Организм и внешний мир – это единое целое. Восприятие окружающей нас среды происходит с помощью органов чувств или анализаторов. Еще Аристотелем были описаны пять основных чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание.
Термин «анализатор» (разложение, расчленение) был введен И. П. Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. «Анализаторы – это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» (И. П. Павлов, 1911–1913).
Общие представления об анализаторах
Анализатор – это не просто ухо или глаз. Он представляет собой совокупность нервных структур, включающих в себя периферический, воспринимающий аппарат (рецепторы), трансформирующий энергию раздражения в специфический процесс возбуждения; проводниковую часть, представленную периферическими нервами и проводниковыми центрами, она осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга; центральную часть – нервные центры, расположенные в коре головного мозга, анализирующие поступившую информацию и формирующие соответствующее ощущение, после которого вырабатывается определенная тактика поведения организма.
С помощью анализаторов мы объективно воспринимаем внешний мир таким, какой он есть. Это материалистическое понимание вопроса. Напротив, идеалистическая концепция теории познания мира выдвинута немецким физиологом И. Мюллером, который сформулировал закон специфической энергии. Последняя, по мнению И. Мюллера, заложена и формируется в наших органах чувств и эту энергию мы же и воспринимаем в виде определенных ощущений. Но эта теория неверна, так как она базируется на действии неадекватного для данного анализатора раздражения. Например, удар по глазу приводит к ощущению света – «искры из глаз посыпались». Наши органы чувств способны воспринимать лишь адекватные и самые минимальные раздражители, которые уже дают соответствующее ощущение. Так, для зрительного анализатора адекватным раздражителем являются световые лучи, а для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света.
Интенсивность стимула характеризуется порогом ощущения (восприятия). Абсолютный порог ощущения – это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство. Дифференциальный порог – это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения. Так, человек может отличить яркий свет от менее яркого, дать оценку звуку по его высоте, тону и громкости.
Существует закон Вебера (1831 г.) и Фехнера (I860 г.), доказывающий зависимость между абсолютным порогом стимула или ощущения и дифференциальным порогом интенсивности стимула. Согласно этому закону: JD/J =К, где JD – прирост раздражения, J – исходный раздражитель, К – постоянная величина. Это означает, что ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действующее ранее (предыдущее), на некоторую определенную постоянную величину, т. е. сила ощущения повышается всегда на одну и ту же величину. Например, если на кожу руки положить гирьку массой 100 г, то для получения ощущения дополнительного груза нужно добавить 3 г, если лежит гирька массой 200 г, то едва ощутимая добавка составит б г. Для гирьки в 300 г нужно добавить 9 г и т. д. Этот закон применим в основном для тактильного и вкусового раздражителей и в меньшей степени – для светового и звукового.
Периферическая часть анализатора представлена либо специальными рецепторами (сосочки языка, обонятельные волосковые клетки), либо сложно устроенным органом (глаз, ухо).
Классификация рецепторов
В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:
1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).
2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).
3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).
4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора – дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним – контактный (вкусовой, тактильный).
5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).
6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).
Первичночувствующие рецепторы – это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецешпорного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.
К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.
Свойства рецепторов
Рецепторы обладают целым рядом свойств, из которых можно выделить следующие:
1. Специфичность рецепторов, т. е. способность воспринимать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции. Так, слуховые рецепторы приспособлены к восприятию звука, зрительные – света.
2. Высокая избирательная чувствительность по отношению к адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать определенный тип воздействия среди множества других. Так, ощущение запаха можно получить при содержании одной молекулы вещества в 1 м3 воздуха, контактирующего со слизистой оболочкой носа.
3. Способность к кодированию или преобразованию одной формы информации в другую, т. е. возбуждение или нервный импульс.
4. Функциональная мобильность. Так, у людей, живущих в условиях холодного климата, больше холодовых рецепторов, чем тепловых, а в условиях теплого климата – наоборот.
Кодирование информации в рецепторах
Этот процесс происходит по следующим показателям: качеству, амплитуде (силе), времени и в пространстве.
Кодирование качества осуществляется, во-первых, за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т. е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз-свет, ухо-звук). Во-вторых, существует цепь модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Это принцип «меченой линии», или топической организации. Этому принципу противопоставляется теория «структуры ответа», согласно которой качество стимула и его кодирование осуществляются «паттернами», или пространственно-временным распределением импульсов, т. е. группой импульсов с определенной частотой и длительностью межимпульсных интервалов. Так, зрительные раздражители распознаются «мечеными линиями», а вкусовые – паттернами.
Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала.
Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.
Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.
Процесс кодирования, т. е. преобразования соответствующих раздражителей в РП, а затем в нервный импульс или ПД, происходит уже на уровне рецепторов.
Перекодирование – переключение сигнала внутри системы осуществляется в следующем отделе анализатора – проводниковом, представленном афферентными и эфферентными путями и подкорковыми центрами. Основная функция этого отдела – анализ и передача информации, формирование рефлексов, а также межанализаторные взаимодействия. Передача информации в проводниковой части анализатора проходит или по строго специфическим проекционным путям с небольшим количеством переключений в спинном, продолговатом мозге, зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полушарий, или по неспецифическим с большим количеством коллатералей, синапсов и с участием ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, а также двигательных центров коры больших полушарий, Последние структуры обеспечивают вегетативный, эмоциональный и двигательный компоненты сенсорного ответа.
Центральный, корковый отдел анализатора находится на уровне коры больших полушарий. После перекодирования в проводящих путях и подкорковых центрах здесь происходит анализ поступившей сенсорной информации путем отбора и выделения биологически значимой для организма, а также взаимодействие различных анализаторов. В корковом отделе осуществляется декодирование сигнала или считывание сенсорного входа, в результате происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры, отвечающие за ответную реакцию.
Так, за счет существования связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга нервные импульсы сенсорных нейронов вызывают в нейронах двигательной системы или процесс возбуждения, или торможения. В результате происходит или движение – действие, или прекращение движения – бездействие.
Взаимодействие анализаторов обеспечивается всеми уровнями центральной нервной системы, начиная со спинного мозга, ретикулярной формации и заканчиваясь таламокортикальными. На корковом уровне эта связь реализуется за счет ассоциативных и моторных зон коры больших полушарий. Пирамидные клетки последних собирают слуховую, зрительную и тактильную информацию. Это лежит, например, в основе обучения глухих или слепых чтению по зрительным, или тактильным, ощущениям.
Частная физиология анализаторов
Зрительный анализатор
Зрительный анализатор – это совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 ммк. Он является важнейшим из всех анализаторов, благодаря которому человек получает от 80 до 90% всей информации об окружающем мире.
Глаз – это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, стенки которого образуют три оболочки. Наружная представляет собой фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть называется роговицей, имеющей сферическую поверхность. Остальная ее часть – склера является внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему определенную форму.
Через эпителий и эндотелий роговицы хорошо всасываются ионы Na+, К +, CI в строму и выделяют ее обратно в слезную жидкость и водянистую влагу передней камеры глаза, поддерживая необходимое осмотическое давление. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для лекарственных средств, вводимых в конъюктивальный мешок.
Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для питания глаза. В основном она состоит из кровеносных сосудов и имеет три части: собственно сосудистую оболочку (chorioidea), ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare) и радужную оболочку (iris). Склера связана с цилиарным телом с помощью цилиарной, или ресничной, мышцы, которую называют еще аккомодационной, так как она участвует в аккомодации глаза. Эта мышца иннервируется парасимпатическим глазодвигательным нервом. К отросткам цилиарного тела прикрепляются волокна цинновой связки, которые подвешивают внутри глаза хрусталик. Цилиарное тело с кровеносными сосудами – это структуры, продуцирующие внутриглазную жидкость.
Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие – зрачок (pupilla), играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеются две мышцы: кольцевидный сфинктер, суживающий зрачок (muse, sphincter pupillae) и расширяющий зрачок (muse, dilatator pupillae), первый из них иннервируется глазодвигательным нервом, второй – симпатическим. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Так, при очень ярком свете диаметр зрачка минимальный (1,8 мм), при средней освещенности – 2,4 мм, а в темноте – максимальный (7,5 мм).
Третья, внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов, куда входят палочки (110- 125 млн) и колбочки (6 – 7 млн) – фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки – это область лучшего восприятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.
Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содержится зрительный пигмент – родопсин (зрительный пурпур), спектр поглощения которого находится в области 500 нм.
В колбочках, воспринимающих синий, зеленый и красный цвета, содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Кроме йодопсина, отвечающего за лучи желтой части спектра, в колбочках имеются такие светочувствительные пигменты, как хлоролаб, поглощающий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб – красной части спектра, предпологается существование и других пигментов.
Кнутри от слоя палочек и колбочек находится слой биполярных нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных клеток.
Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.
Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело).
От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага – это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза.
Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика – атропина.
Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата – цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации.
Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, со-стоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.
Глаз не может одинаково четко видеть предметы, отстоящие от него на разном расстоянии, и чтобы приспособить глаз к ясному видению разноудаленных предметов, необходим процесс аккомодации. Если человек смотрит вдаль, цинновы связки натянуты, а цилиарные мышцы расслаблены, при этом хрусталик уплощен – это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновы связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым – это напряжение аккомодации.
Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холинолитика – атропина блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков – пилокарпина и эзерина способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации.
Оптическая система глаза
Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов.
Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58 – 60 диоптриям и называется рефракцией.
Аномалии рефракции
При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметропическим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее (рис. 31). Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные – расплывчато. Коррекция ми-опии – использование рассеивающих двояковогнутых линз.
Гиперметропия, или дальнозоркость – это такое нарушение рефракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.
Ход лучей в эмметропическом (Л), миопическом (б); гиперметропическом (В) глазах; ГиД – коррекция близорукости и дальнозоркости с помощью линз
Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связанная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.
Световоспринимающий, или рецепторный аппарат глаза
Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т. е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку – больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.
При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.
Родопсин – пигмент палочек – высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1"|2сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатсвязанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.
ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).
Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гипер-поляризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.
Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (оn-ответ); на выключение света (Off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.
В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь – с одной ганглиозной.
Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной – множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.
Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за-регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.
Проводящие пути зрительного анализатора
Первый нейрон зрительного анализатора – это биполярная клетка, второй нейрон – ганглиозная. Зрительный нерв состоит из аксонов ганглиозных клеток. В области основания черепа часть волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт, волокна которого идут в подкорковые центры: латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия, подушку зрительного бугра, супрахиазматическое ядро гипоталамуса и ядра глазодвигательного нерва. В этих подкорковых структурах находятся остальные нейроны зрительных путей. Аксоны клеток латерального коленчатого тела в составе зрительной радиации направляются в затылочную долю, к центральной части зрительного анализатора, локализованной в клетках первичной зрительной зоны (поле 17), которая связана с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19) коры больших полушарий.
Уже на уровне сетчатки, благодаря сложной организации и специализации нейронов происходит определение таких сложных качеств светового сигнала, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.
В подкорковых структурах анализатора зрительная информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке, вычленению и выявлению новых качеств стимула за счет наличия более сложных рецептивных полей, колонок – вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации на отдельные составляющие. На этом уровне уже начинается взаимодействие обоих глаз.
Благодаря нейронам зрительной коры происходит основной анализ зрительной информации с обязательным участием колонок; здесь имеются возбуждающие и тормозные зоны. Бинокулярное зрение обеспечивается за счет деятельности коркового конца зрительного анализатора, в одной точке представлены симметричные поля зрения справа и слева.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым – фиолетовым цветом (длина волны от 400 нм) и длинноволновым – красным цветом (длина волны 700 нм) с формированием ощущения цвета. Все остальные цвета: синий, желтый, зеленый, оранжевый имеют промежуточные значения длины волны. Если смешать лучи всех цветов, то получим белый цвет.
Существуют две теории цветового зрения. Первая – трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца пользуется наибольшим признанием. Согласно этой теории в сетчатке имеются три вида колбочек, отдельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.
Согласно второй контрастной теории Э. Геринга, основанной на существовании в колбочках трех светочувствительных веществ (бело-черное, красно-зеленое, желто-синее), под влиянием одних световых лучей происходит распад этих веществ и возникает ощущение белого, красного, желтого цветов. Другие световые лучи синтезируют эти вещества и в результате получается ощущение черного, зеленого и синего цветов.
Впервые частичная цветовая слепота была описана Д. Дальтоном, который сам ею страдал (дальтонизм). В основном дальтонизмом страдают мужчины (8%) и только 0,5% – женщины. Ее возникновение связано с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин х-хромосоме.
Различают три типа нарушений цветового зрения:
1. Протанопия, или дальтонизм – слепота на красный и зеленый цвета, оттенки красного и зеленого цвета не различаются, сине-голубые лучи кажутся бесцветными.
2. Дейтеранопия – слепота на красный и зеленый цвета. Нет отличий зеленого цвета от темно-красного и голубого.
3. Тританопия – редко встречающаяся аномалия, не различаются синий и фиолетовый цвета.
4. Ахромазия – полная цветовая слепота при поражении колбочкового аппарата сетчатки. Все цвета воспринимаются как оттенки серого.
Восприятие пространства
Острота зрения – это наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз способен видеть раздельно. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1', острота зрения такого глаза, или визус, (visus) равна 1,0. Острота зрения определяется с помощью буквенных или различного рода фигурных стандартных таблиц.
При фиксированном на каком-либо предмете взгляде он воспринимается центральным зрением. Предметы, изображения которых попадают не на центральную ямку, а на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, которое человек может видеть фиксированным взглядом, называется полем зрения. Оно определяется с помощью прибора периметра (метод периметрии). Различают отдельно поле зрения для левого и правого глаза и общее поле зрения для двух глаз. Оно неодинаково в различных меридианах, книзу и кнаружи оно больше, чем кнутри и кверху. Самое большое поле зрения для белого цвета, самое узкое – для зеленого, желтого, больше – для синего и красного.
Ощущение глубины пространства обеспечивается бинокулярным зрением. У человека с нормальным зрением при рассматривании предмета двумя глазами изображение попадает на симметричные (идентичные) точки сетчатки, а корковый отдел анализатора объединяет его в единое целое, давая одно изображение. Если изображение попадает на неидентичные, или диспаратные, точки двух сетчаток, то изображение раздваивается. При надавливании на глаз сбоку начинает двоиться в глазах, так как нарушилось соответствие сетчаток.
Слуховой анализатор
Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение.
Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов:
1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо).
2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо).
3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука.
Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.
На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка – это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66 – 69,5 мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки – передача звуковых колебаний в среднее ухо.
Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка – к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увеличивается в 20 раз.
В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает.
Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху. В полости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование – евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.
Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К последнему относится улитка.
Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную (рис.32). Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой через геликотрему. Обе эти лестницы заполнены перилимфой, сходной по химическому составу со спинномозговой жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л).
Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К+ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.
Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия – круглого окна, закрытого тонкой мембраной.
На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган – собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы – внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12 000. Слуховые рецепторы – вторичночувствующие.
Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана – желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздействуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.
На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска – область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.
Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы равна уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины – на низкие частоты.
Механизм передачи звуковых колебаний
Звуковые колебания, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы в вестибулярной и через геликотрему – в барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению его мембраны по направлению к среднему уху. Движения перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (рис. 33).
Если на ухо действуют низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то, по мнению Г. Бекеши, происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении, от основания до верхушки улитки, так как собственная частота совпадает с низкой частотой звукового стимула. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Вследствие смещений последней волоски рецептивных клеток контактируют с текториальной мембраной. При этом реснички волосковых клеток деформируются. В результате энергия звуковых колебаний трансформируется в электрический разряд (нервный импульс) волосковых клеток.
Помимо воздушной проводимости существует и костная (костями черепа). Ощущение звука возникает и тогда, когда вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые колебания распространяются непосредственно через череп. Определение костной проводимости звука позволяет выявить патологию внутреннего уха.
Проводящие пути и центры слухового анализатора Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным нервным клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга – ядер нижних бугров четверохолмия, другая – медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т. е. в центральной части слухового анализатора.
Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. В спиральном ганглии методом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, частичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха на низких частотах.
Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации в процессе дифференцировки звуков, она отвечает за бинауральный слух.
Электрические явления в улитке
При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки различают пять электрических феноменов:
1. Мембранный потенциал волосковых клеток, равный -80 мв. Регистрируется при введении в нее микроэлектрода.
2. Эндокохлеарный потенциал – регистрируется при прохождении микроэлектрода через каналы улитки. Эндолимфа, содержащая много ионов калия, имеет положительный заряд по отношению к перилимфе верхнего и нижнего каналов, он ранен +80 мв. Эндокохлеарный потенциал создается за счет функционирования сосудистой полоски и обусловлен определенным уровнем окислительно-восстановительных реакций. Он является источником энергии для процесса преобразования воздействующего раздражителя в нервный импульс. Разрушение сосудистой полоски и гипоксия приводят к исчезновению эндокохлеарного потенциала.
3. Микрофонный потенциал, или эффект, возникает в улитке при действии звука, является физическим явлением и полностью отражает форму звуковых волн. Он регистрируется при помещении электродов в барабанной лестнице вблизи от кортиева органа или на круглом окне. Этот потенциал аналогичен выходному напряжению микрофона, и если его подать на усилитель и пропустить через громкоговоритель, то получим воспроизведение речи. Происхождение микрофонного эффекта не совсем ясно, его связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых клетках кортиева органа, повреждение которого приводит к исчезновению микрофонного эффекта.
4. Суммационный потенциал: при действии звуков большой силы и частоты происходит стойкое изменение нулевой линии на записи электрических колебаний или сдвиг исходной разности потенциалов – это суммационный потенциал, который, в отличие от микрофонного, воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую.
5. Потенциалы действия слухового нерва регистрируются при отведении от волокон слухового нерва. Их частота зависит от высоты действующего на ухо гона, но до определенных пределов. Если частота звуковых колебаний не превышает 1000 в секунду, то в слуховом нерве возникают импульсы такой же частоты. При действии на ухо высокочастотных колебаний частота импульсов в слуховом нерве ниже, чем частота звуковых колебаний. Потенциал действия слухового нерва является результатом синаптической передачи возбуждения в нервных элементах кортиева органа с участием медиатора (возможно, глутамата).
Механизм восприятия звуков различной частоты
Существуют две теории восприятия звуков. Согласно резонансной теории слуха Г. Д. Гельмгольца (1885 г.), базилярная мембрана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроенных на звуки определенной частоты. Так, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты – длинными волокнами вершины улитки. Теория места основана на различной способности волосковых клеток, расположенных в разных местах базилярной мембраны, воспринимать звуки различной частоты. Повреждение отдельных участков базилярной мембраны с волосковыми клетками приводит к повышению порога восприятия звуков определенной частоты.
Слуховая адаптация Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и центральных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (громкая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствительности повышается.
Пространственный слух Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: определением местоположения самого звучащего объекта (первичная локализация) и с помощью эхолокации, т. е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн. Эхолокация помогает ориентироваться в пространстве некоторым животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т. е. способности определить местонахождение источника звука одновременно правым и левым ухом.
Пределы слышимости, острота слуха Человеческое ухо различает звуки по высоте или частоте звуковых колебаний от 20 до 16 000 Гц, по громкости (силе звуковых колебаний, его амплитуде) и по тембру (окраске звука). Частоты выше 16 000 Гц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц – инфразвуковыми. Для речи, хорошо воспринимаемой человеческим ухом, характерен диапазон от 200 до 3000 Гц – это речевая зона. С возрастом чувствительность к высоким частотам снижается (старческая тугоухость).
Частота звука определяет абсолютный порог слышимости или минимальную силу слышимого звука. В области 1000 -4000 Гц слух человека максимально чувствителен. Звуки выше 16 000 – 20 000 Гц вызывают неприятные ощущения давления и боли в ухе. Это верхний предел слышимости.
Единицей громкости звука является бел – это десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к его пороговой интенсивности Jg. В практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Максимальный порог громкости, вызывающий болевые ощущения, равен 130–140 дБ. Определяется порог слышимости с помощью метода аудиометрии.
Вестибулярный анализатор
Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы.
Периферический отдел (вестибулярный аппарат) находится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение – ампула.
Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, – это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.
В каждом мешочке имеются небольшие возвышения – макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящей из мукополисахаридов. Благодаря наличию в ней кристаллов кальция она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой.
Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа – цилиндрическую. На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие (60–80 на каждой клетке) называются стереоцилиями, а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием. При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает возбуждающий эффект, в противоположную – тормозный.
Отолитовый аппарат предверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку.
Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление.
Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела – это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт – к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.
Чувствительность вестибулярного анализатора
Она неодинакова для различных видов движений. При прямолинейном движении порог различения ускорения равен 2 – 20 см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2 – 3 градусам/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1 градуса, вперед-назад – около 1,5 -2 градусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные нагрузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью движения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуловегетативпые реакции: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, саливация, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.
Важным показателем состояния вестибулярной системы является вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообразном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.
Обонятельный анализатор
С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию.
Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 млн (у собаки – овчарки – около 200 млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки – первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним (стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсипок, а затем потенциал действия нервного волокна.
Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), ретикулярную формацию, орбито-фронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга.
Человек способен различать многообразие запахов. Существует классификация (Ж. Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям.
Она выделяет семь основных, или первичных, запахов:
1. камфароподобный
2. цветочный
3. мускусный
4. мятный
5. эфирный
6. гнилостный
7. острый.
Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).
Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности – это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.
На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния – гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности – аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия – повышение чувства обоняния, а также паросмия – неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ – обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.
Вкусовой анализатор
Вкус относится к контактным видам чувствительности и является мультимодальным ощущением, так как химические раздражители воспринимаются в комплексе с термическими, механическими и обонятельными.
Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в основном сладкий вкус, корень – горький, средняя часть – кислый, боковые части языка – соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности – для горького вкуса и определяются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепторы приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.
Рецепторы вкуса – вкусовые клетки расположены во вкусовых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений – на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике.
Они делятся на три типа:
1. грибовидные (на всей поверхности языка)
2. желобоватые – поперек стенки языка, у его корня
3. листовидные – вдоль задних краев языка.
У человека насчитывают 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 – 60 рецепторных клеток.
Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.
Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Полная потеря вкусового восприятия называется агевзией, пониженная – гипогевзией, повышение вкусовой чувствительности – гипергевзия, извращение вкуса – парагевзия.
Соматовисцеральная сенсорная система
В соматовисцеральную систему входят: кожный анализатор, объединяющий тактильную, температурную и болевую чувствительность, проприоцептивный анализатор, или мышечное чувство, следящее за изменением положения и движения суставов и мышц, а также висцеральный анализатор, позволяющий получить информацию о состоянии внутренних органов.
Кожный анализатор
С помощью кожного анализатора осуществляется связь организма с внешним миром.
Тактильная чувствительность.
При раздражении тактильных рецепторов кожи возникает чувство прикосновения, щекотания, давления, вибрации.
Рецепторы, воспринимающие прикосновение, – это тельца Мейснера, расположенные в глубоком сосочковом слое кожи, а также свободные окончания нервных волокон, локализованных вдоль мелких сосудов, и тонкие нервные волокна, оплетающие волосяную сумку (на участках кожи с волосяным покровом). Тельца Мейснера относятся к быстроадаптирующимся рецепторам. Самое большое количество таких рецепторов располагается на открытых участках тела, принимающих участие в познании внешнего мира: кончики пальцев рук, ладонные поверхности кисти, кончик языка, подошвы ног, кайма нижней губы.
За чувство давления отвечают диски Меркеля – рецепторные образования, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистой. Они реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического стимула и медленно адаптируются при длительном действии раздражителя.
Рецепторами, реагирующими на вибрацию, являются тельца Фатера-Пачини. Они находятся на участках кожи, не покрытой волосами: в слизистой оболочке, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях и относятся к очень быстро адаптирующимся рецепторам. Тельца Фатера-Пачини – это детекторы коротких механических воздействий. Ощущение вибрации возникает при многократном раздражении капсулы тельца Фатера-Пачини. Последняя деформируется и действует на нервное окончание, расположенное в сердцевине тельца Фатера-Пачини. При этом в нервном окончании возникает генераторный потенциал. Тельце Фатера-Пачини реагирует на довольно высокочастотное раздражение – 40- 1000 Гц с максимальной чувствительностью 300 Гц. Выше 500 Гц ощущение давления или уменьшается, или полностью исчезает.
Для появления ощущения вибрации необходимо вовлечение в процесс нескольких телец Фатера-Пачини. В этом случае потенциалы действия нервных волокон этих рецепторов дадут ощущение вибрации.
За чувство щекотания отвечают свободные неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Они информируют как о наличии стимула, так и о его передвижениях по коже.
Проводящие пути тактильного анализатора
Большинство механорецепторов кожи посылают импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, а рецепторы щекотки – по Сволокнам. Пройдя через задние корешки в задние столбы, импульсы переключаются на интернейроны спинного мозга (второй нейрон, первый находится в спинальном ганглии) той же стороны. Далее по восходящим путям в составе задних столбов они достигают ядер Голля и Бурдаха, находящихся в продолговатом мозге (третий нейрон). Затем через медиальную петлю импульсы поступают в вентробазальные ядра (специфические) зрительного бугра (четвертый нейрон) и далее в первую и вторую соматосенсорные зоны коры противоположного полушария (задняя центральная извилина).
Пороги тактильных ощущений
Тактильное ощущение можно получить в наиболее чувствительных тактильных точках, расположенных на кончиках пальцев, губах, кончике носа. Порог тактильного ощущения – это минимальная сила тактильного раздражения, при которой возникает первое тактильное ощущение. Для его определения используют специальный набор волосков (прибор Фрея). С помощью эстезиометрии определяют пространственный порог различения – это минимальное расстояние между двумя точками (рецепторами), на котором два одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные. Так, на кончике пальцев, языка и губе он равен 1 – 3 мм, что свидетельствует о высокой чувствительности этих областей тела. На менее чувствительных поверхностях кожи – на спине, плечах, бедрах пространственное различение составляет 50- 100 мм.
Температурная чувствительность
Различают два вида кожных рецепторов: холодовые и тепловые. К Холодовым рецепторам относят колбы Краузе, тепловым – тельца Руффини. Холодовые рецепторы располагаются под эпидермисом на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, всего их около 250 тыс. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи в верхнем и нижнем слоях собственно кожи и слизистой. Их меньше, чем холодовых – около 30 тыс.
На 1 см2 тыльной поверхности кисти руки у жителей, живущих в средней полосе России, приходится 11 – 13 холодовых и 1 – 2 тепловых рецептора. У холодовых рецепторов постоянная импульсация наблюдается в диапазоне от 41 до 10°С, а оптимальная чувствительность – в пределах от 15 до 30°С. Тепловые рецепторы реагируют постоянной частотой ПД в диапазоне от 20 до 50°С с оптимальной чувствительностью в пределах 34 – 42°С. Это статическая реакция рецепторов. Изменения температуры на 0,2°С вызывают изменения импульсации рецепторов в сторону ее уменьшения или увеличения. Такая реакция терморецепторов называется динамической.
В диапазоне от 30 до 36°С происходит полное исчезновение ощущений холода или тепла – это зона комфорта, или нейтральная зона. Если повысить или понизить температуру выше или ниже этой зоны, то появляется ощущение тепла или холода.
При небольших отклонениях температуры и длительном действии температурного фактора определенной величины развивается медленная частичная адаптация. Большие отклонения температуры внешней среды замедляют развитие адаптации.
Импульсы от холодовых рецепторов поступают в спинной мозг по миелинизированным волокнам типа А-дельта, а от тепловых – по немиелинизированным волокнам типа С. Там находятся вторые нейроны, от которых начинается спиноталамический тракт, перекрещивающийся в каждом сегменте спинного мозга и заканчивающийся в вентробазальных ядрах зрительного бугра. Часть температурной информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.
В коре и лимбической системе формируется ощущение тепла, холода или температурного комфорта. Ощущение температурного комфорта можно получить, если в условиях высокой температуры окружающей среды поместить тело в прохладную воду, например при летнем купании. Можно получить парадоксальное ощущение холода, если «молчащие» при температуре 40°С холодовые рецепторы быстро нагревать до температуры выше 45°С.
Висцеральный анализатор
Висцеральная чувствительность, или интероцепция, отвечает за восприятие раздражений внутренней среды организма и обеспечивает рефлекторную регуляцию и координацию работы внутренних органов. Рецепторы интероцептивного анализатора по функциональному назначению делят на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы и терморецепторы.
К механорецепторам относятся рецепторы, реагирующие на механические раздражения – растяжение и деформацию стенок внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, сердца), барорецепторы кровеносных сосудов, принимающие участие в регуляции уровня кровяного давления.
Хеморецепторы – это все тканевые рецепторы, воспринимающие различные химические раздражители; рецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за изменения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепторы серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.
Для осморецепторов адекватным стимулом являются изменения осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощущение голода или жажды.
Терморецепторы воспринимают изменения температуры внутренней среды организма и локализованы в основном в верхних отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе.
Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями и специализированными инкапсулированными рецепторами, например тельцами Фатера -Пачини.
Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих стволах с волокнами вегетативной нервной системы, в составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов. Первые нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вторые – в спинном и продолговатом мозге, третьи – в заднемедиальном ядре зрительного бугра.
Корковый отдел висцерального анализатора находится в С, и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полушарий.
Проприоцептивный анализатор
Так называемое «мышечное чувство» формируется при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий. Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.
Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Фатера-Пачини, свободные нервные окончания.
Мышечные веретена – это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферетными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гамма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотонейронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей скелетной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.
Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С,2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.
Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическому пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в ретикулярную формацию, от нее – к неспецифическим ядрам зрительного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры больших полушарий.
Болевая чувствительность
Боль можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым организм получает необходимую информацию об окружающем мире. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то же время остается самостоятельной и независимой от них. Ее главная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягостным, мучительным чувством. «Боль, – по выражению древних греков, – это сторожевой пес здоровья», постоянный союзник и помощник врача. Именно боль учит человека осторожности и сигнализирует о болезни. По мнению Ч. Шеррингтона, боль «в корне целесообразна», но до тех пор, пока она предупреждает о нарушении целостности организма. Как только информация учтена, а боль превращается в страдание, ее необходимо выключить.
Согласно формулировке Международного комитета экспертов «боль – это неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани». По определению П. К. Анохина, «боль – это интегративная функция организма, которая мобилизует различные функциональные системы организма для его защиты от вредоносных факторов».
Проблема боли имеет три основных аспекта. Избавление человека от болей – это проблема врачей, фармацевтов, научных работников, т. е. медицинская проблема.
Боль изменяет психику человека, его поведение в обществе, приводит к его дезорганизации, это – социальная проблема. И, наконец, боль – причина нетрудоспособности, а это уже экономическая проблема.
Боль называют ноцицепцией (повреждением), а болевые рефлексы – ноцицептивными. Последние отличаются от других рефлексов, во-первых, тем, что они вызывают двигательную активность, направленную на устранение вредоносного фактора. Вовторых, ноцицептивные рефлексы всегда сопровождаются отрицательными эмоциями. B-трегьих, они доминируют в деятельности организма над всеми и остальными рефлексами.
Типы боли
Боль делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или глубокой – если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани.
Поверхностная боль бывает эпикритической, или ранней, острой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстроадаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а также протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.
Глубокая соматическая боль – тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающие ткани.
Висцеральная боль возникает во внутренних органах, например, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращения, почечная колика при растяжении почечной лоханки.
Зуд – это малоизученный тип кожного ощущения, который может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности.
Блокада ноцицептивных путей приводит к исчезновению зуда, кроме того, болевые точки совпадают с точками зуда. Это ощущение можно вызвать внутрикожной инъекцией гистамина, который относят к алгогенам, т. е. веществам, вызывающим боль.
Выделяют две основные причины болевых ощущений. Первая – это нарушение целостности покровных оболочек (кожи), при этом чаще всего возникает соматическая боль. Вторая причина – изменение уровня кислородного обеспечения, гипоксия тканей и как следствие – накопление Н+ ионов, которое улавливается рецепторами того органа, в котором нарушено кровообращение (например, боли в сердце при ишемии миокарда).
Защитные реакции организма в ответ на боль
Болевые раздражители вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций.
1. Повышение мышечной активности и тонуса мускулатуры, а также принятие мер по устранению повреждения.
2. Активация симпатоадреналовой системы, трофики и кисло-родного обеспечения тканей.
3. Увеличение минутного объема дыхания, частоты дыхания.
4. Увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, расширение зрачков.
5. При повреждении кожи – увеличение содержания про-тромбина, тромбоцитов, лейкоцитов. Выработка антител, восста-новление целостности кожных покровов.
Ноцицепторы
Относительно болевых рецепторов существуют две теории. Согласно «теории специфичности» М. Фрея боль воспринимают специализированные рецепторы – ноцицепторы, с очень высоким порогом, отвечающие лишь на повреждающие или грозящие поврежднением стимулы и несущие информацию по своим специализированным проводящим путям.
Другая «теория интенсивности» отрицает наличие специализированных ноцицепторов, а болевое ощущение может быть вызвано надпороговым температурным или тактильным раздражителями.
К ноцицепторам относят свободные немиелинизированные нервные окончания, образующие сплетения вокруг органов, в коже и мышцах. На 1 см2 поверхности кожи приходится 100 – 200 болевых рецепторов.
По механизму возбуждения они делятся на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы связаны преимущественно с афферентными тонкими миелинизированными волокнами типа А-дельта со скоростью проведения импульсов от 2,5 до 20 м/с. Деполяризация мембраны механоноцицепторов происходит в результате ее механического смещения.
Хемоноцицепторы деполяризуются при воздействии химических веществ (алгогенов). Они реагируют на изменения кровообращения в тканях и посылают информацию по тонким немиелинизированным нервным волокнам типа С со скоростью проведения возбуждения до 2 м/с.
Волокна типа А-дельта проводят быструю, острую предупреждающую боль, а волокна типа С – медленную, тупую, напоминающую.
Проводящие пути болевой чувствительности
Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, аксоны этих нейронов вступают в спинной мозг через задние корешки спинного мозга и подходят к вставочным нейронам (второй нейрон) и желатинозной субстанции. Далее импульсы проводятся двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь проходит в составе перекрещенного в каждом сегменте спиноталамического тракта до специфических ядер таламуса (третий нейрон) и заканчивается в соматосенсорной области коры (зоны С,-С2). Неспецифический путь – спиноретикулярный – от вставочного нейрона спинного мозга идет в ядре ретикулярной формации продолговатого мозга (третий нейрон) и в неспецифическом ядре таламуса (четвертый нейрон) и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
В проведении болевых ощущений участвуют также спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты.
По коллатералям от проводящих путей болевая информация поступает в лимбическую систему, гипоталамус, обусловливая вегетативный и эмоциональный компоненты боли.
Кора больших полушарий – зона С, отвечает за тонкий дискриминационный анализ болевого раздражения, а зона С2 – за осознание болевого ощущения и выработку программы действия. Лобная кора формирует мотивацию избавления от боли. Операция удаления лобной коры приводит к безразличному отношению к боли. Теменные доли коры отвечают за психогенную окраску боли. Механизм появления болевых ощущений объясняется гипотезой «ворот», предложенной в 1965 г. Р. Мелзаком, согласно которой на уровне спинного мозга, скорее всего в области желатинозной субстанции, а также, вероятно, в таламусе имеется скопление тормозных нейронов, препятствующих прохождению ноцицептивных импульсов по спиноталамическому тракту. Если поток этих импульсов превышает некоторый критический уровень, то человек ощущает боль.
Гуморальная регуляция боли
Медиаторы: ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин активируют хемоноцицепторы. Ацетилхолин вызывает жгучую боль при подкожном введении или при накалывании на слизистую оболочку. Эта боль длится, как правило, 15 – 45 мин и может быть устранена М-холиноблокатором – атропином. Адреналин и норадреналин были обнаружены в большом количестве в моче больных инфарктом миокарда. Серотонин относят к модуляторам боли.
Алгогенами является ряд биологически активных веществ: гистамин, который называют медиатором боли, брадикинин, выделяющийся в нервных окончаниях сердечной мышцы у больных с ишемией миокарда, каллидин, простагландины, субстанция Р – вызывает жгучую боль, находится в яде змей, пчел, скорпионов, была найдена в большом количестве в задних корешках спинного мозга. Ее также относят к медиаторам боли. Вызывают боль при подкожном введении вазопрессин, окситоцин, соматостатин, глутамат, а также ионы К+ и водорода.
Отраженная боль
Ноцицептивная стимуляция внутреннего органа вызывает болевое ощущение не только в нем самом, но и в поверхностных и удаленных от данного органа частях тела. Это отраженная боль. Она возникает в результате конвергенции на одном и том же инернейроне спинного мозга афферентных волокон от определенного участка кожи и внутреннего органа, в котором имеет место ноцицептивное воздействие. Кроме того, ноцицептивные афференты в пределах одного и того же сегмента спинного мозга образуют коллатерали, при этом одно и то же волокно иннервирует и внутренний орган, и определенный участок кожи, а боль будет проявляться в соответствующем дерматоме (зоны Захарьина-Геда). Так, например, боли в сердце отражаются в левую лопатку и левое плечо. Действуя на активные точки в пределах зоны на поверхности кожи, можно снять боли в органе. На этом основан метод акупунктуры (иглоукалывания).
Фантомная боль
Боль в утраченной конечности, появляющаяся после ее ампутации, называется фантомной болью. Эта боль возникает чаще всего у тех больных, которые ее испытывали еще до ампутации. Причина ее возникновения – создание очага патологического возбуждения в таламических ядрах, отвечающих за боль, и в коре больших полушарий. Запускают эту боль, вероятно, или медиатор боли, накопившийся в культе перерезанного нерва, или рубец, вызывающий раздражение конца нерва в культе. Примером фантомных болей могут быть также боли, возникающие в лунке удаленного зуба.
Антиноцицептивная система
В 1973 г. с помощью радиоактивного морфия и его агонистов в головном и спинном мозге нашли участки связывания опиатов, т. е. веществ, оказывающих аналгезирующее (обезболивающее) действие, подобное опию. Были выявлены места «узнавания» опиатов или опиатные рецепторы. Найдены были вещества – лиганды, вступающие в контакт с этими рецепторами. Ими оказались олигопептиды: эндорфины – альфа, бета и гамма, лейцин или лей-энкефалин, метионин – или мет-энкефалин и динорфин. Самое большое количество опиатов было обнаружено в полосатом теле, среднем мозге, гипоталамусе, гипофизе, таламусе, центральном сером веществе, ядре шва, ретикулярной формации, желатинозной субстанции спинного мозга, в первой и второй сенсомоторпых зонах коры, в желудочно-кишечном тракте. В этих структурах были найдены опиатные рецепторы разных видов: мю, сигма), дельта, эпсилон, каппа. Каждый из опиатов взаимодействует преимущественно со своим рецептором. Так, морфий (алкалоид опия, сока мака) вступает в контакт с мю-рецепторами, энкефалин – с дельта-рецепторами, бета-эндорфин – сэпсклоп-роцепторами, динорфин – с каппа-рецепторами.
Механизм действия этих веществ можно представить в виде следующей схемы. Боль запускает выработку гипоталамусом эндорфинов, последние стимулируют синтез эндорфинов гипофизом, которые затем попадают в спинномозговую жидкость и кровь, доставляющую их к пораженному органу и тканям, где они и оказывают обезболивающий эффект.
Так, при шоке после обширной травмы тканей выделяется большое количество опиоидов, которые блокируют все виды чувствительности. Действие опиоидов подобно действию морфия.
Аналгезирующий эффект морфия связан с уменьшением содержания брадикинина, субстанции Р и простагландинов. Морфий усиливает пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга, вызывает гиперполяризацию в задних корешках и увеличивает уровень ГАМК.
Аналгезирующие средства
Болевые ощущения можно снять, воздействуя на различные звенья болевого анализатора: ноцицепторы, проводящие пути и центры. На ноцицепторы действуют преимущественно наркотические анальгетики (морфин, кодеин, промедол, фентамин и др.), обезболивающий эффект которых обусловлен их способностью связываться с опиатными рецепторами и стабилизацией природных опиатов: энкефалинов и эндорфинов путем инактивации ферментов энкефалиназ, разрушающих опиаты. При субарахноидальном введении их аналгезирующее действие связывают с непосредственным влиянием этих веществ на структуры спинного мозга, участвующие в проведении болевых импульсов. Обезболивающий эффект этих препаратов может быть снят их антагонистом налоксоном. Инактивация ноцицепторов может быть получена путем локального разбрызгивания или смазывания поверхности слизистых оболочек местными анестетиками (новокаин, лидокаин и др.), которые используются также при инфильтрационной анестезии, блокирующей проведение болевых импульсов по нерву. К обезболивающим препаратам, оказывающим тормозное влияние наталамические центры, проводящие болевые импульсы к коре больших полушарий, относятся ненаркотические анальгетики: производные салициловой кислоты (ацетилсалициловая кислота, натрия салицилат); производные пиразолона (антипирин, анальгин, амидопирин и др.); производные парааминофенола (фенацетин, парацетамол и др.). Кроме центрального действия ненаркотические анальгетики ингибируют синтез простагландинов, относящихся к алгогенам.