Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область является наглядной демонстрацией творчества Природы.

Возникновение системы научения хорошо объяснимо с эволюционной точки зрения. Жесткая детерминация поведенческих программ, хотя и создает определенные преимущества на ранних этапах филогенеза, имеет свои пределы совершенствования. Более прогрессивным оказалось направление самостоятельного решения организмом адаптационных задач. Сколь широки возможности на этом пути, мы узнаем из последующего материала.

 

5.1. Поведение в онтогенезе

В ходе онтогенеза происходит взаимодействие генетической информации, заложенной в зиготе, и информации, поступающей из окружающей среды, Это, в конечном счете, и формирует конкретный тип поведения, механизм которого можно понять, только изучая онтогенез. При этом мы можем наблюдать резкое изменение моделей поведения животных, призванных обеспечить их приспособительную деятельность к конкретным условиям существования. Для реализации столь сложного механизма регуляции в процессе эволюции возникает нервная система, в рамках которой у позвоночных образуется такая уникальная структура, как головной мозг.

При развитии с метаморфозом у беспозвоночных фундаментальные различия структурной организации личинки и имаго сопровождаются не меньшими различиями в поведении. У позвоночных весьма наглядны и наиболее хорошо знакомы различия в поведении между детенышами и взрослыми у крупных млекопитающих, особенно у хищников. Веселые, общительные, игривые медвежата резко контрастируют с угрюмыми, агрессивными взрослыми медведями, ведущими одиночный образ жизни.

Мотивационные причины для одинаковых видов активности претерпевают не менее радикальные изменения.

У птиц клевание птенцов может быть не связано с процессом еды, элементы репродуктивного поведения не связаны с половым возбуждением, а беззлобные наскоки не являются агрессией. Все это отработка элементов взрослого поведения, которые будут запускаться совсем другими мотивационными факторами.

Рис. 5.1. Игра – незаменимое условие полноценного развития детенышей

У млекопитающих тренировка и шлифовка врожденных поведенческих программ происходит в детских играх, поэтому игра – необходимое и незаменимое условие полноценного физического и психического развития (рис. 5.1). Неудержимая тяга к игре принципиально отличает поведение взрослых и детенышей. Детеныши, лишенные в детстве общения и игр, вырастают трусливыми, неспособными к нормальным контактам, в том числе с половыми партнерами. Они будут плохо заботиться о своих детенышах. Все вышесказанное в полной мере относится и к человеку.

Исследования современной эпигенетики открывают перспективы ясного понимания механизмов подобных изменений. В основе фенотипической пластичности обычно лежит активация или инактивация различных сигнальных факторов, запускающих биохимические каскады. Такие изменения могут обусловливать эпигенетическую наследственность, что уже отмечалось в явлении длительных модификаций. У млекопитающих материнская забота, выражающаяся в вылизывании детенышей, изменяет характер метилирования генов глюкокортикоидного рецептора в гиппокампе мозга, что активирует их экспрессию и запускает длинный сигнальный каскад. В результате такие детеныши, по сравнению с детенышами «холодных» матерей, вырастают более стрессоустойчивыми, с лучшей памятью и способностями к научению (Шаталкин А. И., 2009). Противоположное, злобное поведение матери по отношению к детям программирует аналогичное поведение у них.

Таким образом, поведение матери влияет на экспрессию генов потомства, изменяя их фенотип. В этом и заключается суть программирования поведения, материальной основой которого служит эпигенетическая наследственность. Особенно четко подобный феномен проявляется у человека. В интересной и глубокой книге А. И. Шаталкина мы читаем: «Сейчас доказано, что на гены может влиять наш жизненный опыт. В частности, условия семейной жизни, так или иначе, определяют нашу уязвимость ко многим системным болезням: ожирение, болезни сердца, психические расстройства и др., которые подстерегают нас в зрелые и старческие годы» (Шаталкин А. И., 2009).

В применении терминов «научение» и «обучение» у разных авторов нет единства, поэтому остановимся на первом термине. Широко известно определение, которое дал научению английский зоолог и этолог У. Торп: «Научение – это проявление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта» (Thorpe W., 1963). Как и большинство определений, оно весьма неоднозначно: мы увидим дальше, что далеко не все изменения адаптивны. Поэтому можно принять более общее определение: научение – это относительно стойкие изменения в поведении, возникающие в результате опыта (Блум Ф. [и др.], 1988).

Существуют разнообразные классификации видов научения, что также указывает на неоднозначность этого понятия. Между выделяемыми разными авторами категориями нет четких границ, причем эти границы все более стираются по мере увеличения наших знаний о механизмах поведения. Этот вопрос мы подробно разберем в следующей главе.

В данной главе мы охарактеризуем обычно выделяемые типы научения, основными из которых являются неассоциативное, ассоциативное и когнитивное.

 

5.2. Неассоциативное научение

Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения, которая часто рассматривается как совокупность простых физиологических реакций. Однако некоторые авторы не согласны с таким утверждением, считая неассоциативное научение отнюдь не простым механизмом. Обычно выделяются два вида неассоциативного научения.

Привыкание (габитуация). Заключается в ослаблении реакции при повторном предъявлении раздражителя. Привыкание не является утомлением, оно зависит от специфичности стимула и силы раздражения. Чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.

Привыкание избавляет организм от необходимости реагировать на раздражение, не имеющее для него значения. Обычно это происходит тогда, когда выясняется, что стимул не связан с опасностью. В основе привыкания лежит нейрофизиологический механизм торможения.

Наглядным простым примером привыкания может служить отдергивание тела улитки, которое ослабевает при многократном механическом повторении. Другим наглядным примером может служить реакция на ориентировочный рефлекс – при частом повторении вызвавшего его раздражителя он постепенно затухает. Но еще более наглядный эксперимент поставил над самим собой человек, привыкнув не реагировать на самые немыслимые воздействия в условиях урбанизации. Этот же механизм показывает абсурдность рекламной истерии современного «общества потребления».

Сенситизация. Это усиление ответа на специфичный стимул. При сенситизации животные обычно воспринимают некие угрожающие или раздражающие стимулы, учатся распознавать их как признаки опасности. Механизмы сенситизации являются составными элементами многих видов научения. Так, два процесса сенситизации выделяют в половом поведении самцов крыс (Хайнд Р., 1975). Нейрофизиологическая модель этого механизма будет рассмотрена в дальнейшем.

Привыкание и сенситизация характерны для всех животных, обладающих нервной системой, даже самой примитивной.

 

5.3. Ассоциативное научение

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.

К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.

Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.

В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.

В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.

Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.

И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.

Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.

Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.

Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии:

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название shaping. Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.

 

5.4. Подражание

Подражание представляет собой процесс заимствования опыта, приобретенного другими. Первоначально его относили к простой форме неассоциативного научения. Два самых известных случая приходятся на 1950-е гг. Они дали толчок к тщательному изучению этого явления.

В Англии синицы (причем разных видов) научились вскрывать оставленные бутылки с молоком, чтобы лакомиться сливками. Скорость распространения этой способности озадачила исследователей. Выдвигались версии образования нового признака, закрепленного генетически, или наличия в норме реакции поведения синиц таких «выдающихся» способностей. За полвека было предложено и множество других интерпретаций этого феномена.

Вторым известным случаем является мытье овощей в проточной воде японскими макаками (Macaca fuscata). Эту «передовую технологию», позволяющую очищать еду от неприятного для макак песка, освоила молодая самка, а от нее почти все молодые члены стаи и только двое взрослых, включая мать изобретательницы.

Многочисленные последующие наблюдения позволили выделить простые виды подражания, имеющие наследственный характер и не связанные с когнитивным развитием. Так, подражание детенышей матери является широко распространенной эволюционной адаптацией (Ewer R., 1969). Оно подробно описано при изучении взаимодействия родителей и потомства, причем у хищных зверей и птиц роль родительского примера охотничьего поведения оказалась значительно меньше, чем предполагалось ранее.

Однако многие авторы сразу же стали обращать внимание на случаи, связанные с высокими когнитивными способностями животных. Это вызвало новую волну интереса к изучению подражания. За рубежом подражание стали чаще называть научением в социуме (social learning). Смена названия ничего не прояснила в механизме явления. Более того, это понятие, не успев родиться, само подверглось дроблению на разновидности.

Социальное облегчение – проявление различных реакций (пищевого, исследовательского, оборонительного поведения) с большей легкостью среди сородичей, чем в одиночку.

«Заразительное поведение» – реакции, вызванные другими членами группы. У животных легко наблюдать реакции бегства или, наоборот, агрессии, вызванные сородичами, а высшие животные способны заражаться их эмоциональным состоянием. Те же эволюционные корни имеет, вероятно, и феномен психических эпидемий, которые столь часто встречаются в человеческой истории.

«Соревновательное поведение» проявляется однонаправленными действиями сородичей, в которых возможны различные пути реализации.

Наиболее сложная форма обучения в социуме – имитация. Как оказалось, она представлена значительно шире, чем предполагалось ранее. Обычно имитация носит видоспецифичный характер, но описаны многочисленные случаи, когда животные усваивали новые формы поведения, наблюдая не только за сородичами, но и за представителями других видов. Шимпанзе, дельфины, попугаи, подражая человеку, часто повторяют его действия самостоятельно, оставаясь одни.

Изучение имитационного поведения особенно актуально для понимания эволюционных истоков культуры у человека. Французский социолог Г. Тард (1843–1904) писал: «В обществе подражание имеет такое же значение, как наследуемость в биологии. Общественная жизнь подобна гипнотическому состоянию». Для понимания динамики имитационного процесса необходимо знать «стартовые» условия его развития и пути трансляции следующим поколениям.

Следует выделять формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспецифичных действий одних животных, вероятно, является релизером для других (Батуев А. С., 2005). Однако эволюционные истоки подражания столь переплетены, что требуют дальнейшего изучения. Например, случай с синицами получал объяснение и через условные рефлексы (блестящая крышка – условный рефлекс, сливки – безусловный), и через социальное облегчение (присутствие сородича уменьшает страх перед экспериментированием).

Сложные формы подражания требуют понимания всей совокупности действий, приводящих к определенному результату. Этот вид научения, вероятно, следует относить к одному из сложнейших когнитивных процессов. Так, в формировании популяционных «субкультур», основанных на распространении инноваций, роль имитационного научения высока. Наоборот, важным выводом исследований формирования охотничьего поведения у многих хищников явилось понижение значимости подражания. Видоспецифичное охотничье поведение в значительной степени генетически детерминировано, а имитация действий родителей является просто одним из благоприятствующих факторов (Резникова Ж. И., 2005).

Таким образом, все виды научения в социуме можно представить в виде континуума, начиная от простого привлечения внимания наблюдателей и заканчивая сложными когнитивными процессами. Что можно сказать о механизмах этого разнообразия? Они явно неодинаковы, но окончательный ответ может дать только изучение нейрофизиологических механизмов подражания, которые остаются предметом острых дискуссий (Galef B., Giraldeau L., 2001). Познание этих механизмов покажет, имеет ли подражание какую-либо специфику или представляет собой просто совокупность других видов научения.

 

5.5. Импринтинг

Импринтинг сыграл особую роль в становлении этологии, поэтому, несомненно, заслуживает того, чтобы рассказать о нем отдельно. Импринтинг представляет собой процесс фиксации определенного раздражителя в определенный, обычно очень короткий, период времени. На такой зафиксированный стимул в дальнейшем будет запускаться та или иная врожденная реакция.

Хотя это явление было известно ученым давно, бесспорная заслуга в его разработке принадлежит К. Лоренцу. Он считал импринтинг принципиально отличным от всех других форм научения и выделил две основные его особенности: наличие критического периода и необратимость. Но его представления основывались на недостаточном числе наблюдений. Широкомасштабные исследования разных животных показали неоднозначность этого явления. Принципиальные характеристики, выделенные К. Лоренцем, оказались весьма лабильными, были обнаружены многочисленные исключения. Импринтинг стал рассматриваться в ряду форм неассоциативного научения, несмотря на его специфику. В настоящее время импринтинг вообще не считают видом научения, а относят к одному из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005). На чем базируется такое изменение взглядов, мы увидим далее.

В этологии в основном исследовались два вида импринтинга.

Импринтинг следования – следование за особью, которая оказалась в поле зрения в критический период. В живой природе это почти всегда мать. Но в лабораторных условиях вместо нее может быть не только представитель другого вида, но и механическое устройство. Для импринтинга следования характерен весьма короткий критический период. Так, для утят он равняется всего трем часам (с 13-го по 16-й час жизни), а вне этого диапазона практически исчезает (Зорина З. А. [и др.], 2002).

Половой импринтинг – это фиксация модели для выбора будущего полового партнера. Именно особям, относящимся к «модельным», и будет адресовать свое половое поведение животное во взрослом состоянии. Половой импринтинг преподносился как имеющий не столь короткий критический период и не столь необратимый по сравнению с импринтингом следования.

Из других видов импринтинга следует отметить материнский импринтинг, при котором самка запечатлевает первое потомство как модельное. В случае искусственной подмены этого потомства самка в дальнейшем не будет признавать собственных детенышей, поскольку они не будут соответствовать «модели».

Большинство исследований, посвященных импринтингу, проводились на птицах, поскольку у них он проявляется особенно наглядно. Однако аналогичные явления весьма широко распространены в природе. Четко проявляется импринтинг следования у млекопитающих: грызунов, копытных, хищных. Скорее всего, именно механизм импринтинга обусловливает многие формы стереотипов, в том числе относящиеся к социальному поведению человека. Благодаря работам К. Лоренца феномен импринтинга широко освещался в научной и научно-популярной литературе. Однако механизм импринтинга оказался совсем не простым и до сих пор таит в себе ряд загадок.

Большой интерес представляет генетический компонент импринтинга, в особенности генетическая предрасположенность к запечатлению определенных стимулов. Эксперименты, направленные на выработку импринтинга, тем эффективнее, чем более похож искусственный объект на естественный, на который импринтирование «запланировано». Запечатление природных раздражителей, с которыми вид обычно сталкивается в естественных условиях, в том числе представителей своего вида, происходит быстрее и фиксируется значительно прочнее, чем искусственных. Наоборот, импринтинг на «не свои» объекты (к ним мы должны отнести стимулы от представителей чужого вида в условиях принудительного содержания) чаще всего непрочен. Утята, у которых импринтинг на человека вырабатывался в течение всего критического периода, после минимального времени контакта с уткой (1,5 ч) предпочли следовать за ней (Hess E., 1964). Весьма наглядный пример роли генетического фактора. Но как «записана» такая генетическая предопределенность?

Важность генетического фактора указывает на тесную эволюционную взаимосвязь феномена импринтинга и инстинкта. Многие проявления при импринтинге носят довольно «жесткий» характер. Утенок, у которого выработан импринтинг на человека, даже если наступать ему на лапки, будет тянуться к нему, а не от него. Ягненок не будет отходить от мертвой матери, пока она не сгниет. Безусловный и необратимый характер импринтинга не означает его неизменности в онтогенезе. Прекращение некоторых отношений (например, самки и детеныша) предусмотрено самим генотипом. Так же как и возникновение, оно имеет свои «отключающие» сигналы.

Много споров вызывало явление полового импринтинга. Изначально предполагалось, что его эволюционное значение направлено на идентификацию представителей своего вида для спаривания. Но понимание полового импринтинга осложнилось его «необязательностью» для опознания представителей своего вида – во многих экспериментах влияние импринтинга на выбор полового партнера во взрослом состоянии не было доказано. Птицы, у которых импринтинг проявляется очень четко, тем не менее, могут адекватно взаимодействовать с половыми партнерами своего вида даже в отсутствие опыта в критический период. Кур часто используют в качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов, но большинство из них, став взрослыми, демонстрируют нормальное половое поведение. В любом случае, принадлежность особей к одному виду значительно облегчает процесс полового импринтинга.

Проблему еще более осложняет тот факт, что степень влияния импринтинга сильно варьирует у разных видов, даже у самца и самки одного вида: самку обычно труднее «сбить с толку» суррогатным стимулом (Зорина З. А. [и др.], 2002). Именно примеры формирования полового импринтинга на искусственный объект у самцов давно стали этологическими анекдотами, однако многие из описанных случаев не повторялись в последующих исследованиях. Возможно, следует говорить об идентификации предпочтительных половых партнеров, похожих на свою семейную группу (Мак-Фарленд Д., 1988). Но с небольшими отличиями, поскольку замечено, что животные обычно предпочитают в качестве половых партнеров не тех особей, с которыми у них прошло детство. Этот феномен распространяется и на человека.

Была предложена версия, что функция импринтинга при выборе полового партнера ограничивается преодолением страха и повышенной готовностью реагировать на знакомые предметы (Хайнд Р., 1975). В этом случае он выступает в роли одного из многих факторов выбора полового партнера. Но эта роль может иметь немаловажное значение, поскольку непреодолимый страх способен полностью заблокировать возможность сближения с особями своего вида. В онтогенезе импринтинг действительно тесно связан с таким явлением, как чувство страха. Окончание критического периода для импринтинга совпадает с возникновением страха перед неизвестным (Hess E., 1959). Импринтинг как бы делит окружающий мир на «свой, безопасный» и «чужой, опасный». Но природа такого явления до сих пор вызывает споры среди исследователей.

Весьма вероятно, что импринтинг – это не единый процесс, а комплекс, включающий инстинкт, «перцептивное научение», оперантное поведение. «Перцептивное научение» – это процесс формирования восприятия внешних стимулов в ходе онтогенеза, когда организм учится организовывать свой перцептивный мир (Мак-Фарленд Д., 1988). Это также во многом непонятное явление из области сенсорной физиологии.

Исследование импринтинга заставило ученых вновь обратиться к столь важной теме, как критические периоды в развитии. Феномен импринтинга представляет собой частный случай фундаментальной закономерности онтогенеза – существования стадий развития, всегда чувствительных к различным внешним воздействиям. Критические периоды имеют место во многих аспектах онтогенеза. Можно отметить различия в воздействии химических веществ, гормонов, обучения, уровне двигательной активности, особенностях формирования психики. Так, недоедание, которое может существенно изменить развитие животных в раннем возрасте, в позднем возрасте имеет намного менее пагубные последствия. Следовательно, явления, описанные этологами при изучении импринтинга, не представляют собой нечто исключительное.

 

5.6. Критические периоды развития в ходе онтогенеза

Проблема критических периодов широко обсуждается в самых разных науках. Наиболее всесторонне этот вопрос разрабатывался в эмбриологии человека. Применительно к поведению, критическим периодом называется стадия развития, на которой легче всего вызывается формирование конкретного поведения научением.

Критический период не следует рассматривать как промежуток времени, вне которого научение невозможно. Он связан именно с изменением легкости научения. Р. Хайнд приводит многочисленные примеры, иллюстрирующие этот феномен. Так, исследовательская активность у крыс возрастает до 116-го дня жизни, затем начинает убывать. Но наибольшее значение для формирования способности к обучению имеет отрезок с 50-го по 60-й день. У большой синицы способность различать мелкие предметы достигает максимума на 15-й неделе жизни, затем падает, но возможны колебания в зависимости от внешних условий. Даже в импринтинге критический период не всегда строго фиксирован, а может варьировать в зависимости от условий существования. Возможно, его продолжительность определяется временем четкой идентификации окружающей среды. Лишь после этого незнакомые предметы начинают восприниматься как опасные (Хайнд Р., 1975).

Но некоторые специфические виды поведения имеют довольно жесткий критический период. Козы и овцы имеют очень короткий период для идентификации своего детеныша. В случае его пропуска они будут отгонять детеныша как чужого. Нередко само обучение и определяет окончание критического периода. Так, песня, выученная зябликом в первый брачный период, блокирует обучение новым песням. Если цыплята первые две недели жизни проведут в темноте, у них будет заблокирована способность к клеванию.

Формирование песни птиц представляет собой один из наиболее интересных примеров взаимодействия генотипа и внешней среды в ходе онтогенеза. Наблюдается широкий диапазон степени генетической детерминации (Nottenborn F., 1970). У многих птиц песня жестко детерминирована и не требует научения. Примером могут служить обыкновенные петухи. Особенно жестко должна быть детерминирована песня у птиц, практикующих гнездовой паразитизм, вроде всем знакомой кукушки. Потомство таких птиц не имеет возможности учиться песне своего вида и одновременно не должно воспринимать «чужую» песню. Но существуют и весьма сложные типы формирования песни. При обучении песне в ходе онтогенеза обычно четко видна роль критического периода, вне которого научения не происходит. Интересно, что в этот критический период птицы часто восприимчивы именно к своей видоспецифичной песне. Значит, у них должна быть генетически заложена система узнавания «своей» песни. Песни «чужих» видов не оказывают эффекта. Вновь мы сталкиваемся с интереснейшим явлением – избирательностью стимулов. Однако другие виды птиц способны научиться чужой песне, а некоторые могут освоить даже человеческую речь.

Несомненно, многие аспекты поведения человека имеют свои критические периоды, хотя конкретные наблюдения вызывают многочисленные споры (Hinde R., 1974). Пропуск критического периода всегда требует значительных компенсационных затрат, а иногда и необратим. Наиболее наглядно такая зависимость показана для взаимосвязи нормального социального поведения и контакта с матерью. В популярной литературе этот факт приобрел широкую известность в начале 1960-х гг. после экспериментов американского физиолога Г. Харлоу (1905–1981) по воспитанию новорожденных макак-резусов (Macaca mulatta) с двумя искусственными «матерями»: проволочной и матерчатой (Harlow H., 1971). Эти эксперименты четко показали незаменимость телесного контакта с матерью для формирования нормального поведения (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Эксперимент Г. Харлоу доказал важность телесного контакта с матерью: хотя детеныш получает питание у проволочной «матери», больше времени он проводит у матерчатой

Дальнейшие исследования подтвердили такой вывод (Scott J., Fuller J. I., 1965). Многие животные и птицы продемонстрировали зависимость нормального социального и полового поведения от протекания критического периода. Наглядным примером такого влияния у человека является нарушение нормального поведения и возникновение психопатологий, вызванных разлукой с матерью в период с 18 мес. до 3 лет жизни ребенка (Резникова Ж. И., 2005).

Анализ роли критического периода в различных типах поведения ставит вопрос правомочности выделения импринтинга особым типом научения. Наличие критического периода не является прерогативой импринтинга. В той или иной степени он характерен для любого вида поведения, что заставляет рассматривать импринтинг как один из аспектов любого развития. Можно сказать, что импринтинг – это формирование поведения с четко выраженным критическим периодом. Но границы такого определения весьма размыты: какое поведение, привязанное к критическому периоду, мы будем относить к импринтингу, а какое нет? Но самое главное – импринтинг не имеет специфических механизмов, наличие которых является единственным критерием для классификации.

Необходимо отметить, что проблему критического периода нельзя рассматривать вне анализа всего онтогенеза. Так, широко применяемое в исследованиях критического периода условие изоляции обычно приводит к значительным нарушениям развития поведения. У многих животных отмечены дезадаптация, резкое ухудшение обучаемости, отсутствие избирательности внимания. Социальные животные, выращенные в изоляции, после возвращения в группу всегда занимают подчиненное положение, самцы часто не способны спариваться, так как самки у них вызывают слишком сильный страх. Поэтому интерпретировать изоляцию как пропуск критического периода для общения можно только учитывая общий патогенный эффект этого феномена.

Имеет свои критические периоды и когнитивное научение – самый загадочный вид научения, который часто противопоставляется всем остальным.

 

5.7. Когнитивное научение

Когнитивное научение представляет собой, пожалуй, самый неопределенный раздел с самыми размытыми границами. В общем виде оно может быть определено как способность экстренного создания поведенческих программ путем определения закономерностей связи явлений внешнего мира.

Важной особенностью этого процесса является отсутствие предварительных проб и ошибок. Вместо них поиск правильного решения осуществляется путем мыслительной деятельности, а удачное решение проблемы в западной литературе получило название инсайта (озарения). Способность к инсайту стала служить основным критерием когнитивного научения, поэтому его иногда называют «научением по типу инсайта».

В психологии под когнитивными процессами обычно понимаются процессы внимания, воображения, мышления, по сути дела, дублируя понятие психики. В этологии к ним относят также некоторые формы научения (латентное научение, выбор по образцу и др.), описанные разными авторами и не всегда четко идентифицируемые. По всей видимости, все эти явления реализуются одним механизмом (или являются звеньями одного механизма), поэтому можно их рассматривать как варианты мышления.

Представления о мышлении неоднократно менялись в истории науки. В психологии человека подразумевается, что в процессе мышления субъект оперирует различными видами обобщений, включая понятия, образы, категории (Данилова Н. Н., 2004). Можно ли применить такое определение к животным? Как мы увидим в дальнейшем, ко многим представителям – да.

Основатель отечественной нейропсихологии А. Р. Лурия (1902–1977) выделял два ведущих фактора, определяющих возникновение феномена мышления в эволюции (Лурия А. Р., 1973). Это наличие у организма мотива, делающего задачу актуальной, и отсутствие у него готового решения (приобретенного в процессе обучения или врожденного). Безусловно, мышление могло возникнуть в эволюции только при достаточно высоком уровне развития мозга.

В традиции советского периода было принято все виды научения противопоставлять когнитивным процессам. Можно заметить, что А. Р. Лурия, как и Л. В. Крушинский, подчеркивает специфику мышления среди других форм поведения. Однако современный когнитивный подход не проводит резкой границы между мышлением и другими видами научения. Многие стороны поведения животных скрыты от наблюдателя и, вероятно, включают когнитивные процессы. У высших животных когнитивные процессы неразрывно связаны с ассоциативными, обеспечивая дополнительную обработку информации. Однако мы практически ничего не знаем о нейрофизиологических механизмах когнитивных процессов. Имеют ли они какие-либо принципиальные отличия? Принципиальные отличия могут быть только качественными , а не количественными.

Эти вопросы послужили источником многочисленных дискуссий. Например, интерпретация поведения животных в «проблемных ящиках» далеко не бесспорна. Сколько «проб-ошибок» может быть совершено для отличия инструментального обучения от мышления? Сколько раз может ошибиться детеныш, подражая матери? Если вопрос заключается в чисто количественной оценке, то мы не можем говорить о разных типах явлений .

Российский нейрофизиолог С. В. Савельев считает, что с позиции нейрофизиологии между когнитивным и ассоциативным научением нет принципиальной разницы, поскольку в их основе лежит память и способность нейронов образовывать новые связи. Но разрушение старых и формирование новых нейронных связей в мозге происходит постоянно, что необходимо для запоминания нужной информации. Различие автор видит в энергетических затратах, доступных большому мозгу: «Мышление – это энергетически высокозатратный процесс, навязанный мозгу постоянно протекающим морфогенезом нейронных связей. Поэтому животные и человек всячески избегают использовать это свойство мозга в стабилизированной среде обитания» (Савельев С. В., 2005). Большой мозг – это дорогое удовольствие, поскольку за него организму приходится платить высокими энергетическими затратами.

Другие специалисты не согласны с такой точкой зрения. Р. Шовен считает, что условные рефлексы разных животных похожи именно потому, что составляют лишь малую долю возможностей мозга: «Простые арифметические действия одинаково делают и обычный калькулятор, и сложный компьютер, но второй может много чего еще, чего не может первый. Поэтому, сравнивая условные рефлексы планарии и шимпанзе, мы в шимпанзе изучаем планарию» (Шовен Р., 2009). Аналогичные мысли высказывает английский нейрофизиолог С. Роуз: «Нельзя сказать, что теория условных рефлексов неверна – она просто не исчерпывает процесс» (Роуз С., 1995).

Какое место занимает в системе когнитивных процессов сознание? Является ли оно закономерным этапом их развития или представляет собой независимое явление? Этот вопрос мы разберем позднее, а пока отметим наиболее часто выделяемые аспекты сознания. Знание этих аспектов понадобится нам при рассмотрении вопросов когнитивной этологии. Разные авторы акцентируют внимание на разных аспектах, но наибольшее значение придается феноменам самоидентификации, эмпатии, способности передавать свои знания другим.

В заключение отметим, что традиционные классификации видов научения формировались до становления нейробиологии. Наши последующие взгляды на классификацию во многом будут зависеть от знаний нейрофизиологических механизмов поведения. Нельзя исключать возможности наличия нескольких механизмов. Относительная величина вклада разных механизмов может различаться, а их комбинации могут давать самые разнообразные варианты. Но следует подчеркнуть, что о разных типах поведения или научения мы можем говорить только в случае наличия разных механизмов их реализации у разных организмов. Присутствие одинаковых механизмов, пусть в разной степени, превращает любую классификацию в условность. Обсуждение этой сложной темы мы продолжим в следующей главе.