Жара повсюду. Ее нельзя больше не замечать. Воздух раскален, как в доменной печи, — он настолько горячий, что мои глаза, защищенные очками, кажутся прохладными по сравнению с остальным лицом. Руки тоже прохладные, но на тыльной стороне перчаток видны большие темные пятна проступившего пота, окруженные белыми разводами высохшей соли.

...На горизонте возникают слегка дрожащие контуры зданий. Я смотрю на карту — должно быть, Боумен. Я думаю о воде со льдом и кондиционерах.

На мостовых и тротуарах Боумена почти никого не видно, хотя множество машин на стоянках говорит о том, что люди здесь есть. Но все они внутри зданий. Мы подъезжаем к свободному месту на углу... Одинокий пожилой человек в широкополой шляпе смотрит, как мы ставим мотоциклы, снимаем шлемы и очки.

Слишком жарко для вас? — спрашивает он с отсутствующим выражением лица.

Джон качает головой и говорит: «О господи!»

На лице, затененном шляпой, появляется подобие улыбки.

Роберт Пирсиг.

Дзэн и искусство эксплуатации мотоцикла.

Изнуряющая жара пустыни, мучительная жажда, осторожная реакция на незнакомцев-все это отмечает въезд мотоциклиста в неизвестный ему мир. Поток новых ощущений заставляет его остро осознавать свои способности к восприятию окружающей среды и собственного тела.

Мы постоянно ощущаем новые «миры», наше тело и разум все время улавливают внешние и внутренние изменения. Сама наша жизнь зависит от того, насколько успешно мы ощущаем мир, в котором движемся, и насколько точно эти ощущения руководят нашими движениями. Мы избегаем угрожающих раздражителей — крайней жары, вида, звуков или запаха хищника — и стремимся к комфорту и благополучию. Способность ощущать и двигаться, как уже отмечалось в главе 1, — это два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Однако существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов.

Сложная клеточная механика сенсорной (чувствительной) и моторной (двигательной) систем основана на кооперации между многими взаимосвязанными клетками, которые совместно осуществляют ряд последовательных актов, как при работе на конвейерной линии. В этом процессе мозг постоянно анализирует сенсорную информацию и руководит телом для осуществления наилучшей реакции — например, чтобы найти тень от жары, укрытие от дождя или осознать, что безразличный взгляд незнакомца не содержит в себе угрозы. Для того чтобы понять, хотя бы отчасти, насколько сложны ощущение и движение, полезно познакомиться с общими принципами работы соответствующих систем.

 

Общая модель сенсорной и двигательной систем

На протяжении веков люди пользовались различными приспособлениями для связи друг с другом — от очень простых сигналов (сверкание отраженного солнечного света, передаваемого от одного наблюдательного поста к другому) до более сложных — таких, как закодированные сигналы барабанного боя, передача целых предложений по телеграфу, телефону и, наконец, через спутники связи. Все эти системы выполняют одну и ту же функцию, но более сложные из них несут больше информации, быстрее осуществляют ее передачу и отличаются большей гибкостью. Для улучшения связи потребовалось введение многих дополнительных компонентов, распознающих, фильтрующих и усиливающих сигналы.

Нервные клетки сенсорных и двигательных систем тоже должны взаимодействовать друг с другом, для того чтобы эти системы работали нормально. Рассказывая о том, что нам известно о процессах ощущения и движения, нужно предупредить, что в настоящее время мы располагаем лишь начальными сведениями об этих системах, хотя отчасти и осознаем их сложность и запутанность. Они похожи на системы связи будущего, по поводу которых можно много фантазировать, но которые трудно описать.

Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты: 1) детекторы стимула — специализированные рецепторные нейроны; 2) первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков; 3) один или большее число вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров. В более сложных нервных системах интегрирующие центры связаны также друг с другом. Взаимодействие этих центров и создает «восприятие» (см. гл. 8).

Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды — стимул, или раздражитель, — воспринимается чувствительными нейронами — первичными сенсорными рецепторами. В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия. Потенциалы действия, или нервные импульсы, отображают сенсорные стимулы в виде клеточных сигналов, которые могут быть подвергнуты дальнейшей переработке нервной системой. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в воспринимающий центр, ответственный за данный вид ощущений. Как только импульсы достигают первичной зоны переработки, из деталей сенсорных импульсов извлекается информация. Само поступление импульсов означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее число рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула и размеры воспринимаемого объекта. При восприятии цветка, например, происходит выделение его цвета, формы, размера и расстояния до него. Эта и другая информация затем передается из первичных зон обработки во вторичные, где формируются дальнейшие суждения о воспринимаемых событиях.

В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяются в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время для ответного действия, если оно требуется.

По этой общей схеме работают все сенсорные системы. Таким образом, рассмотрев функционирование одной из них, мы в известной степени можем перенести наши общие выводы и на другие системы. Точно так же мы можем проанализировать деятельность моторной, или двигательной, системы как сходно организованной сети, по которой путешествуют импульсы, но только в обратном направлении. Сенсорные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг, а моторные системы — информацию, идущую от мозга к мышцам. Но структурная организация тех и других систем обнаруживает черты сходства. Работой отдельных мышц управляют группы двигательных нейронов, или мотонейронов. Мотонейроны контролируются клетками двигательных интегрирующих областей, которые в свою очередь находятся под контролем еще более сложных двигательных центров.

Что мы ощущаем?

Подобно животным, мы воспринимаем окружающий мир при помощи наших сенсорных систем. Каждая система получает название по тому виду сенсорной информации, для восприятия которого она специально приспособлена. Мы воспринимаем зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые и обонятельные стимулы, а также силу тяготения (см. рис. 2-7). (Информация о тяготении обеспечивает нам чувство равновесия.) Другие, менее ясные ощущения позволяют нам контролировать положение конечностей и их отдельных частей, что дает нам возможность управлять нашими движениями — ходить не спотыкаясь, чесать нос, не попадая при этом в глаз, и т.п. Еще менее заметны для нас сигналы, поступающие из глубины нашего тела, — они сообщают о его температуре, о химизме и объеме крови, об изменениях, контролируемых эндокринными органами (эти внутренние сигналы и приспособительные реакции на них рассматриваются в главе 4). У некоторых животных есть и другие сенсорные системы. Змеи находят добычу, улавливая тепловые инфракрасные лучи; некоторые обитатели моря распознают электрические сигналы, исходящие от их врагов, жертв или представителей собственного вида.

Все формы ощущений несут информацию о времени — о том, когда появился стимул и как долго он воздействовал. Зрение, слух, обоняние и осязание доставляют также сведения о положении источника сигнала в пространстве. Сравнивая силу сигналов, воспринимаемых каждым ухом или каждой ноздрей по отдельности, а также определяя место сигнала в поле зрения, мозг может установить, где находится его источник во внешнем мире. При прямом физическом прикосновении к коже мозг определяет локализацию стимула благодаря связям каждого участка тела с соответствующим пунктом в сенсорной коре.

Каждая из сенсорных систем различает также одно или несколько качеств воспринимаемого сигнала. Мы видим цвета и их яркость. Мы слышим тембр и высоту звука, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы различаем ощущения с поверхности нашего тела по остроте сигналов (острые или тупые), различаем температуру (горячее или холодное), характер давления на кожу (постоянное или вибрирующее). То, что каждое из этих качеств воспринимается органами чувств по отдельности, означает, что существуют рецепторные клетки, специализированные для восприятия определенных особенностей стимула.

Суждения о количестве тоже основаны на реакции рецепторных клеток. Уровень их активности отражает интенсивность воспринимаемого сигнала. Чем ярче свет, громче звук, сильнее укол, интенсивнее запах, тем выше уровень активности рецепторов; и наоборот, менее интенсивные сигналы вызывают меньшую активность. Сигналы, слишком слабые для восприятия, называют «подпороговыми».

Интенсивность, или сила, ощущения влияет также на его интерпретацию. Щекотание может стать мучительным, если щекочут слишком сильно или слишком долго. Хотя мы обычно говорим, что просто «чувствуем боль», было бы вернее сказать, что мы оцениваем ощущение как болевое по силе и качеству определенных сенсорных сигналов, которые могут возникать под действием давления, звука и даже света. «Боль» можно рассматривать как «субъективное» чувство, так как решение о том, является ли данный стимул болезненным или нет, требует интерпретации со стороны самого субъекта. Люди различаются по своей чувствительности к болевым сигналам. (Боль и наши реакции на нее подробнее рассматриваются в главе 6.)

В табл. 3.1 перечислены шесть основных сенсорных систем человека, специализированные органы, которые воспринимают специфические для каждой из них стимулы, распознаваемые ими свойства стимулов и рецепторные клетки, реагирующие на силу и качество стимула.

Таблица 3.1. Основные категории в области сенсорных процессов — модальность и качество. Основные категории в области сенсорных процессов — модальность и качество.

Как ни странно, в органах обоняния и вкуса используется только один вид воспринимающих клеток, хотя с их помощью можно различать много разного рода качеств даже при очень малой силе раздражителя. В данном случае определение качества рецептором зависит не от вида клеток, а от их расположения на поверхности языка или слизистой оболочки носа и глотки. По-видимому, те или иные вещества, если их нюхать или пробовать на вкус, вызывают различные реакции в зависимости от воспринимающих свойств индивидуальных рецепторов. На поверхности языка можно определить расположение клеток, различающих четыре основных вкусовых качества (рис. 41), но локализация рецепторов специфических запахов на слизистой обонятельной системы еще не установлена.

Тонкая настройка сенсорных процессов

Рассмотрим теперь более внимательно два аспекта сенсорной реакции на стимул-адаптацию и канализирование информации.

Рис. 41. Рецепторы четырех основных вкусовых качеств. Кончик языка до некоторой степени ощущает все четыре качества, но наиболее чувствителен к сладкому и соленому. Края языка чувствительнее к кислому, но воспринимают и соленый вкус. Основание языка наиболее чувствительно к горькому.

Как вы уже видели, роль рецепторов состоит в том, чтобы сообщать о тех изменениях, которые происходят во внешнем мире. Некоторые рецепторы дают более интенсивную реакцию в начале воздействия сигнала, а затем реакция ослабевает. Такое снижение интенсивности ответа называют адаптацией. Скорость и степень адаптации при воздействии длительного раздражителя варьирует для разных органов чувств и зависит от обстоятельств. Мы не вспоминаем о тесной обуви, когда опаздываем в школу или на работу. Мы не слышим шума уличного движения до тех пор, пока звук сирены или громыхание грузовика не привлечет к себе нашего внимания. Мы привыкаем к постоянным запахам — например, к запаху газа при его утечке или к обволакивающему аромату хороших духов. Чтобы вновь почувствовать запах, нужно глубоко вдохнуть, как бы убедиться в его присутствии.

Можно сказать, что первоначальное ощущение служит для того, чтобы включить новое событие в тот информационный фонд, которым мы пользуемся для оценки текущего момента. Ослабление реакции на продолжающийся стимул облегчает нам восприятие новых сенсорных сигналов (см. рис. 42). Если бы новые и прежние сигналы были одинаковы по силе, мы потонули бы в потоке сенсорной информации, поступающей от всех наших рецепторов.

Рис. 42. Когда начинается действие какого-либо стимула, рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации.

Мы постоянно используем все возможности, чтобы получить свежую информацию о мире. Закройте глаза и попытайтесь определить, что за предмет находится у вас в руке. Задача станет намного проще, если вы покрутите его на ладонях, повернете туда-сюда, несколько раз проведете пальцами по его поверхности. Каждое новое прикосновение дает новую отправную точку для анализа, добавляет новую информацию к тому образу, который уже начал постепенно складываться из первых и последующих касаний. Когда вы сидите, держа за руки любимую, в темном зале кинотеатра, всякое новое пожатие или нежное поглаживание как бы напоминает вам о руке, которую вы держите, о ее особых качествах, реальных или воображаемых.

Каждый рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы передаются на более высокие этажи мозга. На каждом уровне сигнал подвергается дополнительной обработке. После того как физические раздражители — световые или звуковые волны, запахи, жар, холод, постоянное или вибрирующее давление — были преобразованы рецептором в нервные импульсы, они уже не имеют самостоятельного значения. С этого момента физическое событие существует только в виде кода нервных импульсов в специфических сенсорных каналах нервной системы. Впоследствии мозг реконструирует внешний мир, складывая вместе всю информацию, получаемую в данный момент от каждого из активированных рецепторов. Вот эта-то совокупность информации и интерпретируется мозгом для создания той мысленной конструкции, которая будет нашим восприятием внешнего мира в любой данный момент.

В табл. 3.2 перечислены основные места переработки информации, большинство из которых являются также специфическими участками каналов, отведенных для каждого вида сенсорных сигналов. В таблице приведены только главные уровни, присущие всем сенсорным системам. Внутри каждой системы информация, поступающая на тот или иной уровень, может подвергаться или не подвергаться специальной обработке. Она может пройти здесь интенсивную переработку, как это происходит в сетчатке со зрительной информацией. (Сетчатка содержит не только светочувствительные рецепторы, но также несколько взаимосвязанных слоев нейронов, осуществляющих первичную переработку сигналов. Никакой другой из специализированных органов чувств не может одновременно воспринимать и перерабатывать информацию, как это делает сетчатка.) Или же информация в виде исходных данных может быть послана для обработки в другие системы, которые в ней непосредственно нуждаются (например, сенсорная информация от органов равновесия сразу поступает для переработки в ствол мозга).

Таблица 3.2. Пути для специфических видов сенсорных сигналов

Каждая синаптическая связь предполагает возможность переработки сенсорной информации. Упрощенно говоря, информация может быть сконцентрирована путем конвергенции, если группа рецепторов передает ее общим первичным воспринимающим нейронам, или же рассеяна при дивергенции, когда несколько рецепторов посылают ее большому числу воспринимающих нейронов. В некоторых синапсах возможны и более сложные преобразования. Чтобы представить себе, как они происходят, нужно вспомнить два основных типа нервных сетей, описанных в главе 2: иерархические сети, передающие информацию с одного уровня сенсорной системы на другой, и локальные сети, которые действуют в пределах одного уровня, расширяя или ограничивая число нейронов, вовлеченных в общий процесс.

Каждая рецепторная клетка реагирует на события внешнего мира, к которым она чувствительна, в пределах ограниченной зоны, называемой рецептивным полем. Если мы проследим за работой одного зрительного рецептора сетчатки, то увидим, что он возбуждается только тогда, когда свет, проходящий через хрусталик, падает на рецептивное поле данного рецептора. Кожный рецептор воспринимает только то, что происходит в его рецептивном поле — в ограниченном участке, расположенном над ним на поверхности кожи (см. рис. 43). Каждый из рецепторов кожи посылает свой главный сигнал одному сенсорному нейрону спинного мозга; в то же время он передает небольшое количество информации и другим точно определенным мишеням.

Рис. 43. Конфигурация рецептивного поля отдельного спинномозгового нейрона — реагирующего на тактильные раздражители, определяется конвергенцией нервных волокон от кожных рецепторов. Любые тактильные стимулы, попадающие в это поле, воспринимаются как исходящие из одного места. Стимулы, действующие в пределах более мелких участков, вообще не дифференцируются.

Теперь нам должно быть ясно, что переработка информации происходит при взаимодействии между клетками на каждом уровне. Чтобы получить более детальное представление о том, как действует специфическая сенсорная система, давайте рассмотрим некоторые особенности и принципы организации зрительной системы, которая в настоящее время лучше всего изучена, а затем попробуем распространить отдельные выводы на другие сенсорные системы.

 

Зрение

Зрительная система реагирует на световые раздражители. В физическом смысле свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн, от сравнительно коротких (красный) до более длинных (синий). Мы видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем, определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или поглощает предмет.

Немецкий физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине прошлого века глаза животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке точно так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и уменьшенное изображение предметов. С этих простых сведений началось накопление того богатства знаний о зрительной системе, которым мы сейчас располагаем. Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная информация.

Прежде чем познакомиться со структурой и функциями зрительной системы, мы должны сначала рассмотреть, как устроены отдельные ее компоненты. Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней. И наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.

Строение зрительной системы

Основные структурные компоненты зрительной системы (рис. 44) — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер — латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.

Глаз. Глаз — у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре,- зрачок.

Хрусталик подвешен, как гамак, внутри своей подвижной капсулы. Если мышцы, удерживающие хрусталик, сокращаются или расслабляются, то это изменяет натяжение капсулы, а в результате и кривизну хрусталика. Изменение фокусирующей способности хрусталика обусловлено тем, что он может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между объектом и зрителем; такое приспособление называется аккомодацией.

Размеры зрачка — отверстия в радужной оболочке -тоже влияют на то, что и как мы видим. Понаблюдайте за вашим другом, разглядывающим какой-нибудь предмет. Когда он подносит его к глазам, зрачок сужается. Уменьшенный размер зрачка не дает лучам света проходить через хрусталик далеко от его центра и позволяет получить более четкое изображение. Теперь попросите своего друга закрыть глаза на полминуты или около того, а затем вновь открыть их. С близкого расстояния вы увидите, что зрачки, довольно сильно расширенные после того, как ваш друг открыл глаза, тотчас сузились, чтобы приспособиться к освещению в комнате. Автоматический контроль за изменениями в размерах зрачка осуществляют нервные волокна, оканчивающиеся в непроизвольной мускулатуре радужной оболочки.

Некоторым людям нужны очки, чтобы хорошо видеть. Это связано с тем, что аккомодация хрусталика оказывается недостаточной, если сетчатка расположена слишком близко или слишком далеко от задней поверхности хрусталика. Глаз, в котором расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком велико, может фокусироваться только на близких предметах. Такой дефект мы называем близорукостью (миопией). Глаз, в котором сетчатка расположена слишком близко к хрусталику, хорошо фокусируется на далеких, но не на близких предметах. Это дальнозоркость (гиперметропия). По мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше. Когда оказывается, что для ясного видения у человека «слишком короткие руки», он надевает очки и все снова приходит в порядок.

Астигматизм, или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы - как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, — это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки — не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки (см. рис. 44). Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки (1) соединены с биполярными нейронами (2), которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками (3), посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная — с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки (4) и амакриновые клетки (5). Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле — небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов — с on-центром и с off-центром. Клетки с on-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.

Рис. 44. Глаз в поперечном разрезе. Изображены хрусталик и поддерживающий его аппарат, радужная оболочка и сетчатка с ее светочувствительными детекторами. Внизу показаны детали организации клеток внутри сетчатки. Здесь видно, что первичные рецепторы — палочки и колбочки — расположены в слое, наиболее далеком от падающего света. Сигналы от первичных рецепторов конвергируют на биполярные клетки, а сигналы от биполярных клеток — на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток сходятся к месту отхождения зрительного нерва (слепому пятну), где рецепторов нет. Эти аксоны образуют зрительный нерв, который передает информацию в мозг. Локальные сети из горизонтальных и амакриновых клеток могут распространять или ограничивать волну активности, исходящую от регистрируемых первичными рецепторами изображений.

Рис. 45. Для того чтобы обнаружить слепое пятно правого глаза, закройте левый глаз и смотрите на черную точку, расположенную слева, постепенно приближая к себе рисунок. Когда фигура приблизится к глазам на расстояние около 25 см, король Чарлз «потеряет голову». (Из Rushton.)

Распределение палочек и колбочек во внутреннем слое сетчатки тоже организовано определенным образом. Колбочки сосредоточены в той части сетчатки, где изображение наиболее четко фокусируется роговицей и хрусталиком. Это место, где острота зрения максимальна, называется центральной ямкой. На этом маленьком участке нет других видов клеток, и на поперечном срезе насыщенная колбочками ямка выглядит как небольшое углубление. Колбочки реагируют на различные цвета; одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие — к красному, третьи — к желтому. За пределами центральной ямки колбочки в небольшом количестве равномерно распределены по всей сетчатке.

Палочки чувствительны к яркости отраженного света, но не к цвету. Располагаясь плотнее всего по краям центральной ямки, они в большем количестве, чем колбочки, встречаются и в остальной сетчатке.

Нормальная слоистая структура сетчатки начинается сразу же за пределами ямки. Слой, первым лежащий на пути световых лучей, состоит из аксонов ганглиозных клеток. Эти аксоны со всей сетчатки сходятся в одном месте в стороне от центральной ямки и образуют пучок — зрительный нерв, передающий зрительную информацию мозгу. Там, где собираются аксоны ганглиозных клеток, не остается места для каких-либо рецепторов или других нейронов. Поэтому свет, падающий на сетчатку в этом месте, остается невидимым. Мы никогда не догадываемся о существовании этой «дыры», или «слепого пятна», так как высшие зрительные центры помогают нам заполнить пробел в сенсорной информации. Однако рис. 45 убедит вас, что слепое пятно все же существует.

Зрительный нерв и зрительный тракт. Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест). Здесь происходит частичный обмен волокнами с разделением их на перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся пучки. Дальше зрительные пути снова расходятся в виде правого и левого зрительных трактов.

Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, — в левый зрительный тракт (см. рис. 46). Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Объединение аксонов зрительных нервов в зрительный тракт носит не случайный характер. Волокна перекрещиваются таким образом, что аксоны из соответственных участков обеих сетчаток встречаются и вместе направляются к таламусу. Когда вы смотрите прямо перед собой, все предметы, не находящиеся на средней вертикали, попадают на рецептивные поля клеток носовой (внутренней) половины сетчатки одного глаза и височной (наружной) половины сетчатки другого глаза. Таким образом, каждая точка внешнего пространства проецируется на соответственные (корреспондирующие) точки обеих сетчаток. Дальнейшие отображения всей совокупности таких точек в зрительной системе называются ретинотопическими проекциями поля зрения (рис. 47). Ретинотопическая организация характерна для всей структуры зрительной системы.

Рис. 46. Схематическое изображение зрительных путей (вид сверху). Образы, воспринимаемые палочками и колбочками носовой (внутренней) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых перекрещиваются в хиазме. Образы, воспринимаемые рецепторами височной (наружной) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых не перекрещиваются. Таким образом, правая сторона зрительной системы получает информацию об объектах, расположенных слева от средней линии, и наоборот.

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия — это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. (Эти таламические образования, соответствующие в нашей «географической» схеме населенным пунктам, получили названия за свой внешний вид — такими они представлялись ранним исследователям мозга.) Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них — латеральное (т. е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) — связано со зрением. Бугорки четверохолмия — это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура — супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов (см. гл. 5). И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры — зоны в затылочной доле коры, имеющей, согласно нашей схеме, статус «государства».

Верхние бугорки четверохолмия. Сейчас мы подошли к очень интересной и важной анатомической особенности зрительной системы. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной.

Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительные поля коры большого мозга. Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки — зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Рис. 47. Когда зрительная информация, получаемая ганглиозными клетками сетчатки, передается первичной зрительной коре, она распределяется там в соответствии с локализацией ее источников в сетчатке. Образы, воспринимаемые в районе центральной ямки — в зоне максимальной плотности палочек и наивысшей остроты зрения, -проецируются на значительно большую область зрительной коры, чем образы, воспринимаемые периферией сетчатки.

Рис. 48. Различная плотность нейронов внутри слоев зрительной коры (вид под микроскопом). У поверхности коры нейронов сравнительно мало. Дальше можно видеть по меньшей мере три главных слоя, а опытный микроморфолог выявит шесть главных слоев.

Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей нервной системе. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев — от I до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IVa, IVb и IVc, в которых опытный глаз гистолога может уловить дальнейшее подразделение.

Другие зрительные зоны коры

Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие еще корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке зрительной информации. Обнаруженные при этом связи указывают на ряд важных принципов организации зрительных функций коры.

Как показали наблюдения над больными с травмами головы, а также экспериментальные исследования на животных, области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи от клеток поля 17 к специфическим клеткам слоя IV тех областей, которые лежат в непосредственной близости к полю 17. Эти зрительные зоны называют полями 18 и 19, «престриарной» или вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки полей 18 и 19 передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим центрам более низкого уровня — таким, как подушка таламуса.

Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Было показано, что у обезьян вся затылочная зона и больше половины височной зоны коры содержат зрительные нейронные сети. Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать некоторые выводы о последовательности операций на «конвейере» переработки зрительной информации. Нейроны коленчатого тела и подушки проецируются в слой IV поля 17, поле 17 — в слой IV полей 18 и 19, а эти поля -обратно в слои I и VI поля 17. Конечно, необходимы новые детальные исследования, чтобы выяснить, насколько типична такая организация связей. Однако тот факт, что определенные закономерности все-таки существуют, сам по себе утешителен.

Изучая таким образом связи между слоями и зонами, исследователи выявили по меньшей мере еще пять уровней интеграции зрительной информации в коре. «Наивысшим» из них оказался уровень, связанный со зрительными полями лобной коры. Они примыкают к так называемой ассоциативной коре, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Возможно, что эта корковая зона имеет прямые связи и с лимбической системой.

Анализ таких сетей наводит на мысль, что выделение каких-то общих зрительных черт, вероятно, происходит на каждом из высших уровней, представленных этими взаимосвязанными зрительными областями коры. Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней. Но прежде, чем ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть некоторые общие особенности кортикальной организации.

Переработка сигналов кортикальными нейронами

Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозгу осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т. е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Вернон Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных по вертикали.

Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ее передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности любой такой колонки можно весьма приближенно сравнить с результатами многоступенчатых математических вычислений, при которых одни и те же операции выполняются в одинаковом порядке независимо от того, какие исходные данные были введены: например, «возьмите номер вашего дома, отбросьте последнюю цифру, разделите оставшееся число на 35, округлите частное, и вы получите в ответе номер ближайшей поперечной улицы».

Информация, с которой имеют дело кортикальные колонки, — зрительная для зрительной коры, тактильная для тактильной, слуховая для слуховой и т. д. -конечно, уже была подвергнута частичной переработке первичными воспринимающими и интегрирующими центрами. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью специфических внутрикортикальных синаптических связей передаются затем другой колонке для дальнейшей обработки данных.

Любая корковая колонка содержит примерно одинаковое число клеток — 100 или около того, будь то мозг крысы, кошки, обезьяны или даже человека. Большие способности отдельных особей внутри вида с определенным строением коры обусловлены большим числом колонок в коре и нервных волокон, связывающих их между собой внутри отдельных корковых зон.

Теперь, имея представление о вертикальных связях клеток, входящих в горизонтальные слои коры, мы можем вернуться к рассмотрению специфических клеток зрительной системы.

Избирательная реакция нейронов на отдельные особенности зрительных стимулов

Некоторые ганглиозные клетки сетчатки возбуждаются тогда, когда свет падает в центр их рецептивного поля, и затормаживаются, если он попадает на его периферию; другие — наоборот. Можно сказать, что одни клетки сетчатки положительно реагируют на бублик, а другие — на дырку от него. На сплошное круглое пятно света такие клетки могут вообще никак не ответить, так как тормозящее действие света, попадающего в центр рецептивного поля, уравновешивает активирующий эффект освещения краев.

Эксперименты, проведенные американским физиологом Стивеном Куффлером в середине 50-х годов, показали, почему ученым не удавалось понять, как «видит» сетчатка, если они использовали рассеянный свет. Такой свет стимулировал многие соседние нейроны с рецептивными полями разного типа (с on-центрами, с off-центром и др.), и обусловленное этим «уравнивание» эффекта ослабляло реакцию исследуемых ганглиозных клеток. Но, как обнаружил Куффлер, воздействие небольшими локальными стимулами ведет к хорошо воспроизводимой реакции определенных групп ганглиозных клеток.

Спустя несколько лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель применили тот же метод дискретных стимулов для активации нейронов латерального коленчатого тела у кошки и обезьяны. Ответные реакции оказались весьма сходными с теми, которые наблюдались раньше при изучении рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. В коленчатом теле тоже выявились нейроны с характерными рецептивными полями, напоминающими по форме маленькие бублики, в которых возбуждающей областью был либо центр, либо периферия. Тормозящий эффект периферии или же центра прямо определялся тем, какая ганглиозная клетка активировала данную клетку коленчатого тела. На основании этих результатов Хьюбел и Визель сделали вывод, что обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки, с уровнем света вокруг него. Продвигая электрод вертикально вниз через слои коленчатого тела, они обнаружили ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов из одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, лучше реагировавшие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, «предпочитавшими» информацию от левого глаза.

Рис. 49. Ориентация рецептивных полей (указана боковыми штрихами) группы клеток зрительной коры, встретившихся при введении микроэлектрода под малым углом к поверхности в зону выше слоя IV.

Затем Хьюбел и Визель применили те же методы анализа к нейронам слоя IV первичной зрительной коры (поле 17), куда поступает информация от латерального коленчатого тела. И здесь реакции были сходны с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже слоя IV, почему-то не реагировали на стимулы, соответствующие небольшим бубликообразным рецептивным полям сетчатки. Зрительные раздражители, состоящие из черных точек на белом фоне или наоборот, вызывали лишь слабую и непостоянную реакцию. Чем же объяснялась потеря специфической восприимчивости?

Решить эту загадку случайно помогла реакция одной клетки. Кружки, вызывавшие энергичный ответ в слое IV, практически не стимулировали клеток слоя V, но тонкая черная линия, оказавшаяся на краю поля раздражителя, вдруг вызывала быструю ответную реакцию. Вскоре суть дела стала ясна. Почти все клетки коры, расположенные выше или ниже слоя IV, предпочтительно реагировали на стимулы в форме краев или же светлых или темных линий на контрастном фоне. После того как была выявлена роль формы, дальнейшие исследования показали, что различные нейроны отдают предпочтение линиям, расположенным под разными углами. Некоторые специализированные клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии или «края» (т. е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении (см. рис. 55, а также рисунки 56 и 57 с относящимся к ним текстом). Отдельные кортикальные клетки, расположенные выше и ниже слоя IV, реагировали на линии той или иной длины, а также на характер контраста (светлая линия на темном фоне или наоборот).

СЛУЧАЙНОЕ ОТКРЫТИЕ

К 1962 г. были разработаны методы регистрации электрической активности ганглиозных клеток сетчатки и клеток латерального коленчатного тела при воздействии стимулов на сетчатку. Работая с наркотизированными кошками, Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали изучать реакцию клеток первичной зрительной коры. Многие клетки слоя IV реагировали подобно клеткам сетчатки и латерального коленчатого тела, проявляя высокую активность, когда на их рецептивные поля падали небольшие пучки света. Однако нейроны, расположенные выше и ниже слоя IV, казалось, вовсе не реагировали на раздражитель до той поры, пока случайное наблюдение не помогло экспериментаторам разгадать их тайну. Предоставим слово Хьюбелу:

«Вначале вы никак не могли добиться разрядов в этих клетках. Мы проецировали пучки света по всему экрану, но это не помогло. И вот однажды, скорее по чистой случайности, мы стали создавать на экране небольшие пятна света и обнаружили, что „работает“ черная точка, но как — мы не могли понять до тех пор, пока не выяснили: виной всему кусок стекла, который мы вставляем в проектор. Он посылал на экран четкую и тонкую, едва заметную линию. Каждый раз, когда это происходило, мы получали ответ. Более того, ответ возникал только в том случае, если линия была ориентирована в определенном направлении, а не в каком-либо другом...»

После этого Хьюбел и Визель начали проверять реакцию клеток верхнего и нижнего слоев зрительной коры на изображения в виде линий, полосок или палочек. Было обнаружено, что эти клетки избирательно реагируют не только на само удлиненное изображение, но и на его ориентацию под определенным углом (см. рис. 49).

#i_055.jpg

Рис. 50. Дэвид Хъюбел и Торстен Визель.

#i_056.jpg

Рис. 51. Кошка в экспериментальном аппарате.

«Простые» клетки коры, подобно ганглиозным клеткам (или нейронам коленчатого тела), могут реагировать только на контраст между центром и окружающей областью. Ответная реакция «сложных» клеток избирательна в отношении таких особенностей, как ориентация, форма контура, перемещение и т. п. «Простые» клетки коры почти наверняка активируются сочетанием возбуждающих и тормозящих влияний, исходящих из соответствующих пунктов коленчатого тела. «Сложные» клетки, очевидно, могут извлекать дополнительную информацию о размерах, форме и движении сигналов.

Рис. 52. Изображения, которые мы встречаем в печати, целиком состоят из точек. При большом увеличении (слева) изображение нельзя «прочитать». При меньших увеличениях точки постепенно сливаются, и в конце концов возникает распознаваемый образ. Так же может происходить и поступление информации в зрительную систему.

Но как из взаимодействий между всеми этими нейронами рождаются те реальные, «телесные» образы, которые мы видим? Если вы взглянете на фотографию в газете через лупу, то обнаружите, что изображение состоит из точек. В темных местах эти точки крупнее и почти сливаются, в светлых — значительно мельче. Когда видишь эти детали сильно увеличенными, вряд ли поймешь, что изображено на картинке. Лишь тогда, когда вы смотрите невооруженным глазом, точки пропадают и появляется изображение. Упрощенно говоря, ответные реакции ганглиозных клеток сетчатки, активируемых ими клеток в коленчатом теле и «простых» клеток зрительной коры составляют систему распознавания точек мозгом (рис. 52).

Линии и прямые края — удобные примеры образов, распознаваемых «сложной» клеткой зрительной коры. Но то, что видят наши глаза, не сводится к этим образам. При более детальном исследовании оказывается, что «сложные» клетки поля 17 реагируют, по-видимому, чуть раньше простых клеток. Значит, мысль о том, что внутри кортикальной колонки информация от «простых» клеток как бы считывается «сложными», несмотря на свою привлекательность, пока не находит подтверждения. Может быть, более верным будет предположение, что нейроны — опознаватели точек в сетчатке и коленчатом теле — служат своего рода «фильтрами» для некоторых видов зрительных стимулов. Когда корковые нейроны получают отфильтрованные данные, мир может «выглядеть» как фото в газете, если смотреть на него с такого расстояния, когда точки уже начинают сливаться, но связное изображение еще не появилось. Линии и края в этом случае можно рассматривать как элементы изображения, контуры и другие особенности которых могут пройти сквозь сито первичных уровней переработки информации.

Два глаза — один мир

Можно описать многие аспекты того, как мы видим, но они еще не получили точного биологического объяснения. Возможно даже, что некоторые стороны этого процесса вообще еще не выявлены. Переработкой зрительной информации занята значительная часть нашего мозга, но насколько велика эта часть, ученые затрудняются сказать даже приблизительно.

Мы знаем, что у нас два глаза, но мы почти всегда видим только один внешний мир. Эта способность объединять информацию, идущую от обоих глаз, основана на двух важнейших свойствах зрительной системы.

Во-первых, движения наших глаз, когда мы осматриваем ими окружающее, сложным образом скоординированы. Если вы, глядя на острый край какого-нибудь предмета, легонько надавите сбоку на глазное яблоко, то в этот миг увидите оба изображения, из которых складывается одно. Для слияния изображений особенно важны нейроны верхних бугорков четверохолмия. Эти клетки лучше реагируют на движущиеся раздражители. Они тоже организованы в вертикальные колонки, клетки которых отвечают на сигналы, идущие из одних и тех же участков поля зрения. Оказалось, что клетки, расположенные в самом низу колонки, активируются непосредственно перед тем, как происходит спонтанное движение глаз. Их активность служит пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают сокращение соответствующих мышц, а те перемещают глаз таким образом, чтобы участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку. Так, поворачивая вместе оба глаза, мы «обращаем свое внимание» туда, где блеснула вспышка света или что-то передвинулось, чтобы получше рассмотреть это «что-то».

Клетки, расположенные в глубоких слоях верхних бугорков, получают также слуховую информацию и реагируют на звук. Слуховая информация, объединяющаяся в этих клетках со зрительной, вызывает посылку сигналов на более низкий уровень — клеткам среднего мозга, управляющим мышцами глазного яблока. С помощью этих мышц вы переводите взгляд туда, где, как сообщает ваш слух, в этот момент что-то происходит.

Во-вторых, проекции видимого мира на сетчатках обоих глаз отображаются в поле 17 в виде двух почти идентичных проекций, которые затем объединяются межкорковыми связями каким-то еще не вполне понятным образом. Ученым, однако, известно, что по крайней мере на уровне коленчатого тела и поля 17 благодаря довольно сложной системе проводящих путей зрительная информация от каждого из двух глаз остается пространственно обособленной. У наркотизированных животных клетки слоя IV поля 17 реагируют на импульсы, идущие от обоих глаз. В клетках, расположенных выше и ниже слоя IV, ответные реакции носят более сложный характер. Здесь, как правило, некоторые клетки лучше реагируют на сигналы от одного глаза, чем от другого; иными словами, влияние одного глаза на такие клетки «доминирует» над влиянием другого глаза. Действительно, можно проследить за ходом нервных путей от определенных участков поля зрения одного глаза через связи в коленчатом теле вплоть до зрительной коры. Здесь эти пути подходят к чередующимся «колонкам глазодоминантности», которые формируются на расстояниях примерно 0,4 мм друг от друга и пронизывают всю толщу коры. Если взглянуть сверху на колонки глазодоминантности поля 17, то те из них, которые связаны с одним глазом, сольются в изогнутые гребешки, очень напоминающие кожные узоры на пальцах (см. рис. 53).

Рис. 53. Узор из колонок глазодоминантности в зрительной коре. Нейроны, максимально реагирующие на сигналы от левого или от правого глаза, образуют чередующиеся гребни (на рисунке белые или черные). При введении электрода под любым углом встречаются клетки того и другого типа. Рисунок гребней, напоминающий отпечатки пальцев, у разных индивидуумов различен.

При изучении этих колонок были выявлены удивительные факты, касающиеся формирования коры. Если один глаз будет закрыт от рождения, то нейроны коленчатого тела, с которыми связаны ганглиозные клетки сетчатки этого глаза, и соответствующие им колонки доминантности в коре не смогут нормально развиваться. И хотя сетчатка закрытого глаза полностью сохранит свою чувствительность (в чем можно убедиться, открыв этот глаз), ее связи не будут обеспечивать полноценной ответной реакции в коленчатом теле или коре. Колонки доминантности, связанные с закрытым глазом, окажутся более узкими, чем в норме. В то же время влияние глаза, функционировавшего с рождения, распространится на значительно большую, чем обычно, область коры. Эти эксперименты показывают, что степень связи между сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться уровнем активности сенсорной системы.

Зрительные пути правого и левого глаза могут служить наглядной иллюстрацией параллельных цепей (так же, как и слуховые пути от обоих ушей, если бы мы рассматривали эту систему). Зрительная информация от рецепторных клеток сетчатки каждого глаза идет практически параллельными путями до зрительной коры (см. рис. 46).

Наши два глаза с удвоенными зрительными путями не просто «уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта. Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, мы видим один трехмерный мир.

Деятельность других параллельных путей тоже обогащает наше зрительное восприятие. Различные аспекты информации, получаемой от каждого глаза, передаются по трем параллельным каналам. Информация о специфике образа (распознавание «точек») поступает через латеральное коленчатое тело в первичную зрительную кору. Информация, касающаяся движения, по различным аксонам направляется от сетчатки к верхним бугоркам четверохолмия и к полю 17 зрительной коры. Сигналы об уровне рассеянного света идут в супрахиазменные ядра. Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в конце концов вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает полную картину того, что мы видим.

Этот общий принцип разделения первичной информации по отдельным перерабатывающим каналам для последующего ее воссоединения, как мы увидим дальше, широко используется как в сенсорных, так и в двигательных системах.

Цвет — особое качество зрительного ощущения

Цвет — это одно из качеств, которое едва ли нуждается в описании. Каждый знает разницу между черно-белым и цветным кино. Однако о восприятии цвета следует кое-что сказать.

Мы уже упоминали о существовании трех типов колбочек — специализированных цветочувствительных рецепторов сетчатки. Физиологическое отображение цвета начинается именно с этих клеток. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Но когда физиологи занялись изучением выходных сигналов от сетчатки и исследовали ответы ганглиозных клеток при воздействии того или иного чистого цвета, ситуация усложнилась и, если хотите, стала более интересной. Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как объяснить полученные результаты?

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взором ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Таким образом, получается, что синий и желтый цвета, так же как красный и зеленый, как-то связаны между собой. Но эти сопоставления, возможно, не покажутся вам верными. Ведь вы знаете, что для получения зеленого цвета нужно смешать синюю и желтую краски. Как же происходит восприятие зеленого цвета?

Рис. 54. Возможный способ кодирования цветов в сетчатке. Вверху: ганглиозная клетка активируется красным цветом в центре поля и зеленым на периферии. Внизу: активность ганглиозных клеток, получающих входные сигналы от «желтых» колбочек в центре поля и «синих» — на периферии. У этих цветоспецифических рецептивных полей отмечается антагонизм центра и периферии. (Колбочек, воспринимающих зеленый цвет, не существует. Это качество возникает благодаря конвергенции горизонтальных нейронов локальных сетей в пределах сетчатки.)

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.

Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются «антагонистами»: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории. Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый, и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета-«оппоненты», и зеленый выступает антагонистом красного (см. рис. 54).

Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-«оппоненты». В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система переработки цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.

Предметное и пространственное зрение

Обычно мы не расчленяем зрительное восприятие на видение одним или двумя глазами, цветное или черно-белое зрение, пока не возникают какие-нибудь неполадки. Большей частью мы просто видим.

Незамеченными остаются и некоторые другие аспекты обработки зрительной информации. Один из таких аспектов заключается в том, что зрительная система позволяет определить, где именно находится в окружающем нас пространстве данный объект и что он собой представляет. До недавнего времени полагали, что эти два процесса протекают раздельно, начиная с довольно ранних стадий обработки входных сигналов. Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим глаза при фиксации взором объектов. Способность распознавать признаки объекта объясняли их последовательным анализом. Однако проведенные недавно эксперименты показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида зрительного анализа зависят от потока информации, идущего от коленчатого тела к полю 17, и от различных систем, которым поле 17 передает эту информацию для дальнейшей обработки.

Распознавание признаков предмета. Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали тем же тестам. После двустороннего удаления той части височной доли, куда поступает зрительная информация, животное еще могло видеть — оно брало в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что функция «распознавания признаков» связана с участком височной доли у нижнего края коры.

Американский нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал предположение, что в клетках этой зрительной области височной доли сохраняется какой-то «след» виденного ранее предмета. Этот «след» затем используется как образец для сравнения при восприятии следующего предмета. При сходстве возникает одна реакция («я знаю этот предмет»), а при несходстве — другая («раньше я никогда его не видел»). При регистрации активности отдельных нейронов этой области были обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и не реагирующие на лица других независимо от ракурса. Если у обезьян отдельные черты лица — нос, рот, глаза — были закрыты маской, такие «неполные» лица не вызывали ответной реакции тех же клеток.

Некоторые исследователи, говоря о клетках с таким сложным набором специфических требований к стимулу, называют их «бабушкиными». Это означает, что такая клетка активируется лишь тогда, когда по совокупности своих элементов весь объект распознается, например, как «бабушка». Возражение, что в мире слишком много предметов, чтобы для каждого нашлась своя зрительная клетка, едва ли можно признать состоятельным. На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий, происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых значительная часть информации отсеивается. Клетки височной зрительной коры получают также и другие виды сенсорной информации, в том числе слуховую и, возможно, обонятельную. Эти сенсорные данные тоже помогают распознаванию предметов в мире, лежащем за пределами лаборатории.

Таким образом, активацию «бабушкиной» клетки можно рассматривать как конечный результат анализа признаков сложного объекта. После того как все его детали «изучены», в дальнейшем достаточно будет опознать лишь некоторые из них, для того чтобы сравнить увиденный новый предмет с тем, который приходилось видеть раньше. Таким образом, клетки, которые «узнавали» бы бабушку, в действительности не существуют, а есть лишь клетки, которые могут воспринимать детали высокого порядка и сравнивать их с имеющимися в памяти образцами. Этот способ позволяет анализировать почти бесконечное разнообразие предметов внешнего мира.

Распознавание пространственной информации. Обезьяны с повреждениями височных долей иногда теряют способность различать предметы по их виду, но все еще могут выделять объекты по их положению в пространстве. Обезьяна, которую научили указывать любой свободно перемещаемый предмет, расположенный ближе всего к любому неподвижно закрепленному предмету, вполне справляется со своей задачей и после двусторонней операции на височных долях. Однако после удаления другого участка коры, связанного со зрением, — у верхнего края теменной доли впереди поля 17 — задачи на пространственную локализацию предметов становятся невыполнимыми.

Эти результаты позволяют думать, что на высших уровнях переработки информации параллельно действуют две системы зрительного анализа: одна определяет место предмета в пространстве, а другая — его собственную природу. В каждой из этих систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвейера», но используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с данными других сенсорных систем. Когда на более поздней стадии конечные результаты этих параллельных процессов интегрируются, возникает законченный зрительный образ окружающего мира.

 

Насколько обычна параллельная обработка информации?

Признаки параллельной обработки информации такого же типа, что и в зрительной системе, обнаружены по меньшей мере в двух других сенсорных системах — слуховой и осязательной (тактильной). Ранние исследователи, пытавшиеся проследить пути периферических сенсорных нервов от их окончаний у поверхности тела до коры головного мозга, установили, что проекция тела в осязательной области коры имеет вид маленького человечка-«гомункулюса» или, соответственно, «маленькой обезьянки» (см. рис. 55) с сильно искаженными пропорциями: лицо, губы, язык и пальцы занимают здесь гораздо больше места, чем ноги, туловище и спина. По-видимому, участки кожи, лучше представленные в коре, способны точнее воспринимать тактильные раздражители.

Более поздние исследования с применением более тонких методов регистрации активности и выявления связей показали, что в сенсорной коре действительно существует ряд проекций («карт») поверхности тела. Эти проекции выходят за пределы тех зон сенсорной коры, которые, как считалось ранее, связаны с ядрами таламуса, получающими и интегрирующими информацию о давлении и тактильных раздражителях (см. табл. 3.1 и 3.2). Наличие этих как будто бы «излишних» проекций тела наводит на мысль, что в коре, возможно, происходят дополнительные процессы синтеза различных сведений, доставляемых тактильными рецепторами.

Рис. 55. Карта кортикальных областей, в которые проецируются тактильные сигналы от поверхности тела. Участки тела с высокой плотностью сенсорных рецепторов, такие как лицо или пальцы, имеют более обширные корковые проекции, чем участки с низкой плотностью рецепторов. Границы этих проекций у разных индивидуумов несколько различны.

Большое количество данных, полученных при анализе нервных сетей и рецептивных полей, говорит в пользу того, что переработка импульсов от рецепторов кожи, мышц и суставов ведется раздельно, но параллельно. Различные элементы информации направляются в кору мозга независимыми путями, но в конечном итоге вновь объединяются с помощью каких-то пока еще неизвестных механизмов для воссоздания цельных образов окружающего нас мира. Возможно, это относится и к бинауральной (т. е. идущей от двух ушей) слуховой информации. По-видимому, образы внешнего мира конструируются на поздних стадиях сенсорного анализа путем объединения по возможности максимально «очищенных» данных, пропущенных сквозь фильтры отдельных сенсорных систем.

Если бы мы искали в сенсорных системах простоту, то все эти усложнения должны были бы привести нас в замешательство. Но даже приведенные нами краткие сведения ясно показывают, что именно благодаря сложности процессов, происходящих в мозгу, мы имеем возможность различать детали, соединять их и в конце концов решать, встречались ли мы с тем или иным чувственным образом в прошлом. Если мы узнаём что-либо, то иногда это позволяет с уверенностью решить, что нам делать дальше. Если же не узнаём, то либо ждем дополнительной информации, а затем принимаем решение, либо предпринимаем какие-то действия (например, ворчим или улыбаемся), чтобы получить такую информацию.

Когда к вам обращаются по телефону, сколько слов вам нужно услышать, чтобы узнать голос собеседника? Близкого друга вы узнаете сразу же, по единственному слову, а менее знакомый человек должен будет дать какие-то объяснения, прежде чем вы догадаетесь, кто звонит. Когда вы слушаете простую магнитофонную запись, вы иногда с трудом можете отличить один голос от другого. А ведь в студии звукозаписи каждый голос и каждый инструмент записывается на отдельный канал, а затем они вновь смешиваются звукорежиссером для получения полноценного, сбалансированного звука. Наши источники первичной сенсорной информации таким же образом отделяются друг от друга, подвергаясь независимой фильтрации, чтобы быть готовыми для окончательного объединения. От скорости процессов параллельной переработки зависит наша способность к анализу. Система, основанная на последовательной переработке различного рода информации (сначала о форме объекта, затем о цвете, о движении, о местонахождении и т. д.), работала бы слишком медленно, чтобы держать нас в курсе событий, происходящих в быстро меняющемся мире.

 

Движение

«Объединители» и «дробители» этого мира пытаются проникнуть в суть явлений разными путями. Приверженцы классического подхода — объединители — хотят найти то, что объединяет вещи. Они ищут законы, управляющие функциями целого. Мыслители романтического склада — дробители — концентрируют свое внимание на частностях — внешнем виде, звуках и т.п. Классики считают толкования романтиков неприемлемыми («Ты говоришь, что любишь меня, но ведь я — это не только пара больших карих глаз»), а романтиков не устраивают требования классиков («В этой книге о мозге слишком много деталей — лучше прямо скажите, что именно я должен знать»).

Мы поставили своей целью дать классическое толкование того, как организован мозг, и тех принципов, на основе которых, по нашим представлениям, он работает. Но наряду с твердо установленными фактами, структурными схемами и данными о нейронных связях приводятся и взятые из жизни примеры, касающиеся разнообразных проявлений человеческой деятельности. Когда мы перейдем от сенсорных систем к моторным, для понимания того, как мозг заставляет тело двигаться, нам нужно будет использовать оба упомянутых выше подхода.

Рис. 56. Основные компоненты двигательной системы. Участки пирамидного тракта соединены иерархическим способом: двигательная кора → спинной мозг → мышечный эффектор. Показаны также области параллельной активности, лежащие за пределами пирамидного тракта, и мозжечковые компоненты двигательной системы.

Очень упрощенно мы можем представить себе, что «конвейер», действующий в моторной системе, движется в направлении, противоположном его движению в сенсорных системах. В сенсорной системе информация берет начало на периферии, где она воспринимается сенсорными датчиками и передается вверх в коре мозга. В моторной системе главный поток информации направлен от двигательной коры к периферии, где работают мышечные структуры — эффекторы, осуществляющие движение (рис. 56). Двигательная система тоже включает ряд иерархических уровней и путей параллельной обработки информации, и для эффективности ее работы тоже необходимы сенсорные проекции тела в мозгу. Все это относится к движениям любого типа, будь то простое почесывание носа или элегантный и сложный соскок с параллельных брусьев, во время которого гимнаст выполняет двойное сальто назад с полным переворотом.

Мышцы и суставы

Почти все мышцы нашего тела идут от одной кости к другой через соединяющий их сустав. Когда под действием двигательного нерва мышца сокращается, ее укорочение заставляет одну из этих двух костей двигаться. Есть два исключения из этого «правила двух костей»: глазные мышцы, вызывающие движения глазного яблока, и мышцы языка. Но даже и в этих случаях справедливо другое общее правило: каждой мышце, вызывающей определенное движение (например, сгибание в суставе, поворот глазного яблока, сужение зрачка), противостоит другая, при сокращении которой происходит противоположное движение. Работа таких пар мышц-антагонистов имеет решающее значение для поддержания выпрямленного положения тела или иной позы вопреки действию силы тяжести.

При активации двигательных нервов в нервно-мышечном синапсе происходит выброс химического медиатора ацетилхолина, который передает мышце команду сокращаться. (Многие другие нейроны тоже используют ацетилхолин для передачи информации различным клеткам-мишеням.) На мембране мышечного волокна ацетилхолин связывают специализированные крупные молекулы, называемые рецепторами (это не то, что мы называем рецепторами в сенсорных системах). Воздействие ацетилхолина на рецепторы может быть усилено никотином и, наоборот, блокировано растительным ядом кураре. (Кураре успешно применяется при охоте с помощью лука, так как животное, пораженное стрелой, смоченной в кураре, уже не может убежать.) При заболевании, называемом «миастения гравис», мышцы также утрачивают способность реагировать на ацетилхолин, но по другой причине: разрушаются ацетилхолиновые рецепторы на мышечных клетках.

В большинстве случаев наши мышцы сокращаются лишь тогда, когда мы этого хотим. Поэтому такие движения называются произвольными (см. рис. 8). Но даже тогда, когда мы делаем то движение, которое решили сделать, мы не осознаем, какие мышцы и каким образом в нем участвуют. За редкими исключениями, мы фактически не умеем приводить в действие ту или иную мышцу в отдельности. И тем не менее общий термин «произвольные» отделяет движения этого типа от рефлекторных движений, которые имеют место в тех, например, случаях, когда вы, неосторожно коснувшись раскаленной плиты, отдергиваете руку, еще не успев почувствовать боль.

Независимо от внешней причины двигательной активности мышечные волокна активируются только по приказу двигательного нерва. Поэтому мы говорим о двигательном аксоне и мотонейроне (спинномозговом нейроне, которому этот аксон принадлежит) как об общем конечном пути для управления движением. Любое отдельное мышечное волокно контролируется только одним мотонейроном, но один мотонейрон может контролировать много мышечных волокон с помощью разветвлений своего аксона. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы. В глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны должны иметь много разветвлений, чтобы иннервировать все мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

Спинной мозг — вместилище мотонейронов

Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей. Такие единицы можно приближенно сравнить с входными участками сенсорных систем в том отношении, что они ближе всего к внешнему миру. В этом смысле спинной мозг занимает в нейронном «конвейере» примерно такое же положение, как сетчатка в зрительной системе. И спинной мозг, и сетчатка представляют собой скопления нейронов, несколько отодвинутые с периферии вглубь и осуществляющие важные этапы интеграции и фильтрации сигналов с использованием локальных сетей. Относительно простые виды интеграции, возможные на уровне спинного мозга, являются, однако, лишь прелюдией по отношению к более мощным и детализированным двигательным актам, которые могут выполняться под управлением спинного мозга при получении им соответствующих команд из двигательных центров коры больших полушарий.

Спинальные рефлексы. Мышцы снабжены также и чувствительными нервами. Эти нервы участвуют в проприоцепции — позволяют нам чувствовать положение и движения собственного тела. Сенсорные датчики находятся либо в глубине мышц, в специальных комплексах, называемых мышечными веретенами, либо в сухожилиях, там, где мышцы прикрепляются к кости. Эти датчики информируют спинной мозг или двигательные центры более высоких уровней о том, какое напряжение развивает в данный момент мышца. Эта информация помогает определить положение сустава, а тем самым и исходную позицию для начала следующего движения.

Когда доктор во время осмотра проверяет ваши рефлексы, он ударяет молоточком по сухожилию ниже коленной чашки. От этого удара растягивается и расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцу бедра сократиться, а вашу ногу — подпрыгнуть (рис. 57, слева). Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду, — так проворно эти нейроны управляются со своими местными делами.

Другие локальные решения, которые также принимаются спинным мозгом, связаны, например, с болевыми раздражителями. Если вас когда-нибудь ударяло током при попытке вытащить из тостера застрявший там кусок хлеба, то вы, возможно, заметили, что ваша рука взлетала в воздух еще до того, как вы почувствовали боль. Под контролем спинного мозга ваша пострадавшая конечность автоматически отдергивается в результате ее сгибания в суставах. При таких неврологических заболеваниях, как рассеянный склероз и амиотрофический боковой склероз, одна из неприятностей состоит в том, что сенсорные нервы не обеспечивают должного выполнения сгибательных рефлексов. В результате больные страдают от частых и длительных соприкосновений с повреждающими объектами.

Реципрокный контроль мышц-антагонистов. Если вы, находясь в сидячем положении, наступите на кнопку, то можете даже не обратить внимания на то, что вы отдернули пораненную ступню, согнув ее. Но вместо этого вы можете заметить, что ваша другая нога отреагировала противоположным движением — разгибанием ступни. Такое движение конечностей называется «перекрестным разгибанием» (рис. 57, справа). Связи между мотонейронами, контролирующими этот рефлекс, устанавливаются в спинном мозге еще до рождения. (Даже младенец, если его держать в вертикальном положении, чтобы он мог свободно двигать ногами, перебирает ими как при ходьбе. Эти движения обусловлены в основном активацией рецепторов кожи и сухожильных рецепторов растяжения.) Сенсорные нервные волокна, расположенные на подошве одной стопы, непосредственно активируют спинальные мотонейроны, которые вызывают сокращение мышц-сгибателей конечности, подвергшейся раздражению. Ветви тех же самых сенсорных волокон возбуждают мотонейроны, контролирующие разгибатели другой ноги.

Рис. 57. Когда происходит простое рефлекторное действие, рецепторы растяжения мышцы-разгибателя непосредственно вызывают активацию мотонейронов этой мышцы, что ведет к ее сокращению. При перекрестном рефлекторном действии внутренние связи данного сегмента спинного мозга позволяют периферическим кожным рецепторам и рецепторам растяжения вызывать координированные мышечные сокращения без участия высших уровней двигательной системы. В зависимости от схемы связей команды, поступающие к мотонейронам, управляют мышцами-антагонистами — сгибателями или разгибателями.

Этот реципрокный мышечный контроль и свойственная спинному мозгу перекрестная иннервация позволяют уравновешивать движения наших рук и ног во время ходьбы и почти всех других видов физической активности. Что, например, происходит, когда вы вытягиваете руку вперед и пытаетесь держать ее неподвижно, показывая на какое-нибудь пятно на стене? Мышцам, удерживающим руку в поднятом положении, противодействуют другие, не позволяющие ей подняться слишком высоко. Постоянный контроль за равновесием между группами мышц-антагонистов обеспечивают проприоцептивные нервы, оперативно сообщающие об относительном напряжении и длине соответствующих мышц. Рецепторы, находящиеся внутри сокращенной мышцы, активируются, когда мышца растягивается под действием своего антагониста. Сухожильные рецепторы растяжения возбуждаются по мере развития напряжения в мышце, прикрепленной к кости данным сухожилием. Если у вас устали мышцы плечевого пояса, ваша рука начинает опускаться. Мышечные волокна растягиваются и возбуждают мотонейроны, контролирующие плечевую мускулатуру. В то же время падение мышечного напряжения снижает активность сухожильных рецепторов, и их тормозящее воздействие на мотонейроны ослабевает. В результате усиливается сокращение плечевой мускулатуры и восстанавливается ее воздействие на руку.

С помощью внутренних, локальных систем спинного мозга контроль над всеми этими изменениями осуществляется автоматически, как только выбрана соответствующая программа движения. Однако само решение поднять руку вверх и указывать ею на какое-либо пятно на стене принимается центром более высокого порядка. Первоисточник приказов, получаемых мотонейронами спинного мозга, — это нейроны двигательной коры.

Двигательная кора

Части коры, ведающие движением, были впервые обнаружены при изучении параличей у больных с локальными повреждениями мозга или инсультами. В каждом из больших полушарий имеется полоска коры, связанная с двигательной функцией. Обе эти моторные зоны примыкают к участкам коры с первичными сенсорными проекциями поверхности тела, имеющимися в каждом из полушарий. Прежде считали, что корковая моторная область организована по аналогии с соседней сенсорной областью, т.е. в соответствии с проекцией, отражающей поверхность тела. Эта точка зрения казалась вполне правдоподобной — при стимуляции небольших участков моторной коры в определенных частях тела регистрировались незначительные мышечные сокращения. Но поверхность тела и здесь отображается в искаженном виде: губы, кисти и пальцы занимают гораздо большую площадь, чем ноги и туловище (рис. 58).

Рис. 58. Двигательная область коры головного мозга человека. На этой карте показаны участки двигательной коры, стимуляция которых приводит к сокращению определенных групп мышц. В частности, отдельные области, по-видимому, могут кодировать угловое положение суставов, приводимых в движение соответствующими мышцами.

Сравнительно недавние работы с регистрацией активности отдельных клеток двигательной зоны с помощью микроэлектродов подсказывают иное объяснение пространственному расположению точек, возбуждающих определенные мышцы. Нейроны в двигательной коре, так же как и в сенсорной зоне, по-видимому, организованы в вертикальные колонки. Как показывают микроэлектродные записи, клетки двигательной коры, связанные по вертикали и образующие функциональную моторную колонку, действительно контролируют группу связанных между собой мышц. В дальнейшем выяснилось, что, как это ни странно, соседние нейроны в двигательной колонке по-разному ведут себя при выполнении движений: одни возбуждаются, другие затормаживаются, с третьими не происходит никаких изменений.

Как сейчас полагают, важнейшая функция корковой двигательной колонки состоит в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава, а не просто активировать те или другие мышцы. В зависимости от исходной позиции сустава данная колонка должна воздействовать либо на мышцы-сгибатели, либо на разгибатели, чтобы придать суставу желаемый угол. С этой точки зрения корковая моторная колонка — это небольшой ансамбль двигательных нейронов, влияющих на все мышцы данного сустава. В несколько более общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца по имени впервые описавшего их русского анатома XIX века. Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются — пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону, и наоборот. Вот почему инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела.

Где источник возбуждения, активирующего нейроны двигательной коры? На этот вопрос в настоящее время, по-видимому, можно ответить так: это возбуждение возникает в нейронах сенсорной коры на самом позднем этапе переработки всех форм сенсорной информации. На этом этапе появляются сигналы высокого уровня абстракции, отражающие положение конечностей и необходимость быстрого выполнения тех или иных движений. Эта информация, включающая полные данные о положении суставов и напряжении мышц, и служит той основой, руководствуясь которой моторная кора инициирует определенные движения.

Прежде чем закончить наш обзор двигательной системы, мы должны кратко рассмотреть еще несколько важных структур, которые тоже регулируют выполнение специфических, направленных произвольных движений. Это базальные ганглии и мозжечок.

Базальные ганглии

Термин «базальные ганглии» звучит не совсем понятно, но он попросту означает, что эти ганглии (т.е. скопления нервных клеток — от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание) лежат у основания больших полушарий. Клетки базальных ганглиев возникают на ранних стадиях развития мозга (см. гл. 1). Если еще раз прибегнуть к нашим географическим аналогиям, то комплекс базальных ганглиев можно сравнить с группой штатов, составляющих, например, Средний Запад или Солнечный берег. К базальным ганглиям относятся четыре нервных образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция (substantia nigra) (рис. 59). Эти названия отражают либо местоположение структур (субталамическое — расположенное под таламусом), либо их внешний вид (striatum — полосатый; pallidum — бледный; nigra — черная).

Рис. 59. Базальные ганглии — скопления серого вещества, входящие в экстрапирамидную часть двигательной системы. Информационные взаимодействия между базальными ганглиями координируют крупные мышечные движения, запуская и останавливая их.

Полосатое тело получает информацию (включая все виды сенсорной информации и сведения о состоянии активности двигательной системы) почти от всех областей коры большого мозга. Характерные для этой структуры полосы образованы пучками сильно миелинизированных аксонов, соединяющих ее с двигательной и сенсорной корой. Полосатое тело получает также «сырую» сенсорную информацию от таламических ядер еще до того, как она поступает для переработки в кору. Третий источник информации — дивергентные связи от черной субстанции. Это последнее образование оказывает воздействие на двигательную систему с помощью медиатора дофамина, который в настоящее время хорошо изучен; поэтому оно заслуживает особого внимания.

У лиц, страдающих болезнью Паркинсона, дофаминэргические (т.е. выделяющие в качестве медиатора дофамин) нейроны черной субстанции отмирают. В начале нашего века при вскрытиях было обнаружено, что у больных паркинсонизмом в этой области отсутствует черный пигмент. Когда медиатор отмирающих нейронов был идентифицирован как дофамин, стало возможным объяснить потерю цвета гибелью самих нейронов и утратой дофамина. Затем была установлена прямая связь между этими изменениями и характерными начальными симптомами заболевания — неспособностью приступить к выполнению произвольных движений, сочетающуюся с дрожанием головы и рук, когда больной сидит спокойно. Хотя в полосатом теле больше дофаминэргических синапсов (на единицу объема), чем в любой другой области мозга, он выделяется здесь, вероятно, меньше чем в одной пятой части всех синаптических связей. И тем не менее утрата дофаминэргических волокон и осуществляемого ими контроля катастрофически нарушает нормальную работу двигательной системы. Больных, однако, можно в течение некоторого времени успешно лечить препаратом L-ДОФА (дигидроксифенилаланином), который поддерживает тающие при паркинсонизме запасы дофамина.

Регистрация активности нейронов полосатого тела показала, что их разряды начинаются непосредственно перед началом движений определенного типа — медленных целенаправленных перемещений конечности из одной области пространства в другую. Когда вы, закрыв глаза, пытаетесь рукой коснуться кончика носа, большая часть этого движения — перемещение руки из исходного положения почти до самого носа — осуществляется под контролем базальных ганглиев. Именно этот вид движений и нарушается у больных паркинсонизмом.

У животных с разрушенными в эксперименте дофаминэргическими нейронами, аксоны которых оканчиваются в полосатом теле, наступает критический период, во время которого они как будто утрачивают способность начинать двигательные акты, даже такие важные, как еда и питье. Если им предлагают пищу с сильным запахом, повышение сенсорной активации отчасти помогает им преодолеть это затруднение. Люди, страдающие болезнью Паркинсона, тоже могут временно преодолевать дефекты двигательной системы — в экстренных ситуациях, если, например, видят приближающийся автомобиль в тот момент, когда как раз собираются сойти с тротуара. У таких больных редко возникают трудности с речью или движениями глаз; это позволяет думать, что подобные функции осуществляются без участия дофамина.

Больные паркинсонизмом должны принимать L-ДОФА в течение всей оставшейся жизни. Однако эксперименты по пересадке дофаминэргических нейронов, проводимые сейчас в Швеции, вселяют надежду на возможность более радикального лечения этого недуга в будущем.

Мозжечок

Как видно из самого названия (мозжечок — уменьшительная форма от слова «мозг»), это действительно малый мозг. Он имеет необычайно регулярную структуру, и поверхность его во много раз увеличивают многочисленные складки (рис. 60). На разрезе его отдельные складчатые дольки по виду будут напоминать листья. Они так и называются листки мозжечка. В каждом из них, изгибаясь вместе с наружной поверхностью, повторяется одна и та же слоистая структура. Один из двух наиболее заметных слоев содержит очень крупные нейроны — клетки Пуркинье, образующие отдельный слой. В другом слое находятся клетки-зёрна, которые образуют скопления толщиной в несколько клеток непосредственно под нейронами Пуркинье.

Рис. 60. Срединная поверхность мозжечка (вид слева). Показаны листовидные образования, каждое из которых содержит сильно изрезанную слоистую структуру. В ней имеются зоны, богатые волокнами или же клетками. Каждый лист контролирует активность в пределах определенных групп мышц.

Информация поступает в мозжечок из коры больших полушарий, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг передает сведения о положении конечностей, туловища, головы, шеи и глаз. Всю эту информацию интегрируют клетки Пуркинье. Эти нейроны дают разряды очень частых импульсов и большую часть времени находятся в активном состоянии, что, по-видимому, свидетельствует об их постоянном контроле над положением туловища, конечностей и головы. Нейроны Пуркинье в свою очередь посылают информацию крупным нейронам глубинных ядер мозжечка, соответствующих по своему рангу отдельным деревням в нашей географической схеме. Информация, которую выдают эти ядра, видоизменяет активность нейронов моторной коры.

Рис. 61. Ныряние — один из естественных способов перехода с суши в воду. Но выполнение прыжка с 30-метровой вышки с двумя одновременными вращательными движениями есть нечто выходящее за рамки всякой целесообразности. Такой прыжок — это изысканная, исключительно сложная серия движений, исполняемых ради самого движения, ради его трудности и красоты. В борьбе за совершенство управление телом у Грега Луганиса должно было достичь такой степени точности и согласованности, которые находятся на крайнем пределе нейробиологических возможностей человека.

Несмотря на изящную регулярную структуру мозжечка и хорошо изученные нейронные сети, конкретная роль его в двигательной функции еще далеко не ясна. Весьма грубые наблюдения, сделанные при повреждениях или раздражении мозжечка у людей, указывают на важную роль этого органа в регуляции мышечного тонуса, необходимого для поддержания позы. То, как мозг справляется с этой задачей, показывают тесты, предлагаемые людям для оценки степени опьянения, требуется пройти по прямой линии или стоять прямо с закрытыми глазами.

Кроме того, при осуществлении более тонких движений мозжечок определяет, где находятся в каждый данный момент части тела, и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Похоже, что мозжечок располагает копией той программы движения, которой руководствуются нейроны двигательной коры. Мозжечок согласовывает активность моторной коры и спинного мозга, обеспечивая более «гладкое» выполнение контролируемых ими тонких движений. Когда вы пытаетесь дотронуться пальцем до кончика носа, общим движением руки по направлению к носу руководят базальные ганглии, но именно мозжечок управляет заключительным прикосновением.

Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последовательных и одновременных движений, таких, например, как уверенные движения рук опытной машинистки или музыканта. Справляется он и с более примитивными задачами вроде одновременного похлопывания по голове и почесывания груди.

 

Заключительные замечания

В начале этой главы казалось разумным разграничить ощущение и движение как две независимые функции. Специфические сенсорные системы, в общих чертах сходно организованные, занимаются переработкой различных видов чувствительной информации. Специализированные рецепторные клетки, находящиеся в коже или специальных органах чувств, воспринимают физические события, происходящие во внешнем мире. Затем эти события преобразуются в нейронную активность в сигналы, которые передаются нейронами, соединенными в упорядоченные сети, где и осуществляется последовательная обработка информации. Различные аспекты зрительных стимулов (такие, как движение, цвет и форма) последовательно перерабатываются в обособленных, но параллельных каналах и в конце концов вновь объединяются на уровне коры головного мозга. Другие формы сенсорной информации тоже могут подвергаться сходной параллельной переработке.

Двигательная система также осуществляет последовательную переработку нервных сигналов. Она действует по упорядоченному плану от инициации движения моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка и базальных ганглиев обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной программы.

Число нервных элементов, которые использует мозг для различения свойств раздражителя или для обеспечения быстрого, плавного и точного движения частей тела, так велико, что это заслоняет от нас один важный вывод. Сенсорная и двигательная системы, возможно, в принципе и независимы друг от друга, но лишь очень немногие сенсорные процессы завершаются, не приводя к началу или уточнению движений. Ощущение как конечный итог — довольно редкое явление, кроме, может быть, тех случаев, когда люди пытаются анализировать свой собственный чувственный опыт. Точно так же движение ради движения -привилегия одних только спортсменов и танцоров.

Переходя на более общий уровень, можно сказать, что мозг поддерживает организм, ощущая его нужды и побуждая к действиям, необходимым для их удовлетворения. Однако человеческий мозг обладает также огромными возможностями, позволяющими сравнивать настоящее с прошлым. На основании множества сенсорных сведений мы делаем выводы, которые почти тотчас же определяют, какие двигательные акты необходимы и какие не нужны. Многочисленные параллельные перерабатывающие системы дают нам множество истолкований текущей ситуации, которые восполняют возможную нехватку сенсорных данных за счет прошлого опыта, как это делает зрительная система в отношении слепого пятна сетчатки.

В следующей главе мы рассмотрим, каким образом мозг контролирует внутренние системы тела и как эти внутренние системы влияют на наше восприятие внешнего мира и нашу реакцию на него.