Современное состояние биосферы и экологическая политика

Колесник Ю. А.

Ижко Ю. А.

Глава 6

Особенности продуцирования биологических систем

 

 

6.1. Общие понятия, термины, определения

В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов жизнедеятельности особей видовой популяции – ее воспроизводства, роста, смертности, выживаемости индивидуумов и т. д. Поэтому учет биомассы (или численности) суммарной массы всех особей популяции или ее изучаемой части, например промысловой, позволяет, в частности, уточнить представления об их экологии. Показатели биомассы (численности) позволяют судить о структуре популяций и биоценозов, динамике их численности, локальной изменчивости и той роли, которую они занимают в экосистемных процессах.

Не менее важной характеристикой видовых популяций являются их продукционные возможности, или продуктивность. Известно, что, для того чтобы образовывать свои ткани, принимать участие в воспроизводстве, осуществлять перемещение в пространстве и т. д., любой живой организм должен получить определенное количество энергии. Из общего ее количества часть энергии идет на поддержание основного обмена (жизни). Определенная доля тратится на активный обмен (движение особи, затраты на самосохранение и другие нужды). Некоторое количество идет на обеспечение роста путем синтеза новой протоплазмы, а также прижизненное выделение веществ – линька, слизь и т. д.

Биологическое продуцирование – это процесс непрерывного новообразования биомассы. От биопродукции следует отличать продукцию органических веществ: в первом случае речь идет о приросте биомассы живых организмов, во втором – об образовании органических веществ в любых формах (Константинов, 1979, с. 372–373).

В иностранной литературе (Одум, 1986, с. 118) принято термин «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» (продукция) считать вполне взаимозаменяемыми. Точнее, оба эти термина – «продуктивность» и «продукция» – считать синонимами.

Например, Ю. Одум (1986, с. 117–119) приводит следующее определение скорости воспроизводства органического вещества: первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Далее предлагаются следующие ее компоненты:

♦ валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание;

♦ чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемый фотосинтез» или «чистая ассимиляция», и еще, «чистая продуктивность сообщества» – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период, обычно за год;

♦ вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Поскольку эти группы потребителей лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть, из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую».

В работах отечественных ученых (Винберг, 1968, с. 9–19) под «продуктивностью» понимается характерная особенность данной популяции, сообщества или водоема формировать ту или иную продукцию – скорость воспроизводства биомассы. Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорциональных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органического углерода или в калориях и др.), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.). Мы считаем это определение более точным.

Уравнение прихода и расхода энергии по всем статьям бюджета для растений имеет следующий вид:

P = p + T + E, (5)

где P, p, T, E, соответственно, валовая и чистая продукция, траты вещества на дыхание и прижизненное выделение органических метаболитов.

Для гетеротрофных организмов балансовое уравнение (5) имеет примерно одинаковый вид. Только под P – принято понимать продукцию гетеротрофного уровня, p – потребленную пищу и T– траты на дыхание (обменные процессы).

Прежде чем привести примеры методов расчета, считаем целесообразным прокомментировать ряд положений термодинамики.

 

6.2. Положение и законы термодинамики

Общеизвестно, что термодинамику определяют как науку о законах превращения энергии из одного вида в другой. Существование живых организмов, все разнообразие проявлений жизни также сопровождаются превращением энергии, хотя данная величина при этом не создается и не уничтожается.

Система – это совокупность материальных объектов, отграниченных каким-либо образом от окружающей среды. Живые организмы, экосистемы и биосфера относятся к открытым системам, т. е. способных обмениваться с окружающей средой энергией и веществом.

Энергия – это количественная мера определенного вида движения материи при ее превращении из одного вида в другой. Когда над телом совершается работа, оно приобретает энергию.

Работа – это мера превращения энергии из одной формы в другую. Если сила переместит тело на некоторое расстояние, то говорят, что она совершает работу.

Первый закон термодинамики (основной закон естествознания) утверждает, что энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую в эквивалентных количествах. Этот закон является количественным выражением закона сохранения энергии. Самое важное следствие, вытекающее из этого закона, то, что, зная энергию, переданную системой окружающей среде, можно вычислить изменение внутренней энергии системы. Ю. Одум (1986, с. 105–107) на примере превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи, происходящего в дубовом листе, убедительно иллюстрирует действие первого и второго законов термодинамики. Так, если лист трансформирует 100 единиц солнечной энергии, то 98 единиц используются им на собственные нужды и только 2 единицы концентрируются в форме органического вещества (сахара). Суть первого закона очевидна – 100 = 98 + 2. В математической форме этот закон имеет следующий вид:

dU = dQ + dΑ (6)

Следовательно, если система получила какое-то количество тепла (dQ) (энергии) и совершила работу (dΑ), то изменение внутренней энергии (dU) можно определить по этой формуле.

Многочисленные проверки энергетического баланса (6) показали, что организмы не являются источником новой энергии и, следовательно, первый закон термодинамики полностью применим к ним. Первичным источником энергии в организме животных является энергия окисления питательных веществ. Следовательно, «все виды работ в организме совершаются за счет эквивалентного количества энергии, выделяющейся при окислении питательных веществ» (Губанов и др., 1978, с. 48–49).

Первый закон термодинамики позволяет определить количественные соотношения между различными формами энергии, которые принимают участие в данном процессе, но по этому закону невозможно установить направление развития процесса.

Это возможно выяснить с помощью второго закона, который устанавливает критерий, отражающий одностороннюю направленность необратимых процессов независимо от их конкретной природы. Колебание маятника является обратимым процессом, потому что, если бы отсутствовали силы трения и другие тормозящие его движение факторы, он мог бы колебаться неограниченно долго. При падении тела с определенной высоты происходит переход его потенциальной энергии в кинетическую. При ударе последний вид энергии переходит в тепло. Обратный (самопроизвольный) подъем тела на заданную высоту невозможен, а поэтому этот процесс является необратимым.

Суть второго закона термодинамики заключается еще в том, что, поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, то эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100 %.

Так, из примера, приведенного Ю. Одумом, следует, что количество концентрированной энергии (сахара) листа дуба всегда будет меньше рассеянной ее части (2,98). Термодинамической величиной, устанавливающей меру деградации энергии, является энтропия. Ее изменение (dS) определяется суммарным значением поглощенных системой приведенных теплот dQ/T – где dQи T – соответственно, количество тепла, производимого в обратимом изотермическом процессе, и абсолютная температура, при которой протекал этот процесс.

Самый важный вывод термодинамики заключается в том, что внутренняя энергия системы (dU) равна сумме свободной энергии (часть внутренней энергии, используемой для совершения работы) и связанной энергии (T dS). Связанная энергия является деградированной. Она не используется системой и бесполезно рассеивается в виде тепла. Если брать не приращения, а абсолютные величины, то второй закон имеет следующий вид:

U = F + TS. (7)

В формуле (7) U, F, TS – внутренняя, свободная и связанная энергии. И еще важное следствие было установлено термодинамикой: «все процессы в природе протекают в направлении уменьшения свободной энергии и увеличения энтропии» (Губанов и др., 1978, с. 53–54).

Если в природной системе сформированы условия появления градиентов (перепады давления, разность в солености водных масс или неравномерного нагрева тела и т. д.), то такая система способна совершить работу. Она заключается в передаче тепла от более нагретого тела к холодному, возникновении движения воздушных и водных масс и др. Но при выравнивании градиентов, все наблюдаемые процессы прекратятся, энтропия системы достигнет максимума и она разрушится. Живые системы характеризуются наличием огромного числа градиентов, которые поддерживаются в течение длительного времени. С точки зрения классической термодинамики такое положение невозможно (жизнь в этом смысле является невероятным состоянием). Смерть живого организма, разрушение экосистемы и т. д. может означать приближение биосистем к их термодинамическому равновесию.

Так что же – второй закон термодинамики неприменим к живым системам?

Оказывается, что все недоразумения снимаются, если их рассматривать не как изолированные, или закрытые, а как открытые системы. Следует отметить, что теория открытых систем была разработана И. Пригожиным и другими учеными.

Открытыми системами называются все живые организмы, которые способны обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. Из этого определения вытекает фундаментальное свойство живых систем. Оказывается, что они обладают двумя видами свободной энергии (обозначим как dE) и энтропии dЭ): dF и dS – это изменение свободной энергии и энтропии, протекающих за счет процессов жизнедеятельности внутри организма (как и в классической термодинамике), и df и ds – изменение свободной энергии и энтропии, обусловленное взаимодействием с окружающей средой:

dE = dF + df, (8)

dЭ = dS + ds.

Таким образом, если бы биосистемы не обменивались энергией и веществом с окружающей средой, то они бы неуклонно приближались к термодинамическому равновесию. Это не происходит, т. к. данный вид энергии постоянно восполняется за счет поступления из внешней среды (питательные вещества). Энтропия выводится из них путем удаления конечных продуктов обмена и теплоты. В биосистемах постоянно продуцируется положительная энтропия, а из окружающей среды в них поступает отрицательная (негэнтропия) энтропия. Анализируя (8), можно прийти к интересным закономерностям. Если изменение внутренней энтропии (d5) равно изменению отрицательной (-ds), то общее ее изменение в биосистеме равно нулю. При иных соотношениях она может увеличиваться или даже уменьшаться. Это в микроинтервалах времени, но с возрастом энтропия все же возрастает, что находится в полном соответствии со вторым началом. Естественно, что своим неразумным отношением к себе (потребление наркотиков, алкоголя, переедание и многое другое) человек способен ускорить рост внутренней энтропии, переводя систему в деградирующее состояние – гибель организма. В соответствии с закономерностью (8) можно записать критерий стационарного состояния биосистемы. Он имеет вид:

dS / dt = – ds / dt. (9)

Формула (9) понимается следующим образом: если изменение во времени внутренней энтропии равно изменению негэнтропии, то параметры системы остаются постоянными. Следовательно, такое состояние живых систем следует понимать как стационарное. Подведем итоги наших рассуждений.

1. Биосистемы представляют собой открытые термодинамические системы, которые на протяжении длительного времени могут находиться в стационарном состоянии. Свойство поддерживать параметры в неизменном состоянии называется гомеостазом. А это возможно при наличии в биосистемах механизмов управления: положительных и отрицательных обратных связей, присущих кибернетическим устройствам. Изучение свойств открытых систем позволило сформулировать основное свойство стационарного состояния (теорема Пригожина): в стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленного протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из возможных значений. Так как энтропия является мерой рассеивания свободной энергии, то в стационарном состоянии ее значение минимально.

2. Биосистемы стремятся работать в наиболее выгодных энергетических режимах. Если же она выведена из равновесного состояния, то в самой биосистеме начинают работать процессы, стремящиеся вернуть ее в первоначальное состояние, а эффект внешнего воздействия ослабляется (принцип Ле Шателье).

3. Таким образом, в процессе эволюции живых систем, включая организмы, экосистемы и биосферу в целом, ими была выработана важнейшая термодинамическая особенность – это способность их создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (света, пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).

4. Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно откачивает из сообщества неупорядоченность.

 

6.3. Второй закон термодинамики и правило десяти процентов

Принято считать, что отношение произведенной работы (Α) к изменению свободной энергии (dF), израсходованной на эту работу, называется коэффициентом полезного действия (КПД)

КПД = A/dF 1. (10)

Действительно, при совершении работы в живых организмах (биохимические и биофизические процессы, сокращение мышц и т. д.) часть свободной энергии рассеивается в тепло, а следовательно их КПД меньше единицы.

Ответим с позиций второго закона термодинамики на вопрос: а почему в экосистемах невозможно большое количество трофических уровней, какова величина их КПД? Для этого рассмотрим поток энергии, проходящий через различные трофические уровни пищевой цепи.

Обычно первый уровень трофической цепи представлен продуцентами, т. е. зелеными растениями, которые создают первичную продукцию. Из общего количества ФАР лишь часть ее поглощается хлорофиллом, который осуществляет синтез органического вещества. Большая часть рассевается и превращается в теплоту. Чистая продукция (см. формулу 5) служит пищей травоядным в виде реального (суточного или годового и т. д.) рациона, которая усваивается организмом и переходит в ассимилированную ее часть. Следовательно, первичная продукция преобразуется во вторичную, представленную организмами разного трофического уровня. Опять же, как и в случае с зелеными растениями, часть ассимилированной пищи идет на рост животного, а большая часть тратится на обменные процессы и другие нужды. Сформированную чистую продукцию травоядных потребляют хищники, общая продукция которых состоит из чистой (прирост массы тела) и затрат на дыхание. Приведем балансовое равенство общего бюджета энергии:

ΔW = qR + T, (11)

где ΔW, q, R, T – соответственно, прирост массы тела животного, коэффициент усвояемости пищи, рацион и траты на обменные процессы.

Если сопоставить формулы (5) и (11), то нетрудно заметить, что траты энергии (Т) ассимилированной пищи (во всех ее видах) по существу аналогичны величине связанной энергии (в формуле 9), т. е. той ее части, которая не может быть использована в последующих процессах функционирования систем.

При каскадном переносе энергии, с одного трофического уровня на другой ее уровень в среднем переходит 10 % энергии. Происходит это в силу второго закона термодинамики. Потери на дыхание, энергия, которая не может быть использована последующим трофическим уровнем. Это общеприродная закономерность и, независимо от того, поедали бы зеленые растения травоядные, а последних – хищники, в этом процессе природой был поставлен запрет.

Приведем ряд коэффициентов, используемых при изучении продукционных процессов.

Отношение ассимилированной пищи (A 2 ) на данном трофическом уровне (n) к ассимиляции (A1) на предшествующем трофическом уровне (n – 1) называется экологической эффективностью экосистемы, т. е.

экологическая эффективность = (A2/A1) 100.

Коэффициент использования ассимилированной пищи на рост, в соответствии с закономерностью (13), имеет вид:

К2 = ΔW/(ΔW + T) = ΔW/qR = ΔW/A. (12)

Выражение qR = A называется ассимилированным рационом или ассимилированной пищей. Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения последней на коэффициент полезного действия, т. е. К2. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1–0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. В качестве примера приведем основные черты трофической пирамиды (табл. 3). Как видно из таблицы 3, наибольшую эффективность имеет конечная ступень пищевой пирамиды – наиболее крупные животные. Цена этой эффективности – высокий расход энергии хищниками, связанный с их активностью в поиске и поимке жертвы.

Следует отметить, что использованный энергетический подход к анализу потоков энергии через трофические уровни является методически правильным приемом.

Таблица 3

Поток энергии в одном из наземных сообществ (в калориях на гектар в год, по К. Уатту, 1971, с. 46)

Примечание. Обозначения в табл. 3 такие же, как и в монографии К. Уатта.

Дело в том, что энергия используется единожды и необратимо теряется. Если же отобразить продукционные циклы в единицах вещества, то имеется возможность его неоднократного учета, потому что за счет круговорота веществ оно возвращается в экосистему.