Мы воспринимаем окружающее начиная с самого момента рождения, а может быть, даже и несколько раньше. Мы видим очертания и цвета, слышим разнообразные звуки, осязаем фактуру предметов, улавливаем запахи, распространяющиеся в воздухе, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы ощущаем, как наше тело движется в пространстве, преодолевая силу тяжести. Все эти восприятия могут непосредственно видоизменять структуру нервной системы.

Когда экспериментаторы предотвращают воздействие внешних стимулов на ту или иную сенсорную систему (например, накладывая плотную повязку на один глаз новорожденного котенка), то у нейронов этой системы дендриты меньше ветвятся и на них формируется меньше шипиков, а аксоны образуют меньше выходных синапсов (см. гл. 3). Действительно, они во всех отношениях менее развиты, чем нейроны, получавшие нормальную стимуляцию. Таким образом, зрительный опыт, так же как и любой другой вид сенсорного опыта, способствует развитию нервной системы.

Другие эксперименты, в том числе исследования Марка Розенцвейга и его коллег, показали, что у крыс, выращенных в «обогащенных» лабораторных условиях (т.е. в просторных клетках, где они содержались совместно с другими крысами и имели много разнообразных предметов для игры), кора мозга была развита лучше, чем у крыс, выращенных в пустых и тесных одиночных клетках (рис. 118). Расширение социального и физического опыта приводит к большему развитию нервной системы, и благодаря этому крысы быстрее и лучше решают различные задачи, например задачи с лабиринтом. Таким образом, жизненный опыт может вызывать в структурах мозга физические изменения, а они в свою очередь могут видоизменять последующее поведение. Другими словами, на опыте человек или животное чему-то научается. Действительно, большинство психологов определяет научение как относительно стойкое изменение в поведении, возникающее в результате опыта.

Рис. 118. Одних крыс выращивали в маленьких одиночных клетках, а других — группами по 12 особей в просторных клетках, где ежедневно менялись «игрушки». Крысы, выросшие в «обогащенных» условиях, быстрее решали задачи и кора мозга у них была лучше развита и толще, чем у крыс, содержавшихся в изоляции. (Rozenzweig, 1972.)

Научение и запоминание — это по существу две стороны одной медали. Даже простейшие формы научения основаны на том, что какое-то событие запомнилось. Кошка, которая неоднократно слышит звук консервного ножа, вскрывающего банку, а вслед за тем видит пищу и ощущает ее запах, узнает, что этот звук предвещает появление пищи. Она запоминает характерный звук и то, что за ним следует. Шестимесячный ребенок начинает отличать лицо своей матери от лиц других людей. Примерно в этом возрасте младенцы узнают определенные контуры и выражение, характерные для материнского лица. Они запоминают это лицо и настолько хорошо хранят в памяти представление о нем, что могут сравнить его с образами других людей, которых видят на близком расстоянии в течение дня. В результате знакомства с этой книгой вы узнаете и запомните довольно много систематизированных сведений о мозге. Приведенные три примера иллюстрируют то широкое разнообразие индивидуального опыта, который может служить источником научения — от его простейших форм у примитивных животных до сложнейших познавательных конструкций, которые способен создавать человеческий мозг.

В этой главе мы сначала рассмотрим научение у животных с очень простой нервной системой. В нейронах таких животных ученые смогли выявить и описать ряд физических и химических изменений, связанных с научением. Исследовать животных, обладающих мозгом и поэтому способных к более разнообразным формам научения, гораздо труднее. Во втором разделе этой главы будут рассмотрены различные подсистемы мозга и процессы, которые, насколько известно, участвуют в явлениях научения и памяти у многих млекопитающих — от крысы до человека. И наконец, поскольку человеческий мозг самый сложный из всех, он обладает признаками, которых нет у других животных. Некоторые из этих признаков обсуждаются в последних разделах главы.

Рис. 119. Способность узнавать лицо матери не является врожденной: в первые месяцы жизни младенец учится распознавать его очертания и выражение.

 

Простые формы научения и их нейронная основа

Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии.

Привыкание и сенситизация

Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. (Так как привыкание и сенситизация — это взаимосвязанные процессы, мы рассмотрим подробно только первый из них.)

Взрослые люди постоянно проявляют способность к привыканию. Предположим, вы приехали из провинциального городка навестить друзей, которые живут, скажем, в Манхэттене. Шум интенсивного уличного движения за окном всю ночь не дает вам уснуть. Если вы спросите хозяев, как же им удается спать при таком шуме, они скорее всего ответят: «Какой шум? Я вообще его не слышу». Они просто привыкли к нему. (В главе 3 мы называли этот процесс «сенсорной адаптацией».)

Даже новорожденные дети уже способны к привыканию. Исследуя слуховое восприятие у грудных детей, экспериментаторы прикрепляли к соске младенца, родившегося четыре часа назад, регистрирующее устройство и издавали с помощью инструмента музыкальный тон, который повторяли четыре раза подряд. При первом предъявлении ребенок, очевидно, услышал эту группу звуков и перестал сосать (рис. 120). Однако после неоднократного повторения той же группы звуков он возобновил сосание. Но когда высоту тона чуть-чуть изменили, младенец опять перестал сосать и прислушался. Это пробуждение интереса свидетельствует, что младенец действительно привык к первоначальному тону. Был установлен и другой, не менее интересный факт: слух новорожденных детей оказался удивительно тонким.

Рис. 120. Запись движений младенца всего лишь четырех часов от роду при сосании пустышки. При первом звучании музыкального тона младенец перестает сосать, но после 9-10 кратного повторения этого стимула привыкает к нему и уже не реагирует на него. При звучании тона иной высоты сосание вновь прекращается. (Bronshtein, Petrova, 1967.)

Какие изменения в мозгу могут быть ответственны за процесс привыкания? Ответить на этот вопрос в отношении человеческого мозга пока невозможно, но исследования Эрика Кэндела и его коллег, проведенные на морском брюхоногом моллюске Aplysia calfornica, показали, что привыкание действительно сопровождается изменениями на клеточном уровне. Нервная система аплизии состоит примерно из 18 тысяч нейронов, причем некоторые из них настолько крупны, что их можно видеть невооруженным глазом.

У аплизии есть одна форма рефлекторного поведения, необходимая для выживания: это рефлекс втягивания жабры (рис. 121). Когда море спокойно, аплизия расправляет жабру, чтобы дышать. В неспокойной воде или тогда, когда ее сифона касается плавающий предмет или же экспериментатор в лабораторных условиях направляет на моллюска струю воды, он втягивает жабру для защиты ее от повреждения. Этот рефлекс контролируется одним ганглием, содержащим 6 мотонейронов и 24 сенсорных нейрона, причем последние образуют с первыми прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые — через интернейроны.

Рис. 121. После кратковременной стимуляции аплизия в норме втягивает жабру, сжимая ее до размеров, показанных на рисунке синим цветом. Длительная стимуляция может привести к привыканию, в результате чего реакция ослабевает или вообще прекращается. (Kandel, 1979.)

В процессе обучения после повторной стимуляции аплизия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до несольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, — втягивание жабры — осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплизии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня.

Привыкание и сенситизация — это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.

Классические условные рефлексы

В начале нашего столетия И. П. Павлов поставил ряд экспериментов, которые привели к представлению об условнорефлекторной деятельности. Изучая пищеварительную систему собак, он обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи — при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение.

Рис. 122. Один из экспериментов И. П. Павлова. Собака снабжена приспособлением, служащим для сбора желудочного сока.

Таким образом, выработка условного рефлекса («классическое» обусловливание) происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. Для образования условнорефлекторной связи оба раздражителя должны по времени очень близко соседствовать друг с другом, и звук звонка должен предшествовать появлению пищи. В нашем примере пищу называют безусловным стимулом (БС), а звонок — первоначально нейтральный раздражитель — условным стимулом (УС). Выделение слюны при получении пищи — это безусловный рефлекс (БР), а при звуке звонка — условный рефлекс (УР). (Сам Павлов определял безусловный стимул как раздражитель, действующий без всяких условий, а условный — как такой, для действия которого обязательно требуется сочетание его с безусловным раздражителем.) Другими словами, животное устанавливает связь между условным и безусловным стимулами (звонком и пищей), так что его поведение в ответ на прежде нейтральный стимул (звонок) изменяется. У кошки, которая прибегает на кухню при звуках консервного ножа, открывающего банку, образовался условный рефлекс, связывающий эти звуки с появлением пищи.

У людей тоже образуются условнорефлекторные связи; таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции (БС) с белым халатом (УС), и у него образовался условный рефлекс — страх — на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Рис. 123. Моллюск Hermissenda crassicornis.

В недавно проведенной серии экспериментов ученым удалось не только выработать условный рефлекс, связывающий свет со специфическим движением, у морского брюхоногого моллюска Hermissenda crassicornis, но и проследить изменения, происходящие при этом в нервной системе (Alkon, 1983). Организмы, которыми питается Hermissenda, скапливаются в поверхностном, хорошо освещенном слое воды, так что моллюск, естественно, движется по направлению к свету. Но поскольку в неспокойном море можно легко получить повреждения, он в ответ на волнение воды столь же естественно замедляет движение к свету, т.е. к поверхности моря. Во время шторма Hermissenda обычно находит на глубине твердый субстрат, прикрепляется к нему и может отсиживаться там в спокойных водах в течение нескольких недель, обходясь без пищи.

Рис. 124. Вначале было измерено время, необходимое каждому моллюску для того, чтобы добраться от конца трубки до источника света. Затем животных помещали в дальних концах трубок и начинали вращать столик, создавая турбулентное движение воды, после чего еще раз измеряли скорость перемещения моллюсков и сравнивали ее с первоначальной. (Alkon, 1983.)

Экспериментаторы сначала измерили время, которое тратит группа моллюсков на передвижение к свету (БР). Затем часть животных поместили в сосуд с водой и, вращая его на столике, вызывали сильное волнение воды (БС) в присутствии света (УС) (рис. 124). Сочетание воздействия света и турбулентного движения воды привело к тому, что моллюски стали замедлять свое перемещение к свету (УР), причем этот рефлекс часто сохранялся в течение многих недель. После этого были исследованы нервные механизмы этого условного рефлекса на трех уровнях — анатомическом, биофизическом и биохимическом.

Нейроанатомические изменения. Исследователям удалось построить «карту» нервной системы Hermissenda, проследив те пути, с которыми связаны восприятие света и реакция на турбулентность. Свет возбуждает электрические сигналы в фоторецепторных клетках двух типов, имеющихся в глазу животного. Эти сигналы последовательно передаются интернейронам, мотонейронам и группам мышц. Движение воды воспринимается волосковыми клетками особых органов, сходных с органами слуха, и преобразуется в электрические сигналы, которые в свою очередь последовательно передаются по другой цепи через интернейроны и мотонейроны труппам мышц. Некоторые аксоны волосковых клеток образуют также синапсы с аксонами светочувствительных клеток. Так происходит взаимодействие двух сенсорных систем.

Один вид фоторецепторных клеток глаза — А-клетки — является по своей природе возбуждающим, а другой — В-клетки — тормозным. Это значит, что клетки типа В при своем возбуждении тормозят проведение импульсов по цепи нейронов, вызывающей мышечные сокращения при движении животного к свету. Чем выше активность В-клеток, тем сильнее производимое ими торможение. Когда во время выработки условного рефлекса свет и волнение воды воздействуют совместно, фоторецепторные клетки типа В возбуждаются сильнее, чем при реакции на один только световой раздражитель. Более высокий уровень активности этих клеток обусловлен интегрированной реакцией двух сенсорных систем на сочетание света с турбулентным движением воды.

Система волосковых клеток действует следующим образом. Вращение само по себе стимулирует активность этих клеток, и они сильнее затормаживают активность В-клеток. Иначе говоря, они ослабляют тормозящее воздействие В-клеток на мышцы, с помощью которых животное движется к свету. В результате скорость перемещения моллюска к свету возрастает. Однако, когда волнение воды стихает, активность волосковых клеток резко снижается и В-клетки освобождаются от их тормозящего влияния; в результате этого сильная и продолжительная реакция тормозных В-клеток приводит к замедлению движения моллюска по направлению к свету.

Таким образом, ассоциативное научение у этого морского животного — прямой результат изменений в возбудимости определенных, точно выявленных нейронов. Поскольку возбудимость нервной клетки зависит прежде всего от свойств ее мембраны, возник следующий вопрос: что происходит в мембране В-клетки во время выработки условного рефлекса?

Биофизические изменения в клеточной мембране. В главе 2 мы говорили, что нейрон в покое поляризован — внутренность клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей среде. Концентрация калия более высока внутри, а натрия — снаружи. Под действием сенсорного стимула или химического медиатора определенные каналы в клеточной мембране открываются, и ионы натрия и кальция проникают в клетку, деполяризуя ее. Деполяризация приводит к тому, что открываются также калиевые каналы, и вследствие высокой концентрации калия внутри клетки он начинает выходить наружу. В мембране существует множество каналов, специфичных для тех или иных ионов. Когда изменения мембранного потенциала деполяризуют клетку в достаточной степени, вдоль аксона распространяется волна активности. Эта волна активности и есть нервный импульс.

Исследователи установили, что после выработки условного рефлекса в В-клетках улитки происходит следующее: 1) в результате возбуждения, вызванного светом, усиливается приток ионов кальция внутрь; 2) во время деполяризации уменьшается выход ионов калия наружу. В результате этих изменений В-клетки становятся более активными. Во время выработки условного рефлекса ионы кальция аккумулируются внутри В-клетки. Эта аккумуляция становится возможной благодаря меньшему количеству открытых калиевых каналов и приводит к увеличению возбудимости клетки.

Поскольку содержание кальция в фоторецепторной клетке во время выработки условного рефлекса возрастает, а это может вызывать изменения в проницаемости ионных каналов мембраны, исследователи предположили, что изменения в ионных каналах могут быть связаны с инициацией или усилением определенных биохимических реакций.

Биохимические механизмы. Хотя концентрация кальция внутри фоторецепторных клеток в процессе обучения повышается, после его окончания она вновь становится нормальной. И тем не менее выработанный тип поведения сохраняется в течение нескольких недель: В-клетки продолжают возбуждаться и затормаживать работу мышц, с помощью которых животное движется к свету. Какой биохимический механизм лежит в основе этого устойчивого рефлекса?

Повышенный уровень кальция, наблюдаемый в период обучения, создается под действием медиатора условного рефлекса и активирует определенные ферменты, специфическая функция которых состоит в присоединении фосфата к белкам. Этот процесс, называемый фосфорилированием, изменяет свойства белков; в данном случае меняются свойства белка ионных каналов в клеточной мембране, что ведет к изменению их функциональной активности. (Напомним, что существуют отдельные каналы для ионов калия и для ионов кальция.) Изменение каналов непосредственно замедляет выход калия из клетки.

Кроме того, похоже, что эти фосфорилирующие ферменты, будучи однажды активированы, продолжают работать, изменяя свойства белков клеточных мембран спустя долгое время после того, как уровень кальция снизился до обычной нормы. Сходные явления наблюдаются при образовании условных рефлексов и у аплизии.

Анализ нейронных изменений, происходящих у беспозвоночных во время обучения, — это на сегодня одна из наиболее завершенных страниц нейрофизиологии, хотя некоторые детали здесь еще остаются предметом догадок. Происходят ли сходные изменения у высших животных, мы пока не знаем. Кажется вероятным, однако, что клеточные механизмы научения и памяти, используемые простыми организмами, могли в ходе эволюции сохраниться, хотя в сложной нервной системе позвоночных, несомненно, имеются дополнительные механизмы и системы мозга для хранения следов памяти.

 

Системы головного мозга и память

Когда речь идет о животных, обладающих мозгом, нам недостаточно знать, с какими клеточными изменениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов памяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом.

Мозжечок

Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений (см. рис. 125). Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.

Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).

После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный — моргание при воздействии струи воздуха — сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза — условнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка — в глубинных мозжечковых ядрах, — и разрушение этой области — разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы.

Гиппокамп

За прошедшие три десятилетия гиппокамп (рис. 125) был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).

Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel,1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса миновала это места, нейрон затихал (рис. 126). Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.

Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппокамп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.

Рис. 125. Структуры мозга, вероятнее всего связанные с памятью.

Рис. 126. Слева: осциллографические записи активности одного нейрона в гиппокампе крысы во время ее свободного пробега через лабиринт. Нейрон давал частые разряды лишь тогда, когда крыса находилась во 2-й и 3-й ветвях лабиринта. Справа: лабиринт с радиальными ходами, использованный Олтоном для изучения памяти у крыс. (Olton, 1977.)

В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи (рис. 127). В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».

То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу — сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т.е. в «рабочей» памяти, — две совершенно разные вещи.

Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод — метод долговременной потенциации — позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения.

Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других — о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.

Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъявленных предметов новый — тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по которому нужно было сделать выбор, либо не могли запомнить и распознать те предметы, которые уже видели.

Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны.

Кора

Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и решение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения — привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов — по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций.

Низшие обезьяны могут обучаться решению многих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформировалась установка на обучение. Так, в задаче на выбор «инородного элемента», предложенной психологом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными, — например, два игрушечных легковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные получали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета — например, два апельсина и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, очевидно, формировалось представление об «инородности» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении (рис. 127). После удаления обширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачивалась.

Рис. 127. Обезьяна из приматологической лаборатории Харлоу (Висконсинский университет) решает задачу на выбор непарного предмета.

Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и структура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индивидуальный опыт, т.е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы именно эти изменения.

Медиаторные системы

Сама жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие — боль. Поэтому ценность той или иной информации для животного, т.е. нужно ли ее сохранять в памяти, определяется отчасти тем, что происходит после ее первоначального получения. Высказывались предположения о том, что на это первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.

Первым кандидатом на эту роль является гормон норадреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную форму поведения, чем в опыте без применения этого гормона. Слабый электрический удар не вызывает мобилизации больших количеств собственного норадреналина; поэтому, чтобы получить сходное улучшение памяти, животному нужно ввести гораздо больше норадреналина. Амфетамин — известный стимулятор, облегчающий запоминание, — тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. (Возможная роль норадреналина в закреплении следов памяти у человека обсуждается в конце этой главы.) Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.

Белковый синтез

Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. Построенные из белков структуры, конечно, не меняются — процесс можно сравнить с ремонтом кирпичного дома, когда в кладке здесь и там заменяют отдельные кирпичи.

«Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, — это РНК. Судя по результатам ряда исследований, у животных в процессе обучения, видимо, усиливается синтез РНК и белков. Трудность интерпретации подобных результатов обусловлена тем, что любые стороны функционирования нейронов связаны проходят с белковым синтезом, поэтому в точности установить причину ускорения этого синтеза практически невозможно.

В одной серии экспериментов с цыплятами Стивен Роуз и его коллеги сделали все, чтобы устранить посторонние влияния. Для цыплят характерна особая естественная форма научения — так называемый импринтинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет — это, как правило, их мать, хотя в специальных экспериментах можно приучить цыплят следовать за мячом, механической игрушкой и даже самим экспериментатором.

Рис. 128. Для этих утят предметом импринтинга послужил лауреат Нобелевской премии этолог Конрад Лоренц, так как именно он был первым движущимся объектом, который они увидели после вылупления из яйца.

В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.

Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.

 

Простые формы научения и мозг человека

Каким образом данные о том, что происходит в клетках морского моллюска, или о синтезе белков в мозгу могут пролить свет на природу научения и памяти у человека? Основные биохимические механизмы передачи нервных импульсов очень сходны во всех нейронах у всех животных. Если они были сохранены эволюцией, то кажется логичным предположить, что и клеточные механизмы научения и памяти, которые используются у низших животных, тоже сохранились. В нескольких экспериментах, выполненных в последнее время, ученые вводили фосфорилирующий фермент, ответственный за процесс научения у моллюсков Aplysia и Hermissenda, в нейроны головного мозга многих млекопитающих. Фермент повышал возбудимость, т.е. оказывал действие, сходное с тем, которое наблюдалось в мембранах нейронов у моллюсков. Играет ли эта клеточная реакция одну и ту же роль у кошки и у моллюска, пока неизвестно, но знание биохимических механизмов научения у низших животных может служить основой для изучения более сложно устроенных нервных систем.

Однако эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, вряд ли раскроют секрет, как наш мозг запоминает партитуру симфонии Бетховена или даже простые сведения, необходимые для разгадки кроссворда. Нужно переходить на уровень мозговых систем, где у человека десятки миллиардов нейронов соединены между собой запутанным, но упорядоченным образом. На высших животных проводятся эксперименты с обучением и различными воздействиями на мозг. Психологические исследования на здоровых людях позволяют выяснить кое-что о процессах переработки и хранения информации. Изучение больных с различными видами амнезии, развившимися после повреждения мозга, доставляет особенно ценные сведения об организации функций памяти.

Система памяти у человека

Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли — пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения — попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти — энграммы, — не удалось. В 1950 году Лэшли писал: «В этой серии экспериментов... не было получено никаких прямых сведений об истинной природе энграммы. Пересматривая данные о локализации следов памяти, я иногда чувствую, что необходимо сделать следующий вывод: обучение попросту невозможно».

Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.

Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продолжил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших исследований более чем на три десятилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память — это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.

Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение образующих такую цепь нейронов приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля. Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти — это не статическая «запись», не просто продукт изменений в структуре одной нервной клетки или молекулы мозга. Понимание памяти как процесса, включающего взаимодействие многих нейронов, — вот, по-видимому, наилучший путь неврологического объяснения того, что узнали психологи о нормальной переработке информации у человека.

Память и переработка информации

Для того чтобы успешно воспользоваться своей памятью, человек должен проделать три вещи: усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести. Если вам не удается что-нибудь вспомнить, причиной может быть нарушение любого из этих трех процессов.

Но память вовсе не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память — это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.

Как сказал известный американский психолог Джером Брунер, человек способен и даже весьма склонен «усматривать в известных ему частных случаях примеры общего правила». Эта способность, по-видимому, входит в специфическое наследие человека как вида. Так, например, большинство детей, говорящих на английском языке, в 3-4-летнем возрасте проходят через стадию, когда они вместо того, чтобы употреблять глагольные формы went и broke, которыми раньше неоднократно пользовались, начинают образовывать слова вроде goed и breaked, хотя таких слов они никогда не слышали. Это происходит потому, что, встречаясь с многими глаголами, дети каким-то загадочным образом приходят к формулировке своего собственного всеобщего лингвистического правила, согласно которому «прошедшее время глагола образуется путем добавления окончания -ed». Разумеется, они не могут выразить эту мысль словами, но специалисты по возрастной психолингвистике показали, что дети неизменно проявляют эту склонность к обобщению (Slobin, 1979; Platt, MacWhinney, 1983).

Кратковременная и долговременная память

Память, по-видимому, представлена несколькими фазами. Одна из них, крайне непродолжительная, — это непосредственная память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Когда вы едете в машине и смотрите на проплывающий мимо пейзаж, вам удается удерживать в памяти предметы, которые вы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым вы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную память.

В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Представьте себе, что происходит, когда кто-нибудь назвал вам номер телефона, а у вас нет под рукой карандаша. Вероятно, вы запомните этот номер, если будете мысленно повторять его, пока не доберетесь до телефонного аппарата. Но если что-то отвлечет ваше внимание — с вами заговорят или вы уроните монетку, которую намеревались положить в щель автомата, — вы, вероятно, забудете номер или перепутаете цифры. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти от 5 до 9 (т.е. 7 ± 2) отдельных единиц запоминаемого материала. Иногда возможна группировка таких единиц, и тогда вам кажется, что мы способны запомнить больше. Номер телефона 481-39-65 — это 7 единиц, а номер 234-56-78 уже можно считать одной единицей, если он будет воспринят как «последовательность чисел от 2 до 8». В ряду отдельных букв каждая из них будет одной единицей, но в случае их объединения в осмысленные слова единицей станет уже слово.

Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Мы знаем, что одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н.М. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н.М. оба гиппокампа. (После того как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.)

После операции Н.М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Приводимые ниже наблюдения взяты из клинического описания этого случая, составленного д-ром Брендой Милнер.

За годы, прошедшие после операции, в клинической картине мало что изменилось... Признаков общего ухудшения умственной деятельности нет; его интеллект, если судить по стандартным тестам, сейчас даже несколько выше, чем до операции... И все же поразительный дефект памяти продолжает сохраняться у больного, и совершенно очевидно, что Н.М. почти ничего не может вспомнить из событий последних лет...

Через 10 месяцев после операции его семья переехала в новый дом, расположенный на той же улице, всего в нескольких кварталах от прежнего. При осмотре... почти год спустя Н.М. не мог вспомнить свой новый адрес или самостоятельно найти дорогу к новому дому — он всегда приходил к старому. Шесть лет назад семья снова переехала, и Н.М. опять-таки не может с уверенностью указать новый адрес, хотя как будто бы знает о переезде. День за днем больной решает одни и те же головоломки, не обнаруживая в этом деле никакого прогресса, и много раз заново читает одни и те же журналы, не находя, что их содержание ему знакомо...

Однако даже такая глубокая амнезия, как в этом случае, сочетается с нормальной устойчивостью внимания... Однажды его попросили запомнить число 584, затем оставили и не мешали, и через 15 минут он смог правильно и без колебаний назвать это число. На вопрос, как ему это удалось, он ответил:

«Это просто. Нужно запомнить цифру 8. Видите ли, 5, 8 и 4 в сумме составляют 17. Запомните, отнимите эту цифру от 17, останется. 9. Разделите 9 пополам, и вы получите 5 и 4. Вот и ответ: 584. Просто».

Несмотря на эту сложную мнемоническую схему, спустя минуту или около того Н.М. не смог еще раз вспомнить ни число 584, ни связанный с ним ход мыслей; он даже вообще не знал, что его просили запомнить какое-то число...

Некоторое представление о том, на что похоже подобное состояние, можно составить со слов самого Н.М... В промежутках между тестами он вдруг смотрел на вас и говорил с заметным беспокойством:

«Я вот о чем сейчас думаю. Я что-нибудь не то сделал или сказал? Видите ли, сейчас мне все как будто ясно, но что было чуть раньше? Именно это меня и беспокоит. Так себя чувствуешь, когда просыпаешься после крепкого сна. Я просто ничего не помню».

Н.М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, — во всяком случае та, которая уже находилась там за один-три года до операции, — не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н.М. распространялась на события, происшедшие за 1-2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образования.

Консолидация следов памяти

Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по некоторым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, т.е. часть, расположенная ближе к средней плоскости тела, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части все еще могут подвергаться преобразованию или даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.

В качестве простого примера реорганизации вспомните те времена, когда вы ребенком учились читать. Вначале вам нужно было запомнить, что разница между буквами d и b заключается в том, что «у d петелька слева, а у b — справа». После того как буквы были усвоены, реорганизация следов памяти позволила вам распознавать их уже без анализа отдельных признаков. Когда вы научились без труда читать, ваша память о звуках, форме и сочетаниях букв превратилась в нечто целостное и стабильное. Привычные читатели никогда не читают по буквам или даже отдельными словами; они охватывают одновременно целые группы слов.

Я ВСЕГДА БУДУ ПОМНИТЬ.

Большинство из нас помнят день окончания школы — об этом поют даже члены рок-группы «Бич-Бойз», давно вышедшие из юного возраста. Действительно, стоит нам чуть-чуть расшевелить нашу память, и окажется, что в ней хранится поразительно много фактов, связанных со школой.

Лабораторное изучение памяти обычно состоит в том, что испытуемым предлагают тесты, узко нацеленные на усвоение какого-либо материала; такие тесты гарантируют сравнимость условий эксперимента и поэтому могут быть использованы для количественной оценки кратковременной памяти. В 1974 году одна исследовательская группа (Bahrick, Bahrick, Wittlinger) приступила к изучению долговременной памяти на события, обычные для большинства людей. Работая с выборкой, состоявшей из 392 выпускников средней школы, которые за четыре года должны были усвоить и использовать относительно постоянный объем знаний, ученые предлагали испытуемым тесты на восстановление в памяти и узнавание лиц при назывании имен или показе фотографий.

Результаты не кажутся удивительными: без дополнительных подсказок люди узнают лучше, чем вспоминают. Те, кого отделял от окончания школы солидный срок в 35 лет, все-таки могли узнать на фотографиях 9 из 10 своих одноклассников. Окончившие школу сравнительно недавно столь же успешно вспоминали людей по их именам, но спустя 30 и более лет частота правильных ответов слегка снижалась — до 70-80%. В течение по меньшей мере 10-15 лет люди могут правильно ассоциировать имена с лицами в 90% случаев, а через 20-25 лет доля правильных ответов снижается до 60%; однако и эта цифра достаточно высока.

Женщины успешнее мужчин справлялись со всеми тестами, за одним исключением. Мужчины, окончившие школу 20 лет назад и более, превосходили своих одноклассниц по результатам всех тестов на вспоминание, кроме одного: мужчины помнили значительно больше мальчиков, тогда как женщины — лишь ненамного больше девочек, чем мальчиков. Как мужчины, так и женщины лучше помнили тех, с кем они устраивали свидания, и своих близких друзей.

Это исследование лишь подтвердило давно известную истину: наш мозг хранит намного больше информации, чем мы того хотим или в том нуждаемся. Доступ к этой информации и ее извлечение из памяти — вот в чем главная трудность.

#i_151.jpg

Рис. 129. В 1949 году они собирались пожениться после окончания колледжа. В 1969 году он все еще настолько хорошо помнил ее, что пригласил на свое вторичное бракосочетание с другой женщиной.

По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н.М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствует потеря у Н.М. памяти на многие события, происходившие в последние три года до операции. (Конечно, возможно и то, что процессу консолидации следов памяти у Н.М. мешала эпилепсия.)

Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное действие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествовавших лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.

Лэрри Сквайр (Sguire, 1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго — в течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.

Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует, оказывается, два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.

Процедурная и декларативная память

Хотя Н.М. и другие больные со сходными повреждениями мозга не в состоянии запоминать новые сведения о внешнем мире, они могут научиться и запомнить, как делать те или другие вещи. Например, группу таких больных обучили чтению «зеркального» текста (рис. 130). Чтобы овладеть этим навыком, им потребовалось около трех дней — приблизительно столько же, сколько и здоровым людям. В период последующих испытаний, которые проводились на протяжении трех месяцев, приобретенное умение сохранялось на высоком уровне. Однако во время тестов многие больные не помнили, что они уже решали подобную задачу раньше, и ни один из них впоследствии не мог назвать слова, которые он прочел.

Рис. 130. Навык читать слова в зеркальном отражении (вроде тех трех, что приведены вверху) больные с амнезией приобретали с нормальной скоростью, и он сохранялся на нормальном уровне в течение трех месяцев после обучения. (Cohen, Squire, 1980.) Корс. — больные с синдромом Корсакова; контр. — контрольные испытуемые.

Нил Коэн заметил, что многие здоровые люди, научившись собирать «ханойскую башню», с трудом могли описать, чему именно они научились, и пришел к выводу, что решение такой задачи, возможно, связано с процедурными навыками, которые мог приобретать и больной Н.М. Действительно, после нескольких дней занятий Н.М. научился-таки выполнять этот тест и мог неоднократно повторить сборку «башни», хотя каждый раз, приступая к делу, он, казалось, не помнил, что раньше уже занимался им, и утверждал, будто не понимает, что от него требуется. По мнению некоторых авторов, подобное поведение указывало на то, что у Н.М. нарушен процесс извлечения информации из памяти, а не ее хранение. Однако Л. Сквайр и Н. Коэн считали более вероятным, что Н.М. и подобные ему больные попросту не сохраняют всю ту информацию, которую удерживают в памяти здоровые люди, научившиеся решать сходные задачи.

На основании этих данных исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов («процедурная» и «декларативная» информация) хранится также отдельно. Процедурное знание — это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом». Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.

Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, — это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. (Мы уже рассматривали подобные изменения в связи с привыканием у аплизии и образованием классических условных рефлексов у Hermissenda.) Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.

Рис. 131. Задача с «ханойской башней» заключается в том, что нужно перенести пять кружков разного диаметра, уменьшающихся кверху, с колышка А на колышек В так, чтобы они располагались в том же порядке. В процессе решения можно использовать промежуточный колышек Б, однако при этом запрещается класть больший кружок на меньший или перемещать нижний кружок, не трогая верхний. Задача решается в 31 ход. Слева: внук Д. Хебба, известного специалиста в области теории памяти, играет с этой головоломкой. Справа: Нил Коэн использует компьютерный вариант задачи для тестирования больного с амнезией.

Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Известный теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жизни сенсомоторным периодом познавательного развития. По сути ребенок тратит эти первые два года жизни, учась пользоваться своим телом: как с помощью руки хватать различные предметы; как координировать работу мышц, необходимую для ползания и ходьбы; как управляться с силой тяжести; как оценивать относительные размеры предметов, расположенных ближе и дальше; как связать физическую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). В действительности, говорил Пиаже, суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продолжается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию процедурного усвоения знаний.

Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда двухлетка начинает понимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие ходить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному соотносительному рассуждению») позволяет объяснить, почему их декларативная память настолько отличается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.

Рис. 132. «Метод мест» как вспомогательный мнемонический прием использовался еще греками и римлянами. Рисунки взяты из руководства, составленного монахами-доминиканцами в XVI столетии. Слева изображены аббатство и его службы: надворные постройки, библиотека, часовня. Отдельные объекты трех рядов на рисунке справа (каждый пятый по счету предмет — это рука или крест, чтобы оратор мог подразделить ряд на две половины) ассоциируются с теми или иными мыслями будущей речи и располагаются на пути через аббатство. Когда оратору необходимо вспомнить свою речь, он восстанавливает в памяти этот путь и «находит» на нем различные предметы (и идеи) в нужной последовательности. (Johannes Romberch, «Congestorium Atrificiae Memoriae», Венеция, 1553.)

Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. Один из наиболее распространенных приемов — метод привязки к местам — был изобретен греческими ораторами и с тех пор широко используется. Суть этого метода состоит в том, что представляют себе путь в какой-нибудь хорошо знакомой местности, а затем мысленно располагают веши, которые нужно запомнить (например, основные идеи, которые хотят изложить в речи), на видных местах вдоль этого пути. Когда настанет время, нужно внутренне перенестись в эту местность, пройтись вдоль дороги и найти в каждом пункте то, что вы там оставили. В этом приеме для организации декларативной информации используется процедурный контекст.

Помимо функциональных различий между отдельными аспектами памяти существует еще один качественный фактор, играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда. Этот фактор — поощрение или наказание, следующее за определенным действием.

Влияние поощрения и наказания

Речь пойдет здесь об оперантном обусловливании — форме научения, при которой поведение формируется под влиянием его последствий. Эта форма в некоторых существенных отношениях отличается от выработки классических условных рефлексов, но, пожалуй, наиболее важно то, что закрепляются здесь не рефлекторные реакции, а произвольные активные действия человека или животного — оперантное поведение (термин, введенный Б.Ф. Скиннером, который изучал эту форму научения).

Суть дела состоит в том, что поведение, в результате которого организм получает нечто, доставляющее удовольствие, имеет тенденцию повторяться, а поведение, завершающееся неприятным результатом, в дальнейшем затормаживается. Этот основной принцип крайне важен для определения того, какие виды поведения освоит и запомнит животное или человек.

Для выживания организма необходимо, чтобы он совершал действия, приводящие к вознаграждению. Например, поведение, в результате которого будет добыта пища, вознаграждается едой, и если животное запоминает свои действия и повторяет их, его шансы на выживание повышаются. Животное учится также избегать таких действий, которые приводят к болевым ощущениям или испугу. Сказать, что животное склонно повторять то поведение, в результате которого оно получает нечто приятное, значит признать, что процесс научения связан с эмоциями. Мы учимся повторять действия, которые сопровождаются положительными эмоциями, и избегать действий, за которыми следует переживание страха или дискомфорта (хотя мы, возможно, и научились их выполнять). Какие же механизмы мозга могут быть ответственны за эту взаимосвязь?

Рис. 133. Никто не знает почему, но Джой (слева) прыгает на пожарный кран всякий раз, когда мимо него проходит, и остается в такой позе до тех пор, пока его не прогоняют. Поведение Джоя — результат прошлого оперантного обусловливания с помощью какой-то награды, о которой известно одному лишь псу. Выработку оперантных реакций у морских млекопитающих (справа) обычно проводят более целенаправленно.

Результаты недавних исследований Джеймса Мак-Гофа указывают на возможную физиологическую основу оперантного обусловливания. Было установлено, что следы памяти о том поведении, которое у животного выработали в лаборатории (обычно условнорефлекторным методом), можно разрушить с помощью некоторых процедур, если применить их вскоре после обучения. Это может быть, например, электрическое раздражение некоторых участков мозга или инъекция различных гормонов. Исходя из того, что примененные после обучения процедуры так легко воздействуют на сохранность следов памяти, Мак-Гоф и его коллеги предположили, что на консолидацию этих следов могут влиять и физиологические последствия повседневных событий:

Если физиологические последствия какого-то события значительны, организм сделает все возможное, чтобы надолго сохранить память о нем. Если же его последствия не представляют особого интереса, оно скорее всего будет быстро забыто. Таким образом, процессы, происходящие в памяти, могут зависеть от какого-то механизма, отбирающего из полученной информации ту, которая требует постоянного хранения. (Gold, McGaugh, 1975, р. 375.)

В более поздней серии экспериментов Мак-Гоф обучал крыс решению различных задач. Затем животных подвергали различным воздействиям с целью выяснить, каким образом влияет на прочность запоминания активность миндалины (миндалевидного ядра) совместно с циркулирующим в крови норадреналином (гормоном мозгового вещества надпочечников).

Результаты экспериментов как будто указывали на то, что воздействие миндалины на другие части мозга в сочетании с эффектами циркулирующих гормонов (в первую очередь норадреналина) может и в самом деле влиять на консолидацию следов памяти. (Механизм гормональных влияний остается невыясненным, так как эти гормоны неспособны проходить через гематоэнцефалический барьер.) Мак-Гоф не предполагает, однако, что миндалина служит хранилищем памяти. Исследование скорее показало, что хранение информации в памяти связано с целой последовательностью физиологичесих процессов, один из которых осуществляет миндалина, каким-то образом изменяющая активность «клеток памяти». Кроме того, на функцию миндалины могут оказывать косвенное влияние норадреналин и другие циркулирующие гормоны. Подобный механизм, вероятно, поможет объяснить роль вознаграждения и мотивации при обучении.

Эти исследования позволяют нам увидеть некоторые из структур и процессов, с которыми связана память, и понять, как они могли бы действовать совместно. Это никоим образом не означает, что мы имеем законченную схему функционирования системы памяти у человека. Данные о специфических дефектах памяти, наблюдаемых при повреждении мозга, добавляют к общей картине новые детали.

 

Что можно узнать при изучении поврежденного мозга?

Когда в кинофильмах люди, потерявшие память, приходят в себя на больничной койке, они, как правило, ничего не помнят о своей прошлой жизни. Узнает ли он свою жену, когда та войдет в палату? Вспомнит ли, что был свидетелем убийства? Такое представление о ситуации, строго говоря, неверно. Амнезия может принимать разные формы, но утрата всех воспоминаний если и встречается, то в очень редких случаях.

Четыре типа амнезий

Больной Н.М. У Н.М. — больного, страдающего эпилепсией, о котором мы уже говорили, наблюдается потеря памяти. Однако воспоминания о событиях, происшедших за три года до операции и раньше, остались у него нетронутыми. Амнезия у Н.М. фактически связана с нарушением перевода декларативной информации из кратковременной памяти в долговременную. Больной не в состоянии запомнить новые факты, но вполне может освоить выполнение различных действий. Амнезия у него — результат хирургической операции, при которой у него была удалена большая часть обоих гиппокампов и миндалин.

Больной N.А. Другой известный случай амнезии описан у больного N.А., получившего проникающее ранение мозга во время фехтовального поединка. Рапира прошла у него через нос. Долговременная память на события, предшествовавшие несчастному случаю, у N.А. тоже оказалась незатронутой. Как и у Н.М., амнезия у N.А. приняла форму неспособности к усвоению нового материала, особенно вербального. N.А. быстро забывал списки слов или связную прозу, но в то же время как будто легче запоминал человеческие лица и определенные места в окружающем пространстве. При ранении у него было повреждено левое дорсомедиальное ядро таламуса — очень небольшой участок мозга.

Корсаковский синдром. Амнезия встречается также у больных с корсаковским синдромом. Это болезнь хронических алкоголиков, которые часто подолгу обходятся без еды. Она возникает в результате нехватки витамина В1 (тиамина) и обычно прогрессирует. (В ранней стадии ее можно лечить большими дозами витамина В1) Больные с корсаковским синдромом не только испытывают трудности при усвоении нового материала, но и страдают амнезией на те события, которые происходили в их жизни до развития патологического процесса.

У этих больных в отличие от Н.М. или N.А. наблюдаются и другие дефекты в мышлении или процессе решения задач. Так, в серии задач, требующей перехода от одной стратегии к другой, больные с корсаковским синдромом продолжали упорно использовать одну и ту же стратегию в течение долгого времени после того, как ее непригодность становилась очевидной.

Например, в одной из задач, применяемых для тестирования больных, предъявляют набор карт с изображениями геометрических фигур. Испытуемому не говорят, какую фигуру им следует выбирать, и он начинает по одной просматривать карты до тех пор, пока ему не попадется, скажем, треугольник. В этот момент ему говорят, что он сделал правильный выбор. Один из простых тестов для проверки умственных способностей состоит в том, что после этого наблюдают, будет ли испытуемый выбирать треугольник во время следующих предъявлений. Более сложный тест заключается в том, что экспериментатор изменяет решение и в дальнейшем нужно выбирать, например, круг. Отобрав карту с треугольником и услышав, что это неверный ответ, здоровый человек, так же как Н.М. и N.А., начинал перебирать фигуру за фигурой, пока у него в руках не оказывался круг; а при корсаковском синдроме больные продолжали выбирать треугольник.

При решении задач на запоминание у здоровых людей проявляется еще одна характерная особенность — проактивное торможение: при заучивании последовательных групп слов, относящихся к одной категории, например названий животных, слова, выученные ранее, мешают запоминать те, которые стоят в конце списка. Если же ввести новую группу слов, принадлежащих уже к иной категории (скажем, названия растений), проактивное торможение исчезает и запоминание улучшается. В отличие от этого у больных с корсаковским синдромом улучшения в запоминании при введении новой категории слов не происходит.

Рис. 134. После каждого из трех предъявлений десяти пар слов испытуемым показывали первое слово каждой пары, с тем чтобы они попытались вспомнить второе. Больные, подвергавшиеся электрошоковой терапии (ЭШТ), справлялись с задачей чуть лучше, но у всех больных с амнезией способность к приобретению новых знаний была сильно нарушена. (Cohen, Squire, 1980.) Алк. — алкоголики; Корс. -больные с синдромом Корсакова.

Поражение мозга при корсаковском синдроме, по-видимому, не ограничивается какой-то одной областью. У большинства больных, вероятно, повреждаются те же таламические ядра, что и у N.А.; но кроме этого происходит разрушение нейронов в мозжечке и в коре больших полушарий, особенно в лобных долях. В ряде исследований было показано, что больные с поражениями лобных долей, не страдающие амнезией, тоже упорно повторяют свои ошибки при решении задач — точно так же, как и лица с корсаковским синдромом (Moscovitch, 1981). Таким образом, этот дефект, возможно, не связан непосредственно с амнезией, а обусловлен другими повреждениями мозга: алкоголики, например, часто падают, и травмы головы могут вносить свою лепту в конечный результат.

Электрошоковая терапия. Четвертая разновидность амнезии, которую легко идентифицировать и изучать (так как больного можно обследовать и до, и после лечения), — это амнезия, развивающаяся после электрошоковой терапии. Этот метод лечения применяют при тяжелой депрессии (см. гл. 9) сериями из 6 или 12 процедур, назначаемых через день. В промежутках между процедурами память частично восстанавливается, но остаточные явления амнезии на протяжении всей серии накапливаются.

При электрошоковой терапии страдает память на недавние события, а долговременная память сохраняется. Сказать точно, какие именно структуры мозга наиболее подвержены воздействию электрошока, мы не можем, но кажется вероятным, что амнезия развивается вследствие нарушения функций височной области и гиппокампа, особенно чувствительных к факторам, вызывающим судороги.

Знание специфических особенностей каждой разновидности амнезии и связи ее с той или иной областью мозга привело к представлению об особой роли двух таких областей в нормальном функционировании памяти; мы рассмотрим их в следующем разделе.

Две области мозга и их функции

Амнезия — это не просто неспособность запоминать, но и забывание. Изучение скорости забывания у больных, страдающих амнезией, и у здоровых людей, используемых в качестве контрольной группы, показало, что поражение двух различных областей мозга у таких больных приводит к двум различным нарушениям функции памяти.

В одном исследовании здоровым людям, больному Н.М. и пациентам с корсаковским синдромом показывали один за другим 120 слайдов. Здоровые испытуемые могли смотреть на каждую картинку в течение 1 секунды, а больные с амнезией — в течение 16 секунд. Затем некоторые из этих слайдов были показаны вперемешку с новыми спустя 10 минут, на другой день и через неделю; при этом по поводу каждого слайда испытуемые говорили, узнали они его или нет. Через 10 минут после первого просмотра у лиц с корсаковским синдромом отмечалась нормальная скорость забывания, а больной Н.М. забывал все с аномальной быстротой. В другом подобном исследовании тоже было показано, что процесс забывания у больных с корсаковским синдромом протекает с обычной, а у лиц, подвергавшихся электрошоковой терапии, — с очень большой скоростью. Еще в одном эксперименте скорость забывания у больного N.А. оказалась нормальной.

У N.А. и больных с корсаковским синдромом, у которых скорость забывания нового материала была относительно нормальной, имели место поражения таламической области. В отличие от этого Н.М. и больные, получавшие электрошоковую терапию, забывали все очень быстро — у них были повреждены гиппокамп и подкорковые структуры височной доли. Значит, эти две области, очевидно, играют существенную, но совершенно разную роль в нормальных функциях памяти. Это подтверждают и эксперименты, проведенные на обезьянах; у животных, перенесших операцию на таламусе, не отмечалось такого быстрого забывания, как после удаления гиппокампа и миндалины.

Гиппокамп, миндалина и связанные с ними структуры, по-видимому, необходимы для консолидации следов памяти — переноса декларативной информации в долговременную память. Таламическая же область, видимо, нужна для первоначального кодирования некоторых видов декларативной информации. У N.А., например, было затруднено кодирование вербального материала, но хорошо усваивались процедурные навыки.

Больные с корсаковским синдромом были единственными в группе, у кого ухудшилась память на события, задолго предшествовавшие болезни. У них наблюдался также целый ряд дефектов умственной деятельности — нечеткое формирование понятий, неспособность выбрать адекватный метод для решения задачи, отказаться от неправильных решений; возможно, что именно это мешало реконструкции воспоминаний о прошлом. Больные с корсаковским синдромом были также единственными, у кого отмечались поражения коры больших полушарий.

Итак, изучение поврежденного мозга действительно позволяет заглянуть в работу нормального мозга (табл. 7.1). Другой исследовательский подход состоит в том, чтобы выяснить, каким образом условия среды могут ускорять или замедлять развитие этого органа.

Таблица 7.1. Скорость забывания у испытуемых с поражениями мозга

 

Пластичность головного мозга: воздействие окружающей среды

У новорожденного ребенка мозг примерно вчетверо меньше, чем у взрослого человека. Размеры нейронов мозга увеличиваются, а характер нервных связей и сетей усложняется по мере роста ребенка, его общения с людьми и предметами внешнего мира (рис. 135). Основной план развития и структурной дифференцировки нервной системы, несомненно, определяется генами, но индивидуальный опыт вносит свои уточнения.

Как мы уже видели, на анатомическое строение мозга животных влияет окружающая среда. В опытах Розенцвейга крысы, выращенные в «обогащенных» лабораторных условиях, отличались большим весом и толщиной коры больших полушарий, чем их сородичи, жившие в изоляции. Эксперименты повторялись 16 раз с одинаковым результатом. Исследователи находили на дендритах корковых нейронов крыс, живших в более сложной среде, больше шипиков, которые часто служат местами входных синаптических контактов (Globus et al., 1973). Синаптические соединения у таких животных были в среднем на 50% крупнее (Mollgaard et al., 1971), а число синапсов больше (Greenough et al., 1978), чем у крыс, выросших в изоляции. Нейрофизиологи полагают, что подобные изменения могут быть результатом процессов научения и хранения следов памяти.

Проведение экспериментов с изоляцией в период развития на людях, конечно, невозможно; поэтому никто не может сказать наверняка, какого рода изменения мозга у человека могут быть связаны со стимулирующим влиянием среды. Тем не менее некоторые психологические исследования указывают на то, что стимулирующая среда может не только способствовать интеллектуальному развитию, но и компенсировать физиологический ущерб, причиненный в раннем возрасте. В одном из таких исследований ученые наблюдали за всеми детьми, родившимися на острове Кауаи в 1955 году, с самого их рождения до 10-летнего возраста. Цель заключалась в том, чтобы проследить за дальнейшим развитием младенцев, появившихся на свет при различных неблагоприятных обстоятельствах, таких как преждевременные роды, малый вес при рождении или кислородная недостаточность во время родов. Предполагается, что все эти факторы повышают риск повреждения головного мозга. Как показало повторное обследование, проведенное в 10-летнем возрасте, у 34% детей, родившихся в 1955 году, отмечались некоторые отклонения в интеллекте или эмоциях, но лишь незначительную их часть можно было связать с родовыми осложнениями. Исследователи пришли к выводу, что «детей, чьи психологические аномалии связаны с плохими условиями жизни, в 10 раз больше, чем тех, у кого они могли быть следствием неблагополучных родов».

Подобное же обширное исследование, проведенное в Великобритании, дало аналогичные результаты: среди 7-летних детей, родившихся недоношенными, но живших в привилегированных условиях, почти не было отстающих в своем развитии, а у их сверстников, родившихся с таким же низким весом, но живших в плохих условиях, отмечен «явный избыток умственно отсталых и просто неразвитых детей» (Drillien, 1964). «Плохие условия» включают недоедание, отсутствие медицинской помощи, дурное обращение с детьми, невнимание к их физическим нуждам (ребенок плохо одет, неопрятен, никто не заботится о его безопасности) или психологическую запущенность (родители не разговаривают с ребенком, не проявляют к нему теплых чувств, не стимулируют его развитие).

Рис. 135. Развитие нейронов коры головного мозга у детей в период от рождения до двух лет. Происходит рост нейронов и увеличение числа связей между ними. (Conel, 1939, 1959.)

Ни один исследователь никогда не помышлял о том, чтобы вырастить ребенка в изоляции. Однако в действительности это иногда случается — при необычных обстоятельствах.

Такова история Джини, найденной в Калифорнии в 1970 году. Девочке было 13 лет, когда она стала объектом внимания властей. С 20-месячного возраста ее держали в маленькой комнатке родительского дома, из которой она никогда не выходила. Ее нагишом привязывали к сиденью наподобие детского стульчика с помощью специальных креплений, изобретенных ее отцом, так что она могла двигать только кистями рук и ступнями. Психопат отец, вероятно ненавидевший детей, запрещал полуслепой матери разговаривать с дочерью. (Девочку, родившуюся до Джини, он отнес в гараж, чтобы не слышать ее плача, где она и умерла от пневмонии в 2-месячном возрасте.) Из еды все 13 лет Джини давали только молоко и детское питание.

Когда девочку обнаружили, она весила всего 59 фунтов. Она не могла выпрямить руки или ноги, не умела жевать, сознательно контролировать функции мочевого пузыря и кишечника. Она не понимала слов и совершенно не могла говорить. По словам матери (отец покончил с собой вскоре после того, как история с Джини вышла наружу), в раннем возрасте Джини выглядела вполне нормальным ребенком.

В последующие шесть лет контакты Джини с внешним миром были весьма обширными, так же как и внимание, которое оказывали ей психологи в виде обучения и тестирования. Она стала в какой-то мере понимать речь и научилась говорить на уровне 2-3-летнего ребенка: «хочет молоко», «два рука». Она научилась также пользоваться предметами, рисовать, в некоторых ситуациях связывать причину со следствием. Кроме того, ей удавалось добираться от одного места до другого — например, до кондитерского прилавка в супермаркете, — и это доказывало, что она может построить в уме «пространственные карты». В 1977 году значение IQ, полученное при использовании невербальных тестов, составило для нее 74, что соответствовало нижней границе нормы. Однако ее речь дальше не развивалась и изобиловала ошибками такого типа, которые не свойственны даже двухлетним здоровым детям. Электроэнцефалограммы, снятые в тот момент, когда Джини слушала отдельные слова или смотрела картинки, отчетливо показали, что как для речи, так и для неречевых функций она пользовалась правым полушарием мозга, в то время как в норме речь — это «специальность» левого полушария.

По предположению Сьюзен Кертис, психолингвиста, занимавшегося с Джини, овладение языком действует как пусковой механизм для нормального становления полушарной специализации; если в надлежащее время этого не произошло, «кортикальная ткань, в норме предназначенная для речи и связанных с ней способностей, может подвергнуться функциональной атрофии» (см. гл. 8).

Трудно представить себе худшие для человека условия, чем те, в которых Джини провела годы своего формирования. Отсутствие нормального жизненного опыта настолько повлияло на развитие ее мозга, что это можно было выявить с помощью электроэнцефалографии (см. гл. 8). Мы ничего не знаем о развитии коры мозга, характере нервных сетей или синапсов у Джини, но по ее поведению, когда она была обнаружена, можно, по-видимому, заключить, что нервная система человека должна развиваться в условиях человеческой жизни, чтобы порождать «человеческое» поведение.

Пластичность нашей нервной системы проявляется в широком диапазоне функций — от простейших форм научения, таких, как привыкание, до способности учиться, запоминать, орудовать предметами и создавать новое. Огромное количество знаний и умений, которыми мы пользуемся, в результате процессов организации и реорганизации образуют тесно связанные системы, что позволяет нам извлекать информацию из памяти многими различными способами.

Возьмем слово «перевод». Один из путей памяти заставит нас мысленно представить себе книгу, переведенную с другого языка. Но мы можем подумать и о почтовом переводе, переводе на другую работу или в другой город или переводе железнодорожной стрелки. Мы можем переводить картинки или попусту переводить деньги, и каждый раз, когда мы узнаём новое значение буквосочетания п-е-р-е-в-о-д, в нашей памяти происходит какая-то реорганизация. Человеческая память и способности мозга по переработке информации настолько экстраординарны, что ни один компьютер пока не может даже приблизиться к воссозданию их сложности. Но самое необыкновенное свойство нашей памяти и познавательной системы — это, наверное, наша способность мыслить и осознавать себя мыслящими существами, т.е. способность к самосознанию. Именно к этим функциям высшего порядка мы и обратимся в следующей главе.