1. Воспроизведение — Zeugung — и унаследование — 2. Генеалогическая непрерывность зародышевой плазмы — 3. Наследственное предопределение — Vorherbestimmung — 4. Физиологическая связь унаследования и отбора
1. Воспроизведение — Zeugung — и унаследование
Важнейшие физиологические факторы органического развития суть изменение и унаследование. Для объяснения фактов и закономерностей процесса унаследования предлагались самые различные гипотезы, в которых именно вопрос о наследственности приобретенных свойств играл большую роль. Ответ на этот вопрос имеет величайшее значение для всего учения об органическом развитии, так как только такие изменения и соответствующие приспособления могут причинно принимать участие в превращениях видов и рас, которые переносятся на следующее поколение и фиксируются через то, как новое свойство, ибо только наследственное изменение имеет значение для развития видов и рас.
Унаследование связано с явлением воспроизведения и размножения, материальные основы которого заключают в себе равным образом и основы унаследования. Размножение есть образование новых индивидуумов, или, как говорит Геккель, рост индивидуума за пределы своей индивидуальной величины. У низших одноклеточных существ процесс унаследования, т. е. однородность между родителями и новым поколением, понятен сам собой, так как здесь имеется непосредственно-материальная связь форм. Также легко понятен процесс унаследования при бесполом размножении, происходящем у низших животных и у растений путем деления и побегов. У растений часто наблюдают, что подземные корни, ползучие стебли разветвляются и позади отмирают и истлевают, так что отдельные побеги представляют столько же новых растений.
При подобном вегетативном (растительном) размножении размножающийся рост (Fortpflanzungswachstum) есть очевидно специальный случай органического роста. Близко родственен с ним восстановляющий (регенеративный) рост (Regenerationswachstum) — явление, заключающееся в том, что организм в состоянии всецело или частично вновь восстановить потерянную часть. Например, дождевые черви вновь всецело восстановляют некоторое число отрезанных колец тела вместе с заключающимися в них органами. Также регенерируются отдельные вырезанные части центральной нервной системы. Морские звезды могут вновь восстановить отдельные щупальцы, ящерицы — свои хвосты. Тритон в состоянии вновь вырастить в полуразрушенном глазу роговицу и радужную оболочку.
Эта тесная связь органического и регенеративного роста с ростом размножения (Fortpflanzungswachstum) ослабляется у животных, которые размножаются половым способом и у которых собственно для того назначенные органы и заключающиеся в них зародышевые клетки принимают на себя функцию размножения и вместе с тем также перенесение наследственных свойств. Посредством соединения обеих этих клеток, т. е. оплодотворения, возникает способная к развитию эмбриональная клетка, из которой путем клеточного деления и дифференцирования происходит новый организм.
Обе зародышевые клетки содержат в себе сеть или клубок нитей и ядрышков, которые вследствие их свойства поглощать определенно окрашенные вещества, называются хромосомами. При делении клеток имеет место точное, по определенным правилам происходящее, деление этих хромотиновых волокон: узлы распадаются на отдельные участки, и раскалывающиеся вдоль хромосомы переходят наполовину в одну дочернюю клетку, наполовину — в другую. Это есть материальный признак того, что свойства клетки переносятся в новое поколение неизмененными.
Хромосомы суть самостоятельные клеточные органы. Их число в отдельных клетках различно, но в каждом виде они находятся в определенной, одинаковой форме и численности. Дочерние ядра обладают всегда одним и тем же их числом, как и материнские; так же как и клетки большинства развитых тканей поэтому следует предположить, что для каждого вида животных определенное число хромосом является типичным и что это число может быть с закономерностью прослежено у всех индивидуумов того же вида в клетках всех органов, за исключением зрелых яйцевых и семянных клеток, у которых путем обоих последних делений производится редукция числа хромосом. Это не исключает того обстоятельства, что, с одной стороны, во многих видах клеток имеются дву-четырех и многочисловые хромосомы, и что, с другой стороны, хромосома может распасться на единицы низшего порядка.
Оплодотворение состоит в том, что хромотиновые волокна семянной и яйцевой клеток соединяются вместе. Посредством деления оплодотворенной яйцевой клетки происходит то, что каждая из дочерних клеток получает половину отцовских и половину материнских хромосом. Яйцевое и семянное ядра в том же типе равнозначащи (gleichwertig) как относительно числа, формы и величины хромосом, так и в отношении химического состава молекулярных соединений.
В молекулярном строении хромосом должны сохраняться свойства отцовского и материнского организмов, насколько они переходят на дитя. Далее, в своем онтогенезисе свойства родителей должны превратиться из формы молекулярной снова в форму развитого организма. Задача физиологии развития — исследовать причины и средства, путем которых из одноклеточного яйца происходит высокосложный организм взрослого животного. Чтобы сделать наглядным этот процесс, употребляют сравнение с механизмом или строением. Ру и Вейсман видят в яйце простую комбинацию химико-физических сил, а в эмбриологическом развитии — разложение сложного механизма на все более простые составные части. По Дришу, эти представления, однако, недостаточны, чтобы сделать для нас понятным ход развития: тут должны еще действовать раздражения (Reize) и закономерности другого рода, чтобы развить самостоятельным способом предрасположения, и поэтому структура зародышевой клетки необычайно сложна и представляет необычайно сложный тип, который не может быть объяснен просто, механически.
Точно так же и хромотиновая структура в половых клетках должна быть индивидуально и специфично различна. Это подтверждается фактом, указанным Геккером, что действие зародышевой субстанции — именно под конец так называемой стадии материнской клетки — может быть очень различным, причем отдельные виды большой группы форм (Formengruppe) показывают замечательные неправильности и уклонения.
Ряд замечательных наблюдений, сделанных при процессе оплодотворения, дает возможность бросить разъясняющий свет на особые явления унаследования, материальные основания которых могут быть во многих случаях точно прослежены.
Необязательно, чтобы при оплодотворении обе зародышевые структуры всегда сливались друг с другом, но бывает и так, что после соединения обеих зародышевых клеток оба ядра самостоятельно приступают к делению, не будучи предварительно слиты друг с другом. Если вообще не происходит никакого слияния, или происходит только частичное слияние, то это объясняет так часто происходящее одностороннее унаследование по отцу или по матери и тот замечательный факт, что половина тела или отдельные органы, или части последних следуют то одному, то другому родителю.
Рюккерт и Геккель сумели проследить длительную самостоятельность ядерного элемента в связном ряде клеточных делений и фазах развития, а именно в их пространственном разобщении и физиологическом различии, до восьмой клеточной стадии. Дальнейшая судьба отцовского и материнского хромотинового элемента до сих пор неизвестна. Было бы в высшей степени важно показать не только судьбу отцовских и материнских хромотиновых элементов до их отдельных развитых органов, но также их непрерывную связь с образующимися на определенной стадии развития уро-генитальными клетками, или «видовыми клетками» — «Stammzellen», которые представляют исходный пункт зародышевых желез и через них — будущих новых поколений. Затем можно было бы у половым способом размножающихся организмов осязательно, наглядно проследить материальное постоянство или изменчивость наследственных свойств и приобрести познания в области происхождения мужских и женских характерных половых признаков зародышевых клеток.
Показать эту непрерывность удалось по настоящее время только в одном случае, именно у ластоногих (lanthocamptus), где Геккер мог наблюдать разделение отцовских и материнских хромотиновых частиц посредством деления уро-генитальной клетки вплоть до материнской яйцевой клетки.
Было уже упомянуто, что для оплодотворения не требуется неизбежным образом слияния обоих ядер. Это подтверждается рядом экспериментов, которые произведены были Бофери, Лёб, Гертвиг и другими и которые показывают, что при известных обстоятельствах не только привступающее ядро, но и вообще вторая зародышевая клетка излишняя, чтобы побудить к развитию.
При обрызгивании морских ежей морской водой яйцевая клетка часто делится на две части, которые округляются и показывают измененные ее свойства. При этом клеточное ядро попадает либо в одну клеточную часть, либо в другую, так что возникающая клетка представляет только протоплазму, которая способна к оплодотворению и развитию и из нее происходит карликово-маленький организм. Но самое замечательное при этом то, что и лишенная ядра клеточная часть может быть оплодотворена и породит куколку, которая подобна отцовскому типу, когда при этом применяют сперму близко стоящего вида.
Сходное наблюдение сообщает Э. Г. Зиглер, который разложил яйцевую клетку на две части с отцовскою и материнскою зародышевою тканью, после того, как в нее проник сперматозоид. В том куске, который содержал семянное ядро, произошло правильное деление ядер и клеток. Явления проходили хотя несколько более вяло, но все-таки возникла по правилам бластула нормального вида, между тем как в куске с яйцевым ядром зародыш много раз распадался и вновь образовывался, затем обнаружил внезапно явления разложения и распался.
Можно также достигнуть действительного оплодотворения, прибавляя к воде, в которой находятся морские ежи, химические растворы. Лёб наблюдал, что соляные растворы калия, а Гертвиг — что растворы стрихнина, в состоянии возбудить развитие. Эти явления названы были искусственным партеногенезисом. Также искусственное лишение воды может, по Лёбу вызвать то же действие. Лёб защищает взгляд, допускающий, что все яйца имеют тенденцию развиваться партеногенетически, и что они с успехом могут это сделать, когда к ним прибавляют известные, химически-действительные вещества, будут ли последние в наличности в семянной клетке или прибавляются искусственно.
Что зрелое яйцо обладает способностью само по себе делиться, в пользу этого говорит так называемое редукционное деление, ибо, прежде чем оба яйца сливаются друг с другом, имеет место деление, которое от обыкновенного клеточного деления отличается тем, что происходит сегментирование и распаивание дочерних клеток без предварительного деления хромотиновых элементов вдоль длины. Последние располагаются вместе парами, и клеточное деление идет затем на лад как совершенно нормальное. Физиологически полезный результат этой редукции числа хромосом в зародышевых клетках состоит в том, что число их не удваивается в каждом последующем поколении и не увеличивается до бесконечности; кроме того, в том, что оба родителя представлены в потомке равным числом хромосом, и их наследственная субстанция также в равной мере может быть передана потомкам.
Зародышевые клетки дифференцированных в половом отношении индивидуумов нуждаются в органически-химическом слиянии, чтобы одна служила другой побуждением к развитию, причем либо семянная клетка может оказать эту услугу яйцевой клетке, либо обратно. Тут существуют, без сомнения, воздействия химического рода, как показывают эксперименты Лёба и Гертвига. Эта способность реагирования выполнять специальные действия, отзываясь на определенные раздражения, т. е. развиваться, приобщает зародышевые клетки ко всем остальным родам клеток организма, например, мускульным волокнам, которые в ответ на механическое или химическое раздражение сжимаются.
Вейсман высказал взгляд, что оплодотворение есть амфимиксия, т. е. смешение двух индивидуальных комплексов свойств, поэтому оно служит причиной новых вариаций и для дальнейшего образования видов имеет величайшую важность. Оплодотворение либо ведет к новой комбинации обоих родительских свойств, либо же выступают не существовавшие прежде качества вследствие измененных условий питания и роста, которые возникают посредством введения чуждых органических и химических субстанций.
Что оплодотворение представляет, кроме того, реорганизационный процесс, это Гертвиг пытался недавно доказать своеобразными попытками. Процесс ассимиляции, роста и размножения ведет к истощению жизненной энергии клеточного организма и вызвал бы в конечном результате его смерть, если бы регулирующие силы клеток не были восстановлены путем соединения двух клеточных ядер различного происхождения и с внутри-определенными границами разнообразных предрасположений.
Реорганизационная теория также в состоянии объяснить, почему путем оплодотворения в пределах группы (Inzucht-Refruchtung) пробуждается жизненная энергия полового ядра и почему замечается вновь пробуждение жизненной энергии, когда посредством оплодотворения с равноценным зародышем чужого происхождения достигается освежение крови.
Все эти наблюдения и попытки удачно приспособлены к постановке в надлежащем освещении сущности и значения оплодотворения. Согласно им, цель оплодотворения — троякая. Во-первых, оно имеет целью освобождение энергии, затем вариации и комбинации свойств, наконец омоложение (Verjungung) или реорганизированию зародышевой субстанции.
2. Генеалогическая непрерывность зародышевой плазмы
Каждый высший организм является вначале одной единственной клеткой, зародышевым организмом со специфическими свойствами, из которого путем процесса созревания яйца, оплодотворения и сегментирования происходит новое существо, то в материнском теле, как у млекопитающих, то в особом покрове, как у птиц, или свободно в воде, как у рыб. Посредством количественного и качественного дифференцирования и разделения труда, так же как посредством типичного расположения частей, возникает наконец сложное образование вполне развитого тела.
К системе органов принадлежат, как самостоятельные продукты развития, мужские и женские половые железы. По всем вероятиям, половые клетки суть прямые потомки первоначально оплодотворенной яйцевой клетки, подобно клеткам всех других органов, но с тем важным различием, что они остаются неизмененными, не подвергаются никакой дифференцировке и сохраняют эмбриональный характер. Как отдельные клетки органов принимают на себя определенную функцию, которая была уже преобразована (vorgebildet) в яйцевой клетке, так и половым клеткам выпала единственная задача размножения таким образом, что, будучи побуждены к развитию, они могут создать новый организм путем деления.
Различают поэтому соматические, или телесные, клетки и половые, или репродуктивные. Первые служат для сохранения индивидуума и погибают с его смертью; последние служат сохранению вида и образуют бессмертные переходы от одного поколения к другому и от одного вида к другому.
Явление дифференцирования между соматическими и репродуктивными клетками может быть, по Бофери, явственно прослежено у разновидности аскарид. На яйцах последних, которые помещают у себя только хромосомы, ход оплодотворения и клеточного деления наблюдался до восьмой стадии. В то время как в соматических клетках хроматические нити вызывают изменения, только одна клетка сохраняет на этой стадии первоначальную форму зародыша и ядра. В следующей стадии эта клетка делится, и часть дочерних клеток подвергается тем же изменениям, пока, наконец, наступает стадия покоя. Затем оставшаяся неизмененной половая клетка делится на однородные дочерние клетки, которые превращаются постепенно либо в сперматозои, либо в яйца и сохраняют неизмененным первоначальный индифферентный хроматин первой оплодотворенной клетки.
У двукрылых насекомых первое деление вступающей в эмбриогенез клетки разобщает материал ядра позднейших зародышевых клеток от материала ядра соматических клеток, так что зародышевая плазма детских половых органов происходит, таким образом, непосредственно от родительской зародышевой клетки.
У высших животных эта непрерывность не может быть прослежена так легко и отчетливо. Здесь зародышевые железы образуются на определенном месте клеточной стенки, на слое клеток, облекающем первоначальную почку. Сначала зародышевые клетки не отличаются снаружи от остального клеточного эпителия, удерживают однако свою высшую клеточную формацию, между тем как те уплощаются в плоские перитонеальные клетки.
У растений камбиальная ткань заменяет клеточные ходы зародышевой плазмы. Камбий есть ткань, способная к росту и делению, которая своим беспрерывным делением порождает луб и дерево и прч поранениях производит наросты. Это неизменная эмбриональная ткань, которая рассеяна по всему растительному организму, из которой могут неограниченно происходить побеги и цветы и которая обусловливает большую регенерационную способность растительного организма.
Разделение соматических и половых клеток, как мы их наблюдаем у высших организмов, на низших ступенях органического развития не так резко и сильно выражено. Здесь многие клетки принимают среднее положение, сохраняя отчасти эмбриональный характер и будучи в состоянии при известных обстоятельствах вновь восстановлять, посредством «регенерации», пораненные или утерянные части тела.
Согласие половых клеток с построением и планом соответствующего организма покоится на родстве их исторического развития, на общем происхождении из одинаковых зародышевых клеток. Сходство свойств в детях и родителях имеет, таким образом, генетическую причину в непрерывности зародышевой массы ткани. Походят, например, мать и сын друг на друга до мельчайших признаков — что не редко случается — то это сходство имеет свою причину в том, что оба они произошли от той же самой прародительской зародышевой клетки, отличаясь друг от друга только временным расстоянием начала их эмбриогенеза. Сохранение фамильного типа есть, физиологически говоря, не что иное, как неизменяемость зародышевых клеток и их особых свойств.
3. Наследственное предопределение — Vorherbestimmung
Унаследование переданных и возникновение новых свойств обусловлены отношением зародышевых клеток к организму. Весь эмбриологический опыт вынуждает к предположению, что система органов готового тела предопределена в зародышевых клетках посредством специфических морфологических элементов. Эта преформация не должна быть понимаема в смысле старых натурфилософов, принимающих, что развитый организм был преобразован в мельчайшем, но точно соответствующем образе зародышевой ткани, и что потом только имеет место увеличение размеров его, но в том смысле, что морфологические элементы обладают способностью развивать из себя принадлежащие данному виду органы. Они приобрели эту способность в период истории вида посредством отбора между элементами зародышевой плазмы (Germinal-Selection). Гете, много занимавшийся «образованием» и «преобразованием» органических форм, отвергал старую преформационную теорию, но сильно склонялся к принятию «предетерминации».
«Спит скрытая сила в семени; покоится начинающийся прообраз, замкнутый в себе, сокрытый покровом: лист, корень, и зародыш — только полусформированные и бесцветные».
Полное развитие учение о наследственном предопределении получило впервые у Гальтона, Иегера и в особенности у А. Вейсмана.
Чтобы объяснить унаследование родительских свойств, Ф. Гальтон сделал предположение, что в половых клетках заключены многочисленные зародышевые слои для образования нового индивидуума. Он принимал две группы зародышевых тканей: одна активна и руководит онтогенезисом индивидуумов, причем развивающиеся зародышевые ткани определяют характер отдельных клеток, тканей и органов. Вторая группа пребывает в связанном состоянии, переходит в половой продукт образованных из первой группы индивидуумов и представляет таким образом род следующего поколения.
В то же время, если еще не ранее, Г. Иегер выставил в своих остроумных «зоологических письмах» (1871) сходную же гипотезу. Он указывает на то, что эмбриональные клетки развиваются, не как почкования, из других уже готовых органов, но прямо выступают, сначала как изолированные комочки, из эмбриональных клеток среднего зародышевого слоя. Он допускает «оставление эмбриональных клеток про запас», которое восходит до самых ранних стадий развития эмбриона. Этим резервированием объясняет он чрезвычайную живучесть унаследования, так как зародышевые клетки так рано отделяются от продолжающих онтогенетически развиваться клеток — в том периоде, когда действующим видоизменяющим образом явлениям внешнего мира предоставляется еще мало простора. На почве этой теории становится понятным также, почему так называемые приобретенные свойства трудно унаследуются.
Иегер различает «онтогенетическую группу» и «филогенетическую группу» клеток; обеим в равной степени принадлежит способность приспособления. Он говорит о «непрерывности зародышевой плазмы через все поколения» и предлагает важный вопрос о «филогенетическом метаморфозе зародышевой протоплазмы. Причины онтогенезиса хранятся в зародышевой протоплазме. Каким, однако, образом зародышевая протоплазма достигла обладания этими качествами?
Соматическая протоплазма — Korperprotoplasma — вышеорганизованных животных приобрела последовательным образом свои качества тем, что она прошла через ряд родовых форм, из которых каждая отпечатала на ней определенное, морфологически действительное расположение — disposition, а именно то расположение, которое в то время господствовало над родовой формой до заключения онтогенетического развития последней». И, просматривая временную и пространственную последовательность истории приспособления позвоночных животных, он приходит к заключению, что: «последний член филогенезиса соединяет в своей зародышевой протоплазме протоплазматические диспозиции всего ряда своих предков, так как присоединявшиеся новые диспозиции никогда не вытесняют вполне прежде существовавших, но либо только местно уничтожают, либо только ослабляют их. Посему последний член филы (рода) заключает в себе все признаки ряда своих видовых форм».
Полное всестороннее развитие учение о предетерминации получило впервые у А. Вейсмана, который путем собственных исследований самостоятельно пришел ко взглядам, сходным со взглядами Гальтона и Иегера.
Вейсман принимает, что в зародышевой ткани содержатся миллионы слоев (Anlagen) мельчайших телец, которые при развитии организма находятся на том месте, на котором должен возникнуть определенный орган. Сохранение свойств вида, рода и семьи должно покоиться на прочном и от поколения к поколению переносимом групповом образовании — Gruppen-Bildung — первоначальных элементов зародышевой ткани. Зародышевая плазма никогда поэтому не образуется вновь, но только растет, умножается и переносится с одного поколения на другое. Зародышевая ткань должна поэтому быть организована в определенной, прочно-связанной архитектуре и должна заключать определенное количество наследственных элементов, которые связаны в подчиняющие и подчиненные прочные группы и, как пространственно, так и временно, выделяют из себя в определенные фазисы органические части. Хроматин есть материальный носитель наследования; его специфический характер господствует над качеством клетки. Он не только организован, но имеет также «исторические» качества, которые происходят от прошедших поколений и времен. Перенесение постоянных, как и изменчивых, частей тела вызывает предположение, «что в зародышевой плазме заключается столько же самостоятельных изменяющихся частей, сколько их встречается в развитом организме. Невозможно, чтобы часть тела варьировала самостоятельно и наследственно, если она уже в зародышевой плазме не представлена особой частицей, изменения которой влекут за собой ее (т. е. части тела) варьирование». Согласно этому, в самостоятельно и наследственно-варьирующих частях тела дана точная мера числу малейших частиц, которые составляют зародышевую плазму.
Вейсман называет частицы зародышевой плазмы, которые определяют характер клеток или групп клеток и подвергаются изменениям в самой зародышевой ткани, детерминантами. Детерминанты состоят из многих крайне жизненных единиц, или биофор, которые должно рассматривать как носительниц свойств клетки. Для нервных клеток мозга Вейсман принимает существование такого же количества отдельных детерминантов, так как только таким образом может быть объяснено идущее до мельчайших подробностей унаследование духовных предрасположений у человека. Напротив того, клетки мускулов, тканей, связок, эпителиальный слой кишек, вследствие сходства их функций, он ставит в зависимость от одного общего детерминанта, находящегося в каждой группе клеток большей или меньшей величины.
Детерминанты соединяются виды, которые соответствуют вполне развитому организму. Многосторонний и сложный процесс унаследования, как он обнаруживается в возвратном движении в косвенном и боковом унаследовании и в двойнях из одного яйца, заставляет предположить, что в зародышевой клетке заключены не один только, но много идов, которые растут и умножаются и в своей связи из детерминантов и биофор могут самостоятельно варьироваться. Многое указывает на то, что самостоятельно функционирующие ядрышковые палочки — Kornstabchen, или нити хроматина — представляют иды. Но так как в ядрышковых палочках наблюдались равномерные, друг на друга наложенные, частицы, то правдоподобно, что зародышевые палочки составлены из многих идов. Вейсман называет такие палочки идантами. Но, как бы ни было, во всяком случае в зародышевой клетке присутствует многочисленность — Vielheit — наследственных элементов, которые всегда представляют целый организм.
Онтогенетическое развитие из оплодотворенной зародышевой клетки Вейсман представляет себе следующим образом: «что каждый детерминант достигает определенного места в теле, это указывается тем, что каждый из них принимает уже в иде зародышевой плазмы определенное ему место, что он обладает, следовательно, наследственной и прочно определенной архитектурой. Онтогенезис основывается на постепенном процессе размножения идов зародышевой плазмы, которые при каждом или, по крайней мере, очень многих делениях клеток и зародышевой ткани развития раскалываются на все меньшие группы детерминантов, так что на место, быть может, миллиона различных детерминантов, которые составляют вместе ид зародышевой плазмы, на следующей онтогенетической ступени дочерняя клетка содержит их только полмиллиона, каждая следующая за нею ступень — только четверть миллиона и т. д. Наконец остается в каждой клетке только один вид детерминантов, тот именно, который должен определить данную клетку или группу клеток. Это постепенное разложение идов зародышевой плазмы на позднейшие ступени со все меньшими группами детерминантов происходит не как простое разрезывание пополам последних на куски, но, как все разложения жизненных единиц, оно связано с перемещениями групп детерминантов, которые вызываются неравномерно быстрым размножением различных детерминантов, и определяется господствующими в них силами притяжения. Первоначальное положение каждого детерминанта в бесконечно сложном строении идов зародышевой плазмы обусловливает то обстоятельство, что — вопреки всем смещениям детерминантных фигур, которые (т. е. смещения) должны возникнуть вследствие наследственно-неравномерного деления зародышевой ткани, совокупно с неравным ростом различных видов детерминантов, — каждый детерминант на каждой ступени вида вновь занимает свое постоянное место и придерживается регулярного пути от вида зародышевой плазмы через вполне определенные ряды клеток вплоть до клетки в конце развития, в которой он выделяет свои биофоры и переносит на клетку свой наследственный специфический характер. Каждый вид каждой ступени имеет свою прочно унаследованную архитектуру, сложное, но вполне твердо определенное и закономерное строение, которое, исходя от ида зародышевой плазмы, в закономерном изменении, переносится на следующие ступени видов. В архитектуре видов зародышевой плазмы потенциально заключены все структуры следующих ступеней видов; в ней лежит основание для совокупного построения тела от его основных форм до предрасположений и отношений частей: в ней лежит основание, почему, например, детерминант для каждого маленького пятнышка на крыле бабочки достигает точно надлежащего места, а никакого другого, и почему детерминант для пятого пальцевого членика рачка попадает точно на этот, а не на второй членик».
В виде весь организм превращен в соответствующую, но все-таки другого вида, систему элементов и сил. В нем «дремлет начинающийся прообраз, полусформированный и бесцветный». На деле путем подобной структуры зародышевой плазмы факты и законы унаследования могут быть объяснены физиологически. Возвратный шаг (Ruckschlag), например, можно объяснить тем, что определенные биофоры, детерминанты и иды при смешениях или превращениях видов удержали свое первоначальное свойство и только при определенном раздражении снова выступают в действие.
Обратное образование (регрессивное) какого-нибудь органа Вейсман объясняет тем, что группа детерминантов, обусловливающая данную часть, совсем устраняется из зародышевой плазмы, когда часть эта должна совсем исчезнуть. Детерминанты суть самостоятельные жизненные образования, которые питаются и растут, и делятся, и которые поэтому могут точно также подвергаться регрессивным процессам. Путем постепенного истощения силы размножения, которое ведет к потере в биофорах и детерминантах, орган может постепенно совершенно дегенерироваться, «так что их группы все менее вступают в онтогенез, пока наконец они все совершенно не исчезнут».
Регенерация производится тем, что известные клетки, рядом со своими специфическими детерминантами, заключают еще заместительные и параллельные детерминанты, которые удержали при себе первоначальную силу размножения и образования. Способность регенерации приобретена путем отбора, посредством специального приспособления соответственных телесных частей «к часто наступающим и известным образом предусмотренным потерям частей».
Гетерогенезис — Generation-Wechsel — основывается на том, что в зародышевой плазме находятся по крайней мере два различно-построенные вида идов, причем попеременно то один вид, то другой принимает господство над развивающимся существом.
Редукционное деление зрелого яйца Вейсман понимает таким образом, что путем его иды зародышевой клетки сводятся к половине. Но так как не всегда делятся равные группы видов, но попеременно то одни, другие, то вследствие этого зародышевые клетки того же самого существа содержат совершенно различные комбинации видов, таким же образом они заключают и совершенно различное смешение предрасположений, содержащихся в зародышевой плазме родителей этого существа.
При усиленной путем внутри группового скрещивания амфимиксии индивидуумов могут отдельные иданты находиться в двойном или многократном виде, между тем как при скрещивании иданты разнородного расового происхождения сходятся вместе, так что одна зародышевая клетка может заключать неоднородные иданты или иданты смешанных идов и биофор.
Различные степени структурного смешивания зародышевой ткани объясняют замечательные явления при скрещивании рас разного цвета, где в первом поколении выступает равномерное смешение, позже же, при возвратном скрещивании с одной из коренных рас, — совсем неправильное смешение. Когда, например, мулаты скрещиваются с белыми, то цвет кожи не теряет равномерно в смуглости; но потомки в третьем и четвертом поколениях то совсем белы, то значительно темны. Эти степени смешения объясняют также, почему в других случаях расового скрещения в потомстве выступают отчасти неизмененные типы обоих родителей, отчасти же различные степени смешения.
Против учения о наследственном предопределении выставлены были многочисленные возражения, которые частью исходят из соображения, что посредством этой теории не могут быть поняты явления регенерации и размножение посредством деления и почкования; частью возникают на основании известных наблюдений, произведенных на первых ступенях эмбриогенеза; частью же вытекают из предположения, что унаследование индивидуально приобретенных свойств, которое той теорией исключается, необходимо для развития видов.
Исходя из явлений регенерации и размножения у растений, Нэгели в своей «механико-физиологической теории происхождения» (1884) установил различие между идиоплазмой и плазмой питания: первая есть материя, снабженная способностью унаследования, которая у отдельных видов и индивидуумов различна и заключает в себе все признаки предков, так же как и предрасположения. Унаследованная субстанция проникает весь организм, образуя строительную основу, и при случае допускает вновь происхождение целого индивидуума со всеми его свойствами. Унаследование индивидуально-приобретенных свойств Нэгели объясняет так, что хотя извне приходящие раздражения попадают в организм обыкновенно в одном только определенном месте, но при этом они причиняют не просто местное изменение идиоплазмы, но динамическим путем распространяются по всей идиоплазме и повсюду ее изменяют в том же направлении, так что отделенные зародышевые ткани получают те же местные раздражения и унаследуют их.
Де-Фриз — того мнения, что для каждого наследственного свойства существуют особые частицы, которые он называет пангенами. Под пангенами он подразумевает невидимые малые образования, которые растут и размножаются и при клеточных делениях могут разделиться на все или почти все клетки организма. Они либо инактивны (латентны), либо активны; могут однако размножаться в обоих состояниях. Преобладающе инактивны они в клетках ходов зародышевой ткани; высшую активность развивают они обыкновенно в соматических клетках, а именно так, что в высших организмах пангены никогда не достигают активности в той же клетке все вместе, но таким образом, что в каждой клетке одна или немногие группы панген достигают господства и придают клетке свой характер. Де-Фриз различает главные и побочные зародышевые пути. Зародышевая плазма, затем, никоим образом не ограничена собственными половыми клетками, но все или далеко большая часть клеток растительного организма заключает все наследственные свойства вида в латентном состоянии и могжет их развивать при известных обстоятельствах. Такие обстоятельства должно усмотреть во всех тех раздражениях, которые причиняют регенерацию утраченных частей тела, а также развитие целых индивидуумов из отдельных клеток или клеточных групп. У растений, которые допускают размножение отводками, обнаруживают деятельность, например, корневые пангены, заключенные в отводке, чтобы доставить отделенной от материнского развития части новые корни. В листьях бегоний могут отдельные клетки превратиться в целые растения. В этих клетках должны заключаться все виды панген.
Против учения о «прочно связанной архитектуре» зародышевой плазмы Гертвиг выставил произведенное им и Дришем экспериментальное наблюдение, относящееся к первым эмбриональным клеткам, согласно которому последние можно заставить путем искусственного вмешательства развиться в другие части эмбриона, чем это было бы при естественном ходе развития. Если первые клетки сегментирования путем «оперативного смещения» выводятся из своего нормального положения, то, несмотря на это, возникает нормальная личинка, из чего Дриш заключает, что эмбриональные клетки эхинид должны быть рассматриваемы как безразличный материал, который можно разбрасывать любым образом без малейшего ущерба для его нормальной способности развития.
Гертвиг — того же мнения, что из двух, трех или восьми первых частиц яйца каждая развивается иначе, смотря по тому, связана ли она нормальным образом в одно целое с другими или развивается отдельно от целого, сама для себя. Это потому возможно, что из первых клеток сегментирования каждая из них, согласно своей внутренней сущности, является некоторым образом частью и целым одновременно. Несмотря на это, Гертвиг принимает род предетерминаций таким образом, что в зародышевой или видовой клетке, в их более тонкой организации содержатся существенные свойства вида, как определяющие частицы, переведенные в материальную систему клеточных свойств. «Из скольких видов составляется растительное или животное царство, столько же видовых клеток надо различать в них. Они — представители видов, чьи существенные признаки сведены в них к простейшей формуле». Гертвиг также убежден в непрерывности зародышевой плазмы: «у низших растений и животных все клетки агрегата могут служить этой цели, у высших же организмов, напротив, сохранение непрерывности процесса развития все более ограничивается отдельными клеточными группами и клетками, и, наконец, одними только половыми продуктами, и у этих даже только определенным периодом жизни, который мы обозначаем как их (т. е. половых продуктов) часто быстро проходящий период зрелости».
Произведенные Дришем и Гертвигом наблюдения над индифферентностью клеток в первых стадиях сегментирования могут быть действительны для эхинид, так как последние построены полисимметрично, и поэтому смещение эмбриональных клеток может не вызвать никакого изменения в развитом организме. Иным оказывается действие этого вмешательства уже у ктенофор, над которыми А. Фишель экспериментировал, и чьи личинки имеют нормально восемь ребер. Фишель разложил эмбрион животного этого вида на четыре части, из которых вышли четыре личинки, не представлявшие однако целых животных; вместе они имели восемь ребер, и именно: одна — три ребра, две — только по два, и одна — только одно ребро. Развитие восьми ребер было, следственно, предетерминировано в зародышевой клетке. Здесь частичное образование не могло функционировать как совершенное целое. Из этого выводится заключение, что у эмбрионов высших организмов частичные куски эмбриона к развитию не способны и тем более не в состоянии вырасти в целый организм.
Другой опыт А. Фишеля подтверждает равным образом учение о наследственном предназначении свойств. Его эксперименты стремятся определить, имеет ли искусственное вылущивание определенных частей яйца всегда своим результатом прекращение развития определенных частей тела личинки, — существует ли, следовательно, в несегментированной яйцевой клетке точная топография соответствующих органообразующих зародышевых участков? Экспериментальными исследованиями над яйцом Beroe Ovata доказано, что в действительности существует различие, смотря по месту, в котором нанесен был плазме дефект. Отнятие не слишком большого куска из бокового заднего отрезка яйца никоим образом не препятствует развитию личинки, еще вполне нормальной в своих органах и своей совокупной форме. Напротив, отнятие кусков из боковых частей яйца ведет к расстройствам в сформировании ее ребер. Хотя дело и не доходит до выпадений цельных ребер, но зато некоторые из имеющихся рудиментарны, и их реснички неправильно построены. Убыль при повреждении яйца ктенофор зависит, таким образом, от места, где наносится повреждение. Отсюда следует, что различные участки яйцевой плазмы неравноценны в своем отношении к образованию органов. Согласно этому, следует признать существование особой органогенной субстанции, которая находится в яйце в определенном количестве, локализирована в определенном месте и, раз отнятая у яйца, не может быть снова урегулирована в нормальном количестве; в яйце же, еще несегментированном, каждому из трех зародышевых слоев соответствует одна зона. В высокой степени вероятно, что эта организация яйца ктенофор преформированно заключается в неоплодотворенном яйце в форме совершенно определенного вида напластования плазмы различного качества.
Нельзя согласиться с Фишелем, когда он из этих фактов заключает, что регулирующие факторы органического развития заключены не в ядре, но в веществе клетки. Его наблюдения показывают только, что различные плазмазоны клеточного вещества необходимы для всесторонне-нормального развития. Ибо сам Фишель сообщает, что дело не доходит до выпадения целых ребер, но только они хиреют. Эти эксперименты указывают скорее на то, что существует параллельная организация в зародыше и плазме таким образом, что последняя зависит от регулирующих сил первого, и что деление яйца приводит в движение аналогично-преформированное деление плазмы, чтобы допустить появление дочерних дифференцированных клеток из общего действия. Ядро есть носитель движущих и форму дающих факторов развития, чьи аналогичные части плазмы служат к построению нового организма.
Все опыты и наблюдения говорят за непрерывность — Kontinuita — зародышевой плазмы с филогенетически развитой архитектурой, в которой качества предопределены путем морфологических элементов. В высшей степени важно однако заметить, что противоположность между зародышевыми и соматическими клетками, смотря по высоте организации, весьма различно выражена. Между тем как на низших ступенях органического дифференцирования замена одной части другою, или целого частью, возможна, пока организация проста и безразлична, — это близкое морфологическое родство между зародышевыми и соматическими клетками становится тем менее, чем более выступают дифференцирование системы органов и асимметрия в совокупной форме организма.
Наконец, что касается представлений Нэгели и Де-Фриз, то они получены главным образом посредством наблюдений над растительными организмами, которые не в такой степени обладают противоположностью между зародышевыми и соматическими клетками, равно как дифференцированием соматических клеток между собой, так что здесь структура зародышевых клеток может быть гораздо проще и индифферентнее. Из всего этого следует, однако, что наследственная архитектура в половой клетке тем сложнее и тем плотнее связана, чем выше развить организм, которому соответствует зародышевая клетка.
4. Физиологическая связь унаследования и отбора
Происхождение рас путем развития может только тогда быть достигнуто, когда благоприятные и выгодные в борьбе за существование качества не только ведут к переживанию отдельного индивидуума, но переносятся также путем физиологического унаследования, на его потомков.
И. Ламарк учил, что все качества, которые животные приобретают или теряют посредством влияния обстоятельств, которым они долгое время подвергаются, и посредством действий постоянного употребления и неупотребления своих органов, — унаследуются путем размножения потомками, предполагая, что приобретенные свойства общи обоим полам, от которых происходят эти потомки. Ламарк приводит для доказательства много примеров. Птица, например, которую нужда гонит к воде, чтобы искать здесь свои средства к существованию, растопыривает пальцы своих ног, когда она бьет по воде и хочет плавать по ее поверхности. Кожа, покрывающая эти пальцы у их оснований, вследствие непрестанно возобновляющегося раздвигания пальцев привыкает обыкновенно растягиваться. Таким путем возникли со временем широкие плавательные перепонки, связывающие в настоящее время пальцы уток, гусей и т. д. Те же усилия к плаванию развили равным образом кожу между пальцами лягушек, морских черепах, речных выдр, бобров и т. д. Также, путем унаследованного действия образа жизни и возобновляемых усилий, произошли когти на пальцах лазящих птиц, ходулеобразные ноги болотных птиц, длинная шея всех страусовых птиц, длинный язык муравьеда, длинная шея и длинные передние ноги жирафы. По Ламарку, как можно видеть из приведенных примеров, унаследование индивидуально приобретенного усовершенствования есть важнейший фактор в развитии видов.
Дарвин сводил причины вариации видов на те же изменения условий существования, как Ламарк, но между тем как последний только в самых общих выражениях утверждает, что унаследование связано с размножением, — первый поставил дальнейший вопрос: «как может употребление или неупотребление одного особого члена организма, или мозга, воздействовать на небольшой, в отделенных частях организма находящийся, репродуктивный агрегат зародышевых клеток, так что новое, из этих клеток развившееся, существо наследует отличительные признаки одной или обеих родительских форм?». Дарвин предложил для объяснения этих явлений теорию пангенезиса, заключающуюся в предположении, что все форменные единицы — Formeinheiten — тела отделяют малейшие зародышевые частицы, которые рассеиваются по всему организму. Эти частицы, далее, растут, размножаются и соединяются в половые элементы.
Чтобы решить проблему, надо скорее избрать противоположный путь. Следует исходить не от развитого организма, но от половых клеток, от которых происходит организм путем роста. На основании таких исследований Гальтон, Иегер и Вейсман пришли к представлению о непрерывности зародышевой плазмы и к наследственному предназначению, теории, которая должна устранить унаследование индивидуально приобретенных свойств в смысле теории Ламарка.
Все изменения исходят из зародышевой ткани (Keim) и должны из нее исходить, если только они должны принять наследственный характер. При унаследовании приобретенных в зародышевой ткани свойств естественный отбор играет решающую роль, и орган может посредством употребления или неупотребления приобрести только те изменения, к которым он предрасположен, из самой зародышевой ткани. «Способность этих сил, — пишет Вейсман, — оказываться на высоте измененных условий, покоится на предрасположениях зародышевой ткани (Anlago), и когда наступает отбор, последний только кажущимся образом происходит между развитыми индивидуумами, в действительности же — между сильнейшими и слабейшими зародышевыми предрасположениями. Естественный отбор только видимо оперирует с качествами готового организма, в действительности же — со скрытыми в зародышевой клетке предрасположениями этих свойств».
Как происходят наследственные вариации в зародышевой ткани? Они причиняются окружающим миром и свойствами организма, в котором расположены зародышевые ткани. Состояние питания организма имеет прямое влияние на состояние питания зародышевой ткани, и не исключается возможность, что и нервное состояние организма может проявлять каким-нибудь образом влияние на нервные детерминанты. Эти влияния суть большею частью только общего характера, могут однако же вызывать, может быть, и специализированные изменения, т. е. влиять на отдельные детерминанты, на форму, величину и рост их. «Это однако — нечто весьма отличное от мнения, что организм в состоянии передавать изменения, происходящие в нем, посредством внешних толчков, зародышевым клеткам таким образом, что они в наступающем поколении снова развиваются в то же время и на том же месте, как это случилось у родительского организма» (Вейсман). Только в самой зародышевой ткани варьирующие свойства могут быть упражняемы и употребляемы; посредством отбора благоприятно варьирующих индивидуумов вариация зародышевой ткани усиливается и накопляется, пока постепенно «приобретается» новое выработанное свойство. «Отбор одних только особей недостаточен для объяснения явления; должен присоединяться еще отбор между элементами зародышевой плазмы (Germinal-Selection)».
Противниками учения о предетерминации, каковы Геккель, Гаакке и Спенсер, приведен был ряд аргументов, которые, по моему мнению, во-первых, основываются на недоразумении, во-вторых, совсем не опровергают этого учения. Геккель, в предисловии к своей «Антропологии» (1891) замечает: «Когда, вместе с Вейсманом и Гальтоном, отрицают унаследование приобретенных свойств, то с этим вообще исключают и преобразовывающее влияние внешнего мира на органическую форму, ибо, когда преобразование — Umbildung — вследствие отношений существования не переносится путем унаследования, тогда оно вообще не обладает никаким филетическим значением». В. Гаакке пишет также: «если что делает организм организмом, так это — обладание приобретенными свойствами». Это — явное недоразумение. Учение о предетерминации совершенно не исключает преобразующего влияния внешнего мира и способов существования на все органические формы, а также унаследования приобретенных свойств; но все сводится к тому, чтобы показать точно, на основании физиологических опытов, как действуют те влияния и как приобретаются новые свойства.
Г. Спенсер пытался доказать «недостаточность естественного подбора», опираясь на то, что тактильная различительная чувствительность не могла произойти путем естественного отбора или путем переживания наилучше одаренного, а только путем унаследования приобретенных свойств. «Естественный отбор», — пишет он, — почти исключительно действителен во всем растительном царстве и во всем низшем животном мире, который характеризуется относительною пассивностью, но с переходом к высшим животным типам их влияния связуются в возрастающей степени с теми, которые порождаются унаследованием приобретенных свойств, пока у животных со сложным строением унаследование приобретенных свойств не станет важной, если не главной, причиной развития.
Возражение Спенсера, что различие осязательной чувствительности человека в руке, на губах и т. д. не могло произойти путем естественного отбора, — не основательно. Он исходит из ложных анатомических посылок. Нервный осязательный аппарат на руке человека и человекообразных обезьян, но А. Кальману, существенно не различается. Последний не нашел также никакого различия между австралийцами и неграми с одной стороны, и европейцами — с другой. Если, таким образом, не существует никакой разницы в осязательном аппарате руки между высшими и низшими расами, то каким образом случилось, что только белые расы могли произвести живопись Рафаэля и Микель-Анджело, требующую высокой различительной чувствительности? Причина лежит в том, что человеческие расовые и индивидуальные различия покоятся преобладающим образом на изменениях мозга и отборе его. Только более совершенная мозговая организация посредством физических факторов порождает и более высокую осязательную чувствительность. В руках, языке, гортани и т. д., которые у человека и обезьян анатомически и физиологически мало различаются, заложены основания для более высоких функций, которые приводятся в действие только путем более совершенной психической производительной работы. Для происхождения же способностей мозга отбор необходим, посредством ли физического или полового отбора, из которых последний, в особенности при развитии эстетических дарований и деятельности, имеет выдающееся значение.
Чтобы правильно понять процесс взаимодействия вариаций и унаследования между зародышевою тканью и организмом, должно резко различать влияния, которые могут касаться зародышевой ткани со стороны окружающей среды или со стороны организма.
Что касается повреждений или других механических воздействий, то до сих пор неизвестен еще ни один точно доказанный случай унаследования их. Природные рубцы на ушных мочках, уродства и отсутствие крайней плоти и т. п. должны всегда вновь появляться, чтобы доказать унаследование приобретенных свойств. Для нормального зоологического развития они вообще не имеют значения. Опыты Броуц-Секара, который производил у морских свинок эпилепсию перерезыванием определенных частей спинного мозга, а посредством перерезывания симпатических шейных нервов вызывал искажения в ухе и глазе и затем наблюдал те же болезни у их потомков, — опыты эти дополнительно не подтвердились.
Без сомнения, существуют конституциональные причины состояния питания и нервных раздражений организма, которые действуют на зародышевую ткань и могут порождать в ней изменения. Более сильное питание порождает более здоровых и крепких индивидуумов и более многочисленные вариации. Впрочем, это в точности не известно; также мало известно и влияние нервных раздражений. Но наследственные действия ядов, проходящих в организме и могущих вредить ему, — как алкоголь, морфин и т. д., — вполне понятны, ибо здесь зародышевая ткань затрагивается непосредственно, без необходимости того, чтобы при этом вредные влияния, как в организме, так и в зародышевой ткани, специфически были бы одни и те же. Впрочем, изредка это можно наблюдать. До сих пор было загадкой, каким образом может унаследоваться «приобретенная» неврастения. Но с тех пор, однако, как узнали, что интенсивные нервные возбуждения и истощение мозга вызывают ненормальный обмен веществ и — явилась возможность допустить, что наследственная неврастения причиняется отравлением зародышевой ткани со стороны родительского организма.
Только бластогенетические, т. е. приобретенные в зародышевой ткани, вариации, — каким бы образом они ни произошли, — образуют исходный пункт для наследственных вариаций и их отбора в борьбе за существование развивающихся и выросших организмов. Упражнение и употребление органа вынуждаются врожденным предрасположением; и только поскольку существует между зародышевою тканью и организмом параллелизм расположений, поскольку влияние употребления органа передается наследственно. Влияние это выражается в переживании соответствующего индивидуума и его одинаково или еще лучше предрасположенных потомков.
Употребление и неупотребление органов играют в развитии видов и рас мощную роль, но их действия унаследуются только косвенно, т. е. посредством параллельного или прогрессивного отбора между элементами зародышевой плазмы — Germinal-Selection.
Посредством продолжительного напряженного отбора в определенном направлении может настолько усилиться идентичность свойств зародышевой ткани и организма, что достигнутая степень действия данного органа в состоянии будет служить масштабом для достоверности проявления равных свойств в новом поколении. Эта достоверность усиливается еще скрещиванием внутри данной группы и вне ее, которое исключает все чуждые физиологические влияния, действующие на зародышевую ткань при оплодотворении. Таким образом можно объяснить появление хорошей породы и даровитой семьи и указать, как путем напряженного физического и полового отбора может быть сформирован однородно и равноценно предрасположенный ряд поколений без склонности к обратному движению и вырождению и с прогрессирующей тенденцией к вариациям в раз проложенном направлении. Можно однако понять и физиологические причины, которые путем недостатка в отборе и естественном подборе расслабляют генетическую связь между личным отбором и отбором зародышевой ткани и открывают широкую дорогу возвратному движению; как и наследственному вырождению.