Основные функции кожи

Кожа собаки активно участвует в выделении из ее организма воды и разных продуктов обмена, в то же время она способна активно всасывать воду и различные вещества, попадающие на нее. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. В коже под воздействием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D, играющий колоссальную роль в кальциевом обмене в организме собаки. Обильная сосудистая сеть определяет значение кожи в качестве депо крови.

Кроме всего прочего, кожа функционирует как орган коммуникации и информации. Для этой цели по всей поверхности кожи собаки расположены многочисленные кожные железы, продуцирующие пахучие секреты, имеющие большое значение как для внутривидовой, так и для межвидовой коммуникации. В коже располагается огромное количество нервных окончаний, на нее проецируются все внутренние органы. Нервные окончания распределены по всей поверхности кожи и достигают особой плотности на важнейших участках тела. Они позволяют животному получать важнейшую информацию об окружающей среде, воспринимать болевые ощущения и мгновенно передавать ее в центральную нервную систему.

 

Развитие внешних покровов в эмбриогенезе

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканые слои — из мезодермы. В первые дни развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, а вскоре эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях начинаются процессы ороговения и закладываются эпителиальные зачатки волос, кожных желез и когтей.

 

Строение и функции слоев кожи

Кожа состоит из трех слоев. На самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой, находится эпидермис — эпителиальный слой, имеющий эктодермальное происхождение. За ним следует соединительнотканая дерма (собственно кожа, или кориум), ведущая свое происхождение от мезодермы. Дерма содержит волосяные фолликулы и кожные железы и пронизана многочисленными кровеносными сосудами и нервами.

Третьим слоем является подкожная клетчатка, состоящая из соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками. Подкожная клетчатка также имеет мезодермальное происхождение. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа. В целом все три слоя представляют собой функциональное и структурное единство и вместе образуют общий кожный покров.

Толщина и плотность кожи неодинаковы на разных участках тела. Так, на спине она толще, чем на животе. Практически у всех домашних собак имеется полоса толстой кожи на спине и шее. В зависимости от породы она может быть более или менее выражена. Как отмечают Р. Шварц и В. Мейер (2003), показатели толщины кожи собаки изменяются следующим образом: спина — 2–4 мм, бока — 1,5–2,5 мм, брюхо — 1–2 мм. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых.

На коже собак имеется множество плоских и покрытых волосами складок, образованных эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Эти складки во многом способствуют созданию типичного контура тела разных пород. Рисунок складок имеет также региональные различия. Например, на спине складки имеют грубую структуру, а в области живота они более тонкие и к тому же образуют вторичные складки. На боках и частично в других областях тела расположены складки переходного типа. Наряду с региональными различиями существуют еще многообразные видовые, породные и индивидуальные отклонения в рельефе складок, так что как-то систематизировать складки по их количеству, размерам и форме не представляется возможным.

Рис. 1. Схема строения кожи:

А — эпидермис, Б — дерма, В — подкожная основа.

1 — базальный слой эпидермиса, 2 — меланоцит, 3 — шиповатый слой, 4 — зернистый слой, 5 — блестящий слой, 6 — роговой слой, 7 — базальная мембрана, 8 — сосочковый слой дермы, 9 — сетчатый слой, 10 — потовая железа

Рис. 2. Толщина кожи на разных участках тела (по Р. Шварц, В. Мейер. М.: 2003)

Собаки разных пород очень сильно различаются по толщине и мощности слоя подкожной клетчатки. У собак грубого, сырого типа конституции кожа толще, чем у собак сухого сложения. Толстую, прочную, с большим количеством складок кожу имеют такие собаки, как шарпеи, мастифы, бульмастифы, бладхаунды. Складки кожи защищают от травм внутренние органы собаки во время драк, так как зубы противника буквально вязнут в них. У бультерьеров и стаффордширов кожа не имеет такого количества складок, но зато более толстая и упругая. Собаки с тонкой, длинной шерстью обычно имеют и более тонкую кожу, причем в пределах одной породы она бывает тоньше у собак светлого окраса.

У собак, живущих на улице, наблюдаются сезонные изменения в структуре кожного покрова. Зимой утолщается эпидермис, особенно его роговой слой, улучшающий термоизоляцию кожи.

 

Эпидермис

 

Эпидермис — самый поверхностный слой кожи. Он представлен плоским ороговевающим эпителием. Интересно отметить, что у собак он довольно тонок (12–45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. У человека толщина эпидермиса колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. У собаки эпидермис такой потому, что первую защитную функцию от внешних воздействий выполняет волосяной покров. Характерно, что у человека самый тонкий эпидермис (до 170 мкм) расположен на волосистой части головы. Однако, несмотря на относительную тонкость этого слоя у собаки, он вполне успешно выполняет все свои функции.

Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

 

Мальпигиев, или базальный, слой

Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты — пигментные клетки.

Эпителиоциты

Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.

Меланоциты

Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток — меланобласты — образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.

Рис. 3. Схема строения меланоцита в эпидермисе кожи (по: Афанасьевой и Юрину, 1989) [2] :

1 — отростки меланоцита, 2 — комплекс Гольджи, 3 — премеланосомы, 4 — меланосомы, 5 — базальная мембрана эпидермис а

Рис. 4. Типы меланоцитов (по: Searle, 1968):

1 — нуклеофугальный, 2 — нуклеопетальный, 3 — безотростковый, 4 — многоядерный

Рис. 5. Миграция меланобластов из нервного валика (по Searle, 1968):

1 — клетка нервного валика, 2 — меланобласты, 3 — незрелые меланоциты, 4 — эпидермальные меланоциты, 5 — дермальные меланоциты

 

Шиповатый слой

Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.

 

Глубокий, или герминативный, слой

В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий, или герминативный, слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.

 

Зернистый слой

Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.

 

Блестящий слой

Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.

Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.

В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.

 

Роговой слой

Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.

Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.

 

Основные функции эпидермиса

Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Насколько быстро это может происходить, хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках, например таксах или доберманах, которые при различных бурных — как положительных, так и отрицательных — эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.

Рис. 6. Эпидермис с роговым слоем (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003).

На этой фотографии весьма отчетливо виден роговый слой

Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого и особенно базального, отличающегося активным делением клеток.

Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. «Кислотный защитный покров», выполняющий защитные функции на поверхности кожи человека, у собаки практически отсутствует. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большой степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты. Оба типа клеток и создают в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обезжиривающих шампуней.

 

Специальные образования эпидермиса

Специальными образованиями эпидермиса являются эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые образования диаметром 0,1–0,4 мм, в количестве 1–5 на 1 см2. Они имеют довольно заметный шиповатый слой, а их базальный слой образован цилиндрическими клетками. В области эпидермальных сосочков находятся многочисленные довольно крупные овальные клетки, так называемые клетки Меркеля, контактирующие с нервными волокнами. Наибольшее количество этих клеток располагается в местах повышенной тактильной чувствительности кожи. Эпидермальные сосочки в совокупности с клетками Меркеля представляют собой осязательные, или механорецепторы — диски Меркеля, реагирующие на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию.

Из эпидермиса развиваются волосы и другие роговые образования, а также кожные железы. Здесь же сосредоточены меланоциты — клетки, в которых образуются пигменты, обусловливающие окраску кожи и волос.

 

Дерма

 

Собственно кожа — кориум, или дерма, — состоит из тонкого поверхностного сосочкового и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки дерма образует очень плоские складки.

 

Сосочковый слой

Верхняя часть дермы — сосочковый слой — содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в сосочках.

Рис. 7. Эпидермис и дерма (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):

1 — эпидермис; 2 — сосочковый слой; 3 — сетчатый слой

 

Сетчатый слой

Сетчатый слой сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.

В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.

Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток, которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки, иначе называемые тканевыми базофилами, регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессах воспаления, иммуногенеза и др. В пораженной коже количество тучных клеток всегда значительно увеличивается. Выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активизируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма.

 

Подкожная клетчатка

 

Нижний, самый глубокий слой кожи представлен рыхлой соединительной тканью.

Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Коллагеновые волокна и их пучки в подкожной клетчатке связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела. В более или менее выраженные «верхушки» волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных (активных, растущих) первичных фолликулов (Р. Шварц, В. Мейер, 2003).

Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц, а также собираться в складки. Жир — плохой проводник тепла, и поэтому он хорошо защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха и перегрева при высокой.

Рис. 8. Подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003)

Подкожная клетчатка состоит из двух слоев.

 

Жировой слой

Непосредственно под дермой находится жировой слой, в котором у собаки может откладываться иногда очень значительное количество жировой ткани. Жировая ткань разделена на различной величины дольки соединительноткаными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования — быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини).

Жировое депо увеличивается с возрастом собаки, особенно при неправильном кормлении. Нефизиологические накопления жировой ткани не только нарушают функцию подкожной основы, делая ее малоподвижной, но и повышают нагрузку на кровеносную систему.

 

Фиброзный слой

Под жировым слоем находится второй, фиброзный слой, который тоже содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей костей. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке и спине.

 

Кровоснабжение кожи

Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разной глубине. В коже собаки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети. Глубокие артерии проходят в жировом и фиброзном слоях подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и кожные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, которая лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капиллярным сетям, близким к эпидермису, волосяным фолликулам, сальным железам и мышцам, поднимающим волосы.

Каждый активный волосяной фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью.

Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в поверхностное венозное подсосочковое сплетение. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение и глубокое венозное дермальное сплетение. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети.

Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.

 

Иннервация и кожная чувствительность

Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.

Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.

В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний-рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

 

Осязание

Осязание, или тактильная чувствительность, — способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорнодвигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т. д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.

Наиболее высокая чувствительность проявляется у собаки в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган — полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы — вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т. д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха. Собаки способны весьма точно определять место локализации раздражений: например, ползание насекомых по коже, их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию.

Рис. 9. Схема положения механорецепторов в коже:

а — на волосистых участках кожи, б — на участках кожи, не покрытых волосами

Непрерывное воздействие на механои терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют большое биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное на кожу в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода — суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.

Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.

 

Вибриссы

Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.

Рис. 10. Строение вибрисса (по S. Peters, 1997):

а — венозные синусы; б — эпидермис; в — вибрисса; г — нервные окончания; д — кожные железы

Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.

Рис. 11. Схема расположения основных групп вибриссов на теле собаки:

1 — пяточные, 2 — паховые, 3 — боковые, 4 — щечные, 5 — заглазничные, 6 — надглазничные, 7 — вибриссы-брови, 8 — угловые, 9 — околоротовые, 10 — грудные, 11 — локтевые, 12 — предплечные, 13 — запястные, 14 — брюшные

У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы — пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы-брови — два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы — такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.

Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с необросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.

 

Кожные железы

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным — сальные.

 

Типы секреции

Секреты, т. е. специфические вещества, имеющие определенное биологическое значение для животного, вырабатываются секреторными клетками желез.

По механизму выведения секрета выделяют несколько типов клеток.

1. Мерокриновые клетки выводят секрет в просвет протоков или полых органов путем экзоцитоза, т. е. при этом целостность плазматической мембраны не нарушается, и клетка продолжает функционировать. Большинство экзокриновых желез организма, например слюнные, слезные, различные пищеварительные и т. д., построены из клеток, относящихся к этому типу. Иногда используется термин эккриновые железы, который по сути является синонимом термина мерокриновые железы.

2. Апокриновые клетки при выведении секреторного продукта отделяют апикальную часть цитоплазмы, содержащую секреторный материал вместе с плазмолеммой. Клетка сохраняет целостность плазматической мембраны и продолжает функционировать. Апокриновым способом, например, осуществляется секреция липидов клетками молочной железы. Липиды собираются в крупные капли, которые направляются к апикальной поверхности клетки. Окруженная тонким слоем цитоплазмы и плазмолеммой, такая липидная капля выступает в просвет секреторного отдела и затем отшнуровывается от поверхности клетки. Этот секреторный механизм также характерен для клеток апокриновых потовых желез.

3. Голокриновые клетки после накопления секреторного продукта разрушаются и погибают. К этому типу относятся сальные железы кожи.

Рис. 12. Типы секреции:

1 — мерокриновый (эккриновый), 2 — апокриновый, 3 — голокриновый

 

Потовые железы

Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно-солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.

Рис. 13. Кожные железы собаки:

1 — апокриновая железа, 2 — эккриновая железа, 3 — сальная железа

Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение о том, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне неверно.

Рис. 14. Апокриновая железа

У млекопитающих, покрытых густым волосяным покровом, в том числе и у собак, а также в незначительном количестве у человека, имеются более крупные апокриновые потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами. Их секрет отличается высоким содержанием органических веществ, он более густой и пахучий. Смешиваясь с секретом сальных желез, он образует естественную жировую смазку кожи и волос. В отличие от эккриновых желез, апокриновые располагаются в определенных участках тела и часто начинают функционировать только после завершения полового созревания. Разновидность апокриновых желез представляют собой железы век и железы, выделяющие ушную серу.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Потоотделение усиливается при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами.

 

Сальные железы

Рис. 15. Сальная железа

Альвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на спинной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые — на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.

Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.

Деятельность кожных желез во многом регулируется гормонально, особенно сильное действие на них оказывают половые гормоны — андрогены. Существенно влияют на секреторную активность желез и стрессы.

 

Распределение кожных желез по корпусу собаки

В некоторых участках тела кожные железы увеличены и функционируют более интенсивно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный, специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие — собаки наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфическим железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и одновременно защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста собак, вблизи его корня, располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому что этот цветок железы напоминает контуры этой железы на срезе. Представляет она собой железистое поле, где встречаются сильно развитые древовидно-разветвленные сальные железы, обычные сальные железы, а также увеличенные потовые железы. У собак разных пород фиалковая железа бывает выражена в разной степени, и найти ее не всегда легко. У лаек, немецких овчарок и других собак с «диким» типом шерсти в месте расположения фиалковой железы на хвосте растет пучок более жестких волос, а поверхность кожи у основания стержней волос покрыта серо-желтым секретом.

Рис. 16. Расположение фиалковой железы (по S. Peters, с. 28)

Рис. 17. Строение фиалковой железы

Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагают, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознания. У многих диких представителей семейства собачьих она наиболее активно функционирует во время гона. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и расположена фиалковая железа. Согласно мнению С. А. Корытина (1979), секрет этой железы обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы. В состоянии сильного возбуждения у собак хвост всегда поднят высоко, шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом сокращаются сильно развитые кожные мышцы и выводятся новые порции железистого секрета на поверхность кожи (Соколов и др., 1985). У гладкошерстных собак или у тех, которых триммингуют, в моменты возбуждения заметно, что основание хвоста часто становится ощутимо влажным на ощупь.

Крупные сальные и потовые железы расположены в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом собаки. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча, и защищает их от ее воздействия. Во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, — вещество, которое наиболее активно используется собаками, особенно кобелями, для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных стадиях течки, усиливая информацию о состоянии суки.

Большое количество разнообразных желез сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Вокруг анального отверстия расположены сравнительно некрупные и немногочисленные циркуманальные железы. Они состоят из бесчисленного множества мелких и крупных долек, отделенных друг от друга соединительноткаными прослойками и мышцами и в совокупности образуют целостный железистый пласт, окружающий анальное отверстие.

Рис. 18. Кожные железы анальной зоны собаки:

1 — прямая кишка, 2 — анальная сумка, 3 — наружный сфинктер, 4 — наружная кожная зона ануса, 5 — внутренняя кожная зона ануса, 6 — вход в прямую кишку, 7 — волосяные луковицы, 8 — потовые и сальные железы, 9 — циркуманальные железы, 10 — сальные железы протока анальной сумки, 11 — потовые железы, 12 — проктодеальные железы

Во внутренней части анального отверстия, граничащей с прямой кишкой, на неороговевшей поверхности кожи открываются многочисленными протоками проктодеальные железы. Эти железы находятся между мышечными пучками наружного сфинктера, вплоть до внутреннего сфинктера, охватывающего прямую кишку. По строению их можно отнести к сложным полиальвеолярно-многотрубчатым железам с разветвленными протоками. Секреторная часть этих желез имеет гораздо меньшие размеры, чем система их выводных протоков, часто расширяющихся в виде цистерн и емкостей. В резервуарах скапливается секрет, выделение которого, вероятно, облегчает прохождение каловых масс и также придает им индивидуальный запах. Опорожнение проктодеальных желез, по-видимому, связано с работой мышц сфинктеров, в толще которых они расположены.

 

Околоанальные сумки

Наиболее заметны и известны всем собаководам околоанальные (параанальные) железы собак, правильнее называемые анальными сумками. Анальные сумки собак представлены яйцевидными пузырями, размеры которых увеличиваются с возрастом животных. Снаружи они окружены гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой, а внутри оболочку составляет рыхлая соединительная ткань. Гладкую выстилку анальной сумки изнутри составляет многослойный плоский эпителий. В соединительнотканой стенке анальной сумки имеются многочисленные сильно извитые и плотно прижатые друг к другу потовые трубчатые железы, которые открываются в нее.

Вместе с потовыми железами туда же открываются и протоки более редких сальных желез. Секрет анальных сумок складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки у суки в секрете околоанальных желез появляются специфические вещества, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у собак заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчении акта дефекации, привлечении кобелей во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

К кожным железам млекопитающих, являющимся видоизменением обычных потовых и сальных желез, относятся и млечные железы.

 

Кожа в специальных областях тела

 

Носовое зеркало

Носовое зеркало у собаки имеет отчетливый рельеф благодаря возвышениям и бороздкам, характерная форма и расположение которых носят индивидуально специфические черты, подобно отпечаткам пальцев человека. Кожа в этой области имеет толстый эпидермис (500–700 мкм), который состоит из тонкого рогового слоя, непрерывного зернистого слоя, восьми — десятирядного шиповатого слоя и простого базального слоя.

Рис. 19. Носовое зеркало собаки

Нижние слои эпидермиса часто сильно пигментированы. Дерма вдается высокими сосочками в соответствующие углубления эпидермиса. Волосяные фолликулы в носовом зеркале отсутствуют, но встречаются отдельные кожные железы. Носовое зеркало увлажняется секретом латеральных носовых желез и путем облизывания носа языком. В эпидермальном и субэпидермальном слоях на участке между ноздрями в большом количестве присутствуют чувствительные нервные окончания.

 

Мошонка

Кожа мошонки в целом нежная и складчатая. Ее эпидермис имеет очень тонкий роговой слой, слой живых клеток состоит из нескольких рядов. Только в шиповатом слое имеется два — пять рядов клеток. Базальные клетки часто содержат гранулы меланина. Дерма образована рыхлой соединительной тканью с относительно тонкими пучками коллагеновых волокон, переходящими в мышечноэластическую оболочку мошонки. Плотность волосяных фолликулов невелика, волосы очень тонкие. Кожные железы развиты нормально, очень активны и выделяют содержащий гликопротеины секрет, запах которого играет важную роль в половом и групповом поведении собак.

Рис. 20. Строение когтя:

1 — роговой слой мякиша пальца, 2 — дермис мякиша, 3 — подушка мякиша, 4 — фаланга пальца, 5 — костный валик и желоб когтевой кости, 6 — основа кожи когтя, 7 — стенка когтя, 8 — роговая капсула когтя, 9 — подошва когтя

 

Когти и мякиши

 

К производным кожи относятся также когти и мякиши.

 

Когти

Когти защищают концы пальцев от повреждения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когтевая пластинка), нижняя стенка несколько мягче (подошвенная пластинка). Так как верхние слои когтя наиболее твердые, а нижние, мягкие слои изнашиваются быстрее, то верхний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой — ногтевым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки, называемой мякишем.

 

Мякиши

Мякиши служат для опоры лапы и служат органом осязания. У собаки различают пальцевые, пястные и запястные мякиши. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На поверхности мякишей имеется много конических сосочков. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно часто это касается сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести–десятирядный шиповатый слой, а тот, в свою очередь, — в четырех — восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий и толстый роговой. Толщина двух этих слоев в два-три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки составляет 0,5–1,8 мм. Эпидермис мякишей прочно соединен с дермой. Соединительнотканые сосочки сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон.

Рис. 21. Мякиши лап:

а — передняя лапа, б — задняя лапа.

1 — подошвенный мякиш, 2–5 — мякиши пальцев, 6 — запястный мякиш

Подкожная основа состоит преимущественно из жировой ткани, разделенной тяжами из плотной соединительной ткани на полигональные камеры. Эта жировая ткань не относится к разряду энергетических жировых депо, это особый ее вид, имеющий упругую консистенцию и выполняющий функцию амортизатора. В подкожной основе, а частично и в дерме расположены многочисленные эккриновые трубчатые железы, секреторная часть которых имеет форму клубка. Они открываются на поверхности мякишей. Эти железы иннервируются холинергическими и адринергическими нервными волокнами, стимулирующими секрецию. Богатый гликопротеидами секрет служит для мечения территории.

 

Веки

Рис. 22. Строение века (по S. Peters, 1997):

1 — кожа, 2 — кольцевая мышца, 3 — тарзальная пластинка, 4 — слезные железы, 5 — ресницы, 6 — мейбомиева железа, 7 — слезные железы, 8 — конъюнктива, 9 — мышца, 10 — слезные железы

Особыми кожными образованиями являются и веки, относящиеся к вспомогательному аппарату глаза. В них различают переднюю, кожную поверхность и заднюю — конъюнктиву, продолжающуюся в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием. Внутри века, ближе к его задней поверхности, имеется тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы расположена прослойка рыхлой волокнистой ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикреплена прямо к проксимальному краю тарзальной пластинки. Наружная поверхность покрыта относительно тонкой кожей с тонкими и короткими волосами и сальными железами. По краю века в два-три ряда располагаются ресницы. В воронку края ресницы открываются выводные протоки нескольких сальных желез. Одновременно туда же впадают протоки так называемых ресничных желез — видоизмененные потовые железы, имеющие прямые концевые отделы. В толще тарзальной пластинки заложены открывающиеся по краю века разветвленные сальные мейбомиевы железы.

 

Снаружи кожа собаки покрыта волосяным покровом, защищающим организм от внешних воздействий и усиливающим теплоизолирующие свойства наружного покрова. Шерстный покров образует тесное онтогенетическое, структурное и функциональное единство с кожей.

Рис. 23. Строение кожи и волоса:

а — эпидермис, б — кориум (дерма), в — подкожная клетчатка.

1 — воронка волосяного фолликула, 2 — роговой слой эпидермиса, 3 — блестящий слой эпидермиса, 4 — зернистый слой эпидермиса, 5 — ростковый (мальпигиев) слой, 6 — сосочки кожи, 7 — корень волоса, 8 — потовая железа, 9 — сальная железа, 10 — волосковая мышца, 11 — волос, 12 — волосяной сосочек

 

Развитие шерстного покрова

Составляющие шерстный покров волосы — это специфические, свойственные млекопитающим производные кожи. Развитие волоса начинается в эпидермисе. Его закладка происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу дермы. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек дермы с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу.

Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка — кератина. Клетки расширенной, нижней части корня — волосяной луковицы — живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут деление, рост и дифференцировка клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается линька, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.

Рис. 24. Первичные волосяные фолликулы (по: Р. Шварц, В. Мейер, 2003, с. 406):

а — центральный первичный фолликул, б — латеральный первичный фолликул.

1 — сальная железа, 2 — апокриновая трубчатая железа, 3 — мышца, поднимающая волос, 4 — вторичные пуховые волосы, 5 — вторичные волосяные фолликулы

Рис. 25. Пучки волос (по S. Peters)

Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов среди них можно выделить три группы. Прежде всего это центральные первичные волосяные фолликулы, или фолликулы центральных первичных волос, развивающиеся раньше других. Они расположены одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы — остевые. Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы наиболее крупные, они снабжены кожными железами обоих типов и мощными мышцами. В процессе роста они достигают подкожной основы.

Чуть позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально их два, в результате одомашнивания их количество варьирует от одного до трех. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы.

В ходе дальнейшего внутриутробного развития закладываются вторичные волосяные фолликулы. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами. Из фолликулов этого типа непосредственно перед рождением или вскоре после него вырастают вторичные волосы — пуховые. Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.

 

Строение волоса

По длине волос делится на возвышающийся над поверхностью кожи стержень, и скрытый в толще кожи корень, лежащий в волосяной сумке.

 

Стержень волоса

 

Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.

 

Сердцевина

Сердцевина, или мозговое вещество волоса, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевшие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.

 

Корковый слой

Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевших клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.

 

Кутикула

Рис. 26. Остевой и пуховой волосы собаки (по S. Peters, 1997):

а — остевой волос, б — пуховой волос.

1 — кутикула, 2 — корковый слой, 3 — сердцевина

Поверхностный слой волоса — это чешуйчатый слой (кожица, или кутикула), образован удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделяемого сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий.

Рис. 27. Типы строения кутикулярного слоя волоса:

1 — кольцевидный, 2 — черепицеобразный, 3 — мостовидный

Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Прямые или волнистые волосы с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Волосы, сильно извитые и с крутыми чешуйками, неправильно рассеивая свет, напротив, кажутся неблестящими, матовыми.

Рис. 28. Разные типы кутикулы

 

Корень волоса

 

Корни волос залегают в толще кожи. В зависимости от типа волоса корень проникает на большую или меньшую глубину. Полностью сформированный корень имеется только у активно растущих — анагенных волос. В корне волоса также можно различить кутикулу, корковое и мозговое вещество.

Рис. 29. Волосяная луковица в продольном разрезе (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):

1 — волосяной сосочек, 2 — матрикс, 3 — мозговое вещество, 4 — корковое вещество, 5 — наружное и внутреннее эпителиальные влагалища корня

 

Волосяной фолликул

Корень волоса располагается в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ.

Рис. 30. Волос в поперечном разрезе (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003, с. 410):

1 — мозговое вещество, 2 — корковое вещество, 3 — кутикула волоса и внутреннего эпителиального влагалища, 4 — слой Гекели, 5 — слой Генле, 6 — наружное эпителиальное влагалище корня, 7 — соединительнотканое влагалище корня

 

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище представляет собой производное волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. В средних и верхних отделах корня волоса все три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

 

Наружное эпителиальное корневое влагалище

Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. Этот слой постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из одного-двух слоев клеток.

В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретами кожных желез.

 

Волосяная сумка

Фолликул окружен соединительнотканым дермальным влагалищем — волосяной сумкой. Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний и продольный наружный. Между этими слоями располагаются кровяные синусы сосочков волос. В соединительнотканых влагалищах впадин луковиц первичных волосяных фолликулов или непосредственно по соседству с ними могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, служащие энергетическим запасом для растущих волос, имеющих очень интенсивный обмен веществ. Соединительнотканое влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.

Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, состоящей из гладких мышечных волокон. От дна волосяной сумки начинаются пучки волокон, образующих волосковые мышцы, связывающие ее с сосочковым слоем кожи. В дерме собаки эти мышцы охватывают все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Сокращение этих мышц приводит к выпрямлению волос, обычно имеющих несколько наклонное положение, что взъерошивает волосы (шерсть дыбом), или гусиной коже на безволосых участках у голых собак. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста. Это явление называется пилоэрекцией. При этом может происходить сдавливание и опорожнение кожных желез. Пилоэрекция представляет собой важный вегетативный компонент эмоциональных реакций.

В волосяную сумку открываются протоки сальных и потовых желез (иногда двух-трех желез), выделения которых способствуют сохранению эластичности волоса.

Волосяные фолликулы располагаются под определенным углом, от чего зависит направление роста волос.

 

Волосяная луковица

На нижнем конце корень волоса утолщается и превращается в луковицу волоса. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление — волосяную воронку. Здесь волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Ростковый слой эпидермиса воронки переходит в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается.

Волосяная луковица служит матрицей волоса, т. е. той частью, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего (корневого) эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, они все больше удаляются от источника своего питания — сосудов волосяного сосочка. В связи с этим в них нарастают необратимые изменения и связанные с ними процессы ороговения. В более удаленных от луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаково. Наиболее интенсивно ороговение происходит в корковом веществе и кутикуле. В результате в них образуется твердый кератин, отличающийся по своим физическим и химическим качествам от кератина эпидермиса кожи.

 

Циклические изменения волос

Щенки рождаются покрытыми эмбриональным пухом, который постепенно заменяется детской шерстью. В процессе роста и взросления собаки изменяется структура шерстного покрова. У домашних собак это происходит в зависимости от породы через три — шесть месяцев после рождения.

В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Эти циклические процессы начинаются после первой смены щенячьей (детской) шерсти на взрослую. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуются совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула. Выделяют три основные фазы волосяного цикла: активного роста волоса — анаген; инволюции — катаген и заключительная фаза — телоген.

Рис. 31. Строение и развитие волоса

Циклические изменения волос на примере первичного волосяного фолликула:

а — анагенный фоллликул, б, в — катагенный фомикул, г — телогенный фолликул (с колобовидным волосом), д, е, ж — телогенный фолликул с растущим зачатком волоса (волосяным конусом либо новым волосом)

Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак — хорошо выраженная волосяная луковица. Она куполообразно охватывает соединительнотканый волосяной сосочек, обеспечивающий питание и иннервацию матрикса растущего волоса. В однослойном матриксе можно выделить — в определенной последовательности — несколько участков, ответственных за возникновение частей корня волоса и внутреннего эпителиального влагалища. Так, клетки мозгового слоя образуются центральными группами клеток, клетки коркового вещества и кутикулы корня — соответственно дальше расположенными клетками матрикса. Периферические клетки отвечают за формирование и рост всех трех слоев внутреннего эпителиального влагалища (кутикулы, внутреннего и наружного эпителиальных слоев). В наружном эпителиальном влагалище корня в этот активный период можно обнаружить значительное количество внутриклеточного гликогена, являющегося источником питательных веществ.

После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Сначала прекращается образование клеток мозгового вещества. В результате этого корень волоса утончается. Последовательно угасает активность и других клеток волосяной луковицы, которые все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул не просто выталкивается к поверхности кожи, как предполагалось раньше, а претерпевает серьезные инволюционные изменения, превращаясь в катагенный фолликул. Плотная мелкоячеистая капиллярная сеть в области луковицы также исчезает. Рост волоса на этой стадии также прекращается.

Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в результате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы. Волосяная колба по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. На конечной — телогенной стадии развития волоса дермальный сосочек полностью отделяется от основных клеток луковицы, волос приобретает вид «барабанной палочки», или «колбовидный». В телогенном фолликуле, уменьшившемся, в зависимости от типа первичного волоса наполовину или даже на две трети, распушенный в виде кисточки остаток корня волоса прочно закреплен в ороговевшем внутреннем эпителиальном влагалище. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Существует мнение, что дольше всего волосы сохраняются в коже жесткошерстных собак и подлежат удалению при помощи тримминга.

Рис. 32. Изменение шерстного покрова в онтогенезе

1 — Бедлингтон терьер — 2-месячный щенок и взрослая собака, 2 — 2-месячные щенки бирдед колли, 3 — взрослая бирдед колли, 4 — 4-месячный щенок афгана, 5 — взрослый афган

Сохраняющиеся вокруг телогенного волосяного фолликула остатки наружного эпителиального влагалища содержат клеточный материал, необходимый для образования нового волосяного фолликула. У взрослых собак новые анагенные волосяные фолликулы образуются за счет эпидермальной оболочки телогенных фолликулов, а не за счет базального слоя эпидермиса, как у плода. Возникающая таким образом закладка волосяного фолликула прорастает в виде эпителиального тяжа в дерму. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируются волосяной сосочек и новая волосяная луковица. Из нее начинает расти новый волос. Он растет по эпителиальному тяжу, который превращается в его наружное эпителиальное влагалище. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.

 

Линька

Периодическая смена волос называется линькой. Выросшие волосы постепенно стареют, изнашиваются и нуждаются в замене. Линька и тесно связанные с ней изменения кожи представляют собой очень тонкий биологический процесс, обеспечивающий сохранение целостности покровов тела как основного защитного образования. Линька может быть возрастная, сезонная, а также связанная с родами или с заболеваниями собаки.

К концу внутриутробного развития детеныш бывает покрыт эмбриональным пухом, который в период новорожденности заменяется на ювенильный, или щенячий. У щенков большинства пород он резко отличается от взрослого шерстного покрова. В процессе роста и развития щенка шерсть формируется постепенно и иногда в несколько этапов.

Циклические изменения волоса могут происходить под воздействием как внутренних — эндогенных, так и внешних — экзогенных факторов. К эндогенным факторам относятся: породная принадлежность, пол, возраст, состояние здоровья собаки. Огромное влияние на линьку оказывают гормоны гипофиза, половых желез, коры надпочечников и щитовидной железы. К разряду внешних воздействий относятся: свет, температура воздуха, питание, содержание собаки и качество ухода за ней.

Рис. 33. Сезонная линька у собаки, живущей на улице

Западносибирская лайка

В основе механизма сезонной линьки собак, как и других млекопитающих, лежит гормональное воздействие гипофиза и щитовидной железы. Эти процессы не автономны; они проходят под контролем и влиянием внешней среды. Основным фактором, влияющим на сезонную линьку, служит сезонное повышение или понижение температуры. Однако стимулирует начало линьки периодическое изменение длины светового дня. Удлинение светового дня весной способствует началу линьки, а его укорочение осенью вызывает интенсивный рост зимней шерсти.

Сезонная линька лучше всего выражена у собак, живущих круглый год на улице. Весной активно выпадает подшерсток, ость редеет. Летняя шерсть у собак, подобно шерсти диких зверей, более короткая. Осенью меняется остевой волос, вырастает подшерсток. Линька длится довольно долго. По данным Шварца и Мейера, этот период продолжается примерно от 43 до 53 дней, с небольшими отклонениями у отдельных пород собак. Интенсивный рост волос требует мобилизации внутренних резервов организма. В этот период животные особенно нуждаются в полноценном питании.

У собак, постоянно обитающих в теплых помещениях, наряду с сезонной может происходить и непрерывная линька, в течение всего года. И тогда смена отдельных волос происходит без изменения общего вида шерстного покрова.

Гормональные изменения в организме беременной и лактирующей суки могут в некоторых случаях привести к диффузному выпадению телогенных волос спустя несколько недель после родов. Это связано с ускорением перехода анагенных волосяных фолликулов в телогенные, из которых затем волосы выпадают.

Некоторые суки после родов и вскармливания щенков линяют весьма интенсивно. Причем у одних это происходит только после первых родов, и вырастающая после линьки шерсть имеет другую фактуру и более обильна, чем та, которая была до родов. У других интенсивная линька бывает после каждых родов и лактации. Очевидно, этот процесс имеет две причины: во-первых, резкое изменение гормонального состояния организма, во-вторых, интенсивный обмен веществ и большой расход энергии, связанный с размножением.

У собак, содержащихся в домашних условиях, в результате специфических методов ухода за шерстью и селекции сезонная линька все больше уступает место постоянному обновлению волосяного покрова. Этот процесс продолжается в течение всего года с небольшим повышением интенсивности весной и осенью. Этому способствуют искусственное увеличение светового дня и почти постоянная температура воздуха при содержании животного в квартире. У некоторых пород обозначилась более выраженная тенденция к постоянной замене волос. Как указывают Шварц и Мейер, это можно отметить у боксеров, жесткошерстных и длинношерстных терьеров, шнауцеров, бриаров и спаниелей. Однако необходимо отметить, что преобладание постоянной смены волосяного покрова над сезонной, а также активный тримминг приводят к уменьшению взаимодействия между активными и пассивными волосяными фолликулами.

В результате вместо сезонной, но непродолжительной нагрузки кожа подвергается менее интенсивной, но практически постоянной. Это может приводить к нарушению физиологических функций кожи, а также снижает эффективность ее барьерной функции и повышает риск кожных заболеваний.

Часто собаки теряют шерсть и при различных заболеваниях, связанных с эндокринными нарушениями, и при так называемых нарушениях обмена веществ, но об этом речь пойдет дальше.

 

Типы волос

 

В зависимости от гистологического строения, размеров и формы волосы подразделяются на две основные категории: ость (первичные волосы) и пух (вторичные волосы).

 

Первичные волосы

Остевые, или покровные, волосы характеризуются длинным, толстым, прямым или слегка изогнутым стержнем с хорошо развитой сердцевиной, состоящей из нескольких рядов клеток, и черепицеобразным типом кожицы. По направлению от корня волоса к кончику он постепенно утолщается, достигая максимума примерно в его середине; верхушечная же часть волоса имеет правильную конусовидную форму. Остевые волосы могут иметь разную толщину, и в связи с этим их разделяют на волосы I, II, III, а иногда и IV порядка. Самые толстые и длинные из них называют направляющими. Они расположены более редко. Их длинные и толстые стержни выдаются над вершинами волос других категорий. Чем прочнее и ровнее остевые волосы, тем слабее проявляется волнистость шерсти.

Рис. 34. Пучки волос и двухъярусность меха шерстного покрова «дикого» типа:

1 — пуховые волосы, 2 — покровные волосы

 

Вторичные волосы

Пуховые волосы (подшерсток) — это более короткие по сравнению с остевыми тонкие, обычно волнообразно изогнутые волосы, лишенные сердцевины или со слаборазвитой сердцевиной (содержащей один ряд четкообразно расположенных клеток); кожица у них кольцевидного типа.

Различают еще промежуточные волосы, занимающие промежуточное положение между остью и пухом.

 

Расположение волос на теле собаки

У собак с «диким» типом шерстного покрова волосы растут пучками, которые в свою очередь образуют сложные группы из нескольких пучков. В центральном пучке выделяется направляющий волос, или крупный остевой волос I порядка (латеральный первичный волос), в других пучках, располагающихся по бокам от первого, — по одному-два остевых волоса. В каждом пучке растет 6–15 пуховых волос. Волосяные фолликулы располагаются в коже туловища наклонно, и остевые волосы всегда накрывают собой пуховые.

В коже, т. е. в области волосяных фолликулов, состав этой группы волос и пучков виден еще нагляднее благодаря образованию эпителиальных корневых влагалищ. Кроме того, заметны и региональные различия в количестве и расположении пучков волос, т. е. плотность волос в разных областях тела различна. В целом плотность волос у собаки составляет от 1000 до 9000 волос/см2. Породные отклонения в этих показателях касаются в первую очередь подшерстка, который у млекопитающих представляет собой основной термоизолирующий слой. У домашних собак доля пуховых волос может колебаться от 80 % у пуделя до 10 % у уиппета (Шварц, Мейер, 2003).

Длина и толщина волос также зависят от породы. Обычно наиболее длинные волосы находятся на спине, наиболее короткие — на брюхе и на голове. Для диких животных и собак большинства пород характерна двухъярусность меха. Покровные волосы, которые обычно бывают более длинными, плотно прикрывают собой подшерсток, препятствуя его намоканию и защищая от ветра. Тонкие и густые волосы подшерстка сохраняют внутреннее тепло организма. Количественное соотношение покровных волос и подшерстка зависит от температурных условий. При содержании гладкошерстных собак в питомниках на открытом воздухе они обрастают более длинной, чем обычно, шерстью с подшерстком, и, напротив, при постоянном содержании в теплой квартире многие хорошо обросшие собаки в большой степени утрачивают подшерсток. Та же зависимость наблюдается и в разных природных зонах. Собаки одной и той же породы, обитающие в южных областях, обычно имеют более короткую и плотно прилегающую шерсть, чем на севере, проявляя тем самым модификационную изменчивость.

 

На протяжении образования пород шерстный покров собак претерпел значительные изменения. У собак можно встретить шерсть, близкую к дикому типу, разные варианты мягкой, жесткой и полужесткой, длинной и совсем короткой и даже практически голых.

 

Основные факторы, определяющие тип шерстного покрова

Безволосость

У собак произошел целый ряд мутаций, приводящих к развитию безволосости, отмеченных в разных точках земного шара. Существует целый ряд пород голых собак, различающихся по характеру остаточной оброслости, размеру, фактуре шерсти и др. Это, например, ксолойкуинтли, перуанская орхидея инков, абиссинская пустынная собака, турецкий грейхаунд, африканская слоновая собака и индийская рампурская борзая. Интересной особенностью этих собак является то, что все они гетерозиготны по специфическим генам, обусловливающим развитие бесшерстности. Все особи, гомозиготные по этим генам, погибают во внутриутробном состоянии. Доказательством этого служит то, что при скрещивании между собой голые собаки в каждом помете рождают щенков, имеющих нормальный шерстный покров, так называемых пуховок.

Скрещивание же между собой двух пуховок никогда не приводит к рождению от них голых собак.

Рис. 35. Однопометные китайские голые собаки — голая и пуховка

Аллели безволосости обладают плейотропным, т. е. множественным действием. Внутриутробная гибель щенков происходит из-за того, что гены «безволосости» в гомозиготном состоянии вызывают у них глубокие нарушения органогенеза в ходе эмбрионального развития, приводящие к гибели. Плейотропное действие гена безволосости проявляется и в формировании определенного породного фенотипа. В частности, зубы у голых собак по своему строению во многом отличаются от зубов собак других пород.

Степень проявления бесшерстности внутри породы может достаточно сильно варьировать. Это связано с разной степенью экспрессии генов и другими наследственными факторами. Остаточные островки шерсти на теле собаки могут быть в виде «хохолка», «плюмажа», «носочков». Густота шерсти в этих местах может также быть совершенно различной. Иногда нежелательная оброслость появляется и на других участках тела. В некоторых случаях бывает трудно отличить настоящую голую собаку от плохо одетой пуховки. Здесь основным отличительным признаком служит зубная система. У настоящих голых зубы имеют специфическое строение, в то время как у пуховок они такие, как у обычных собак.

Очевидно, бесшерстность китайских и мексиканских голых собак обусловлена разными аллелями. Экспериментальные вязки мексиканских голых собак с беспородными, подходящего размера и фенотипа (за исключением бесшерстности), приводят к рождению в пометах голых щенков, по фенотипу не отличимых от породных; в то же время среди пуховок наблюдается огромный разброс по фенотипу. Пуховки мексиканских голых собак, полученные в породных пометах, также весьма разнообразны и не допускаются к выставкам и племенному разведению. В США существует порода американский голый терьер, бесшерстность которого определяется рецессивным аллелем.

Китайские голые собаки генетически более стабильны, и их пуховки имеют определенный фенотип, благодаря чему им разрешают участвовать в выставках и племенной деятельности.

Разнообразие шерстного покрова собак определяет целый ряд наследственно обусловленных факторов. Это прежде всего характер оброслости, длина, жесткость и степень извитости волоса.

 

Характер оброслости

 

К важному фактору, определяющему тип шерстного покрова собак, относится характер оброслости. Собаки могут сильно отличаться по этому признаку. У одних шерсть имеет одинаковую длину на всем корпусе, у других она различна на разных частях тела.

 

Шерстный покров «дикого» типа

Часть пород, близких по облику к диким сородичам — лайки, овчарки и т. д., сохраняет «дикий» или, скорее, «нормальный» тип шерсти: двухъярусный мех и неодинаковую длину и фактуру шерсти на разных частях тела. Собаки с этим типом шерстного покрова имеют короткую, плотно прилегающую шерсть на ногах и морде, более длинную, с более грубыми остевыми волосами — на холке, спине, верхней части задних ног, хвосте, боках. Такое расположение волос оптимально для дикого животного. На короткую шерсть конечностей зимой не налипает снег, летом к ним не цепляются колючие растения, они легко очищаются от загрязнения, после еды на морде не остается остатков пищи. Более длинная шерсть на корпусе и хвосте помогает сохранить тепло, когда собака (лисица или волк) спит, свернувшись калачиком на снегу. Грубая ость защищает подшерсток от намокания. У собак с длинной шерстью волосы в этих местах становятся особенно длинными, тонкими и шелковистыми, частично теряя свое первоначальное назначение — защищать самые уязвимые места собаки, и превращаются в так называемые «украшающие» волосы. Они образуют на шее «воротник», на передних ногах — «очесы», на задних ногах — «штаны», на хвосте — «подвес». Таковы, например, шпицы, колли, чау чау.

Рис. 36. Собаки «дикого» типа

Западно-сибирская лайка. Хохландские овчарки

 

Собаки «брудастого» типа

Широко распространены так называемые «брудастые» собаки. Они имеют равномерную оброслость по корпусу, ногам и морде. Это, например, комондоры, пудели, мягкошерстные терьеры, ши тцу, южнорусские овчарки. При скрещивании собак «дикого» типа с брудастыми в потомстве доминирует второй тип. Поэтому метисы многих пород оказываются весьма похожими друг на друга.

Существует и промежуточный тип между брудастыми и собаками «дикого» типа. У подобных собак наблюдается равномерный рост шерсти на корпусе и конечностях, но остается относительно короткой шерсть на морде. У некоторых собак иногда вырастает довольно длинная, но редкая «бородка» или «усы». Подобный тип оброслости характерен для кокеров, ирландских водных спаниелей, афганов. По характеру наследования этот тип доминирует над оброслостью дикого типа, но рецессивен по отношению к брудастости.

Рис. 37. Брудастые собаки

Рис. 38. Собака промежуточного типа оброслости

Эпаньоль понт-одомер

 

Длина волос

Следующий фактор, определяющий тип шерстного покрова, — длина волос. Шерсть разной длины отмечается даже у диких представителей семейства собачьих. Так, сильно различается длина волос у лисицы, енотовидной собаки, волка, шакала, новозеландской и новогвинейской диких собак. Большое разнообразие в длине шерсти мы видим и у домашних собак. Аллели, вызывающие удлинение шерсти, способствуют продолжительности периода роста волос, что и помогает достигать им иногда весьма значительной длины. Эти аллели в равной степени влияют на рост волос всех типов. Генетики выделяют несколько аллелей, ответственных за длину волос собак. При этом шерсть «дикого» типа, независимо от ее длины, полностью доминирует над длинной.

Рис. 39. Длинношерстные собаки с оброслостью дикого типа

Бельгийская овчарка грюнендаль. Колли

Рис. 40. Собака с длинной шелковистой шерстью

Мальтезе

Длинношерстные породы могут сохранять выраженные отличия покровных волос и подшерстка (колли, ретриверы, ньюфаундленды) или почти не иметь подшерстка, как, например, сеттеры. У самых длинношерстных собак, например йоркширских терьеров, афганов, мальтийских болонок, остевые волосы становятся настолько тонкими, что практически не отличаются от подшерстка.

 

Толщина волос

 

Волосы собак могут иметь разную толщину и жесткость. Собак с грубой и толстой шерстью выделяют в особую категорию жесткошерстных.

 

Жесткошерстность

К этой категории относятся шнауцеры, жесткошерстные терьеры, жесткошерстные таксы, брюссельский и бельгийский гриффоны, Норфолк и норвич терьеры, московский дракон. Шерсть жесткошерстных собак имеет ряд специфических особенностей. Остевым волосам присуще особое строение: они имеют сравнительно тонкий конец, толстую, с мощным покровным слоем, среднюю часть и значительно более тонкое основание. Они бывают прямыми или с легкой извилиной, так называемым надломом. Утолщенная часть волоса составляет примерно одну треть от его общей длины. Жесткие остевые, проволокообразные волосы надежно скрывают под собой короткий, плотный и нежный подшерсток. Такой покров хорошо защищает собаку от дождя, холода или жары, укусов насекомых и т. д. Жесткая шерсть почти не намокает и легко очищается от механических загрязнений.

Рис. 41. Жесткошерстные собаки

Дирхаунды. Жесткошерстная такса

Особенность подобных волос заключается в том, что они относительно долго задерживаются в телогенных волосяных фолликулах. Линька у жесткошерстных собак почти не выражена. Отмершие жесткие волосы долго сидят в волосяных луковицах, они делают шерстный покров собаки растрепанным и перестают обеспечивать достаточную защиту подшерстка. Поэтому их приходится искусственно удалять, вычесывая или выщипывая.

Жесткошерстность — доминирующий признак по отношению к шерстному покрову «дикого» типа. Отметим совершенно определенную взаимосвязь между генами, ответственными за жесткость шерсти, и аллелями, определяющими длинношерстность. Последние делают жесткую шерсть более длинной и мягкой при сохранении всех основных особенностей ее строения.

Жесткая шерсть может быть как прямой, так и волнистой, или курчавой.

 

Извитость волос

Волосы собак могут иметь разнообразную форму. Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка.

Прямой волос имеет прямой, лишь с небольшим изгибом в месте расширения стержень; изогнутый — с постепенным изгибом в одну сторону: волос с надломом — с резким переломом в одну сторону; волнистый — имеет стержень, отклоняющийся от прямой оси в обе стороны; курчавый, или спиральный, — закручен в одну сторону и образует плотные кольца или спирали.

Курчавая шерсть может быть также очень разной: волосы могут закручиваться в спираль, или кольца, быть похожими на металлическую стружку или равномерно волнистыми. Робинсон предполагает, что курчавая шерсть ирландских водных спаниелей и ретриверов, а также волнистая шерсть кокеров и других пород может определяться разными генами. В частности, скрещивание пуделей с кокерами и другими породами с подобной шерстью дает в первом поколении собак с шерстью типа кокера, что подтверждает данную гипотезу. Метисы различных спаниелей, полученные при скрещивании с длинношерстными собаками, имеют весьма характерный фенотип и шерсть, близкую по типу к спаниелям. Метисы спаниелей и короткошерстных собак имеют обычно шерсть «дикого» типа.

Рис. 42. Курчавые собаки

Испанские водные собаки

Рис. 43. Собака с волнистой шерстью

Длинношерстная такса

 

Общий принцип формирования типа шерстного покрова

Таким образом, за формирование основных типов шерстного покрова отвечают прежде всего генетически обусловленные характер оброслости, длина, жесткость и извитость волос. Их различные сочетания и определяют все многообразие шерсти собак.

Так, сочетание аллелей, обеспечивающих «дикий» тип оброслости, среднюю длину шерстного покрова, отсутствие извитости и нормальную жесткость волос определяет формирование шерстного покрова «дикого» типа. Сочетание же этих факторов с длинношерстностью обеспечивает формирование удлиненной шерсти с нормальным типом оброслости, например у шпицев, колли, самоедов или чау чау.

Сочетание аллелей, ответственных за развитие брудастости, с длинношерстностью способствует равномерному развитию длинной прямой шерсти по всему корпусу собаки, что характерно для йоркширского терьера, лхасского апсо или мальтезе. Сочетание аллелей брудастости и генов нормальной длины шерсти приводит к формированию прямой шерсти с нормальным соотношением подшерстка и остевых волос, равномерно распределенных по всему корпусу собаки. Подобные собаки имеют шерсть средней длины, умеренно выраженные «усы» и «бороду».

Рис. 44. Метисы волка с пуделем и пуделя с английским бульдогом (внизу)

Курчавая и волнистая шерсть в сочетании с аллелями, ответственными за жесткость, длину, определяет шерстный покров целого ряда пород.

Скрещивание жесткошерстных курчавых собак с волками или собаками с «диким» типом шерсти дает потомство с довольно длинной, прямой и достаточно жесткой шерстью, курчавость или волнистость шерсти полностью исчезает. Аналогичные собаки получаются и при скрещивании жесткошерстных, имеющих прямую шерсть, с длинношерстными или короткошерстными собаками. Подобный фенотип обеспечивает доминирование брудастости, жесткой и прямой шерсти.

Кроме вышеописанных аллелей, обусловливающих развитие тех или иных характеристик шерстного покрова, существует масса факторов, как наследственного, так и ненаследственного происхождения, влияющих на формирование типа шерсти у животного.

К наследственным можно отнести множество генов-модификаторов, влияющих на развитие и соотношение волос разного типа (подшерстка и остевых волос), а также возможную неполную пенетрантность и экспрессивность описанных аллелей, вкупе обеспечивающих большую широту нормы реации, что способствует многообразию проявлений модификационной изменчивости шерстного покрова.

К ненаследственным можно отнести влияние климатических условий, тип кормления, наличие или отсутствие стрессорных факторов. Даже внутри одной породы могут встречаться собаки с разной шерстью. Многое зависит и от способов ухода за ней. Так, у одного и того же эрдельтерьера после стрижки или щипки сформируется совершенно другой волосяной покров, отличающийся и по структуре, и даже по интенсивности окраски.

 

Шерстный покров и конституция

Характер шерстного покрова во многом зависит от конституции собаки. Так, собаки крепкого типа конституции, которых раньше разводили в Германии, имели более густую и жесткую шерсть, чем изящные собаки, разводимые в Англии и Америке.

Современная селекция во многих породах ведется в направлении отбора собак с длинной шерстью, позволяющей создавать из нее сложные прически. Это приводит к изменению породного типа в целом. Крепкие старотипные собаки с жесткой шерстью все меньше и меньше участвуют в современном разведении, уступая дорогу более изящным, но зачастую и излишне утрированным собакам.

 

При первом взгляде на многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие их окраски, с трудом поддающееся систематизации. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности. Общее впечатление об окраске создается сочетанием цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большее влияние на восприятие основного тона, а подшерстка — на оттенок.

 

Пигменты, обусловливающие окраску шерсти

Все многообразие окрасок млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов — меланинов. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обусловливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку пигментные клетки закладываются в нервном валике на ранних стадиях эмбриогенеза, то часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств. Такое наблюдается, например, у белых голубоглазых кошек и собак, страдающих врожденной глухотой.

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу.

Меланины представлены двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен, или меланосом разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или отражающегося от них. Химический состав эумеланинов и феомеланинов одинаков: это полимеры индол-5,6-хинона.

Эумеланин — сложный азотсодержащий гетерополимер, и он присутствует в коже и волосах. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химической обработке.

Феомеланин образуется только в волосяных фолликулах и не встречается в коже. Он представляет собой серусодержащее соединение, растворимое в щелочах.

Оба вида пигмента образуются в организме из аминокислот с ароматическими ядрами — фенилаланина и тирозина. Для образования меланина в шерсти млекопитающих требуется не менее восьми ферментов. Так, первый переход из фенилаланина в тирозин катализируется ферментом 1,2-фенилаланин-4-гидроксилаза, второй — из тирозина в диоксифенилаланин — ферментом тирозиназа.

Эумеланин имеет две модификации: черный — собственно эумеланин — и коричневый (возможно, и не один), являющийся мутантной формой черного. Гранулы эумеланина имеют несколько вытянутую эллипсоидальную или сферическую форму и могут достаточно сильно варьировать по размерам. Они придают волосу, в особенности его чешуйчатому слою, высокую механическую прочность и упругость.

По биофизическим характеристикам выделяют три модификации феомеланина: желтой, оранжевой и красной окраски (Алиев, Рачковский, 1986, 1992). Гранулы феомеланина гораздо мельче эумеланиновых и имеют шарообразную форму. Структура клеток волос, содержащих только феомеланин, характеризуется значительно меньшей прочностью, чем клеток, содержащих эумеланин (Коновалов, 1983). Волосы, окрашенные феомеланином, менее устойчивы к механическим воздействиям.

Оба вида меланинов присутствуют практически всегда одновременно, причем важно отметить, что одновременно могут присутствовать один тип эумеланина и один тип феомеланина. Они могут по-разному распределяться по волосу. Так, у животных окраса «агути», или зонарно-серого, в одной и той же волосяной луковице образуются и феомеланин, и эумеланин, которые располагаются по длине волоса в определенной последовательности. У собак черного или коричневого окраса феомеланин присутствует в волосе, наряду с эумеланином, но «замаскирован» последним, поэтому волосы имеют черный или коричневый цвет. На биосинтез той или иной формы меланина влияют условия клеточной среды.

 

Интенсивность пигментации

Пигментные зерна могут распределяться по волосу с различной плотностью и присутствовать как в корковом слое, так и в сердцевине. Нередко пигментные гранулы, содержащие эумеланин, могут разрушаться в клетках волоса: в таких гранулах исчезает мембрана и гидролизуется белковая основа. В этом случае меланин диффузно распределен по клетке. Пигментные гранулы иногда распределены равномерно в клетках различных слоев волоса, иногда скапливаются в периферических или, наоборот, центральных отделах слоев. Они могут варьировать и по величине. Например, темные остевые волосы содержат большие эллипсовидные гранулы, а более светлые и тонкие волосы подшерстка — мелкие сферические. Отдельные гранулы меланина могут группироваться и образовывать кластеры самой разнообразной формы.

Рис. 45. Врожденное ослабление окраса

Голубой и черный терьеры

При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски интенсивный. Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. От этих факторов зависят оттенки окраса. Если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас вроде бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается, например, голубой окрас пуделей, догов, керри блю терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный. Такие окрасы, как изабелловый или кофейный, представляют собой ослабленный коричневый. Многие окрасы меняются с возрастом животного. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так и перераспределением пигментов в волосе, нарушением синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос.

Рис. 46. Возрастное изменение окраса

1 — Щенки серебристого пуделя; 2 — Керри блю терьеры

Щенки некоторых пород уже рождаются осветленными. В таких случаях у них часто бывает ослабленным и окрас кожных покровов, например мочки носа, а также цвет глаз. Нечто подобное наблюдается у голубых немецких догов, неаполитанских мастифов, левреток изабеллового окраса.

У ряда пород щенки рождаются окрашенными с нормальной интенсивностью и светлеют с возрастом. Возрастной перецвет возникает под воздействием специфических генов. Наиболее типичные представители возрастного перецветания — серебристые пудели, керри блю терьеры, бедлингтон терьры, бобтейлы.

Многие светлоокрашенные собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть нормальная линька, которая идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток, и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче.

Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют, и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими по сравнению со свежевыросшими.

Рис. 47. Серебристый пудель с черным пятном, возникшим на месте абсцесса после укуса

Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками — меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражении волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться, и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.

Иногда возникает обратный процесс: на местах бывших ранений у собак, имеющих фактор возрастного осветления окраса, начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для данной собаки яркий тон. У голубых — черная, у светло-рыжих — ярко-рыжая, у белых — рыжая, у светло-коричневых — темно-коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны юные меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определенном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно, и шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной.

 

Распределение пигментов по волосу и корпусу собаки

У всех диких животных пигменты в волосе распределяются кольцевыми зонами: черная, желтая, лишенная пигментов (белая). Такой тип окраски называется зонарным, или «агути» — по названию южноамериканского грызуна, имеющего такой окрас. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, лаек, шнауцеров, среднеазиатских и кавказских овчарок и многих других пород. Зоны волоса могут иметь разную ширину и различную последовательность. Так, конец волоса может быть черным, середина волоса — желтой, а основание — лишено пигмента. Таким путем образуется рыжий, с темными концами окрас, называемый соболиным. Этот окрас характерен для рыжих лисиц, рыжих лаек, ирландских терьеров, колли, среднеазиатских и кавказских овчарок и других. Иногда желтые и белые зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас, который бывает очень трудно отличить от истинно черного, при котором волос окрашен полностью. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то он выглядит, как сплошной рыжий, что затрудняет диагностику зонарности.

Рис. 48. Закономерности распределения пигмента по корпусу собаки:

а — первичные точки депигментации (цифры указывают последовательность появления пятен); б — пигментные центры

Равномерное (незонарное) распределение пигментов в волосе обусловливает сплошные окрасы собак. Они бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.

При белом окрасе волосы лишены пигментов. Они, как правило, имеют сердцевину, заполненную воздухом, и обладают низкой теплопроводностью. Именно этим, а не только маскировкой обусловлена сезонная смена окрасов некоторых видов диких животных Севера.

 

Расцветка

 

Кроме собственно окраски, у собак принято выделять расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличающихся от остального тона. Существует две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.

 

Белая пятнистость

У животных с белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость этого признака. Пятна появляются, когда исчезает пигмент в определенных участках шерстного покрова. Депигментация протекает строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, конце хвоста, на загривке и так далее в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм некоторые места на корпусе собак, напротив, особенно устойчивы. Их называют пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.

Рис. 49. Белая пятнистость

Когда основной фон темный, окрас называется пегим по цвету основного окраса (черно-пегий, рыже-пегий и т. д.). Когда основной фон белый, окрас называется по цвету основного окраса чернопятнистым, желтопятнистым, коричневопятнистым. К белой пятнистости относятся и такие варианты окраса, как крапчатость, малость и мраморность.

 

Желтая пятнистость

Желтая пятнистость выражена в виде подпала различной интенсивности и протяженности, чепрака, тигровости. Подпалый окрас широко распространен среди собак. Наиболее четко он выражен у доберманов, ротвейлеров, английских кокеров, некоторых терьеров. Иногда подпал может быть столь небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап, как, например, у американских кокеров. Чепрачным называется окрас, в котором площадь подпала увеличивается настолько, что черными остаются только спина, бока и верхняя часть хвоста. Наиболее характерный чепрачный окрас у эрдельтерьеров и вельш терьеров, немецких овчарок, русских гончих, бладхаундов. Иногда чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине. Такие собаки распространены среди русских гончих. Подпалый и чепрачный окрасы могут быть образованы сочетанием как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментом.

Рис. 50. Подпалый и чепрачный окрасы

Пудель подпалого окраса. Непрочная немецкая овчарка. Черно-подпалый босерон

Рис. 51. Трехцветный окрас

Русская пегая гончая

Рис. 52. Тигровая собака

Боксер

Тигровый окрас может проявляться в различной степени: от почти рыжего с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с отдельными пестринами, так называемого черно-пестрого окраса, характерного для французских бульдогов и скотч терьеров. При замене черного пигмента коричневым тигровая собака может выглядеть практически рыжей и так же, как в случае с зонарностью, правильное визуальное определение окраса может быть затруднено.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли, русских пегих гончих, бернских зенненхундов, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом или чепраком. Если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда присутствуют на месте расположения подпала, но не на спине или хвосте.

 

Шиншилловость

Существует фактор, прекращающий синтез феомеланина, так называемый шиншилловость. Под его воздействием становятся белыми рыжие зоны волоса в зонарно окрашенных волосах, зонарно-серый окрас превращается в «перец с солью». Светло-серым или белым становится подпал у подпалых или чепрачных собак, а также фон тигрового окраса. Шиншилловость имеет тенденцию возрастного проявления.

Рис. 53. Результат действия фактора шиншилловости — собака с белым подпалом

Цвергшнауцер

Окрас собак контролируется сравнительно небольшим количеством менделирующих генов и является важным элементом экстерьера. Рождение щенков с нетипичным для породы окрасом может заставить задуматься о засорении ее посторонней кровью. Некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями, и разведение таких собак должно вестись в строгом соответствии с определенными правилами. Наследование окрасов хорошо изучено.

 

Фактура шерсти и окрас

С фактурой шерсти связана и интенсивность ее окраса.

Окрас шерстного покрова зависит от пигментов, которые синтезируются в коже, а затем мигрируют в волосы. Насыщенность окраса определяется прежде всего плотностью пигмента в отдельных шерстинках. Зерна пигмента могут проникать во все слои волоса, но поскольку они достаточно крупные, то в самые тонкие, пуховые волосы их может попасть совсем немного. Поэтому подшерсток часто бывает окрашен менее интенсивно, чем покровные волосы.

Показано также, что сами пигменты, особенно черный эумеланин, укрепляют структуру белка — коллагена, из которого и состоят волосы. Так что чем больше пигмента в волосе, тем он может быть крепче, толще и ярче. В связи с этим у собак, имеющих шерсть с хорошо выраженной остью, часто более яркий окрас, чем у собак с мягкой тонкой шерстью. Особенно это заметно на черных собаках. Все современные черные шоу-пудели лишены того глубокого и яркого окраса, который был у старотипных собак грубоватого типа. Коричневый эумеланин и желтый или красный феомеланин не оказывают столь выраженного укрепляющего действия на коллаген. Поэтому собаки рыжего, красного и коричневого окраса в своем большинстве имеют более мягкую шерсть, чем черные.

Фактура шерстного покрова связана и с интенсивностью окраса. Так, возрастное осветление, наблюдаемое у серебристых пуделей, кэрри блю терьеров, бобтейлов и др., возникает из-за меньшей плотности пигментных зерен в разных слоях волоса. Эти собаки, как правило, имеют довольно тонкую, долго формирующуюся с возрастом шерсть. Тонкая и мягкая, ватной структуры шерсть часто бывает также у коричневых и красных пуделей, сильно осветляющихся с возрастом. Но в то же время у многих белых собак шерсть прекрасной структуры. Дело в том, что белые волосы часто имеют специфическое строение. Все их слои заполнены аморфными неокрашенными клетками, не позволяющими проникнуть туда зернам пигмента, но вместе с тем и создающими необходимую плотность волоса. Шерстный покров собаки формируется очень постепенно и достигает своего окончательного развития лишь к трем — четырем годам, а иногда и позже. Красивый шерстный покров правильной структуры, позволяющий смоделировать прическу любого фасона, может сформироваться у собаки только при планомерном и совершенно специфическом для породы уходе за кожей и шерстью. Его качество в огромной степени зависит от состояния здоровья собаки. Очень большое значение имеет и полноценное кормление.