Пожалуй, на планете трудно найти место, куда бы ни проникли акулы или рассказы о них. И все же современные акулы заселяют далеко не все водоемы Земли, явно уступая по массовости костистым рыбам. Это преимущественно типично морские животные, тяготеющие к низким широтам. С продвижением на север и юг число видов акул резко снижается. А вот какие акулы какие регионы населяют, мы узнаем в этой главе.

 

От Заполярья до экватора

Современные акулы довольно широко распространены во всех океанах и морях (исключая бессточные моря-озера); представители отдельных видов встречаются от 81° с. ш. до 55° ю. ш. и, возможно, в еще более высоких широтах. По данным морских экспедиций, проводимых Полярным научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) и управлением «Севрыбпромразведка» Минрыбхоза СССР, атлантическая полярная акула (Somniosus microcephalus) проникает в воды Северного Ледовитого океана до Земли Франца-Иосифа и заходит в Карское море. В летние сезоны 1983–1984 гг. во время рейсов НИС «Ленск» в высокие широты я отмечал полярную акулу в уловах донного трала на глубине 150–350 м у побережья северной оконечности Шпицбергена, под 81° с. ш. К сожалению, пока еще совершенно не изучены границы распространения тихоокеанской полярной акулы, но есть сведения о ее поимках к северу от Берингова пролива.

В последние годы атлантическая и тихоокеанская полярные акулы преподнесли ученым много сюрпризов, большинство из которых связано с распространением этих, как видно из названия, высокоширотных видов.

Прежде всего огромный интерес привлекают случаи поимки полярных акул в Южном полушарии, так как еще недавно они считались обитателями лишь Северного полушария. Пока по этой проблеме имеется больше вопросов, чем ответов на них. По сохранившимся (с потерями) челюстям и очень схематичному рисунку, сделанному в начале века Гамильтоном с трупа акулы, найденного на берегу о-ва Маккуори, расположенного к югу от Австралии (в районе 55° ю. ш.), Г. Уитли описал новый вид рода — Somniosus antarcticus. Однако недостаточность сведений и большая схематичность рисунка, скорее наброска, заставили многих ученых усомниться в валидности этого вида. Тем более что зубы на сохранившихся челюстях очень похожи на таковые тихоокеанской полярной акулы (S. pacificus). Очень долго, почти полвека, с 1916 г. до осени 1963 г. полярные акулы не обнаруживали себя к югу от экватора.

В сентябре 1963 г. самка полярной акулы длиной 4,4 м была поймана у южной оконечности Африки под 32°50′ ю. ш. на глубине 677 м. Особь была описана, а ее челюсти переданы в один из южноафриканских музеев, о чем А. Басс с коллегами поведал, специалистам в 1976 г. в одном из томов монографии, посвященной акулам Южной Африки. Странно, что некоторые наши специалисты (например, А. В. Гущин и соавторы) сообщают лишь о какой-то находке челюстей данной акулы. Но, как бы то ни было, полярные акулы вновь появились в Южном полушарии и теперь поимки шли одна за другой. Советские ученые выловили молодого самца длиной чуть более метра в экспедиции НИС «Профессор Месяцев» у берегов Австралии (с глубины около 1120 м).

В конце 70-х годов полярную акулу ловят в западной части Индийского океана, к югу от экватора. Чуть позднее ее обнаруживают вблизи о-ва Кергелен. В начале 80-х годов с борта НИС «Вольный ветер» с глубин 700–900 м вылавливают самца длиной 3,9 м в водах юго-западной Атлантики (44°21′ ю. ш., 58°19′ з. д.). Его доставляют для исследований в Калининград в Атлантический научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), где определяют как атлантическую полярную акулу. Полярных акул ловят и исследуют австралийские ученые в районе Новой Зеландии.

В конце 80-х годов акулы рода Somniosus, видимо, решили освободиться и от эпитета полярные. Несколько особей были пойманы на значительных (более 500 м) глубинах у берегов… Кубы, в тропических водах. Правда, на таких глубинах и здесь не жарко, но… Ошибки также не могло быть, так как акул определяли специалисты Кубинского бюро по промыслу акул и известный кубинский ихтиолог Д. Гитарт, ныне директор Гаванского аквариума. Он же продемонстрировал мне высушенные челюсти одной акулы, строение зубов на них не оставляет сомнений в ее принадлежности к роду Somniosus. Морфологические же данные позволяют отнести двух акул к атлантическому виду, а двух других, несколько отличающихся от первых, к форме, близкой к тихоокеанской полярной акуле.

По всей видимости, полярные акулы обитают не только в высоких широтах, а повсеместно и, если за полярным кругом они обычны и на малых глубинах, то «спускаясь» в низкие теплые широты, они опускаются на значительные глубины, где сохраняется стабильная умеренная температура воды, обычно в пределах 7–9°. Факт такого распространения указывает и на сравнительно высокую экологическую пластичность «полярных» акул.

Подтверждение нашей гипотезы о космополитизме полярных акул обнаружили американские исследователи на больших глубинах в заливе Суруга, лежащем у берегов Японии, к югу от Токио. Здесь велись работы по изучению жизни больших глубин при помощи автономного подводного робота с кино- и фотоаппаратурой на борту. 13 сентября 1989 г. в поле зрения телеобъективов робота «NAUTILE» попала крупная акула, длиной более 7 м. По всем признакам это была полярная акула, определенная американским специалистом по этой группе животных Юджинией Кларк, как тихоокеанская полярная акула. Фотография и описание хищницы не оставляют сомнений в точности определения. Важно отметить, что эта встреча произошла на глубине порядка 2100 м в районе, лежащем под 35° широты.

Другим сравнительно высокоширотным видом (правда, только в теплое время года) является гигантская акула (Cetorhinus maximus), длина которой может достигать 10 м и более. Этот вид распространен циркумполярно. В Тихом океане летом его можно встретить в Беринговом море до 60° с. ш. В Северной Атлантике у берегов Европы гигантская акула заходит в теплые годы в Баренцево море, а в отдельные годы и в Белое море. Неоднократно отмечались случаи поимки или находки выброшенных на отмели гигантских акул «глубоко» в губах и заливах Белого моря, например в Кандалакшском. Эти гиганты (размер некоторых измеренных особей превышал 5 м) приходят сюда на откорм вслед за скоплениями мезо- и макропланктона, которые составляют основу их пищи (см. ниже).

У берегов Северной Америки гигантские акулы в летнее время в массе встречаются как у южного, так и у северного побережья Ньюфаундленда и у южных берегов Гренландии. К сожалению, о распространении данного вида в водах Южного полушария ученые имеют крайне отрывочные сведения. Но и эти материалы позволяют утверждать, что гигантская акула обычна в высоких широтах южных морей и в теплый сезон может быть встречена далеко на юге, где откармливается в антарктических водах.

Такая тяга гигантской акулы к холодным водам не мешает ей заплывать и в теплые и умеренные моря; сравнительно небольшие особи (длиной до 4 м) периодически вылавливаются в водах Средиземного и Японского морей.

В отдельные теплые годы за Северный и, вероятно, Южный полярный круг могут проникать отдельные особи атлантической и тихоокеанской сельдевых акул (род Lamna) и катранов. В придонных слоях воды далеко в холодные широты проникают и другие виды. Так, в Атлантическом океане, в его северных районах, которые наиболее хорошо изучены, периодически обнаруживают отдельных особей придонных и донных кошачьих (представители родов Galeus и Apristurus) и колючих акул (p. Etmopterus); здесь же была отмечена и плащеносная акула. К берегам Северной Англии и Исландии — в Атлантике и Аляске — в Тихом океане летом подходят голубые акулы, иногда акулы-мако и белые акулы. Великий натуралист Ч. Дарвин в своих дневниках, рассказывающих о путешествии на корабле «Бигль», упоминает и о встрече с акулой (правда, неизвестного вида) в Магеллановом проливе, что подтверждает факты обитания акул и в довольно высоких широтах Южного полушария.

Большая белая акула как некоронованный властелин мира современных акул, широко распространенная в водах Мирового океана, летом достигает довольно высоких широт. Достаточно сказать, что самое северное нападение белой акулы на человека зарегистрировано в водах, омывающих Тихоокеанское побережье Канады, в районе 51° с. ш.

Известный исследователь нашего Дальнего Востока, академик П. С. Паллас в своем фундаментальном труде о природе Востока России, выходившем в свет с 1811 по 1831 год, отмечает большую белую акулу для вод Камчатки. При этом ученый приводит довольно полное описание вида и ряд его названий, бытующих у коренного и русского населения полуострова. Интересно, что северная граница, которую «проводит» Паллас на территории Камчатки, почти совпадает с районом (Канада), где уже в нашем веке белая акула совершила свое самое северное нападение на человека. Правда, сегодня это указание добросовестного исследователя многим ученым кажется ошибочным, а владивостокский ихтиолог В. Н. Долганов даже считает, что Паллас спутал белую акулу с полярной. Последняя настолько хорошо была известна русским рыбакам и ученым по промыслу в водах Кольского полуострова и эти два вида так различаются внешне, что такое допущение не обоснованно.

В то же время в летние месяцы в воды Дальнего Востока часто заходят различные, обычно более теплолюбивые акулы. Так, еще в предвоенные годы советский ихтиолог А. Я. Таранец отмечал акулу-молот в Татарском проливе, а представители этого рода на порядок более теплолюбивы, чем белая акула. Таким образом, я не склонен сегодня не принимать во внимание возможность захода белой акулы в воды нашего Дальнего Востока и южной оконечности, Камчатки. Здесь следовало бы присоединиться к мнению В. И. Грацианова, опубликованному по этому спорному вопросу в 1907 г. в книге о рыбах Российской империи: «К сожалению, сведения об акулах Берингова моря чрезвычайно неполны, и в данном случае остается открытым вопрос, имеем ли мы здесь дело с изменившимися (в течение 140 лет со времени путешествий Палласа) условиями распространения, с ошибкой ли Палласа, или же просто с результатом недостаточности наблюдений. Во всяком случае нельзя совершенно игнорировать это указание Палласа».

Границы основных ареалов современных акул лежат между 50° с. ш. и 45° ю. ш., их наибольшее видовое многообразие отмечается в умеренной и тропической зонах, между 30°. Ряд видов распространены биполярно, т. е. их нет между 20° широты. Но, как мы видели на примере полярных акул, а их Л. С. Берг относил к типично биполярным, такое деление может быть вызвано и просто недостатком данных. Многие виды космополитичны и встречаются в подходящих регионах всех океанов (кроме высоких широт). Кроме того, существуют и эндемики отдельных регионов.

Таблица 2. Видовое богатство современных акул в разных океанах, в % от общего числа видов в группе

* Из отряда в группу реликтовых акул переведена акула-домовой (глубоководный реликт).

Ныне живущие семейства и роды акул достаточно равномерно расселены по океанам (табл. 2). Существует только одно монотипичное семейство, эндемик Тихого океана — мегапастная, или большеротая, акула (Megachasma pelagios). Но и здесь есть утверждение (правда, неаргументированное) одного итальянского криптозоолога, специалиста по живым и вымершим ископаемым животным, о поимке большеротой акулы… в Средиземном море. Не исключено, что дальнейшие исследования больших глубин (большеротая акула обитает в мезопелагиали, на глубинах более 150 м) «лишит» Тихий океан этого эндемика.

Основное богатство родов и видов акул, приуроченное к тому или иному океану или региону, обеспечивается сравнительно малочисленными (в отношении численности и биомассы) донными и, вероятно, в меньшей степени, глубоководными донными и придонными акулами. Это, в свою очередь, тесно связано с разнообразием и многочисленностью прибрежных (острова, бухты и т. п.) и глубоководных (желоба, подводные возвышенности и пр.) биотопов, особенно многочисленных в островных районах, таких, например, как Полинезия или Карибский регион. В связи с этим становится совершенно понятным видовое доминирование в Тихом океане, где встречаются более 85 % современных родов и 62 % видов акул, прежде всего донных (ковровые, кошачьи, реликтовые разнозубые) и глубоководных (некоторые кошачьи, катранообразные). По тем же причинам мы обнаруживаем сравнительно малое число видов акул этих экологических групп в относительно бедном биотопами островов и больших глубин Индийском океане.

Реликтовые виды акул, обитающие на больших и умеренных глубинах, где условия весьма близки в разных океанах, распространены довольно равномерно (кроме разнозубых); аналогичное распределение характерно и для ламноидных акул, являющихся в основном обитателями открытого океана, где условия также идентичны во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Не исключено, конечно, что некоторая доля этих различий в числе видов, обитающих в разных океанах, обусловлена и различной степенью их изученности. Вероятно, по мере дальнейшего изучения фауны хрящевых рыб Индопацифики и в меньшей мере более изученного в этом отношении Атлантического океана полученные нами цифры несколько изменятся, но есть все основания полагать (хотя бы по анализу многообразия биотопов и т. п.), что их соотношение сохранится примерно на том же уровне. Число глубоководных и тяготеющих к большим глубинам видов (семейства колючих, пряморотых акул, некоторые кошачьи, ложнокуньи — Pseudotriakidae и др.) довольно близко в разных океанах, что также может быть связано с однородностью и относительной стабильностью условий обитания на больших глубинах.

Самое широкое распространение в Мировом океане имеют представители многочисленного и прогрессивного отряда кархаринообразных акул. Среди его представителей есть типично донные теплолюбивые акулы (прежде всего подотряд коврововидные), среди которых много эндемиков Тихого и Индийского океанов. Так, например, семейства Parascyllidae и Brachaeluridae характерны только для вод Тихого океана, с редкими «заходами» в воды Индопацифики. В Тихом океане обитают более 60 % видов ныне живущих акул и 87,5 % коврововидных. Здесь же встречаются и почти все ламноидные акулы, что может быть связано с наличием в самом большом океане планеты зон, благоприятных для обитания этих животных.

Представители более чем 20 видов современных акул десятка родов являются космополитами теплых и умеренных вод — около 9 % современных представителей надотряда. Среди таких видов можно назвать акул, хорошо известных и специалистам и массовому читателю. Это уже упоминавшаяся большая белая акула, синяя, или голубая, акула (Prionace glauca), тигровая (Galeocerdo cuvier) и длиннорукая (Carcharh nus longimanus) акулы, мако (Isurus oxyrhinchus) и некоторые другие виды. Практически все они относятся к прогрессивным, очень пластичным в экологическом плане видам ламноидных и кархаринообразных акул; многие представляют реальную угрозу для человека.

Так же широко распространены в Мировом океане катранообразные, — вспомните «сюрпризы» полярных акул. Наиболее беден этими акулами Индийский океан, что связано с особенностями их экологии и распределением отдельных биотопов в регионе. В целом катранообразные тяготеют к умеренным водам, обитают на больших глубинах, где температура воды также невысока (предпочитаемый диапазон для большинства видов 5-11°).

Практически по всем океанам широко расселились собственно катраны (представители рода Squalus), обитающие в придонных слоях воды на глубинах до 500 м (см. ниже). В ряде районов это наиболее массовые виды и подвиды, систематика которых еще не полностью разработана. Но уже сегодня можно говорить о 12–13 валидных видах и о ряде подвидов. Типичный представитель — черноморский катран (Squalus acanthias ponticus) — эндемик Черного моря.

При рассмотрении границ ареалов известных видов и родов акул (рис. 10) можно определить их видовую «плотность» по акватории всего Мирового океана и отдельных его районов. Хорошо видно, что в высоких широтах (45° и выше) число родов и видов акул не превышает десяти. Однако это прежде всего самые массовые виды. Основное число родов и видов ныне живущих акул приходится на низкие умеренные и теплые широты; наиболее богаты акулами акватории океанов и морей между 42° ю. ш. и 40° с. ш. Здесь акулы являются постоянный и неотъемлемым звеном морских экосистем.

Рис. 10. Центры видового многообразия акул и число родов и видов акул в разных регионах (над чертой — число родов, под чертой — число видов, в % от общего числа)

I — Карибский центр; II — Южноафриканский; III — Японский; IV — Индонезийский; V — Австрало-Новозеландский

Анализ полученных данных позволяет выделить три основных района видового многообразия современных акул: Карибское море с прилежащими районами Мексиканского залива и Атлантики, воды Атлантического и Индийского океанов, омывающие южную оконечность Африки, и огромный район Индопацифики, лежащий между 39° с. ш. и 42° ю. ш. В пределах этих районов следует выделить пять центров видового многообразия (и родового) акул, где число видов акул превышает 20 % всех известных науке видов, а число родов составляет примерно половину от ныне живущих. Если же рассматривать число родов и видов акул, обитающих в границах выделяемых центров, относительно таковых, характерных для того или иного океана, то эти цифры будут еще нагляднее (табл. 3).

Таким образом, существует 5 центров видового многообразия современных акул: Карибский в Атлантическом океане, Южноафриканский на «стыке» Атлантики и Индийского океанов (порядка 80 % площади «центра» и эндемиков приходится «на долю» Индийского океана) и три центра Индопацифики. Последние лежат в богатой островами и глубоководными желобами зоне — это Японский, Индонезийский и Австрало-Новозеландский центры. Внутри всех центров хорошо прослеживается «ядро» с максимальной «плотностью» родов и видов, совпадающее с местоположением наибольшего разнообразия биотопов и изолирующих механизмов (островов, глубоководных впадин и т. п.). В то же время в водах умеренных и теплых заливов и внутренних морей со сравнительно малым числом биотопов и изолирующих преград количество родов и видов акул значительно ниже. Так, например, в Средиземном море их число, в процентах от общего числа известных науке родов и видов, соответственно равно 30 и 10 % числа видов, характерных для Атлантики. Более того, многие ученые, например Клаузевиц, считают Красное море одним из «центров эволюции» рыб и других морских животных и что мы видим? Здесь число родов и видов акул составляет 36 и 15 % от такового, зарегистрированного в Индийском океане (самом «бедном»).

Таблица 3. Видовое богатство акул в водах океанов и отдельных «центров»

Как видно, наиболее богаты видами центры Индопацифики и Южной Африки. Этот факт еще в первой половине нашего столетия отмечали иностранные и отечественные ихтиологи. Наиболее подробно об этом писал русский ученый П. Ю. Шмидт в книге, посвященной рыбам Тихого океана. Он писал: «Снижение численности береговых форм селахий к востоку от Малайского архипелага (наш Индонезийский центр включает его. — Н. М.) отмечается также Энгельгардтом (Engelhardt, 1913) в его обширной сводке селахий. Он говорит о значительно большей бедности Вест-Индии видами селахий; их имеется там лишь 16 видов, тогда как на Малайском архипелаге известно 33 вида; это число сохраняется, однако, и для индийских вод до Красного моря. Уменьшение к востоку числа видов, свойственных Малайскому архипелагу и доходящих до Красного моря и восточного побережья Африки, отмечалось и другими исследователями. Это уменьшение связано с трудностями распространения береговых рыб по отдельным группам островов Океании, разделенных между собой обширными пространствами океана с большими глубинами, а также и ухудшением температурных условий в восточной части Океании». Продолжая обзор фауны акулообразных региона, П. Ю. Шмидт останавливается на большом сходстве фауны Индонезийского региона («центра») и вод Австралии (Австрало-Новозеландский центр): «Большое сходство с фауной Малайского архипелага имеет фауна тропических рыб Австралии. Она содержит огромное количество видов, общих с малайскими водами и доходящих до Красного моря». Но, как мы уже знаем, по пути к последнему многие роды и вида акул «потерялись».

Эта оценка и сегодня справедлива для Австрало-Новозеландского центра видового многообразия акул, где к видам экваториальной зоны Индопацифики добавляются многие виды, эндемичные для вод Южной Австралии, Новой Зеландии и Тасмании и широко распространенные в Индийском и Тихом океанах, но предпочитающие умеренные и даже холодные воды.

Многие авторы неоднократно отмечали уникальное богатство видами, в том числе и акулообразными, вод Японии, что хорошо согласуется с выделением Японского центра многообразия акул. По разным данным конца прошлого — начала нашего века П. Ю. Шмидт писал в уже упоминавшейся книге: «Так, в ней (ихтиофауне Японии. — Н. М.) широко представлены селахии: по Энгельгардту, из 86 известных родов селахий в Японии (к ней он, впрочем, относит и Формозу — ныне о-в Тайвань. — Н. М.) представлены 44 рода 78 видами. По данным Танака, только у берегов Японии имеется 75 видов селахий, из них 56 видов свойственных южной фауне, 10 — северной и 9 встречаются вдоль всего Японского побережья». Эти данные удивительно хорошо согласуются с приведенными выше характеристиками «центра», согласно которым здесь встречаются представители 48 родов и 91 вида, против соответственно 44 и 78, известных науке в начале века.

Несколько особняком стоит южноафриканский центр, так как в этой части океана сравнительно мало прибрежных биотопов; по всей видимости, здесь изолирующими механизмами являются гидрологические факторы. У южной оконечности Африки, у мыса Игольного, сталкиваются мощные холодное и теплое течения, которые как бы отсекают фауну Атлантики от более богатой фауны прибрежья Южной Африки и Мозамбика. Определенную роль здесь играют и сложные системы течений и подводных банок, которыми изобилует широкий пролив, отделяющий от материка о-в Мадагаскар.

Из крупных географических регионов Мирового океана сравнительно «бедны» акулами в видовом отношении воды западного прибрежья Южной Америки (к югу от Эквадора), Западной Канады и Северо-Западной Австралии. Несомненно, это явление связано с неблагоприятными гидрологическими условиями данных районов, особенностями рельефа морского дна и орографии береговой линии, не способствующими формированию изолирующих механизмов и разнообразию биотопов. Виды акул, которых мы встречаем в этих районах, характеризуются высокой численностью (большинство охвачено промыслом). Для них характерны очень большие ареалы и даже космополитизм.

 

В океанских глубинах

Современные акулы распространены в океане от поверхности до глубин 2000 м и более. Поступают сообщения об обнаружении акул на больших глубинах при погружении на обитаемых и автоматических аппаратах, но, к сожалению, почти всегда видовая идентификация промелькнувшей перед иллюминатором акулы не удается. В то же время характерная форма тела, жаберные щели и своеобразно расположенный рот, не оставляет сомнения в том, что всего на доли секунды перед нами предстает именно селахия. Подтверждением обитания в океанских глубинах многих уникальных, еще не известных науке акул, и не только мелких, но и весьма внушительных размеров, служит поимка большеротой акулы, запутавшейся в стропах парашюта плавучего якоря американского военного гидрологического судна. Систематические исследования больших глубин океана, особенно над подводными банками, возвышенностями и поднятиями, которые проводятся прежде всего советскими биологами, постоянно вносят коррективы в наше представление о батиметрическом распределении акул.

Судя по имеющимся данным, из ныне живущих акул подавляющее большинство видов встречаются в пределах шельфовых вод, до глубин 200 м (примерно 65 % видов); в придонном слое воды над материковым склоном обитает около 12 % видов и в открытом океане как в эпипелагиали (0—300 м), так и на больших глубинах (в мезо- и батипелагиали) — не больше 23 % видов акул.

Большое число видов современных акул обитают непосредственно у дна океана. Это относится прежде всего к акулам со скатовидной формой тела (морские ангелы, пилоносы) и разнозубым акулам. И наконец, донные акулы представлены ковровыми и кошачьими акулами. Среди первых есть и придонные формы, но все же в основном это виды, большую часть времени лежащие на дне. Среди кошачьих акул известно много видов, вытесненных конкурентами на большие глубины, где кормовая база на дне бедна, активно питающихся в придонном слое. Типично донные акулы обитают повсеместно в умеренной и тропической зонах от границ прилива до нижней границы шельфа. Глубже 300–400 м бедная кормовая база заставляет акул все больше и больше отрываться от дна. Пожалуй, лишь реликтовая плащеносная акула настолько хорошо приспособилась к донному образу жизни, что и на километровой глубине ведет типично бентический образ жизни. В желудке половозрелого самца этого редкого вида, пойманного у берегов Намибии, нам удалось обнаружить остатки камбалы, донного краба и червя полихеты; такой спектр питания совпадает с данными других исследователей, что подтверждает донный образ жизни представителей этого вида, существовавшего более 30 млн лет назад. Для донных акул характерны небольшие ареалы или «мозаичное» распределение в пределах обширного ареала, что характерно для многих животных, связанных с субстратом. Данные особенности распределения в какой-то степени обусловлены тем, что донные акулы занимают узкие экологические пиши, имеющие жесткие изолирующие механизмы. Например, некоторые кошачьи и ковровые акулы из вод Австралии, живущие в приливо-отливной зоне, не имеют в этой зоне ни врагов, ни явных конкурентов, а вот уже на глубине 20–25 м их существование было бы весьма проблематичным из-за множества рыб и беспозвоночных, имеющих с рассматриваемыми акулами идентичный спектр питания.

Многочисленные кошачьи акулы (всего около 80 видов с рядом форм) представлены как шельфовыми (виды родов Scyliorhinus, Halaelurus и др.), так и глубоководными акулами (представители родов Galeus, Apristurus). Типично донные акулы семейства обычны на шельфе; на глубине около 400 м начинают появляться придонные кошачьи акулы, глубже 450 м доля придонных кошачьих акул составляет уже не менее трети, а еще глубже, на 700–850 м, типично донные кошачьи акулы уже не встречаются. Мало того, что они оторвались от дна в поисках пищи, они покинули его и как субстрат для размножения. Дело в том, что большинство кошачьих акул — яйцекладующие, откладывающие на субстрат (грунт, ветви кораллов, водоросли и т. п.) оплодотворенные яйца в плотной роговой оболочке. Среди глубоководных видов, обитающих в толще воды на глубинах более полукилометра, преобладают яйцеживородящие виды. Так изменились основные черты биологии этих акул с переходом к обитанию в океанских глубинах.

В толще воды больших глубин, кроме реликтовых видов и ложнокуньих акул, обитают колючие и пряморотые акулы и, хотя большинство из них все же тяготеют к придонному слою воды, среди них встречаются и чисто пелагические виды.

В огромном диапазоне глубин можно встретить катранообразных. Так, акулы-свиньи обитают на глубинах от 100 до 500 м, а большинство колючих и пряморотых — от глубин примерно 200 м (кроме некоторых катранов) до 1200 м и, очевидно, более (рис. 11). Вместе с ними у дна встречаются и реликтовые многожаберные акулы.

Колючие акулы — наиболее массовые виды, обитающие в большом диапазоне глубин, но тяготеющие к глубинам более 250 м. Акванавты-наблюдатели советских подводных аппаратов рассказывают, что в самых разных районах Атлантического, Индийского и Тихого океанов доминируют колючие акулы. У дна их встречали десятками и даже сотнями; в районе Срединного-Атлантического хребта не проходило минуты погружения, когда в луче прожекторов у дна не проскальзывала бы колючая акула. Анализируя распределение в океане колючих акул основного семейства — Squalidae, всех его представителей целесообразно разделить на 3 группы: I — типично придонно-пелагические виды родов Squalus, Atractophorus и частично Centrophorus (из пряморотых к ним близки полярные акулы); II — придонно-пелагические акулы, тяготеющие к толще воды, более активные акулы родов Scymnodon, Centroscymnus и некоторые Etmopterus (к этой группе близки пряморотые акулы рода Dalatias) и III — типично пелагические глубоководные акулы (роды Aculeola, Squaliolus, Deania и большая часть видов рода Etmopterus) и многие пряморотые акулы.

Рис. 11. Батиметрическое распределение катранообразных в океане в низких широтах (между 45° широты)

А — семейство Oxynotidae (4 вида); Б — Dalatiidae (10); В — Squalidae (43)

Рис. 12. Батиметрическое распределение катрановых акул трех групп (обозначение групп см. в тексте)

А — умеренные воды; Б — тропики

Представители I группы обитают на глубинах до 1000 м в 20—30-метровом слое поды над дном, тогда как акулы II группы — чуть глубже (рис. 12) и в более широком диапазоне глубин от дна (10–50 м от грунта). Последняя III группа представлена акулами, почти полностью потерявшими связь с дном, как и самые глубоководные кошачьи акулы; в нее входят типично мезо- и батипелагические акулы, которые лишь изредка заходят в придонные слои воды. Все виды совершают суточные и сезонные вертикальные миграции. Придонные акулы с наступлением темноты поднимаются вдоль дна на 50— 200 м и несколько отрываются от него, а утром снова опускаются и как бы прижимаются к грунту. Пелагические виды вечером вслед за скоплением мелких ракообразных и рыб, образующим звукорассеивающие слои, поднимаются почти к поверхности океана, а с рассветом вновь опускаются в его глубины. В умеренных широтах скопления придонных акул осенью поднимаются ближе к поверхности, а весной опускаются, что, очевидно, связано с изменением температуры воды и распределения объектов их питания.

В неритической зоне обитает основное число видов наиболее высокоорганизованных кархаринообразных акул; здесь они распределены довольно равномерно, от поверхности до границ шельфа и глубин 250–270 м. Над подводными возвышенностями и горами глубина обитания отдельных неритических акул (представители семейств Carcharhinidae, Sphyrnidae, Odontaspididae и некоторые Triakidae) заметно возрастает, в отдельных случаях до 400–450 м.

В открытом океане у поверхности, или, как называют этот слой воды до глубин 300 м, в эпипелагиали, обитают представители двух отрядов ныне живущих акул — ламноидных и кархаринообразных. Большинство последних — редкие гости прибрежных вод (кроме, возможно, молоди), где их сменяют неритические представители кархаринообразных акул и песчаных акул из отряда ламнообразных. Из типично эпипелагических акул следует назвать два вида акул-гигантов. Это мирные акулы, питающиеся планктоном подобно усатым китам, — гигантская и китовая (Rhiniodon typus) акулы. Они редко подходят к берегу.

Из хищных акул к берегам довольно редко подходят также голубая и длиннорукая акулы; атлантическая сельдевая (Lamna nasus) также не рискует приближаться к берегу, тогда как ее ближайшая тихоокеанская родственница (Lamna ditropis) не только подходит к побережью вслед за стадами лососей (ее называют также лососевой акулой), но и заходит за ними в реки. Трудно увидеть у берега и длинноперую акулу-мако (Isurus paucus), тогда как обыкновенная мако — частый гость прибрежных вод. И уж совсем редки у побережья акулы-лисицы.

Но властелином океана остается большая белая акула, типично эпипелагический вид, очень часто подходящий к берегу, где ее ждет желанная добыча — различные ластоногие. Есть сообщение об обнаружении белой акулы чуть ли не на 1-километровой глубине. Обращая особое внимание на информацию об этом грациозном хищнике, я не могу быть уверен в достоверности этого сообщения, так как имеющиеся данные свидетельствуют о том, что белая акула и в открытом океане, и у берегов предпочитает приповерхностные воды (даже заходит в реки), хотя акулы вообще, и особенно белая, могут преподнести много сюрпризов.

 

Акулы пресных вод — завоеватели или возвратившиеся хозяева?

Как уже отмечалось, ныне живущие акулы в подавляющем большинстве — морские животные, изредка заходящие и пресные воды, в эстуарии и низовья впадающих в океан рек. Особенности водно-солевого обмена, отличные от такового у костистых рыб и некоторых других позвоночных, позволяют акулам легко переходить из морской воды с океанической соленостью (до 36 ‰) в пресную воду и обратно; причем этот переход осуществляется без заметной временной адаптации и каких-либо изменений в организме животного.

Так чем же это обусловлено? Причина в том, что в процессе эволюции концентрация осмотически активных веществ в плазме крови морских хрящевых рыб стала близкой или почти равной количеству солей, растворенных в морской воде. Половину этих активных веществ составляют азотсодержащие соединения — ТМАО (триметиламиноксид) и мочевина. Их так много в крови и мышцах акулообразных, что они имеют специфичный запах. Изменение концентрации азотсодержащих веществ в организме акул и скатов и их перераспределение во всех органах происходит очень быстро, почти мгновенно. В то же время концентрация осмотически активных веществ в плазме крови акулообразных в среднем в три раза выше таковой у пресноводных, проходных и морских костистых рыб. Но и этого мало. Интенсивность работы почек, главного органа выделения у морских акулообразных, также в 2,5–3 раза выше таковой у костистых рыб. Так, например, у акулообразных первичная моча (ультрафильтрат плазмы) составляет 3,5 мл/кг ч, а у различных по экологии и происхождению костистых рыб — всего 0,4–2,0 мл/кг • ч.

Благодаря высокой концентрации осмотически активных азотистых веществ в крови осмотическое давление внутренней среды у акулообразных примерно такое же, как у морской воды. Т. е. в отношении осморегуляции акулообразные представляют собой совершенно закрытые системы. Для регуляции внутреннего осмотического давления в отличие от костистых рыб акулам не следует пить морскую воду и постоянно выводить из организма излишки солей, поступающих с водой. По количеству и «качеству» выделяемой мочи акулообразные и в море и в пресных водах близки к пресноводным костным рыбам. Очевидно, эта особенность осморегуляции и способствует эвригалинности акул и скатов, т. е. крайне высокой пластичности к солености воды.

С последним связан и тот факт, что многие акулы свободно себя чувствуют в прибрежных районах, включая эстуарии и низовья рек, солоноватоводные лиманы и озера. У северных берегов Южной Америки широко распространен скат-хвостокол — Dasyatis sabina, которого в ряде работ ученые так и называют эстуарный, или эвригалинный, скат. Он прекрасно себя чувствует, питается и размножается как в практически пресной воде, так и в воде соленостью до 24 ‰.

Итак, как мы видим, современные акулы и скаты имеют все предпосылки для проникновения в пресную воду. А как часто это происходит и как серьезны намерения акулообразных освоить и эту среду?

Акулы довольно часто заходят в реки и поднимаются по ним на многие километры. Так, один из видов серых акул обычен в водах Инда, Ганга и других рек Азии; он является постоянным компонентом фауны этих водоемов. В Тигре и Евфрате эта акула поднимается почти к истокам. Л. С. Берг, характеризуя фауну Передней Азии, включил акулу в состав ихтиофауны верховий Тигра и Евфрата. Обычны акулы и в реках Юго-Восточной Азии, таких, как Меконг, Перак, Паталунг и др. Часто в приустьевые участки рек заходят акулы в Австралии, около четверти всех нападений белой акулы на человека и лодки здесь произошло в пресных или сильно опресненных водах; встречаются акулы в реках и озерах Тасмании и Папуа Новой Гвинеи. В Таиланде акула из рода Scoliodon (семейство серых акул) постоянно обитает в озере Тейл-Сэн и считается у местных жителей озерной акулой.

Жителей Африки также трудно удивить акулой, зашедшей в реку. В таких больших реках, как Лимпопо, Конго, Замбези, акулы — постоянный компонент ихтиофауны. Замбезийская акула долгие годы считалась самостоятельным видом (как, кстати, и акула из Ганга) и имела научное название Carcharhinus zambezensis. В реке Лимпопо эта же акула напала на человека в 240 км от устья. И только в последние годы совершенно точно установлено, что все речные акулы и серая бычья акула (Carcharhinus leucas) — обычный прибрежный вид теплых широт.

В Америке акулы также посещают реки довольно часто. Такие случаи, порой курьезные и даже трагичные, относятся к р. Делавэр, на которой расположен Нью-Йорк. Летом 1916 г. большая белая акула в течение нескольких дней совершила серию нападений в водах североамериканского побережья Атлантики, неподалеку от Нью-Йорка. Эти события, в которых погибли и получили увечья несколько человек (возможно, виновниками трагедии было несколько акул), послужили прообразом событий, описанных П. Бенчли в повести «Челюсти». Одно из этих нападений произошло в маленькой речушке, впадающей в океан, в нескольких десятках километров от устья.

В Южной Америке, в бассейне Амазонки, акулы обычны от устья до верховий. Они часто встречаются в Перу, в р. Укаяли, притоке Амазонки, в 3700 км от ее устья.

В гл. 1 я уже рассказывал о белорусской «сенсации» — поимке акулы в р. Случь. Понятно, что это событие нельзя рассматривать всерьез. Но есть и другие случаи. В 1972 г. на востоке страны, в районе Татарского пролива, выдался «акулий» год. Одно из основных скоплений тихоокеанских сельдевых акул было, как сообщает старожил Дальнего Востока и прекрасный знаток его природы А. А. Черепанов, у устья речки Ботчи, в 160 км к югу от Советской Гавани. Эту маленькую лососевую речку, как и расположенный на ее берегу поселок Гроссевичи (здесь ширина реки около 20 м), можно найти далеко не на всякой карте. Вслед за косяками горбуши, нерестящейся в Ботчи, реку запрудили стаи сельдевых акул. Охотничий азарт оказался слишком силен. Животные создали реальную угрозу людям и орудиям лова. За два-три дня было выловлено несколько десятков 1,5- и 2-метровых хищниц; они были сданы на местную птицефабрику для изготовления кормового фарша. Вполне вероятно, что такие случаи не единичны в этих еще малообжитых краях. Тем более что опрос местных жителей и рыбаков, проведенный в Приморье в 1987–1988 гг., показал, что в период нерестового хода лососей акулы обычны в низовьях многих мелких рек.

В реках можно встретить также и ближайших родственников акул — скатов (хвостоколов и пилу-рыбу). Среди представителей скатов-хвостоколов выделяют семейство речных хвостоколов (Potamotrygonidae) с тремя родами и несколькими видами чисто пресноводных животных. Эти скаты живут в реках Южной Америки, прежде всего в Амазонке и ее притоках. Они прекрасно уживаются в аквариуме; второй год 3 особи живут в аквариуме Московского зоопарка. Кроме того, ряд видов семейства собственно хвостоколов (Dasyatidae), выделяемых в род Himantura, — обычные виды в реках Юго-Восточной Азии, встречаются они и в пресных водоемах Суматры и Калимантана. В океанариуме Джакарты (Индонезия) эти скаты — обычные «экспонаты».

Итак, временное или постоянное обитание акулообразных в реках теплых и умеренных широт ни у кого не вызывает сомнений. Но акулы и скаты известны и из некоторых озер; так, их часто встречают в озерах Сентани и Джамур в Папуа Новой Гвинее, расположенных на высоте более 60 м над уровнем моря в 70 км от морского побережья. Но более всего известны акулы озера Никарагуа.

Никарагуа — большое центральноамериканское озеро тектонической природы, расположенное на территории одноименного государства на высоте порядка 100 м над уровнем моря. С Карибским морем его соединяет порожистая и мелкая (в засушливые годы местами пересыхающая) р. Сан-Хуан, длиной около 150 км. В этом озере издавна известны различные виды типично морских животных, хотя вода в нем исключительно пресная. Вероятно, они проникли в озеро, либо когда оно располагалось на меньшей высоте и соединялось с океаном, либо когда р. Сан-Хуан была полноводной и глубокой. Наиболее интересны из морских обитателей озера атлантическая сельдь тарпон и акулообразные.

В оз. Никарагуа, кроме пилы-рыбы, весьма многочисленна серая акула, раньше носившая название акула оз. Никарагуа — Carcharhinus nicaraguensb; но, как сказано выше, это все та же серая бычья акула, любящая пресные воды. Акула хорошо известна жителям, так как часто попадает в орудия лова, а иногда нападет на домашних животных, скот и даже людей. Вид в озере весьма многочисленный. Если в море серая бычья акула может достигать длины 3,8 м и массы около 200 кг (обычно чуть меньше), то в озере она несколько «измельчала»: ее длина здесь не превышает 2,8 м, а масса — 120 кг. Мечение нескольких тысяч особей как взрослых, так и молоди, которое было проведено под руководством американского ихтиолога, специалиста по пресноводным акулам, Т. Торсана, показало, что озерная популяция практически не смешивается с популяцией из Карибского моря. Эти данные не вызывают сомнения, так как некоторые особи были помечены и пойманы в р. Сан-Хуан.

О высокой пластичности и приспособленности акулообразных к пресной воде свидетельствует и факт их обнаружения… в водохранилище. В 1972 г. в Панаме (Центральная Америка) было завершено строительство плотины гидроэлектростанции на р. Байано, впадающей в Тихий океан. К середине 1976 г. завершилось заполнение образовавшегося водохранилища. Уже с 1974 г. от жителей прибрежных деревень стали поступать сообщения о встречах с крупными животными, обитающими в водохранилище, но тогда этому никто не придал значения. К счастью, трагедий на водоеме не было, а в 1980–1981 гг. в сетях рыбаков и на берегу было обнаружено по 3 экз. серой бычьей акулы и пилы-рыбы длиной почти по 2 м. Вскрытие животных показало, что они хорошо упитаны и нормально развиты. Несомненно, эти акулообразные попали в водохранилище еще до перекрытия реки и к моменту обнаружения или поимки прожили в пресной воде не менее 8–9 лет, благополучно преодолев при этом резкое изменение гидрологического режима, неизбежное при зарегулировании реки и образовании водохранилища.

Рассмотренные факты свидетельствуют о большой экологической пластичности ряда видов акул и скатов и их способности заходить, подолгу жить в реках и даже образовывать пресноводные популяции. Все ли акулы и скаты тяготеют к пресным водам? Нет. Как показал проведенный нами анализ, из почти 700 видов ныне живущих акулообразных в пресные воды заходят представители лишь единичного числа видов, но высокоорганизованных и прогрессивных.

Таблица 4. Встречаемость представителей различных отрядов акул в пресных водах

* Обитают постоянно, т. е. образуют пресноводные популяции.

Если проанализировать все случаи обнаружения акулообразных в неморских водах, то можно обнаружить, что из современных отрядов этих животных в опресненной и пресной воде встречаются представители всего двух отрядов акул (табл. 4) и двух отрядов скатов.

Итак, как видно из табл. 4, в пресные воды проникают только представители наиболее прогрессивных отрядов ныне живущих акул; да и скаты, которых мы встречаем в пресных водах, относятся также к наиболее высокоорганизованным таксонам (хвостоколообразным и пилам-рыбам). Среди кархаринообразных акул в пресных водах не встречаются виды сравнительно примитивных, узкоспециализированных бентофагов — представителей подотряда кошачьевидные; не отмечены в реках и озерах и виды более высокоорганизованные, но приспособившиеся к бентическому образу жизни — коврововидные акулы. И конечно, нет среди пресноводных акул молодых в филогенетическом отношении глубоководных колючих и пряморотых акул. И среди скатов, обитающих временно или постоянно в пресных водах, нет реликтовых, глубоководных или узкоспециализированных форм и таксонов.

Таким образом, можно предположить, что проникновение прогрессивных форм современных акулообразных в пресные воды является закономерным эволюционным процессом, когда высокоорганизованные представители молодых отрядов акул и скатов пытаются завоевать новые экологические ниши. Тем более что в условиях пресных вод у них практически нет врагов и очень слаба конкуренция с другими животными. В этом случае лимитирующим фактором является лишь ограниченная кормовая база рек и озер (исключая большие реки тропической зоны, например Амазонку).

Но вполне вероятно, что это явление правильнее назвать не завоеванием акулообразными пресных вод, а возвращением в них. Считается, что древние акулообразные, точнее их предки, появились первоначально в пресных водах планеты и лишь потом заселили моря и океаны. Возможно, процесс заселения шел параллельно с образованием новых морских биотопов. Крупнейший палеонтолог первой половины нашего столетия А. Ш. Ромер писал об акулообразных: «Древнейшие типы были, по-видимому, обитателями пресноводных бассейнов, но в течение девонского периода происходило приспособление к морской жизни, а дожившие до нашего времени формы являются почти исключительно морскими».

Таким образом, вторичное проникновение ныне живущих акул и скатов в пресные водоемы можно рассматривать как их возвращение в биотопы, которые они покинули почти 300 млн лет тому назад. И все же современные акулы — преимущественно морские хищники, играющие огромную роль в экосистемах всех зон и районов Мирового океана, о чем мы поговорим подробнее в следующей главе.