Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)

Безруких Марьяна Михайловна

Сонькин Валентин Дмитриевич

Фарбер Дебора А

Раздел III

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ

 

 

Глава 11. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной.

Значение нервной системы . Основными функциями нервной системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма; 2) анализ и интеграция всей информации; 3) организация адаптивного реагирования на внешние сигналы; 4) регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.

Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части — центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.

Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волокна — из центральной нервной системы на периферию.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы . Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка — аксона (рис. 42).

Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов).

Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.

Рис. 42. Строение нейрона

А — синапс отдельно; Б — участок синапса, выделенный на А

Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.

Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; постсинаптическая — на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.

Классификация нейронов . Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов.

Рис. 43. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка — момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов

Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («коллекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эфферентными.

Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными.

Рис. 44. Типы нейронов в коре больших полушарий человека

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна . На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интернейронов) происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения импульса по нервному волокну.

Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.

Вопросы и задания

1. В чем значение нервной системы?

2. Перечислите основные отделы нервной системы? Кратко охарактеризуйте их.

3. Что является элементарной структурной единицей нервной системы? Из каких частей она состоит?

4. Синапсы и их роль. Как осуществляется передача сигналов с одной клетки на другую?

5. Охарактеризуйте возрастные преобразования нейронов и нервных волокон.

 

Глава 12. СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами (см. рис. 68). В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14–16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг

Головной мозг состоит из трех основных отделов — заднего, среднего и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

Задний мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

Продолговатый мозг играет значительную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположены скопления нервных клеток — центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы и деятельности внутренних органов.

На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят нервные пути, соединяющие вышележащие отделы с продолговатым и спинным мозгом.

Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают координацию движений, поддержание позы и равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого.

Средний мозг (мезенцефалон) включает ножки мозга, четверохолмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверохолмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуществляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти центры находятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в координации движений и регуляции мышечного тонуса.

В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикулярная, формация. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уровня бодрствования, организации непроизвольного внимания и поведенческих реакций.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга (диэнцефалона) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативной нервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологическое значение. При функционировании задних отделов возникают эффекты симпатического типа, при функционировании передних отделов — эффекты парасимпатического типа. Восходящие влияния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают возбуждающее влияние на кору больших полушарий, передние — тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внутренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и наличие сосудистых связей гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций. Многообразие функций гипоталамуса дает основание расценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизненно важных процессов, их интеграции в сложные системы, обеспечивающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информация перерабатывается, получает эмоциональную окраску и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов и мозга в целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Базальные ганглии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар) играют важнейшую роль в осуществлении двигательной функции, являясь связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Большие полушария головного мозга у взрослого человека составляют 80 % массы головного мозга. Они соединены пучками нервных волокон, образующих мозолистое тело. В глубине больших полушарий расположена старая кора — гиппокамп, являющийся одной из важнейших структур лимбической системы.

Лимбическая система, функционально объединяющая гиппокамп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры, является важнейшей частью регуляторного контура (система структур, участвующих в регуляции нервных процессов в коре больших полушарий). Лимбическая система участвует в когнитивных, аффективных и мотивационных процессах.

Основной структурой больших полушарий является новая кора (неокортекс), покрывающая их поверхность.

Кора больших полушарий

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200–2600 см2. Толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли — лобную, теменную, височную и затылочную (рис. 45). Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области.

Рис. 45. Доли коры

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая — в височной, соматосенсорная — в теменной доле (рис. 46).

Рис. 46. Проекционные, ассоциативные и моторные области коры больших полушарий

Моторная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.

Ассоциативные области составляют у человека основную часть поверхности коры больших полушарий (третичные поля). На рис. 47 видно, как нарастает их удельный вес в эволюционном ряду. Именно с этими областями связано формирование познавательной деятельности и психических функций. Клинические наблюдения показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выделяются поля, непосредственно связанные с осуществлением речевых процессов, — центр Вернике в задневисочной коре, осуществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, связанный с произнесением речи.

Рис. 47. Изменение соотношения проекционных ассоциативных областей в эволюционном ряду

Нейронная организация коры больших полушарий . В коре больших полушарий человека различные специализированные типы нейронов и их отростки пространственно организованы и распределены по шести слоям (рис. 48). I слой состоит в основном из конечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное количество вставочных клеток с разветвленной системой дендритов, связанных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пирамиды. В IV и V слое расположены пирамиды большого размера, коллекторы информации, посылающие эфферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды находятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длинные аксоны формируют пирамидный тракт (VI слой), проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями.

Рис. 48. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи), в центре — тела нейронов разного типа и размера (окраска по Нисслю), справа — волокнистые структуры (окраска, выявляющая миелиновую оболочку)

Клетки разного типа, находящиеся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообразных связей и образуют определенные группировки — модули или ансамбли. В сенсорных проекционных отделах и моторной коре в объединениях преобладает вертикальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так называемые колонки или микроансамбли, в которых осуществляются аналитические процессы.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестничные, гнездные), включающие большое количество нейронов разных типов, и разветвленные базальные дендриты (рис. 49). Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

Рис. 49. Нейроные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий

Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Выходящие за пределы ансамблей терминальные аксоны образуют системы ассоциативных связей, благодаря которым происходит объединение нейронных ансамблей как внутри одной корковой зоны, так и между зонами.

Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных связей создает основу пластичной функциональной интеграции и системной организации деятельности мозга.

Созревание мозга в онтогенезе ребенка

Головной мозг как многоуровневая структура неравномерно созревает в ходе индивидуального развития. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия, т. е. осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. Закономерный ход созревания структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нормальное индивидуальное развитие, нарушения созревания приводят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последствиям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка.

В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полушарий.

Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе . В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса — рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхностных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферентную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пирамидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие нейронов и циркуляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь возбудительными и тормозными синапсами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структурирования импульсной активности нейронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры отмечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месячному возрасту III слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленности отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в клеточные группировки — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

В развитии коры и формировании ансамблевой организации в онтогенезе выделяют следующие этапы (рис. 50).

Рис. 50. Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рождения до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека

1 — новорожденные; 2 — 3 мес жизни; 3 — 6 мес; 4 — 1 год; 5 — 3 года; 6 — 5–6 лет; 7 — 9-10 лет; 8 — 12–14 лет; 9 — 18–20 лет

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в нижнем слое и их апикальные дендриты создают прообраз колонки, которая у новорожденных бедна межклеточными связями.

1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.

К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5–6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого человека.

Закономерности созревания структур мозга в онтогенезе . Основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что эволюционно более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали: от спинного мозга и стволовых образований головного мозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зон приводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вторичные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л.С. Выготский обозначил как направление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а влияют на их дальнейшее развитие. Так, при исследовании активности отдельных нейронов было показано, что только после созревания проекционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса приобретают специализированную реакцию зрелого типа в ответ на афферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархический характер. Ведущую роль в осуществлении целостной интегративной функции мозга приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управляющие подчиненными им структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга Л.С. Выготский обозначил как направление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный характер созревания структур мозга определяет специфику функционирования мозга в различных возрастных периодах.

Методики изучения функциональной организации мозга

Одним из первых методов оценки функциональной роли разных структур мозга явился метод повреждения или удаления участков мозга с помощью хирургических, химических и температурных воздействий. Другой рано возникший метод — это метод прямой электрической стимуляции, который применялся как в экспериментах на животных, так и во время нейрохирургических операций, когда находящийся в сознании больной мог оценить свои ощущения при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры больной как бы видел цветовые пятна, вспышки пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызывала сложные зрительные образы, раздражение определенных подкорковых ядер — звуковые и зрительные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализация речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

Электроэнцефалография . В настоящее время наиболее распространенным и адекватным для изучения функциональной организации мозга является метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — суммарной биоэлектрической активности, отводимой с поверхности головы. Многоканальная запись ЭЭГ в различных отведениях позволяет одновременно регистрировать электрическую активность функционально различных областей коры (рис. 51).

В ЭЭГ выделяются следующие типы ритмических колебаний: дельта-ритм 0,5–3 Гц; тета-ритм 4–7 Гц; альфа-ритм 8-13 Гц, основной ритм ЭЭГ, преимущественно выраженный в каудальных отделах коры (затылочной и теменных); бета-ритм 15–30 Гц; гамма-колебания > 30–60 Гц.

Эти ритмы различаются не только по своим частотным, но и функциональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотношение являются важным диагностическим признаком и критерием функциональной активности различных областей коры при реализации психической деятельности. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в соответствующих главах.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью унификации и объективизации диагностических оценок используется метод структурного анализа нативной ЭЭГ, основанный на выделении функционально сходных признаков и их объединении в блоки, отражающие характер активности структур мозга различных уровней (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, стволовых). В возрастной нейрофизиологии этот метод успешно используется для оценки степени структурно функциональной зрелости мозга.

Рис. 51. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека. В скобках указаны латинские обозначения областей коры

В настоящее время как в клинических, так и в исследовательских целях широко используются компьютерные методы анализа ЭЭГ, позволяющие оценить выраженность различных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаимосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности). Оценка когерентности ритмической активности широко используется в исследовательских целях. Этот метод позволяет выявить степень сходства организации ритмов биоэлектрической активности в различных мозговых структурах. Сходство организации рассматривается как необходимая предпосылка взаимодействия и адекватный показатель функциональной организации структур мозга при осуществлении различных видов деятельности. Рост значений функции когерентности (КОГ) биопотенциалов в ряде областей коры отражает увеличение вероятности их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы . Другой тип суммарной электрической активности — вызванные потенциалы (ВП). Они возникают в ответ на внешние воздействия и отражают изменения функциональной активности областей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информации. ВП представляет собой последовательность разных по полярности — позитивных и негативных — компонентов, возникающих после предъявления стимула (рис. 52). Количественными характеристиками ВП являются латентный период (время от начала воздействия стимула до достижения максимального значения компонента) и амплитуда компонента. Компоненты ВП принято обозначать латинскими буквами по полярности: N — негативные, Р- позитивные, — и цифровыми индексами — по величине латентности в миллисекундах. Например, положительный компонент с латентным периодом 300 мс после предъявления стимула обозначается как P 300 . Метод регистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия. В экспериментальных моделях на животных при одновременной регистрации ВП и активности отдельных нейронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекающими на разных уровнях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП — это так называемые экзогенные компоненты, связанные с активностью пирамидных клеток, которые воспринимают сенсорную информацию. Возникновение других, более поздних, фаз ответа обусловлено обработкой информации, осуществляемой нейронными аппаратами коры при участии не только сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частности из ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корковых зон.

Рис. 52. Зрительный вызванный потенциал. Начало ответа совпадает с моментом предъявления светового стимула

Эти нейрофизиологические исследования положили начало широкому использованию ВП человека для анализа процесса восприятия.

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду по сравнению с амплитудой фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использовании компьютерной техники для выделения сигнала из шума и последующего усреднения реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов (ССП).

При изучении ССП наряду с анализом параметров, используемых при анализе ВП, — латентного периода и амплитуды компонентов — используются и другие специальные методы обработки, позволяющие в сложной конструкции ВП выделить компоненты, связанные с определенными когнитивными операциями: метод главных компонент и метод разностных кривых.

Метод главных компонент основан на использовании факторного анализа, позволяющего выделить факторы, наиболее тесно связанные с определенными операциями и приходящиеся на временной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет вычленить функциональную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разностных кривых. Он заключается в следующем: сначала регистрируют фоновую кривую ССП при нейтральной стимуляции, а затем — кривую ССП при предъявлении конкретных задач. Потом с помощью компьютера эти две кривые сравнивают, и по преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняемой задачей.

Топографическое картирование . Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полученные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия виде — как карты одномоментного пространственного распределения по коре мощности разных ритмов ЭЭГ и амплитуд компонентов ВП или других характеристик. Последовательность таких карт дает представление о динамике процессов. На топографических картах мозга цветом и его интенсивностью кодируются различные параметры ЭЭГ. Такая визуализация позволяет охарактеризовать функциональную организацию мозга при разных состояниях и видах деятельности.

Компьютерная томография основана на использовании вычислительной техники и новейших технических методов, позволяющих получить множество объемных изображений одной и той же структуры мозга.

Из методов компьютерной томографии наиболее часто используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Этот метод позволяет охарактеризовать активность различных структур мозга на основе изменения метаболических процессов. При обменных процессах в нервных клетках используются определенные химические элементы, которые можно пометить радиоизотопами. Усиление активности сопровождается усилением обменных процессов, и в областях повышенной активности образуется скопление изотопов, по которым и судят об участии тех или иных структур в психических процессах (рис. 53).

Другим широко используемым методом является ядерно-магнитно-резонансная томография. Метод основан на получении изображения, отражающего распределение плотности ядер водорода (протонов), при помощи электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Водород является одним из химических элементов, участвующих в метаболических процессах, и потому его распределение в структурах мозга — надежный показатель их активности. Преимущество ядерно-магнитно-резонансного метода состоит в том, что его использование не требует введения в организм радиоизотопов, и вместе с тем этот метод позволяет получить четкие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях, так же как и метод ПЭТ.

Рис. 53. Компьютерная томограмма мозга при решении различных вербальных задач

Вопросы и задания

1. Охарактеризуйте структуру и функциональную роль спинного мозга.

2. Назовите основные функции продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Какова роль гипоталамуса в регуляции функций организма?

3. Охарактеризуйте состав и функции лимбической системы.

4. Какие функционально различные области коры вы знаете?

5. Как меняется соотношение проекционных и ассоциативных областей коры в процессе эволюции?

6. Назовите основные этапы и закономерности развития коры больших полушарий.

7. Какие методы используются для оценки функциональной организации мозга?

 

Глава 13. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МОЗГА

Определение функционального состояния . Функциональное состояние — это тот фон, на котором осуществляется деятельность целостного организма, его отдельных систем и органов. Само слово «состояние» отражает относительную длительность (протяженность) протекающих процессов — это тоническая составляющая активности. Функциональное состояние целостного организма зависит прежде всего от функционального состояния мозга, обеспечивающего адекватность реагирования организма на факторы внешней и внутренней среды.

Оценка функционального состояния . В зависимости от функционального состояния деятельность индивида может быть эффективной и неэффективной. Показатели результативности деятельности рассматриваются как важный интегративный показатель функционального состояния. При такой оценке выделяют два класса функциональных состояний: 1) оптимальная мобилизация физиологических систем, обеспечивающих адекватность деятельности при минимальных энергозатратах; 2) состояние динамического рассогласования, когда деятельность либо неэффективна, либо успешность достигается чрезмерными энергозатратами. Другие два подхода к оценке функционального состояния базируются на конкретных физиологических показателях. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетативных функций. Наиболее часто используются показатели гемодинамики: сердечный ритм, артериальное давление, ударный и минутный объемы крови. Регуляция гемодинамики осуществляется посредством разнонаправленных (симпатических и парасимпатических) воздействий вегетативной нервной системы. Изменение активности центральной нервной системы в сторону ее напряжения вызывает увеличение показателей гемодинамики; снижение уровня активности мозга приводит к их уменьшению. Этот подход широко используется в медицинской практике, он лег в основу разработки и так называемого «детектора лжи», принцип функционирования которого — полиграфическая регистрация вегетативных показателей, позволяющая выявить скрытое напряжение состояния индивида. Принципиально иной подход основан на непосредственной регистрации ЭЭГ. Он позволяет оценить не только общий эффект функционального состояния, но и выявить механизмы, лежащие в его основе. Выраженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают активность коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия при разных функциональных состояниях.

Шкала функциональных состояний

По уровню активации мозга в шкале функциональных состояний выделяют определенные периоды, характеризующиеся разным уровнем активности, — от глубокого сна до напряженного активного состояния. Картина функционального состояния мозга в континууме сонно-бодрственного цикла детально изучена с использованием метода ЭЭГ (рис. 54). Выделены 5 стадий сна и 2 уровня бодрствования, которые характеризуются доминированием разных ритмических компонентов ЭЭГ и отражают активность отдельных мозговых систем, что позволяет понять их физиологическую сущность.

Стадии сна . По картине ЭЭГ выделяются следующие стадии сна: 1-я — короткая (10–15 мин) стадия дремоты характеризуется уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных тета- и дельта-волн. 2-я стадия занимает почти половину времени сна. На этой стадии регистрируются вспышки веретенообразных колебаний разной частоты. На 3-й стадии к ним добавляются высокоамплитудные дельта-волны, которые становятся доминирующей формой активности на 4-й стадии. 3-я и 4-я стадии объединяются общим названием дельта-сон и представляют собой наиболее глубокие стадии сна. 5-я стадия сна (парадоксальный сон) характеризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ-картине бодрствования. Парадоксальный сон занимает примерно 23 % всей продолжительности сна.

Все пять стадий сна неоднократно повторяются в течение ночи, причем в одной и той же последовательности.

Все фазы сна, за исключением парадоксального, сопровождаются снижением метаболизма, общим расслаблением, что указывает на осуществление восстановительных процессов. Долгое время сну приписывалась только эта функция. Между тем специальные исследования показали, что даже для глубокого сна характерны сновидения, которые напоминают мысли и рассуждения, что отражает наличие определенной деятельности мозга. Существует точка зрения об особой функциональной активности мозга во время глубокого сна, характеризующейся переходом следов кратковременной памяти в долговременную.

Рис. 54. Электроэнцефалограмма в континууме функциональных состояний организма — при переходе от активного бодрствования к покою и сну. Отведение от затылочной области коры

Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характеризуется резким усилением вегетативных реакций (вегетативные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких эмоционально окрашенных сновидений. Физиологическая значимость парадоксального сна состоит в том, что происходит своеобразная «разрядка», освобождение коры больших полушарий от информационной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются оптимальные условия для предстоящей деятельности. Регистрирующийся на этой стадии альфа-ритм с его сканирующей функцией рассматривается как нейрофизиологический механизм, обеспечивающий эти процессы.

Таким образом, сон — неоднородный и полифункциональный процесс высокой функциональной значимости. От его продолжительности, выраженности и соотношения двух основных видов — медленного и парадоксального сна — существенно зависит также и функциональное состояние человека, его работоспособность, умственная деятельность и эмоциональный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии снижается скорость реакций, нарушается внимание, наступает быстрая утомляемость при умственной работе, нарастает раздражительность. Все стадии сна, включая парадоксальный, наблюдаются уже с момента рождения ребенка. Вместе с тем продолжительность сна и потребность в нем с возрастом значительно изменяются. У новорожденного она составляет 21–23 ч, к концу первого года примерно 14 ч, в 4 года — 12 ч, в 8-10 лет — 10 ч, в 15–16 лет — 9 ч. Для оптимальной деятельности взрослого человека необходимо 7–8 ч сна.

Состояние бодрствования . Бодрствование является тем функциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая деятельность. Значимость этого состояния для обеспечения эффективности деятельности при ее оптимальной физиологической стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования не является однородным. В нем выделяются разные по ЭЭГ-картине и соответственно по своей функциональной организации состояния: спокойное бодрствование и активное бодрствование.

Спокойное бодрствование. Это функциональное состояние наблюдается при отсутствии какой-либо конкретной деятельности и отражает определенный уровень организации нервных сетей, связывающих различные структуры мозга. У взрослого человека спокойное бодрствование характеризуется наличием синхронизированного альфа-ритма частотой 8-13 Гц (среднее значение 10 Гц). Он максимально выражен при полном покое и закрытых глазах. Степень выраженности альфа-ритма различается у разных людей. По выраженности альфа-ритма выделяют несколько типов ЭЭГ, отражающих индивидуальную организацию нервных процессов, бо́льшую или меньшую активированность коры больших полушарий и особенности ее взаимодействия с подкорковыми структурами.

Строгая ритмичность, стабильность доминирующей частоты в состоянии относительного покоя создают оптимальный фон для приема и обработки информации.

Функциональная роль альфа-ритма обеспечивается не только четкой ритмичностью, но и его пространственно-временной организацией в коре больших полушарий. Одним из показателей такой организации является наличие устойчивых фазовых сдвигов альфа-волн, наиболее значительных для удаленных отделов коры (например, так называемый лобно-затылочный градиент). Фазовый сдвиг создает условия оптимальной и дискретной обработки информации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляемой в разных отделах коры больших полушарий. В специальных исследованиях показано, что на восходящей фазе альфа-волны облегчается прием афферентной импульсации, а на нисходящей — затрудняется.

Значение пространственной организации альфа-ритма для обеспечения межцентрального взаимодействия корковых структур выявляется при анализе функции когерентности (математическая функция, отражающая степень согласованности электрической активности отдельных зон мозга; чем выше функция когерентности, тем согласованнее работают исследуемые участки головного мозга). Установлено, что в состоянии спокойного бодрствования функция когерентности основного среднечастотного ритма альфа (10 Гц) имеет высокие значения практически для всех пар отведений как внутри полушарий, так и между симметричными отделами полушарий, что свидетельствует о высоком уровне межцентральной интеграции в этом функциональном состоянии.

ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковой сна, существенно меняется с возрастом, отражая постепенность созревания нейронного аппарата коры больших полушарий. В период новорожденности отсутствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратковременно присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования, связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого (туалет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует характерная для состояния покоя ритмическая синхронизированная активность. Достаточно продолжительная ритмическая синхронизированная активность частотой 4–6 Гц, преимущественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с 3-4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются периоды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значительно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность на внешние воздействия позволила расценивать его как аналог альфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нервного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания коры больших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаясь к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представленность в ЭЭГ покоя. С 6–7 лет он становится доминирующей формой активности. Этот возраст можно рассматривать, как важный этап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную организацию коры больших полушарий. Одновременно возрастает значение функции когерентности по альфа-ритму, отражающей синхронность этих колебаний, что рассматривается как важнейший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9-10 годам параметры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представленность претерпевает определенные изменения в подростковом возрасте, что связано с периодом полового созревания.

Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или ее осуществлении в условиях мобилизации происходят существенные перестройки в организме, и прежде всего — переход реагирующей системы на более высокий уровень активированности. При этом основной ритм распадается (так называемая реакция десинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистрируются колебания более высокой частоты, включающие высокочастотный компонент альфа-диапазона (11 — 13 Гц), бета- и гамма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует соответствующего метаболического и прежде всего кислородного обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей гемодинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активного бодрствования, обеспечивают эффективность реализации деятельности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генерализованной активацией наблюдаются локальные повышения активированности отдельных нервных центров, тех, которые будут вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.

Механизмы регуляции функционального состояния

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.

Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают изменения метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной организации интегративной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры и обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с конкретными условиями и задачами.

Рис. 55. Неспецифическая активирующая система

Рис. 56. Система регулируемой активации

Возрастная динамика регуляции функционального состояния определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных, требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

Вопросы и задания

1. Что такое функциональное состояние?

2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.

3. Что такое континуум функциональных состояний?

4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и функциональное значение.

5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем состоит функциональная значимость альфа-ритма?

6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.

7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?

 

Глава 14. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Принцип системной организации интегративной деятельности мозга

Представление о функции мозга как о результате динамической интеграции различных структур, выполняющих определенную, специфическую роль в формировании целостной деятельности мозга, впервые было сформулировано И.М. Сеченовым в 1863 г. Это представление, получившее дальнейшее развитие в трудах выдающихся физиологов И.П. Павлова, А.А. Ухтомского, Н.А. Бернштейна, П.К. Анохина, стало приоритетным в отечественной физиологии, послужив основой для объяснения механизмов целенаправленного поведения и мозговой организации психических процессов.

Высшая нервная деятельность . В учении о высшей нервной деятельности, созданном И.П. Павловым, огромное внимание уделяется нейрофизиологическим процессам, обеспечивающим приспособительные реакции организма на воздействия внешнего мира. Высшая нервная деятельность, согласно учению И.П. Павлова, — это совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ним подкорковых структур, обеспечивающих взаимодействие целостного организма с внешней средой. В качестве нервного механизма, обеспечивающего реагирование на внешние воздействия, рассматривался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, являющихся врожденными, сформировавшимися в ходе эволюции и передающимися по наследству, условные рефлексы возникают, закрепляются и угасают (если утрачивают свое значение) в течение жизни. Условные рефлексы могут образовываться на любые сигналы, реализуясь при участии высших отделов нервной системы. От стабильных безусловных условные рефлексы отличаются изменчивостью. В течение жизни индивидуума иные из них, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются. Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких таких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что потом при воздействии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

В настоящее время образование временной связи между двумя корковыми центрами при выработке условного рефлекса рассматривается как один из механизмов внутрицентрального взаимодействия, обеспечивающего формирование навыка и поведение индивида. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга — интегративную деятельность. Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для более сложного взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.

Принцип доминанты А.А. Ухтомского . А.А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А.А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.

Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К. Анохина

Концепция функциональной системы П.К. Анохина . Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций.

1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий.

2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», т. е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система.

3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.

Интегративные процессы и обработка информации в сенсорных системах

Сенсорные системы, или анализаторы . В обеспечении контактов организма с окружающим миром ведущая роль принадлежит сенсорным системам, осуществляющим прием и обработку внешних сигналов. На основе информационных процессов создается образ мира, складывается индивидуальный опыт, формируется познавательная деятельность. Представление о единой многоуровневой системе приема и анализа внешних сигналов впервые было сформулировано И.П. Павловым, создавшим учение об анализаторах. По И.П. Павлову, первичный анализ информации осуществляется тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецепторный аппарат), проводниковым (проводящие пути от рецепторов и переключательные ядра таламуса) и центральным (проекционные области коры больших полушарий).

Рис. 58. Схема строения сетчатки

1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны; 5 — горизонтальные клетки; 6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки.

Пунктиром обозначено разделение сетчатки на слои

Рецепторы — специализированные образования, реагирующие на качественно различные виды (модальность) внешних сигналов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный. Воспринимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) преобразуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической афферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены сравнительно простыми клетками или нервными окончаниями, другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются элементами сложноустроенных органов чувств.

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных систем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмотрим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответствующей модальности.

Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелинизация происходит в течение первых 3 мес, и это определяет значительное увеличение скорости передачи информации в мозг.

Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву передаются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде.

Сенсорная информация из зрительного и слухового рецепторных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Модально специфическая информация топически организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецептивные поля нейронов, способствующие пространственной организации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации . Информация о разных характеристиках стимула передается определенной последовательностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а затем складывается целостный образ? Наиболее убедительный ответ на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о наличии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециализированных нервных клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула — ориентацию, направление движения, интенсивность. Они получили название детекторов. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впервые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули (рис. 60).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, выделяют общий признак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколонок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в проекционной коре тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с участием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4–5 % нервных клеток в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных полях.

Рис. 60. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры

Нейронные сети как структурно-функциональная основа перцепции . В настоящее время широкое признание получило представление о значении нейронных сетей в информационных процессах. Согласно сетевому принципу, формирование нейронных сетей обеспечивает не только анализ поступающих сигналов, но и создает возможность существенно иной качественной обработки информации. Представление о сетевом принципе организации нервной переработки информации было выдвинуто Д. Хеббом, рассматривающем в качестве элементарной интегративной единицы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться как локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей существуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют различные области коры и обладают выраженными пластичными свойствами. В информационных процессах эти сети объединяют в единую систему проекционные и ассоциативные области коры и являются основой организации целостного процесса восприятия.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется постепенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецепторные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к моменту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные изменения претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров реакции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой организации нейронов и совершенствования механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной корковой зоне, является усложнение возможностей анализа и обработки стимула, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. На этом же этапе развития происходит миелинизация афферентных путей. Это приводит к значительному сокращению времени поступления информации к корковым нейронам: латентный (скрытый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие изменения процесса переработки внешних сигналов связаны с формированием сложных нервных сетей, включающих различные корковые зоны и определяющих формирование процесса восприятия как психической функции.

Интегративные процессы в центральной нервной системе как основа психических функций

Системная организация процесса восприятия . Восприятие как психическая функция не ограничивается обработкой информации в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных операций — оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, классификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным областям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сенсорной модальности и на этой основе создают целостный образ внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми структурами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, в опознании и классификации. Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами определяет высокую пластичность процесса восприятия и его адекватность текущей ситуации.

Обработка информации в ассоциативных областях коры головного мозга . Нейронная организация ассоциативной коры характеризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.

В отличие от мономодальных нейронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных модальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, что эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как из подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. Отличительной особенностью их реакций является их меньшая стабильность и однозначность по сравнению с ответами модальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раздражителя.

В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительные стимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакции животного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не регистрировавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, для нейронов ассоциативной коры характерны следующие особенности: 1) конвергенция стимулов, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечивающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способность реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.

Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный с событиями потенциал) . В развитии представлений о процессе восприятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, большую роль сыграло изучение суммарных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивных задач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, в которых различают начальные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой сенсорной информации (так называемые экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные), отражающие процессы переработки информации разной степени сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наиболее сложную структуру имеют ССП.

Более стабильными по своим параметрам являются начальные компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются значительной вариабельностью. При использовании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временно́м интервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топографию в коре головного мозга.

Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс, преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет при осуществлении специфической зрительной функции наибольшую амплитуду в затылочной области.

Рис. 61. ССП разных областей коры головного мозга при предъявлении предметных изображений. Пунктирная линия — ответ на засвет экрана, сплошная — на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула

При предъявлении сложных стимулов и оценке их значимости в составе ССП в интервале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания (рис. 61) развиваются разные компоненты — негативная волна, больше выраженная в заднеассоциативных областях и отражающая анализ признаков стимула и его опознание, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операциями, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявленной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классификации изображений по ведущему признаку поздний позитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лобной области, что указывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.

Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отражает ее специализированное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то же время компоненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резонансной томографии о широком вовлечении коры головного мозга в процесс восприятия.

Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с другом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовлияние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептивных операций.

Таким образом, современные данные подтверждают представление о восприятии как системном процессе, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют различные области коры больших полушарий.

Возрастные особенности системной организации процесса восприятия . Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации этой функции определяет очень существенные качественные преобразования ее мозговой организации в процессе индивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенка функционируют проекционные отделы коры. В ответ на зрительные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызванные потенциалы, характеризующиеся относительно простой формой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует о возможности осуществления элементарного сенсорного анализа уже в период новорожденности. Однако, по образному определению И.М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3–4 лет включительно заднеассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные ответы по форме, временным параметрам, реактивности соответствуют ответам проекционной зоны.

Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 6–7 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. На этом этапе развития существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10–11 годам. Недостаточная сформированность этого процесса в 7–8 лет обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение на несущественные детали. Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеассоциативных областей коры в онтогенезе определяет совершенствование процесса восприятия на протяжении всего восходящего периода развития, включая подростковый.

Нейрофизиологические механизмы внимания

Внимание — одна из важнейших психологических функций. Оно — обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания — произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде — новизне, неопределенности.

Структурно-функциональная организация внимания . Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.

Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный — ввод информации, основной центральный — ее анализ и оценку значимости и конечный результат — фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.

На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания — глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.

Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).

Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем — коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.

ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания . В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) — блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.

Рис. 62. Блокада альфа-ритма — реакция десинхронизации в коре больших полушарий при первом предъявлении нового стимула — тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры — левое, четные — правое полушарие). КГР — кожно-гальваническая реакция

Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности — в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания . Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).

В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.

Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП — левое, ПП — правое полушарие

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.

Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7–8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.

Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере

Потребности и мотивации . Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П. Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо — пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.

Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.

Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства доминанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А. Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.

Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.

Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.

Эмоции, их физиологическая основа . В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.

Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.

Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов — генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.

В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.

При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.

На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария — с положительным.

Возрастные особенности потребностно-эмоциональной сферы ребенка . У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

Нейрофизиологические механизмы памяти

Важнейшим свойством нервной системы является способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. На основе временно́й последовательности осуществляемых операций и длительности хранения следов различных событий выделяют сенсорную (перцептивную), кратковременную и долговременную память. Сенсорная память представляет собой след возбуждения в сенсорной системе от непосредственно действующего стимула и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорной информации. Ее особенностью является значительная емкость, до 20 элементов (бит). Длительность сохранения следов в перцептивной памяти не превышает 1 с. Воспроизведение следов в системе нейронных сетей (циркуляция возбуждений) обеспечивает кратковременное хранение информации уже ограниченной емкости (7 ± 2 бита) — кратковременную память. Предполагается, что за время реверберации импульсов по замкнутым нейронным контурам, которое может продолжаться от нескольких секунд до нескольких минут, происходит перевод импульсного кода в структурные изменения в синаптическом аппарате и в теле нейрона.

Долговременная память — это неопределенно долгое хранение информации, составляющей индивидуальный опыт. Долговременная память базируется на определенной фиксированной структуре биохимических и молекулярных изменений в нейронах, что обеспечивает ее устойчивость и длительность хранения информации.

Выделение различных видов памяти на основе временного параметра относительно. На самом деле процессы памяти более сложно развертываются во времени и взаимодействуют в процессе реальной деятельности. В процессе восприятия или организации целенаправленного акта как кратковременная, так и долговременная память могут перейти в активное состояние, так называемую рабочую память.

Рабочая, или оперативная, память — это актуализированная система следовых процессов, активно использующихся во время организации и выполнения различных видов деятельности и целенаправленного поведения. Рабочая память представляет собой один из компонентов афферентного синтеза в функциональной системе. Извлеченные следы взаимодействуют с обстановочной и пусковой афферентацией для принятия решения и формирования программы действий.

Структурно-функциональная организация памяти . Память обеспечивается функционированием многоуровневой системы мозговых структур. В нее включаются сенсорные корковые зоны, где формируется первичный след сенсорной информации, ассоциативные области, гд