В последнее десятилетие своей жизни И. П. Павлов не только уделял большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности животных, но и поставил вопрос о необходимости широкого изучения всех условий, влияющих на формирование их поведения.

Павлов (1938. С. 653) указывал, что «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов. И это потому, что рядом с указанными выше свойствами нервной системы непрерывно выступает и важнейшее ее свойство — высочайшая пластичность. Следовательно, если дело идет о природном типе нервной системы, то необходимо учитывать все те влияния, под которыми был со дня рождения и теперь находится данный организм».

Изучение типологических особенностей собак тесно переплеталось в павловской школе с изучением оборонительного поведения животных.

В 1925 г. Ю. П. Фроловым была впервые описана пассивно-оборонительная реакция поведения (трусость), а затем другими авторами (Рикман, 1928; и др.) изучено влияние сильных внешних раздражителей на условнорефлекторную деятельность собак с пассивно-оборонительной реакцией поведения.

Описывая основные типы нервной деятельности, Павлов (1927) помещал на крайние полюса — с одной стороны, возбудимых собак, с другой — тормозных (трусливых). Эти крайние типы рассматривались Павловым и его школой как диаметрально противоположные, взаимно исключающие, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».

Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932), а затем Розенталь (1936) в работах на трусливых собаках показали, что, несмотря на резко выраженную трусость, эти собаки не могли быть отнесены к слабому типу. В последние годы своей жизни и сам И. П. Павлов отошел от своего первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы, считая трусость рефлексом, «который постоянно маскирует истинную силу нервной системы» (Павлов, 1935).

Вопрос о генезисе оборонительного поведения непрост; возникновение его может, очевидно, обусловливаться различными причинами.

Пассивно-оборонительная реакция поведения зависит, с одной стороны, от условий воспитания, а с другой — от наследственности (Крушинский, 1938).

Майоров разделил два помета щенят на две группы, причем одна группа воспитывалась в условиях изоляции от окружающего мира, а другая — на свободе. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении обеих групп собак. Собаки, воспитанные на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, и наоборот, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и вообще к новой обстановке). По мнению Майорова, «заключенные» собаки, несмотря на свой более чем 2-летний возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода, не испытав своих защитных сил, они поневоле реагируют на изменения подавляющего их многообразия внешнего мира, как и щенята с сильным пассивно-оборонительным рефлексом».

Крушинский на основании изучения большого числа собак показал, что имеется отчетливая зависимость между пассивно-оборонительной реакцией потомков и родителей. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если оба родителя трусливы, меньший процент трусливых собак рождается от скрещивания трусливых с нетрусливыми собаками, и, наконец, наименьшее количество трусливых особей рождается от скрещивания нетрусливых собак между собой. В последнее время эти данные были подтверждены автором на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в Колтушах, где у собак, воспитанных в идентичных условиях одного и того же питомника, было обнаружено значительное различие в оборонительных реакциях в ясной зависимости от оборонительного поведения родителей. Эти данные показали, что пассивно-оборонительная реакция поведения собак может быть обусловлена наследственностью.

Итак, наметились две причины возникновения пассивно-оборонительной реакции поведения у собак: во-первых, влияние воспитания (изоляция от внешнего мира), во-вторых, наследственная обусловленность данной реакции поведения.

Возникает вопрос, являются ли пассивно-оборонительные реакции, обусловленные неблагоприятными условиями содержания и наследственностью, совершенно независимыми — параллельными реакциями поведения, сходными только по картине своего проявления (имеется ли параллелизм генотипической и паратипической изменчивости) или возникновение данной реакции под влиянием неблагоприятных условий содержания является лишь специфической формой реагирования собак определенного генотипа.

Выяснение этого вопроса является первой и основной задачей данной работы.

Для разрешения поставленной задачи исследовалась пассивно-оборонительная реакция у собак двух пород: немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в различных условиях. С одной стороны, исследовались собаки, воспитанные в обычных домашних условиях, имевшие возможность в той или другой степени познакомиться со всем многообразием внешнего мира. С другой стороны, исследовались собаки тех же пород, воспитанные в питомниках. Эти условия при существующих методах выращивания собак являются в сущности близкими к условиям изолированного содержания, в которых воспитывались собаки, изучавшиеся Майоровым, так как в питомниках собаки большую часть своей жизни проводят в ограниченном пространстве клетки или выгула, почти не соприкасаясь со всем многообразием внешнего мира.

Сравнение возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак различного генотипа (двух различных пород) при неблагоприятных условиях содержания может показать ту роль, какую играют наследственные факторы и условия содержания в возникновении данной реакции у собак.

Активно-оборонительная реакция (злобность) у собак исследовалась гораздо меньше, чем пассивно-оборонительная реакция.

Активно-оборонительная реакция впервые в павловской школе была описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние условия, при которых проявляется эта реакция: «Первое — это ограниченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со своим экспериментатором-хозяином». Второе условие — это ограничение свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие — это властные, смелые и разнообразные, как положительного, так и отрицательного характера действия, движения хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке» (Павлов, 1938. С. 318).

Необходимо отметить также особенность активно-оборонительной реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздражителям. Как указывает Хамфри (Humphrey, 1934), среди собак встречаются разные особи: у одних проявляются реакции нападения по отношению к человеку, у других — по отношению к собакам. У одной и той же собаки может не быть активно-оборонительной реакции по отношению к человеку, в то время как эта реакция по отношению к собакам будет значительной.

Нами был исследован вопрос о наследовании данной реакции поведения. Собранный генетический материал с совершенной четкостью показал, что активно-оборонительная реакция является наследственным признаком. Однако вопрос о проявляемости и степени выражения данной реакции в зависимости от внешних условий не исследован. Выяснение влияния, которое оказывают различные условия содержания на проявление и выражение активно-оборонительной реакции, явилось второй задачей настоящей работы.

Как показало наше исследование (Крушинский, 1945) по взаимоотношению между активно-и пассивно-оборонительными реакциями, в их основе лежат самостоятельные автономные процессы, одновременно протекающие в нервной системе собаки. Эти данные были добыты с помощью фармакологического метода. Исследование показало, что морфий, инъецированный в определенной дозе собаке, ослабляет выражение активно-оборонительной реакции. На выражение пассивно-оборонительной реакции морфий влияния не оказывает. При инъекции морфия злобно-трусливым собакам, у которых одновременно проявляются обе оборонительные реакции поведения, происходит расчленение кажущегося единым оборонительного поведения: активно-оборонительная реакция ослабляется или исчезает, пассивно-оборонительная остается без изменения. Эти данные указывают на автономность активно- и пассивно-оборонительной реакций.

Параллельный анализ изменчивости активно- и пассивно-оборонительных реакций в зависимости от различных условий воспитания, который должен дать дополнительный материал по вопросу о взаимоотношении данных форм поведения собак, является третьей задачей настоящей работы.

 

Материал и метод

Материалом для данной работы послужили, как уже указывалось, немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Всего было исследовано 272 чистопородных собаки. Все собаки были исследованы лично автором. Материал, включенный в настоящую работу, собирался в течение нескольких лет (1934–1940). Собаки группы «питомнического воспитания» принадлежали к четырем различным питомникам. Так как пассивно-оборонительная реакция проявляется, по нашим наблюдениям, иногда очень поздно — в возрасте около 10–12 мес, то все включенные в обработку собаки были не моложе 1 года.

Раздражителем для выявления оборонительной реакции был незнакомый для собаки человек. Пассивно-оборонительная реакция бывает выражена в весьма различной степени, от самых незначительных, едва уловимых признаков до резко выраженной патологической формы трусости. Между этими крайними полосами выражения трусости имеется непрерывный ряд переходов. Условно собаки по степени выражения трусости делились на 6 групп. Собаки с отсутствием пассивно-оборонительной реакции обозначаются Тр = 0, собаки с наличием пассивно-оборонительной реакции обозначаются по возрастающей степени трусости от Тр = 1 до Тр = 6.

Приводим стандартную шкалу поведения собак, по которой производилось определение трусости:

Тр = 0 (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого человека собака не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при внезапном звуковом раздражении (удар в ладоши около самой собаки) собака не проявляетникакихпризнаков испуга.

Тр = 1. При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков испуга. При приближении незнакомого человека вплотную к собаке не проявляет признаков испуга. При внезапном звуковом раздражении несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1–2 шага, но затем тотчас же всякие признаки испугаисчезают.

Тр = 2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько шагов. При подзывании ее незнакомым человеком осторожно подходит к нему, присев на согнутых ногах. При звуковом раздражении отбегает.

Тр = 3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько шагов. При подзывании незнакомым человеком не подходит к нему. При подзывании собаки ее хозяином (ухаживающим за ней человеком), который стоит в 2–3 шагах от незнакомого человека, подходит к хозяину.

Тр = 4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает. Обычно забивается в какой-нибудь угол. При подзывании хозяином не подходит, однако делает попытки подойти к нему (делает по направлению к нему 1–2 шага, тянется к нему).

Тр = 5. При приближении к собаке незнакомого человека забивается в угол. В присутствии незнакомого лица, при подзывании хозяином не подходит и не делает попытки подойти. После ухода незнакомого человека выходит оттуда, где пряталась.

Тр = 6. В присутствии незнакомого человека сидит забившись в угол. При подзывании хозяином не выходит и не делает попыток подойти. Обычно наблюдается мочеиспускание, может происходить извержение кала. После ухода незнакомого человека долгое время не выходит из своего убежища.

По степени выражения активно-оборонительной реакции поведения собаки были разделены на три большие, качественно различные группы:

1) собаки без активно-оборонительной реакции (3);

2) собаки, лающие на незнакомого человека, но без попытки укусить (Зл) (злобно-лающие);

3) собаки, пытающиеся укусить человека (Зх) (злобные с хваткой).

Две последние группы делятся, в свою очередь, по степени выражения данного признака на 3 подгруппы: Зл = 1,2,3, Зх = 1,2,3.

Приводим стандартную шкалу поведения собаки, по которой производилось определение злобности.

З = 0 (незлобные собаки). При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков агрессии. При дразнений (резкое, внезапное замахивание рукой, удар о решетку) собака не проявляет никаких признаков агрессии.

Зл = 1. При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков агрессии. При дразнений лает. После прекращения дразнения лай почти сейчас же прекращается. Во время дразнения собака только лает, не щелкает зубами и не пытается схватить незнакомого человека.

Зл = 2. При приближении к собаке незнакомого человека собака лает, бросается на него. При дразнений лай усиливается, однако собака не щелкает зубами и не пытается схватить подошедшего. При приближении вплотную к собаке она перестает лаять и начинает ласкаться.

Зл = 3. При приближении незнакомого человека собака, едва завидев его, лает, кидается. При этом проявляется резкая двигательная реакция: собака мечется, вертится. При дразнений лай усиливается, собака лает, иногда визжит, однако не делает попыток укусить подошедшего, не щелкает зубами, не скалит их. После ухода незнакомого человека собака долго еще лает.

Зх = 1. При приближении незнакомого человека собака не проявляет никаких признаков агрессии. При дразнений молча или с рычанием бросается, щелкая зубами, пытаясь схватить дразнящего; после прекращения дразнения агрессия исчезает.

Зх = 2. При приближении незнакомого человека собака лает и кидается, пытаясь схватить подошедшего. При дразнений лай усиливается, собака щелкает зубами, скалит их. Если подошедший человек стоит совершенно спокойно в 2–3 шагах от собаки, то через 1–1,5 мин собака начинает лаять с перерывами и, наконец, перестает лаять. Однако, как только человек делает движения, лай возобновляется.

Зх = 3. При приближении незнакомого человека собака лает, кидается на него. При приближении вплотную к собаке она лает, щелкает зубами, хрипло рычит (лай обычно переходит в рычание) и пытается схватить подошедшего. При этом зубы оскаливаются, шерсть ощетинена, изо рта пена, слизистые оболочки бледны, зрачки расширены. Ест спокойно стоять около такой собаки в течение 4–5 мин, она не прекращает своей агрессии.

Конечно, при определении оборонительных реакций по этой методике возможны ошибки в оценке отдельных собак. Однако наш опыт свидетельствует о том, что эти ошибки не являются значительными. На это указывает то, что в тех случаях, когда нам приходилось определять оборонительные реакции у одних и тех же собак по нескольку раз на протяжении 3, 4 лет и более, результаты отдельных определений хорошо совпадали друг с другом; и хотя иногда и наблюдалось различие в отдельных оценках, но оно не выходило за пределы одной или двух степеней выражения оборонительной реакции. Как показали наши исследования, проведенные на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности имени И. П. Павлова, коэффициент корреляции между двумя отдельными определениями пассивно-оборонительной реакции одной и той же собаки в течение 3 последующих лет равен r = + 0,87 + 0,04. Эти данные, показывая хорошее совпадение отдельных определений, оценивают тем самым и надежность самого метода для выявления оборонительных реакций поведения собак.

 

Фактический материал

Пассивно-оборонительная реакция. Все фактические данные по пассивно-оборонительной реакции исследованных нами собак сведены в табл. 1, в которой сопоставлено проявление и выражение этой реакции у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях и в условиях питомника.

Таблица 1. Пассивно-оборонительные реакции у собак

Рис. 1. Пассивно-оборонительная реакция

Слева — эрдельтерьеры, справа — немецкие овчарки. 1 — собаки, воспитанные в питомнике, 2 — в домашних условиях. По оси ординат — процент особей с пассивно-оборонительной реакцией, по оси абсцисс — степень выраженности реакции

В горизонтальных столбцах этой таблицы, начиная с верхнего ряда (группа Т = 0) и кончая нижним, приведены фактические и процентные данные распределения собак каждой из перечисленных выше групп по степени выражения пассивно-оборонительной реакции.

Изтабл. 1 ирис. 1 видно, что:

1) условия изолированного содержания значительно влияют на усиление выражения пассивно-оборонительной реакции обеих исследованных пород собак;

2) средняя степень выражения пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях, отличается от пассивно-оборонительной реакции эрдельтерьеров, воспитывавшихся в тех же условиях (разница статистически достоверна — Mdiff=0,84±0,20);

3) условия изолированного воспитания еще резче усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами. Это ясно видно из того, что разница между средней степенью выражения пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок, воспитывающихся в условиях свободы и изоляции, значительно выше, чем у эрдельтерьеров (для немецких овчарок Mdiff=2,27±0,83, для эрдельтерьеров Mdiff=0,48±0,14).

Первый из приведенных фактов, указывающий на усиление выражения пассивно-оборонительной реакции при изолированных условиях воспитания, всецело подтверждает данные Майорова.

Различное выражение пассивно-оборонительной реакции у немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитывающихся в условиях свободы, указывает на значение генотипа в возникновении данной реакции.

Таблица 2. Активно-оборонительные реакции у собак

Наибольший интерес представляет установление факта, что немецкие овчарки и эрдельтерьеры — собаки различных генотипов — различно проявляют пассивно-оборонительную реакцию в ответ на сходные условия содержания.

Эти данные указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция, возникающая у собак в условиях изолированного содержания, и пассивно-оборонительная реакция, возникшая как результат наследования данной формы поведения, не являются независимыми параллельными реакциями, имеющими лишь сходное выражение. Пассивно-оборонительная реакция, возникающая при неблагоприятных условиях воспитания, является результатом определенной наследственной формы реагирования собаки на данные условия воспитания; она является результатом взаимодействующего влияния генотипических и паратипических условий.

Активно-оборонительная реакция. Фактический материал по активно-оборонительной реакции сведен в табл. 2 и рис. 2.

Приведенные данные показывают, что условия изолированного содержания ослабляют как проявление, так и выражение активно-оборонительной реакции. Разница в средней степени выражения активно-оборонительной реакции у собак, воспитывающихся в домашних условиях и в питомниках, равная для эрдельтерьеров Mdiff=0,68±0,14, для немецких овчарок Mdiff=0,53±0,14, оказалась статистически вполне достоверной.

Рис. 2. Активно-оборонительная реакция

Слева — эрдельтерьеры, справа — немецкие овчарки. Обозначения те же, что и на рис. 1

Таким образом, активно-оборонительная реакция, как видно из приведенного материала, ослабляется под влиянием условий изолированного содержания. При этом обе породы собак проявляют сходную картину изменения реакции в условиях изолированного содержания.

Для полного выражения активно-оборонительной реакции необходимо, как видно из приведенного материала, соприкосновение собаки во время своего развития с многообразием внешнего мира. В этом отношении активно- и пассивно-оборонительные реакции диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию.

Взаимоотношение между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. Анализ активно- и пассивно-оборонительных реакций показал, что каждая из этих реакций имеет различные картины изменчивости у исследованных нами пород собак, воспитывавшихся в различных условиях. В то время как активно-оборонительная реакция имеет параллельный характер изменения у немецких овчарок и эрдельтерьеров в зависимости от различных условий содержания, пассивно-оборонительная реакция, наоборот, изменяется различно в зависимости от различных условий содержания у этих же пород собак. Этот факт подтверждает сделанный нами в предыдущих исследованиях вывод, что активно- и пассивно-оборонительные реакции поведения являются автономными, самостоятельными процессами, которые только объединяются под общим названием «оборонительных».

В табл. 3 приведены данные по дальнейшему анализу взаимоотношения между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. В этой таблице представлены коэффициенты корреляции между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у четырех исследованных нами групп собак.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (т) между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разных условиях

Из этой таблицы видно отсутствие корреляции между активно- и пассивно-оборонительными реакциями как у немецких овчарок, так и у эрдельтерьеров, воспитывающихся у частных лиц, и наличие небольших корреляций с обратными знаками для обеих пород, воспитывающихся в питомниках. Мы полагаем, что полученные нами цифры не являются случайными. Отсутствие корреляций между активно- и пассивно-оборотельными реакциями у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях, является отражением того, что эти реакции могут свободно комбинироваться друг с другом. Наличие же корреляций при условиях содержания в питомниках иллюстрирует, что эти, хотя и самостоятельные, реакции могут находиться в определенном взаимодействии, оказывая определенные взаимовлияния. Существование положительной и отрицательной корреляций между активно- и пассивно-оборонительной реакциями у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитанных в питомниках, обусловливается, по нашему мнению, положительной и отрицательной индукцией, существующей между теми физиологическими процессами в нервной системе собаки, которые лежат в основе данных реакций. Как мы видели выше, пассивно-оборонительная реакция эрдельтерьеров и немецких овчарок изменяется различно в условиях содержания в питомниках. Небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое вызывают условия изолированного содержания, у эрдельтерьеров приводит к положительной индукции активно-оборонительного рефлекса — отсюда та положительная корреляция, которую нам удалось установить у собак этой группы. У немецких овчарок, воспитанных в питомниках, резкое усиление пассивно-оборонительной реакции приводит уже не к положительной, а к отрицательной индукции, к подавлению этой реакции активно-оборонительной — отсюда та отрицательная корреляция, которую мы улавливаем у собак этой группы.

Наличие отрицательной индукции со стороны резко выраженной активно- и пассивно-оборонительной реакции было нами показано экспериментально в упомянутой выше работе при применении инъекций кокаина и морфия собакам, у которых имеются одновременно обе эти реакции. Поэтому та отрицательная корреляция между злобностью и трусостью, которую мы улавливаем у немецких овчарок, воспитывающихся в условиях изоляции и имеющих резко выраженную трусость, подавляющую в какой-то степени проявление и выражение злобности, находится в полном соответствии с полученным нами экспериментальным материалом.

Наличие положительной корреляции при небольшом усилении трусости, которую вызывают условия изолированного содержания у эрдельтерьеров и в основе которой лежит, как мы полагаем, положительная индукция, не являлось для нас неожиданностью. Повседневное наблюдение показывает, что испугавшаяся собака вслед за проявлением пассивно-оборонительной проявляет активно-оборонительную реакцию, происходящую, очевидно, в результате положительной индукции. И надо полагать, что небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое вызывают условия изолированного содержания у эрдельтерьеров, дает некоторую положительную индукцию активно-оборонительной реакции.

Таким образом, мы полагаем, что активно- и пассивно-оборонительные реакции, являясь самостоятельными реакциями, находятся в постоянном взаимодействии, причем при различной степени выражения данных реакций наблюдаются и различные фазы этого взаимодействия. С одной стороны, каждый физиологический процесс, лежащий в основе данных реакций, может независимо протекать в нервной системе собаки, не оказывая влияния один на другой. Эту фазу автономного протекания данных процессов мы видим у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях; у этих собак наблюдается отсутствие корреляции между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. Небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое мы наблюдаем у эрдельтерьеров, воспитанных у частных лиц, приводит к положительной индукции активно-оборонительной реакции. И наконец, значительное усиление пассивно-оборонительной реакции вызывает, наоборот, отрицательную индукцию — ослабление активно-оборонительной реакции; с этой фазой взаимоотношения оборонительных реакций мы встречаемся у немецких овчарок, воспитанных в условиях питомников.

 

Заключение

Проведенный анализ формирования оборонительных реакций у собак установил взаимодействие генетических и паратипических условий в возникновении данных реакций поведения.

В наших предыдущих работах на примере оборонительных реакций была показана сложная зависимость возникновения врожденных реакций поведения от различных условий. Для проявления и выражения оборонительных реакций большое значение имеет степень возбудимости животного. При малой возбудимости наследственно обусловленная реакция может вообще не проявиться. Железы внутренней секреции, изменяющие возбудимость нервной системы, как, например, щитовидная железа, изменяют тем самым проявление и выражение данных реакций поведения (Крушинский, 1938). Большое значение для проявления и выражения оборонительных реакций имеет соотношение между самими оборонительными реакциями: резкое развитие одной из реакций (активно- или пассивно-оборонительной) может совершенно подавить проявление другой. При повышении возбудимости нервной системы, усиливающей проявление и выражение оборонительных реакций, происходит и усиление антагонизма между ними. Более «сильный» рефлекс подавляет проявление менее резко выраженного рефлекса.

Данные настоящей работы расширили наши представления о генезисе оборонительного поведения, показав, что условия изоляции животного от внешнего мира, влияя на возникновение оборонительного поведения, тесно взаимодействуют с наследственными факторами, обусловливающими возникновение данных признаков поведения. Следует, однако, иметь в виду, что на развитии оборонительного поведения животного сказываются еще и другие факторы. Указанные нами две причины — наследственная обусловленность и влияние неблагоприятных условий содержания, приводящие к возникновению пассивно-оборонительной реакции, не являются параллельными, независимыми путями наследственной и ненаследственной изменчивости, значение которой для эволюции настоятельно подчеркивается в последние годы рядом авторов.(Гольдшмидт, Шмальгаузен, Кирпичников и др.). Наш анализ показал тесное взаимопроникновение наследственных и ненаследственных условий в формировании признака. Влияние неблагоприятных условий содержания (изоляция от внешнего мира) вызывает возникновение оборонительного поведения в тесной зависимости от того генотипа, которым обладает та или иная собака.

Провести демаркационную линию между наследственной и ненаследственной пассивно-оборонительной реакцией едва ли возможно. Ибо, с одной стороны, эта реакция может быть вызвана в той или другой степени неблагоприятными условиями воспитания (Майоров, 1933), с другой стороны, она, несомненно, наследуется (Крушинский) и, наконец, как видно из настоящей работы, возникновение этой реакции происходит при тесном взаимодействии как тех, так и других факторов. У собак определенного генотипа возникновение данной реакции поведения происходит, видимо, очень легко даже при свободном воспитании, и эта склонность к легкому ее возникновению передается по наследству. В этом случае можно говорить о «наследственной» пассивно-оборонительной реакции. С другой стороны, исключительно неблагоприятными условиями содержания можно вызвать пассивно-оборонительную реакцию, видимо, у собаки, не имеющей «наследственной предрасположенности» к проявлению данной реакции поведения. В этом случае можно говорить о «приобретении» пассивно-оборонительной реакции.

Данные настоящей работы важны для практики служебного собаководства. Для получения служебной военной собаки необходимо искоренить у нее пассивно-оборонительную реакцию и, наоборот, развить нужную для ряда служб активно-оборонительную реакцию.

Настоящая работа указывает, что это может быть достигнуто двумя путями. Для искоренения пассивно-оборонительной реакции необходимо предоставление щенятам питомников как можно большей свободы, возможности общения со всем многообразием внешнего мира, однако это одно мероприятие еще недостаточно для борьбы с возможностью возникновения данной реакции — одновременно должна проводиться тщательная работа с полным исключением собак с пассивно-оборонительной реакцией из числа производителей.

Получение активно-оборонительных, злобных собак может быть, как показывают данные настоящей работы, достигнуто в основном путем правильного воспитания собак. Являясь наследственным признаком (Крушинский, 1938), эта реакция поведения нуждается для своего проявления и выражения в общении собаки с многообразием внешнего мира. Что касается селекции по этому признаку, то мы считаем, что этот вопрос менее актуален, так как подавляющее большинство особей исследованных нами пород служебных собак (немецкие овчарки, доберман-пинчеры, эрдельтерьеры) обладают этим признаком в совершенно достаточной степени. И основное усилие должно быть направлено только на правильное воспитание собаки с данной реакцией поведения.