НАУТИЛУС В АКВАРИУМЕ

Природа. 1978. №7. С. 43 – 50.

Наутилус — «живое ископаемое», единственный доживший до наших дней род четырехжаберных наружнораковинных головоногих моллюсков; принадлежит обширной группе Nautiloidea, процветавшей в морях палеозоя и мезозоя. Это довольно крупное животное с красивой раковиной — снаружи она белая с извилистыми красно-коричневыми полосами, а внутри перламутровая. Диаметр раковины 20 – 23 см, вес животного — до 1,4 кг. Из-за прекрасного перламутра раковины наутилусов высоко ценятся, из них делают великолепные ювелирные изделия — чаши, кубки, светильники и т. д. Если распилить раковину вдоль по средней линии, можно видеть, что она состоит из многочисленных свернутых спиралью камер, которые разделены перегородками — септами. Последняя, самая крупная камера — жилая, в ней помещается тело животного; другие заполнены жидкостью, а самые старые — газом. Через все камеры по средней линии тянется сплошная трубка с полупроницаемыми стенками, внутри нее проходит сифон — обильно снабженный кровеносными сосудами вырост задней части тела, орган, регулирующий плавучесть. На голове животного расположены глаза и многочисленные щупальца, лишенные присосок и способные вытягиваться и втягиваться в особые чехлы; щупальца выполняют разные функции и объединены в несколько обособленных групп. Сверху на голове находится толстая складка кожи, капюшон, снизу — воронка. Наутилус может целиком втягиваться в раковину, при этом капюшон прикрывает устье, подобно крышечке улитки. В отличие от всех других современных головоногих моллюсков, у наутилуса не одна, а две пары жабр, предсердий и почек, воронка же представляет собой не срощенную трубку, а свернутую фунтиком складку мантии.Семейство наутилид известно с триаса, род наутилус — с мела (соответственно 245 – 208 и 146 – 65 млн. лет назад). В современной фауне он представлен двумя родами и четырьмя-пятью видами. Наиболее многочисленный и широко распространенный вид - Nautilus pompilius. Да, да, тот самый наутилус помпилиус! Он встречается, иногда в большом количестве, на востоке Индийского океана у Андаманских и Никобарских о-вов, в водах Восточной Индонезии, Филиппин, на рифах Южно-Китайского моря, у Новой Гвинеи, Северной Австралии, в Меланезии, Западной Микронезии и в самых западных районах Полинезии (до Фиджи и Самоа). Второй по численности вид - Nautilus macromphalus - распространен только у Новой Каледонии и прилегающих островов. Остальные виды редки.С конца XVII — начала XVIII в. наутилус привлекал пристальное внимание зоологов и, не в меньшей степени, палеонтологов, которые искали в его образе жизни ключ к познанию биологии вымерших наружнораковинных головоногих моллюсков. Однако изучить образ его жизни было нелегко, так как места, где водятся наутилусы, весьма удалены от научных центров. И до сих пор поездка в те края более похожа на рискованное приключение, чем на обычную работу биолога. К тому же единственный способ добычи наутилусов — ловушки, подобные рачьим вершам. В сети и тралы современных экспедиционных судов наутилусы попадаются как редчайшее исключение. Экзотические места обитания наутилусов удавалось посетить немногим биологам, причем большинство из них могло лишь собрать животных (обычно купить у туземцев), зафиксировать и отправить на родину для дальнейшего исследования. В результате морфология и анатомия наутилусов известны довольно хорошо, но об их экологии и физиологии до последних лет существовали крайне отрывочные и не всегда достоверные сведения, а об эмбриологии и поведении вообще ничего не было известно.Неоднократные попытки довезти живых наутилусов до крупных научных центров и содержать их там в аквариумах большого успеха не имели. В 1939 г. с Новой Каледонии в Сиднейский аквариум был доставлен один наутилус, который прожил всего две недели. В 1961 г. четырех наутилусов отправили с Новой Каледонии в Монако — живым добрался один, проживший в аквариуме два месяца. Лишь в знаменитом аквариуме супругов Катала, находящемся в Нумеа, главном городе Новой Каледонии, наутилусы с 1958 г. обитают почти постоянно. Хотя отдельные животные редко выживали более полутора-двух месяцев, получать новых не составляло большого труда: ведь для этого достаточно вечером выйти на лодке за окаймляющий Новую Каледонию барьерный коралловый риф и опустить на дно наживленную ловушку, а утром — пожалуйста вам наутилус! Большинство работ по экологии наутилусов было выполнено именно здесь. Но аквариум Катала не научное учреждение, а частное зрелищное предприятие, открытое для туристов и существующее главным образом за счет энтузиазма его основателей и руководителей. Лишь относительно недавно аквариум был передан в подчинение Управления научных и технических исследований заморских территорий Франции. Напомним, что в Новой Каледонии водится только N. macromphalus, в то время как большинство анатомо-морфологических исследований выполнено на самом распространенном виде N. pompilius.Американская исследовательница Н. Хейвен попыталась изучить биологию N. pompilius на Филиппинах. В одном городке на берегу пролива Таньон (о. Негрос) при помощи четырех рыбаков, промышлявших исключительно наутилусов (понемногу, но постоянно), ей удалось собрать чрезвычайно интересный материал по распределению этого вида на разных глубинах, сезонному циклу размножения, соотношению полов и др. В клетках, установленных на дне моря и периодически поднимавшихся для осмотра, наутилусы жили до полугода, но в аквариумах с проточной водой они чувствовали себя хорошо лишь в случае, если температуру снижали с 30 – 31°С (такова она на поверхности у о. Негрос) хотя бы до 23°. В небольшом филиппинском поселке не было достаточно мощного холодильника, и наутилусы жили в аквариумах не более двух суток. Исследовательница смогла, однако, провести небольшие наблюдения за суточным циклом активности животных, механизмом плавания, питанием и т.д.Успех пришел лишь тогда, когда были разработаны способы перевозки наутилусов воздушным транспортом в полиэтиленовых пакетах, наполненных кислородом, а также техника их содержания в аквариумах. По воздуху наутилусов доставляли в Монакский аквариум, аквариум Вайкики в Гонолулу, морской аквариум в Токио (где в 1977 г. был установлен первый зарегистрированный мировой рекорд длительности их содержания в неволе - 273 дня, теперь давно уже побитый) и во множество других.В Японию было доставлено шесть взрослых N. macromphalus, три самца и три самки. Их поймали ловушками у побережья близ Нумеа в июне 1976 г., месяц держали в аквариуме Катала, а затем перевезли самолетом в Токио и поместили в экспозиционный зал морского аквариума Иомиуриленд (увеселительного центра одной из крупнейших японских газет «Иомиури», подобного американскому Диснейленду). Но это мероприятие было не только рекламным. Сразу же после доставки наутилусов в Токио был организован комитет экспертов-консультантов в составе нескольких видных специалистов — зоологов, палеонтологов, гистологов, знатоков аквариумной техники и др. Комитет опубликовал серию научных статей, в которых освещались условия содержания наутилусов в аквариуме, результаты наблюдений за их плаванием, питанием, спариванием и откладкой яиц, описывались механо- и хеморецепторы щупалец, анализировался образ жизни наутилусов и др.В двухтонном аквариуме из оргстекла с замкнутой циркуляцией воды все основные ее параметры — температура, соленость, содержание кислорода и аммиачного азота, рН — поддерживались в узких пределах. Самым важным параметром для наутилусов оказалась температура. Сначала ее установили на уровне 18,5°С, но после гибели первого наутилуса снизили до 17°. Однако и она оказалась слишком высокой — после трехмесячного пребывания в Токио из шести наутилусов в живых осталось лишь два. Когда температуру снизили до 15 – 16°, моллюски почувствовали себя лучше. Один из них прожил еще полтора месяца, а последняя самка умерла через 241 день после прибытия в Токио. За время пребывания в аквариуме она восемь раз спаривалась и отложила девять яиц; еще пять яиц отложила другая самка, но ни одно из них не развилось.Какие же новые сведения были получены благодаря наблюдениям в Монако, на Филиппинах, в Японии, США и других странах? Пожалуй, самое важное — что жизнь наутилусов проходит в двух резко различающихся биотопах. Они растут и созревают на значительных глубинах (от 100 – 200 до приблизительно 500 м) при относительно низкой температуре (14 – 16°С), а размножаются на прогретых рифовых мелководьях (вероятно, не глубже 10 м при температуре 25 – 30°С).Жизненный цикл наутилусов представляется следующим. Спаривание и нерест — летом, с июня до августа-сентября. Спаривание происходит на глубинах порядка 5 – 50 м. В море его наблюдали и сфотографировали аквалангисты капитана Ж.-И. Кусто, в аквариуме — японские ученые. Процесс этот длится более суток, иногда свыше 30 часов. Самец и самка держатся голова к голове под углом друг к другу. Нерест происходит через несколько недель после спаривания. Яйца самка откладывает поодиночке, по ночам, с перерывами в двое или более суток. Они овальной формы, очень крупные (высота 20 – 40 мм, диаметр 15 – 35 мм, вес 3,5 – 4,0 г). По размерам яиц с наутилусом могут сравниться из всех головоногих только антарктические и глубоководные осьминоги Megaleledone и Benthoctopus, длина их яиц свыше 30 мм.Плодовитость наутилусов чрезвычайно низкая — всего до десятка яиц. Они покрыты плотной кожисто-хрящеватой оболочкой, подобной оболочке яиц брюхоногих моллюсков-трубачей (Buccinidae), и прикрепляются к поверхности дна. Самка выделяет продуцируемую специальными железами липкую полужидкую массу, обрабатывает ее щупальцами, формируя оболочку яйца, и прикрепляет его ко дну, придерживая до тех пор, пока оболочка не затвердеет. На поверхности яйцевой оболочки заметны продольные бороздки — следы щупалец. Период инкубации очень длителен, несмотря на высокую температуру. В аквариумах Вайкики на Гавайях, Тоба и Сима в Японии инкубация яиц филиппинского N. pompilius и N. belauensis с о-вов Палау в западной части Тихого океана длилась при температуре 17 – 24°С около года и даже больше (10 – 14 мес). Из яйца вылупляется вполне сформировавшийся маленький наутилус с раковиной диаметром около 2 см. Первое время он обитает на рифовых мелководьях, но вскоре быстро уходит в глубину, где живет до наступления половозрелости.Взрослые наутилусы — ночные животные. Днем они неподвижно лежат на дне в темных укрытиях или висят, прикрепившись к скалам липкими щупальцами. С заходом солнца отправляются на охоту, перемещаясь вверх и вниз вдоль склона, иногда выходя на глубины порядка 50 м (подробнее — в следующем рассказе). Движутся наутилусы медленно и плавно. К быстрым перемещениям они совершенно неспособны: подводный пловец в ластах легко догоняет наутилуса. Воронка служит и движителем, и рулем. Скорость регулируется частотой реактивных выбросов воды и изменением диаметра устья воронки. Наутилусы плавают «спиной вперед» и лишь при схватывании добычи поворачиваются вперед головой. Они прекрасно регулируют свою плавучесть, по желанию могут становиться тяжелее или легче воды (спящий наутилус, приклеившийся щупальцами к стенке аквариума, подобен то грузилу, то поплавку). Это достигается путем использования силы осмотического давления. Камеры раковины, кроме жилой и нескольких самых старых, заполнены жидкостью, концентрация солей в которой значительно ниже, чем в морской воде. Когда животному нужно всплыть, одновалентные ионы, главным образом Na+ и Сl- с помощью фермента Na-K-АТФазы, локализованной в сифональном эпителии, откачиваются из камерной жидкости в сифон и далее в кровь. Под действием осмотического давления частично обессоленная вода тоже поступает в сифон и через почки выводится наружу. В камерах создается разрежение, раковина становится легче, животное всплывает. Если нужно погрузиться, одновалентные ионы с помощью того же фермента перекачиваются из крови через сифональный эпителий в камерную жидкость, за ними поступает вода, камеры заполняются, плавучесть становится отрицательной. Раковина наутилуса прочная, выдерживает гидростатическое давление до 60 – 70 атм, что соответствует глубине 600 – 700 м. Благодаря механизму нейтральной плавучести наутилус легко может перемещаться вертикально и неподвижно повисать в толще воды. Зависший наутилус медленно покачивается взад-вперед, подобно маятнику. Дело в том, что «поплавок» наутилуса расположен в верхней части раковины, а тело — в нижней. Поэтому центр равновесия наутилуса в воде — центр плавучести — не совпадает с центром тяжести, а находится примерно в 6 см выше него, что обеспечивает вертикальную устойчивость животного. Но точка приложения реактивной силы, возникающей при дыхании, расположена значительно ниже центра тяжести и впереди вертикали, соединяющей центры тяжести и плавучести. Поэтому при каждом выдохе животное получает слабый реактивный толчок назад — вертикали центров тяжести и плавучести расходятся, и образующаяся пара сил возвращает раковину в исходное положение.В поисках пищи наутилус медленно плавает над самым дном, растопырив щупальца, которые в вытянутом состоянии достигают 9 см. Н. Хейвен назвала эту позу «кошачьими усами». Одна или две пары вентральных (брюшных) щупалец свисают вниз и при движении чуть касаются дна. На кончиках этих щупалец располагаются особые хеморецепторные клетки, напоминающие клетки вкусовых сосочков языка млекопитающих. Питаются наутилусы малоподвижной или неподвижной добычей. В их желудках находили остатки крабов, лангустов, креветок, рыб; в неволе они охотно едят размороженную рыбу и креветок. Очень любят поедать сброшенные при линьке панцири лангустов и крабов — для наутилусов это важный источник кальция, необходимого для постройки раковины. На активную подвижную добычу не обращают внимания. Вероятно, их основная пища в природе — ослабленные или спящие животные и падаль.Глаза наутилусов очень примитивные, построены по типу камеры-обскуры, видят они плохо, на световые раздражения реагируют медленно и вяло. Лучше реагируют на звуки (колебания воды), но главное их чувство — хемотактильное, своего рода осязание, неразрывно соединенное с обонянием и вкусом. Пищу они находят главным образом по запаху. Об этом убедительно говорят наблюдения филиппинских рыбаков: в ловушки, наживленные цыпленком, попадалось в среднем за ночь 3,5 наутилуса, а в наживленные рыбой - 2,5. На филиппинском о. Мактан (место гибели Фернандо Магеллана) существует специальный туристский аттракцион — лов наутилусов на жареную цыплячью ножку. Филиппинцы, не столь богатые, чтобы кормить наутилусов цыплятами, кладут в ловушки кусочки тухлой свинины, собачатину, мясо акул, костистых рыб, лягушек, давленых морских ежей и т.п.Когда наутилусы не заняты поисками пищи, они втягивают щупальца, за исключением двух пар коротких, расположенных впереди и позади глаза. Эти щупальца всегда вытянуты горизонтально и как будто настороже («щупальца тревоги»). Гистологическое исследование показало, что они несут многочисленные механорецепторы и, видимо, служат для защиты открытых глаз наутилуса от повреждений. При тревоге наутилус разворачивается спиной к нарушителю спокойствия, втягивается в раковину и закрывает устье капюшоном. Исследования и наблюдения в аквариуме подтвердили, что щупальца наутилусов специализированы и разные их группы несут разные функции.Самцы наутилусов активнее, чем самки. Именно самцы чаще всего попадают в ловушки, наживлены ли те цыпленком или чем-либо менее привлекательным. Самки составляют в уловах в среднем лишь 5 – 8%. Самцы частенько дерутся между собой, пуская в ход мощный — до 3 см длины — черный клюв (у наутилуса он гораздо крупнее, чем, скажем, у осьминога того же размера). Следы укусов нередки на раковинах и самцов, и самок. Впрочем, наутилусы способны быстро восстанавливать повреждение. В экспериментах у живых наутилусов под наркозом выпиливали в 10 см от устья кусочек раковины 2 х 2 см, не повреждая тканей мантии. Через полтора месяца моллюск полностью восстанавливал вырезанный кусок, и «отремонтированный» участок не отличался от нормального.В последние годы держать наутилусов стремится каждый уважающий себя публичный морской аквариум (естественно, в богатых странах). Даже в крупных зоомагазинах с морской живностью они бывают. Обычно заводят молодых — шанс, что проживут подольше. Полтора-два года жизни в аквариуме стало нормой, а в аквариумах Вайкики (Гавайи), в Нью-Йорке и в Сан-Диего (Калифорния) наутилусы жили дольше трех лет (1020 – 1140 сут). Заказывают их, как правило, у одного и того же торговца с Филиппин и получают по почте. Торговец этот никому не рассказывает, где он их ловит. Ведь практически везде, где добывают наутилусов, в ловушки попадаются исключительно взрослые и в основном самцы. Вполне понятно, почему там почти совсем нет молоди — взрослые самцы агрессивны. Но ведь где-то должна водиться одна молодь, без самцов-агрессоров! Видимо, именно такое место и нашел торговец — нашел, приватизировал и засекретил! Наблюдения за наутилусами в аквариуме дали интересные сведения, однако многие существенные моменты до сих пор остаются невыясненными. Неизвестен образ жизни молоди. Неясна продолжительность жизни наутилусов, по одним данным — до трех лет, по другим — до 10 – 15. Очень уж медленно они растут: в неволе всего на 0,1 – 0,5 мм в сутки. Непонятно, в каком возрасте они созревают, как часто самки поднимаются на мелководья для размножения и почему их там никто не видел. Много неясного, но все это вопросы, на которые при аквариумном содержании не ответишь. Возросший за последние годы интерес к исследованию наутилусов позволяет надеяться, что в недалеком будущем они будут решены.

 

НЕПОСЕДЛИВЫЕ НАУТИЛУСЫ

Природа. 1986. №11. С. 109.

Издавна считалось, что наутилусы с помощью своего высокоорганизованного гидростатического аппарата совершают суточные вертикальные миграции, ночью поднимаясь на малые глубины, а днем опускаясь на большие. Однако эксперименты показали, что регуляция плавучести осуществляется очень медленно и наутилусы могут использовать свой гидростатический аппарат лишь для того, чтобы компенсировать увеличение массы раковины при росте или, наоборот, уменьшение ее массы, если хищник откусит кусок. Наутилус движется с помощью воронки, мускулатура которой несравненно слабее, чем мускулатура мантии кальмаров или каракатиц. Раковина плохо обтекаема, сопротивление движению велико, поэтому скорость плавания низка. Однако наблюдения за перемещениями наутилусов в море показали, что они гораздо подвижнее, чем предполагалось.В 1977 – 1979 гг. миграции наутилусов N. belauensis на о-вах Палау изучали путем мечения. Поймав моллюсков в ловушку типа верши, обсушив раковины и наклеив на них кусочки пластика с номером, исследователи отпустили в море свыше 700 особей. Многие из них затем были пойманы повторно, а некоторые даже неоднократно. Максимальное время между мечением и повторной поимкой — один год. Оказалось, что большинство наутилусов — домоседы: попались вновь в том же месте, некоторые даже в той же самой точке, где были отпущены 5 – 11 месяцев назад. Но некоторые совершили довольно далекие путешествия вокруг о-вов Палау: были пойманы на расстоянии в 40, 68 и даже 114 км от пункта мечения. Рекордное путешествие совершил самец, проплывший 150 км за 332 дня со средней скоростью 0,45 км/сут; максимальную скорость показал другой самец — 51 км за 31 день, или 0,6 км/сут.Эти данные ничего, однако, не говорят о кратковременных миграциях и вертикальных перемещениях наутилусов. Для детального слежения за их передвижением летом 1983 г. были применены гидроакустические датчики. Излучатель ультразвука, снабженный стеклянным компенсатором плавучести, закрепляли в верхней части раковины. Его сигнал был слышен на расстоянии до 2 км. Сразу после поимки и прикрепления датчика аквалангист опускал животных на 70 м, откуда они быстро уходили на глубину около 200 м. Продолжительность записей составила от 32 до 266 ч; для одного наутилуса получена почти непрерывная недельная запись глубины обитания. Оказалось, что все наутилусы совершали четко выраженные суточные вертикальные миграции с ночным подъемом. Они держались на глубинах от 100 – 150 до 350 – 450 м, но каждый — в своем глубинном горизонте. Разница между уровнями дневного и ночного обитания составляла 33 – 137 м. Поднимались они на закате, между 16 и 20 часами, опускались на восходе, между 4 и 7 часами, но и днем и ночью постоянно перемещались, хотя не так далеко, как в сумерках. В покое наутилусы проводили не больше нескольких часов подряд. Максимальная скорость вертикального перемещения — 89 м/ч, по горизонтали они проходили в среднем 1,6 – 2 км/сут.Таким образом, несмотря на низкую скорость передвижения, наутилусы оказались весьма непоседливыми. Это и понятно: питаясь малоподвижными животными и падалью, они должны все время обследовать свои охотничьи угодья. Уйти от островов — пересечь открытый океан — они не могут, но свое жизненное пространство знают, видимо, досконально. Данные, полученные с помощью гидроакустических датчиков, позволяют предполагать, что у наутилусов есть свои индивидуальные, возможно даже охраняемые, охотничьи участки.

 

РАКОВИННЫЕ ГОЛОВОНОГИЕ, РЫБЫ И КИСЛОРОД

Природа. 1993. №8. С. 40-41.

В течение полумиллиарда лет, начиная с позднего кембрия, в морях и океанах Земли господствовали наружнораковинные головоногие моллюски. Сначала это были придонные животные с длинными прямыми коническими раковинами. Потом, в девоне (410 - 360 млн. лет назад), появились наутилиды со свернутой спиралью, как у современного наутилуса, и аммониты — усовершенствованная модель с более легкой, но не менее прочной раковиной. В самом конце мела, около 65 млн. лет назад, все аммониты исчезли — одновременно с внутреннераковинными белемнитами, динозаврами и прочими «неудачниками». Но наутилиды, даже не заметив великого позднемелового вымирания, продолжали процветать, населяя весь Мировой океан. В палеогене в морях на месте нынешней Северной Америки еще жило с полсотни видов наутилид, в Европе — около 40 видов и т.д. Время отмирать наступило для них на границе олигоцена и миоцена, приблизительно 25 млн. лет назад. На протяжении миоцена вымерли два широко распространенных рода, и остался единственный доживший до наших дней Nautilus, живое ископаемое!Древние наружнораковинные головоногие ушли в небытие потому, что проиграли в соревновании с рыбами — это хорошо известно. Но рыбы и древние головоногие сосуществовали многие миллионы лет, на протяжении всего мезозоя. Что же послужило конкретной причиной вымирания наружнораковинных головоногих? И почему в самом конце мела исчезли аммониты и белемниты, а гораздо более примитивные наутилиды перешли этот рубеж? Такой вопрос поставили перед собой супруги М. и Дж. Уэллс из Кембриджского университета (Англия) и Р. О'Дор из Университета Дальхаузи (Галифакс, Канада) — крупнейшие специалисты по изучению метаболизма современных головоногих в условиях «беспривязного содержания».На свободно плавающих в аквариуме головоногих с помощью вставленных в их тело канюль и вживленных датчиков удается получить информацию, позволяющую рассчитать потребление кислорода и затраты энергии на обмен веществ и движение. Уэллсы и О'Дор обратили внимание, что глубины, на которых живут современные наутилусы (приблизительно 150 - 300 м) характеризуются значительно более низким содержанием кислорода, чем верхние слои воды. Правда, наутилусы обитают в восточной части Индийского и западной — Тихого океанов, где кислорода существенно больше, чем на востоке Тихого и северо-западе Индийского — там его местами в толще воды и вовсе нет. К тому же любой моллюск, пережидающий опасность в раковине, должен уметь переносить недостаток кислорода: втянувшись в нее, не подышишь! Но может ли наутилус жить в условиях постоянного недостатка кислорода?Проведя серию экспериментов с N. pompilius на биологической станции о. Мотупоре (Папуа—Новая Гвинея), исследователи подтвердили способность наутилуса нормально существовать при низком содержании кислорода. Как все головоногие, наутилус дышит и плавает с помощью «сопла реактивного движителя» — конической трубки (воронки), расположенной под головой и соединяющей мантийную полость с внешней средой. Но если у всех современных головоногих, кроме наутилуса, воронка представляет собой сплошную трубку, то у наутилуса это — сложенный конусом фунтик, а крылья воронки — расходящиеся края фунтика, направленные внутрь раковины, в мантийную полость. Они напоминают полы пальто и постоянно колышутся, прогоняя воду. Моллюск получает достаточный для дыхания ток воды и заодно движется с небольшой скоростью (0,05 – 0,15 м/с), а если хочет оставаться на месте, должен за что-то зацепить щупальцами. Энергии на это тратится очень мало, мышцы работают в аэробном режиме, как у спокойно идущего человека. При бегстве от врага наутилус быстро втягивает голову в раковину, выбрасывая мощной струёй всю находящуюся в мантийной полости воду, затем выставляет голову наружу, набирает воду и вновь втягивает голову. Скорость при этом увеличивается, и хотя по человеческим и, разумеется, рыбьим меркам она все равно небольшая (около 0,35 м/с), однако достаточна, чтобы уйти от не слишком проворного хищника. При таком движении энергии требуется гораздо больше, поэтому мускулатура работает в анаэробном режиме, как у бегуна, и после рывка требуется отдышаться. Уэллсы и О'Дор установили, что наутилус может жить даже при парциальном давлении кислорода 5 – 10 мм рт. ст. (нормальное содержание кислорода в воде 140 – 150 мм рт. ст., а в местах обитания наутилусов — около 100 мм рт. ст.), более того — он способен переносить полное отсутствие кислорода в течение нескольких часов. Однако при падении содержания кислорода ниже 25 мм рт. ст. поведение наутилуса меняется: короткие периоды плавания перемежаются более длительными (15 – 20 мин) периодами покоя, во время которых наутилус прекращает дышать, а его сердце бьется только один – два раза в минуту и очень слабо. С началом активного периода дыхание возобновляется и сердцебиение учащается. В нормальных условиях наутилус извлекает из вбираемого объема воды лишь 4 – 5% содержащегося в ней кислорода (больше ему не нужно), но при его недостатке — до 50 – 55%! Эта способность наряду с большим объемом крови (около 20% общего объема тела) и высоким сродством к кислороду гемоцианина (пигмента крови, связывающего кислород) обеспечивает наутилусу такой его запас, которого хватает, чтобы при нормальной для животного температуре (14 – 17°С) совсем не дышать в течение одного-двух часов, а после этого еще несколько часов жить «в долг». Такого времени более чем достаточно, чтобы любому хищнику, не способному разгрызть или просверлить раковину, надоело ждать, пока высунется голова со щупальцами. Когда наутилус вновь попадает в воду с нормальным содержанием кислорода, он способен быстро отдышаться. Следовательно, наутилус прекрасно адаптирован к существованию в условиях, недоступных для быстро плавающих хищных рыб, которые нуждаются в большом количестве кислорода.По мнению исследователей, вымершие наружнораковинные головоногие были во многом сходны с наутилусом и, по-видимому, тоже были приспособлены к жизни при низком содержании кислорода. Этим они решительно отличались от современных головоногих. Мировой океан в течение большей части истории Земли был теплым и относительно мелководным. Содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня лишь во второй половине палеозоя. Сейчас глубинные слои океана снабжаются кислородом из высоких широт (Северной Атлантики и Антарктики) благодаря тому, что холодные соленые и богатые кислородом воды опускаются до дна и растекаются, неся с собой растворенный живительный газ. Но при равномерно теплом климате с большим количеством осадков верхние слои вод были распреснены и нигде не могли охладиться настолько, чтобы опуститься ко дну. Резкая плотностная стратификация приводила к частым заморам в придонных слоях, как сейчас в Азовском или северо-западной части Черного моря. Воды глубже 100 м были почти лишены кислорода в период с кембрия до начала карбона (540 – 360 млн. лет назад) и с середины триаса (225 млн. лет назад) почти непрерывно до середины мела (125 – 90 млн. лет назад), причем в мелу по временам бескислородные воды поднимались и выше к поверхности. Значительные изменения океанской циркуляции произошли ближе к концу мелового периода, но в общем ослабленная система циркуляции поверхностных и глубинных вод существовала до олигоцена (38 – 23 млн. лет назад). Наружнораковинные головоногие не могли жить в глубинах океана: их заполненные газом раковины неизбежно были бы раздавлены гидростатическим давлением. На хорошо снабженных кислородом мелководьях их истребляли рыбы. А вот внешний шельф и верхняя часть материкового склона (приблизительно 50-300 м) были доступны им по глубине и недоступны их врагам и конкурентам. Именно там головоногие могли развиваться и процветать, питаясь падалью и малоподвижными донными животными, которым тоже не требовалось изобилия кислорода. По мере охлаждения и иссушения климата глубины океана все лучше и лучше снабжались кислородом. В мелу началась бурная эволюция костистых рыб, и они стали активнее осваивать глубины. Адаптации раковинных головоногих постепенно теряли свою ценность. Катастрофические события на рубеже мела и палеогена нанесли последний удар аммонитам и белемнитам (этой проблеме посвящен и следующий рассказ). Резкое охлаждение Мирового океана и перестройка системы вертикальной и горизонтальной циркуляции в олигоцене подорвали основу существования наутилид. Они все быстрее клонились к закату, пока не остался один наутилус. По мнению Уэллсов и О'Дора, он сумел выжить благодаря неспециализированному питанию и приспособленности к экономному, неспешному образу жизни — с малыми затратами энергии, медленным ростом, растянутым размножением и длительным жизненным циклом, столь отличным от образа жизни современных кальмаров и осьминогов.