Бегство от одиночества

Панов Евгений Николаевич

Стремление к обществу себе подобных — общая черта всех обитателей нашей планеты — от микроорганизмов до Человека Разумного. Становясь членом коллектива, индивид неизбежно утрачивает определенную долю свободы и независимости. Как решается конфликт между интересами индивида и социума, а каких соотношениях находятся социальная гармония и социальный конфликт? Вот те вопросы, которым посвящена эта книга. Бессознательная кооперация молекул органического вещества воплотилась в первых проблесках жизни на Земле. Прошли миллиарды лет, и на планете появились фантастические по сложности «сверхорганизмы» — гигантские общины термитов и муравьев, поражающие воображение эффективностью своей коллективной созидательной деятельности. Из последней главы читатель узнает, чем социальность человека отличается от прочих проявлений кооперации, пронизывающих весь мир живого — от взаимодействий между клетками в телах живых существ до всевозможных форм коллективизма у наших родичей — приматов. Книга рассчитана на самый широкий круг читателей — от школьников старших классов до всех тех, кто интересуется тайнами дикой природы и законами, управляющими жизнью человеческого общества.

Книга издана при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 0104–62 060 и Института проблем экологии и эволюции РАН.

 

 

Введение

«Как страшно жизни сей оковы нам в одиночестве влачить…». Наверное, мало кто из нас решится оспаривать эти слова великого русского поэта. И в самом деле, одиночество — состояние противоестественное для большинства психически уравновешенных людей. Не столь, может быть, широко известно, что стремление к обществу себе подобных — это общая черта, объединяющая, по сути дела, всех обитателей нашей планеты. И хотя зоологи подчас подразделяют животных на «одиночных» и «социальных», речь здесь может идти, скорее, лишь о той мере, в какой особи того или другого вида привержены коллективному образу жизни.

Вероятно, не будет ошибкой сказать, что потребность живых существ, способных к самопроизвольному движению (будь то одноклеточные микроорганизмы или высшие животные), поддерживать контакт с другими представителями своего вида есть лишь частное проявления фундаментального закона органической жизни. Суть этого закона в том, что живые структуры всегда, когда есть возможность, образуют коалиции. При этом участники содружества оказываются способными решать задачи, непосильные для каждого из них в отдельности. Сфера действия этого принципа охватывает все этажи органического мира — от взаимодействия слагающих организм клеток до социальных взаимоотношений в популяциях всех населяющих нашу планету живых существ, включая и Человека Разумного.

В основе стремления биологических тел кооперироваться с себе подобными лежат самые разные механизмы — от физико-химических до психологических. Но коль скоро результат кооперации зачастую важнее, чем вызывающие ее причины, для некоторых целей полезно объединять все эти явления под одним общим наименованием: «Сродство частей к целому». А польза от этого в том, что мы приучаемся видеть общие по сути закономерности в явлениях, казалось бы, совершенно разнородных. Если, к примеру, задать вопрос, есть ли что-нибудь общее в поведении клеток, слагающих целостный организм, и самих этих организмов, ответ скорее всего, будет отрицательным. Но наше мнение может измениться после того, как мы внимательнее присмотримся к тому, как же в действительности ведут себя клетки.

Оказалось, что в процессе становления организма некоторые его ткани образуются путем объединения однотипных клеток, которые первоначально изолированы друг от друга в теле зародыша. Странствующие клетки ведут себя так, словно им известно, куда следует двигаться в соответствии с заранее заданным проектом целостного организма, и группируются лишь с теми клетками, которые абсолютно подобны им, являясь строительными кирпичиками той же самой ткани. Ученые пришли к выводу, что такого рода миграций клеток можно уподобить самопроизвольным перемещениям вполне автономных живых существ (микроорганизмов, одноклеточных и даже некоторых многоклеточных животных) при поисках ими будущих партнеров по кооперации. Способность клеток активно перемещаться и взаимодействовать друг с другом в соответствии с определенными правилами позволяет сегодня ученым говорить о «социальном поведении» клеток.

Вероятно, нечто подобное описанной кооперации однотипных клеток происходило на нашей планете около 4 миллиардов лет тому назад, на пороге становления жизни. Какова бы ни была сущность происходивших в то время процессов, их необходимой составной частью стала самосборка молекул белка из первичных «кирпичиков» живого, так называемых аминокислот, которые самопроизвольно возникали в первичном океане из атомов углерода, азота, водорода и кислорода. Воссоздавая в биохимических лабораториях условия, существовавшие на Земле в те незапамятные времена, ученые получили в пробирках короткие «цепочки» так называемых биополимеров, внутри которых порядок объединения аминокислот отдаленно напоминал способ их упаковки в белках ныне живущих организмов.

На этом основании было высказано предположение, что молекулы аминокислот уже на стадии преджизни были способны распознавать «подходящих» и «неподходящих» партнеров и «принимать решения», перспективность которых оказалась более чем оправданной в ходе всей дальнейшей эволюции живой материи. Другой процесс, без которого жизнь оказалась бы невозможной, должен был включать в себя объединение белков с носителями генетической информации — молекулами нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Некоторые ученые считают, что первичные, примитивнейшие по своей структуре молекулы РНК («РНК-овые частицы») могли интегрироваться с белковыми «микросферами», внедряясь в них наподобие того, как сегодня вирусы агрессивно внедряются в живую клетку, переключая ее потенции на массовое производство новых вирусных частиц. Иными словами, есть все основания предполагать, что при становлении первичных органических структур происходила «самосборка» сложных конструкций из готовых блоков, так что антагонистические отношения между этими исходными компонентами преобразовывались в отношения сотрудничества.

Результаты всех этих событий физико-химической природы оказались по странному стечению обстоятельств исходным пунктом бесконечного числа взаимосвязанных, прогрессирующих процессов самоорганизации, которые воплотились в конечном итоге в поистине фантастическое многообразие форм органической жизни. Одним из самых невероятных событий на этом пути, охватившем сотни миллионов лет эволюции, явилось возникновение психики, а затем и самопознающей материи, оказавшейся в конечном итоге в роли творца человеческой культуры и цивилизации.

Итак, бессознательной кооперации элементарных биохимических структур мы обязаны первыми проблесками жизни на Земле. Прошли миллиарды лет, и на нашей планете появились фантастические по своей структурной сложности «сверхорганизмы» — гигантские общины термитов и муравьев, объединяющие в своем составе сотни тысяч и миллионы особей, попросту не способных существовать поодиночке. В другом, более молодом подразделении животного царства, среди позвоночных небольшие, величиной с белку, зверьки тупайи положили начало отряду приматов. Сформировавшийся в его недрах Человек Разумный построил города-супергиганты, кипение жизни в которых неоднократно рождало в воображении очевидцев метафору «человеческого муравейника». Однако в сознании мыслителей-оптимистов возобладал иной, гораздо более возвышенный образ сущности людского бытия: единый планетарный суперорганизм под названием Человечество, сплоченный не знающими преград Мыслью и Знанием и преобразующий планету и самое себя в границах рукотворно созданной Сферы Разума, или Ноосферы.

«Не спорю, что в общей схеме ход событий мог быть примерно таким, — скажет в этом месте читатель-скептик. — И все же стоит ли объединять под общей „шапкой“ столь принципиально разные явления, как кооперация клеток и формирование устойчивых группировок животных, таких, к примеру, как общины термитов, пчел, или муравьев? А уж общество людей здесь, я думаю, и вообще ни при чем». Вероятно, мой оппонент был бы прав, если бы речь шла не более как о стремлении и о способности однотипных элементов — будь то клетки, пчелы или человеческие существа — объединяться друг с другом. Однако суть дела в ином. Оказывается, в результате такого объединения в каждом отдельном случае конструируются сложнейшие структурные ансамбли с собственными неповторимыми свойствами. А это значит, что перед нами не просто механическое слияние элементов в составе некоего аморфного множества, но сложнейший процесс самоорганизации, приводящий к формированию структур с жизненным потенциалом, намного превосходящим скромные возможности каждого исходного элемента.

Один из самых наглядных примеров сказанного дает нам опыт с тотальным разрушением тела губки — примитивного сидячего многоклеточного животного. Как вы думаете, что будет, если протереть губку через мелкое сито и полученную аморфную массу поместить в сосуд с водой? Результат оказывается самым неожиданным, он может быть уподоблен разве что возрождению из пепла сказочной птицы феникс. И в самом деле, те клетки губки, которые остались живыми, начинают сближаться друг с другом и объединяются в сферические комочки. Затем самые мелкие и чересчур крупные агрегаты клеток отмирают, а из комочков средней величины (диаметром порядка 1–1,5 мм) развиваются миниатюрные юные губки, полностью повторяющие строение той, что была уничтожена в начале эксперимента. Подобно своей предшественнице новоявленные создания способны выполнять множество непростых жизненных операций, таких, как дыхание кислородом, распознавание и сортировка съедобных и несъедобных пищевых частиц, половое размножение и многое-многое другое. Чтобы губка смогла успешно решать все эти задачи, клетки разного строения и разного назначения должны в процессе столь изощренной «самосборки» занять именно те места и установить друг с другом именно такие связи, которые предначертаны генетическим проектом строения тела животного.

Тот факт, что клетки обладают информацией, позволяющей им вести себя вполне рационально (например, при воссоздании целостного организма, как это происходит в опыте с разрушением тела губки), дает весомые основания рассматривать эти исходные кирпичики живого в качестве более или менее автономных единиц, обладающих собственной индивидуальностью. Эта идея впервые была высказана в 60-х годах прошлого века, когда крупнейший немецкий биолог Рудольф Вирхов выдвинул свою концепцию «клеточного государства». Ученый рассматривал клетку в качестве «элементарного организма» и заявлял на этом основании, что всякое живое тело есть сумма единиц, каждая из которых несет в себе все необходимое для жизни.

Отголоски этих воззрений нетрудно обнаружить и в трудах более поздних теоретиков биологии, которые в дополнение к привычному противопоставлению «индивидуальное — коллективное» ввели в научный обиход новое понятие «коллективной индивидуальности». К числу природных объектов, которым может быть приписано свойство коллективной индивидуальности, относятся в первую очередь весьма многочисленные в природе «сборные» организмы, построенные как бы из подобных друг другу блоков или модулей и называемые поэтому модулярными. Организм такого типа выглядит как собрание тесно сросшихся «индивидов», границы между которыми могут быть проведены лишь совершенно условно и приблизительно. Типичный пример — «колония» коралловых полипов. Принципиально иное воплощение принципа коллективной индивидуальности мы находим в общинах-сверхорганизмах социальных насекомых, где индивид, будучи изолирован от сообщества, оказывается практически нежизнеспособным.

Можно пойти еще дальше и задаться вопросом, не являются ли и всевозможные ячейки человеческого общества своеобразными «суперорганизмами», иллюстрирующими в той или иной степени тот же самый принцип коллективной индивидуальности. Немало великих мыслителей прошлого задумывались над этим вопросом, и некоторые из них были склонны дать положительный ответ. В частности, Аристотель писал по этому поводу следующее: «…человек по природе своей есть существо политическое, а тот, кто в силу своей природы, а не вследствие случайных обстоятельств живет вне государства, — либо недоразвитое в нравственном смысле существо, либо сверхчеловек». Поэтому, продолжает философ, «…государство существует по природе и по природе предшествует каждому человеку; поскольку последний, оказавшись в изолированном состоянии, не является существом самодовлеющим, то его отношение к государству такое же, как отношение части к своему целому. А тот, кто не способен вступить в общение или, считая себя существом самодовлеющим, не чувствует потребности ни в чем, уже не составляет элемент государства, становясь либо животным, либо божеством».

Размышления Аристотеля о принципах устройства человеческого общества можно считать одной из первых попыток уяснить суть противоречивого и неразрывного двуединства категорий коллективного и индивидуального. В то время как великий античный философ всячески подчеркивал приоритет первого над вторым, в дальнейшем нашлось немало мыслителей, вставших, по существу, на прямо противоположную точку зрения. Так, английский философ Томас Гоббс высказал в середине XVII века мысль, что государство существует не «от природы», как полагал Аристотель, а есть результат общественного договора между свободными в своих действиях, первоначально самоценными и самодостаточными индивидами.

Извечная тяга человека к самопознанию, его упорное стремление уяснить себе фундаментальные основы социального бытия — все это послужило причиной того, что на путях развития науки именно человеческое общество оказалось первой познавательной моделью широчайшего спектра природных объектов, отвечающих принципу коллективной индивидуальности. Сначала философы, а позже социологи приложили немало усилий, чтобы разобраться в соотношениях между такими противостоящими друг другу категориями, как интересы индивида и интересы социума, социальная гармония и социальный конфликт, сотрудничество и конкуренция, норма и патология в жизни общества. Со временем стало очевидным, однако, что внутри каждой из этих оппозиций взаимообусловленность двух альтернативных, на первый взгляд, феноменов столь же фатальна и неустранима, как и взаимопроникновение начала индивидуального и начала коллективного внутри любого социального образования. Вот, в частности, как виделась картина жизни общества одному из классиков социологии, французскому ученому Эмилю Дюркгейму: «Если посмотреть глубже, то окажется, что во всякой гармонии интересов таится скрытый и только отложенный на время конфликт. Ибо там, где господствует только интерес, ничто не сдерживает сталкивающиеся эгоизмы, каждое „я“ находится относительно другого „я“ на военном положении, и всякое перемирие в этом вечном антагонизме не может быть долговременным».

Среди мыслителей прошлого, внесших свой вклад в понимание общих принципов организации человеческого общества, не было, наверное, ни одного, кто бы ни пытался прибегать в той или иной связи к сопоставлениям между особенностями коллективной жизни у людей и у животных. Как правило, эти сравнения были не в пользу человека, ибо отсутствие в те времена глубоких знаний относительно социальных взаимоотношений в животном мире приводило зачастую к совершенно не оправданной идеализации последних. Философы и натуралисты рисовали идиллические картины всеобщего согласия, царящего в коллективах братьев наших меньших. В этих представлениях находила свое выражение несбывшаяся мечта людей о таком общественном устройстве, где благо каждого было бы непременной целью для всех, а благо для всех — целью каждого. Неудивительно поэтому, что в трудах многих ранних авторов социальная жизнь животных трактовалась чуть ли не как пример для подражания, которому должно следовать грешное человечество, раздираемое непрекращающимися распрями и конфликтами.

Вот что писал, к примеру, французский философ Адольф Эспинас во введении к своему труду «Социальная жизнь животных», впервые увидевшему свет в 1878 году: «Мы могли бы только восторгаться, если бы кто-нибудь, после прочтения этой книги, сказал нечто вроде следующего: „Как! В обществах животных помогают слабым, старательно воспитывают детенышей, и даже иногда заботятся о престарелых; члены одной и той же общины или семьи готовы жертвовать собой друг за друга без малейшей надежды на какое-либо вознаграждение. Не мешало бы некоторым людям относительно нравственности иногда оглядываться в эту сторону“».

Спустя немногим более века после того, как были написаны эти строки, точка зрения зоологов, изучающих социальное поведение животных, оказывается уже далеко не столь радужной. «Всесторонние исследования поведения индивидов в популяциях животных свидетельствуют о преобладании здесь конфликта интересов, — писал в 1990 году английский орнитолог Н. Б. Девис. — В самом деле, подчас приходится удивляться, каким образом особям вообще удается вступить в отношения успешной кооперации ради того, чтобы принести потомство и вырастить его!» Возможно, автор этих строк отчасти сгустил краски. И все же истинный характер взаимоотношений между особями в группировках животных видится сегодня далеко не безоблачным и совсем непохожим на те идиллические картинки, которые рисовали в своих трудах натуралисты и философы прошлого.

Выяснить, что именно происходит в интимном мире братьев наших меньших и как складываются их непростые взаимоотношения друг с другом, помогли кропотливые исследования зоологов, особенно интенсивно развивающиеся на протяжении последней четверти века. Наши знания в этой области приобрели подлинную научную достоверность и стали накапливаться с невиданной ранее скоростью после того, как натуралисты всего мира начали широко использовать всевозможные методы индивидуального мечения животных в природе. Многолетние наблюдения за персонально опознаваемыми особями позволяют не только нарисовать общую схему социальных взаимоотношений в группировках тех или иных видов насекомых, птиц, млекопитающих и прочих живых существ, но и дают также возможность проследить в деталях биографию каждого участника этих событий с момента его рождения до самой смерти, равно как и судьбу той группировки, к которой данный индивид принадлежит.

Обо всем этом читатель сможет узнать из следующих глав этой книги. В ней я попытался выстроить в единый логический ряд наиболее значимые и любопытные сведения, касающиеся той сферы взаимоотношений между живыми телами, будь то клетки, микроорганизмы или многоклеточные животные, включая наш собственный вид Homo sapiens, которые уместно отнести к категориям «кооперация», «коллективизм», «биосоциальность» и «социальный образ жизни». Перед нашими глазами наряду с животными, о которых мы уже немало знаем понаслышке, пройдут также воистину фантастические существа. Среди них есть такие, о которых никто не сможет сказать с достоверностью, являются ли они клетками или самостоятельными организмами, принадлежат ли к миру растений или животных, можно ли считать их индивидами в нашем обычном понимании или же органами некого синтетического «сверхиндивида». В последней главе книги мы попытаемся выяснить, чем социальность человека наиболее существенно и принципиально отличается от прочих проявлений кооперации и коллективизма, пронизывающих весь мир живого от его наиболее просто организованных форм, стоящих у самых истоков жизни, до высших животных, в том числе и тех, что находятся в непосредственном родстве с Человеком Разумным.

Я хочу специально подчеркнуть, что видел свою задачу не только и не столько в том, чтобы познакомить непосвященного читателя со множеством интересных фактов. Всюду, где это было возможно, я старался акцентировать те общие закономерности, которые самым удивительным образом удается выявить при сопоставлении биологических систем, не имеющих, казалось бы, ничего общего друг с другом, таких, например, как шарообразная «колония» вольвокса (относимого ботаниками к растительному царству, а зоологами — к миру животных), общины пчел и сплоченные группировки неповторимого во всех отношениях млекопитающего, известного под экстравагантным именем «голый землекоп».

И здесь я хочу еще раз вспомнить уже упоминавшегося Адольфа Эспинаса, который по праву считается основателем обширной области знаний, вполне заслуживающей собственного названия «биосоциология». «Социальные факты, — писал ученый, — подчинены законам, и эти законы одинаковы повсюду, где только они проявляются, так что общественный мир образует в природе значительную область, имеющую свое обособленное единство и составляющую одно однородное тело, гармонически связанное во всех своих частях… Тщетны и бесплодны все столь часто возобновляемые попытки открыть законы социальной жизни в человеческом обществе независимо от ее проявлений в остальной природе».

 

1. Индивид — что это?

 

Тела автономные и неделимые

Скованные одной цепью

Созидание в саморазрушении

Живые четки и веера

Органический атом

«Государство клеток»

Клетки-охранницы

Эти «примитивные» губки…

Организмы унитарные и модулярные

«Что такое особь — есть вопрос, на который, по мнению многих читателей, легко ответить». С этих слов начинается глава «Индивидуальность» в книге выдающегося английского философа Герберта Спенсера «Основания биологии», опубликованной в 1864 году. Однако, продолжает автор, было бы опрометчивым и недальновидным считать, что поставленный вопрос относится к числу предельно простых. Более того, «…вполне удовлетворительный ответ на него едва ли возможен».

В который раз приходится признать, что нет ничего коварнее «самоочевидных» истин! Картина мира, веками конструируемая сознанием людей и еще вчера казавшаяся вполне завершенной и предельно гармоничной, внезапно выставляет на всеобщее обозрение досаднейшие дефекты в наиболее принципиальных фрагментах своей композиции. Нечто подобное произошло в середине прошлого века, когда биологи, накопившие огромное количество сведений о конструктивном разнообразии живых существ, неожиданно обнаружили, что нет никакой возможности дать четкое, ясное и сколько-нибудь универсальное определение феномена индивидуальности в исследуемом ими мире живого. И это при том что для зоологов и ботаников того времени, работавших преимущественно в сферах описательной морфологии, эмбриологии и систематики, как раз «индивидуальные живые тела» были центральными объектами научных изысканий. Ибо в названных дисциплинах категория индивидуальности в наиболее явной форме выполняет свою познавательную функцию, помогая нам постигнуть принципы организации живой материи.

Какова же была растерянность ученых, когда столь очевидное дотоле противопоставление «индивидуального» и «коллективного» превратилось в словесную фикцию. Надо было как-то выходить из создавшегося положения. Неудивительно поэтому, что как раз в тот период в словаре биологов впервые появляются такие термины, как «низшая» и «высшая степень индивидуальности», «индивидуальность агрегата», «индивидуальности группы и ее членов» и т. д. Суммируя эти революционные изменения в сознании биологов, Ф. Энгельс в набросках к своей книге «Диалектика природы» писал на рубеже 70-х и 80-х годов XVIII века: «Индивид. И это понятие превратилось в совершенно относительное».

 

Тела автономные и неделимые

Что же явилось причиной всех тех изменений в понимании сущности индивидуального и коллективного в их взаимоотношениях друг с другом, которые обозначились во второй половине XIX века? Дело в том, что к этому времени в руках зоологов накопились детальные описания целого ряда необычайных существ, относительно которых практически невозможно было решить, являются ли они самостоятельными организмами либо представляют собой собрание неотделимых друг от друга «индивидов» (речь о них пойдет в нескольких последующих главах книги). В этих удивительных созданиях-химерах биологи увидели аналогию со многими хорошо известными представителями растительного мира. Взять, к примеру, самое обычное дерево — тополь или иву. «…Часто говорят, — писал уже известный нам Герберт Спенсер, — что дерево, с его множеством ветвей и побегов, единично; но можно привести очень веские доказательства того, что оно множественно. Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее (ветвь. — Е. П.) и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому». Важнейшую роль в изменении мировоззрения биологов сыграло также создание в конце 1830-х годов учения о клетке, согласно которому каждый индивидуальный организм построен из элементарных частиц, обладающих в той или иной степени собственной индивидуальностью.

Все эти новые факты и интерпретации оказались в явном противоречии с привычным пониманием того, что же должен представлять собой индивид. Само это слово пришло в языки нового времени из латыни и в буквальном переводе означает «неделимый» (будучи, таким образом, синонимичным греческому слову «атом»), В русском языке в качестве синонима понятию «индивид» используют слово «особь». Оно лишь одной буквой отличается от слова «особо», смысл которого знаток русского языка В. И. Даль расшифровывает следующим образом: «Мы живем… по себе, сами, отдельно». Итак, сама этимология взаимозаменяемых слов «особь» и «индивид» недвусмысленно указывает на два самых важных признака элементарного биологического тела. Это его физическая обособленность от других ему подобных и неподвластность расчленению на части без потери жизнеспособности.

 

Скованные одной цепью

Человеку свойственно судить о мире на основе своих привычных представлений о самом себе и о своем непосредственном окружении. Каждый из нас, бесспорно, автономен физически и «неделим» точно так же, как и все те животные, с которыми мы постоянно сталкиваемся в нашей повседневной жизни. Любое нарушение принципов автономности и неделимости индивида воспринимается как нечто глубоко противное естеству. Вспомним сенсационные, плохо укладывающиеся в сознании случаи появления так называемых сиамских близнецов. История двух мужчин — Чанга и Энга, которые в момент рождения оказались сращенными в области грудины, обошла все энциклопедические словари мира. Любопытно, что Чанг и Энг, так и не расставшись друг с другом, прожили 63 года. Оба были женаты и имели детей. Американские новеллисты М. Ли и Ф. Денней (писавшие под псевдонимом Эллери Квин) в своем детективе «Сиамские близнецы» мастерски обыграли чувство ужаса, которое вызвано встречей с двумя сросшимися людьми в плохо освещенном коридоре незнакомого дома.

Причина появления сиамских близнецов лежит в дефектах внутриутробного развития. Оплодотворенная яйцеклетка вместо того чтобы разделиться пополам (что привело бы к рождению нормальных, идентичных, так называемых однояйцовых близнецов), подразделяется лишь частично. Перед нами характерный пример возникновения «коллективного индивида» в результате нерасхождения входящих в его состав особей.

Намного реже утрата телесной автономии происходит прямо противоположным образом — в результате вторичного срастания первоначально самостоятельных организмов. Ученым, исследующим паразитов пресноводных рыб, хорошо известно удивительное создание — так называемый спайник парадоксальный. Спайники относятся к типу плоских червей, насчитывающему около 5 тысяч видов, многие из которых являются опасными паразитами человека (например, печально известный свиной солитер). На стадии личинки спайник представляет собой листообразное существо длиной менее полусантиметра. Чтобы выжить, личинка должна успешно решить две задачи: сначала с помощью особых крючков и присосок прикрепиться на жабрах леща либо какой-нибудь другой рыбы из семейства карповых, а после этого срочно найти по соседству спайника противоположного пола. При встрече личинок разного пола они первым делом присасываются друг к другу, а затем намертво срастаются срединными участками своих тел. В дальнейшем в месте срастания половые протоки обеих особей меняют направление и в конечном счете объединяются в единую систему, где позже и происходит оплодотворение созревших яйцеклеток сперматозоидами самца. Личинки, выводящиеся из отложенных оплодотворенных яиц, не мешкая отправляются на поиски своей второй половины. Те из них, кому не удастся вовремя найти подходящего партнера, обречены на гибель. Можно сказать, что весьма несимпатичные во всех прочих отношениях спайники дают достойный подражания пример супружеской верности до гроба.

Рис. 1.1. Спайник парадоксальный: самец и самка.

Идет ли речь о сиамских близнецах или о существах наподобие спайника — и там и тут перед нами очевидные примеры утраты самодостаточными в принципе организмами своей физической автономности. Стоит, однако, задуматься: равносильна ли подобная утрата потере индивидуальности как таковой? В отношении спайников ответ на этот вопрос едва ли может быть однозначным — и с похожими ситуациями мы будем встречаться на страницах этой книги неоднократно. Что же касается сиамских близнецов, то в таком тандеме каждый из его членов вне всякого сомнения должен рассматриваться в качестве полноценного индивида. Вот что пишет по этому поводу И. Ранке, автор фундаментального труда «Человек», имея в виду уже упоминавшихся выше Чанга и Энга:

«Каждый индивидуум мог пользоваться полной самостоятельностью в телесных и духовных отправлениях. Потребность в сне, пище и питье наступала у обоих в различное время; в умственной и нравственной сфере также замечались различия между ними». Обобщая сведения о других парах сросшихся близнецов, автор продолжает: «Местные болезни одного не имеют влияния на другого; но болезненное состояние всего организма поражает обоих, и смерть обыкновенно наступает у них одновременно или, как у сиамских близнецов (Чанга и Энга. — Е. П.), весьма быстро у одного вслед за другим».

Все, что было сказано здесь о сросшихся близнецах, заставляет прийти к весьма важному выводу, явно противоречащему нашим обыденным представлениям о необходимых и достаточных свойствах полноценного индивида. Оказывается, физическая автономность, отсутствие пространственной обособленности между структурно-организованными живыми телами не есть непременный критерий индивидуальности. Следует, однако, заметить, что во всех наших рассуждениях об индивидуальности Чанга и Энга и им подобных мы вольно или невольно ставим во главу угла неповторимость психического склада, жизненных устремлений и персональных предпочтений каждого из них — все то, что мы обычно вкладываем в понятие «личность». Стоит ли говорить, что критерий личностного своеобразия индивида работоспособен лишь в применении к одаренному самосознанием Человеку Разумному и едва ли может быть применен для оценки индивидуальности спайников и подобных им организмов-химер.

 

Созидание в саморазрушении

Посмотрим теперь, как обстоит дело со вторым важнейшим признаком индивида — с его неподвластностью расчленению на жизнеспособные и самодостаточные части. Разумеется, если говорить о высших многоклеточных животных — членистоногих (таких как паукообразные, насекомые и т. д.) и позвоночных, это возможно лишь в сказках и мифах. Быть может, видя, как из срезанной ветки ивы вырастает новое дерево, первобытный человек спрашивал себя, не может ли нечто похожее происходить в мире животных и людей. История создания Евы из ребра Адама — лишь один из бесчисленного множества мифов о порождении людьми и животными себе подобных тем способом, который сегодня известен биологам под названием «бесполого размножения».

И хотя увеличение числа особей за счет их самопроизвольного деления на части немыслимо на верхних этажах эволюции (почему — мы узнаем позже), бесполое размножение — подчас в самых неожиданных и фантастических формах — событие более чем тривиальное в жизни десятков тысяч видов, населяющих нашу планету. Не подумайте, что я имею в виду только одноклеточных животных, у которых деление индивида пополам служит наиболее распространенным способом самовоспроизведения. Существует, наверное, никак не менее 20 тысяч видов многоклеточных животных, в жизни которых те или иные формы бесполого размножения играют важную, а с некоторых точек зрения — даже решающую роль. И любопытно, к числу этих видов относятся отнюдь не только «примитивные», малоподвижные или прикрепленные формы, стоящие в животном мире у самых истоков многоклеточности и по внешнему виду вообще больше похожие на растения, чем на животных, такие, скажем, как упоминавшиеся уже губки.

Оказывается, способностью порождать себе подобных из части своего тела обладают весьма сложно устроенные существа, которых едва ли решишься разрезать пополам в надежде, что из каждого кусочка разовьется новый индивид. Возьмем, к примеру, всем известную морскую звезду, тело которой пронизано сложной сетью каналов, часть из которых образуют замкнутую кровеносную систему. Это подвижное хищное животное обладает зачаточными органами зрения, чувствами равновесия, обоняния и вкуса, оснащено нервным аппаратом, управляющим ориентацией и движениями. И что же? Вопреки самоочевидной мысли, что любое грубое вмешательство неизбежно разрушит до основания эту совершенную в своем роде биологическую машину, мы, не веря своим глазам, видим, как морская звезда делится поперек, а спустя некоторое время обнаруживаем, что и большой кусочек (с тремя руками-лучами), и меньший (с двумя) — оба превратились в целые пятиконечные звезды.

Рис. 1.2. Системы каналов в теле морской звезды.

Те из вас, кому в детстве приходилось ловить ящериц, помнят, наверное, разочарование после неудачной охоты: в руке конвульсивно извивается чешуйчатый хвост, а его хозяйки и след простыл. У некоторых видов ящериц хвост отваливается сям собой при малейшем прикосновении к нему. Такое членовредительство «на всякий случай» (обойдусь без хвоста, лишь бы самому не угодить в пасть хищнику) называется аутотомией, что в буквальном переводе означает «саморасчленение». В мире живого аутотомия часто сочетается с последующей регенерацией, то есть с восстановлением утраченных частей тела. У ящерицы, потерявшей хвост, впоследствии может вырасти новый, а то и целых два. Но из хвоста, который еще спустя минуту после инцидента ведет себя как живое существо, никогда не вырастет новая ящерица.

Иное дело морские звезды, которым явления аутотомии и регенерации свойственны в их наиболее впечатляющей форме. Бывает так, что в момент нападения хищника морская звезда буквально распадается на несколько кусков, а затем каждый из них восстанавливается в самостоятельное животное. У некоторых видов достаточно одного луча и прилежащей к нему части центрального диска, чтобы из них регенерировала новая морская звезда. А у ярко-синих морских звезд из рода Linckia, обитающих на мелководных участках тропических морей, способностью к тотальной регенерации в целое животное обладает даже неполный луч, самопроизвольно отрывающийся от тела взрастившей его звезды. Происходит так, словно «рука» начинает в какой-то момент тяготиться связью с организмом, которому она принадлежит. «Беспокойный» луч вытягивается в сторону от центрального диска все дальше и дальше. Спустя 4–5 часов натяжение тканей становится настолько сильным, что они не выдерживают и рвутся. Стремящийся к самостоятельности луч получает свободу. Впоследствии луч-«дезертир» отращивает в месте обрыва 4 новых луча, а утратившая руку «материнская» особь восстанавливает недостающий луч.

Рис. 1.3. Регенерация морских звезд.

 

Живые четки и веера

Обладая столь впечатляющими возможностями, морские звезды используют их далеко не всегда. Можно сказать, что они предпочитают бесполому размножению половое: из оплодотворенных яиц развиваются округлые плавающие личинки или же крошечные морские звезды. Несколько по-иному обстоит дело у многих полихет, которых можно считать отдаленными родичами всем нам хорошо известного дождевого червя. Эти живущие в реках, озерах и морях животные вполне способны к половому размножению, но тем не менее чаще размножаются делением. У некоторых видов это происходит точно так же, как и у морских звезд. Тело червя самопроизвольно или под влиянием испуга распадается на несколько кусочков. Спустя некоторое время передний кусочек восстанавливает недостающий «хвост», задний — «голову», а кусочки из середины тела «материнской» особи — и то и другое.

У других видов кольчатых червей мы обнаруживаем нечто еще более неожиданное и удивительное. Все начинается с того, что в средней части цилиндрического тела червя появляется хорошо заметная поперечная перетяжка. Затем примыкающие к ней участки тела начинают расти в длину, формируя «хвост» и прикрепленную к нему сзади «голову». Вскоре перед нами оказывается в высшей степени странное существо, которое выглядит так, словно один червь держится за хвост другого. Но и это еще не все. В средних участках обоих сросшихся червей появляются новые головы, а непосредственно перед ними — новые хвосты. В результате возникает длинная цепочка, состоящая из пяти, а иногда и из большего числа «особей». Пройдет еще несколько дней, прежде чем члены этого удивительного объединения перейдут к самостоятельному существованию.

Вероятно, многие из нас окажутся в затруднении перед вопросом, является ли подобная живая цепочка одним индивидом или же коллективом из нескольких особей. Зоологи склоняются ко второму решению и называют подобного рода образования временными линейными колониями. Среди одноклеточных они встречаются у некоторых инфузорий, среди многоклеточных — у плоских и кольчатых червей. Эти колонии чрезвычайно разнообразны по способам своего образования. У глубоководных многощетинковых кольчатых червей, или полихет, наряду с колониями-цепочками (наподобие только что описанных) встречаются также колонии в виде веера. Они образуются не делением тела материнской особи, а в результате так называемого почкования. В задней части тела появляются несколько утолщений-почек, и каждая из них дает начало новому индивиду, сцепленному своим хвостом с хвостом «матери», а головой обращенному в сторону от нее, Что может быть несуразнее червя, покрытого длинными выростами (ложноножками-параподиями) и щетинками, от хвоста которого пучком расходятся его уменьшенные копии разных размеров? Среди полихет встречаются и разветвленные колонии, где молодые индивиды, готовые оторваться и уплыть прочь, некоторое время остаются прикрепленными своими головами к бокам тела материнской особи.

К сожалению, я вынужден ограничить этими беглыми зарисовками рассказ о замечательных, на редкость разнообразных коллективных образованиях кольчатых червей, которые, несомненно, заслуживают более пристального внимания со стороны вдумчивого натуралиста и заинтересованного читателя. Утешением может служить лишь то, что ниже, в последующих главах, речь пойдет о ничуть не менее удивительных «сборных» созданиях. Пока же настало время пояснить, с какой целью нам понадобилось познакомиться с явлениями аутотомии, регенерации и бесполого размножения у морских звезд, полихет и других упомянутых выше животных.

Рис. 1.4. Линейные колонии полихет (слева) и инфузорий (справа).

 

Органический атом

Вероятно, уже того немногого, что мы узнали об этих существах, достаточно, чтобы рассеять иллюзию, будто неделимость индивида есть нечто универсальное в мире животных. Более того, при образовании временных колоний нарушение принципа неделимости естественным образом выливается в исчезновение обособленности индивидов, объединенных в составе такой колонии. В данном случае телесная связь между членами колонии оказывается преходящей. Это обстоятельство очень важно, поскольку мы воочию видим, что члены колонии представляют собой потенциально самостоятельные организмы, рано или поздно порывающие с породившей их колонией и переходящие к независимому существованию. Иными словами, члены временной колонии есть биологические индивиды в полном смысле этого слова, несмотря на то что способны к делению на части и не обособлены от других себе подобных. Всю полезность этого умозаключения мы сможем оценить несколько позже, когда познакомимся с такими «существами», о которых по-настоящему трудно сказать, являются ли они индивидами или же причудливым сборищем многих разнообразных индивидов, неотделимых друг от друга.

Впрочем, было бы совершенно неверно думать, что споры о сущности и о границах биологического индивида возникают лишь вокруг подобного рода экзотических созданий, чем-то напоминающих трехголовую Химеру из древнегреческого мифа. Оказывается, стоит только отказаться от привычных суждений о неделимости и физической обособленности индивида, как сразу же возникает множество вопросов и неувязок даже там, где мы их совсем не ждали. Пока живые существа автономны и независимы в своих действиях, подобно нам с вами, происходящее не выходит за рамки наших обыденных представлений. Но как только исчезают рубежи, поставленные самой природой, человек оказывается перед необходимостью делить целое на части по своему собственному усмотрению. Коль скоро сделать это можно множеством различных способов, возникает соблазн найти единственный универсальный. Например, проводить границы так, чтобы мысленно вычленяемые части сами были бы далее неделимыми, представляя собой, таким образом, что-то вроде элементарных индивидов-атомов.

Вполне весомые основания для такого подхода появились на рубеже 30-х и 40-х годов XIX столетия, когда в среде философски мыслящих натуралистов тема биологической индивидуальности внезапно превратилась в одну из наиболее популярных. Любопытно, что как раз к этому времени в руках биологов накопилось множество всевозможных сведений, позволивших с достаточным основанием обсуждать принципы микроскопического строения живой материи. Предположение о том, что тело любого растения или животного может быть собранием мельчайших живых частиц, невидимых невооруженным глазом, высказывалось и ранее. Например, в «Учебнике натурфилософии», увидевшем свет в 1809–1811 годах и принадлежавшем перу немецкого мыслителя Лоренца Окена, говорилось, что все организмы представляют собой не что иное, как синтез «инфузорий». В течение последующих 30 лет ученые значительно продвинулись в понимании того, что тела растений и животных состоят из своеобразных «элементарных организмов» — клеток, каждая из которых представляет собой самостоятельное замкнутое целое. Уже в 1838 году французский ученый Дютроше писал: «Ткани всех организмов состоят, в сущности, из шаровидных клеток очень малой величины, связанных между собой, по-видимому, только обычными силами адгезии (притяжения. — Е. П.) <…> все ткани, все органы животных — это всего лишь клеточная ткань, различным образом видоизмененная».

В следующем, 1839 году, немецкий зоолог Т. Шванн в своем фундаментальном труде «Микроскопические исследования о сходстве в строении и росте животных и растений» подвел итог всему сделанному в области изучения клетки им самим, его современником — видным ботаником М. Шлейденом — и их предшественниками. Автор этой работы, в которой были сформулированы основные положения так называемой клеточной теории, неопровержимо доказывает, что клетки — основные строительные кирпичики любого живого организма, как растительного, так и животного. Находясь, как правило, в более или менее тесном пространственном контакте друг с другом, клетки тем не менее сохраняют свою индивидуальность. Чем слабее физическая взаимосвязь данной клетки с другими, тем более она автономна и тем выше степень ее индивидуальности. Примером наиболее автономных клеток могут служить подвижные сперматозоиды, а также клетки крови, взвешенные в жидкой плазме. Все это, по мнению Т. Шванна, позволяет рассматривать клетки как относительно суверенные живые тела, роль которых в организме в какой-то степени сопоставима с ролью пчел-индивидов в жизни общины этих насекомых. «Основа питания и роста, — пишет Шванн, — лежит не в организме как целом, а в его отдельных элементарных частях, в клетках».

 

«Государство клеток»

Сходная точка зрения, акцентирующая, пожалуй, в еще более категорической форме приоритет части по отношению к целому, была высказана выдающимся немецким биологом Рудольфом Вирховом. В конце 50-х годов XIX века он выступил со своей концепцией, вошедшей в историю биологии под названием «Теория клеточного государства». «Всякое животное, — писал Р. Вирхов, — есть сумма живых единиц, из которых каждая несет в себе все необходимое для жизни». Отношения сотрудничества и взаимопомощи, которыми связаны клетки каждой данной ткани, перерастают в разделение труда между клетками разных тканей. Разнообразная деятельность клеток-тружениц подчинена общим задачам, выполнением которых управляет ансамбль клеток головного мозга. Все это позволяет утверждать, как полагал Вирхов, что индивидуальный организм есть в действительности образование коллективное, «нечто вроде социального организма», который ради наглядности ученый именует «клеточным государством».

Следует заметить, что Вирхов был далеко не первым и не последним в длинном ряду тех мыслителей, которые пытались провести параллели между организмом и человеческим обществом. Пальма первенства здесь принадлежит Аристотелю, а в конце XIX столетия в социологии сложилось целое направление, получившее название органической школы, или органицизма. И хотя попытка объяснить принципы устройства организма по аналогии с обществом, предпринятая Вирховом, равно как и уподобление общества организму в трудах социологов органической школы, имела в общем метафорический характер, она, бесспорно, способствовала сближению и взаимному обогащению биологии и социальных наук.

Для нашей основной темы результаты изысканий пионеров клеточной теории наиболее важны в том отношении, что ими впервые ясно и недвусмысленно был провозглашен «коллективный» принцип конструкции многоклеточного животного. В этой трактовке кажущийся неделимым организм предстает перед нами в качестве «коллективного индивида» высшего порядка, целостность и жизнеспособность которого зиждется на согласии, взаимозависимости и разделении обязанностей между мириадами индивидов низшего порядка, каковыми являются клетки. Все это дает возможность увидеть в организме иерархию индивидуальностей разного ранга («низшую» индивидуальность клетки, «высшую» — всего конструктивного целого). В практической полезности такого подхода нам еще не раз предстоит убедиться в дальнейшем.

 

Клетки-охранницы

Говоря о той прогрессивной роли, которую сыграли первые наброски клеточной теории, нельзя не оговориться, что созданный ею образ «суверенных» клеток лишь в ограниченной степени приложим к организмам высших животных, хотя и здесь клетки подчас ведут себя как достаточно автономные индивиды. Вспомним хотя бы упоминавшиеся уже процессы самосборки тканей во время развития эмбриона, когда клетки широко перемещаются внутри организма, разыскивая себе подобных и объединяясь с ними. Другой пример — клетки, оберегающие наше здоровье. Таковы, в частности, лейкоциты, буквально набрасывающиеся на все чуждое, попадающее в организм извне, и в огромных количествах «пожирающие» болезнетворные бактерии. Еще более изощренную активность проявляют подвижные клетки-иммуноциты, осуществляющие борьбу с чужеродными веществами (антигенами) при их попадании в кровь. Зарождаясь в костном мозге, иммуноциты затем расселяются в лимфоидные органы всего тела и в кровяное русло. Иммунный ответ организма на внедрение болезнетворного начала — это, по существу, кооперативная деятельность разных классов иммуноцитов (моноцитов, макрофагов-гистиоцитов, лимфоцитов и других), призванных выполнять различные защитные функции. Одни клетки как бы разбирают чуждую молекулу на части — с тем, чтобы преподнести и продемонстрировать враждебные организму антигены другим клеткам иммунной системы. Те, в свою очередь, распознают враждебное начало и вырабатывают совершенно определенные белки (антитела), способные тем или иным способом нейтрализовать угрожающие организму антигены. Особый класс иммуноцитов составляют клетки, «запоминающие» структуру антигена, что позволяет быстрее мобилизовать иммунную систему в том случае, если данный организм вновь окажется под угрозой того же самого заболевания. Существуют также лимфоциты-«убийцы», задача которых — уничтожить те клетки тканей своего организма, которые безнадежно повреждены болезнетворным началом (например, вирусом).

 

Эти «примитивные» губки…

Идея «клеточного государства», в общем, довольно спорная, если речь идет о принципах строения высших животных, не покажется, вероятно, столь уж абсурдной, если мы спустимся на несколько ступенек вниз по эволюционной лестнице. Давайте задержимся в нашей экскурсии на границе двух наиболее крупных подразделений животного мира, именуемых царствами одноклеточных и многоклеточных. Нам предстоит выяснить, как организованы взаимоотношения клеток в телах тех сравнительно просто устроенных существ, которые одними из первых перешли от жизни в форме одиночных клеток (либо незамысловатых их объединений) к принципиально иному типу композиции — к многоклеточное™. Нетрудно допустить, что на этом этапе эволюции клетки, которые еще сравнительно недавно вели образ жизни вполне суверенных индивидов, не успели еще окончательно порвать со своей прежней автономией, когда оказались объединенными в составе первых конструктивных вариантов многоклеточного организма.

Проверить это предположение нам помогут в высшей степени своеобразные создания. Я имею в виду губок, которых как раз и привыкли считать наиболее примитивными среди всех существующих ныне многоклеточных животных. Известно около 5 тысяч видов этих придонных организмов, причем различия во внешнем облике представителей разных видов могут быть весьма значительны. Впрочем, все они ведут неподвижный, «сидячий» образ жизни, и в этом отношении гораздо более сходны с растениями, нежели с животными в нашем обыденном представлении о них. Неудивительно поэтому, что натуралисты прошлого помещали губок в категорию «зоофитов», что буквально означает «животные-растения».

Лишь много позже выяснилось, что в жизненном цикле губок стадии сидячего, подчас бесформенного, по существу, организма предшествует стадия подвижной многоклеточной личинки. Отыскав подходящий участок морского дна, личинка прикрепляется к грунту передним полюсом своего тельца и с течением времени преображается в нечто, зачастую вообще непохожее на живое существо. Вот как происходящее виделось лет эдак 150 тому назад, когда подобное регрессивное развитие в жизненном цикле «зоофитов» было для зоологов еще новинкой. «Едва только существо, одаренное движением, успеет проявить превосходство своего животного типа, как внезапная катастрофа поражает его неподвижностью… Оно падает гораздо ниже растения и походит теперь на ворох спутанной кудели, на разложившийся остаток мертвого растения. В своем постепенно идущем далее падении оно опускается еще ниже, стремится сделаться камнем, инкрустируется известью и кремнеземом. Это ужасно!»

Совсем иначе видится это странное творение природы натуралисту наших дней, для которого кажущаяся примитивность, «простота» губки оборачивается загадочной гармонией «сложности». «Разглядывая ажурный скелет губки, — пишет Д. Эттенборо в своей книге „Жизнь на Земле“, — только диву даешься. Как сумели квазинезависимые микроскопические клетки, вырабатывая миллионы стеклянистых сосулечек, совместно сплести столь гармоничное красивое кружево?» Зоологам известны многоклеточные животные, вполне сопоставимые с губками по уровню конструктивной сложности или даже много более «простые». Однако, как выясняется, не существует других представителей царства многоклеточных животных, у которых зависимость между клетками, слагающими ткани тела, была бы выражена в столь же малой степени, как у губок. Обратите внимание на словосочетание «квазинезависимые клетки» в приведенной цитате. Приставка «квази» означает «мнимый»; квазинезависимые клетки, вроде бы независимые, но в действительности, бесспорно, зависящие друг от друга. Однако до какой степени?

Рис. 1.5. Фрагмент скелета стеклянной губки.

Здесь уместно вернуться к опытам, о которых я упоминал ранее. Читатель, вероятно, помнит, как из протертой через сито губки вырастает множество новых. Клетки, потерявшие связь друг с другом, начинают активно разыскивать себе подобных, собираясь в комочки-«группы», то есть ведут себя примерно таким же образом, как и клетки эмбрионов высших животных на стадии формирования тканей. Независимы ли искусственно изолированные клетки губки? Вероятно, и да и нет. Они независимы настолько, чтобы действовать вполне автономно в соответствии с программой «Ищи себе подобных!», которая уже сама по себе предписывает отказ от независимости, бегство от одиночества.

Ну а каковы взаимоотношения клеток, когда они пребывают в составе целостного организма губки? Чтобы ответить на этот вопрос, нам следует вкратце познакомиться с композицией тела этих странных созданий. Наиболее просто устроенную губку можно сравнить с тонкостенным бокалом, высота которого варьирует у разных видов от нескольких миллиметров до метра и более. Стенка бокала трехслойная, пронизанная многочисленными отверстиями. Внутренний слой образован лежащими вплотную друг к другу высокими клетками, которые снабжены длинными нитевидными жгутиками, пребывающими в постоянном колебательном движении. Снаружи стенка тела также образована одним слоем клеток, теперь уже плоских и лишенных жгутиков. Между внутренним и наружным слоями располагается аморфная студенистая масса, так называемая мезоглея, в которой там и тут разбросаны не связанные друг с другом клетки двух разных типов, о которых речь пойдет чуть ниже. Все три слоя стенки пронизаны насквозь множеством отверстий. Каждое отверстие проходит внутри крупной клетки-пороцита (от слова «пора» — дырочка), имеющей, таким образом, кольцевую форму. Один из вариантов клеток, лежащих в мезоглее, — это так называемые археоциты. Они заняты тем, что из мельчайших частиц твердого вещества (у разных видов это может быть известь, кремний либо органическое роговое вещество) строят прямые или многократно ветвящиеся иголочки, которые в комплексе образуют жесткий скелет губки. В создании одной иголочки могут последовательно принимать участие несколько археоцитов, то есть такая деятельность носит своеобразный коллективный характер.

В толще мезоглеи свободно перемещаются клетки еще одного типа — амебоциты. Их название (буквально клетки-амебы) обязано тому обстоятельству, что они движутся точно так же, как это делает одноклеточная амеба-протей, при помощи выдвигаемых вперед коротких отростков-«ложноножек», подтягивающих за собой тело клетки. Амебоциты в союзе со жгутиковыми клетками, выстилающими внутреннюю полость тела-бокала, осуществляют питание губки. Это происходит следующим образом. Колебания жгутиков создают ток воды, которая вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами устремляется сквозь поры в стенках тела губки в его полость, выходя затем наружу через «горлышко» бокала. Пока новая порция воды находится внутри губки, жгутиковые клетки вылавливают из нее все, что пригодно в пищу. К удачливому ловцу из мезоглеи подходит амебоцит и принимает от него порцию пропитания. Затем амебоцит направляется к какой-либо другой клетке, например к пороциту или археоциту, и передает ему часть принесенной провизии. Таким образом, армия подвижных амебоцитов выполняет ту же роль, которую в организме высших многоклеточных животных играет кровеносная система.

Рис. 1.6. Схема строения наиболее просто устроенной губки.

Вероятно, было бы преувеличением сказать, что губка дает нам пример добровольного содружества полностью суверенных клеток. И все же не остается ни малейших сомнений в том, что свободные в своих действиях клетки не только составляют значительную долю клеток тела губки, но и выполняют важнейшую повседневную работу, без которой были бы невозможны обмен веществ, рост и само существование всего организма. Частичная самостоятельность клеток во многом обусловлена тем, что губки полностью лишены нервной системы и, следовательно, какого-либо централизованного «диспетчерского пункта». Вместе с тем, как легко заметить, явственно выражено разделение труда между клетками: одни их группы захватывают добычу из воды, другие осуществляют пищеварение и очистку организма от всего лишнего, третьи строят внутренний скелет животного. Именно разнообразие формы, строения и назначения клеток, их полиморфизм делает всех участников жизненного процесса в той или иной степени зависимыми друг от друга в пределах единого целого.

А замечательна эта «целостность» в том отношении, что позволяет увидеть некий переходный этап в усложнении живого, когда еще не полностью утеряна индивидуальность клеток и в то же время не вполне устоялась индивидуальность самого организма. Ибо губка не только легко возрождается из нескольких клеток, как легендарная птица феникс из пепла, но и проявляет почти неограниченные способности к «росту за пределы особи». Речь идет о том, что наш многоклеточный «бокал» способен к многократному ветвлению: на теле материнского индивида появляются почки, из которых вырастают новые губки, в дальнейшем теряющие контакт с породившей их особью либо остающиеся в телесной связи с ней. Таким путем формируются колонии губок, где зачастую вообще невозможно провести границы между слагающими их «индивидами». Такие колонии могут возникать и прямо противоположным способом — именно за счет срастания «индивидов», оказавшихся в силу тех или иных обстоятельств в тесном соседстве друг с другом.

Рис. 1.7. Бесполое размножение губки путем почкования.

 

Организмы унитарные и модулярные

Все то, что мы знаем сейчас о строении губок, позволяет по-новому взглянуть на ту самую дилемму «индивидуальное — коллективное», которая не раз ставила в тупик крупнейших мыслителей и натуралистов прошлого. Вспомним хотя бы недоумение Дарвина по поводу того, что же такое «особь» в мире низших организмов, равно как и замечание Энгельса, отметившего, что новые открытия в биологии сделали понятие «индивид» совершенно неопределенным. Сейчас, более чем столетие спустя, все выглядит и проще, и сложнее. Выяснилось, что природа отказывается подчиняться логике простых противопоставлений по принципу «черное или белое». Уверенность каждого из нас в том, что в принципе возможен лишь один-единственный вариант индивидуальности — именно индивидуальность организма как целого, покоится на повседневной практике нашего существования в мире так называемых унитарных организмов. К числу последних относимся мы сами и большинство животных, с которыми человеку постоянно приходится иметь дело. Собака, кошка, голубь, окунь — все это унитарные организмы, автономные в своем существовании и в то же время способные в силу своих потребностей или под давлением обстоятельств объединяться в группы (коллективы) с себе подобными либо с особями других видов.

Не будем, однако, забывать, что каждому из нас постоянно приходится иметь дело и с организмами совершенно иного рода, которые в отличие от «унитарных» названы «модулярными» по той причине, что каждый из них состоит как бы из нескольких или из многих однотипных частей, из повторяющихся «модулей». Наиболее наглядный пример — столь любимая всеми нами клубника. Простой вопрос: «Сколько экземпляров клубники растет вон на той грядке?» — без сомнения, поставит в тупик опытного садовода. Для последнего не секрет, что почти каждый куст соединен побегами (усами) с несколькими другими, из которых один является как бы материнским, а все прочие — дочерними, производными от него. Так что для ответа на поставленный вопрос недостаточно просто сосчитать количество кустиков. Следует по меньшей мере знать число преемственных «групп», каждая из которых объединена в одно целое стелющимися по земле побегами и, таким образом, вопреки кажущейся очевидности представляет собой вовсе не группу, а некий единый организм.

По мнению английского биолога М. Бигона и его соавторов, бытующее представление, будто весь мир живых существ олицетворяется унитарными организмами наподобие людей или комаров, оказывается совершенно ошибочным. В действительности, продолжают ученые, «на обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы». Многим удивительным существам такого рода будут посвящены главы 2–5 этой книги, а пока что давайте вернемся к нашим губкам, которых, как читатель, вероятно, уже догадался, также можно с теми или иными оговорками рассматриваться в качестве модулярных организмов.

То, что мы успели узнать о строении губок, позволяет говорить в отношении этих существ, по меньшей мере, о трех разных «уровнях индивидуальности». Это, во-первых, индивидуальность клеток (таких, например, как частично суверенные, подвижные клетки-амебоциты); во-вторых, индивидуальность особи, полностью сохраняющаяся до тех пор, пока эта особь не начала расти за пределы своего тела и не стала частью колонии; и наконец, индивидуальность колонии, еще не сросшейся с другими подобными ей колониями-соседями.

В каком же отношении друг с другом находятся индивидуальность клетки и индивидуальность особи у губки, которая знаменует своим существованием некий переходный этап между «добровольным» содружеством суверенных клеток, с одной стороны, и жестко интегрированным многоклеточным организмом, с другой? Вот что писал по этому поводу крупнейший русский зоолог В. Н. Беклемишев: «…тело наиболее примитивного многоклеточного (например, губки) представляет в какой-то мере интегрированную и индивидуализированную систему, органический индивид высшего порядка, подчиняющий себе жизнедеятельность входящих в него клеток, ограничивающий их самостоятельность. И чем выше организация многоклеточного, чем выше степень его интеграции, тем сильнее выражена его собственная индивидуальность, тем более подчиняет он себе отдельные клетки, тем больше стирается индивидуальность этих последних».

Эти слова В. Н. Беклемишева касаются, на первый взгляд, лишь некой особой, весьма своеобразной категории живых существ, раскрывая конкретную взаимозависимость между потенциями отдельной клетки и судьбой их целостного ансамбля. Однако в действительности в приведенной цитате высказан один из самых важных принципов устройства любой сложной системы, построенной на взаимодействиях между достаточно активными, в той или иной степени автономными составляющими. По существу, сказанное в равной степени относится и к способам функционального устройства всех без исключения «низших» организмов, среди которых численно преобладают организмы модулярные; и к необычайно многообразным способам социальной организации в коллективах «высших» животных, организмы которых построены по унитарному типу; и наконец, тот же принцип легко обнаружить при анализе событий, происходящих в человеческих коллективах, начиная с элементарных группировок людей (таких, например, как семья либо кочевое племя охотников-собирателей) и кончая развитыми социальными институтами современного индустриального общества (армия, министерство, научное сообщество и т. д.). Прав ли автор, проводя столь широкие обобщения, покажут читателю последующие главы этой книги.

 

2. У истоков биосоциальности: «коллективный индивид» в мире одноклеточных

 

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки

Клетка — элементарная частица жизни

Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?

Гаплонт и диплонт — что это?

Первые обитатели Земли

Суверенный индивид или сборище многих особей?

Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе

Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок

Суперорганизмы-хищники

Резюме первые шаги на пути к многоклеточности

Колонии одноклеточных организмов

Совершеннейшая машина человеческого тела, в равной степени воплощаемая в физическом совершенстве спортсмена-олимпийца и в интеллектуальной гармонии поэта или мыслителя, построена на высоко координированной деятельности поистине астрономического числа «кирпичиков»-клеток. Их количество в организме человека ориентировочно оценивают величиной 1014 (сто триллионов), из которых от 10 до 100 миллиардов формируют сеть диспетчерского управления, именуемого нервной системой. Одна только сетчатка глаза состоит из 130 миллионов светочувствительных клеток, сообщающихся с мозгом посредством 1–1,5 миллиона нервных волокон. Если мы обратимся от человека и близких ему по архитектонике крупных млекопитающих к самым мелким из многоклеточных животных, эти цифры не будут столь внушительными, хотя и здесь число клеток организма достаточно велико. Например, у крошечных водных беспозвоночных — коловраток, размеры которых колеблются от 0,04 до 2 мм, тело состоит как минимум из тысячи тесно взаимосвязанных и взаимозависимых клеток.

 

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки

В основе тесной кооперации клеток, входящих в состав многоклеточного организма, лежат по меньшей мере две важнейшие причины. Во-первых, каждая отдельно взятая клетка, будучи сама по себе на редкость умелым и исполнительным работником, оказывается специалистом лишь в сравнительно ограниченной сфере деятельности. Во-вторых, даже те конкретные задачи, которые стоят перед клеткой некой определенной конструкции, не могут быть в полном объеме решены ею без помощи целой армии ее коллег по специальности. Как следствие, множество однотипных клеток оказываются объединенными в высоко работоспособную коалицию, именуемую тканью. А взаимоотношения разных тканей базируются на принципе строгого разделения обязанностей между ними, а также между органами, построенными из тканей разного назначения.

К примеру, одна из главных обязанностей подвижных клеток-эритроцитов состоит в том, чтобы непрерывно поставлять кислород всем прочим клеткам тела, к которым эти красные кровяные тельца подходят по тончайшим кровеносным сосудам — капиллярам. Сколько же эритроцитов должно ежесекундно быть занято доставкой кислорода всем клеткам тела взрослого человека, если лишь на один квадратный сантиметр сечения наших мышц приходится около 250 тысяч капилляров? Нетрудно догадаться, что в работу по переносу кислорода вовлечено поистине гигантское количество эритроцитов. Только в одном миллилитре крови их насчитывается около 4,5 миллиона, и десятки миллиардов взвешены в тех ее 5–6 литрах, что безостановочно циркулируют в артериях и венах каждого из нас. Мириады эритроцитов, пребывающих в неустанном направленном движении внутри системы кровеносных сосудов, вкупе с жидкой плазмой, в которую они погружены, и с популяциями разнообразных «белых кровяных телец» формируют своеобразную подвижную ткань многоклеточного организма.

В отличие от эритроцитов с их относительно узким спектром обязанностей клетки печени, например, выполняют великое множество самых разнообразных функций. Часть из них — в обеспечении жизнеспособности и благополучия самой клетки-труженницы, другие направлены на благо клеток, слагающих прочие ткани организма. Важнейшая «социальная» роль клеток печеночной ткани состоит в том, чтобы все без исключения клетки организма в каждый данный момент располагали именно таким запасом «горючего», которое необходимо и достаточно для постоянно идущих внутри клетки процессов выработки и запасания энергии. Горючее, о котором идет речь, — это молекулы глюкозы. Их-то и вырабатывают клетки печени из постоянно присутствующих здесь запасов питательных веществ (главным образом углеводов, среди которых важнейшим является гликоген, а также белков и жиров). Через стенки капилляров молекулы глюкозы в строго дозированном количестве пересылаются клетками печени в плазму крови, которая доставляет глюкозу всем прочим клеткам организма. Поступая в распоряжение клетки-потребителя, молекулы глюкозы сложным образом взаимодействуют с кислородом, поставляемым сюда эритроцитами, давая на выходе многочисленных биохимических реакций животворную энергию. При избытке в крови молекул глюкозы клетки печени возвращают их под свой контроль, временно превращая в резервные запасы гликогена.

Приведенные здесь примеры высоко согласованной деятельности однотипных и разнотипных клеток наводят на мысль, что клетка многоклеточного организма немыслима вне его. Сама идея о возможности существования полностью автономного и самодостаточного нейрона столь же нелепа, как, скажем, зрелище изощренных команд дирижера, подаваемых несуществующему оркестру. Вся та сложнейшая работа, которая выполняется индивидуальной клеткой, находится под строгим контролем всевозможных инструкций, поступающих к ней как непосредственно от клеток-соседей, так и из удаленных участков организма — через всевозможные системы диспетчерского управления.

И все же трудно полностью перечеркнуть идеи родоначальников клеточной теории, провозгласивших, что в составе многоклеточного целого клетка выступает как «элементарный организм», обладающий определенной степенью индивидуальности. Очевидно, в наибольшей степени эти суждения применимы к физически автономным клеткам — таким, например, как всевозможные клетки крови (эритроциты, лимфоциты и др.), полезная деятельность которых возможна именно благодаря их способности свободно перемещаться внутри организма. Той же способностью, как мы помним, обладают у животных и клетки формирующегося зародыша, когда они движутся в «нужном» направлении, разыскивая своих будущих партнеров и объединяясь с ними в зачаточные ткани. Кстати, похожую ситуацию можно воспроизвести в опыте, если поместить в искусственную питательную среду смесь клеток почек и печени мыши. Расположенные первоначально в полном беспорядке друг относительно Друга клетки той и другой ткани вскоре начнут перемещаться и в конце концов сформируют компактные группы, состоящие только из клеток печени либо из клеток почки. А что произойдет с клеткой какой-либо компактной ткани (например, кожного эпителия) взрослого животного, если извлечь ее из естественного окружения и поместить в пробирку с питательной средой подходящего состава? Оказывается, такая клетка будет благополучно существовать, расти и в конце концов разделится на две дочерние. Таким образом, мы видим, что клетка многоклеточного организма, будучи изолирована от себе подобных, в какой-то степени уподобляется существам одноклеточным, познакомиться с миром которых нам предстоит в этой и последующей главах.

Но прежде чем вплотную заняться одноклеточными, стоит упомянуть еще об одной любопытной параллели между ними и клетками многоклеточного животного. Правда, речь здесь пойдет о ситуации аномальной, возникающей у многоклеточного индивида при его заболевании раком. Наблюдения ученых за поведением нормальных и раковых клеток в искусственных питательных средах показали, что вторые в отличие от первых становятся социально неуправляемыми. Это значит, что раковые клетки перестают реагировать на жизненно важные сигналы, поступающие от клеток-партнеров, и начинают вести себя как антисоциальные индивиды-одиночки. Вот как описывают происходящее Р. Зюсс и его соавторы в книге «Рак: эксперименты и гипотезы». Клетки, выращиваемые в колбе или на чашке Петри, активно перемещаются по стеклянному дну сосуда. Если одна здоровая «странствующая» клетка встречает другую, между ними, как правило, возникает контакт, после чего встречное продвижение клеток приостанавливается. Такие контакты приводят также к существенным изменениям в обмене веществ клеток, что резко замедляет их размножение путем деления. Это явление, именуемое контактным торможением, служит эффективной защитой против перенаселения: когда дотоле делившиеся клетки покрывают, наконец, дно сосуда сплошным слоем, так что каждая находится в окружении других клеток, дальнейшее деление хотя бы одной из них становится невозможным.

Совершенно иначе ведут себя в сходной ситуации опухолевые клетки. Они минуют, не замедляя движения, встречные клетки, как если бы те были некими неживыми объектами. Кроме того, раковые клетки не перестают делиться, даже оказавшись в составе плотного скопления. Создается ощущение, что эти клетки попросту «не узнают» друг друга, так что ничто не может противостоять опасностям перенаселения. Сходным образом ведут себя клетки с нарушенным контактным торможением в организме больного животного. Они перестают подчиняться инструкциям, поступающим от соседей, и беспрепятственно размножаются, образуя быстро растущую злокачественную опухоль со всеми вытекающими отсюда катастрофическими последствиями.

Итак, раковые клетки отказываются подчиняться правилам жизни «клеточного государства». Это наводит ученых на мысль, что рак — это в каком-то смысле возвращение клеток к способам существования одноклеточных организмов. Оказалось, что по типу обмена веществ опухолевые клетки в наибольшей степени напоминают бактерий, освоивших Землю еще в те незапамятные времена, когда ее атмосфера была лишена кислорода. И до сих пор у бактерий энергия, необходимая для существования клетки, вырабатывается без участия кислорода, в ходе процесса, именуемого гликолизом. В здоровой клетке многоклеточного организма гликолиз служит лишь начальной стадией в процессе выработки энергии, а основной энергетический выход обязан последующей сложнейшей цепи биохимических реакций с участием кислорода. У раковых клеток эти реакции в значительной степени нарушены, и выработка энергии идет малоэффективным способом, путем гликолиза, то есть примерно так, как это происходит в бактериальной клетке.

 

Клетка — элементарная частица жизни

Эти беглые замечания о способах выработки энергии в клетках многоклеточного организма и в бактериальных клетках акцентируют весьма существенные различия в важнейших аспектах их жизнедеятельности. Несходны эти два класса клеток и во многих других отношениях, о чем речь пойдет в дальнейшем. Но, с другой стороны, и те и другие построены по единой принципиальной схеме, которая и характеризует любую клетку как элементарную структурную и функциональную единицу живого вещества.

Называя клетку элементарной единицей живого, мы подразумеваем при этом, что она обладает способностью успешно выполнять все те функции, которые являются фундаментальными свойствами живой материи в ее отличии от материи косной. Среди многих таких свойств стоит перечислить для начала лишь несколько наиболее принципиальных и универсальных. Это прежде всего способность живого тела к увеличению своей массы за счет потребления и переработки энергии и материалов, получаемых телом извне. Названное свойство, которое есть не что иное, как способность к росту, предполагает существование, по крайней мере, двух других. Я имею в виду, во-первых, умение эффективно усваивать материалы для постройки своего тела из внешней среды и, во-вторых, способность вырабатывать энергию, необходимую для самого процесса строительства, равно как и для поддержания возведенных структур в рабочем состоянии. Наконец, живые тела способны тем или иным способом воспроизводить себе подобных. Следовательно, должен существовать механизм, позволяющий передать потомкам все те конструктивные особенности, которые дают возможность оптимальным образом осуществлять обмен веществ, переработку энергии и рост живой массы.

Итак, всякая клетка является, во-первых, в высшей степени совершенным преобразователем вещества и энергии и, во-вторых, хранителем наследственной информации, воспроизводимой из поколения в поколение. Соответственно в любой клетке существуют структуры, управляющие процессами обмена веществ, и те, что ответственны за хранение и воспроизведение наследственной информации. К числу первых относится основное вещество клетки — цитоплазма, заключенная в эластичную оболочку, и великое множество включенных в цитоплазму миниатюрных агрегатов нескольких разных конструкций и разного назначения. Если уподобить клетку современному, высокоэффективному технологическому комплексу, как это нередко делают в последнее время, то часть из упомянутых агрегатов будет уместно сравнить с мощными силовыми установками, а другие — с быстро действующими сборочными конвейерами. Впрочем, по аналогии между этими миниатюрными внутриклеточными структурами и органами многоклеточных за первыми издавна закрепилось название органелл.

Носители генетической информации — это гигантские линейные молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновых кислот), в которых определенным образом закодированы все структурные особенности данного вида микроорганизмов, растений или животных. Чтобы представить себе, насколько велика эта молекула, достаточно сказать, что у бактерий ее длина в 700–1000 раз превышает длину самой клетки. Молекулу ДНК называют двухцепочечной. Она отчасти подобна длинной застежке-молнии. Когда клетка готовится к делению, половинки ДНК начинают отходить друг от друга (как при медленном расстегивании молнии), и вдоль каждой из них сразу же выстраивается новая половинка, точно воспроизводящая утраченную. В результате из одной двухцепочечной молекулы ДНК образуется две практически идентичные друг другу (рис. 2.1). В момент деления материнской клетки надвое каждая из дочерних клеток получает свою двухцепочечную ДНК. Именно за счет этого в самой грубой схеме происходит передача генетической информации в череде клеточных поколений.

Рис. 2.1. Схема удвоения (репликации) двойной спирали молекулы ДНК. На этой до предела упрощенной схеме не отражено то фундаментальное обстоятельство, что новые двойные цепочки абсолютно идентичны друг другу.

Такова в самых общих чертах идеализированная конструктивная схема «клетки вообще». Теперь, пользуясь этим грубым наброском, нам предстоит провести различие между двумя существенно различными категориями клеток. К одной такой категории относятся клетки, у которых вся генетическая информация записана в одной-единственной молекуле ДНК. Эта молекула замкнута в кольцо и лежит непосредственно в цитоплазме, а не в ядре, присутствующем лишь в клетках второй из двух упомянутых категорий, к которым мы обратимся позже. Из-за отсутствия ядра (по латыни карион) клетки этой первой категории были названы доядерными, или прокариотическими. Сами же организмы (в большинстве своем одноклеточные), существующие в форме таких клеток, мы будем в дальнейшем называть прокариотами. Помимо особенностей строения генетического аппарата (отсутствие ядра, единственная кольцевая молекула ДНК), прокариотические клетки характеризуются весьма скромным набором органелл. В цитоплазме такой клетки присутствуют в большом количестве органеллы лишь одного типа. Это так называемые рибосомы — крошечные сборочные конвейеры, на которых по инструкциям, поступающим от ДНК, синтезируются белки, специфичные для данного вида микроорганизмов. За счет создаваемых здесь строительных блоков происходит рост клетки, а при ее последовательных делениях — увеличение числа индивидов и рост популяции соответствующего микроорганизма. К числу прокариот относятся около 2,5 тысячи существующих ныне видов бактерий и примерно 200 видов цианобактерий (раньше последних называли синезелеными водорослями).

Все прочие населяющие Землю организмы построены из клеток более сложного строения, именуемых эукариотическими (от греческих слов карион — ядро и эу — полностью, истинно). Это название подчеркивает, что клетки организмов-эукариот снабжены ядром, под оболочкой которого и помещаются теперь носители генетической информации. Как и у прокариот, это длинные двухцепочечные молекулы ДНК, но в эукариотической клетке каждая такая молекула упакована в комплексе с молекулами белков в своеобразную нитевидную структуру — хромосому. Все клетки данного вида организмов (скажем, клена, мыши или человека) содержат строго постоянное число хромосом определенной величины и строения.

Внутреннее строение эукариотической клетки отличается поистине фантастической сложностью (рис 2.2). Ежесекундно в клетке происходят тысячи разнообразных биохимических реакций, и строгая упорядоченность столь изощренной деятельности поддерживается трехмерной системой мембран, подразделяющих клетку на отсеки и одновременно служащих обмену информацией между разными ее рабочими структурами. Наряду с тысячами рибосом, занятых, как мы помним, синтезом белковых строительных блоков клетки, в ней присутствуют другие разнообразные органеллы. Среди них необходимо назвать митохондрии, которые выполняют роль уже упоминавшихся «силовых установок» клетки. Именно здесь поступающие в клетку молекулы глюкозы — основное органическое топливо — в многоступенчатой цепи химических реакций «сжигаются» с кислородом с выделением большого количества энергии. Часть ее используется на сиюминутные нужды, а другая запасается в митохондриях впрок в виде связанной химической энергии. Этот сложнейший процесс «клеточного дыхания», в котором внутри клетки задействованы сотни, а иногда и тысячи митохондрий, дает несравненно больший выход энергии, нежели соответствующий ему по назначению гликолиз в клетках прокариот.

Рис. 2.2. Фрагмент животной клетки под электронным микроскопом. Черные точки — рибосомы, прикрепленные к стенкам разветвленного, полого внутри лабиринта цистерн и трубочек (так называемого эндоплазматического ретикулума), пронизывающего всю цитоплазму и играющего роль коммуникативной системы клетки. Крупные тельца — митохондрии, вырабатывающие энергию. 1 мкм (микрометр) равен 0,001 мм.

Еще один важнейший класс органелл — хлоропласты — присутствует не во всех эукариотических клетках, а лишь в тех, из которых построены тела (одноклеточные либо многоклеточные) так называемых автотрофных организмов. Сама этимология слова автотрофный (авто — сам, трофика — питание) подсказывает нам, что такие организмы сами создают основные продукты питания, служащие материалом для построения и роста тела. Среди эукариот к числу автотрофов относятся прежде всего водоросли и высшие растения, а также некоторые другие организмы, о которых речь пойдет ниже. Все они синтезируют в хлоропластах под действием энергии солнечного света молекулы углеводов, употребляя в качестве исходных материалов углекислый газ и воду. Синтезированные таким образом органические вещества запасаются в виде крахмала, который затем используется организмом в самых разных целях: для построения собственного тела, для клеточного дыхания (с использованием молекул глюкозы, получаемых при расщеплении крахмала) и т. д. В фотосинтетической деятельности кооперируются мириады хлоропластов. В одной только клетке зеленого листа их содержится до полусотни, так что в 1 мм клеточной ткани местами насчитывается до полумиллиона хлоропластов.

 

Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?

После изобретения и постепенного усовершенствования в 30–60-х годах XIX века электронного микроскопа ученые смогли увидеть в клетке совершенно неожиданные вещи, В частности, выяснилось, что оба типа органелл, о которых только что шла речь, именно митохондрии и хлоропласты, располагают собственным генетическим аппаратом. Иными словами, в каждой из этих органелл имеется молекула ДНК. При этом она замкнута в кольцо, то есть имеет точно такое же строение, как и ДНК бактерий-прокариот.

Более того, в каждой из органелл обоих типов присутствуют многочисленные рибосомы — те самые сборочные конвейеры, на которых как в прокариотической, так и в эукариотической клетке происходит синтез белков, необходимых самой клетке и всему организму в тот или иной период времени.

Митохондрии пребывают внутри клетки в постоянном движении. Их округлые либо палочковидные тельца длиной порядка полумикрона (что составляет около одной двухтысячной доли миллиметра) поворачиваются в разных направлениях, изгибаются и перемещаются из одной части клетки в другую. Митохондрии образуют временные или постоянные скопления в тех ее участках, где в данный момент требуется максимальное количество энергии. Хлоропласты также мигрируют в цитоплазме, возможно увлекаемые ее собственным движением внутри клеточной оболочки.

Наконец, и митохондрии, и хлоропласты размножаются делением надвое — точно так же, как это делают бактериальные прокариотические клетки. Как и у этих последних, делению интересующих нас органелл предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Любопытно, что деление хлоропластов происходит обычно незадолго до начала клеточного деления, так что обе дочерние клетки, возникшие из материнской, получают примерно равное количество хлоропластов.

Присутствие и в митохондриях, и в хлоропластах собственного генетического аппарата и устройств-рибосом для синтеза белков, идущих на внутренние нужды, а также многие черты размножения и поведения этих органелл заставили ученых предположить, что и митохондрии, и хлоропласты ведут свое происхождение от бактерий-прокариот. Предполагается, что бактериальные предки нынешних органелл некогда нашли себе убежище в более крупных клетках организмов-эукариот. Автотрофные бактерии, оказавшись на первых порах в роли внутриклеточных приживальщиков, в дальнейшем вошли в отношения сотрудничества с приютившими их хозяевами, поставив на службу им все свои полезные свойства (например, способность к фотосинтезу).

В таком сценарии нет ничего фантастичного, поскольку и в наши дни существует немало содружеств подобного типа. Считается, что оба члена союза получают при кооперации определенную выгоду, что позволяет рассматривать явление как разновидность симбиоза. Чаще всего в эукариотических клетках многоклеточных организмов проживают в большом количестве одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты. Чаще всего это микроскопические одноклеточные водоросли. Впрочем, недавно ученые обнаружили в клетках своеобразных морских животных асцидий неизвестных ранее фотосинтезирующих прокариот. Эти бактерии были описаны под названием Prochloron, в котором содержится намек на то, что именно эти существа могли быть дальними предшественниками хлоропластов.

Хотя митохондрии и хлоропласты не способны в настоящее время к самостоятельному существованию вне эукариотической клетки, они иллюстрируют своим присутствием еще одну, пожалуй, теперь уже самую низшую ступень в иерархии индивидуальностей биологических тел, вложенных друг в друга наподобие фигурок игрушечной матрешки.

 

Гаплонт и диплонт — что это?

Читатель помнит, что в цитоплазме прокариотической клетки большую часть времени присутствует только одна молекула ДНК. Лишь незадолго до того, как клетке следует разделиться пополам, эта молекула воссоздает свою копию. Молекулы-близнецы быстро увеличивают разделяющую их дистанцию и очень скоро оказываются в двух разных (дочерних) клетках. Структуры, кодирующие свойства организма и именуемые для краткости «генами», расположены в молекуле ДНК линейно, наподобие бусинок ожерелья. Из этого следует, что каждая прокариотическая клетка несет в себе один-единственный набор генов. Такие клетки, равно как и состоящие из них организмы, называются гаплоидными.

У эукариот генетический аппарат клетки представлен несколькими (подчас весьма многочисленными) хромосомами, число которых остается стандартным в клетках всех индивидов каждого данного вида живых существ. Впрочем, сказанное нуждается в одной важной оговорке: правильнее говорить не об одном таком числе, а о двух. Например, все клетки нашего тела содержат по 46 хромосом, а точнее 23 их пары. Не вдаваясь в излишние тонкости, можно сказать, что хромосомы в каждой из 22 пар идентичны друг другу и несут собственную генетическую информацию, отличную от той, что закодирована в хромосомах других пар. Хромосомы 23-й пары — это половые хромосомы. В клетках тела женщины они одинаковы — это две так называемые Х-хромосомы. В клетках тела мужчины одна из половых хромосом представлена такой же Х-хромосомой, а вторая — У-хромосомой. Поскольку, таким образом, каждая хромосома в клетках тела имеет своего дублера, клетка содержит двойной или диплоидный набор генов. Организм, состоящий из таких клеток, можно назвать диплонтом.

При образовании в организме диплонта половых клеток каждая из них получает только по одной хромосоме из каждой пары. Как видно, половые клетки человека содержат по 23 хромосомы и являются наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии гаплонтов. Половые клетки называются гаметами. Все гаметы женщины (яйцеклетки) одинаковы и несут в себе в качестве одной из 23 хромосом половую Х-хромосому. Среди мужских гамет (спермиев) примерно в равном числе присутствуют клетки с Х-хромосомой и с У-хромосомой.

Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют зиготой. В зиготе вновь восстанавливается диплоидный набор хромосом. Если спермий, внедряющийся в яйцеклетку, несет в себе Х-хромосому, комбинация половых хромосом в зиготе будет XX, то из зиготы в дальнейшем разовьется индивид женского пола. При слиянии с яйцеклеткой спермия с У-хромосомой возникнет комбинация ХУ, и такая зигота даст начало мужской особи.

Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее — гаплонтами, затем — снова диплонтами и т. д.

Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.

 

Первые обитатели Земли

Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы — прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Воображаемый циферблат биологической эволюции. На этой схеме 1 ч охватывает период длительностью 187,5 млн лет, 1 мин равна 3,125 млн лет, 1 с — 52 тыс. лет. Крупными цифрами показаны миллиарды лет, прошедшие с момента возникновения Земли.

Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи — первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных — прокариот и эукариот-протистов — охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.

Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.

Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.

Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.

Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.

Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) — это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них — истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».

«Одноклеточные грибы» — гетеротрофы-сапрофиты (или иначе сапробионты), всасывающие продукты распада органических веществ, из которых были построены тела отмирающих организмов. Четыре разных отдела таких организмов насчитывают в общей сложности 1740 видов. Тела этих организмов часто представляют собой гигантские, ветвящиеся многоядерные клетки либо аморфные амебоидные образования со множеством ядер, способные к активному передвижению. Существа этого последнего типа называются плазмодиями.

Простейшие — чрезвычайно пестрая по своему составу группа. Среди простейших есть и автотрофно питающиеся о