Русский генофонд на русской равнине

Балановская Елена Владимировна

Балановский Олег Павлович

Часть 1. ГЕНОФОНД В ПРОСТРАНСТВЕ И ВО ВРЕМЕНИ

 

 

 

Глава 1. ГЕНОГЕОГРАФИЯ: ЗРИМЫЕ ОБРАЗЫ ГЕНОФОНДА

 

Эта глава — единственная во всей книге — чисто методическая. Нам пришлось её ввести для того, чтобы изучение русского генофонда не повисло в воздухе — без предыстории, без научных основ, без инструментария. Однако читатель, не любящий общие разделы, может смело пропустить эту главу: самые необходимые методы мы в двух словах опишем в тех местах, где они будут применяться; а если всё же какие-то термины и понятия окажутся незнакомыми, то можно за пояснениями вернуться к первой главе. Наиболее вдумчивых читателей, которых интересует «как это сделано?» и «почему именно так?», мы просим время от времени открывать Приложение — в нём приведены методология и доказательства объективности геногеографии. А в этой главе мы лишь бегло оглядим общие идеи геногеографии и поясним её основную терминологию. В Приложении изложены с некоторой последовательностью основы геногеографии — к ним стоит обратиться, если возникнет интерес не только к результатам, но и к «механизму» этой науки.

 

1.1. ИДЕИ ГЕНОГЕОГРАФИИ

Путь в прошлое — Отпечаток истории — Один на всех генах — Пристрастность биологического — Объединяй и властвуй — География генов — География генофонда — История в пространстве — Генетика здоровья — Популяция и ее генофонд — Генофонд и его земля — Генетические процессы — Клеймо биологии, ярмо демографии, иго истории… и покорность генофонда — Маятник поколений — След в пространстве — История не зависит от генов — Гены зависят от истории — Щепки в потоке — Невидим, но занимает место — Становится видим на карте — Летопись, составленная из карт — Не требует переводчика — Где центр мира? — Разнообразие народов — Этнические генофонды

ГЕНОГЕОГРАФИЯ И ПРОШЛОЕ

Геногеография способна напрямую связывать генетическую действительность современных поколений с древностью, какой бы глубокой она ни была. Ограничение только в том, что геногеография, идя от современных генов, имеет дело в прошлом лишь с предшественниками именно этих генов. Иными словами «потухшие» линии, «угасшие» генофонды, не оставившие потомков, геногеография не обнаруживает. Но в этом ограничении заключено очень важное преимущество геногеографии: в прошедших временах она открывает не вообще всё, что в них существовало, а лишь то, что генетически «проросло» в современность. И в этом её важное отличие от палеоантропологии и археологии: геногеография точно знает, что анализируемые ею древние популяции оставили потомков в нашей современности. Геногеография реконструирует именно те группы древнего населения, которые по историческим обстоятельствам сумели передать свои гены в генофонд современных поколений. Вот почему геногеография может служить новым источником исторической информации.

Мы уже упоминали во Введении, что основатель геногеографии А. С. Серебровский считал её наукой исторической, а не биологической. Геногеография, используя биологические маркёры, исследует с их помощью географическое отражение исторического процесса. Однако каждый отдельный ген в своей географии запечатлевает, кроме общей для всех генов исторической судьбы популяции, ещё и запись о своей собственной биологической истории, связанной с его «личными обязанностями» в отношении организма и взаимодействия с внешней средой. Поэтому, чтобы избежать такого искажения исторической информации, свойственного каждому отдельному гену, надо подняться на более высокую ступень геногеографического анализа — анализа не отдельных генов, а их совокупности. Здесь уже полностью реализуется замечательное свойство генов — свидетельствовать об исторических процессах.

Если со средой (внешней или внутренней) гены взаимодействуют по-разному, то для исторического процесса все гены одинаковы. Можно даже сказать — одинаково безразличны, так как не имеют отношения ни к содержанию, ни к направлению исторического процесса. Гены вовлекаются в него не сами по себе, а через своих носителей — членов популяции, которые являются, прежде всего, носителями культуры. Поэтому гены вовлекаются в исторический процесс, как щепки в поток, и позволяют следить за потоком истории сколь угодно долгое время, будучи сами вечными в масштабе исторического времени.

Поэтому надо только найти способ следить сразу за множеством генов, отслеживая не их «индивидуальные» биологические особенности, а именно ту общую историю, перед которой они все равны. Геногеография заменяет отслеживание во времени наблюдением в пространстве, а обобщённые («синтетические») карты позволяют отслеживать одновременно микроэволюци-онные траектории множества генов. Чем больше и чем более разных генов включено в синтетическую карту, тем надёжнее она восстановит географию исторического процесса в ареале генофонда.

ГЕНОГЕОГРАФИЯ + ГЕНОФОНД

Понятие «геногеография» ввёл русский ученый А. С. Серебровский ещё в начале XX века [Серебровский, 1928, 1930]. Рассматривая распространение генов в земном пространстве, геногеография осуществляет переход из микромира генов в макромир планеты. При этом геногеография обнаруживает длительно сохраняющиеся «запасы» генов, в которых А. С. Серебровский призывал видеть такое же естественное богатство, как в запасах нефти, золота, каменного угля и других невосполнимых природных ресурсов. Этот невосполнимый «генетический запас» Серебровский обозначил термином «генофонд» [Серебровский, 1928], и в 30е годы это понятие уже было перенесено Ф. Г. Добржанским в англоязычную литературу в форме gene pool [Dobzhansky, 1937]. Так и вошли в науку «геногеография» и «генофонд» рука об руку, как неразрывно связанные понятия: основной задачей геногеографии стало изучение генофонда.

Сопряжённые понятия «геногеография» и «генофонд» предназначались А. С. Серебровским для решения проблемы, находящейся на стыке генетики, эволюционной биологии, географии и истории [Серебровский, 1928, 1930]. Беда в том, что понятия «генофонд» и «геногеография», введённые в науку А. С. Серебровским [1928, 1930] как нераздельное целое, были разведены печальной историей генетики нашей страны. Живя собственной раздельной жизнью, они, как днища старых кораблей, обросли собственными ассоциативными рядами, и теперь попытки их воссоединения порождают громоздкие конструкции понятий и слов (например: «… геногеографическое изучение генофондов народонаселения…»).

Насильственное разлучение понятий «геногеография» и «генофонд» привело к совершенно разной их научной судьбе. Понимание генофонда как основы популяционного уровня жизни сохранилось лишь в отечественной науке, да и в ней постепенно вытеснилось понятием «генетической структуры популяции». С перенесением же на англоязычную почву проблемное содержание, заложенное А. С. Серебровским, утратилось. «Gene pool» стал скорее маловыразительным образом, чем обозначением глобальной научной задачи. Но самое печальное, что и на том, и на другом пути, утратилась исходная и необходимая связь геногеографии и генофонда, их идей, понятий и проблем. Изучение генофонда превратилось в генетико-статистический анализ свойств популяции.

Геногеография, замкнувшись в себе, превратилась в географию лишь генов, но не генофонда.

География генов и география генофонда — совершенно разные понятия. Разные хотя бы потому, что ареал есть неотъемлемое свойство генофонда, но никак не гена. Ген в общем случае вечен (пока с ним не случилась мутация), и уже поэтому он не может быть постоянно сопряжён с ограниченным в пространстве и времени популяционным ареалом. География гена может передать лишь отдельные сюжеты из жизни генофонда — правда, наиболее драматичные, когда ген на какое-то время оказывается «пленён» пространством. Такое может случиться в пору перехода единичной мутации в состояние популяционного полиморфизма или же при возникновении столь сильной зависимости от факторов среды на определённой территории, что ген становится приуроченным к ней. Этот сюжет обычно особенно привлекает внимание, поскольку здесь география приоткрывает физиологию действия гена в организме [Козлов и др., 1998; Limborska et al., 2002]. Но недаром А. С. Серебровский, относя генетику к наукам «физиологическим», исключал геногеографию из их числа. Он считал геногеографию особой отраслью исторического знания. И причина, по нашему мнению, в том, что география гена необходима, но не достаточна для географии генофонда. Геногеография, даже обращаясь к отдельным генам, исследует общую проблему — проблему генофонда, то есть факторов, условий и истории его формирования.

«География по отношению к человеку есть не что иное, как История в пространстве, подобно тому, как История является Географией во времени» [Реклю, 1906, с.1]. Это ясное и элегантное выражение принципа эргодичности, то есть взаимозаменяемости пространства и времени, как нельзя лучше отражает понимание геногеографии как истории генофонда, неотделимой от естественной и общественной истории популяций человечества.

ПОПУЛЯЦИЮ ЧЕЛОВЕКА можно определить как относительно обособленную группу населения, которая исторически сложилась на определённой территории и воспроизводит себя в границах этого «исторического» ареала из поколения в поколение. Это нестрогое и невнятное определение позволяет привлечь внимание к крайне важному моменту: для популяционной генетики «популяция» — это не просто случайная группа людей (например, газетное выражение «популяция роддома номер шесть» — к популяционной генетике никакого отношения не имеет!). Нет, популяция — это особый, исторически сложившийся, и главное — стабильный суперорганизм, живущий в конкретных рамках исторического времени и географического пространства. В этих же рамках времени и пространства существует и генофонд популяции.

ГЕНОФОНД ПОПУЛЯЦИИ — вся совокупность генов, которыми она обладает — имеет свой географический ареал, свои географические и историко-культурные границы. Эти границы, конечно же, не представляют собой непроходимые «заборы» — сквозь них проходят потоки генов, но они не столь интенсивны, как внутри границ ареала. Эти границы плывучи, текучи, неоднозначны, но при этом абсолютно реальны: их можно обнаружить и зафиксировать, например, изучая структуру брачных миграций. Поэтому генофонды разных популяций неизбежно различаются друг от друга.

Генофонд обладает свойством изменяться в поколениях. Поэтому необходимо всмотреться не только в «устройство» генофонда на данный момент времени, но и в те генетические процессы, которые формируют и реформируют генофонд. И здесь геногеография смыкается с демографией, экологией и географией населения, с антропологией, этнологией, археологией и историей народов, то есть с целым рядом сфер не только естественного, но и гуманитарного знания.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

В генофондах и малых популяций, и всего человечества непрерывно происходят генетические изменения. Даже одно и то же поколение в период своего нарождения и в период ухода из жизни по генетическому составу не тождественно само себе. Причина — в связи жизнеспособности людей с их генотипами. Лишь в случаях внутриутробной гибели и ранней детской смертности эта связь проявляется зримо, чаще она улавливается лишь статистически. Обладатели разных генотипов при прочих равных условиях имеют неравную вероятность дожить до одного и того же возраста.

Ещё большие изменения в общем составе генофонда производит неравная рождаемость — разная вероятность для разных генотипов воспроизвести себя в поколениях. По параметрам рождаемости отличаются разные семьи даже в одной популяции, отличается городское население от сельского, отличаются разные районы страны друг от друга, отличаются, как все мы знаем, разные народы. Так что урбанизация, миграции, экономические условия, образ жизни, традиции вызывают неравный прирост разных частей генофонда и тем самым меняют общие характеристики генофонда от поколения к поколению. Изменения в составе генофонда как бы покорно следуют за всеми другими изменениями, в том числе в социально-экономической и культурной сферах жизни населения.

Отбор и обусловленные культурой изменения в рождаемости — это лишь самая очевидная поверхность тех глубинных генетических процессов, которые приводят к становлению, развитию или гибели генофонда. Основная цель популяционной генетики — изучить эти генетические процессы.

ВРЕМЯ

Время, в котором свершаются генетические процессы в популяциях, неторопливо — оно измеряется поколениями. От поколения к поколению происходят генетические изменения, которые и накапливаются в генофонде. Поэтому генофонды популяций, даже имеющих единое происхождение и единый прагенофонд, под действием таких медленных, но неумолимых изменений, начинают генетически удаляться друг от друга. Генетические изменения рано или поздно проявляются в различных свойствах населения, в том числе и в его антропологическом своеобразии.

Понятно, что проследить течение генетического процесса во времени весьма затруднительно для исследователя. Вся его исследовательская жизнь слишком коротка: она укладывается между двумя-тремя взмахами маятника, отмеряющего время популяции. Однако можно вполне успешно вести «отсчёт от обратного»: регистрировать ход генетического процесса по современному воплощению тех его итогов, которые оказались запечатлёнными в географическом пространстве. Почти всё, происходящее на Земле во времени, оставляет свой след в географическом пространстве. И изменения, происходящие в генофонде народонаселения,

— не исключение. Их след оставлен нам в неоднородном, иногда удивительно упорядоченном, а иногда причудливо сложном распределении человеческих генов в ареале генофонда.

Чтобы правильно читать эти следы, надо представлять характер причинно-следственных связей. Истоки генетического процесса уходят вглубь тысячелетий. В ходе истории изменение социальной среды вызывает изменение важнейших генетико-демографических параметров воспроизводства населения (изоляция, миграция, инбридинг), а через эти параметры уже воздействует и на генетическую структуру популяций.

Именно поэтому мы исходим из аксиомы, полагающей, что генофонд популяции несет на себе печать исторического процесса, ведёт его генетическую летопись (с присущими всем летописям искажениями, упущениями и ремарками), но генофонд сам непосредственно не направляет и не детерминирует этот исторический процесс. Ещё раз подчеркнём. Гены, как щепки в потоке истории, указывают («маркируют») её основное русло, водовороты и заводи — но сами гены не определяют ход истории популяции.

Разумеется, существует и обратная связь. Сложившиеся в определённой социальной и природной среде особенности генофонда адаптированы именно к этой среде. И поэтому при расселении, колонизации, любом ином изменении среды популяция заплатит меньшую цену, избирая внешние условия близкие к тем, в которых она формировалась.

ПРОСТРАНСТВО

Если отразить генетические характеристики популяций на географических картах, то окажется, что в пространстве они распределены не хаотично. Увеличение и уменьшение частоты встречаемости генов происходят более или менее плавно, так что не отдельные географические точки, а целые области пространства характеризуются сходными значениями генных частот. География распространения генов в населении является итогом и зримым пространственным воплощением тех генетических процессов, которые нам трудно проследить во времени. Так геногеография становится инструментом познания структуры генофонда и его истории.

Генофонд — реальный земной объект. Хотя и не видимый ни в какие приборы, он имеет определённые физические параметры, свою собственную структуру, занимает достаточно чётко ограниченное пространство — ареал. В нём он распределён с определённой «плотностью», и состав генофонда порой явственно меняется при переходе от одного популяционного ареала к другому. Географическое картографирование генофонда — единственный способ своими глазами увидеть этот объект в зримых образах карт; разглядеть процессы, протекающие в генофонде.

Конечно же, геногеографические карты имеют и прикладное значение. Например, они могут указывать районы с повышенным генетическим риском заболевания или концентрации генов, важных при переливании крови, трансплантации органов и тканей. Перед демографами такие карты могут раскрыть генетические последствия социально-демографических процессов, а археологам и этнографам — помочь обнаружить наиболее любопытные районы для поиска исторических корней современного населения. Геногеографическая информация может приобрести большое значение при использовании трудовых ресурсов. Геногеографические карты нужны и при решении задач криминалистики, спорного отцовства, идентификации личности и других практических целей — они количественно оценивают вероятность встретить тестируемый ген в данной точке пространства.

Но всё же главные и блестящие возможности геногеографии видятся нам в иной, «непрактичной» сфере: в разработке тех фундаментальных проблем, которые лежат на стыке естественных и гуманитарных наук, приоткрывая нам знание о самих себе — об истории племён и народов, о путях формирования современного населения, о его генетической адаптации и здоровье. С помощью геногеографии историки, этнографы, археологи получают в руки карты географического распространения своеобразных исторических памятников — генофондов. Гены не детерминируют историю, но выступают как свидетели истории. С помощью геногеографии мы можем прочитать генетическую летопись исторических событий, а карты являются страницами таких летописей.

Важно то, что геногеография не просто увеличивает объём научной информации, а упорядочивает и преобразует эту информацию так, что она становится легко читаема и доступна для самого широкого круга специалистов. Современная геногеография строит компьютерные карты и проводит их компьютерный анализ. И это не дань моде, а необходимость и условие масштабного геногеографического исследования, результаты которого, к тому же, оказываются доступными для специалистов из смежных областей.

НАРОДЫ

Результаты изучения генофондов мира оказались куда более неожиданны и впечатляющи, чем можно было бы предположить даже в самой острой, но непрофессиональной дискуссии о генофонде. Не в пылу полемики, а в результате специально проведённого анализа генофондов народов всего мира, мы можем сегодня утверждать, что именно генофонд Северной Евразии (основную часть которого составляет Россия) сохраняет в себе максимум характеристик общечеловеческого генофонда. Такого сходства с генофондом человечества нет ни в одном другом генофонде коренного населения мира [Балановская, Рычков, 19906; Balanovska, 2001; Балановская, 2004]. Если основываться только на этих свойствах и на минуту забыть, о сколь северной окраине ойкумены идёт речь, то можно было бы подумать, что мы имеем дело с некой самой центрально расположенной частью мировой суши или же с прародиной человечества. Но поскольку первое предположение неверно, а второе невероятно, то тем самым мы стоим перед самой настоящей загадкой, представляющей серьёзную научную проблему.

В генофонде населения Северной Евразии сохранена наибольшая часть мирового генетического разнообразия (см. подробно Приложение). Но какие силы поддерживают это разнообразие? Ведущим фактором оказался не некий элемент природной среды, а этносы, народы. Специально проведённый анализ показал, что именно этническое разнообразие, то есть разнообразие народов, возникавших в пределах Северной Евразии на протяжении всех прошедших тысячелетий, хранит основную часть межпопуляционного генетического разнообразия [Балановская, Балановский, 1999; Балановская, 2004]. И потому изучение происхождения народов и их истории оказывается неотделимо от темы геногеографического изучения генофонда.

 

1.2. ИНСТРУМЕНТАРИЙ ГЕНОГЕОГРАФИИ

 

§ 1. Генетические маркёры: Как их изучают: экспедиции, ДНК и анализ — Наследование аутосомных маркёров и однородительских — Полиморфизм генов и их рекомбинация — Отсутствие рекомбинации: гаплотипы, гапло-группы — Как ошибки переписчиков рождают новые гаплотипы — Типы генетических маркёров

§ 2. Карты: Как по одной таблице сделать два противоположных вывода — Чем карта лучше таблицы — Как было написано первое письмо — Когда карта показывает больше сведений, чем на неё нанесли — Частота признака на разных территориях — Цифровые карты — Пространство, разложенное по ячейкам — Расселение человека дискретно — Но его карта непрерывна — Как «цифровую» карту сделать «видимой » — Стереть случайные черты… — Трендовые карты

§ 3 . Опрос очевидцев: Много очевидцев одного события — Много субъективных мнений объективнее одного — Многоочий или мультиокулярный? — Комплексный анализ — Уже наполовину синтез — Необходимость карты — Много простых карт и одна обобщённая — Каждой науке по обобщённой карте — Обобщая обобщённое — Как прогресс ДНК технологий постепенно приближал нас… к уже известному — Перспективность однородительских или надёжность аутосомных — Карты прошлого — Новые виды обобщённых карт

 

§ 1. Генетические маркёры

Мы уже говорили о том, что изучение отдельных генов — не цель геногеографии, а только средство для достижения главной цели: изучения генофонда. Но без этого средства не обойтись. В этом разделе кратко рассматриваются разнообразные типы генов, которые используются в геногеографии.

КАК ИЗУЧАЮТ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ

Изучение генов трудоёмко — оно требует намного больших затрат времени и средств, чем, например, изучение антропологического состава населения. Для того чтобы изучить ДНК маркёры (а именно ими интересуется сейчас популяционная генетика человека), надо сначала выехать в экспедицию и обследовать популяцию. При изучении коренного населения (а именно на него ориентирована мировая популяционная генетика), для каждого обследуемого составляется краткая родословная. Ведь надо собрать образцы венозной крови лишь у тех индивидов, которые не связаны между собой родством и достойно представляют свою популяцию: все предки обследуемых на протяжении двух поколений должны относиться не только к данному народу, но и к данной региональной популяции. Если учесть, что образцы крови берутся сейчас только у мужчин (чтобы одновременно в одной и той же выборке изучать все генетические маркёры, в том числе Y хромосомы) и каждый подписывает свое информированное согласие на обследование, то ясно, что экспедиционная работа становится нелёгким этапом в изучении генетических маркёров.

Образцы крови, хранящиеся на холоде, срочно доставляются в молекулярно-генетический центр. Там из крови выделяется ДНК — достаточно хлопотное, трудоёмкое и дорогое занятие. Особенно, если ДНК выделяется теми методами, которые обеспечивают максимальную очистку ДНК от примесей и поэтому долгосрочное хранение ДНК коллекций. После этого ДНК уже может спокойно храниться в морозильных камерах.

И начинается третий, самый интересный, но и самый длительный, разнообразный и дорогостоящий этап — определение у каждого индивида тех вариантов генов (или точнее — вариантов ДНК), по которым одни популяции отличаются от других. Этот чисто технический процесс, требующий, однако, высокой квалификации и обширных познаний, приводит к выявлению ДНК полиморфизма изучаемых популяций. Причём нельзя ограничиться одним или несколькими генами — для полноценного изучения генофонда панель анализируемых генов должна быть велика и разнообразна. Уже сейчас есть технологии, которые позволяют одновременно выявлять полиморфизм сотен и даже сотен тысяч генов. Однако эти технологии слишком дороги для большинства (в особенности — российских) лабораторий, которым приходится довольствоваться иными, весьма трудоёмкими методиками и ограничиваться изучением полиморфизма десятка, а не сотен генов. Впрочем, корректность выбора популяций часто оказывается важнее числа изученных генов, и даже по немногим генам удаётся выявить устойчивую структуру генофонда.

Именно из-за большей сложности изучения генетического полиморфизма (от сбора образцов крови до дорогостоящего анализа) данные по распространению генов обычно охватывают куда меньшее число популяций, чем данные по антропологии или же по частоте встречаемости фамилий (которые также служат источником знаний о генофонде и подробно обсуждаются в главе 7). Однако лишь генетические маркёры несут прямую информацию о генофонде.

АУТОСОМНЫЕ И «ОДНОРОДИТЕЛЬСКИЕ»

От каждого из родителей мы получаем по Одному «комплекту» генов — потому-то каждый ген имеется у нас в двойном наборе. Такие гены, один из которых получен от отца, а другой — от матери, называют «аутосомными».

Практически все гены относятся к аутосомным. Однако есть и малые, но важные для изучения истории человека, исключения — это гены, переданные только от одного из родителей, и потому именуемые «однородительскими» (uniparental). Иными словами, комплекты генов, переданных от каждого из родителей, оказываются не совсем полными и идентичными друг другу. Только мужчины и только от отца получают Y хромосому. У женщин её нет. Только от матери все мы получаем ДНК, содержащуюся в митохондриях клетки.

Митохондрии передаются потомкам только от матери с яйцеклеткой, содержащей всё необходимое для начала развития нового организма. Сперматозоид приносит от отца практически только ядро с наследственной информацией — митохондрии он не передаёт новому организму. Поэтому и мужчины, и женщины имеют митохондриальную ДНК (мтДНК), полученную ими от матери. Но следующему поколению передают мтДНК только женщины

— на мужчинах цепь передачи информации митохондриальной ДНК как бы обрывается. Поэтому, если число потомков в какой-то родословной вдруг оказывается невелико, и на свет появятся только мальчики — вся длиннейшая цепь передачи информации мтДНК из глубины тысячелетий оборвётся, и никогда уже не будет восстановлена. Впрочем, цепь обрывается и тогда, когда на свет появляются только девочки — в этом случае обрывается цепь передачи Y хромосомы. Для аутосомных генов такая угроза утраты информации намного меньше.

Если гены человека представить как слова универсального языка человеческой наследственности, то геном (или генотип) каждого из нас, включающий и аутосомные, и однородительские гены — это особый неповторимый текст, составленный на этом языке. Тогда генофонд популяции представляет собой на каждый конкретный момент времени совокупность индивидуальных текстов. Генофонд всей популяции содержит весь «словарный запас» данной популяции, из которого в каждом поколении черпаются слова и строятся новые индивидуальные тексты. «Тексты» велики, их разнообразие огромно и обеспечивает биологический фундамент неповторимости человеческой личности.

ПОЛИМОРФИЗМ

Популяционная генетика занимается полиморфными генами — то есть такими генами, которые встречаются в популяциях не в одном, а в разных вариантах (аллелях). Каждый из аллелей является результатом тех или иных мутаций гена, происшедших обычно в далёком прошлом и передающихся в цепи поколений. Причём для целей популяционной генетики важно, чтобы эти варианты не были очень редкими — согласно разным критериям полиморфизма, аллели полиморфного гена должны встречаться в популяции с частотой не менее 1 % или даже 5 %. У полиморфного гена семейство таких аллелей может быть самым разным по величине. Если оно минимально — всего два аллеля — гены называются диаллельными. Если же семейство аллелей очень велико — мультиаллельными. Но сколь бы ни было велико семейство аллелей, каждый отдельный человек в своём тексте не может содержать больше двух вариантов одного слова (два аллеля одного гена): один он получает от матери, и один — от отца. Если полученные аллели данного гена оказались одинаковы, то человек гомозиготен по данному гену. Если аллели отличаются друг от друга — то человек гетерозиготен по данному гену. Соотношение в популяции гомозигот и гетерозигот по множеству генов служит очень ценной характеристикой генофонда — уровня его гетерозиготности (о важности этой характеристики см., например, [Алтухов, 2003]).

Все мы знаем, что дети, к счастью, не являются ни копией друг друга, ни лишь одного из родителей: мы говорим — глаза отцовские, а характером весь в бабушку. Почему в каждом из детей уникальным образом сочетаются полиморфные гены, передаваемые в поколениях? Потому что при передаче в следующее поколение разные аутосомные гены ведут себя независимо друг от друга. Одному из детей отец передаст один из своих аллелей, другому — другой, а какой из них отец получил от своего отца, а какой от своей матери — это уже равновероятно и при передаче собственным детям не имеет значения. Аутосомных генов много, и каждый раз при передаче в поколениях они «перетасовываются». Поэтому сочетание аллелей у каждого из детей окажется неповторимым. Но такой процесс рекомбинации происходит только с аутосомными генами.

Можно представить себе весь передаваемый генетический «текст» в виде многих томов личной библиотеки. Получил человек в наследство от отца и от матери по полному собраний сочинений: скажем Марка Твена от отца и Агаты Кристи от матери. Пусть каждое собрание состоит, например, из ста томов-генов. Теперь подрос его собственный ребенок. И что отец оставляет ему в наследство? Не глядя, берет, скажем, 1 и 2 тома из отцовского Марка Твена; 3, 4 и 5 тома — из материнской Агаты Кристи, 6, 7 и 8 том — снова Марк Твен, а 10 — Агата Кристи, и так далее в совершенно случайном порядке. Ребенок получит от отца, как ему и положено, сто томов собрания сочинений, но вот какие тома будут из Марка Твена, а какие из Агаты Кристи — неведомо. От матери ребенок получит тоже сто томов, но в нём будут в столь же случайном порядке представлены тома из сочинений Карла Маркса и Иоанны Хмелевской. Своим детям он оставит в наследство вновь библиотеку из положенных ста томов, но в ней будут случайно чередоваться произведения Карла Маркса, Агаты Кристи, Марка Твена и Иоанны Хмелевской. Библиотека следующего поколения будет еще более пестрой.

ГАПЛОГРУППЫ. ГАПЛОТИПЫ

С однородительскими маркёрами рекомбинации не происходит — ведь дети получают генетическую информацию только от одного из родителей. Поэтому и весь генетический текст, записанный в митохондриальной ДНК или нерекомбинирующих участках Y хромосомы, они целиком передают потомству. Так целиком всё собрание сочинений однородительских маркёров, том к тому, передаётся от отца к сыну, а от матери — дочерям. Этот генетический текст (полное собрание сочинений) называют гаплотипами мтДНК и Y хромосомы. Но сразу возникает вопрос. Если эти гаплотипы передаются неизменными во всей чреде поколений, то все ли дочери Евы одинаковы? Разве у всех одинаковые «библиотеки» мтДНК? Откуда же берётся полиморфизм, различия по гаплотипам мтДНК?

Чтобы ответить на этот замечательный вопрос, напомним, что прежде, чем передать потомкам генетический текст, его сначала отдают в «переписку». Ведь если у Вас четырнадцать детей, Вы каждому должны оставить в наследство свою генетическую библиотеку? Переписчики очень старательны, но время от времени в долгой чреде поколений случаются и ошибки. Выпала страница из книги. Или как у Гофмана, перепутались странички сочинений кота Мурра и его хозяина. Всякое может случиться. Но следующие переписчики этого не ведают — они переписывают всё подряд из того, что им досталось в наследство. Поэтому в чреде поколений передаются неизменными эти «ошибочные» странички. Но, конечно же, эти «ошибочные» странички есть только у многочисленных потомков того индивида, у которого произошла данная «ошибка». У других этой «ошибки» нет, но могут быть иные «опечатки». Так, потомки каждого из индивидов, отмеченного «опечаткой», отличаются от потомков иных индивидов. Такие линии передачи генетической информации называются «линиджами» (lineage), и в каждой из них постепенно накапливаются свои собственные ошибки. Настоящие рукописи именно так различаются и датируются — можно сравнить и определить, к какому «изводу» относится старинная рукопись по наличию характерных разночтений и ошибок, копируемых от переписчика к переписчику.

Такие группы родственных гаплотипов, собранных в «линиджи» той или иной степени протяженности, объединяют в гаплогруппы. Каждая гаплогруппа состоит из «куста» родственных линиджей, в разной степени разветвлённого. Да и гаплогруппы подразделяются на разные иерархические уровни (см. главы 6 и 9).

В целом, картина похожа на генеалогическое древо древнего и знатного рода. Но она намного проще — для мтДНК записывается в этом генеалогическом древе происхождение только по материнской линии (от Евы ко всем её нынешним дочерям), а для Y хромосомы — записывается генеалогия только по отцовской линии (от Адама — ко всем его нынешним сыновьям). Много проще она и тем, что записываются на генетическом древе не имена, а только мутации («ошибки переписчиков»), а они случаются нечасто. Зато корни генетического древа уходят на огромную глубину — на все время существования человечества.

ТИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЁРОВ

В следующем разделе мы даём краткую справку о разных типах генетических маркёров. Поэтому здесь мы обрисуем лишь общую картину. Сейчас принято молекулярно-генетические маркёры, изучаемые при прямом анализе ДНК, называть ДНК маркёрами. Все остальные признаки, с которыми работала популяционная генетика до «ДНК эры», стали называть общим именем — «классические генетические маркёры». Такое деление удобно.

Среди классических маркёров (см. подробнее также главу 5, им посвящённую) выделяются три основных подтипа, которые перечислим в «историческом» порядке их использования. 1) Физиологические маркёры — те физиологические признаки, проявление которых контролируется одним геном. Например, цветовая слепота, вкусовая чувствительность к фенилтиокарбамиду или тип ушной серы. 2) Иммунологические маркёры — белки иммунной системы, определяемые иммунологическими (серологическими) методами. Например, всем известные группы крови АВ0 и резус. 3) Биохимические маркёры — ферменты (обычно сыворотки или эритроцитов крови), определяемые биохимическими методами, такими как электрофорез и изоэлектрофокусирование.

ДНК маркёры, используемые в популяционной генетике, имеют несколько разных критериев классификации (см. раздел 7.5.). И поэтому эти классификации перекрываются друг с другом. Мы уже говорили, что есть аутосомные маркёры, а есть однородительские (мтДНК и Y хромосомы). Но среди и аутосомных генов, и среди однородительских есть и диаллельные маркёры, и мультиаллельные маркёры. Среди диаллельных ДНК маркёров обычно выделяют три типа: «точечные» замены (их обычно называют «снипы», то есть SNP — single nucleotide polymorphism, однонуклеотидный полиморфизм); инсерции (например, вставки мобильных элементов — Alu-повторы); делеции (например, см .раздел 6.1, где описывается распространение делеции в гене CCR5, определяющей устойчивость к СПИДу). Из мультиаллельных ДНК маркёров в популяционной генетике кроме таких, например, систем как HLA (гистосовместимости), самой природой нацеленных на максимальный полиморфизм, обычно изучают минисателлитные и микросателлитные (STR — short tandem repeats) маркёры. Эти маркёры любопытны тем, что аллели одного гена отличаются друг от друга просто количеством повторов одного и того же «мотива»: только у минисателлитных маркёров «мотив» подлиннее, а у микросателлитных состоит из сочетания всего нескольких букв, но это сочетание многократно и монотонно повторяется. Мутации в этих маркёрах накапливаются довольно быстро — просто на один повтор становится больше или меньше. Именно благодаря такой повышенной скорости мутаций эти маркёры и важны — их используют как «минутную» стрелку при датировке гаплогрупп Y хромосомы, а медлительные «снипы» — как «часовую» стрелку.

Мы видим, что отнесение к одному из подтипов классических маркёров или же к ДНК маркёрам целиком определяется технической стороной, например, методом тестирования гена. Суть всех генетических маркёров едина: в результате того или иного метода тестирования (показываем ли книжку с цветными картинками для определения цветовой слепоты или же проводим секвенирование ДНК, выявляя точную последовательность нуклеотидов) мы по результату тестирования однозначно определяем наличие или отсутствие у человека конкретных аллелей конкретного гена. Поэтому определяемые признаки и называются «маркёрами» гена, генетическими маркёрами — потому что они прямо и совершенно однозначно указывают на этот ген, маркируют этот вариант ДНК.

Почему мы это подчёркиваем? Оттого, что порой сталкиваешься с тем, что к генетическим маркёрам относят просто признаки с большой долей наследственной компоненты — например, цвет глаз или признаки кожных узоров. Это неверно. Как бы ни был велик вклад наследственности, но если мы не можем однозначно указать, какие именно гены стоят за данным фенотипом, каков точный тип наследования, мы не имеем права называть эти фенотипические признаки генетическими маркёрами. Только однозначное определение аллелей генов, стоящих за данным фенотипом, позволяет отнести признак к генетическим маркёрам.

Подобная ситуация и с квазигенетическими маркёрами (глава 7). Но к ним относят те маркёры, у которых никто и не подозревает «генетическую предрасположенность» — например, фамилии, название рода, демографические параметры. Всем сразу ясно, что эти признаки не имеют не только генетической, но и биологической природы. Поэтому честно и заявляется, что они квазигенетические, то есть «псевдогенетические». Однако, несмотря на такой «псевдоним» и то, что они не определяются генами (фамилия — явление языка и культуры, а не биологии), квазигенетические маркёры порой себя ведут почти так же, как и настоящие гены — и даже благодаря истории иногда оказываются в одной связке с генами. Такая связь между фамилиями и генами рассмотрена в 7 главе, посвящённой фамилиям.

 

§ 2. Карты

ДОСТОИНСТВА КАРТ

Речь пойдёт о главном рабочем инструменте этой книги — компьютерных картах, показывающих, какова вероятность встретить тот или иной признак в любой точке изученного ареала генофонда.

Конечно же, бесконечное генетическое разнообразие человека сложно охватить и представить даже в самых общих чертах — основная часть нашего наследственного полиморфизма выражается в нашей индивидуальности, в неповторимости каждого из нас, в бескрайней многоликости человечества. И всё же даже на бытовом уровне осознания мы умеем среди этой многоликости выделять некие общие популяционные черты и порой идентифицировать даже единичных представителей разных популяций, народов и регионов. Науки о биологии человека — антропология, генетика — различают популяции не интуитивно, а с помощью объективных мер. Оценивая количественно самые разные признаки антропологического покрова (измеряя тело, голову, лицо, оценивая в баллах форму носа, цвет глаз или рост бороды) и генетического фундамента (частоты встречаемости в популяции разных вариантов самых разных генов), мы объективно фиксируем черты «портрета» данной конкретной популяции. Но когда надо охватить сразу множество таких популяционных портретов — здесь уже не хватает нашего воображения. И тогда на помощь приходит компьютерная картография.

Карта — уникальный способ передачи и обобщения информации. Благодаря ей, мы можем своими глазами увидеть всё разнообразие отдельного признака на огромной территории. Но самое главное, что этот образ не будет результатом нашего индивидуального

— и неизбежно субъективного — обобщения. Опыт показывает, что даже специалисты очень высокого класса, обобщая табличные данные без карты, приходят порой к совершенно разным выводам! Все мы видим по-разному, в зависимости от опыта, силы воображения, накопленных знаний и порой неосознаваемых нами установок. Компьютерная карта позволяет избежать субъективности, позволяет не только создать объективный и математически точный образ пространства, но и передать его без искажений всем читателям карты. И тогда уже опыт, воображение и обширные познания пригодятся при интерпретации карты, позволяя всем её читателям на одном языке обсуждать пространственную изменчивость населения.

КАРТОГРАФИЯ

Карта, по-видимому, древнее письменности. И это не удивительно, ибо язык карты универсален. Он был понятен разным племенам и носителям разных культур, объединял людей, говорящих на разных языках. И до сих пор он не утратил эту функцию — на языке карты могут общаться и полноценно сотрудничать специалисты разных отраслей знания, даже столь отдалённых, как генетика, антропология, лингвистика, археология.

Картографирование столь разных признаков (цвета волос, частоты гаплогруппы митохондриальной ДНК, встречаемости костей мамонта на стоянках древнего человека) относится к одной науке — тематической картографии. Поэтому — при условии использования общей системы основных концепций, моделей и технологий — карты признаков генетики, антропологии, лингвистики, археологии становятся принципиально сопоставимы. А анализ общих закономерностей, выявляемых этими картами, может быть поставлен на строгую научную и математическую основу.

КАРТА — СПОСОБ ОТОБРАЖЕНИЯ ИЛИ СРЕДСТВО АНАЛИЗА?

В современной картографии существуют две основные концепции. Первая парадигма — коммуникативная. Она рассматривает картографию как отрасль информатики, науку о передаче графической информации, а карту — как особый информационный канал. В центре её внимания — процесс восприятия и качественной передачи информации, задача уменьшения потерь информации в канале связи.

Вторая парадигма — гносеологическая. Согласно ей картография рассматривается как наука о познании окружающей действительности с помощью картографического моделирования, а сами карты служат образно-знаковыми моделями действительности. Ядро гносеологической парадигмы составляют проблемы отражения природных и социальных геосистем, картографического синтеза, научной генерализации, картографического метода изучения закономерностей.

Таким образом, при первом подходе карты рассматриваются как канал передачи уже накопленной информации, при втором — как метод познания действительности, добывающий новые сведения об объекте картографирования.

Мы в своей работе исходили из второй парадигмы. Подход к картам только как к каналу информации резко сужает возможность исследования явлений природы и общества, поскольку при этом постулируется, что информация, считываемая с карты, не может превышать количество исходной информации. При этом исчезает сам феномен карты, которая в действительности определяется не только и не столько объёмом знаковой информации, сколько пространственными соотношениями между картографированными объектами.

Картографическое моделирование позволяет провести анализ пространственных закономерностей в изменчивости отдельных признаков и геосистем в целом. Карта, как образно-знаковая модель действительности, является носителем информации и служит инструментом формирования и приобретения новых знаний о пространственно-временных связях картографируемых явлений [Берлянт, 1986; Салищев, 1990]. Картографическую модель от других носителей информации отличает создание картографического образа, в котором присутствуют взаимное расположение и иные пространственные отношения картографированных объектов и явлений.

КАРТА КАК МОДЕЛЬ

Рассмотрение карты не как иллюстрации, не как справочного пособия, не как наглядной сводки данных, а как модели действительности, создающей новую информацию о картографируемых явлениях, — вот что лежит в основе картографического моделирования всех — столь разных! — признаков в данной книге.

В зависимости от параметров моделирования на основе одних и тех же исходных данных можно создать целое семейство моделей. И с помощью моделирования мы можем перейти к активному эксперименту, объективно сравнить разные подходы и теории. Картографическая модель — не мёртвое изображение, а рабочая гипотеза, позволяющая провести как строгую математическую, так и экспертную проверку.

Кратко сформулируем принципы картографического моделирования.

1) Количественное представление признаков. Значительную часть признаков можно охарактеризовать частотой их встречаемости в конкретной популяции. Такая частота означает вероятность встретить данный признак на данной территории. Качественные признаки антропологии представляются также в количественном виде — в баллах.

2) В основе карты — цифровая модель. Это центральный элемент нашей картографической технологии. В каждой точке карты находится число — значение признака. Такое представление данных позволяет обращаться с картой не как с иллюстрацией, а скорее как с таблицей, точнее, как с матрицей данных — например, проводить разнообразные вычисления, количественно сравнивать разные карты и многое другое.

На карту как бы накинута густая равномерная сеть. В каждом узле сети находятся цифровые значения признака. Например, на картах Восточной Европы такая сеть насчитывает более 9000 узлов, и в каждом из них — рассчитанное нами значение картографированного признака. Цифровая модель карты — это двумерная матрица, позволяющая проводить все виды математической обработки.

3) Непрерывность картографического распределения. В обоснование этого принципа лишь процитируем Ж. П. Дюшмена: «Хотя расселение дискретно, освоение пространства человеком непрерывно» [Дюшмен, 1983]. Картографируя освоенное человеком пространство, мы с необходимостью переходим от дискретности исходных данных к непрерывному распределению карты. Для каждой точки карты мы получаем вероятностную характеристику популяции — даже если поблизости от этой точки в данный момент времени нет ни одного постоянно проживающего человека. Именно так мы переходим от дискретно расположенных населённых пунктов к непрерывному ареалу популяции.

4) Интерполяционная процедура картографирования. Между точками с исходными значениями признака (мы их называем «опорными» точками) интерполируется градиент этих значений, то есть значения признака в промежуточных точках прогнозируются согласно заданной математической процедуре. За пределами изученных областей проводится экстраполяция (по той же процедуре) градиента значений признака. Прогноз строится не по соседним точкам, а по всем опорным точкам в пределах радиуса в сотни километров. На карте градиент значений визуализируется с помощью изолиний.

При этом мы постулируем отсутствие непреодолимых границ между группами населения. Такие границы в освоенном человеком пространстве сомнительны даже при одномоментном временном срезе очень малой территории. При охвате же больших ареалов и, следовательно, целого слоя времён, сформировавших генофонд в этом ареале, нивелируются частные события истории: мы как бы усредняем множество изменчивых границ в пределах всего хронологического среза. Поэтому для моделирования динамики явления не годятся ни значковые карты (когда в центре ареала популяции помещается значок с фиксированным значением признака), ни широко распространённые карты качественного фона (весь ареал популяции заливается одним и тем же фиксированным значением признака; на этих картах смежные ареалы залиты каждый своим значением признака, как бы предполагая неприступные для человека и его генофонда «заборы»). Если же какое-то пространство действительно непреодолимо, и такие границы существуют, то они проявятся и на интерполяционных картах, опровергая «нулевую» гипотезу изоморфного пространства.

Например, Атлас генофонда народов Кавказа был создан нами без учёта каких бы то ни было географических препятствий для потоков генов. Карты были построены в предположении изоморфности пространства. Процедура построения карт не накладывала никаких ограничений — интерполяция шла равновероятно и в сторону непроходимых гор, и в направлении оживлённых торговых путей. Однако сами генетические различия между популяциями уже содержали информацию об интенсивности потока генов в том или ином направлении. Поэтому на «синтетических» обобщённых картах мы к своему изумлению увидели резкий перелом, перепад значений, который полностью вторил своими изгибами Большому Кавказскому хребту (т. рис. 10.2.2. в главе 10). Большой Кавказ проявился на генетических картах благодаря реальным различиям между генофондами, то есть объективно, а не по причине заложенных нами в технику построения карт препятствий для потока генов.

5) Генерализация карты. Генерализация карты — это обобщение, выделение основных черт карты, при этом степень генерализации может быть разной и должна соответствовать масштабу исследования. Эпиграфом генерализации можно было бы взять слова А. Блока «Сотри случайные черты — и ты увидишь…».

Согласно модели Мерке, вероятность создания правильного картографического образа, отражающего пространственные закономерности карты, обратно пропорциональна насыщенности исходной информацией. Карта исходных данных перегружена историческими случайностями, и генерализация карты — это не сворачивание, а «проявка» истинной информации.

В качестве «бесстрастной меры» для генерализации карты мы использовали метод выделения трендов. Тренд — это основные тенденции пространственных распределений, общие и региональные черты рельефа карты. Из множества реализованных нами вариантов построения трендовых поверхностей в данной книге использованы методы выявления тренда путем осреднения в скользящем окне заданного размера и моделирования сквозного тренда в предположении распространения признака из единого центра. Краткое описание методов приводится в Приложении. Использование трендовых моделей (а не исходных карт) принципиально при анализе динамики на значительных пространствах и мощных хронологических пластах.

Конечно же, любая картографическая модель — это всего лишь один вариант из множества возможных моделей распространения признака. Но важно то, что он полностью воспроизводим, объективен, и доступен столь же однозначной и воспроизводимой коррекции. Более того, мы обычно создаём не одну, а множество таких картографических моделей, варьируя их параметры — и тогда серия карт распространения одного и того же признака позволяет увидеть его «объёмно» и отделить устойчивые черты от случайных.

Способ построения карт, их разновидности, картографические технологии подробно описаны в Приложении, к которому читатель может обратиться в любой момент, когда созреет вопрос о том, как были созданы рассматриваемые им многочисленные картографические модели.

 

§ 3. Опрос очевидцев

Вопрос объективности получаемого «портрета» генофонда является решающим. Каждая наука, каждый тип признаков субъективны — каждый видит генофонд по-своему. Как же найти реально существующую структуру генофонда среди разнобоя мнений очевидцев?

Одним из главнейших средств выявления объективного «портрета» генофонда является параллельный анализ одного и того же генофонда по разным типам признаков. Разные типы признаков — классические и ДНК маркёры генетики, антропологические признаки, фамилии и даже археологические характеристики — несут в своей изменчивости информацию о генофонде. А картографическая технология геногеографии позволяет сделать эту информацию явной. Множество типов признаков современная геногеография рассматривает как множество очевидцев одних и тех же событий в истории генофонда. Поэтому и совместный анализ этого множества данных мы предлагаем называть много-очевидческим, а проще — многоочим подходом (для нынешней научной терминологии, увы! — привычнее калька «мультиокулярный», нежели «многоочий»). Этот подход действительно мультиокулярный, потому что позволяет исследователю не ограничиваться лишь взглядом на генофонд через единственную призму выбранного типа признаков. Такой подход позволяет исследователю смотреть на генофонд одновременно глазами самых разных признаков. Тем самым мультиокулярный подход дарит недоступный раньше уровень объективности и независимости от случайностей, свойственных анализу отдельного типа признаков.

Именно такой подход — совместного использования данных разных наук для объективного изучения русского генофонда — положен в основу нашего исследовании. Синтез данных антропологии, этнологии, археологии, лингвистики и генетики для изучения истории и пространственной изменчивости генофонда столь же необходим, сколь и сложен. Если ранее обмен информацией мог идти только по пути косвенного сопоставления выводов и гипотез каждой из наук, то теперь, благодаря развитию компьютерных картографических технологий, можно перейти к прямому сопоставлению самих данных разных наук, к их комплексному анализу.

СТРАТЕГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ИЗУЧЕНИЯ ГЕНОФОНДА

Технологии геногеографии позволили разработать мультиокулярный (многоочий, полисистемный) подход к изучению генофонда. Он состоит в прямом — качественном и количественном — сопоставлении тех картин мира, которые дают разные науки, разные типы признаков, то есть разные очевидцы одних и тех же явлений. Провести такое прямое сравнение можно только через анализ карт, построенных и анализируемых строго одними и теми же технологиями. Такие карты позволяют выявить основные тенденции в пространственной изменчивости населения и обойти основное препятствие — различную изученность населения по разным типам признаков. Иными путями это препятствие непреодолимо — набор изученных популяций просто несопоставим. Например, для Восточной Европы не оказалось ни одной популяции, изученной по всему спектру анализируемых нами генетических маркёров (глава 8). И это в пределах лишь одного раздела науки! Что же говорить о совсем разных признаках — фамилий, антропологии или ДНК маркёров?

А ведь многомерные методы статистики требуют, чтобы все популяции были изучены по всем признакам.

В нашей книге представлены первые результаты мультиокулярного подхода. В этой широкомасштабной работе участвовали ведущие специалисты в каждой отрасли науки: А. П. Бужилова, Р. Виллеме, Л. В. Грехова, В. Е. Дерябин, Н. А. Долинова, В. А. Спицын, Г. Л. Хить и многие другие.

Например, для народов Восточной Европы (подробно эти результаты рассматриваются в главе 8) анализировались четыре типа признаков — ДНК маркёры, классические маркёры, соматология, дерматоглифика. Для каждого типа признаков одним и тем же способом были построены карты отдельных признаков и главных компонент. Все типы признаков резко различались и по числу изученных популяций, и по числу изученных признаков. Однако, несмотря на это, карты первых главных компонент каждого из четырёх типов признаков продемонстрировали одну и ту же картину, один и тот же паттерн изменчивости. Эту «общую модель» можно описать как встречу «запада» и «востока»: в целом на всех картах изолинии следуют меридианам. Какие можно сделать выводы? Если четыре независимых свидетеля дают одни и те же показания, то можно быть уверенным, что мы обнаружили ту реальную архитектонику генофонда, которая пробивается сквозь все несовершенства наших исследований.

Эти и подобные исследования других генофондов позволили предложить стратегию комплексного изучения генофонда:

1) На первом этапе одним и тем же методом строятся карты отдельных признаков для каждого типа признаков.

2) На втором этапе — создаются обобщённые карты каждого типа признаков

3) На третьем этапе — проводится мультиокулярный (многоочий) анализ всех типов признаков. Его итогом является сравнение и геногеографический синтез данных разных наук: выявление искомой «общей модели» генофонда — тех структурообразующих элементов, которые проявились на картах большинства типов признаков, засвидетельствованы большинством очевидцев.

4) После выявления «общей модели» можно перейти к следующим этапам и, например, рассмотреть, что нового внёс каждый тип признаков в описание структуры населения, каковы особенности отдельных признаков при описании различий между популяциями.

Намного забегая вперед, перечислим всё же некоторые аспекты и выводы мультиокулярного анализа.

ПРОГНОЗ ДЛЯ ДНК МАРКЁРОВ

Выявленное сходство между картинами мира антропологии и генетики позволяет сформулировать вывод о том, что данные антропологии (а это фенотипические признаки — например цвет глаз, рост бороды или же кожные узоры) отражают реальную структуру генофонда. Из этого следует неординарный вывод: именно обобщённые карты антропологии,

благодаря чрезвычайно широкому спектру изученных популяций, являются эталонными и обладают предсказательной силой для молекулярной генетики (а вовсе не наоборот!).

Этот тезис был проверен экспериментально. В первом варианте картографирования аутосомных ДНК маркёров карта первой компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы по своему общему паттерну соответствовала картам антропологии и классической генетики, но с одним существенным отличием: экстремум на «ДНК-карте» был явно смещён на северо-восток. Однако когда и число изученных ДНК маркёров, и число изученных популяций возросло почти вдвое, новый вариант карты по ДНК маркёрам значительно приблизился к картам антропологии (см. главу 8). Можно надеяться, что когда по ДНК маркёрам будут изучены не 30 популяций, как сейчас, а те же 600 популяций, что и по антропологии, то их карты совпадут полностью. Таким образом, молекулярная генетика не меняет картину мира, а лишь по мере собственного совершенствования постепенно приближается к уже известной по данным антропологии.

Этот вывод получен не только картографическим, но и чисто статистическим методом. Например, для классических и ДНК маркёров, изученных строго в одних и тех же этносах Восточной Европы, получены одинаковые оценки различий между популяциями: GST=2.69 и GST=2.58, соответственно (см. главу 8). Таких примеров много. Вывод: когда исследование проведено корректно, результаты антропологии, старой «классической» генетики и современной молекулярной генетики совпадают: ДНК маркёры не дают иной картины мира. Расхождения возникают тогда, когда использованы неудачные выборки, популяции и маркёры.

РАЗНЫЕ ТРАЕКТОРИИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ ДНК МАРКЕРОВ

Говоря о ДНК маркёрах, нельзя не упомянуть об их одном несомненном преимуществе перед классическими маркёрами — о значительном разнообразии типов ДНК маркёров. Когда мы достигаем такой изученности ДНК маркёров, что обобщённые карты, созданные по выборке разных типов ДНК маркёров, совпали с «общей моделью» (полученной по данным разных наук), то мы получаем надёжную точку отсчёта. Следующий шаг — сравнение «общей модели» и карт отдельных типов ДНК маркёров. Ведь разные типы маркёров могут различаться эволюционной траекторией, и тогда сравнение с «общей моделью» позволит выявить характер и причины этих отличий.

Особое значение для антропологии имеют ДНК маркёры с «однородительским наследованием» (главы 6, 8, 9): по материнской линии — митохондриальная ДНК; по отцовской линии — нерекомбинирующие участки Y хромосомы. Поскольку в популяциях разнообразие этих типов признаков очень велико и каждая популяция имеет своеобразный «генетический портрет», то они могут служить уникальными маркёрами миграционных потоков. Именно однородительские маркёры могут, наконец, разрешить проблему «промежуточных» антропологических типов: являются они метисными или же сохраняют недифференцированный прототип. Следует лишь помнить, что у однородительских маркёров есть серьёзные ограничения. Поскольку генетически эффективный размер популяции (Ne) по «однородительским» генам в 4 раза меньше, чем в среднем по геному, они подвержены значительно большему влиянию дрейфа генов и потому более «забывчивы»: дрейф генов может во многом стереть и существенно исказить генетическую память популяции.

Именно поэтому на нынешнем витке науки вновь возникает поворот в сторону исследования аутосомных маркёров. Новые технологии — анализа панели сотен тысяч аутосомных ДНК маркёров со всех хромосом или же анализ гаплотипов (тесно сцепленных — рядом «сидящих» ДНК маркёров) — позволят сделать новый рывок в выявлении еще более устойчивой «общей модели» генофонда.

ВРЕМЯ

Анализ временных срезов генофонда… Изучение минувших генофондов… Задача, своей увлекательностью и масштабом завораживающая многих исследователей, не исключая и авторов этой книги. Что же может дать для решения этой задачи наш мультиокулярный подход, то есть знание того, что самые разные признаки при корректном анализе рисуют единую общую структуру генофонда?

Большие надежды в решении этой задачи возлагаются обычно не столько на разработку методов синтеза данных археологии и генетики, сколько на чисто генетический анализ древней ДНК. Однако сбор достоверной популяционной информации потребует значительного времени. Да и тогда анализ палеоДНК будет нуждаться в контроле со стороны археологии. И как раз здесь возможности компьютерной картографии и мультиокулярного подхода велики. Построенные нами карты распространения материальной культуры Восточной Европы [Балановская и др., 2003] для двух этапов палеолита (26–16 тыс. лет и 15–12 тыс. лет) обнаружили высокое сходство и друг с другом, и с картами современного генофонда (см. раздел 9.7.), что подтверждает объективность выявленной ими картины. Однако и тут следует помнить о серьёзном ограничении: карты археологических культур и современности нельзя бездумно трактовать в терминах преемственности между древним и современным генофондами: передвижения населения столь велики, что генофонд прошедших времен можно проецировать в ту же точку географического пространства, что и современный генофонд, только в том случае, если есть доказательства прямой преемственности генофондов в столь длинной цепи поколений.

КАРТОГРАФИЧЕСКАЯ ТЕХНОЛОГИЯ

У мультиокулярного подхода есть мощный картографический арсенал для выявления «общей модели» генофонда.

Обобщённые карты в зарубежной науке обычно представлены лишь «синтетическими» картами главных компонент. Поэтому и мы взяли этот метод за основу для сравнения «мнений очевидцев» о строении русского генофонда. Но этот инструмент лишь ведёт основную мелодическую нить. Его звучание мы дополнили множеством других инструментов, специально разработанных нами. Из них, пожалуй, самый перспективный — картографирование генетических расстояний. Он позволяет формулировать и проверять гипотезы о сходстве и различиях любых популяций. И авторы надеются, что он займёт достойное место в будущих исследованиях не только русского, но и иных генофондов. Его применение в этой книге показывает, что карты генетических расстояний, например, построенные по классическим и по ДНК маркёрам Европы, высоко коррелируют (раздел 8.3.). То есть новый инструмент

— карты генетических расстояний — не менее успешно выявляет согласованность разных типов признаков, чем «синтетические» карты главных компонент. Однако спектр звучания нового инструмента намного шире — он позволяет отвечать на множество вопросов о степени сходства популяций, причём отвечать отчётливо и образно. Напомним и о таких незаменимых инструментах картографической технологии, как карты надёжности наших моделей или же корреляционные карты, наглядно показывающие, как связаны признаки в разных частях ареала. Не будем забывать и о столь важных обобщённых картах, как карты генетического разнообразия.

Эти и другие инструменты описаны в Приложении — их слаженная игра позволяет объединить неизбежно односторонние мнения «очевидцев» в стройную симфонию генофонда.

 

1.3. СЛОВАРЬ ГЕНОГЕОГРАФИИ

Ареал генофонда — «Исконный» ареал — Этнос и этническое самосознание — Структура генофонда — Геногеогра-фия — Карта — Генное разнообразие — Типы признаков — Множество генов и единство генофонда — Опрос очевидцев — Генетический маркёр — Классические маркёры — ДНК маркёры — Квазигенетические маркёры — Признаки антропологии — Банк данных — Система популяций — Северная Евразия — Восточная Европа — Замысел книги

 

Авторы очень просят вдумчивого читателя уделить несколько минут этому разделу — это своего рода словарь геногеографического языка. Многие понятия раскрываются по ходу книги, многие — детально описаны в Приложении. Но здесь они изложены как можно короче и конкретнее. Мы постарались избежать общих определений, оставив лишь конкретный смысл тех терминов и понятий, которые необходимы для понимания книги. Причём дали их описания в простой форме — в виде примеров, либо аналогий, или же отталкиваясь «от обратного».

Порядок терминов не алфавитный, а следует смысловым связкам.

Вместе с терминами мы привели и их «синонимы», которые используем в этой книге. Их нельзя назвать синонимами в обычном смысле — скорее это круг близких понятий, которые могут заменять друг друга, в зависимости от контекста. Не слова-близнецы, а круг родственников. Теоретически — у каждого термина свой смысловой оттенок. На практике — они взаимозаменяют друг друга в этой книге. Нам было важно показать, что эти слова очерчивают один и тот же круг понятий. Для неспециалистов эти списки синонимов могут служить своеобразным путеводителем в дебрях геногеографии.

Итак, каковы же те основы — понятия, подходы, методы, материалы, — на которых построено наше изучение русского генофонда?

АРЕАЛ ГЕНОФОНДА

«Синонимы»: зона расселения, территория обитания, ареал популяции.

Например, ареал русского генофонда — территория, населённая русскими; ареал поморов — полоса побережья, где размещены поморские сёла (в него не входят зона промысла — пространство Белого моря, например, или незаселённые острова); ареал человечества — все материки, кроме Антарктиды. Ареал — лишь та часть территории, на которой популяция воспроизводит себя в течение нескольких поколений, а далёкие кратковременные миграции не расширяют ареал.

Например, высадка человека на Луне не расширила ареал человечества: он по-прежнему ограничен свободной ото льда сушей Земли (обитаемой частью Земли — ойкуменой).

«ИСКОННЫЙ» АРЕАЛ

«Синонимы»: исторический ареал, зона формирования, область происхождения, территория сложения популяции, исходный ареал.

«Исконный» ареал — это та территория, где популяция исторически сформировалась. Иными словами — где сложился её генофонд. Впоследствии ареал может расширяться или сжиматься, но для понимания истории генофонда (то есть того, как сформировался генофонд до своего расширения на другие территории) важно изучать в первую очередь «исконный» ареал.

Для русского генофонда таким «исконным» ареалом можно считать территорию Московского государства до начала присоединения им земель с неславянским населением. Но только в самом первом приближении. Для каждой конкретной территории только историки — но ни в коем случае не генетики! — могут определить, включать эту территорию в «исконный» ареал, в область исторического формирования русского народа или же — в область последующего расширения его ареала. В определении «исконного» ареала генетика не может сказать своего слова — она обязана целиком полагаться на сведения исторических наук. И поскольку однозначно определить «исконный» ареал невозможно, мы обычно заключаем это слово в кавычки.

Впоследствии русские расселились далеко за пределами «исконного» ареала, чересполосно с коренным населением Поволжья, Урала, Кавказа, Средней Азии, Сибири, Аляски. Однако наше исследование проведено только в пределах «исконного» ареала. Именно такой анализ «русского генофонда на Русской равнине» даёт сведения о его формировании. Анализ же русского населения на остальных территориях важен для решения иных задач, для уточнения хода дальнейшего развития генофонда.

ЭТНОС И ЭТНИЧЕСКОЕ САМОСОЗНАНИЕ

«Синонимы»: народы, племена, нации; этническое самоопределение.

Этнос как универсальная единица популяционной системы обладает свойствами целостности и системности. Эти свойства проявляются, прежде всего, в этническом самосознании, цементирующем популяцию в единое — хотя и многоликое — целое. В самосознании народа переплетены как сознание общности происхождения («мы с тобой одной крови — ты и я!»), так и сознание общности исторической судьбы, отличной от других народов. Но именно сознание общности исторических судеб обычно играет главенствующую роль в этническом самосознании и в формировании генофонда этноса. Объединяющее начало этнического самосознания приводит к тому, что постепенно все части этноса — независимо от их происхождения — рано или поздно генетически сближаются, становятся обладателями некоторых общих генов, образуя некий общий и неповторимый «портрет» генофонда.

Очень ярко это проявилось в истории русского народа. Он включил в себя — кроме славянского — множество иных составляющих не только финно-угорского и тюркского происхождения, но также, видимо, и балтские, иранские, германские элементы. Попытки XIX века реанимировать сознание единства по происхождению («по крови») и противопоставить «великороссов» и «инородцев» не выдержали критики со стороны общественности и науки — слишком очевидны были факты включения этнически инородных компонентов в сам русский народ. Не последнюю роль сыграли в этом и данные антропологии [Зограф, 1892], выявившие внутреннюю неоднородность антропологического типа русских: географически разные части «ареала великоросса» различны и по физическому облику русского населения. Как описывается в разделе 2.3., в русском генофонде и поныне улавливаются следы и летописных славян, колонизовавших Восточно-Европейскую равнину (и превративших её в равнину Русскую), и следы дославянского населения.

Этот процесс слияния генофондов даже спустя многие века далёк от завершения, в то время как этническое самосознание давно уж выкристаллизовалось в единое целое, выстраданное общностью исторических судеб населения Русской равнины.

СТРУКТУРА ГЕНОФОНДА

«Синонимы»: основные закономерности (тренды, паттерны, структурообразующие элементы), архитектоника, каркас, обобщённый портрет, генетическая структура популяции.

Пространственная структура генофонда — это закономерности изменчивости генофонда в его ареале, основные генетические различия между разными популяциями в пределах ареала генофонда. Для геногеографа генофонд — это не точка, а зона на карте, состоящая из многих точек (локальных популяций). И структура генофонда — это закономерности в генетических свойствах этих географически разнесённых точек, в генетических различиях между ними.

В нашем случае «структура генофонда» и «пространственная структура генофонда» оказываются синонимами. Вообще говоря, можно представить и непространственные закономерности в генофонде, например, различия между кастами в Индии. Но в данной книге мы всегда имеем в виду пространственную структуру генофонда.

ГЕНОГЕОГРАФИЯ

«Синонимы»: популяционная генетика человека, наука о структуре генофонда, генофондика, ареальная генетика.

Вся книга целиком — попытка рассказать о том, что такое геногеография. Поэтому здесь отметим лишь, что эта наука: 1) немолода; 2) находится на стыке различных дисциплин, но основатель геногеографии А. С. Серебровский [1928] считал её наукой исторической; 3) у неё большое будущее, поскольку геногеография может стать общим языком для разных наук.

Классификация методов геногеографии:

картографический анализ — построение и анализ карт;

статистический анализ — расчёт показателей изменчивости без размещения их на карте.

На самом деле многие виды анализа являются картографостатистическими — они включают не только создание карты, но и предварительный статистический анализ.

Классификация отраслей геногеографии:

историческая геногеография — изучает историю генофонда;

экологическая геногеография — изучает влияние среды на генофонд.

К одним и тем же данным историческая и экологическая геногеография подходят по-разному: историческая пытается, например, выявить в них результат миграции, а экологическая — результат адаптации. Данная книга почти целиком написана в русле исторической геногеографии.

Для описания карт в геногеографии сложился свой язык.

Основные геногеографические термины:

Генетический рельеф, генетический ландшафт, паттерн карты — главные черты карты, её характер, её суть, её душа, её образ. Например, к Африке Н. Гумилев обращается «Ты, на дереве древнем Евразии, исполинской висящая грушей». Генетический ландшафт — самое общее понятие, которое включает ряд более конкретных.

Структурообразующий элемент — те явления, видимые на карте, которые задают основные очертания генетического ландшафта. Так, на физической карте Чёрное море мы легко узнаем, увидев очертания Крыма посреди маловыразительного овала. А, например, карта материальной культуры палеолита Северной Евразии (раздел 9.1) задаётся двумя противоположными по значениям областями с узкой перемычкой между ними — это её «личные» структурообразующие элементы.

Область, зона — часть карты, характеризующаяся сходными значениями признака. Иногда говорят о зоне перепада, переходной зоне — в данном случае «сходство» значений зоны оказывается в их промежуточности между крайними значениями, между «полюсами», между «плато» и «впадиной».

Возвышенность, нагорье, плато — область высоких значений того признака, который мы картографируем.

Равнина — область средних значений.

Низменность, впадина, долина — область низких значений.

Хребет, пояс, гряда — протяжённая область повышенных значений, ограниченная с двух сторон областями низких значений.

Коридор — протяжённая область пониженных значений, ограниченная с двух сторон областями высоких значений (длинная впадина).

Рифтовая зона — узкая полоса низких значений между обширными областями высоких значений. Иначе говоря — коридор, выраженный настолько резко, что его можно считать структурообразующим элементом.

Ядро, ядерная структура — область, резко выделяющаяся на общем фоне карты. То есть область, значения в которой значительно отличаются от окружения.

Тренд — постепенное изменение значений в определённом географическом направлении.

Клинальная изменчивость, клина — простейший случай тренда. Постепенное, монотонное увеличение значения признака при движении по прямой линии.

КАРТА

«Синонимы»: геногеографический рельеф, генетический ландшафт, картографическая модель, цифровая модель карты (ЦМ).

История генофонда зачастую определяется географией. Такой географический детерминизм очень трудно опровергнуть и очень легко подтвердить. Высокая генетическая дифференциация народов Кавказа или Пиренеев вызвана изоляцией, которая вызвана гористым рельефом: география. Сниженная гетерозиготность и нуклеотидное разнообразие на севере Европы вызваны низкой плотностью населения, которая вызвана низкой продуктивностью территории: география. Наибольшее разнообразие мтДНК в Африке вызвано происхождением популяций человека именно на этом континенте, которое, как обычно считается, вызвано его климатогеографическими условиями: география. Абсолютный географический детерминизм авторам не по душе. Но если не господство, то принципиальная важность географии не вызывает сомнений и положена нами в основу изучения генофонда. А географию лучше всего изучать по картам.

Сила и особенность геногеографической карты в том, что она одновременно и алгебраическая (точная), и графическая (наглядная). Поэтому она позволяет и рассмотреть, и измерить генофонд. Компьютерная геногеографическая карта — это наглядная и точная математическая модель. Как всякая модель, она может отличаться от реальности и зависит от справедливости допущений. Как всякая хорошая модель (если, конечно, карта построена хорошо), она описывает реальность достаточно точно. Как всякая математическая модель, она позволяет проводить количественные вычисления. Как всякая карта, она показывает взаимное расположение и пространственные связи объектов.

Геногеографическая карта может быть «простой» (география конкретного признака) или «обобщённой», «синтетической» (география обобщённого признака).

Простая карта обычно показывает, какова частота одного признака во всех частях ареала. Для простой карты исходные данные — это значения признака в изученных популяциях, разбросанных по картируемой территории. По этим значениям в исходных популяциях (опорных точках) рассчитываются значения признака в каждом узле карты, т. е. предсказываются значения в тех точках, где ни одной исследованной популяции не оказалось. Расчёт представляет собой математически точную интерполяцию значений из исходных популяций на все узлы карты, с тем, чтобы получить прогноз для каждого узла. В результате в каждом из тысяч узлов сети, равномерно покрывающей территорию, записано прогнозируемое значение признака. Совокупность значений всех узлов и является простой картой.

Обобщённая карта построена по данным множества карт, которые она обобщает. Исходные данные для построения обобщённой карты, — это несколько простых карт. По значениям в узлах простых карт, тем или иным методом рассчитываются значения в узлах обобщённой карты. Поэтому обобщённая карта показывает не изменчивость отдельного признака, а изменчивость какого-либо обобщённого параметра генофонда.

В геногеографии есть три основных вида обобщённых компьютерных карт:

Карты главных компонент показывают «главные сценарии», основные закономерности в изменчивости частот генов.

Карты генетических расстояний показывают степень сходства населения каждой области карты с одной,

выбранной исследователем популяцией («реперной популяцией»).

Карты разнообразия показывают значения того или иного показателя генетического разнообразия. Например, карта гетерозиготности, карта межпопуляци-онных различий, карта гаплотипического разнообразия мтДНК.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

«Синонимы»: гетерогенность, дифференциация, G ST , F ST , средние генетические расстояния, гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие.

Общее генетическое разнообразие включает в себя две составляющие:

1) Внутрипопуляционное разнообразие (HS) отражает различия между индивидами внутри популяции. Для аутосомных генов оно выражается через гетерозиготность, для «однородительских» маркёров (мтДНК, Y хромосома) — через гаплотипическое разнообразие.

2) Межпопуляционное разнообразие (GST, FST) 5 отражает различия между популяциями нижнего ранга в пределах популяции более высокого уровня.

Например, различия между региональными русскими популяциями в пределах русского народа. Или же различия между русским, украинским и белорусским народами в пределах восточных славян. Или различия между всеми народами в пределах Великобритании — ирландцами, шотландцами, валлийцами и англичанами.

«Гетерогенностью» в этой книге мы называем частный случай межпопуляционного разнообразия, а именно межпопуляционное разнообразие внутри этноса. То есть гетерогенность — это генетические различия популяций, относящихся к одному и тому же народу.

В популяционной генетике принято обозначать так: внутрипопуляционное разнообразие — HS, межпопуляционное разнообразие — GST (или FST), а их совокупность — общее (тотальное) генетическое разнообразие — НT.

ТИПЫ ПРИЗНАКОВ

«Синонимы»: очевидцы, несколько свидетелей, данные разных наук, проекции генофонда, классы маркёров, типы маркёров, системы признаков.

Генофонд — невидим. Поэтому о структуре генофонда судят по географическому распространению видимых признаков (маркёров). Самые разные типы признаков могут маркировать изменчивость генофонда. Например, географическое распространение резус фактора маркирует постепенные изменения в генофонде Евразии — от Европы до Азии.

В геногеографии в качестве маркёра может выступать любой ген, по которому наблюдается полиморфизм — генетические маркёры. Генетики применяют также данные о фамилиях, выступающих в качестве квазигенетических маркёров (глава 7). Можно привлекать многие биологические признаки, варьирующие в популяциях человека — цвет кожи и волос, пропорции тела, особенности отпечатков пальцев, строение черепа и множество иных. Все они позволяют сравнивать популяции между собой и таким образом выяснять историю генофондов. Для использования таких признаков наряду с генетическими маркёрами необходимо, чтобы признаки в той или иной мере наследовались. Наследственность может быть как биологической природы, так и культурной (например, фамилии): «культурные» признаки тоже порой раскрывают историю генофонда.

Более того, зная законы влияния демографии на структуру генофонда, можно в качестве квазигенетиче-ских маркёров использовать и демографические данные (например, особенности воспроизводства населения, брачная структура). Лингвистические данные и даже география фольклора также нередко несут информацию об истории популяций и, следовательно, об их генофонде. Не стоит забывать и об археологических данных, несущих (хотя и опосредованно) основную информацию о далёком прошлом популяций, когда закладывалось генетическое разнообразие человечества.

Итак, хотя генофонд и является объектом генетики, самые разные типы признаков, находящиеся в ведении других наук — антропологии, лингвистики (включая фольклористику и ономастику), археологии, этнологии, демографии — несут ценную информацию о генофонде. И привлечение этих других (кроме генетики) свидетелей необходимо для комплексного изучения генофонда.

МНОЖЕСТВО ГЕНОВ И ЕДИНСТВО ГЕНОФОНДА

«Синонимы»: множество очевидцев одного события.

Пространственная изменчивость каждого признака уникальна. Но отдельные признаки (маркёры) важны для нас не сами по себе — нас больше всего интересуют общие закономерности генофонда. Структура генофонда так или иначе проявляется в каждом отдельном маркёре. (Иначе, какой же он маркёр, если не маркирует генофонд?) Поэтому каждый ген мы рассматриваем как одну из проекций генофонда. И, изучив много проекций, надеемся восстановить многомерную картину структуры генофонда.

В таком случае становится неважным, какие именно гены мы изучаем. Изучим ли набор из ста одних генов или из тысячи других — если эти наборы адекватно отражают генофонд, мы должны получить один и тот же результат. Этот результат будет описывать структуру генофонда в целом (включая и неизученные гены). Разумеется, одни проекции могут быть точнее, другие искажённее. Но каждый ген нас интересует не сам по себе, а лишь в той мере, в какой он описывает структуру генофонда.

ОПРОС ОЧЕВИДЦЕВ

«Синонимы»: совместный анализ данных разных наук, полисистемный подход, многоочий подход, мультиокулярный подход.

Каждый генетический маркёр несёт информацию о генофонде в целом, но эта информация в той или иной степени своеобразна, случайна, искажена, недостаточна, фрагментарна. Целые классы маркёров (типы признаков), сгруппированные по тому или иному свойству, могут в силу своего сходства вносить похожие искажения в портрет генофонда. Каждый маркёр и каждый тип признаков несовершенен для составления общего портрета генофонда. Но можно обойти эту проблему — если воспользоваться одновременно разными типами маркёров.

Самое важное здесь, что геногеографические методы приложимы почти к любым типам признаков — классическим маркёрам, ДНК маркёрам, данным антропологии, лингвистики, археологии, демографии. Поэтому мы можем провести анализ самых разных типов признаков одними и теми же методами. Это открывает блестящую перспективу единого анализа данных всех наук, имеющих отношение к генофонду. И чем больше используется разных типов признаков (как разных очевидцев), тем выше надёжность результатов. Такой подход позволяет получить не только самые обширные и разносторонние, но и наиболее достоверные знания о генофонде.

Это подход «опроса очевидцев».

Мы хотели бы назвать его «многоочим» или «мультиокуляр-ным» подходом авторы разошлись во мнениях в зависимости от склонности к славянофильству или западничеству. Известно преимущество бинокулярного зрения, дающего объёмное изображение. По аналогии, опрос многих очевидцев — это мультиокулярное зрение, создающее многомерное изображение многомерного генофонда.

Независимо от названия, суть подхода в следующем: поскольку каждый тип маркёров (каждый очевидец) несовершенен, необходимо опросить множество очевидцев, собрать воедино их свидетельства и искать общую правду.

Многоочий (мультиокулярный) подход включает несколько шагов.

Первый шаг — анализ разных типов признаков одними и теми же методами;

Второй шаг — сравнение результатов, полученных по разным типам признаков. Совпадение результатов служит критерием их способности выявлять «общую модель» генофонда, его каркас, его архитектонику. Иными словами, структуру генофонда, не зависящую от инструментария исследования.

Третий шаг — сравнение отдельных признаков с «общей моделью» генофонда. Поиск тех «особых» очертаний генофонда, которые стёрлись при обобщении, но могут дать важные штрихи к его «портрету».

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАРКЁР

«Синонимы»: генный маркёр, полиморфный ген, аллели, полиморфный сайт.

Генетический маркёр — любой признак, по характеру проявления которого у данного индивида можно однозначно опознать данный вариант данного участка ДНК. Признак должен нести точную информацию о конкретном гене, только тогда этот признак — генетический маркёр (однозначно маркирует конкретный ген). Если такая связь неоднозначна — признак не является генетическим маркёром.

Классические маркёры. Изначально «генетический маркёр» обозначал признаки, которые сейчас чаще называют «классическими» маркёрами. Гены тогда могли изучаться только через анализ их внешних проявлений, и было важно различать, какие внешние признаки маркируют гены, а какие — нет. Например, сворачивание крови в присутствии определённого вещества однозначно свидетельствует о наличии в крови антигена, а наличие антигена — о наличии у индивида определённого варианта (аллеля) данного гена. Влажная или сухая консистенция ушной серы однозначно свидетельствует о наличии соответствующего аллеля другого гена. Но множество других особенностей внешнего облика человека (например, кожные узоры или цвет глаз, несмотря на высокую наследуемость таких признаков) не имеют однозначной связи с конкретным вариантом того или иного гена, и поэтому не являются генетическими маркёрами.

ДНК маркёры. Для ДНК маркёров ситуация проще. Анализ ДНК маркёров — это прямой анализ «самих генов», точнее — самой ДНК. Поэтому практически все ДНК маркёры являются генетическими маркёрами. Но можно привести пример мультилокусной пробы («ДНК фингерпринт»), где для полос фореграммы соответствующие им гены остаются неизвестными. Поэтому ДНК фингерпринт является ДНК маркёром, но не является генетическим маркёром.

Не-генетические и квазигенетические маркёры. Наряду с генетическими маркёрами, геногеография использует целый ряд иных типов признаков, которые несут информацию о структуре генофонда — например, фамилии, кожные узоры, археологические, лингвистические, антропологические или демографические признаки.

КЛАССИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ

«Синонимы»: полиморфизм белков, группы крови, иммунологические маркёры, генетикобиохимический полиморфизм.

Понятие «классические маркёры» появилось (с легкой руки L. L. Cavalli-Sforza) в эру ДНК маркёров, когда возникла необходимость как-то назвать все «старые» маркёры. Классическими называют те маркёры, которые определяются без анализа ДНК. Различие между классическими и ДНК маркёрами чисто методическое — бывает, что для типирования одного и того же гена (например, HLA или АВ0) годятся оба метода. Классические маркёры определяются по проявлению гена — например, по белку, кодируемому геном. Поэтому классические маркёры отражают не весь геном, а только его структурные гены (кодирующие участки). Обязательное условие для включения «кандидата» в число классических маркёров — однозначное соответствие между внешним проявлением маркёра и вариантом гена, стоящим за ним.

В популяционной генетике классические маркёры подразделяются на три подтипа в соответствии с методом генотипирования.

Иммунологические — белки иммунной системы, определяемые иммунологическими (серологическими) методами (антиген-антитело).

Биохимические — ферменты (обычно крови), определяемые биохимическими методами, такими как электрофорез и изоэлектрофокусирование.

Физиологические — те полиморфные физиологические признаки, проявление которых контролируется одним геном (разные типы цветовой слепоты, вкусовой чувствительности, консистенции ушной серы и другие).

ДНК МАРКЁРЫ

«Синонимы»: ДНК полиморфизм, молекулярногенетические маркёры.

Полиморфизм ДНК — различия в последовательностях ДНК, когда в одном и том же сайте (в одной «точке» или в одном «отрезке» ДНК) у разных индивидов могут находиться разные нуклеотиды. ДНК маркёры определяются путём прямого анализа самой ДНК. (В отличие от классических маркёров, которые определяются по результатам функционирования ДНК, её работы, её внешнего проявления в фенотипе).

В популяционной генетике ДНК маркёры классифицируются по пяти основным параметрам.

1) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ЛОКАЛИЗАЦИИ В ГЕНОМЕ.

Аутосомные маркёры — расположенные на аутосомных хромосомах, (т. е. тех, которые не определяют пол).

Маркёры половых хромосом — локализуются на ¥ хромосоме или X хромосоме.

Маркёры мтДНК — находятся в митохондриальной ДНК.

МтДНК — единственная ДНК в клетках человека, которая локализуется вне ядра клетки. Поэтому её называют внеядерной ДНК, а все прочие маркёры — маркёрами ядерной ДНК.

2) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ТИПУ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Инсерционно-делеционные — вставка или потеря фрагмента ДНК.

Микросателлитные (STR) и минисателлитные — многократный (гуськом) повтор одного и того же фрагмента ДНК («мотива»). Полиморфизм проявляется только в разном числе повторов данного фрагмента ДНК у разных индивидов: сколько раз повторен мотив. Но само число нуклеотидов в повторяющемся фрагменте (в мотиве) постоянно для данного ДНК маркёра. У разных маркёров мотив может состоять либо из небольшого числа нуклеотидов (2–5 нуклеотидов — такой маркёр относят к микросателлитным), либо из большого числа нуклеотидов (20–50 нуклеотидов — такой маркёр называют минисателлитным).

Однонуклеотидный полиморфизм (SNP, именуемые по-русски «снипами») — аллели различаются лишь по одному нуклеотиду (из целой последовательности).

3) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО СКОРОСТИ МУТИРОВАНИЯ.

Это подразделение полезно, но условно.

Быстро мутирующие («горячие точки») — участки ДНК, мутации в которых происходят часто.

Медленно мутирующие — «обычные» участки ДНК, мутации в которых редки.

Перечисленные классификации описывают маркёр с разных точек зрения, рассматривают разные характеристики маркёров. Например, маркёр CCR5 — аутосомный, делеционный, медленно мутирующий; ГВС1 — набор митохондриальных, однонуклеотидных, быстромутирующих маркёров; DYS390 — микросателлитный бы-стромутирующий маркёр Y хромосомы.

4) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ТИПУ НАСЛЕДОВАНИЯ.

Эта классификация тесно связана с локализацией в геноме: разные части генома характеризуются несколько различными типами наследования. Аутосомные маркёры, и небольшая часть маркёров половых хромосом наследуются обычным образом: от обоих родителей потомству. Основная часть Y хромосомы (NRY — нерекомбинирующая часть) наследуется только по отцовской линии — от отца к сыну. Митохондриальная ДНК передаётся только по материнской линии — от матери к её детям.

У женщин Y хромосомы нет. Митохондриальная ДНК присутствует и у мужчин, и у женщин, но лишь женщины могут передать её своим детям. Термин «од-нородительские» маркёры объединяет Y хромосому и мтДНК, поскольку они передаются по линии только одного из родителей — либо только по отцовской, либо только по материнской линии.

5) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО НАЛИЧИЮ РЕКОМБИНАЦИИ.

Характерная черта однородительских маркёров — отсутствие рекомбинации («перетасовывания») генов при передаче потомству. Поэтому мтДНК и Y хромосома называются нерекомбинирующими, а почти все прочие маркёры — рекомбинирующими. Впрочем, отдельные участки аутосомных хромосом также характеризуются низкой, почти нулевой рекомбинацией. Например, система групп крови резус состоит из трех тесно сцепленных локусов RH-C, RH-D и RH-E, рекомбинация между которыми — редкое историческое событие.

КВАЗИГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ

«Синонимы»: фамилии.

К квазигенетическим относят наследуемые признаки небиологической природы, которые ведут себя подобно генам. Например, те или иные именования людей, передаваемые от родителей детям в цепи поколений (названия родов, фамилии). Квазигенетическими маркёрами иногда называют и параметры демографической генетики, генеалогии, данные по брачным миграциям и т. п.

Фамилии передаются в поколениях от родителей к детям, то есть ведут себя точно так же, как и гены. Поэтому фамилии могут выступать маркёрами генов. Формально говоря, буквы, записанные в паспорте, могут маркировать гаплогруппу Y хромосомы точно так же, как сворачивание крови в присутствии сыворотки маркирует ген группы крови.

Квазигенетические маркёры можно анализировать теми же методами, что и обычные генетические данные. Разработан и ряд специальных методов анализа фамилий (например, способ оценки случайного инбридинга).

АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

«Синонимы»: фенофонд, данные этнической антропологии, расовые признаки, физический облик, антропологический покров.

Антропологические признаки — это полиморфные морфологические признаки человека, то есть варьирующие особенности физического облика или анатомии (признаки физической антропологии). Чтобы такие признаки могли использоваться при изучении популяций, необходимо выполнение двух условий: высокая наследуемость и относительная устойчивость к воздействиям среды. Этим требованиям соответствуют признаки, которые в течение многих десятилетий успешно использует этническая (историческая) антропология. Антропологические признаки включают четыре подтипа.

1) Соматологические признаки — «обычные» антропологические признаки: особенности строения лица, головы и иногда тела (обычно только рост), пигментация (например, цвет глаз), третичный волосяной покров (например, рост бороды).

2) Дерматоглифические признаки — особенности только тех кожных узоров на пальцах, ладонях и стопах, которые отличаются высокой наследуемостью. К ним относят линии, видимые на отпечатках пальцев или ладоней, но не сгибательные складки, используемые в хиромантии.

3) Одонтологические — полиморфные признаки зубной системы.

4) Дискретно варьирующие признаки черепа включают такие детали строения костей черепа, которые определяются по принципу «есть-нет» и, как предполагается, наследуются. К этим признакам относят многие редкие вставные кости черепа и швы (например, метопический — разделяющий лобную кость, обычно единую).

БАНК ДАННЫХ

«Синонимы»: базы данных, БД, компьютерные сводки данных, массивы данных, накопленная информация, геоинфосистема.

Для надёжного анализа генофонда необходимо большое количество данных. Для этого надо собрать воедино материалы, добытые всеми специалистами, работавшими в изучаемом регионе — как генетиками, так и представителями смежных наук.

Во-первых, это требует сбора литературных (опубликованных) данных.

Например, данные по мтДНК в популяциях Евразии сегодня рассеяны более чем в 300 статьях в различных научных журналах.

Во-вторых, возникает проблема сопоставимости данных разных авторов, необходимость унификации данных, приведения к некоему единому стандарту — иначе невозможно их объединять и совместно анализировать.

Продолжим тот же пример с мтДНК. Гаплогруппы мтДНК в разных статьях определены разными способами (маркёры ПДРФ, ГВС1, ГВС2 в разных сочетаниях). Отсутствие однозначного соответствия между этими способами считается твёрдо установленным фактом, и корректно сравнивать можно лишь гаплогруппы, определённые одинаковым способом.

В-третьих, объёмы данных часто становятся труднообозримыми, и для обработки данных нужны специальные средства.

Например, сводка данных по частотам русских фамилий представляла бы собой таблицу с 900 столбцами и 67000 строками (изучено 900 популяций, обнаружено 67000 разных фамилий). Без использования Банка данных такую таблицу было бы затруднительно даже хранить (она превышает ограничения Excel), и тем более обрабатывать данные.

Компьютерные банки данных создаются для того, чтобы решить все эти проблемы. Информацию из конкретной публикации нужно ввести в банк данных только один раз и впоследствии её легко преобразовать в любой нужный вид (однако структура базы данных требует унификации вводимой информации). Наконец, базы данных для того и придуманы, чтобы облегчить работу с большими массивами.

Первый банк данных о генофонде СССР (БД «GENEPOOL», классические маркёры и их карты) разрабатывался коллективом программистов под руководством одного из авторов этой книги. В 1992–1994 годах был создан археологический банк данных палеолита Северной Евразии [Балановская и др., 1997]. В 2001–2005 годах под руководством другого автора был создан банк данных о русском генофонде (классические и ДНК маркёры, антропологические признаки). Нашим коллективом разрабатываются и другие специализированные базы данных, в том числе программное обеспечение для анализа разнообразия русских фамилий и ДНК маркёров. Уже много лет наша работа просто немыслима без этих баз данных. Их разделы мы постепенно будем размещать на своем сайте www.genofond.ru. Сравнение с другими базами данных (ALFRED, YHRD, HVRBASE [Osier et al., 2002; Roewer et al., 2001; Handt et al., 1998]) показывает, что все они, включая и наши БД, построены по единому плану, задаваемому спецификой популяционно-генетических задач, и стремятся реализовать одни и те же функции (в чём отечественная продукция вполне преуспевает).

СИСТЕМА ПОПУЛЯЦИЙ

«Синонимы»: популяционная система, иерархия популяций, уровни организации популяционной системы.

Популяции мира в совокупности образуют то, что мы называем человечеством, а в географическом плане — ойкуменой. Однако эта совокупность — не простая сумма популяций, а сложно организованная система.

От локальных популяций мы поднимаемся к народам, от народов — к населению крупных регионов (Западной Европы, Индии или же Африки), от регионов — к ойкумене. К примеру, русский генофонд входит в состав Восточной Европы, та в свою очередь — в состав Северной Евразии, которая «вложена» в Евразию, а самой большой матрёшкой оказывается мир в целом. Возможны и другие классификации популяций: не только географическая (по географическому положению популяций), но и лингвистическая, расовая, этнографическая и прочие.

Все классификации пытаются на основе разных признаков отразить реально существующую систему популяций, и каждая классификация даёт свое «родословное древо» популяций, свою реконструкцию их родства. Но почти во всех классификациях есть общая, универсальная единица, их связующая, — народ. Народ лишь в чрезвычайно редких случаях соответствует самому нижнему уровню популяционной системы, её кирпичику — элементарной популяции. Таким редким примером могут служить кубачинцы — одноаульный народ Дагестана. Обычно же каждый народ и сам является иерархически организованной системой популяций. И яркий пример этому — русский народ. Его «кирпичиками» — локальными популяциями — являются города, деревни, села, погосты, починки, посёлки, выселки… Группа локальных популяций составляет популяцию более высокого уровня — волость (сельсовет), сельсоветы объединяются в районы, районы — в области, области — в регионы (например, Русский Север), и только далее уже следует этнос (русский народ). Возможны и не «административные» классификации русских популяций.

СЕВЕРНАЯ ЕВРАЗИЯ

«Синонимы»: бывший СССР, Россия и сопредельные страны.

Северная Евразия охватывает территорию бывшего СССР и объединяет такие историко-географические регионы, как Восточная Европа, Урал, Сибирь, Кавказ (включая Закавказье), Средняя Азия (включая Казахстан).

Мы видим, что Северная Евразия выделяется довольно условно — в соответствии с административными границами уже не существующего государства. Представление о существовании самостоятельного генофонда в этих границах сложилось в науке исторически. Советская наука развивалась в значительной степени изолировано, причём только она имела возможность изучать население СССР Научные связи в пределах Северной Евразии сохраняются и по сей день; эта территория представляет собой целостное научное пространство.

С точки зрения истории популяций этот регион состоит из двух резко различающихся частей — западной и восточной. Но взаимодействие этих частей имеет столь долгую историю — со времен палеолита (см. раздел 9.7.), что привело к формированию непрерывного градиента промежуточных генофондов, спаявших эти две части в единую цепь (Восточная Европа — Урал — Сибирь). Что же касается двух южных частей Северной Евразии (Кавказа и Средней Азии), то их «срединное» географическое положение и сложная история населения позволяют включать их в самые разные крупные регионы, в том числе и в Северную Евразию.

Итак, понимание того, что территория СССР представляет собой целостный регион для антропологического и генетического изучения, было широко распространённым. После распада СССР возник вопрос, как теперь называть этот регион. Его изредка именуют как «территория бывшего СССР» или «Северо-Восточная Евразия». Однако в самых разных областях науки (палеогеография, экология, антропология, популяционная генетика) независимо возник и стал широко употребляться термин «Северная Евразия», который и нам кажется более точным и предпочтительным.

ВОСТОЧНАЯ ЕВРОПА

«Синонимы»: Европейская часть бывшего СССР.

Этот регион понимается по-разному. В советской экономической географии термин «Восточная Европа» означал социалистические страны Европы — к западу от границы СССР. В то же время он нередко понимался и как Европейская часть СССР — то есть к востоку от той же границы. Мы предпочитаем второе понимание. Тогда Европа хорошо подразделяется на две примерно равные по территории половины — западную и восточную.

Но и в этом случае Восточная Европа в разных исследованиях рассматривается или в широком, или в узком смысле. В широком понимании Восточной Европы к ней относят Приуралье (Волго-Уральский регион) и Северный Кавказ. В узком понимании Восточной Европы Приуралье и Северный Кавказ из нее исключают. В этом случае Приуралье вместе с Уралом и Зауральем образуют регион «Урал». Северный Кавказ вместе с Закавказьем образуют регион «Кавказ». А все три региона — Восточная Европа (в узком смысле), Урал и Кавказ — рассматриваются как равноправные. Мы будем пояснять, какое именно понимание Восточной Европы имеется в виду в том или ином месте книги.

ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

«Синонимы»: стратегия изучения, продуманный подход, замысел книги.

На предыдущих страницах мы описали те понятия, которыми оперируем в нашей книге. И теперь, без опасений остаться непонятыми, попробуем сформулировать цель исследования.

Цель книги — изучить структуру русского генофонда в «исконном» ареале с помощью геногеографического анализа. Объединить свидетельства многих «очевидцев» (данные классической, молекулярной генетики, антропологии, ономастики и смежных наук) в рамках «мультиокулярного» подхода. Воспользоваться по возможности всей имеющейся информацией по разным типам признаков, создав банки данных для геногеографического анализа. Рассмотреть генофонд на разных уровнях популяционной системы — этническом, Восточной Европы, Северной Евразии и Евразии в целом. Представить результаты исследования в виде картографических атласов генофонда.

 

1.4. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

Полтора века антропологии — Столетие групп крови — Полувек биохимических маркёров — Тридцатилетие квазигенетики — Десятилетие ДНК — Эра синтеза

 

АНТРОПОЛОГИЯ

Изучение физического облика русского населения насчитывает уже почти полтора века. Его начало было заложено основополагающими трудами А. П. Богданова [1867], Д. Н. Анучина [1889], Н. Ю. Зографа [1892], Е. М. Чепурковского [1913] и продолжено такими известными исследователями советской школы, как В. В. Бунак, А. Т. Трофимова, А. Н. Чебоксаров, Г. Ф. Дебец, Т. И. Алексеева. В пятидесятые годы антропологическое изучение русского населения было особенно интенсивным. Благодаря тщательно спланированной Русской антропологической экспедиции под руководством В. В. Бунака и Т. И. Алексеевой, а также усилиям М. В. Витова, исследовавшего Русский Север, русский народ стал одним из наиболее изученных в антропологическим отношении среди всех народов Северной Евразии и мира в целом [Происхождение…, 1965; Битов, 1997; Алексеев и др., 1994]. Анализ этого обширного массива антропологических данных, с необычайной подробностью покрывающих карту Европейской России, продолжается и доныне [Рычков, Балановская, 1988; Балановская и др., 2000; Дерябин, 2002; Маурер, Перевозчиков, 2002].

ГЕНОГЕОГРАФИЯ

Геногеографическое изучение генетических особенностей русского народа в разных частях его огромного ареала началось ещё задолго до формирования антропогенетики как самостоятельного направления науки. В середине XIX века было установлено наследование цветовой слепоты — дальтонизма. А уже в 1885 году появилось первое геногеографическое исследование цветовой слепоты среди почти 17 тысяч русских — новобранцев, происходящих из самых разных губерний европейской части России [Любинский, 1885].

ИММУНО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ

Однако интенсивные геногеографические исследования начались лишь на рубеже 20х годов XX века — их стимулировало открытие широкого полиморфизма групп крови.

Толчком послужили события первой мировой войны, на фронтах которой впервые была обследована и выборка русских солдат [Hirsfeld, Hirsfeld, 1919].

Практически одновременно выходят работы

Н. К. Кольцова [1922] и В. В. Бунака [1923] по частотам групп крови AB0 в популяциях восточных славян. В 1927 г. была создана «Постоянная комиссия по изучению кровяных групп». В 30е годы в практику антропогенетических исследований русского народа вводится изучение полиморфизма восприятия вкуса (РТС) и системы групп крови MN. В 40е годы — системы групп крови резус (RH). Далее расширяется как программа генетических исследований, так и география изученных русских популяций. Накопление геногеографических данных продолжалось даже во времена гонений на генетику — главным образом, благодаря усилиям медиков, собиравшим данные по частотам иммунологических маркёров.

Новый виток исследований начался в 60е годы. В программу популяционных исследований, до тех пор ограниченную иммунологическими и физиологическими генными маркёрами, был включен генетикобиохимический полиморфизм. Их исследование в русских популяциях проводилось в основном под руководством В. А. Спицына и Ю. Г. Рычкова.

Накопленная к настоящему времени генетическая информация по русскому населению — от первых работ 1930-50х годов вплоть до исследований недавних лет (см. сводки данных [Генофонд и геногеография народонаселения…, 2000; Спицын и др., 2001]) — хотя и значительно уступает по полноте и детальности антропологической информации, тем не менее ставит русский народ и в генетическом отношении в положение одного из добротно изученных народов мира.

Однако после возрождения популяционной генетики в нашей стране её основной интерес был направлен на изучение изолятов (небольших изолированных популяций). Особенно много исследований было проведено среди коренных народов Сибири и Дальнего Востока [Генофонд и геногеография народонаселения…, 2000]. Большие народы, в том числе русский, вызывали меньший научный энтузиазм. Поэтому данные по русским популяциям, хотя и накапливались, но довольно бессистемно, случайно, и специальные геногеографические исследования русских популяций в то время не проводились. Зачастую популяционно-генетические данные были как бы побочным результатом: изучались ассоциации маркёров с заболеваниями на выборках больных, а популяционные выборки служили в качестве контроля.

В наши дни на страницах отечественных и международных генетических журналов ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения. Однако теперь эти данные относятся почти исключительно к ДНК маркёрам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков. Новых данных по классическим генетическим системам, изучению которых отданы десятилетия усилий популяционных генетиков, очень немного. Лишь некоторые лаборатории ещё отчасти сохраняют традиции изучения классических маркёров. Среди них выделяется молодой коллектив под руководством профессора М. И. Чурно-сова в Белгородском университете, который, помимо анализа ДНК полиморфизма, систематически проводит изучение и классических, и квазигенетических маркёров в южных и центральных русских популяциях. Но в целом трудно ожидать, что объём имеющейся сейчас информации по классическим маркёрам кардинально увеличится, тогда как по ДНК маркёрам объём информации растёт, как лавина.

ДНК МАРКЁРЫ

ДНК полиморфизм в русском населении изучается с начала 90х годов, когда появились первые работы по маркёрам митохондриальной ДНК. В 90е годы те или иные ДНК маркёры, в отдельных русских популяциях, исследовались многими лабораториями. Как правило, это были маркёры, тесно ассоциированные с заболеваниями, а популяционные выборки служили в качестве контроля. В конце 90х годов планомерные исследования ДНК полиморфизма в русском населении были начаты в лаборатории С. А. Лимборской совместно с авторами этой книги [Лимборская и др., 2002].

Эти исследования опирались на аутосомные ДНК маркёры. Однако одновременно в Москве и Магадане в лабораториях Н. К. Янковского и Л. Л. Соловенчука разворачивались и работы по полиморфизму митохондриальной ДНК в русских популяциях [Orekhov et al., 1999, Malyarchuk and Derenko, 2001], а несколько позднее началось изучение Y хромосомы. Исследования русских популяций, расположенных за пределами «исконного» ареала, проводились по аутосомным и однородительским маркёрам в научных центрах Уфы (под руководством Э. К. Хуснутдиновой), Томска (под руководством В. А. Степанова, В. П. Пузырева), Новосибирска (под руководством Л. П. Осиповой, М. И. Воеводы).

Популяции «исконного» русского ареала по аутосомным маркёрам широко изучаются в Белгороде под руководством М. И. Чурносова. Что же касается маркёров митохондриальной ДНК и Y хромосомы, то основная часть данных по русским популяциям «исконного» ареала получена Б. А. Малярчуком и авторами этой книги.

Поскольку ДНК полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объём данных невелик сравнительно с антропологическими признаками и классическими маркёрами, изучавшимися в течение многих десятилетий. Однако исследования ДНК полиморфизма находятся на своем пике, и в ближайшее время можно ожидать лавинообразного роста информации.

ФАМИЛИИ

Кроме трех основных проекций генофонда — антропологии, классической генетики и молекулярной генетики, — есть и еще один очевидец, еще один независимый источник информации о генофонде. Это фамилии. Русские фамилии в качестве источника генетической информации широко изучаются с 70х годов. Эти исследования связаны с именами А. А. Ревазова, Е. К. Гинте-ра и их учеников, Г. И. Ельчиновой, А. П. Бужиловой, М. И. Чурносова, И. Н. Сорокиной. Передаваясь в поколениях, фамилии ведут себя как гены и могут рассматриваться как их аналог. Поэтому А. А. Ревазов и назвал их квазигенетическими маркёрами. Фамилии маркируют не непосредственно гены, а генофонды (например, общность фамилий двух удаленных популяций может указывать на имевшую место миграцию или общность происхождения, см. главу 7). Конечно, эти маркёры очень изменчивы — частота их «мутаций» велика. Однако у них есть и примечательное достоинство — по этим маркёрам мы впервые можем изучать не выборку, а всю популяцию целиком, собирая данные о фамилиях всех членов популяции. Иными словами, такое тотальное исследование генофонда по частотам фамилий вообще лишено выборочной ошибки. И такой «безошибочный» источник информации, наряду с тремя остальными очевидцами (антропологическими, классическими генетическими и ДНК маркёрами) создаёт важную четвертую проекцию генофонда. Четыре проекции, четыре независимых «свидетеля» в комплексе дают убедительные и объективные сведения о структуре, каркасе и архитектонике генофонда.

СИНТЕЗ

Данная книга была задумана как анализ, сравнение и картографирование накопленной информации с тем, чтобы созданные карты могли подытожить результаты полуторавековой работы антропологов, многих десятилетий работы антропогенетиков и нескольких лет работы молекулярных генетиков. Этот анализ, надеемся, поможет перекинуть мост от антропологии и антропогенетики к начинающемуся интенсивному изучению русского генофонда по ДНК маркёрам.

Говоря образами основателя геногеографии А. С. Се-ребровского: перебросить мост — через волнующееся море генофонда — от древнего континента антропологии к поднимающемуся в дыме вулканов материку ДНК исследований, на бескрайних просторах которого рождаются все новые молекулярно-популяционные лаборатории.

Судьба такого моста, очевидно, будет печальна (все-таки сейсмоопасная зона), но попробовать мы обязаны. Любое нарушение преемственности в науке ведет не только к утере целых массивов информации, но и к куда более печальным утратам — обеднённости ассоциативных связей, некритическому восприятию новых данных и в целом — к утрате культуры научного мышления. Без анализа данных антропологии и классических генетических маркёров изучение ДНК полиморфизма повисает в воздухе — весь фундамент, целые научные пласты и эпохи в изучении русского генофонда исчезают из научного оборота, создавая провалы в интерпретации геногеографического ландшафта ДНК маркёров и стиль поверхностно-смелых выводов.

Не только в геногеографии, но и в антропологии сейчас преобладаёт интерес к обобщению данных и комплексным исследованиям. Процесс накопления данных в антропологии достиг этапа насыщения, и исследователи перешли к интенсивной разработке приёмов анализа и к обобщению результатов. Таким образом, на нынешней ступени развития и генетики, и антропологии одной из важнейших научных задач стали анализ, синтез и осмысление накопленной информации.

 

Глава 2. СОЮЗ ГЕНЕТИКИ И АНТРОПОЛОГИИ

 

Поскольку во введении прямо объявлено о синтезе генетики и антропологии, которому надеются способствовать авторы, надо столь же прямо признать, что эта задача не так проста, как может показаться на первый взгляд. Казалось бы, оба стана — антропология и генетика — стремятся к союзу. Более того, один из авторов антрополог, а второй — генетик. Вроде бы остается лишь преодолеть технические сложности объединения информации этих двух потоков исследований, и синтез двух наук будет обеспечен. Но проблема оказалась вовсе не в технических сложностях — их мы преодолели с помощью геногеографии. Сложность оказалась в разных позициях, в разных методологиях, в разном стиле мышления и интерпретаций, принятых в этих науках.

Этническая антропология, изучив внешний, фенотипический облик народов, реконструирует историю их сложения. Популяционная генетика, исследовав генофонд, реконструирует генетическую историю тех же самых народов. Обе науки ставят одни и те же вопросы, изучают одно и то же население, и разнятся между собой, на первый взгляд, лишь инструментарием — одна имеет дело с морфологическими признаками, другая — с генами. Одна изучает фенофонд, другая — генофонд тех же самых народов. Казалось бы, союз двух наук благотворен и неизбежен. Однако различия в инструментарии оказались переплетены с непростой историей этих наук (вспомним разгромленную в 40е годы генетику и чудом, но уцелевшую, этническую антропологию), с различиями в накопленном ими опыте и традициями, различиями в методологии, с труднопреодолимыми различиями в самом научном языке, отражающем суть изучаемых явлений.

Чтобы попробовать найти пути воссоединения обеих заинтересованных сторон, мы даже устроили вместе с антропологами семинар под названием «Антропология и молекулярная генетика: союз или противостояние?». На его заседаниях, пользовавшихся определённым успехом, представители обоих станов настойчиво заявляли об отсутствии какого-либо противостояния между ними! Однако и союз не состоялся. Семинар распался, поскольку антропологи считали само собой разумеющимся, что юная наука («этногеномика» — так нескладно стали именовать популяционную генетику, использующую ДНК маркёры) должна послушно следовать правилам, привычным для антропологов, давно у них принятым, устоявшимся и потому казавшимся естественными и единственно приемлемыми. С другой стороны, этногеномика порой позволяла себе столь беспечное использование знаний, с трудом добытых и глубоко продуманных антропологией, что вызывала совершенно справедливое разочарование.

Итак, поводов для несостоявшегося союза достаточно. Подспудное противостояние остается. Но причины его — ни в коем случае не во взаимоотношениях двух наук или их представителей, а намного глубже. И прежде, чем проводить синтез данных этих наук о человеке, надо попытаться понять эти причины.

 

2.1. СОЮЗ ИЛИ РАЗЛАД?

[14]

 

§ 1. Былой союз: Разгром генетики — Галилеево отречение антропологии — Его последствия — Позабытая магистраль — Развитие антропологии: без опоры на генетику — Возрождение генетики: без традиций антропологии

§ 2. Пути воссоединения: Ценность антропологических данных — Бесценность антропологической методологии — Территориальная гетерогенность в генетике — Перспективные генетические маркёры — История без Адаптации! — Генетический камертон — География генофонда — Кратчайший путь к союзу

Стремление к синтезу знаний о человеке традиционно присуще антропологии. Однако, она осуществляет этот синтез в узком поле морфологических исследований физического облика населения, не выходя за очерченные вокруг себя границы. Смежные направления, коренящиеся в антропологии, но переступившие эти границы, перестают в глазах антропологов быть антропологией и порождают своего рода научных кентавров вроде антропогенетики. Сразу оговоримся, что нам это создание кажется весьма привлекательным, и в его судьбе авторы пытаются принимать самое деятельное участие. Но беда в том, что такое создание подстерегает трудная научная судьба: отторгаемое антропологией, оно должно утвердить себя в другой науке, быть ею признанной как необходимая её часть, и тем самым как бы потерять свое значение для «классической» антропологии (в традиционном её понимании антропологами-морфологами). Такой и оказалась судьба антропогенетики, изгнанной из антропологии и обретшей себе приют в генетике.

 

§ 1. Былой союз

Отношение к антропогенетике со стороны отечественных антропологов сложилось такое же, как к самой антропологии у археологов: минимальное и вовсе не обязательное привлечение информации из смежной области знания при изучении одной и той же комплексной проблемы. Но оставим археологию, посмотрим на историческую антропологию: способствует ли её развитию такая десятилетиями усиливающаяся изоляция от генетики?

Термин «историческая антропология» часто используется как синоним «этнической антропологии» в описании антропологического состава популяций. Знания об антропологическом составе населения (фе-нофонде) историческая антропология использует для реконструкции истории формирования популяций. А те особенности антропологического состава, которые объясняются адаптацией к экологическим условиям, относят к другому разделу — к антропоэкологии. Историческая антропология формировалась на протяжении столетия, если не более, и прошла ряд этапов, прежде чем сложилось её современное понимание и оформилось её название [Алексеев, 1979]. Ключевыми оказались этапы 20–30х и 40–50х годов XX века. Первый этап был связан с интенсивной разработкой теории и методов расового анализа, а второй — принципов и методов этнической антропологии и палеоантропологии. Органическая связь и преемственность между этими этапами, как и их значение для становления исторической антропологии и антропоэкологии, очевидны. Между ними есть и принципиальный разрыв, отнюдь не очевидный, до сих пор не осознанный, с течением времени всё более трудный для осознания и всё более тормозящий развитие исторической антропологии.

Разрыв этот был в свое время обусловлен разгромом в нашей стране генетики, а вслед за ней и ряда других естественных и гуманитарных наук, включая физиологию и языкознание. На первый взгляд, антропология менее других пострадала, по крайней мере, организационно и структурно. Но это лишь на первый взгляд, потому что трудно определить структурный эквивалент потерям оттого, что стены Московского университета вынужден был навсегда покинуть Виктор Валерьянович Бунак, а другие ведущие антропологи Института и Музея антропологии вынуждены были давать клятвенные заверения на ученом совете в принятии мичуринской биологии как основы своей преподавательской и научной антропологической деятельности. Приобрела или же потеряла наука вообще и антропология в частности оттого, что после разгрома Медико-генетического института крупнейший наш генетик-математик М. В. Игнатьев всю последующую жизнь разрабатывал вопросы теории и практики антропологической стандартизации? Отказ от генетического мышления, на который пришлось пойти основателям этнической антропологии и палеоантропологии, это — чем-то перекликающееся с Галилеевым — вынужденное отречение, чтобы избежать разгрома своей науки. Это отречение читается даже не между строк, а в строках основополагающих работ наших ученых [Происхождение человека…, 1951].

Сегодня, когда для нескольких поколений антропологов стало привычным и даже само собой разумеющимся вести исследование без оглядки на генетический фундамент изучаемых явлений, может возникнуть вопрос: а было ли такое отречение? Занимала ли генетика сколь либо значимое место у истоков исторической антропологии? Да, такое действительно было! Антропология развивалась в активном взаимодействии с генетикой в различных своих разделах. Но наиболее систематическое взаимодействие с генетикой наблюдалось в зарождающейся исторической антропологии. Здесь были свои предтечи — прежде всего Е. М. Чепурковский, который при разработке географического метода в антропологии опирался, помимо цветности, на головной указатель как на признак с высокой степенью наследуемости [Чепурковский, 1913]. Здесь было сотрудничество и своеобразное конструктивное соперничество антрополога В. В. Бунака с генетиком Н. К. Кольцовым: первые в нашей стране две работы о распределении групп крови — соответственно у белорусского и русского населения — были выполнены настолько синхронно, что в одной содержится ссылка на верстку другой статьи. Было здесь и ученичество антрополога Н. Н. Чебоксарова у генетиков А. С. Серебровского и С. С. Четверикова, сказавшееся вскоре в блестящих работах по географии монголоидных признаков у населения северных областей Европы. Здесь была первая попытка применить теорию А. С. Серебровского, Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова о генетико-автоматических процессах: Я. Я. Рогинским — к анализу распределения групп крови АВ0 в населении мира, а А. И. Ярхо — к депигментации алтайцев. Здесь были фундаментальные исследования М. В. Игнатьевым генетикоматематических основ изменчивости полигенных количественных признаков и применение этих моделей к изолированным популяциям Петровских озер, изученным Г. Ф. Дебецем.

Но главное, что характерно для 20–30х годов, — это ведущая роль антропологов в полевых популяционно-генетических исследованиях народов нашей страны. Фактически антропологами было положено начало исследования генофонда народонаселения Северной Евразии, к которому генетики приступили лишь полстолетия спустя. Если еще учесть, что всё это виделось антропологам того времени не креном в сторону генетики, а магистральной линией развития самой антропологии, станет очевидным, сколь от многого пришлось отрекаться антропологам во имя спасения своей науки после печально известной сессии ВАСХНИЛ.

События в биологии, приведшие в 1948 г. к известной дискуссии «О положении в биологической науке», завершившей разгром генетики, приостановили накопление генетических данных. Однако полного перерыва, к счастью, не произошло, благодаря еще одному источнику генетической информации о населении — медицине. Нужды медицины в области переливания крови и судебно-медицинской экспертизы требовали изучения групп крови, в том числе и в разных популяциях. Тем более что в послевоенные годы началось стремительное открытие всё новых систем групп крови.

При первой возможности основатели расоведения и этнической антропологии предпринимали попытки восстановления генетического фундамента теории и методов антропологических исследований. Это прежде всего работы В. В. Бунака, М. Г. Левина, Я. Я. Рогинского, Ю. Г. Рычкова, Н. Н. Чебоксарова [Бунак, 1965; Левин, 1959; Рогинский, Рычков, 1970; Чебоксаров, Чебоксарова, 1971]; это и публикация по инициативе Я. Я. Рогинского в «Советской антропологии» статьи о группах крови одного из народов Сибири, набор которой для «Антропологического журнала» был рассыпан еще в 1937 году.

Но упущенное время взяло свое, и вынужденный отрыв от генетики стал уже привычен для антропологии. Даже при совершенствовании методов статистического анализа, при поиске и введении новых диагностических признаков историческая антропология становилась всё более описательной наукой по мере того, как всё более забывала о генетических основах изучаемых ею явлений. Изучение групп крови и других систем генетического полиморфизма населения возобновилось. Но — увы! — теперь к генетическим маркёрам, включавшимся в антропологические программы исследования, стали относиться не как к новой магистрали антропологии, не как к фундаменту фенофонда, а лишь как к очередным антропологическим признакам. К ним стали применяться привычные для антропологов методы сравнительного статистического анализа, а не специально разработанные генетикой методы сравнительного анализа генофондов, требующие иного взгляда, других подходов, дополнительных усилий.

Воссоединение не состоялось. Традиция, заложенная еще в первой половине XX века, почти иссякла, а разрыв антропологии с генетикой сохраняется. Хотя давно исчезли исходные его причины, но и сегодня в антропологии можно встретить молчаливое неприятие воссоединения с генетикой.

А возродившаяся популяционная генетика также пошла своим путем, и уже не чувствует своей коренной связи с антропологией, рассматривая её лишь как еще один (наряду с лингвистикой, археологией и географией) «справочник». В этот справочник иногда заглядывают, но лишь для того, чтобы уточнить положение изучаемой популяции в антропологической (или лингвистической) классификации — подобно тому, как в географическую карту заглядывают для того, чтобы уточнить географическое положение популяции.

 

§ 2. Пути воссоединения

Такой разрыв между антропологией и генетикой особенно печален для исторической антропологии.

Ген является «вечным» в том смысле, что он объединяет древние популяции и их ныне живущих потомков. Ген — это наследство, которое современное население получило (порой в неизменном виде, порой с наслоениями накопившихся мутаций) от предковых популяций. Палеоантрополог может обнаружить древние находки. Но он никогда не знает, дошли ли до наших времён, сквозь всю длинную цепь поколений потомки тех, чьи останки он держит в своих руках? Не прервалась ли эта цепь еще в глубокой древности? И, может быть, современное население уже не имеет к этим находкам никакого отношения? Только генетик может подтвердить, что их след дошёл по непрерывающейся цепи поколений до современного населения. Поскольку генетик прослеживает путь гена в обратном направлении — от современных потомков вглубь времён. Поэтому мы точно знаем, что этот путь нигде не прервался, что предки современного населения пронесли этот ген на всем протяжении его существования, во всей мыслимой древности поколений. И тогда следующий этап — синтез палеоантропологических, антропологических и генетических знаний — позволит исторической антропологии сделать новый шаг в познании происхождения народов.

Но возможно ли и нужно ли воссоединение исторической (этнической) антропологии и антропогенетики? Не осталась ли его необходимость в прошлом? А современная генетика и антропология, не могут ли гармонично развиваться друг без друга, ничего не теряя при этом? Да и уцелело ли общее поле деятельности?

На этот вопрос мы можем ответить однозначно: уцелело. Среди достижений современной популяционной генетики немало таких, которые необходимы исторической антропологии. В этом разделе мы рассмотрим некоторые из них. Они прокладывают пути к воссоединению антропологии и генетики, в котором обе науки, как нам кажется, нуждаются в равной степени.

ЧЕМ АНТРОПОЛОГИЯ МОЖЕТ ПОМОЧЬ ГЕНЕТИКЕ?

Очень многим.

Во-первых, обширными знаниями о взаимном сходстве и истории популяций — ведь практически каждый народ на Земном шаре изучен (и, как правило, изучен очень хорошо) антропологами. Когда генетика еще лишь начинает описывать и сравнивать популяции, антропология уже знает «кто на кого похож» и «кто от кого произошёл». И генетик может проводить свои исследования не в неизведанных дебрях, а в местах, разведанных и исхоженных антропологами, местах, для которых составлены подробные описания и карты. Это практичнее, удобнее и несравненно полезнее, поскольку уберегает генетиков от запоздавших на сто лет «открытий».

Во-вторых, антропология дольше изучает популяции человека, и накопила, путем проб и ошибок, большой методологический опыт. Генетика может, конечно, сама «открыть» типологический подход и со временем убедиться, что этот путь не ведет никуда. Но генетика может учесть богатый опыт антропологии в этом отношении. Генетика, наверное, смогла бы и сама придти к открытию географического метода, но вряд ли он достигнет той полноты и выстраданности, как географический метод в антропологии (раздел 4.4.). То же самое относится к крайностям миграционизма и изоляционизма, нумерической таксономии и принципу неравноценности признаков — все эти крайности уже пройдены антропологией, найдены их плюсы и их минусы. И генетик может сэкономить свое время и не тратить свои силы в научных баталиях, отстаивая, например, миграционизм — достаточно лишь заглянуть в антропологические работы, чтобы найти аргументы в пользу этой концепции, но при этом убедиться, что аргументов против — не меньше. Методологический опыт антропологии бесценен для молодой молекулярной генетики — он уберегает её от наивных крайностей, передавая из рук в руки зрелый взгляд на общий предмет исследования.

ЧЕМ ГЕНЕТИКА МОЖЕТ ПОМОЧЬ АНТРОПОЛОГИИ?

Не меньшим. То, что союз с антропологией был бы плодотворен для генетики, это бесспорно и осознается уже многими «этногеномиками». Но не столь очевидной кажется антропологам необходимость возвращения генетики в лоно антропологии — не как гостьи, а как необходимой составляющей части исторической антропологии. Поэтому подробнее, на четырех примерах, рассмотрим обратную сторону — почему популяционная генетика так нужна исторической антропологии?

1. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ. ЧЕМ ОНА ВЫЗВАНА?

Главной задачей геногеографии является познание «ареальной» изменчивости генофонда — генетической изменчивости в пределах его ареала.

Мы даже считаем, что название «ареальная генетика» более полно отражает дух и букву этой науки, чем традиционное название «геногеография». Проблема ареала близка и исторической антропологии. Её важной задачей является выделение антропологического типа, которое предполагает оконтуривание его ареала. В генетике изучение ареальной изменчивости основывается на хорошо разработанной теории и моделях пространственной дифференциации популяций. Эти теории и модели необходимы антропологии.

Например, антропология пространственные различия в антропологическом составе популяции традиционно трактует исключительно как свидетельство формирования этой популяции из разных источников (как вариант — проявление субстратных и суперстратных антропологических типов). Геногеография, наблюдая аналогичную картину в генофонде, допускает возможность возникновения территориальной гетерогенности вследствие внутренних процессов саморазвития, присущих генофонду под действием систематических и случайных факторов (простейший вариант — в результате дрейфа генов). Антропологией же пространственная гетерогенность рассматривается лишь как свидетельство гетерогенного происхождения.

Воссоединение генетических и антропологических исследований помогло бы антропологии различать эти принципиально разные ситуации.

К тому же у современной популяционной генетики человека появился и новый инструмент — однородительские ДНК маркёры, передающиеся «единым текстом» от матерей к дочерям, внучкам и правнучкам или же от отцов к сыновьям, внукам и правнукам. Знание этих «текстов», изучение распространения, истории и географии их видоизменений намного «прицельнее» позволяет прослеживать миграции, выявлять их источники и примерные пути. Этот инструмент создаёт уникальную фактографическую базу, недоступную ранее антропологии и позволяющую давать точную оценку эффективности миграций, обнаруживать источники и определять время миграционных событий.

Обладая всеми этими сведениями, можно, говоря в терминах популяционной генетики, различать эффекты миграций, дрейфа генов и отбора. Это означает, что механизмы возникновения и поддержания гетерогенности населения, различий между популяциями в пределах ареала можно описать точным количественным языком генетики. Это может стать хорошим подспорьем в решении проблем исторической антропологии.

2. ОТБОР. ИСТОРИЯ И СЕЛЕКТИВНО-НЕЙТРАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ

Расширение программы антропологических исследований как современного, так и древнего населения породило методологический «дрейф» от проблемы таксономической неравноценности признаков в сторону нумерической таксономии. Этот «дрейф» сопровождается появлением сопутствующих методов кластерного анализа, анализа главных компонент обобщённой дисперсии множества признаков, факторного анализа, расчёта обобщённых расстояний. Подобные методы широко применяет и популяционная генетика.

Но есть и разница. Расширение генетической программы предопределено самой природой — исследованию становятся доступны всё новые и новые гены, более того — различные классы генов, требующие особого математического аппарата анализа, адекватного природе этих генов. Расширение же антропологической программы является, прежде всего, творчеством исследователя, которое лишь интуитивно следует творчеству природы. Когда генетик включает в программу новый маркёр, он выбирает из тех полиморфных сайтов, которые реально существуют в геноме. Это объективно существующая реальность. Когда же новый признак вводит антрополог, то он много более субъективен — он сам выбирает, например, те точки на черепе, расстояние между которыми он будет измерять. Конечно же, и генетическая программа в какой-то мере произвольна — из множества полиморфных маркёров генетик пока выбирает лишь несколько. Но антропологическая программа произвольна в намного большей мере — антрополог выбирает не только, какие признаки изучать, но и что понимать под тем или иным «признаком».

Впрочем, таксономическая неравноценность [15]Таксономическая ценность — степень пригодности того или иного признака для решения задач таксономии популяций, для определения места популяции в их исторически сложившейся системе. Так, антропологический словарь определяет как таксономически ценные те признаки, которые «имеют большую древность, компактность и строгую географическую приуроченность ареала по сравнению с дисперсным географическим распределением других признаков» [Антропологический словарь, 2003].
признаков проявляет себя в полной мере, как в антропологии, так и в генетике. Она является следствием естественного отбора, по-разному действующего на разные гены. Например, если изменчивость одного из генов (или признаков) сформирована в основном отбором, то для изучения истории популяций его ценность невелика. Другой ген (или признак) селективнонейтрален — то есть не подвержен отбору. Его изменчивость вызвана лишь историей, эволюцией популяций, и для таксономии популяций это ценный признак. Конечно, в понятие таксономической ценности входит и требование высокого уровня изменчивости, и требование географической упорядоченности в этой изменчивости. Но всё-таки требование селективной нейтральности является определяющим. А оно, увы, почти никогда не выполняется. Различно давление отбора не только на разные гены, но и селективное значение одного и того же гена различно на разных территориях и в разные эпохи (см. главу 5 и Приложение).

Что же делать, если требование селективной нейтральности столь важно, а гены и антропологические признаки не желают ему соответствовать?

В популяционной генетике разработаны специальные методы «снятия» селективной разно-качественности генов. Достигается это путем перевода наблюдаемых межпопуляционных различий в их селективно-нейтральный эквивалент (см. Приложение и главу 5). Он соответствует изменчивости некоего идеального «обобщённого гена», не подверженного отбору и обладающего поэтому максимальной таксономической ценностью. Тем самым как бы «снимается» влияние экологии, адаптации, отбора, и остается только влияние истории. Благодаря этому обобщённые генетические расстояния между популяциями могут быть переведены, например, в эквивалент времени, требующегося на образование такого расстояния, то есть времени разделения этих популяций. Такой способ, разработанный генетикой, наиболее отвечает потребностям исторической антропологии. Ведь антропологи всегда стремились избавиться от влияния средовых факторов на те закономерности, которые выявляются при анализе антропологических признаков.

3. КООРДИНАТА ВРЕМЕНИ

Все межгрупповое (межпопуляционное) генетическое разнообразие, накопленное популяцией за время её существования, может быть выражено в генетических расстояниях, а затем в эквивалентах исторического времени. Такой анализ можно провести для любых популяций — например, сначала для народов, затем для их лингвистических групп, далее — для лингвистических семей. В этом случае мы как бы всё более опускаемся по координате времени вглубь времён — к времени образования этих популяций. Это позволяет перейти к анализу формирования этого разнообразия от древности к современности по координате исторического времени. Причём историческое время может быть выражено не только в единицах астрономического времени или поколений. Его можно выразить в этапах этногенеза [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1985, 1986]. Когда эта часть анализа выполнена, возникает возможность рассматривать накопившееся генетическое разнообразие населения как продукт этногенеза, а генофонд — как напластование генетических отложений, возникших в ходе этногенеза.

Здесь открывается широчайшее поле для совместной работы генетиков и антропологов. Бесконечное описание и классификация этнических популяций сами по себе не приведут историческую антропологию к познанию законов роста древа этносов. Нужны критерии правильности этих классификаций, критерии приближения того или иного реконструированного древа к истинной родословной этносов. И такие критерии даёт генетика: она служит тем чутким камертоном, который позволяет отличать исторически верные классификации от тех, которые поют «на свой лад» — отражают историю «своих» признаков, но не историю народов.

Все-таки наследуются и от корней достигают кроны этого древа не антропологические признаки как таковые, а стоящие за ними гены. Поэтому генетике проще, чем антропологии, проследить путь от современной кроны к корням родословного древа этносов [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983,1985, 1986]. Наличие упорядоченности в этом дереве («квантуемости» этногенеза) и служит своеобразным камертоном, однозначно свидетельствует, что процесс этногенеза подчиняется постоянно действующим законам, которые еще предстоит открыть. Но здесь, чтобы компенсировать неизбежные упрощения, чтобы тестировать модели, создаваемые генетикой, нужны общие усилия этнологов, антропологов и генетиков.

На машине времени лучше путешествовать вместе.

4. КООРДИНАТЫ ПРОСТРАНСТВА

Еще одно направление исследований генофонда, сближающее генетику народонаселения с исторической антропологией — это геногеография. Тем более что географический метод в антропологии имеет давние традиции. Но очень важно отчётливо представлять особенность генетического подхода: геногеография является не географией генов, а географией генофонда.

Генофонд охватывает всю совокупность всех генов, имеющихся в популяции. География отдельных генов этой совокупности практически неисчерпаема — как индивидуальны кожные узоры на наших пальцах, так и неповторимы узоры генетического рельефа каждого гена. Но совсем иное дело с географией генофонда. Она едина для всех генов. Она выявляется при изучении совокупности генов и далее остается неизменной, сколько бы новых генов мы не изучали.

При этом география генофонда служит основой географии комплексов антропологических признаков, то есть географии антропологических типов. Методами статистической картографии можно не только определить меру общего сходства геногеографической и антропогеографической карт, но и выделить те области ареала, где это сходство нарушено, с тем, чтобы в дальнейшем исследовать причины такого несоответствия. Компьютерная картография позволяет провести совместный анализ генофонда, фенофон-да и физико-географических карт, на основе которого можно выделить ведущие факторы внешней среды при формировании населения. Но самое главное, что геногеография позволяет искать (и иногда отыскивать — см. раздел 2.3.) следы давно ушедших поколений, следы исторических событий, запечатлённых в географии современного населения.

Из всех путей воссоединения антропологии с генетикой география генофонда становится сегодня кратчайшим путем. И именно он положен в основу нашей книги. Он обещает быть плодотворным потому, что именно на этом пути и генетика, и антропология начинают изучать не гены или фены, а то, что их в действительности интересует — историю и географию популяций.

 

2.2.ГЕНЕТИКА И РАСЫ

[16]

 

§ 1. Генетический фундамент расы: Как наследуются расовые признаки — Но это не важно для проблемы расы — Расы перед судом генетики — Расовые классификации популяций — Статистическая проверка классификаций — Картографическая проверка классификаций — Оправдательный приговор

§ 2. Миф о несостоятельности рас: Пятнадцать процентов — Много или ничто? — Существуют ли популяции? — Существуют ли расы? — Существуют ли народы? — Существуют ли индивиды? — Существуют ли звезды? — Популяции не существуют, но их деревья опровергают расы? — Миф, миф, миф…

§ 3. Генетические свидетельства: Как генетики нашли расы — Но не узнали их — Придумали классификацию — И её опровергли — Незнакомы с предметом — Но его модно отрицать — «Лысенковщина» для генетики — «Антирасизм» для антропологии

 

Разрыв наук, взаимосвязанных по своей природе, не проходит для них бесследно. И если антропогенетика, вынужденно утратив органичную связь с антропологией, стала порой страдать, на наш взгляд, поверхностными суждениями, то антропология пострадала значительно сильнее.

Блестящие достижения этнической антропологии в разработке проблем рас и антропологических типов подверглись такому шквалу «антирасистской» критики, что даже упоминание о них считается в мировой науке дурным тоном. Понятно, что эта ситуация связана с борьбой с расизмом, то есть с неправомерным переводом биологических различий между людьми в плоскость их различий по способности к социальному успеху, социальной адаптации. Однако с водой выплескивается и ребенок. Борьба с ненаучным отношением к биологическому многоообразию человека переходит в печальный отказ от разработки расовых классификаций на строго научной основе. Ведь каждый из нас биологически неравен любому другому, отличен от него. И эта биологическая многоликость — залог устойчивости и процветания нашего вида. Надо ли говорить, что научные классификации не имеют отношения ко всему, что наносит ущерб достоинству человека, служит средством разжигания розни и обоснованием антигуманных действий?

При этом самым главным — и даже единственным — собственно научным аргументом против теории рас оказались данные генетики. Во всяком случае, именно этот генетический аргумент (который мы в этом разделе и рассмотрим тщательно) всегда используется наукой и околонаукой как основной инструмент критики при нападках на расу. Такое положение дел не просто усугубляет разрыв между генетикой и антропологией — оно ставит под вопрос и принципиальную возможность синтеза данных этих наук. Поэтому мы вынуждены подробно рассмотреть те данные генетики, которые околонаука обращает против самих основ существования исторической антропологии.

Существует взгляд, что в какой-то степени разная научная судьба термина «расы», скажем в США и в России, связана и с тем, что для английского языка это слово родное, многозначное, а для русского — пришлое, узкое, обозначающее лишь научное понятие. В научной фантастике американцы спокойно называют инопланетян «иной расой». В русском языке слово «раса» к инопланетянам неприменимо: инопланетяне — это хотя бы «иной вид», но никогда не «раса», если они не похожи на людей. Когда в Америке три века назад называли индейцев, а затем африканцев «иной расой», это могло означать, что те произошли не от Адама и Евы, а потому общечеловеческие ценности на них не распространяются и требования человечности по отношению к ним не обязательны. И сейчас борьба с расизмом для американцев в каком-то смысле означает вновь возведение всех людей к потомкам Адама и Евы, это путь покаяния. Беда лишь в том, что этот благородный порыв порывает с наукой, с её объективностью, но при этом хочет оправдать себя научными обоснованиями.

Русский язык, принявший термин «раса» именно для обозначения разных стволов человечества, не воспринял негативный «ино-видовой» смысл этого слова. Например, термин «расоведение» имеет в русском языке абсолютно нейтральный оттенок и говорит лишь о том, что есть такая наука. Облегчило ситуацию и то, что Россия, хотя и включила в себя народы двух больших рас, но не знала расизма — расовой дискриминации. И в России классификации рас и антропологических типов могли разрабатываться безболезненно с точки зрения этики — они не несли и не несут обидной для кого бы то ни было смысловой нагрузки. Поэтому в какой-то мере на судьбе термина «расы» сказывается и разное восприятие этого термина носителями разных языков. И порой, когда один журналист доказывает, что раса есть, а другой — что её нет, то, похоже, как если бы один доказывал, что трамваи бывают, а другой — что ковров-самолетов нет. Оба правы — спор о терминах. Надо лишь следовать Декарту: «Правильно определяйте слова, и вы освободите мир от половины недоразумений».

Но, договорившись о терминах, мы избавимся лишь от одной половины недоразумений. Вторая половина недоразумений коренится уже в самом стремлении разделить людей на категории высшие и низшие, хорошие и плохие, достойные править или достойные уничтожения. И рост немецкого расизма или французского расизма, сейчас менее известного, но распускавшегося еще более буйно (его расцвету помешала мировая война), уже не объяснишь смысловыми оттенками слов. В Германии или во Франции тех лет не было речи о принадлежности рас к разным путям эволюции человека. Здесь уже в явном виде любые, даже самые малые физические различия между любыми группами людей, зафиксированные наукой, полунаука поставляла политике для оправдания насилия и теорий превосходства одних людей над другими.

Мы не можем избавить мир от этой половины недоразумений — это за пределами возможностей и обязанностей науки. «Полунаука — это деспот, каких еще не приходило до сих пор никогда. Деспот, имеющий своих жрецов и рабов, деспот, пред которым всё склонилось с любовью и суеверием, до сих пор немыслимым, пред которым трепещет даже сама наука и постыдно потакает ему» [Достоевский, «Бесы»]. Но обязанность науки — тщательно следить, чтобы научные выводы не искажались жрецами полунауки или околонауки. И поскольку до сих пор встречаются заявления о якобы существующем «биологическом превосходстве» одних людей (рас, народов) над другими, мы считаем себя обязанными подчеркнуть в этой книге, что генетика не даёт им для этого никаких оснований.

Определяя, есть ли генетический фундамент у расы или нет его, подтверждает ли генетика основы антропологии или опровергает их, мы обязаны строго следовать рамкам науки. Любое отклонение от точного знания науки в угоду переменам ветра в обществе, в угоду полунауке будет только способствовать процветанию этого деспота. Оба противоположных отклонения — и отрицание существования рас, и расизм любой расцветки — могут лишь дезориентировать людей, доверяющих науке. Поэтому задача науки — не решая вопросы добра и зла, точно сформулировать те выводы, на которые может опереться человек, ищущий научные ориентиры при осмыслении мира. И не потакать полунауке, которая может использовать эти выводы в любых своих целях. Она с одинаковым успехом использует одни и те же данные науки и для обоснования расизма, и для обоснования «несуществования» рас. Поэтому, не оглядываясь на опасность с обеих сторон и положась на добрую волю и здравый смысл читателя, попробуем выяснить, какова же реальная картина соотношения генетики и расы.

 

§ 1. Генетический фундамент расы

При рассмотрении генетического аспекта расы обычно привлекают внимание две стороны проблемы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ФУНДАМЕНТ ОТДЕЛЬНЫХ РАСОВЫХ ПРИЗНАКОВ

Первая сторона проблемы связана с вопросом о наследовании расовых признаков. Их высокая наследуемость не только постулируется антропологией, но и была косвенным образом показана. Однако успехи молекулярной генетики пробудили надежды на то, что вскоре можно будет не только констатировать наследуемость, но и выявить конкретные гены, принимающие участие в генетической детерминации тех конкретных признаков, по которым выделяются расы. Это звучит очень заманчиво: почему-то представляется, что генетика, дав «генетический паспорт» расы, тем самым её «легализует» и даст ей право на научно обоснованное существование в тени генетики. В основе таких ожиданий лежит, скорее всего, вера в неограниченное могущество молекулярной генетики, в истинную научность только того, что показано на молекулярном уровне, и забвение тех важных и действительно научных реалий, которые уже давно созданы этнической антропологией.

Экспансия молекулярной генетики уже захватывает антропогенетику. Порою приходится слышать, что антропогенетику представляют как будущий частный раздел молекулярной генетики человека, задача которого — изучить генетическую обусловленность антропологических признаков. А вовсе не как популяционную генетику человека, в рамках которой антропогенетикой уже давно получены много более важные результаты.

Однако за этими ожиданиями, скорее всего, последует разочарование. Успехи молекулярной генетики в выявлении генетических основ мультифакториальных заболеваний (таких, которые определяются не одним, а многими генами — например, ишемическая болезнь сердца, бронхиальная астма, сахарный диабет), несмотря на чрезвычайные усилия и огромные материальные затраты мирового сообщества, очень скромны, чтобы не сказать более. Дело в том, что взаимодействие многих генов при определении полигенного признака (а именно такими в большинстве своем являются как расовые признаки, так и мультифакториальные заболевания) представляет слишком сложную систему, для анализа которой недостаточно знать эти гены «в лицо». Даже если мы всех их «узнаем», может оказаться, что это будут гены с малыми фенотипическими эффектами. Даже если, к радости генетиков, обнаружится, что хотя бы некоторые расовые признаки контролируются «главными генами» (как предполагается сейчас для пигментации), история изучения моногенной наследственной патологии с её сложной и столь полиморфной клинической картиной показывает, сколь далеко такое знание «главных генов» от точного предсказания фенотипической картины. Но еще важнее, быть может, другое. Даже узнав генетическую подоплёку расовых признаков, мы не получим нового научного знания о самой расе: эти знания уже добыты этнической антропологией, собраны и научно обобщены. Генетике останется лишь уточнить, конкретизировать эти знания, но принципиально нового здесь ей добавить просто нечего.

Единственная небольшая, но самостоятельная и захватывающая задача, которая здесь видится для молекулярной генетики — это реконструкция по данным о палеоДНК для древних популяций таких расовых признаков, как цвет, форма и мягкость волос, цвет глаз и кожи, степень роста бороды, развития третичного волосяного покрова и некоторых других расовых признаков, которые мы не можем реконструировать по костным останкам наших предков. Эта задача психологически близка и понятна. Нам так важно представить живой образ наших предшественников — во плоти и крови, увидеть те признаки, по которым мы обычно различаем современных нам людей. Палеоантропология воссоздает по костным останкам лишь костную основу этого облика. Может быть, со временем генетика по палеоДНК, выделенной из костного материала, достроит и внешний облик наших предков. Но всё же эта задача является очень частной, хотя и по-человечески привлекательной. К тому же и эта частная задача пока бесконечно далека от разрешения — надо ждать нового прорыва в технике исследований палеоДНК, прогнозировать который пока у нас нет оснований.

Таким образом, рассмотрение первой стороны проблемы — генетических основ самих расовых признаков — не только на данный момент не даёт важной информации, но и в принципе не сможет существенно продвинуть решение проблемы генетического фундамента расы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ФУНДАМЕНТ РАСЫ КАК СИСТЕМЫ ПОПУЛЯЦИИ

Именно поэтому так важна вторая сторона проблемы: популяционный анализ генетических основ рас как таковых, а не отдельных расовых признаков. И главный вопрос, который при этом надо решить: имеет ли сама раса — то есть группа популяций, в нее входящих (а не те признаки, по которым она выделяется) — генетический фундамент? А если имеет, то сколь глубок этот фундамент — насколько раса коррелирует с генофондом в целом? Обладает ли группа популяций, выделенная расовой классификацией, выраженным генетическим своеобразием, своеобразным генофондом? Пояснить эти вопросы можно следующим образом.

Рис. 2.2.1. Генетический критерий: раса — реальность или миф?

А) Человечество, состоящее из отдельных популяций (малые кружки). F0 — величина генетических различий между всеми популяциями человечества.

Б) Человечество подразделяется на три «искусственные расы», а «расы» — на популяции. F1 — величина различий между популяциями одной «расы». F2 — различия между «расами». Популяции попадают в ту или иную «расу» случайно — например, в первую «расу» попала и популяция-шашечки, и популяция-штриховка, и популяция-точки. Поскольку в одну и ту же «расу» попали самые разные популяции, то различия в пределах «расы» очень большие (F1 велико). Л различия между «расами» минимальны (F2 намного меньше F1). ВЫВОД: у таких «рас» нет генетического фундамента.

В) Тот же случай, но человечество подразделено на три реальные расы: популяции объединены в группы не случайно, а на основе их сходства (первая группа — шашечки, вторая группа — штриховки, третья группа — точки). В этом случае различия внутри рас и между расами становятся одинаково большими (F1 примерно равно F2). ВЫВОД: расы генетически реальны.

ПЕССИМИСТЫ И ОПТИМИСТЫ

Может быть два способа генетического видения расы.

При первой — пессимистической — точке зрения предполагается, что расовая классификация населения опирается только на ту горстку генов, что лежат в основе расовых признаков. Поскольку эти гены охватывают ничтожную часть всего генома, то и расы описывают ничтожную часть всего генофонда популяций человека, всей совокупности генов. Из этого следует, что расы представляют слишком частный интерес для истории генофонда, чтобы расовым классификациям придавать сколько-нибудь важное генетическое значение. Иными словами, предполагается, что если по расовой классификации две популяции очень близки, то они близки лишь по немногим генам, а по большинству генов они могут быть как близки, так и различны. Расовая классификация, в таком случае, не может прогнозировать генетическое сходство популяций. Иными словами, генетический фундамент мал, ненадёжен, и потому расы просто неинтересны с точки зрения генетики и истории генофондов.

Вторая — оптимистическая — точка зрения предполагает, что гены, отвечающие за совокупность расовых признаков, представляют собой репрезентативную выборку генов из генома в целом. Именно поэтому они отражают географическую изменчивость генофонда человека в целом. Иными словами, генетический фундамент столь глубок, что расовая классификация популяций даёт ценную информацию об истории и генофонде этих популяций. И если какая-то группа популяций выделяется антропологией как отдельная раса, то и генетика обнаружит сходство этих же популяций друг с другом и их общую историю.

Если эта точка зрения верна, то генетика и антропология изучают одно и то же строение, но разными способами. Генетика пытается от изучения генетического фундамента, от генетических основ перейти к пониманию архитектоники генофонда в целом, его каркаса, его несущих конструкций. То есть перейти к пониманию структуры генофонда популяций, которые составляют данную расу. А антропология исходит из антропологического покрова, то есть от изучения внешнего облика и стиля того же здания переходит к познанию его замысла и истории.

Существуют разные способы проверить, какая же из точек зрения — пессимистическая или оптимистическая — более верна.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНУТРИ РАСОВЫХ ГРУПП И МЕЖДУ НИМИ

Одним из испытанных способов является сравнительный анализ двух величин генетических различий: первой — различий между расами, второй — различий между популяциями в пределах расовой общности (то есть гетерогенности расы). Идеология этого способа проста, и мы попробуем её изложить в несложных обозначениях и цифрах, чтобы читатель в столь спорном вопросе сам мог выбрать верную точку зрения.

Возьмём очень большую совокупность генетически изученных популяций мира и количественно оценим размах их генетических различий (рис. 2.2.1.А). Он будет численно равняться средним различиям между любыми двумя случайно выбранными популяциями. Обозначим эту величину FST=F0. Затем разделим — чисто случайным образом — всю совокупность популяций на три случайные группы (рис. 2.2.1.Б). Рассчитаем величину генетических различий популяций в пределах каждой группы и обозначим их FST=F1. Теперь рассчитаем различия между случайно созданными нами группами и обозначим эти различия FST=F2. При этом, как доказывается в теории популяционной генетики, всегда F1+F2=F0, то есть общая величина генетических различий F0 в сумме всегда остается прежней: она лишь подразделяется на две части F1 и F2. Здесь F1 мы обозначили различия популяций внутри группы, a F2 — различия между группами популяций.

Если популяций было достаточно много, и они были разделены на группы совершенно случайным образом, то каждая группа представляет собой случайную выборку из генеральной совокупности. И тогда (следуя всем канонам статистики) изменчивость популяций в каждой подгруппе останется той же, какой она была в генеральной совокупности (F1=F0). С другой стороны, это означает, что генетические различия между самими случайно выделенными группами (F2) равны нулю (F2=0). Это и интуитивно понятно (рис. 2.2.1.Б) — если в группы популяции попали чисто случайно из одной и той же генеральной совокупности, то неоткуда и взяться различиям между группами — любая из них отражает одну и ту же генеральную совокупность и потому неотличима от своего близнеца — другой такой же случайной группы (F2=0).

Однако, если популяции будут попадать в ту или иную группу не случайно, а в соответствии с их происхождением и сходством, картина станет совсем иной (рис. 2.2.1.В.). Если генетически сходные популяции отобраны и помещены в отдельную группу, то такая группа будет генетически отличаться от другой группы. Например, в группу № 1 поместим все популяции с низкими значениями признака, в группу № 2 — все популяции со средними значениями, в группу № 3 — все популяции с высокими значениями признака. Иными словами, если мы выделим группы не случайным образом, а в соответствии со сходством их генофондов, то F2 уже станет величиной, отличной от нуля (F2>0). И чем больше различаются выделенные нами группы по их генетическому фундаменту, чем больше генетическое своеобразие этих групп, тем больше F2 будет отличаться от нуля.

В реально существующих и устойчивых системах популяций F2 по своей величине бывает сравнима с F1, так что общая величина генетических различий F0 подразделена примерно на две равные части: F1≈F2. Этот принцип «генетической эквидистантности» иерархических популяционных структур (Fi≈Fi+1) был выявлен внутри столь разных популяционных систем коренного народонаселения как Европа, Сибирь, Америка — и подтвержден генетико-математическим моделированием [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1985, 1986]).

КАК РАБОТАЕТ ИНСТРУМЕНТ «ЭКВИДИСТАНТНОСТИ»?

Таким образом, мы получаем в руки инструмент для проверки гипотез: применяя ту или иную классификацию популяций, мы по соотношению F1 и F2 можем оценить прочность генетического фундамента классификации. Если F1≈F2, то классификация отражает реально существующую устойчивую популяционную систему, а каждая группа популяций имеет свой собственный генетический фундамент. Если же F1>>F2 (F2≈0), то классификация «надуманная», случайная по отношению к реальной популяционной системе, и выделенные нами группы своего генетического фундамента не имеют (F2≈0).

Возьмём, к примеру, такой анализ расовой классификации из классической работы [Levontin, 1972], на которую всегда ссылаются при анализе генетических основ расы.

К сожалению, в этом анализе по разным генам «участвовало» чрезвычайно разное число народов — от 10 до 101. Соответственно, по разным генам анализировалось и разное число больших рас — от трех до семи рас. Это могло вызвать значительные случайные колебания в оценках изменчивости по разным генам (размах различий всего лишь для 14 изученных генов оказался стократным: от F0=0.3 до F0=36.4) и привести к ошибочным выводам. Но даже в тех случаях, когда было изучено примерно одно и то же число народов мира и рас, оценки по разным генам варьировали чрезвычайно [Levontin, 1972]. Так, например, для групп крови АВ0 (70 народов шести рас; F0=9.3) различия этносов в пределах расы (Fl=6.3) оказались намного выше, чем различия между расами (F2=3.0). А для групп крови Резус (RH*D, 61 народ шести рас; F0=32.6) наоборот: различия этносов в пределах расы (F 1=7.3) оказались в три раза меньше, чем различия между расами (F2=25.3). Такие колебания показателей F — от гена к гену — объясняются действием отбора и «индивидуальными» особенностями гена, его истории в том или ином регионе. Чтобы нивелировать такие случайные колебания по отношению к генофонду (как совокупности всех генов), переходят от отдельных генов к «обобщённому гену», усредняя показатели F по всем изученным генам (Приложение).

Поэтому перейдем к «обобщённому гену». Генетические различия между всеми народами мира F0, рассчитанные в среднем по всем 14 генам [Levontin, 1972] оказались равны F0=14.6. Её первая составляющая F1 (средние генетические различия между этносами в пределах рас) равна F1=8.3. Её вторая составляющая F2 (средние различия между расами) примерно такая же по величине: F2=6.3. Эти две составляющие (F1 и F2) достоверно друг от друга не отличаются. Их можно считать приблизительно равными, учитывая огромные колебания исходных оценок по 14 разным маркёрам (стократные различия: от F0=0.3 до F0=36.4).

Таким образом, Р. Левонтиным [Levontin, 1972] получено соотношение, примерно соответствующее равенству F1 и F2. Такое соотношение (F1=F2), как мы видели выше, означает, что расовая классификация хорошо отражает историю генофонда человечества, его подразделение на генетически своеобразные группы. Иными словами, Р. Левонтиным [Levontin, 1972] показано, что большие расы имеют глубокий генетический фундамент. Напомним, что если бы расы были «безразличны» к генофонду (если бы расы и генофонд отражали совершенно разные, независимые явления), то различия между расами должны были бы быть равны нулю (F2=0), а не вбирать в себя половину всех накопленных за время эволюции Homo Sapiens различий между популяциями.

Это исследование (как и ряд аналогичных) основано на анализе классических генных маркёров. Позднее молекулярногенетические (ДНК) маркёры лишь подтвердили выявленную ранее картину. Например, при обобщающем анализе по 109 ДНК маркёрам 16 популяций мира, представляющих большие расы [Barbujani et al., 1997] получены следующие оценки: F0=15.6; F 1=4.7; F2=10.8. Это означает, что при той же, что и по классическим маркёрам, оценке общих различий между популяциями мира (F0=15), различия между расами не только отличны от нуля (F2=11), но и в два раза превышают различия популяций внутри рас (F1=5).

Иными словами, по данным молекулярной генетики генетический фундамент рас оказался даже в два раза более обширным и глубоким, чем предполагалось по данным классической генетики. Таким образом, можно констатировать, что изучение и классических, и ДНК маркёров в населении мира подтвердило основательность генетического фундамента рас.

СРАВНЕНИЕ КЛАССИФИКАЦИЙ

Однако «валовые» оценки — народы мира, большие расы, человечество — слишком общие, а инструмент анализа может оказаться слишком грубым и идеологически направленным. Намного важнее рассматривать конкретные регионы и решать уже не идеологические, а корректно поставленные научные вопросы. Например, отражает ли данная антропологическая классификация [19]Корректнее использовать общепринятую в биологической науке терминологию: «антропологические», а не «расовые» классификации. Антропологические классификации обычно включают иерархию разных уровней — от совсем небольших антропологических типов (например, см. раздел 4.4. где описывается ильменско-белозерский комплекс — один из множества антропологических типов в пределах русского народа) до двухсеми больших рас вида Homo sapiens. «Расоведение» — устаревшее название той ветви антропологии, которая развилась в этническую, а затем в историческую антропологию.
в данном регионе историю формирования регионального генофонда? И здесь мы уже имеем возможность корректно сравнивать разные классификации — антропологические, лингвистические, этнографические, конфессиональные — по степени их соответствия подразделённости генофонда. При этом мы предполагаем: что генофонд — хранит историческую информацию; что его подразделённость — отражает узловые моменты древней истории населения; что классификации — каждая в своей мере — реконструируют тот же путь, реальное родословное древо популяций. Поэтому мы можем использовать генетику как универсальную количественную меру сравнения классификаций. Мы можем сравнить разные классификации (не только расовые, но и лингвистические или этнографические) по их генетическому фундаменту.

Что же оказывается? Что в одних регионах — например, в коренном населении Сибири — расовая классификация несколько менее эффективна, чем лингвистическая и даже конфессиональная (классификация коренных народов по типу используемых ими шаманских бубнов). Для коренных народов других регионов — Кавказа, Урала и Средней Азии — напротив, антропологические классификации более эффективны, чем лингвистические, и соответствуют требованиям к «идеальной» реконструкции истории генофонда, узловых моментов его формирования. Такой анализ, проведённый для многих регионов и основанный на строгих научных подходах, убедительно показал, что расовые (антропологические) классификации хорошо описывают географическую изменчивость генофонда. Генетика свидетельствует о том, что группы популяций, выделяемые по антропологическим признакам, генетически отличаются друг от друга не менее, чем группы популяций, выделяемые, например, по признакам лингвистики.

Итак, расы, как группы популяций, обладают своеобразными генофондами. Поэтому можно уверенно говорить о прочном генетическом фундаменте рас.

Но на всякий случай напомним, что, проведя такой анализ, мы можем говорить о генетическом фундаменте рас только в популяционном плане, и ни в коем случае — в плане наследуемости расовых признаков. О генах расовых признаков мы не узнали ничего нового. Даже если этих генов вообще нет — результат от этого не меняется. Если в Сибири генетически эффективной оказалась классификация шаманских бубнов, мы же не станем утверждать, что нашли гены, ответственные за форму шаманского бубна, его орнамент и количество подвесок на нем? Или если в Европе генетически эффективной оказалась лингвистическая классификация, мы же не будем утверждать, что есть гены, ответственные за строй языка? Или если в Северной Евразии есть свидетельства о генетической эффективности классификации археологии палеолита (см. раздел 9.7.), мы не станем заявлять о генетике каменных орудий — рубил или наконечников из кремня? Точно также мы не имеем права рассуждать о генах, стоящих за расовыми признаками, сравнив расовые классификации и генофонды популяций. Мы знаем об этих генах столько же, сколько о несуществующих генах шаманских бубнов, грамматических правил или палеолитических рубил. Для популяционной генетики просто неважно в данном случае, а есть ли вообще гены расовых признаков и хорошо ли расовые признаки маркируют стоящие за ними гены? Для нее важно, что расы хорошо маркируют исторически сложившиеся популяции и их генофонды. И этого достаточно.

ГЕНОГЕОГРАФИЯ РАС И ИХ ГЕНОФОНДОВ

Однако попробуем сделать еще один шаг и не только оценить генетический фундамент рас с помощью всего лишь нескольких статистических оценок (F1, F2), но и увидеть зрительные образы геногеографии рас, то есть географии их генофондов. Конечно, статистические показатели, численно описывая многообразие популяций, просты и удобны, однако пространственная изменчивость народонаселения требует своего воплощения и на карте. Карта даёт уже не некую среднюю величину, не единственное число, а показывает, как реально меняются во всем ареале и генофонд, и его внешнее проявление — фенофонд (отражаемый через призму расовых признаков). И здесь мы уже мы не в столбике цифр, а своими глазами можем увидеть закономерности географической изменчивости.

Что же нам показывают карты? Удивительное сходство в пространственной изменчивости и фенофонда, и генофонда. Причём это сходство выявляется для регионов самых разных иерархических уровней.

Например, такое сходство генофонда и фенофонда, выявленное для населения Северной Евразии [Шереметьева и др., 2001], можно было ожидать: в этом ареале «встречаются» запад и восток, Европа и Азия, две большие расы — монголоидная и европеоидная. В этом бескрайнем и резко дифференцированном регионе параллелизм в географической изменчивости по оси «запад-восток» наблюдается по всем изученным типам признаков — от археологии до молекулярной генетики (раздел 9.1)

Однако когда мы перешли к рассмотрению лишь одной части этой огромной территории — к Восточной Европе, то вновь обнаружили сходство в изменчивости генофонда и фенофонда. Оказалось, что карты первых главных компонент и антропологических, и генетических признаков демонстрируют одну и ту же картину пространственной изменчивости (глава 8). В этом регионе такое совпадение уже является неожиданностью — территория Восточной Европы не столь велика и не имеет каких-либо серьёзных географических преград для распространения генов. Напротив, Восточная Европа впитала столько разновременных и разнонаправленных потоков миграций, пересекавших её вдоль и поперёк, что мы не надеялись обнаружить соответствие в изменчивости фенофонда и генофонда. Тем не менее, компьютерное картографирование выявило полный параллелизм в изменчивости антропологических и генетических признаков.

Тогда мы перешли на самый дробный уровень иерархии, к самой малой «матрёшке», и рассмотрели изменчивость в пределах лишь одного этноса Восточной Европы — русского народа (главы 4, 5, 6). И хотя русский народ считается антропологически довольно гомогенным, мы вновь обнаружили всё то же удивительное сходство в пространственной изменчивости генофонда и фенофонда. При этом основной вектор изменчивости генофонда русского народа («север<=>юг») оказался иным, чем у народов Восточной Европы в целом («запад<=>восток»). Это значит, что при переходе от средней матрёшки к малой матрёшке и генофонд, и фе-нофонд дружно сменили закономерность — но остались опять в полном согласии друг с другом: этот вектор совершенно одинаков и на картах русского генофонда, и на обеих картах фенофонда, построенных как по данным соматологии, так и по данным дерматоглифики.

Таким образом, данные компьютерной картографии обнаружили параллелизм в пространственной изменчивости антропологических и генетических признаков в регионах самых разных иерархических уровней. Эти результаты так же, как и статистические выкладки, свидетельствуют о справедливости «оптимистической» точки зрения на генетическую основу рас — их прочного генетического фундамента.

Оптимистическая точка зрения на генетическую основу расы получила разнообразные подтверждения, как для генофонда человечества в целом (большие расы), так и для отдельных регионов (малые расы). В тех редких случаях, когда расовые классификации оказываются генетически мало эффективными, встает вопрос о необходимости уточнения данной антропологической классификации, а не о том, что расы вообще лишены генетического фундамента. Иными словами, расовые классификации (антропологические типы) служат одним из эффективных инструментов — как диагностического, так и прогностического характера — при анализе генофондов.

 

§ 2. Миф о несостоятельности рас

Однако возникает вопрос: если всё так хорошо, если генетическое и антропологическое отражения структуры населения оказываются столь сходны, то из чего же родился миф о коренном противоречии данных генетики и антропологии? К сожалению, ответ на этот вопрос уводит нас навсегда за пределы науки — в область идеологии, мировоззренческих установок, околонаучных мифов.

Мы не случайно так подробно привели выше данные классической и всюду цитируемой работы известного (и нами очень уважаемого и любимого) генетика Р. Левонтина [Levontin, 1972] по соотношению генетической изменчивости популяций внутри рас (F1) и между расами (F2). Мы видели, что результаты его работы убедительно свидетельствуют о генетической реальности рас (F1-F2). Однако автор сделал прямо противоположный вывод: расы не имеют генетического значения. И именно на этот вывод, а не на реальные результаты его работы, предпочитают ссылаться столь многие нелюбители рас. Как можно, получив доказательства генетической реальности рас, сделать противоположный вывод? Просто «забыть» о нем и перейти на другой — не популяционный, а организменный уровень изменчивости. Сравнивать не две составляющие межпопуляционной изменчивости (F0=F1+F2), а всю межпопуляционную изменчивость F0 с внутрипопуляционной («межорганизменной»).

ВИДОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Как это сделать? Напомним, что доля суммарных межпопуляционных различий от общей генетической изменчивости человечества (F0) составила F0≈15 %. Это означает, что для человечества примерно 15 % генетической изменчивости соответствует различиям между всеми популяциями мира, а примерно 85 % — приходится на различия между организмами. Примерно такое же соотношение — 15 % и 85 % — получено многократно (см. Приложение): множеством иных авторов, для иных популяций мира, иных наборов генов (в том числе, и для ДНК маркёров) и на основе иных мер генетического разнообразия. Левонтин использовал общую Шенноновскую меру информации, но существует ряд более корректных мер, специально предназначенных для измерения генетического разнообразия. Таким образом, можно считать, что такое устойчивое соотношение -15 % и 85 % — это наша видовая характеристика. Она находится в общем ряду, характерном для других видов с половым размножением, хотя имеется и значительный разброс. Итак, это соотношение — 15 % на межпопуляционное разнообразие и 85 % на гетерозиготность индивидуумов — не имеет никакого отношения к вопросу о расе, а является видовой характеристикой человечества.

ОТРИЦАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Поскольку на различия между членами одной популяции приходится основная часть общего генетического разнообразия (85 %), а на различия между популяциями — много меньшая (15 %), то делается (совершенно верный) вывод, что принадлежность индивида к той или иной популяции лишь в незначительной степени позволяет предсказать его генотип. Однако далее на этом основании постулируется генетическая незначимость классификации индивидов на популяции вообще (в конце данного раздела мы покажем, как сама молекулярная генетика опровергла этот постулат).

При таком подходе объявляются несущественными все межпопуляционные различия (F0), то есть фактически отрицается существование отдельных популяций. Это отрицание популяций означает признание, например, панмиксии у человека в пределах всей ойкумены. Иными словами, признание несущественными межпопуляционных различий означает признание несущественными при выборе супруга и расстояния до его места жительства, и всего того, что связано с региональными особенностями населения — языком, вероисповеданием, этнической принадлежностью, особенностями традиционной культуры. Причём это признается несущественным не только сейчас, но и на протяжении всей истории человечества, в процессе которой формировались наши генетические различия. Все, что мы знаем о человеке — противоречит этому взгляду! И заодно с остальными популяциями, как их частный случай, отрицается существование рас — в качестве популяций одного из иерархических уровней.

Можно, разумеется, поставить вопрос так: если основная часть изменчивости приходится на организменный (межин-дивидуальный или даже межгеномный) уровень организации, а на популяционный уровень приходится лишь 15 % генетической изменчивости, то существуют ли популяции? (Правда, далее, следуя этой логике, непременно должен последовать вопрос, существуют ли индивиды? И на этот вопрос — следуя той же логике — придётся дать отрицательный ответ). Можно, разумеется, вопреки данным науки и здравому смыслу, считать, что популяционный уровень организации отсутствует и у человека, и у большинства видов животных. Можно, разумеется, пойти и дальше, и, например, на основании того, что межзвёздное пространство (по аналогии с межиндивидуальным) составляет основную часть Вселенной, считать существование галактик и звёздных систем несущественной деталью Вселенной. А отличия черных дыр от голубых гигантов, красных карликов от сверхновых звезд и скромных планет, вроде нашей Земли — по той же аналогии с генетическими различиями между популяциями — принять незначительными и неважными по сравнению с всепоглощающей пустотой межзвёздного пространства. Такой агностицизм и в генетике, и в астрономии (и в существовании самого индивида-отрицателя) — дело вкуса, установок и мировоззрения, он выходит за рамки чистой науки, и потому научные контраргументы здесь неуместны и бессмысленны.

ОТРИЦАНИЕ РАС

Но что уже не вненаучно, а антинаучно, и на что ученый не имеет права в такой печальной ситуации — это делать вывод об отсутствии не всех типов популяций (во всем бесконечном множестве их проявлений), а об отсутствии только лишь одних рас (самом болезненном и идеологически значимом типе популяций). И всё же осуществляется именно такая подмена — отсутствие популяционного уровня как такового если и звучит, то между строками. А в те выводы, которые затем широко цитируются научной и ненаучной общественностью, выносится отсутствие одних лишь рас. Потому что отрицать существование рас — престижно и конъюнктурно, а отрицать, например, существование народов — не всегда безопасно, и не всегда будет одобрено широкими массами, всё еще считающими себя принадлежащими к реально существующим народам (и часто очень настойчивыми методами требующими, чтобы их таковыми народами признавали и другие).

Мы привели в пример лишь одну работу. Но при помощи именно такой подмены научные работы, в которых все основные результаты доказывают генетическую реальность существования рас (F1≈F2 и даже F1

Осмелимся высказать свой взгляд на отношение самого Р. Левонтина к этому вопросу. Насколько мы можем судить, он имел в виду лишь то, что расы не очень важны при генетической классификации индивидов и что принадлежность человека к расе еще не определяет однозначно его генотип. Он использовал расы (а не скажем, лингвистические классификации или шаманские бубны), потому что в его стране это были самые наглядные и знакомые из популяций. На их примере было проще показать, что многообразие индивидов в популяции столь велико, что, зная популяцию, нельзя однозначно указать генотип принадлежащего к этой популяции человека. А уже околонаука проделала все дальнейшие шаги, сделав вывод о «несуществовании» рас. И увела нас от науки.

«РОДОСЛОВНЫЕ» ДРЕВА ПОПУЛЯЦИЙ

Не менее печальные подмены или умолчания делаются при сравнении расовых классификаций и «родословных» деревьев популяций, построенных по данным генетики. Когда такие «генетические и родословные деревья» сравниваются с расовыми классификациями, всё внимание уделяется обнаруживаемым расхождениям, совпадения игнорируются и делается вывод о «генетической несостоятельности концепции расы». Когда, например, те же «генетические деревья» сравниваются с лингвистическими классификациями (в генетике принято на них полагаться), то внимание акцентируется на сходстве, а не на различиях, которых и здесь немало. Но непродуктивность таких сравнений лежит глубже субъективной интерпретации. Беда в том, что любое «генетическое древо» здесь безоговорочно принимается как критерий истины, как воспроизведение истинного древа происхождения и родства популяций. Как «древо генезиса», а не как очередная гипотеза генетики. В то время как на самом деле любое «генетическое древо» — лишь текущий, рабочий результат генетики, который, как любой результат науки, зависит и от несовершенства наших знаний, и от особенностей объекта — генофонда популяций.

Авторов такого рода критических разборов не смущает, что если мы будем столь же прямолинейно, как при сравнении с расами, анализировать сами «генетические деревья» (даже самые известные, например, [Cavalli-Sforza et al., 1994, стр. 268]), то обнаружим длинный ряд аномалий: саамы соседствуют с сардинцами, баски с исландцами, русские с шотландцами, а чехи с норвежцами. И мы должны бы тогда сделать вывод о несостоятельности самой генетики — или уж не отрицать и расы. Увы, подобные аномалии на генетических деревьях, находящиеся в противоречии со всей совокупностью данных об этногенезе этих народов, не мешают заинтересованным авторам принимать такие генетические деревья в качестве эталонов при критике расовых классификаций. Остается лишь констатировать, что генетические деревья не могут служить объективным научным критерием для проверки любых классификаций. И если мы намерены оставаться в рамках науки, нам следует привести иные аргументы.

Но самое печальное, когда в одних и тех же работах для доказательства пессимистического подхода создается «генетическая химера» — объединяются два несовместимых типа аргументации: и соотношение внутригрупповой/межгрупповой изменчивости (где критика рас целиком построена на отрицании существования у человека популяционного уровня организации); и «родословные» деревья (целиком построенные на анализе именно популяционного уровня организации). Такая «всеядность» более всего и свидетельствует об отсутствии научного подхода к анализу генетического фундамента расы, об адаптации к общественному климату, когда «всяко лыко в строку», когда поиск научной истины подменяется направленным (сознательным и бессознательным) подбором даже в принципе противоречивых фактов и ссылками на авторитет модной науки.

 

§ 3. Генетические свидетельства

В заключение, чтобы не утомлять читателя разбором множества работ, приведём лишь одну из статей по молекулярной генетике человека [Wilson et al., 2001]. Её мы не выбирали — она сама случайно попалась на глаза как раз тогда, когда предыдущая часть текста уже была написана. Её выводы — отрицают генетические основы расы, в то время как сами результаты — однозначно и очень любопытно свидетельствуют о противоположном. Такие свидетельства, как и рассмотренная выше работа Р. Левонтина, чрезвычайно ценны. Мы могли бы с недоверием отнестись к аргументации сторонников генетической основы рас. Однако когда противники генетической основы рас, вопреки собственной идеологической позиции, приводят стройные доказательства существования такого генетического фундамента расы, то таким доказательствам можно смело доверять.

В этой статье [Wilson et al., 2001] анализируется связь между «географическими типами генетической изменчивости» и реакцией на лекарства. В ней сравнивается расовая классификация и генетическая классификация «искусственных популяций» — генетических кластеров, объединяющих изученных индивидуумов в соответствии только с их генотипами (по ферментам метаболизма лекарств). Авторы приходят к основному выводу, что «общепринятые этнические метки» (под которыми подразумеваются большие расы!) «недостаточны и не точно отражают выявленные генетические кластеры» [Wilson et al., 2001].

Что же получено на самом деле?

ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ И КЛАССИФИКАЦИИ

По 39 генам (39 микросателлитным локусам первой и X хромосомы) изучены 354 индивида, представляющие 8 популяций мира — банту (Южная Африка), эфиопы (из Аддис-Абебы), евреи-ашкенази, армяне, норвежцы, китайцы, папуасы Новой Гвинеи и «афро-карибы», привезенные в Лондон. Под «традиционными этническими метками» — увы! — подразумеваются вовсе не этносы, а три большие расы: 1) негроиды — к которым, по странному мнению авторов, почему-то относятся не только банту и «афро-карибы», но и эфиопы! (что противоречит всем расовым классификациям); 2) европеоиды — норвежцы, евреи-ашкенази, армяне; 3) монголоиды — к которым, по еще более странному мнению авторов, кроме китайцев, относятся и папуасы Новой Гвинеи! (это вновь противоречит всем расовым классификациям).

МЕТОД

Сначала полученные генотипы всех индивидов были объединены в общую — полностью смешанную — группу. А затем был применён следующий чисто статистический подход: на основании только генотипов этих индивидов, при полном игнорировании их истинной популяционной принадлежности, «вслепую» были сформированы генетические кластеры — «искусственные популяции». И только после этого как бы заглядывали в реальное происхождение индивидов — рассматривали, какова истинная этническая, географическая и расовая («этнические метки») принадлежность индивидов, попавших в один и тот же генетический кластер? То есть сравнивали, совпадают ли «искусственная» и реальная популяции.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате выделились четыре генетических кластера, по которым распределились все индивиды на основании их личных генотипов. Сравнение генетического сходства индивидов и их происхождения выявило такую картину.

Четыре генетических кластера по происхождению индивидов, в них попавших, примерно соответствовали четырем географическим регионам. Поэтому кластерам индивидов дали соответствующие географические названия — «Западная Евразия», «Африка южнее Сахары» (в дальнейшем для краткости — «Африка»), «Китай» и «Новая Гвинея» [Wilson et al., 2001]. При этом 62 % эфиопов попали в кластер «Западная Евразия», в который вошли евреи, армяне и норвежцы. И только 24 % эфиопов, как и следовало ожидать из «правильной» расовой классификации, расположились в кластере «Африка» вместе с банту и большинством «афро-карибов». Из этого авторы делают совершенно справедливый вывод, что «помещение эфиопов в разряд негроидов неверно отражает генетическую структуру»… Наконец, (цитируем): «китайцы и новые гвинейцы почти все расположены в отдельных кластерах, что указывает на то, что этническая метка «азиаты» или «монголоиды» не точно описывает их популяционную структуру» [Wilsonetal., 2001]. Авторы этой статьи и не подозревают, что под этим заявлением с чувством глубокого удовлетворения подпишется любой антрополог.

СРАВНЕНИЕ РАС И ГЕНЕТИЧЕСКИХ КЛАСТЕРОВ

Мы специально так подробно изложили полученные результаты, что к ним просто нечего добавить — у любого, даже поверхностно знакомого с классификациями рас человека, вызывает изумление, как удивительно точно столь малочисленные и не совсем корректные исходные данные соответствуют расовым классификациям! Возьмём, к примеру, одну из наиболее общепризнанных классификаций — Виктора Валерьяновича Бунака [Бунак, 1980], (смрис. 9.3.2. в главе 9).

Эфиопы, которые всеми рассматриваются как промежуточная раса между типичными европеоидами и негроидами, входят в кушитскую ветвь западного ствола классификации В. В. Бунака. То есть они относятся к европеоидам (кластер «Западная Евразия» по [Wilson et al., 2001]), тяготея при этом к африканской ветви тропического ствола (кластер «Африка»). Такое положение эфиопов в расовой классификации В. В. Бунака полностью подтверждено авторами статьи, где основная часть «эфиопских» генов (62 %) вошла в кластер «Западной Евразии», а меньшая часть (24 %) — в кластер «Африки».

Новая Гвинея. Столь же полное соответствие генетической [Wilsonetal.,2001] и расовой классификаций обнаружилось и для коренного населения Новой Гвинеи. Новая Гвинея, второй после Гренландии по величине остров Земли, является крупнейшей частью Меланезии — «Черных островов». При этом названии сразу всплывает в памяти, что её население, представленное меланезийской и папуасской расами, разными авторами может сближаться с австралоидами или же с негроидами, но никогда никем не относилось к монголоидам и тем более к «азиатам», как пишут авторы рассматриваемой статьи [Wilsonetal.,2001]. В. В. Бунак [Бунак, 1980] относит обе эти расы Новой Гвинеи (меланезийскую и папуасскую) к океанийской ветви тропического ствола, которая в расовом отношении чрезвычайно удалена от монголоидов (составляющих восточный ствол по В. В. Бунаку). Таким образом, выделение генотипов населения Новой Гвинеи в самостоятельный кластер, не имеющий отношения к китайцам, полностью соответствует любым расовым классификациям.

«Афро-карибы Лондона». Здесь можно лишь удивляться, что, несмотря на столь причудливый путь миграций, они полностью сохранили генетический образ своей исторической прародины, и практически полностью вошли в кластер «Африки»: всего лишь 1 % «афро-карибов Лондона» располагается в кластере Западной Евразии!

Остальные группы. Если бы провести эксперимент и предложить любому исследователю, даже поверхностно знакомому с расовыми классификациями, разместить изученных индивидов в соответствии с представлениями расоведов по четырем кластерам, он бы подразделил именно так, как описывают авторы статьи (лишь «афро-карибы» вызвали бы затруднение, поскольку нельзя предсказать, каков был поток инородных генов на их пути из Африки в Лондон).

Однако даже при таком изумляющем соответствии полученных генетических результатов и расовой классификации сделан прямо противоположный вывод: о несостоятельности расовой классификации [Wilson et al., 2001]! Скорее всего, лишь потому, что авторы статьи просто не знали ни одной классификации рас, но вот о том, что рас нет — были наслышаны. Но к науке эти выводы уже никакого отношения не имеют.

НАШИ ВЫВОДЫ

Подводя итог, можно сформулировать четыре принципиальных вывода из анализа рассмотренной статьи [Wilson etal., 2001].

Во-первых, вопреки собственной идеологической позиции авторы выявили полное соответствие данных молекулярной генетики и расовой классификации (методами объективной кластеризации индивидов).

Во-вторых, такое полное соответствие расовой классификации получено не по популяционным данным, а по индивидуальным (кластеризовались конкретные гены индивидов, каждый из которых получен от одного из родителей). Этот вывод является важнейшим аргументом против сторонников «пессимистического взгляда» на генетическую основу расы. Напомним, что Р. Левонтиным и целым рядом его последователей на основании видового соотношения индивидуальной (85 %) и межпопуляционной изменчивости (15 %) делается вывод о том, что индивидуальная генетическая изменчивость многократно перекроет все расовые различия. Иными словами — «из-за индивидов расы не видно». И потому рас нет. Мы видим, что независимая проверка этого вывода, проведённая именно на индивидуальном уровне и сторонниками той же идеологической позиции, дала результаты, этот вывод полностью опровергающие: из-за индивидов поразительно точно различались расы. Это означает, что расы генетически значимы даже при анализе индивидуального геномного разнообразия.

В-третьих, результаты работы [Wilson et al., 2001] показали, что в выделенных кластерах достоверно различается реакция на лекарства. Это означает, что данные, накопленные этнической антропологией и воплощённые в расовых классификациях, могут лечь в основу стратегии лекарственного лечения в различных популяциях человека.

В-четвертых, как мы ярко видели на примере данной работы, критика генетических основ расы вызвана простым невежеством в антропологии. Но в этом невежестве ни в коем случае мы не хотим винить авторов работы: в атмосфере замалчивания антропологических знаний научный подход заменяется случайно всплывающими представлениями и бытовыми мифами (расы — «этнические метки», папуасы — монголоиды, и т. д.), и любая критика концепции расы (а в действительности — собственных мифов) обеспечивает заведомое согласие и одобрение читателя.

Таким образом, в заключение можно сделать еще один вывод: широко распространившееся мнение о том, что генетика (и особенно молекулярная генетика) дала важные контраргументы против расовых классификаций, является не более чем мифом («простые выдумки, самый обыкновенный миф» по словам М. А. Булгакова, приведённым в эпиграфе).

Эти «контраргументы» связаны либо с крайне субъективной «изобразительной силой таланта» интерпретаторов, либо с «полным незнакомством с вопросом» (см. эпиграф). Несмотря на это молекулярная генетика ясно и убедительно говорит, что расы — «ну совершенно как живые персонажи» (эпиграф), но давление мифов всё равно заставляет авторов утверждать обратное — что расы «вовсе не существовали на свете» (эпиграф). Мы позволили себе такую подробную аналогию с нашим эпиграфом в надежде, что сила таланта Михаила Александровича поможет увидеть всю нелепость «генетического несуществования расы». А также и то, что «самым обыкновенным мифом» является не «миф» о существовании рас, а напротив — столь распространённый сейчас миф об их несуществовании.

Мы видели на примере рассмотренной статьи, как расовой классификации приписаны категории, ей не свойственные (расы — «этнические метки», папуасы — монголоиды, эфиопы — негроиды) и на этом основании критикуется концепция расы, но не собственное незнание. Аналогичная ситуация происходит с целым рядом категорий, которые сначала приписываются расе, затем успешно опровергаются. Жаль лишь, что вместе с выдуманными категориями отвергаются и расы. Вряд ли стоит упоминать все такие упреки расоведению — к ним относятся и постулирование четких границ между расами (хотя расоведением всегда выделялись переходные расы и типы, но генетика предпочитает считать это собственным открытием, почему-то опровергающим расоведение); и отсутствие консенсуса в числе рас (классификации лингвистики и других наук заслуживают на этой же почве более сурового упрека) — примеры можно было бы умножить ad nauseam.

Обе эти причины — и субъективность интерпретации, и мифические представления о критикуемом предмете — вызваны к жизни адаптацией к тому научному климату, в котором любое отрицание расы обеспечивает успех. Однако в таких условиях обращение к науке просто излишне. И генетика не является исключением — накопленные ею факты и закономерности указывают, что путь сотрудничества этнической антропологии и генетики является чрезвычайно плодотворным научным путем. Но лишь до тех пор, пока ученые верны науке, а не мифам.

Возвращаясь к началу главы — истории взаимоотношений антропологии и генетики — добавим лишь, что если во времена «лысенковщины» антропологам приходилось открещиваться от генетики и тем самым наносить урон фундаментальной базе своей науки, то примерно к тем же печальным последствиям для генетики мог бы привести её отказ от достижений антропологии.

 

2.3. ПРАПАМЯТЬ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

 

§ 1. Потерянные предки: Синтез антропологии и генетики — Славянская колонизация Финно-угорской равнины — Где же славяне? — Геногеография выходит на поиски

§ 2. Геногеографические следы летописных славян: Антропологические карты — Два масштаба — Хитросплетённая скрижаль — Обобщая, упрощай! — Особый восток, типичный центр, особый запад — Смена масштабов и финно-угорский восток — Смешанный центр — Славянский запад? — Славянские племена на антропологической карте — Каждому племени по ядру — Новая Древняя Русь — Зона смешений — «Чистых» генофондов нет — К счастью

§ 3 . Через пространство — вглубь времён: Историческая геногеография — Старые ручные карты — И новые электронные карты — Незабытое старое — Как Восточно-европейская равнина стала Русской равниной — Какой у карты масштаб, такая на ней и эпоха — Стабильность генофондов — Союз генетики и антропологии

 

Посвятив целую главу «взаимоотношениям» генетики и антропологии, мы не можем обойти вниманием самую первую попытку восстановления их союза, которую осуществила геногеография — попытку реконструкции «прапамяти», той генетической летописи, которую ведет и хранит русский генофонд.

Эта работа, осуществлённая более 20 лет назад, знаменательна уже тем, что была вообще первым шагом отечественной геногеографии. Она и была задумана именно так: проверить на данных антропологии, насколько эффективны создаваемые нами геногеографические технологии. В этой работе исходные данные — принадлежат антропологии, а подход, методы, сам стиль мышления — генетические, точнее геногеографические.

В отличие от генетики, данные по антропологии собраны для очень широкого круга популяций и — что особенно важно! — во всех популяциях по единой (или близкой, поддающейся коннексии) программе. А русский народ антропологически изучен наиболее детально. Русская антропологическая экспедиция, осуществлённая Виктором Валерьяновичем Бунаком, Татьяной Ивановной Алексеевой и их коллегами в 50е годы, до сих пор служит образцом и планирования, и проведения антропологического исследования. Поэтому проверка геногеографических технологий именно на модели русского народа была решающей: если геногеография сумеет привнести что-либо новое в описание столь прекрасно изученного народа, то у геногеографии есть будущее.

К счастью для геногеографии, такая проверка себя более чем оправдала. Наиболее подробно результаты были давно изложены в небольшой книжке Е. В. Балановской, Ю. Г. Рычкова «Геногеография (гены человека на карте СССР)» [1990]. Мы решили эти результаты в данной книге привести в исходном варианте, сохранив даже карты, построенные вручную и потребовавшие почти каторжного труда. Мы надеялись, что такое изложение сохранит некий дух времени и создаст историческую ретроспективу геногеографии. Но главное — нам хотелось сохранить память о Юрии Григорьевиче Рычкове, который мечтал о создании геногеографической технологии и геногеографического Атласа задолго до наших с ним совместных работ. И задача геногеографии ставилась им именно так, как она реализована теперь — геногеографические карты должны стать не иллюстрацией, а объективным инструментом статистического анализа генофонда. Мы старались, чтобы вопреки вынужденным сокращениям и дополнениям, сохранился строй размышлений и стиль изложения именно той первой геногеографической работы. Недавно мы провели анализ тех же данных методами современной компьютерной геногеографии. Эти результаты, подтвердившие правильность прежних выводов, приведены в конце данного раздела и главе 4.

 

§ 1. Потерянные предки

Приступая к первой попытке синтеза геногеографии и антропологии, пробуя извлечь историческую информацию методами геногеографии, мы понимали, что очень важно (как и в случае генохронологии — см. Приложение) иметь контрольные исторические данные. Среди народов России история русского народа — одна из наиболее документированных не только летописными материалами, но и результатами археологических исследований, данными иных гуманитарных и биологических наук, включая антропологию.

Вся совокупность летописных и исследовательских данных указывает на то, что в позднем средневековье происходил процесс славянской колонизации обширной Восточно-Европейской равнины. В то время она не была заселена славяноязычными племенами: финская, балтская, возможно, иранская и тюркская речь звучала на этих пространствах. Антропология со своей стороны подтверждает это тем, что и в современном русском населении отчётливы черты так называемых «субстратных» антропологических типов. Основным из них является «финно-угорский субстратный пласт», то есть антропологический тип дославянского населения, говорившего на финно-угорских языках.

Говорить о некой исконной чистоте русского антропологического типа и исходной однородности русского генофонда — как, впрочем, и генофонда любого другого народа — не приходится. Заметим, что этот вывод был сделан (и с тех пор многократно подтверждён) еще в 80-х годах XIX века профессором Московского университета Н. Ю. Зографом. Именно Н. Ю. Зограф первым показал, что «классические великороссы» во Владимирской, Ярославской, Костромской губерниях несут в своем физическом облике отчётливые черты финно-угорского происхождения.

Но вот загадка. Идя таким путем, антропология может выделить в составе русского населения и финно-угорский, и балтский, и иные субстратные пласты. Однако, увы, антропология не может обнаружить сам «суперстрат» — тот собственно славянский антропологический тип, который включил в себя все до-славянские субстраты. Даже в бесспорно славянских курганных могильниках, исследованных археологами на тех территориях, где летописи помещают средневековые племена вятичей, кривичей, радимичей, северян, новгородских словен и других летописных славян, антропологическими методами выявляются лишь досла-вянские черты древнего населения. Антропология как бы тоньше улавливает субстратные структуры, чем этнография и археология. Но это её отличие и привело к представлениям об ограниченности возможностей антропологии в реконструкции истории средневековых славян.

Разлад между археологией и антропологией русского народа получил даже некоторое теоретическое объяснение: «…племенное деление восточного славянства, детально изученное археологами, не нашло какого-либо соответствия в антропологической дифференциации славянского населения эпохи раннего средневековья. Антропологическая карта Восточной Европы X–XIV вв. оказалась весьма отличной от синхронной археологической, что с исторической точки зрения представляется вполне оправданным. Племенное деление восточного славянства сложилось только во второй половине I тысячелетия новой эры и было результатом широкого расселения славян и отчасти их взаимодействия с местным населением. В отличие от материальной культуры антропологическое строение не подвержено быстрым изменениям. Истоки антропологического членения восточного славянства относятся к более древней поре и во многом зависят от антропологии субстратного населения, вошедшего в состав славянства. Поэтому палеоантропология славян не может быть прямо связана с основными проблемами настоящего исследования» [Седов, 1982, с.7].

Сложилась парадоксальная ситуация. Славянская колонизация Русской равнины — неоспоримый факт. Но в антропологии русского населения улавливаются главным образом черты самых разных субстратных групп дославянского населения. Однако геногеография решила попробовать выяснить: действительно ли антропологический состав, а, следовательно, и генофонд русского народа, не согласуются с летописями и археологическими данными об истории сложения этого народа? И геногеография отправилась на поиск потерянных предков-славян.

Шансы найти следы летописных славян в материале, столь детально изученном антропологами, были крайне малы. Отрицательный результат поиска потерянных славянских предков с помощью геногеографии подтверждал бы правильность прежних выводов антропологии. Он указывал бы на то, что гены летописных славян не дошли до современности в виде целостных, стабильно воспроизводящихся структур генофонда и распылены в нем в результате бесконечного смешения народов, происходившего на Русской равнине за прошедшее тысячелетие.

Ведь археологи, проводя раскопки славянских могильников, не могут утверждать, что погребённые в них славяне имеют своих потомков в современном русском населении. Археологическими и палеоантропологическими методами на самом деле регистрируется лишь факт существования в прошлом группы людей, о которых неизвестно, дошла ли долгая цепь их потомков до наших дней или утрачена навсегда, осталась тупиковой ветвью без отголоска в современности.

На вопрос Федора Ивановича Тютчева:

«От жизни той, что бушевала здесь, От крови той, что здесь рекой лилась, Что уцелело, что дошло до нас?»

археология может дать лишь всё тот же тютчевский ответ:

«…Два-три кургана, видимых поднесь… Да два-три дуба выросли на них, Раскинувшись и широко и смело. Красуются, шумят, — и нет им дела, Чей прах, чью память роют корни их. Природа знать не знает о былом, Ей чужды наши призрачные годы, И перед ней мы смутно сознаём Себя самих — лишь грезою природы. Поочередно всех своих детей, Свершающих свой подвиг бесполезный, Она равно приветствует своей Всепоглощающей и миротворной бездной»

Но генохронология (см. Приложение) показывает, что человеческой природе наши «призрачные годы» чужды не совсем. Человеческая природа несет их в себе, хранит их в «генетической летописи» с такой надёжностью, которая пока недоступна изобретённым человеком способам хранения информации о его долгой истории. И это дало некоторую надежду на успешность поиска. Так что же может ответить на вопрос о потерянных предках геногеография?

 

§ 2. Геногеографические следы летописных славян

Геногеография, восстанавливая летопись событий, хранящуюся в географии современных антропологических типов, использовала нехитрые приёмы. Рассмотрим их.

МАТЕРИАЛЫ. МЕТОДЫ. ПОДХОДЫ

ОТ «ДИСКРЕТНЫХ» КАРТ — К «НЕПРЕРЫВНЫМ». Сразу оговорим необычность ситуации: первоисточником для нашего исследования послужили не первичные данные (значения антропологических признаков в русских популяциях), а сами карты антропологических признаков, составленные В. В. Бунаком для русского народа (33 признака) и Т. И. Алексеевой — для всех народов Восточной Европы (13 признаков) [Происхождение и этническая история…, 1965]. То, что построенные ими карты послужили для нас первоисточником, не только избавляло нас от возможной неточности в соотнесении первичных данных с местностью, но главное — сохраняло в неизменном виде всю картографическую информацию наших предшественников. Это обеспечило строгость эксперимента по проверке информативности нового геногеографического метода.

Из всего перечня картографированных ими признаков (33 признака для русских и 13 признаков для народов Восточной Европы) лишь 8 признаков удовлетворяли одновременно двум условиям: эти признаки были относительно независимы друг от друга и позволяли напрямую сопоставить «русские» карты В. В. Бунака с «восточноевропейскими» картами Т. И. Алексеевой. Для этих восьми признаков мы и построили новые карты методами геногеографии.

Подчеркнём, что построенные нами карты отличаются от оригинальных карт В. В. Бунака и Т. И. Алексеевой только лишь методом построения и полностью сохраняют все первичные данные, приведённые этими авторами на картах [Происхождение и этническая история…, 1965]. В отличие от дискретного метода картографирования («значковые» карты В. В. Бунака и Т. И. Алексеевой) мы использовали метод непрерывного картографирования (интерполяционные карты — см. Приложение).

Для плотно заселённой Восточной Европы наиболее подходит именно непрерывное картографирование: для нее свойственен интенсивный обмен генами как в пределах одного народа, так и между ними. «Хотя расселение дискретно, освоение человеком пространства непрерывно» [Дюшмен, 1983]. Границы между европейскими популяциями были проницаемы и в древности, судя по данным и археологии [Седов, 1982, 1994], и генетики [Рычков, Ящук (Балановская), 1983].

ДВЕ СЕРИИ КАРТ. Итак, методами геногеографии картографировались восемь ведущих расоводиагностических признаков: цвет глаз, рост бороды, процент вогнутых спинок носа, горизонтальная профилировка лица, скуловой диаметр, носовой указатель, головной указатель, длина тела.

По данным о восьми признаках были построены две серии карт:

1) «русская серия» — в масштабе антропологической изменчивости русского народа и в пределах его «исконного» исторического ареала;

2) «восточноевропейская серия» — в масштабе размаха антропологической изменчивости народов Восточной Европы и в пределах их суммарного ареала.

На картах первой серии учтены только русские популяции, на картах второй серии — популяции, принадлежащие к разным народам Восточной Европы, включая и русских.

«СМЕНА МАСШТАБОВ». В дальнейшем анализе эти серии карт использовались при реализации важного принципа геногеографии — «масштабирования» генетического ландшафта. Предполагается, что особенности генофонда, связанные с историческим «саморазвитием» этноса, могут быть выявлены при «внутриэтническом» масштабе (первая серия карт — «русская»). Особенности же генофонда, воспринятые народом от его предшественников на данной территории или при контактах с окружающими народами, можно выявить при «надэтническом» масштабе с охватом генофонда всего того ареала, на сцене которого происходили все интересующие нас события этногенеза (вторая серия карт — «восточноевропейская»). Предполагается, что «смена масштабов» — сравнение карт двух генетических масштабов — позволяет отделить первое от второго и ответить на вопросы: образованы ли данные структурообразующие элементы генетического ландшафта данного народа его собственной историей? Или же они унаследованы от «доисторического» прошлого этого народа? Или же получены от соседних народов?

ИНТЕРПОЛЯЦИЯ. Подробно интерполяционная процедура описана в [Рычков, Балановская, 1988]. С формальной точки зрения, применённый метод линейной интерполяции является картографическим вариантом простейших методов сглаживания кривой. Значения признака рассчитывались в точках, находившихся в узлах равномерной сетки. Густота такой сети задаётся в соответствии с задачами исследования: увеличивая её, мы выявляем новые детали карты. Поэтому для каждой восточноевропейской карты были проведены два варианта картографирования — с сеткой, состоящей из 88 узлов, и с сеткой из 176 ячеек. Для каждой карты русского народа интерполированные значения признака заносились в «мелкоячеистую» сеть с 364 узлами, чтобы обеспечить точность карты. В точках карты, промежуточных между изученными популяциями, признак принимает промежуточные значения. Этого достаточно, чтобы в любой географической точке вычислить интерполированное значение признака, определить географическое положение границ между смежными классовыми интервалами и передать характер и направление этих интервальных границ с помощью горизонталей (то есть линий, соединяющих одинаковые — в пределах данного интервала — значения признака). Таким образом, каждый изгиб горизонталей является результатом расчёта, а не предположения.

ОТКЛОНЕНИЕ ОТ СРЕДНЕЙ — ПО ЧИСЛУ ИНТЕРВАЛОВ. Интервал, вмещающий среднее значение, обозначался как нулевой (интервал 0). Интервалы со значениями выше среднего — брались со знаком «плюс» (+1, +2, +3, +4). А интервалы со значениями ниже среднего брались со знаком «минус» (-1, -2, -3, -4). Каждое число означает как бы еще один «шаг» удаленности от среднего значения. Например, если на «русской» карте указано «+2», это означает, что значение признака в этой точке на два «шага» (два интервала) выше среднего значения данного признака для русского народа, а если указано «-4», то значит на 4 «шага» удалено от среднего значения в меньшую сторону. Такое «картографирование по отклонению от средней» не просто удобно. Оно обеспечивает унификацию карт разных признаков, из которых одни представляют измерительные признаки, другие — балловые. Оно позволяет легко сопоставлять любые карты друг с другом по важнейшей характеристике: насколько далеко значение в данной точке уклонилось от средних значений признака.

ОБОБЩЕНИЕ КАРТ. Признаков много, а их значительная независимость друг от друга оборачивается тем, что построенные нами карты этих признаков также оказываются независимыми и отличными друг от друга. А это значит, что необходим метод, который бы позволил трансформировать множество карт в одну-единственную — называемую «синтетической», «интегральной», но, проще говоря — обобщённую.

Признаемся, метод создания обобщённых геногеографических карт возник вовсе не в результате, как можно было бы ожидать, углубленного академического размышления. Нет, он родился, попросту говоря, от некоторой растерянности, которая возникает при взгляде на построенные нами карты отдельных признаков. Пример их приведён на рис. 2.3.1, и читатель легко представит себе отчаяние исследователей, если учесть, что таких карт множество и ни одна из них не повторяет другую. Для хитросплетений хода горизонталей — интервальных линий, отражающих изменчивость признаков по территории исторического расселения русских — может быть, несомненно, множество истолкований. И все они будут субъективны! Поэтому, если верить, что на этих скрижалях записана история сложения русского народа, то следовало найти картографический метод, которым эта историческая запись читалась бы более отчётливо. Надо было свести всё необозримое разнообразие таких карт к его первопричине — некой общей закономерности, основе, каркасу, архитектонике, несущей конструкции, «общей модели» — присутствующей на всех картах признаков в скрытом виде, но явно проявляющей себя, как мы надеялись, на обобщённой карте (рис. 2.3.2.).

Рис. 2.3.1. Картографирование одного из антропологических признаков в историческом ареале русского народа.

Рис. 2.3.2. Обобщённая карта антропологического состава русского населения.

Заштрихованная территория (7) соответствует восточным границам Древнерусского государства с IX по XI век и разделяет этнический ареал русских на западную, центральную и восточную зоны: 1 — ядерные структуры с указанием географических границ и интенсивности выраженности антропологического комплекса; 2 — области наибольшей нивелировки локальных особенностей и приближения к общерусскому антропологическому типу; 3 — следы новгородско-словенской ядерной структуры; 4 — восточная граница Руси в конце IX века; 5 — восточная граница Руси в X веке; 6 — восточная граница Руси в XI веке; 7 — область продвижения Руси на восток в период IX–XI вв. I–XIV — нумерация ядерных структур.

Чтобы открыть эту «общую модель», надо было перейти от множества карт отдельных признаков к единой обобщённой. Только на такой карте антропологические признаки, с которых снята вуаль биологической конкретности, обнаруживают свое историческое лицо.

ЧТЕНИЕ ОБОБЩЁННЫХ КАРТ. На «русских» обобщённых картах интервал «О» означает нулевое расстояние до средних характеристик русского народа, то есть очень близкие к «среднерусским» значениям признака. Это значит, что нулевой интервал на обобщённых картах, окрашенный в самые светлые тона, выявляет территории, близкие по комплексу всех признаков к средней характеристике русского народа. А отклонения от средней как бы взяты по абсолютной величине, и поэтому они выявляют, на сколько баллов отличаются эти территории от «среднего» русского антропологического типа.

Для серии «восточноевропейских» карт, соответственно, нулевой интервал выявляет территории, близкие к средней характеристике восточноевропейского региона.

Отсчёт от нуля удобен — чем больше значение интервалов, тем на большее число «шагов» данная популяция-узел отличается от среднего типа, тем более она своеобразна. Иными словами, обобщённые карты выявляют территории, население которых с неодинаковой полнотой воспроизводит средние антропологические характеристики этноса.

Обобщённые карты передают степень антропологического своеобразия различных групп населения по отношению к средним показателям: либо восточноевропейским, либо русским.

При прочтении карт удобно ориентироваться на средний уровень этого своеобразия (для всех карт это интервал 2). Тогда области, занятые меньшими значениями (интервалы <2) — это области наименее антропологически своеобразные, так сказать «средние»: население этих территорий очень похоже на «среднюю популяцию» изучаемого региона. Такие области минимальных отличий от среднего типа, будут дальше обозначаться как «долины», «котловины» и «впадины» рельефа. Соответственно области со своеобразием выше среднего (интервал >2) далее обозначаются как «возвышенности», «нагорья», «поднятия», «плато», «горные системы» с их вершинами. Население этих территорий очень своеобразно, непохоже на «среднюю популяцию». В антропологическом отношении области наибольшего своеобразия, называемые нами как «ядра» или «ядерные структуры», по существу указывают на области распространения того или иного антропологического типа — своеобразного, имеющего свои особенности, которые и делают его отличным от «среднего» типа.

ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ЛАНДШАФТ

На обобщённой карте русского народа (рис. 2.3.2.) всё множество горизонталей предшествующих исходных карт отдельных признаков свернулось в ограниченное число замкнутых контуров. И чтобы понять смысл этих фигур, расположившихся в разных частях исторического ареала русского народа, надо иметь в виду только одно — на карте оконтурены различные степени отклонения местного населения от современного «среднерусского» антропологического типа.

«СРЕДНЕРУССКАЯ ДОЛИНА» ЛАНДШАФТА.

Здесь и далее термин «среднерусский» означает некий общий усреднённый антропологический портрет, а не географическое положение в середине русского ареала. Можно сказать, что он воплощает черты облика некоего «среднего» русского человека — средний рост, средняя профилировка лица, средний рост бороды, наиболее распространённый цвет глаз и волос, средние соотношения в форме носа и головы, средний процент курносых. Где же этот «среднерусский» тип более всего выражен? Местам сосредоточения этого «среднерусского» типа должны соответствовать некие «котловины» — впадины и долины антропологического ландшафта, то есть территории с наименьшими отклонениями от среднерусского антропологического типа. Карта выявляет, что ряд таких котловин, отражающих «среднерусский» тип, протянулся цепочкой с севера на юг, разделяя ареал на практически равные западную и восточную части. Это что-то вроде рифтовой долины, делящей «русский материк» на две части. К западу и к востоку от рифтовой зоны четко обозначились большие и малые районы «возвышенностей» ландшафта карты — выраженных отличий от «среднерусского» антропологического типа.

ВОСТОЧНО-РУССКИЕ «ВОЗВЫШЕННОСТИ» ЛАНДШАФТА. Природа этих отличий в восточной части русского ареала легко разгадывается, если сравнить обобщённую карту русских с такой же обобщённой антропологической картой народов Восточной Европы (рис. 2.3.3).

Рис. 2.3.3. Обобщённая карта антропологического состава населения Восточной Европы.

Мы видим яркие отличия в общей морфологии ландшафта этих двух карт. На «восточноевропейской» карте (рис. 2.3.3.) горные системы ядерных структур расположены подковообразно с котловиной в центре ареала. На «русской» карте (рис. 2.3.2.) видно отчётливое, почти меридианальное деление ландшафта на три области: западной возвышенности, центральной полосы низменностей («рифтовая» долина) и восточной возвышенности. Важнейшие для нас различия между картами сосредоточены в западной части «русского» ареала: на месте равнин (2 интервал) и впадин (О и 1 интервалы) «восточноевропейской» карты на «русской» карте как бы вырастает целый ряд возвышенностей (интервалы >2). Они говорят о собственной истории русского народа, и в них мы внимательно вглядимся чуть позже — при рассмотрении западной возвышенности «русской» карты. А сейчас для нас важно, что сходство между картами обнаруживается только в восточной зоне русского ареала. Восточно-русская антропологическая возвышенность «русской» карты оказывается аналогичной возвышенностям «восточноевропейской» карты, указывая на дославянское, субстратное происхождение антропологических особенностей в этой части русского ареала.

Итак, наибольшее соответствие между двумя картами — «русской» и «восточноевропейской» — наблюдается в восточной области русского ареала.

Видные на обобщённой «восточноевропейской» карте три крупных «ядра» на севере, северо-востоке и востоке (рис. 2.3.3.) связаны с финно-угорскими и тюркскими народами этой территории.

Антропологическая характеристика этих ядер приведена в работе [Рычков, Балановская, 1988].

Продолжения этих же трех ядер отчётливо видны и на карте только русского населения (рис. 2.3.2). Это означает, что в восточной части русского ареала «русская» карта выявила субстратные финно-угорские элементы в составе русского народа и тем самым подтвердила данные антропологии о наличии финно-угорского субстрата.

ЗАПАДНОРУССКИЕ «ВОЗВЫШЕННОСТИ» ЛАНДШАФТА. Что же касается западной части русского ареала (рис. 2.3.2), то, сравнив две обобщённые карты, мы обнаружим, что западные отклонения от среднерусского типа никак нельзя свести к влияниям других народов Восточной Европы. В западной области соответствия между «русской» и «восточноевропейской» картами практически нет! Это говорит о таких антропологических особенностях русского населения, которые несводимы к субстратным, иноэтничным элементам. На обобщённой карте Восточной Европы западная половина русского ареала выглядит как единообразная равнина: с точки зрения Восточной Европы все русские этой половины ареала — одинаково русские. Её структурированность выявляется лишь при «смене масштаба» — при переходе к русскому масштабу.

Таким образом, наименьшее соответствие между двумя картами — «русской» и «восточноевропейской» — наблюдается в западной области русского ареала. Ядра западной области несводимы к субстратным структурам «восточноевропейской» карты и, следовательно (согласно принципу «смены масштабов»), связаны не с долгой предысторией коренного населения Восточной Европы, а с собственной историей формирования русского этноса. Этим задаётся нижняя (то есть ранняя) граница времени формирования таких ядерных структур — начало сложения генофонда русского народа. На этой территории произошли события, которые дали толчок и легли в основу формирования русского генофонда. Чуть позже мы вернемся к этому и попытаемся понять, какие же исторические реалии отражают эти западные ядра.

ПРИРОДА ТРЕХЧЛЕННОГО «РУССКОГО» ЛАНДШАФТА. Но ключ к пониманию всего обобщённого картографического ландшафта находится не в западной области, а в центральной «среднерусской» цепи впадин и провалов, в этой своеобразной «рифтовой» долине, делящей русский «материк» на две части. Биологическая сторона происхождения этой долины ясна: антропологи ческие характеристики населения приближаются к среднему общеэтническому уровню в результате интенсивного смешения, метисирования. Совмещение антропологической карты с исторической, представленной на рис. 2.3.4., освещает историческую сторону этого явления. Эта долина расположена там, где с IX по XI в. продвигалась на восток граница Древнерусского государства. При этом расширении Древнерусского государства местные финно-угорские элементы включались в состав русского населения. Наша «рифтовая» долина указывает, где именно происходили качественные изменения в антропологическом составе: это зона интенсивного смешения славянского и финно-угорского населения. Благодаря исторической привязке этой «среднерусской» долины возникает вектор времени: западнорусская антропологическая «возвышенность» оказывается связанной с более ранними, а восточнорусская «возвышенность» — с более поздними этапами русской истории.

Рис. 2.3.4. Заключительный этап обобщённого картографического анализа: совмещение обобщённой антропологической и обобщён ной историко-археологической карт.

В историко-археологической карте соединены карта расселения восточных славян в IX–XI вв [Седов, 1982] и карты восточной границы Древнерусского государства в этот период [Колчин, Куза, 1985].

1) формирование древнерусского населения до заселения Волго-Окского междуречья (западная зона);

2) приобретение новых антропологических особенностей за счет метисации — включения местных элементов в Волго-Окском междуречье (центральная «рифтовая» зона);

3) значительное усиление субстратных влияний по мере дальнейшего расселения (восточная зона).

ГИПОТЕЗЫ

ПЕРВЫЙ ЭТАП: ЛЕТОПИСНЫЕ СЛАВЯНЕ? «Что уцелело и что дошло до нас» от этого самого раннего этапа русской истории, что отразилось в обобщённой антропологической картине?

Отметим, прежде всего, множественность, дробность обобщённых ядерных структур. Казалось бы, опускаясь в более древний период истории, следует ожидать прямо противоположного — выявления единого центра происхождения этноса, как это ожидается из теории центров происхождения Н. И. Вавилова и наблюдалось при обобщённом геногеографическом анализе монголов [Рынков, Батсуурь, 1987; Балановская и др., 1990]. Но при изучении русского народа оказалось, что наблюдаемая картина расходится с ожидаемой. Это расхождение тем более значимо, что после сопоставления с европейской картой мы знаем, что множественность западных ядерных структур нельзя свести к множественности субстратных включений. Тогда что же или кто же даёт о себе знать в этой пестрой картине локальных антропологических типов современного русского народа? В чем же тогда причина отклонений от среднерусского типа в западной половине ареала? Эти отклонения сосредоточены на Псковщине, Смоленщине, в Твери, в междуречье Москвы и Оки, в верховьях Оки на Орловщине и по Сейму на Курщине. Если их нельзя свести к влиянию других восточноевропейских народов, то остается искать причины в истории самого русского народа, обратившись к самым начальным этапам его становления.

В поисках ответа вспомним, что период летописного славянства отличался значительным разнообразием племён и дробностью некоторых из них: кривичи (псковские, полоцкие, смоленские и, возможно, тверские), словене новгородские, вятичи, северяне, радимичи, дреговичи и другие, находящиеся за рамками рассматриваемой русской территории. Учтем еще возможность исходной разнородности этих племён вследствие предполагаемого их восхождения к двум (а не к одной) древнеславянским археологическим культурам. Но где же найти подтверждение того, что выделяемые элементы антропологического ландшафта представляют след именно летописных славянских племён? Оно — в согласованности нашей антропологической карты с историко-археологической картой расселения славянских племён в IX–XI веках (рис. 2.3.4).

НАЛОЖЕНИЕ КАРТ АНТРОПОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ И ПЛЕМЁН. Результат наложения этих двух карт — антропологической и исторической — свидетельствует, что исторический разрез «западнорусской возвышенности» обобщённого антропологического ландшафта действительно приходится на эпоху летописных славянских племён. В кажущейся неупорядоченности расположения ядер проявилась простая закономерность: они оказались связанными с ареалами летописных славянских племён, повторяя иногда в деталях археологические данные и исторические сведения. «Ядра» — скопления генов, отличающихся от общих свойств русского генофонда, получают весьма точный исторический адрес: каждое из них оказалось привязано к ареалу того или иного из летописных племён северо-восточных славян.

Псковское ядро — псковские кривичи.

Волго-Тверское ядро — тверские (?) кривичи.

Орша-Полоцкое ядро — полоцкие кривичи (полочане); возможно, дреговичи.

Смоленское ядро — смоленские кривичи.

Орловско-Брянское ядро — ранние вятичи.

Московско-Окское ядро — вятичи (после их расселения).

Сейминское ядро — северяне.

Белозёрское ядро — славянизированная весь.

Мещёро-Муромское ядро — кривичи (менее вероятно — словене) при заселении ими Окско-Клязьминского междуречья; возможно, славянизированная мещёра и мурома.

Кривичи, судя по археологическим данным, имели уже в то время локальные культурные различия, разделившись на псковских, полоцких, смоленских, тверских. Мы видим, что и на обобщённой антропологической карте кривичи представлены соответствующими ядрами. Известно также, что вятичи, сформировавшись первоначально в верховьях Оки, затем продвинулись в её среднее течение. Соответственно этому на нашей обобщённой карте обозначился и район первоначального их расселения, и район последующего сосредоточения их в Московско-Окском междуречье.

Менее отчётлив след новгородских словен, но при увеличении геногеографического разрешения и его удалось выявить к северу от озера Ильмень.

И лишь в ареале радимичей не удалось обнаружить собственной ядерной структуры по данным о современном населении. Зато на стыке их ареала с ареалом северян, вятичей и кривичей оконтурилась область наибольшего приближения к среднерусским особенностям. Такая область могла возникнуть лишь при смешении племён, генофонды которых существенно отличались друг от друга.

Укажем и на некоторые трудности увязки антропологических ядерных структур обобщённой карты с летописными славянскими племенами. Орша-Полоцкое ядро трудно однозначно связать или с полоцкими кривичами (они же — полочане), или с дреговичами, поскольку оно выявлено на самой границе картографируемой территории и его дальнейшее простирание неизвестно. Волго-Тверское ядро, самое выраженное на обобщённой антропологической карте, при соотнесении с археологической картой приходится на территорию, представляющую почти белое пятно в отношении всех ведущих археологических признаков. Археологические [Седов, 1982] и исторические [Древняя Русь. Город, замок, село…, 1985] карты, на которых мы основывались, не содержат указаний на самостоятельный кривичский центр в Тверской земле, хотя и помещают здесь кривичей.

Если ориентироваться только на поднятия и вершины обобщённой карты, окажется, что ни от новгородских словен, ни от радимичей не осталось никаких следов в виде ядерных структур: в ареалах этих племён находятся обширные впадины, указывающие на близость населения этих отнюдь не центральных территорий к среднерусскому антропологическому типу. Мы констатируем это, не берясь здесь выяснять, какие события в истории Великого Новгорода и новгородцев, а также радимичей повлекли столь значительное стирание их антропологического своеобразия, несомненно, существовавшего в прошлом, как и у других племён. След этого исчезнувшего своеобразия удалось обнаружить, по крайней мере, у новгородцев, еще более сгустив сеть учитываемых точек на картах антропологических признаков. Небольшое поднятие на обобщённой карте выявилось к северо-западу от озера Ильмень. На карте оно оконтурено штриховой линией.

Мы не считаем бесспорной предлагаемую «славянскую» идентификацию выявленных ядер антропологического ландшафта и рассматриваем её в качестве рабочей гипотезы, которая кажется правдоподобной и конструктивной для дальнейшего изучения русского генофонда.

ГДЕ И КАК СКЛАДЫВАЛСЯ «СРЕДНЕРУССКИЙ» АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЙ ТИП? Конечно, применённый здесь метод совмещения карт, несущих совершенно разную информацию и относящихся одна — к современной, а другая — к средневековой эпохе, при всей красоте слияния ареалов, разделённых тысячелетием, не служит прямым доказательством правильности исторической расшифровки геногеографической карты. Но есть и другое доказательство, может быть, более убедительное.

Мы начали рассмотрение обобщённой геногеографической карты со «среднерусской» долины — районов концентрации среднерусских черт. Удивительно, что эта долина тянется вдоль меридиана по территории, где никаких географических причин для этого нет. Видимо, причиной такого необычного расположения является не природа Русской равнины, а история её народов. Но может ли история иметь четкое географическое направление? Как правило, нет. Но при колонизации одним народом земель, заселённых другим народом, этот исторический процесс, конечно, может иметь географическое направление, будь то походы Александра Македонского, Великое переселение народов, колонизация «дикого запада» США или татаро-монгольское завоевание Руси.

Это был процесс постепенного продвижения на северо-восток нескольких восточнославянских племён, к тому же, судя по летописям и археологическим данным, не очень многочисленных. Они были носителями не только новых для коренного населения культуры и языка, но и новых генетических особенностей. Этих генетических различий оказалось достаточно, чтобы на восточной окраине ареалов племён летописных славян (рис. 2.3.2.), где происходило наиболее интенсивное взаимодействие с коренным неславянским населением, началось формирование нового генофонда и нового антропологического типа («среднерусская» долина). Именно этот тип мы сегодня называем собственно русским, типично русским.

На рис. 2.3.2. показаны восточные границы Древнерусского государства в период с IX по XI века. За эти три столетия граница продвинулась на восток, образовав меридианально ориентированную полосу пограничья. Нетрудно увидеть, что именно к этой полосе и приурочены районы «среднерусского» типа, наша «рифтовая» долина. Можно предполагать, что на колонизацию земель, лежащих к востоку, у летописных славян уже не хватало людских ресурсов. И процесс славянской колонизации перешёл в новую фазу христианизации и чисто культурной колонизации местного населения при сохранении генофонда дославянского населения.

К ВОПРОСУ О «ЧИСТЫХ» РАСАХ

Если согласиться с таким историческим прочтением геногеографических карт, мы придём к неизбежному выводу: о генетической однородности, генетической «чистоте» русского народа (как, впрочем, и других народов) не может быть речи! Искать такую генетическую однородность, а тем более пытаться доказывать её — всё равно, что настаивать, что данный народ находится вне истории, выпал из мирового исторического процесса. Пока он живет и взаимодействует с другими народами, историче- ское время неизбежно создаёт не только культурные, но даже, как мы видели, биологические структуры, играющие роль хранилища исторической памяти народа. Именно благодаря этому генофонд приобретает свойство своего рода летописи истории народа.

 

§ 3. Через пространство — вглубь времён

В предыдущем разделе мы обратили время вспять: от географии современного населения вернулись на тысячелетие назад — к географии летописных славянских племён, в ту эпоху, когда формировался антропологический облик русского народа. Мы уже не раз вспоминали девиз Элизе Реклю, помещённый им на первой странице своего труда «Человек и Земля»: «География по отношению к человеку есть не что иное, как История в пространстве, подобно тому; как История является Географией во времени» [Реклю, 1906]. История и География — как двуликий Янус, как две стороны древней монеты. И потому историческая геногеография специально разрабатывает подходы и технологии для того, чтобы не разрывать связь истории и географии, а выявлять её.

Много методологических вопросов нуждается в дальнейшей совместной разработке. Как изучать хронологию геногеографического ландшафта? Как, выявляя связь времён, использовать «смену масштаба» геногеографических ландшафтов и контролировать результаты? Насколько устойчив геногеографический ландшафт? Надо определить и то, насколько структурообразующие элементы ландшафта зависят от технических приёмов картографирования: методов построения карт, их анализа, набора данных — от числа популяций и от числа признаков? И надо ответить на принципиальный вопрос, а возможна ли вообще пространственная стабильность выявляемых элементов ландшафта на таком огромном протяжении времени?

С тех пор прошли годы. Была разработана компьютерная картографическая технология, позволяющая и корректнее провести интерполяцию (для каждой точки карты учесть все изученные популяции, а не только самых ближних соседей), и корректнее оценить расстояния (Приложение). Появилась возможность оценить, насколько выявленные «возвышенности» и «долины» ландшафта зависят от техники картографирования: от методов построения карт и их анализа, от набора данных — числа популяций и числа признаков. Поэтому мы создали несколько серий компьютерных карт антропологии русского народа. Подробно они рассмотрены в разделе 4.4., а здесь мы приведём лишь одну из них: «электронную» карту (рис. 2.3.5), опирающуюся в точности на те же данные — те же популяции, те же признаки — что и «ручные» карты. Отличаются только методы.

Рис 2.3.5. Карта генетических расстояний от среднерусских значений до русских популяций.

Для расчёта расстояния использованы две меры — «интервальные» и евклидовы расстояния (квадрат разности между значением в данной точке и средним значением, нормированный на дисперсию). Впрочем, эти два метода очень близки: только при «интервальном» методе вместо самих значений признаков используется номер интервала, и, поскольку все признаки измеряются в номерах интервалов, отпадает необходимость в нормировке. Карты, полученные двумя методами, были похожи, и мы рассматриваем карту, полученную усреднением этих двух карт.

Некоторые из ответов — в этом разделе.

ОТ «РУЧНЫХ» КАРТ — К ЭЛЕКТРОННЫМ

Рассмотренные карты были самыми первыми и строились нами «вручную». Этот процесс столь трудоёмок, что интерполяцию можно было провести с учетом только ближайшего соседа, а расстояния от среднерусских характеристик рассчитать самым прямым способом: на сколько шагов-интервалов отличается данная популяция от среднего значения.

АЛГОРИТМЫ ПОСТРОЕНИЯ КОМПЬЮТЕРНЫХ КАРТ. Мы сделали всё для того, чтобы «ручная» и «электронная» карты были максимально сопоставимы. В конце концов, мы получили карты для всех тех восьми признаков, для которых 20 лет назад строились «ручные» карты. Теперь надо было перейти к картам многомерных расстояний. Для каждого признака рассчитали «удаленность» значения в каждом узле сетки карты до среднего русского значения по данному признаку. Затем как бы наложили восемь карт друг на друга, и в результате получили карту многомерных расстояний — удаленности каждого узла карты от «среднерусских» параметров.

На этой карте (рис. 2.3.5.) области, близкие к среднерусским характеристикам окрашены в светлые тона, а чем больше отличия — тем интенсивнее окраска.

РЕЗУЛЬТАТЫ СРАВНЕНИЯ КОМПЬЮТЕРНЫХ И «РУЧНЫХ» КАРТ свидетельствуют об устойчивости основных структурообразующих элементов обобщённого ландшафта.

Компьютерная карта вновь выявляет три основные зоны — западную, центральную и восточную. «Долины» среднерусских значений тянутся в ме-ридианальном направлении и расположены в центральной части ареала. С обеих сторон от долины расположены возвышенности — западные и восточные.

Как показывает сравнение «ручных» и «компьютерных» карт, конкретные очертания ядер непостоянны и зависят от метода картографирования. Также отметим, что ядерные структуры могут в действительности представлять собой группу близко расположенных, но различающихся между собой ядер.

Несмотря на различия в деталях, сходство основных структурообразующих элементов «ручных» и компьютерных карт указывает на устойчивость обобщённого ландшафта.

КАК ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКАЯ РАВНИНА СТАЛА РУССКОЙ РАВНИНОИ?

Отметим, что лишь один из трех основных итогов повторяет и подтверждает выводы наших предшественников в изучении антропологии русского народа. Он относится к восточной части обобщённой карты, ядерные структуры которой подтверждают давнее заключение антропологов о значительной роли дославян-ского субстрата в формировании антропологического состава русского населения.

Два других итога принципиально новы. Первый из них относится к центральной зоне русского этнического ареала. Второй — к западной части русского народа. Насколько нам известно, еще ни в одном исследовании современного русского населения не удавалось обнаружить иных элементов в его антропологическом составе, кроме как субстратных. Новизна выявленных нами антропологических структур — в их отчётливой связи с историко-археологическими данными о летописных славянских племенах.

Это и есть то новое, что привносит геногеография в еще далекое от ясности понимание связи между славянской колонизацией Русской равнины, летописными славянскими племенами и современными поколениями русского народа. Внешне тривиальный результат отнюдь не таков по существу. Историческая преемственность между летописными славянскими племенами и современным русским населением не нуждается в подтверждении. Но их физическая преемственность ставилась под сомнение, так как антропология обнаруживала лишь субстратную, дославянскую основу современного антропологического состава. Вот почему представленная картина преемственности фенофонда и генофонда от летописных племён до современности нетривиальна по сути.

Новое, что привносит геногеография — то, что не только итог, но и сам процесс славянской колонизации становится зримым на обобщённых антропологических картах.

Западные области были не просто славянизированы, а заселены племенами древних славян. Лишь их численным преобладанием над местным дославянским населением — или более быстрым демографическим развитием — можно объяснить отчётливое отражение этого этапа истории в антропологическом составе современного населения. Однако уже при продвижении в Волго-Окское междуречье соотношение масс населения выравнивается, а далее на восток меняется в пользу местного дославянского населения. Заселение земель как главная составляющая первого этапа славянской колонизации постепенно сменяется ведущей тенденцией этнокультурной ассимиляции коренного населения. Становление русского этнического самосознания в восточных пределах Русской равнины во всё большей степени происходит на местной, неславянской антропологической основе.

Главные фазы превращения Восточно-Европейской равнины в Русскую равнину (географические синонимы) проявились на обобщённой антропо-географической карте современного русского населения. География здесь действительно выступает в качестве Истории, развертывающейся в пространстве [Реклю, 1906]. Благодаря этому, три указанные зоны на карте русского населения отражают три фазы славянской колонизации Русской равнины, различающиеся по своему этно-антропологическому и генетико-демографическому содержанию.

Главный итог проведённого исследования — трёхчленное географическое деление этнического ареала русских и различное происхождение населения этих зон: собственно славянское в западной части ареала, дославянское (преимущественно финно-угорское) в восточной части ареала и центральная долина метисации, интенсивного смешения этих двух пластов населения. Этот итог получен на материалах Русской антропологической экспедиции, к которым были применены подходы и методы геногеографии. Этот итог не повторяет заключений наших предшественников-антропологов и тем самым даёт новую жизнь материалам, добытым их трудами.

ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ

Геногеографические карты бывают не только разного географического масштаба — их генетический масштаб еще важнее. Карта разного генетического масштаба — популяций разного иерархического уровня (разного размера «матрёшек», вложенных друг в друга), охватывая различные просторы пространства, могут охватывать и разный диапазон времён.

Свои историко-хронологические рамки имеет и восточноевропейская карта (рис. 2.3.3). На ней отражён более древний слой истории. Не вдаваясь в частные вопросы хронологии обобщённого ландшафта, повторим лишь основной методологический тезис нашего исследования. Пространство и время взаимосвязаны в геногеографии. Обобщённая карта представляет срез определённого этапа формирования генофонда. То, через какую именно эпоху прошёл этот срез, задаётся масштабом карты и иерархическим уровнем популяций, охваченных исследованием. Ни одно картографическое построение не может выявить сразу все хронологически разные элементы генофонда. Главные структурообразующие элементы зависят от масштаба охваченной популяции, от её уровня в популяционной иерархии.

ОТ СОВРЕМЕННОСТИ — ВГЛУБЬ ВРЕМЁН

Мы надеемся, что представленные свидетельства (отражение летописного славянства в антропологии современного русского населения) говорят сами за себя. Во всяком случае, мы не можем указать иной фактор истории, который породил бы пространственную взаимосвязь исторической географии Древнерусского государства и антропологической географии современного русского населения. Но может ли вообще существовать пространственная стабильность ядерных структур при значительной их протяжённости во времени?

Чтобы попробовать ответить на этот вопрос, надо охватить самые разные характеристики популяций, Причём так, чтобы они отражали и время-историю, и пространство-географию. При таком рассмотрении оказывается, что пространственная стабильность ядерных структур, во-первых, является общим свойством и обнаруживается не только при антропологическом картографировании; а во-вторых, она охватывает огромные диапазоны времён.

АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЙ ЛАНДШАФТ русского населения уходит корнями на глубину почти тысячи лет — от IX–XIII веков до современного населения доходят следы летописных славян.

АРХЕОЛОГИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА является таким же обобщённым понятием, как и антропологический тип. Особенно важно, что при картографировании археологических культур было прослежено сохранение такого географического ядра для ряда преемственных культур, связываемых с праславянами, на протяжении с XV века до н. э. по VII век н. э. [Рыбаков, 1984]. Это значит, что в диапазоне времени более двух тысяч лет сохраняются очертания пространственных структур.

ГЕНОФОНД является такой же обобщённой характеристикой населения, как антропологический тип и археологическая культура. Поэтому важно, что при обобщённом геногеографическом анализе современного населения было выявлено географическое ядро монгольского генофонда, стабильное и преемственно существующее на территории Центральной Азии на протяжении не менее двух последних тысячелетий [Рычков, Батсуурь, 1987].

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ, открытые Н. И. Вавиловым, связывались им с центрами происхождения древних земледельческих культур. Это означает, что была обнаружена географическая стабильность таких центров, по крайней мерё, с неолита [Вавилов, 1926]. Ведь зона, где в древности произошло окультуривание данного вида растений, определялась Н. И. Вавиловым по зоне максимального современного генетического разнообразия в популяциях этого вида. Здесь диапазон времени стабильности пространственных структур достигает уже десяти тысячелетий.

ИСТОРИЧЕСКАЯ ГЕНОГЕОГРАФИЯ И АНТРОПОЛОГИЯ. Легко видеть, что во всех сопоставленных случаях речь идет отнюдь не о географической периферии исторического процесса (где такая стабильность легче объяснима), а о тех районах, где интенсивность исторического развития наиболее велика, а, следовательно, велики и изменения этнокультурных и биологических характеристик населения. Столь высокая стабильность — на протяжении тысячелетий — пространственных структур открывает перед гено-географией широчайшее поле исторических исследований.

Все это вместе взятое, включая результаты синтеза геногеографических методов и данных антропологии, указывает на далеко идущие возможности геногеографии при изучении истории населения. И здесь союз антропологии и генетики не только необходим, но и реально осуществим — идя рука об руку, в тесном сотрудничестве они могут шаг за шагом воссоздавать историю генофонда и фенофонда населения.