1.1. Вводные замечания

В предисловии отмечено, что основная цель данной книги заключается в попытке охарактеризовать и сопоставить две теории питания — классическую (теория сбалансированного питания) и новую (теория адекватного питания), а также оценить в той мере, в какой это возможно, будущее этих теорий, особенно в связи с решением ряда важных теоретических и прикладных аспектов проблемы питания. Однако прежде всего следует познакомиться с комплексом проблем и наук, на базе которых строится новая теория питания. Необходимо сразу же заметить, что до самого последнего времени науку о питании и теорию питания принято рассматривать как результат приложения различных биологических наук к решению задач питания человека.

Сравнительно недавно параллельно развитию новой теории адекватного питания стала формироваться и новая мультидисциплинарная наука о процессах ассимиляции пищи и трофических взаимоотношениях на всех уровнях организации живых, или биологических, систем — трофология. Трофология и является той наукой, в рамках которой целесообразно рассматривать как теории питания, так и другие теории, касающиеся процессов ассимиляции пищи и их особенностей.

Как известно, жизнь на всех уровнях организации связана с расходом веществ и энергии. Поэтому первое необходимое условие продолжительного существования биологических систем любого иерархического уровня и развития жизни в целом — поступление извне веществ, обеспечивающих энергетические и пластические потребности этих систем. Совокупность процессов, связанных с поступлением и усвоением пищевых веществ, принято обозначать как питание в широком смысле этого слова; оно включает в себя добывание пищи, ее поглощение, переработку (т. е. пищеварение, или превращение в ассимилируемую форму), всасывание, или транспорт, ассимилируемых веществ в клетки и внутреннюю среду организма. (Вслед за этим следует комплекс процессов, объединяемых под названием «интермедиарный обмен», с его многочисленными транспортными, синтетическими, катаболическими и другими трансформациями).

В результате прогресса биологических наук стало возможным охарактеризовать некоторые общие закономерности питания на всех уровнях организации биологических систем — от клеточного до популяционного и биосферного, включая эволюционные и экологические аспекты. Все это привело к формированию новых фундаментальных концепций и позволило нам, начиная с 1980 г., сформулировать основные положения трофологии.

Для формирования этой науки существенное значение имеет развитие проблем, связанных с питанием. Их решение требует нетрадиционных подходов к проблемам пищи, питания и обмена веществ. Уже сейчас с помощью трофологии можно преодолеть многие трудности, которые возникают за счет различных подходов, не идентичности оценок и экспериментальных приемов, используемых в разных науках при изучении трофических процессов.

Новые науки рождаются тогда, когда состояние научных знаний и методов позволяет вскрыть фундаментальную общность явлений и процессов, которые по своей природе ранее казались далекими друг от друга и были предметом исследования различных наук. Для формирования трофологии решающим оказался ряд важных открытий. К их числу относятся открытие мембранного пищеварения и доказательства универсальности этого механизма как главного в реализации промежуточных и заключительных стадий гидролиза всех основных групп пищевых веществ и в переходе к транспорту, открытие лизосомального пищеварения, а также различных типов транспорта, непищеварительных эффектов кишечной гормональной системы и др. Благодаря этим открытиям была установлена общность закономерностей организации и функционирования систем, обеспечивающих поглощение и ассимиляцию пищи организмами всех пяти царств: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (в том числе человеком). При этом оказалось, что все многообразие процессов питания и ассимиляции пищи в мире живых существ может быть сведено к нескольким фундаментальным механизмам, которые будут охарактеризованы ниже.

Трофология в настоящее время переживает период становления. Тем не менее ее большое теоретическое и прикладное значение очевидно уже сейчас.

 

1.2. Предмет и задачи трофологии

Предметом трофологии являются общие закономерности ассимиляции жизненно необходимых пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем — от уровня клетки, органа, организма до популяций, биоценозов и биосферы в целом. Несмотря на фантастическую разницу в масштабах явлений, происходящих на клеточном и биосферном уровнях, многие закономерности ассимиляции пищи универсальны.

Трофология так или иначе затрагивает ряд областей знаний: трофику клеток и тканей, гастроэнтерологию, науку о питании и в том числе диететику. Тесно связаны с ней иммунология, микробиология, экология, ассимиляторные аспекты почти всех биологических и медицинских, а также многих химических и технологических наук, определенные научные проблемы сельского хозяйства, многие пограничные проблемы (например, физиология аппетита, трофические функции нервной системы и гормонов и т. д.) и др. Иными словами, трофология объединяет многие звенья единой ассимиляторной цепи, искусственно разорванной и разделенной между различными областями знаний.

Перед трофологией стоят проблемы большого теоретического и прикладного значения. К числу теоретических проблем относятся механизмы ассимиляции пищевых веществ, механизмы распределения и перераспределения этих веществ в пределах организма и одной клетки, взаимоотношения и регуляция трофических связей в биоценозах, механизмы передачи пищевых веществ вдоль трофических цепей, роль трофических процессов в циркуляции веществ в биоценозах и биосфере, трофические аспекты эволюции видов, биоценозов и биосферы в целом. Наконец, проблемы трофики являются одной из центральных в загадке происхождения жизни.

В свою очередь трофология дает принципиально новые возможности для решения прикладных задач. К прикладным проблемам трофологии, являющимся первоочередными в современной науке, относятся проблемы идеальной пищи и оптимального (или по крайней мере рационального) питания в реальных условиях; разработка новых критериев для технологий, связанных с производством и хранением пищи; защита и сохранение естественных трофических экосистем на основе трофологического анализа; согласование естественных и производственных пищевых технологий; управление трофическими циклами в отдельных биоценозах и биосфере в целом как для защиты природы, так и для повышения пищевой продуктивности естественных и искусственных систем; создание эффективных и рациональных трофических связей в искусственных (в том числе замкнутых) экосистемах, в микробиосферах и других системах, и т. д.

Следует отметить, что трофология в известной мере уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом сформировавшихся в ходе эволюции особенностей трофических процессов в его организме, а также какой должна быть пища животных различных видов. Трофологический анализ создает более надежные критерии для формирования оптимальных аграрных и промышленных пищевых технологий.

Трофология, как многие новые науки, базируется не на одном, а на многих различных методических подходах, включающих в себя биологические, химические, физические, математические и др. Однако подобно, например экологии, трофология имеет и только ей одной присущий подход. Так, специфика экологического подхода в конечном итоге заключается в сопоставлении свойств определенной биологической системы (организма, популяции) со средой, в которой живет данный организм или популяция. Точно также трофологический подход включает соотнесение свойств пищевых веществ и трофических процессов на всех уровнях организации биологических систем (от клеточного до биосферного) с их значением в обеспечении энергетических и пластических потребностей анализируемой системы. (Более подробно трофология освещена в ряде наших сводок: Уголев, 1980, 1983, 1984а, 1984б, 1985, 1986а, 1987а, 1987б).

Важно заметить, что именно трофологический подход позволил сформулировать основные постулаты формируемой в настоящее время теории адекватного питания (см. гл. 3). Как упомянуто выше, первоначально наука о питании развивалась в свете теории и практики питания человека. Такой антропоцентрический подход в определенной мере характерен для античной теории питания, а также для сформированной в течение XVIII-ХХ вв. классической теории сбалансированного питания (см. гл. 2). Эта теория и сегодня служит основой для теоретических построений и практических действий в области медицинских и биологических наук, а также в их применении к здоровому и больному человеку. Однако открытие общих закономерностей ассимиляции пищи, одинаково справедливых и для наиболее примитивных, и для наиболее высокоразвитых организмов, способствовало появлению новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у всех организмов. При этом теория адекватного питания включает теорию сбалансированного питания как важную составную часть.

Наконец, следует сказать несколько слов об ауторегуляции потребления пищи. Потребление и ассимиляция нутриентов из окружающей среды (в том числе транспорт, утилизация, деградация, выведение продуктов распада и т. д.) даже самыми примитивными организмами, как будет показано ниже, — чрезвычайно сложный процесс, который находится под контролем регулирующих механизмов данной системы. Большинство групп организмов имеет весьма сложные способы регулирования потребления пищи, особенно животные, активно разыскивающие, выбирающие и поглощающие пищевые вещества. Нередко это требует особых форм поведения и наличия различных систем сигнализации. Эти вопросы выходят далеко за пределы данной главы и книги в целом, однако они являются важной частью трофологии как науки.

 

1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи

Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах — принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биотическим круговоротом.

Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии — утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии — утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т. е. к использованию внутренних ресурсов организма.

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них — собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй — транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1).

Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз…, 1986; Membrane digestion…, 1989).

1.3.1. Внеклеточное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в водной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные в водной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека и высших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях — ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранным и иногда внутриклеточным.

1.3.2. Внутриклеточное пищеварение

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа — молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток — энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре — фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение — это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных — от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное — у всех групп организмов.

1.3.3. Мембранное пищеварение

Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, так и внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов. У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преи мущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся: 1) ферменты, секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2) собственно кишечные ферменты, которые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение, обращены в полость тонкой кишки, т. е. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеварение существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов переваривания. Мембранное пищеварение малоэффективно по отношению к крупным молекулам и тем более надмолекулярным агрегатам. Панкреатические ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют преимущественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов и т. д.), мембранные — преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение также интегрировано с процессами полостного переваривания и всасывания. Более того, собственно кишечные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы, благодаря которым продукты гидролиза получают преимущества при всасывании (рис. 1.2).

1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществ

В конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассимиляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внеклеточное пищеварение-мембранное пищеварение-всасывание). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у человека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пищеварение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди- и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).

Для высших организмов наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения, между которыми существует сложная функциональная зависимость, так как конечные продукты первого служат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные молекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. Относительная роль полостного пищеварения тем больше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а относительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При определенных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблюдается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы — от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения.

Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это — определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения. Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры: Уголев, 1985; Уголев и др., 1985).

В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов — бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами. Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов.

1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание

Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т. е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология…, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй — симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.

Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.

При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.

Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.

Нельзя исключить, что в составе нормальной флоры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные утилизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероятно, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам. Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

1.3.6. Индуцированный аутолиз

Ранее нами было высказано предположение о важной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительные — в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания, обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например, происходит, если удав заглатывает кролика. До последнего времени было неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен. Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолизироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки, помещались «сырая» лягушка и лягушка после недолгой термической обработки. В первые несколько часов гидролиз сухожилий термически обработанной лягушки шел быстрее, чем «сырой», что служило подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2–3 дня «сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись. Таким образом, в этих экспериментах наряду с доказательством существования индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

В дальнейшем мы детально исследовали механизм переваривания нативных тканей желудочным соком.

Выяснилось, что суть этого механизма состоит в следующем. Кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5–5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно. Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3–4 порядка больше. При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига pH возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис. 1.4), что создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры (например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений — полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует не только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул, обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о возможности значительного расщепления пищи в результате индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоятельство, что индуцированный аутолиз — это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

1.3.7. Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межклеточные пути охарактеризованы в ряде фундаментальных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевский, 1979; Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982; Pharmacology…, 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз…, 1986; Semenza, Corcelli, 1986; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Shiau, 1987; Molecular basis…, 1988; Evans, Graham, 1989, и др.).

Долгое время доминировало представление об исключительном разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы, механизмы трансмембранного и трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выражается прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны. Среди них общий источник энергии для активного транспорта — АТФ; наличие высокоспецифических связывающих и транспортирующих белков; сопряженность избирательного трансмембранного переноса глюкозы и аминокислот с переносом ионов натрия или протонов; идентичность механизмов действия некоторых активаторов и ингибиторов на транспортные системы далеких друг от друга видов организмов, и т. д. Важно, что у всех групп многоклеточных организмов, и даже у Protozoa и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентичность систем переноса пищевых веществ через мембраны клеток или через клеточные слои (рис. 1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа транспорта — макромолекулярный и микромолекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов. Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляется с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер млекопитающих. Однако основным типом транспорта пищевых веществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мономеры (различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие молекулы), а также олигомеры с небольшой молекулярной массой. Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.), белки — в виде аминокислот, жиры — в виде жирных кислот и глицерина.

Через мембрану клеток вещества проникают за счет пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт объединяет в себе процессы диффузии и осмоса. Облегченная диффузия осуществляется особыми переносчиками, или транспортерами, — специфическими белковыми молекулами, которые облегчают проникновение субстратов через липопротеиновую мембрану клетки без затраты энергии. Активный транспорт — это процесс проникновения веществ через плазматическую мембрану клетки против электрохимического градиента. В этом процессе, требующем затраты энергии, участвуют специальные транспортные системы, которые функционируют по типу мобильных переносчиков, конформационных переносчиков или, что встречается наиболее часто, каналов (обзор: Hopfer, 1987, и др.).

Имеются серьезные основания полагать, что существует особый транспортный механизм, названный нами «подвижная адсорбция», который был рассмотрен в нескольких наших работах, начиная с 1967 г. (Уголев, 1967). Такая адсорбция осуществляется благодаря движению молекул по активным поверхностям и центрам по градиенту концентраций, который может создаваться различными путями: за счет транспортных систем, локализованных в определенных точках и активно переносящих вещество из одного компартмента в другой, или с помощью ферментных систем, трансформирующих это вещество. Мы полагаем, что такой механизм можно было бы назвать транссорбцией.

Все перечисленные механизмы справедливы для организмов, стоящих на разных уровнях развития: от примитивных прокариотов до высших эукариотов.

 

1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы

Длительное существование биосферы как динамической системы невозможно без циркуляции веществ и энергии, включающей в себя в качестве обязательного компонента трофические цепи. Существование последних и перенос материалов, синтезированных первичными продуцентами, возможны лишь благодаря общности основных ассимиляторных механизмов. Их сущность стала понятна сравнительно недавно в результате достижений новой биологии, хотя важность и грандиозность процессов циркуляции веществ в биосфере были очевидны уже давно. Как бы ни были сложны и разнообразны трофические цепи, переход от одного звена к другому сводится к разборке, т. е. деполимеризации, материалов предшествующего звена на некоторые простые элементы, а затем к их реконструкции (ресинтезу) в структуры собственного организма.

Однако сейчас становится все более ясным, что перенос биомассы вдоль трофических цепей возможен не только благодаря идентичности во всей биосфере строительных блоков (моносахаридов, аминокислот и т. д.), но и благодаря единству биосферы на уровне универсальных функциональных блоков. Важность этих двух принципов настолько велика для понимания феномена жизни в целой и ее составляющих, что необходимо сказать о них несколько слов.

Поразительное разнообразие живых систем сочетается с единством всех известных до настоящего времени организмов на уровне строительных блоков, из которых они сложены. В биологии прошлого века такое единство рассматривалось на уровне клеточных структур организмов. Однако существует большое сходство живых систем и на уровне субклеточных органелл. Успехи современных химии и молекулярной биологии позволили утверждать, что единство таких систем проявляется также на молекулярном уровне — на уровне строительных и на уровне функциональных блоков. Под строительными блоками, как отмечено выше, подразумеваются такие простые органические молекулы, как аминокислоты, моносахариды и т. д., из которых состоят макромолекулы. Под функциональными блоками имеются в виду макромолекулы и макромолекулярные комплексы, выполняющие элементарные физиологические функции.

Действительно, свойства ассимиляторных механизмов на макромолекулярном уровне поражают своим единообразием. Так, например, пищеварительные гидролазы чрезвычайно близки по своей молекулярной структуре (включая организацию активного каталитического центра) не только у Metazoa и Protozoa, но и у эукариотов и прокариотов. Близки или идентичны принципы построения трансмембранного переноса пищевых веществ у представителей всех царств живого. При этом механизмы, обнаруженные у наиболее примитивных форм, так же совершенны, как у растений и высших животных.

Интересно, что сложная система хранения, передачи и трансформации информации в конечном итоге связана с изменениями комбинаций лишь 4 азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Далее, все клеточные структуры и функции, осуществляемые клетками, обусловлены комбинациями 20 аминокислот. Можно было бы предположить, что указанное количество аминокислот возникло на ранних стадиях биогенеза и удерживалось до настоящего времени благодаря стабилизирующему действию естественного отбора. Однако подобная точка зрения должна быть отброшена, так как экспериментальная проверка условий начального биогенеза показала, что первоначально существовало более 100 аминокислот и в ходе эволюции сохранились лишь некоторые из них. Почему это произошло? Точного ответа пока дать нельзя. Ясно лишь, что трофические цепи возможны при условии, если составные части всех элементов цепи будут хорошо скоординированы. Недостаток каких-либо незаменимых аминокислот должен приводить к гибели (быстрой или медленной) популяций, составляющих следующее звено трофической цепи. Лишь достаточно хорошее соответствие строительных блоков во всех звеньях цепи может обеспечить эффективное функционирование трофических цепей в биосфере. По всей вероятности, те первичные организмы, которые частично или полностью были сконструированы из других строительных блоков, не могли эффективно включаться в доминирующие трофические цепи биосферы и элиминировались в результате естественного отбора. Возможно, по этой же причине не развились и погибли системы, состоящие из правовращающих аминокислот.

Однако «трофологическая» гипотеза организации биологических систем и биосферы в целом требует не только единства на уровне строительных блоков, но и единства всех типов химических связей в полимерах. Единство структуры пищевых полимеров явилось основой сходства, а иногда и идентичности механизмов, реализующих их ассимиляцию у различных типов живых систем. (Подробно концепция универсальных функциональных блоков охарактеризована нами в обзорах: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990, а ее клинические аспекты в работе: Ивашкин и др., 1990).

 

1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера

С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т. е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т. д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).

Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 1017 т (около 100 млрд. т) органического вещества. За это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преоблада ние органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum, 1986).

Перенос энергии пищи от ее источника — аутотрофов (растений) через ряд организмов путем поедания одних организмов другими составляет трофическую цепь. При каждом очередном переносе до 80–90 % потенциальной энергии переходит в тепло. В связи с этим чем короче трофическая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции.

Формально трофические цепи можно разделить на пастбищную, начинающуюся от растений и идущую к растительноядным животным, и детритную, которая идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детрофагам и хищникам (рис. 1.6). Важно, что трофические цепи не изолированы, а тесно переплетены, образуя так называемые трофические сети.

Считается, что организмы, получающие энергию от Солнца через одно и то же количество этапов, принадлежат к одному уровню. При этом популяция может занимать не только один, а несколько уровней в зависимости от используемых источников энергии. Условно можно выделить 4 трофических уровня: 1) про дуценты (зеленые растения); 2) первичные консументы (травоядные); 3) вторичные консументы (первичные хищники, поедающие травоядных); 4) третичные консументы (вторичные хищники). Принято, что человек чаще всего одновременно является первичным и вторичным консументом, так как в его диету, как правило, входит пища как растительного, так и животного происхождения. В этом случае поток энергии разделяется между этими трофическими уровнями в соответствии с долями растительной и животной пищи. В превосходном обзоре Ю. Одума (Odum, 1986) представлена упрощенная схема потока энергии на трех уровнях (рис. 1.7). Как можно видеть, поток энергии через трофический уровень соответствует общей ассимиляции (А) на этом уровне, а последняя равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R). На каждом следующем трофическом уровне поток энергии уменьшается. На первом трофическом уровне поглощается до 50 % падающего света, а в энергию пищи трансформируется только 1 % поглощенной энергии. На двух следующих уровнях вторичная продуктивность составляет лишь 10 % от предыдущей. В целом средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 20 % и менее. Существует предположение, что регуляция первичной продукции зависит от числа звеньев в трофической цепи (Smith, 1969).

Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ — необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.

Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В. И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.

Биотический круговорот в целом можно рассматривать как трофический процесс, а сами организмы включены в трофические цепи, точнее трофические сети, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом. Источники питания, количество, свойства и доступность пищи в значительной мере лимитирует распределение и численность любой популяции, а также во многом определяют ее эволюционную судьбу. Следовательно, одним из условий устойчивости биосферы является биотический круговорот, или цикл, в который как важный компонент входят трофические взаимодействия. Последние обеспечивают образование биологической массы, ее миграцию и модификацию, а также постепенную деградацию до неорганических элементов, которые вновь включаются в начальные звенья цикла. Многие неорганические вещества превращаются в органические и трансформируются в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов биотического круговорота. (Закономерности круговорота веществ и энергии в биосфере, проблема трофических связей и их роли в биосфере, ее эволюция и ряд других вопросов детально рассмотрены в ряде обобщающих сводок: Вернадский, 1926, 1965, 1980; Биосфера, 1972; Будыко, 1984; Уголев, 1985, 1986а, 1987а; Аксенов, 1986; Добровольский, 1986; Соколов, 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; Лапо, 1987; Green et al., 1990, и др.)

Таким образом, трофические связи являются обязательным элементом жизни как биосферного явления, а проблема происхождения жизни на Земле в конечном итоге сводится к вопросу об образовании первичной биосферы с ее первичными трофическими взаимоотношениями (см. гл. 9). Этот вопрос был поставлен еще В. И. Вернадским, как и вопрос о трофических связях в современной биосфере.

Понимание биосферы как трофосферы (Уголев, 1986а), состоящей из различных трофоценозов с их цепными и разветвленными связями, обеспечивающих циркуляцию веществ и энергии, позволяет решать проблемы охраны окружающей среды и поддерживать экологическое равновесие на основе анализа трофических соотношений и их сохранения. В некоторых случаях при нарушении трофических цепей возможно их восстановление за счет включения недостающих звеньев.

Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно процессы фотосинтеза, которые осуществляются за счет солнечной энергии; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма самими аутотрофными организмами; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10 %) переходит в следующее звено трофической цепи, и т. д. Следовательно, как уже отмечено выше, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет биологический состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие важнейшие свойства (обзор: Odum, 1986).

В классическом труде «Биосфера», опубликованном в 1926 г., В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует отметить, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил (в особенности трофических), а как системы, в которых активность организмов и популяций включена в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.

Когда В. И. Вернадский создавал теорию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи, тем более в рамках единой науки — трофологии. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможность охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также нескольких типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его существование.

В сущности биология и физиология организмов тесно связаны с видовыми особенностями питания и добывания пищи. Экологи, и в частности Ю. Одум (Odum, 1986), подчеркивают, что главная побудительная причина активности всех животных — поиски нужной пищи в достаточном количестве. Твердо установлено, что структура и деятельность сообществ в значительной мере зависят от наличия пищи, а видовые и индивидуальные особенности многих процессов связаны с местом вида в трофической цепи и способом добывания пищи.

Парадоксальной на первый взгляд кажется другая связь: любой организм (точнее, вид) приспосабливается к тому, чтобы самому служить источником пищи (Уголев, 1980, 1986а). Для этого организм должен обладать такими свойствами, как определенная фагичность, т. е. доступность для другого организма в качестве источника пищи, а также трофичность, т. е. способность быть ассимилированным другим организмом. Некоторые рыбы, насекомые и растения, будучи вполне фагичными для многих организмов, из-за содержания в них токсических веществ не обладают трофичностью для ряда других живых существ.

На первый взгляд, такое положение трофологии может показаться и телеологичным, и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника.

Эта сторона проблемы детально освещена в прекрасном обзоре К. Шмидт-Ниельсена (Schmidt-Nielsen, 1982). Однако анализ показывает, что сочетание фагичности и трофичности обеспечивает процветание вида (разумеется, если оно не переходит определенных границ). Отсюда вытекают некоторые неожиданные следствия, в частности взаимная адаптация так называемых трофических партнеров (например, строгая взаимная зависимость свойств и численности популяций хищника и его жертвы). Так, в соответствии с гипотезой естественного равновесия (Hairston et al., 1960), выеданию биомассы травоядными животными препятствуют хищники, ограничивающие численность этих травоядных. Только в таком случае возможна определенная стабильность популяции жертвы за счет того, что хищники будут питаться преимущественно ее больными, дефектными и стареющими членами. Совершенствование же жертвы может привести хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению популяции жертвы из-за отсутствия контроля со стороны хищника. Анализ свойств этой пары демонстрирует важную роль источника пищи и наличие обратной связи. Это было продемонстрировано в невольных экспериментах человека, когда, например, в каком-либо регионе полностью уничтожалось поголовье хищника, а в другом происходила искусственная интродукция хищника с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.

Взаимное приспособление в последовательных парах хищник-жертва можно проиллюстрировать некоторыми примерами, поражающими сложностью и точностью адаптаций. В частности, Т. Торнтон охарактеризовал способ, каким хищники оберегают вид, которым они питаются. Морские звезды и офиуры имеют период физиологического голодания в 1–2 месяца, приуроченный к моменту оседания личинок пластиножаберных моллюсков — одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, и популяцию моллюсков морские звезды и офиуры могли бы истребить чрезвычайно быстро, но этого не происходит, так как хищники «теряют аппетит». Когда же за время голодания хищников масса личинок увеличивается на 2–3 порядка, у звезд и офиур наступает пора питания. Так с помощью периодического голодания хищники сохраняют источник своего питания (по: Уголев, 1980).

Примером взаимных адаптаций может служить эволюция взаимоотношений паразит-хозяин, при которой происходят уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.

Таким образом, необходимым условием процветания вида является его положение в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена цепи. В сущности механизмы и закономерности трофических взаимодействий являются одной из самых важных проблем трофологии.

В последние десятилетия накопились серьезные основания для утверждения, что в биоценозах представители различных групп организмов, в том числе далеких таксонов и даже различных царств, взаимодействуют не только с помощью массообмена, но и с помощью химических посредников. Примеры таких взаимодействий представлены в ряде блестящих обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология…, 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.).

Регуляторные взаимодействия организмов, так называемая аллелопатия (термин предложил Н. Моlisch в 1937 г.), на всех уровнях эволюционной лестницы, включая микроорганизмы, распространены очень широко. Таким образом, в первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. Классическим примером аллелопатии может служить образование антибиотиков и фитонцидов. Сейчас обнаружены многочисленные как токсические, так и стимулирующие вещества, вырабатываемые всеми живыми существами (см. также 9.7). Следовательно, состав любого биоценоза зависит не только от прямых трофических взаимодействий, но и от взаимодействий регуляторного характера.

 

1.6. Аутотрофность человечества

На пути превращения биосферы в ноосферу В. И. Вернадский (см. 1980) в качестве одного из важнейших условий выдвигал формирование социальной аутотрофности человека. Следует отметить, что в данном случае речь идет именно о социальной, а не о биологической аутотрофности. Последняя подразумевает превращение человека в организм, обладающий свойствами растений и бактерий синтезировать углеводы из углекислого газа при участии солнечной энергии и фиксировать атмосферный азот. Такое толкование безусловно неправильно и противоречит смыслу прогрессивной эволюции. (О прогрессивной эволюции см.: Завадский, Колчинский, 1977; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Эволюция, 1981; Развитие эволюционной теории…, 1983; Эволюционные идеи…, 1984; Проблемы…, 1985; Татаринов, 1987, и др.).

Действительно, по мнению многих эволюционистов, формирование двигательной активности, а в конечном итоге на ее основании нервной деятельности и мышления, стало возможным лишь в результате биотрофии. Именно биотрофия позволила отказаться от огромного количества сложных биохимических процессов и от необходимости постоянной связи человека с определенным локусом Земли (подробнее см. обзор: Уголев, 1985).

Таким образом, при сохранении и совершенствовании питания, характерного для человека, речь идет о том, чтобы человек не оказывал разрушительного воздействия на биосферу, которое с течением времени возрастает и приобретает катастрофический характер.

Обращая внимание на взаимоотношения человечества как части биосферы с биосферой в целом, В. И. Вернадский писал: «Человек неразрывно связан в одно целое с жизнью всех живых существ, существующих или когда-либо существовавших… Человек связан с этим целым еще благодаря питанию. Эта новая связь, как бы она ни была тесна и необходима, совсем иного порядка, чем непрестанное чередование поколений живых существ… Правда, что эта связь составляет часть великого геохимического явления в обороте химических элементов в биосфере, вызванного питанием организованных существ. Однако связь эта может быть изменена, не затронув стойкости жизненного процесса в целом» (Вернадский, 1980. С. 231).

В. И. Вернадский обращал также внимание на то, что современный тип питания, основанный на использовании сельскохозяйственных продуктов и продуктов животноводства, стал, с одной стороны, разрушительной силой глобального значения, с другой — не удовлетворяет потребностей человечества в пище. Выход В. И. Вернадский видит в создании социальной аутотрофности, т. е. в переходе к питанию синтетическими продуктами, обладающими всеми необходимыми для жизнедеятельности свойствами.

Эти идеи замечательны в ряде отношений. В частности, В. И. Вернадский во многом предвосхитил те мысли, которые развиваются и в наше время, например в рекомендациях ООН и ее комитетов. Эти организации полагают, что снабжение населения планеты пищей, положенное в основу одной из главных программ, является одной из четырех самых важных задач, стоящих перед нами. В. И. Вернадский прав, говоря о том, что традиционные методы хозяйствования ради удовлетворения пищевых потребностей населения приводят к тяжелейшим экологическим последствиям. Значение этих идей не только сохраняется в наше время, но и возрастает. Вместе с тем В. И. Вернадский развивал замечательную мысль П.-Э.-М. Бертло, что прямое (парентеральное) питание, т. е. введение полезных пищевых веществ непосредственно в кровь, преобразует человека в новое существо. Он оперировал, как и его предшественники, довольно простыми представлениями о питании, которые были в то время. По всей вероятности, проблема парентерального питания гораздо сложнее, и вопрос о том, каким образом будет происходить совершенствование человека, должен обсуждаться на основе новых данных науки, в особенности новых данных трофологии (см. гл. 3 и 5).

В своем дополнении к основному труду по аутотрофности человечества В. И. Вернадский отметил некоторые сложности, возникающие в связи с питанием людей и животных синтетической пищей. Анализ этих вопросов и экспериментальная проверка влияния синтетической элементной диеты на организм послужили одной из причин ревизии теории сбалансированного питания и формирования теории адекватного питания (см. гл. 3). Эта теория не отрицает возможности перехода от современного, так называемого сельскохозяйственного, питания человечества к социальной аутотрофности, т. е. к промышленному питанию. Она лишь указывает на необходимость того, чтобы технология приготовления пищи и свойства последней были адекватны естественным технологиям ассимиляции пищевых веществ организмами различных типов, в том числе человеком (см.: Уголев, 1987а).

Наконец, в рамках современных представлений о трофических связях следует иметь в виду не только проблему входа, т. е. снабжения человечества пищей, но и проблему выхода, т. е. разрушения пищевых отходов и продуктов метаболизма. Решение этих проблем позволит предохранить природную среду от повреждающих влиянии, связанных с питанием человека и животных. Эта проблема огромной важности приобретает все большее значение.

 

1.7. Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов

Ранее по типу питания все организмы в зависимости от источника потребляемого углерода подразделялись на две основные группы: аутотрофов, к которым относили большинство растений и некоторые бактерии, и гетеротрофов — всех животных. Принималось, что организмы первой из этих двух групп используют лишь неорганические вещества, а второй — органические вещества наряду с неорганическими. Высказано предположение разделить гетеротрофов на биофагов-организмов, потребляющих другие живые организмы, и сапрофагов-организмов, использующих мертвые органические остатки (Wiegert, Owen, 1971).

Однако деление организмов на аутотрофов и гетеротрофов не представляется вполне удачным. Строго говоря, полная аутотрофия существовать не может, так как все живые существа нуждаются в поступлении пищи извне, т. е. в экзотрофии. При этом используются как органические материалы, так и неорганические, а значит каждый организм в какой-то мере является гетеротрофом и не может быть полным аутотрофом в прямом смысле этого термина.

В связи с принципиальными дефектами существующих классификаций нами предложена новая естественная классификация организмов, которая охватывает все разнообразие типов питания (Уголев, 1980, 1985). На одном полюсе этой классификационной шкалы находятся полные абиотрофы, на другом — полные биотрофы, а вся шкала между этими крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. Под абиотрофами понимаются организмы, питающиеся только неорганическими компонентами, под биотрофами — организмы, потребляющие в качестве пищи органические и неорганические вещества, содержащиеся в биологических объектах. Старое понятие «гетеротроф» может быть использовано для обобщенного описания частичных и полных биотрофов. Термин «аутотроф» кажется неоправданным и должен быть заменен термином «абиотроф» (см. также гл. 9).

Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. В сущности полностью абиотрофных организмов, т. е. тех, которые синтезируют все необходимые органические компоненты из неорганических, сейчас фактически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы нельзя считать полными абиотрофами, так как они обычно не способны к фиксации азота неорганического происхождения (азот минеральных солей, который используется растениями, на самом деле тоже образуется при разложении организмов). Следовательно, растения абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. С другой стороны, азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи. Таким образом, хотя полностью абиотрофных организмов почти не существует, есть абиотрофные системы, образуемые комплексом «растение-азотфиксирующие бактерии». В большинстве случаев предпочтительнее говорить не об абиотрофных организмах, а об абиотрофных сообществах, или комплексах. Эти комплексы включают в себя организмы, синтезирующие безазотистые органические вещества (углеводы, липиды и др.), но нуждающиеся в органическом азоте, который они получают от бактериальных сообществ, и абиотрофы, фиксирующие азот, но использующие органические источники углерода. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов (организмов, питающихся единственным видом пищи), паразитов, эмбрионов, симбионтов и некоторых других.

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное биологическое значение, но близкие, а иногда и идентичные механизмы. Первый вариант — естественная экзотрофия, т. е. питание живыми организмами или их частями, второй — сапрофитизм, т. е. питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, их частями. К биотрофии относится и эндотрофия — питание за счет внутренних депо и собственных структур тела или клетки, например темновое питание растений, а также ассимиляция собственного органического вещества голодающими животными и человеком.

Новая естественная классификация организмов на основе трофических процессов позволяет преодолеть еще некоторые трудности, хотя выводы подчас кажутся парадоксальными. Действительно, с этой точки зрения для растений углекислый газ служит экзо-нутриентом. Для азотфиксирующих бактерий такими нутриентами являются азот и водород (вода). Нетрудно видеть, что в этом случае обнаруживаются фундаментальные различия трофических процессов у растений и животных. Так, у растений существует дополнительный трофический ярус — преобразование первичных пищевых веществ, связанное с усвоением неорганических веществ и внешней энергии, во вторичные питательные вещества. В отличие от растений животные смогли прогрессировать, утратив многочисленные реакции, связанные с этим первым ярусом, причем у животных в большинстве случаев экзо- и эндонутриенты почти совпадают. Наконец, чрезвычайно важно, что в большинстве случаев обмен энергии в биологических объектах, использующих кислород, является замкнутым циклом, сходным с предложенным недавно техниками экологически чистым кислородноводородным технологическим циклом. Отличие заключается в том, что в большинстве случаев в биологических системах разделение водорода и кислорода не доводится до конца в том смысле, что выделения чистого водорода почти никогда не происходит. По-видимому, выделение чистого водорода было бы энергетически невыгодно, а кроме того, имело бы, по всей вероятности, глобальное отрицательное последствие — перемещение водорода в верхние слои атмосферы. В то же время включение водорода в соединения с углеродом дает возможность для построения экономичных запасов «топлива». Важно, что энергия составляет один из главных компонентов пищи, тогда как окислители не являются таковыми.

 

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии

Трофика и происхождение жизни

В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а эндотрофию — в качестве аутотрофии. Становится понятным, например, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.

Однако вернемся к истокам жизни. Наиболее вероятно, что первичные носители жизни были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза (см. также гл. 9). Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников (возможно, из омывающего их раствора). Следовательно, скорее всего, они были абиотрофами, потребляющими органические вещества. По-видимому, уже на ранних стадиях эволюции образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур таких носителей жизни для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы были, вероятно, наиболее древними. Можно предположить, что они первоначально обеспечивали перестройку структур и эндотрофию, а затем могли использоваться для утилизации соседних, но отмирающих организмов и их структур. Следовательно, гидролазы служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах — экзотрофии.

Так, на базе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов. Эта древность происхождения и первичность эндотрофии позволяют понять сходство эндо- и экзотрофи- ческих процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг от друга организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все основные типы пищеварения сформировались на этой общей основе и сходны у всех организмов. Действительно, внеклеточное, мембранное и внутриклеточное пищеварение у всех живых организмов обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, — это более поздние и весьма специализированные достижения эволюции.

Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т. е. механизмов пищеварения) у большинства организмов имеет огромное адаптивное значение. Благодаря этому сходству организмы могут приспосабливаться к изменению места в трофической цепи (за исключением первого организма, у которого органические вещества синтезируются из неорганических). Другими словами, принципиально возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка или в паразитов; возможен переход от хищничества к сапрофитному питанию, и т. д.

На основе общих механизмов возникли такие специализированные способы питания, как эмбриональное и молочное. Таким образом, сходство, а иногда идентичность механизмов ассимиляции пищи у различных организмов — не случайность, а отражение эволюционной общности их происхождения.

Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, — это вопрос о пищевых источниках для первичных, наиболее примитивных живых систем, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие системы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры (см. также гл. 9). Мы обсуждали вопрос о появлении наиболее древних форм гетеротрофии и высказали предположение, что они возникли на основе первичной абиотрофии, связанной с использованием собственных структур тела протобионтов под воздействием собственных гидролаз при нехватке пищевых ресурсов — протоголоде. Ферменты, осуществляющие гидролиз таких структур, могли затем использоваться для расщепления структур соседних протобионтов, особенно погибавших в силу тех или иных причин. Возможно, в таких случаях гидролиз происходил как под влиянием ферментов, выделяющихся поглощающим организмом (протосекреция), так и в результате аутолиза погибших протобионтов. Как отмечено выше, в ходе дальнейшей эволюции аутолиз, в частности индуцированный, получил большое распространение в животном мире в качестве механизма начальных стадий гидролиза пищи. В этой связи важны соображения Н. Горовица (Horowitz, 1945) о происхождении синтеза органических молекул и появлении аутотрофии. В 1945 г. он высказал предположение относительно того, что по мере исчерпания внешних пищевых ресурсов выживали лишь те формы протобионтов, которые были способны к синтезу недостающих пищевых веществ (см. гл. 9).

Следовательно, по всей вероятности, уже на ранних стадиях развития жизни трофические связи стали играть большую роль. При этом процесс эволюции в значительной степени определялся доступностью и качеством источников питания и энергии.

 

1.9. Замкнутые трофические системы

Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.

Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.

В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, информационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т. д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т. д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т. д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно составлять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней мере в 10 раз более эффективным, чем настоящий.

Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64–80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.

Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology…, 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.

Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т. д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.

По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O'Neill, 1977) (см. также гл. 5).

 

1.10. Заключительные замечания

Рассмотрение в рамках одной науки — трофологии — всей совокупности ассимиляторных процессов, начиная с клеточного уровня и кончая планетарным, — это не попытка механически объединить разнородные явления, а закономерный результат длительных наблюдений и поисков многих поколений исследователей. В конце концов за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы, образующие единую, хотя и многоуровневую, систему — систему трофических взаимодействий. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом — превращение и перемещение огромных масс в биосфере, построенные на трофической специализации, взаимодействиях и взаимосвязанности в пределах планеты. Громадные различия в масштабах, которыми оперирует трофология, не должны удивлять, ибо вновь следует напомнить, что, хотя носителями жизни и являются отдельные организмы, в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизнедеятельности — ассимиляция, а это предмет трофологии.

В настоящее время установлены многие закономерности питания, общие для человека, животных, растений и бактерий. Они заключаются в следующем: 1) питание подразделяется на эндотрофию и экзотрофию; 2) питание осуществляется на основе универсальности строительных и функциональных блоков; такая универсальность — обязательное условие существования трофических цепей и циклов, а также жизни как биосферного явления; 3) у биотрофов ассимиляторные процессы при экзотрофии и эндотрофии сходны; у абиотрофов механизмы экзотрофии и эндотрофии различны; 4) для организмов каждого вида обязательна двойная трофическая связь, т. е. процветание вида возможно лишь при наличии в трофической цепи предшествующего и последующего звеньев. Предшествующее звено — источник пищи, последующее — поглотитель особей данного вида.

Выше обращалось внимание на то, что формирование трофологии как науки об ассимиляции пищевых веществ организмами на всех уровнях их эволюционного развития стало возможным лишь сравнительно недавно, когда были установлены универсальность и общие закономерности основных ассимиляторных процессов. Видовые приспособления и особенности питания на этапе химической обработки пищи базируются на процессах трех типов (если иметь в виду их биологическую характеристику): во-первых, на деградации пищевых веществ за счет ферментов хозяина (внеклеточное, внутриклеточное и мембранное пищеварение), во-вторых, на эффектах симбионтов и, в-третьих, на индуцированном аутолизе, т. е. на воздействии ферментов самого пищевого объекта. Заметим, что видовые особенности ассимиляции пищи сводятся к комбинациям этих механизмов, а также к их вариациям, в особенности симбионтного эффекта.

Опыт медицины и биологии в целом делает все более очевидной необходимость эволюционных и сравнительных подходов к анализу какого-либо феномена. В нашем случае следует оценивать как видовые, так и общие, т. е. касающиеся более широких систематических групп, закономерности питания, а также законы, определяющие изменения питания. Такой подход позволяет получить не только более широкую информацию о процессах ассимиляции пищи, но понять их сущность и вместе с тем устранить противоречия, которые неизбежно возникают при работе в слишком узкой области знаний. Кроме того, эволюционный подход плодотворен в связи с тем, что для построения общих закономерностей функционирования биосферы необходимо все более глубокое понимание экзотрофии всех членов сложных трофических цепей. Наконец, даже с практической точки зрения человек вынужден думать не только о своем собственном питании, но и о питании животных и растений, которые служат источником его пищи, предметом его опеки и, наконец, природной средой его обитания. Другими словами, решение экономических и экологических задач также требует сравнительно-трофологического подхода.

Плодотворность и преимущества единого трофологического подхода по сравнению с традиционным к конкретным теоретическим и прикладным проблемам питания становятся все более очевидными, чем глубже и тщательнее мы анализируем их. Бесспорно и значение трофологического подхода для понимания строения и функционирования биосферы. Понимание биосферы как трофосферы, состоящей из различных трофоценозов, которые существуют в виде трофических цепей и сетей и обеспечивают циркуляцию веществ и энергии, дает возможность решать многие трудные проблемы охраны окружающей среды и поддержания экологического равновесия благодаря анализу и сохранению трофических связей. В некоторых случаях там, где эти связи нарушены, требуется их восстановление путем введения недостающих звеньев, т. е. биотрофов или абиотрофов определенного ранга. Наконец, не приходится, видимо, доказывать, что благодаря трофологическому подходу должны существенно измениться и выиграть растениеводство, животноводство и многие другие отрасли народного хозяйства, использующие растительные и животные богатства планеты. Трофологические закономерности должны учитываться и при создании искусственных микробиосфер на Земле и в космосе. Из охарактеризованного выше трофологического подхода, как уже отмечалось, вытекают принципиально новые возможности решения прикладных задач. Трофология уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом особенностей трофических процессов в его организме, сформировавшихся в ходе эволюции, а также какой должна быть пища животных разных видов.

Следовательно, прикладные аспекты трофологии в целом выходят далеко за пределы научной основы питания человека и животных и превращаются в базу промышленного и аграрного производства пищевых продуктов и поддержания равновесия различных экосистем. Вместе с тем, имея в виду основное содержание книги, следует отметить, что любая теория питания обязательно является важной частью трофологии.

Перейдем далее к рассмотрению теорий питания — классической и новой. В сущности теории питания строятся на представлениях о процессах ассимиляции пищи различными организмами. Учитывая все сказанное выше, необходимо отметить, что классическая и новая теории питания являются важной составной частью трофологии и существенно влияют на ряд критериев этой науки. Сами же теории питания, что надо помнить при анализе материала следующих глав, в сущности отражают представления о той или иной части чрезвычайно сложной динамичной и многоуровневой системы, которая обозначена как трофосфера.