Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Зорина 3 А

Полетаева И И

Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудочной деятельности — наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекционных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова и других вузах. Обширный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продолжить знакомство с проблемой.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов

3. А. Зорина, И. И. Полетаева

Зоопсихология

Элементарное мышление животных

Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Психология» и специальности «Биология»

Аспект пресс

Москва 2002

Предисловие

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвящено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных — элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или «рассудочным поведением».

Исследование рассудочной деятельности животных важно не только само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с проблемой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уровнях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему времени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мышления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У ближайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнавания. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учебного пособия.

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных оформился в результате усилий специалистов разных направлений на протяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадлежала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, которые заложили основы представлений об интеллекте животных. С середины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70—90-е годы существенный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна за другой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руководствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998; Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык, эта область исследований получает все более полное освещение. Многие исследования российских ученых в этих книгах практически не упоминаются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-нибудь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении животных и сделаны доступными для изучения студентами разных специальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использовано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология высшей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

1. Введение

1.1. Основные направления науки о поведении животных

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же неравнозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудочной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкосновения и сливаются в единую современную науку о поведении животных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иногда ее называют

этологией,

однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» относится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления (см. 2.11). Нередко употребляют другое название —

нейробиология,

объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацеленных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует термин

нейронауки (neurosciences)

 — результат интеграции сведений, полученных в смежных областях знаний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоятельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология

 — направление отечественной психологии, изучающее

проявления, закономерности и эволюцию психического отражения

у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также

предпосылки и предыстория человеческого сознания.

Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет и

1.2. Классификации основных форм поведения

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение

как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число

критериев,

которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери

(1981), частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение

включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

*  Локомоция

— перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

1.3. Мышление человека: Определения и классификация

Прежде чем переходить к описанию проявлений мышления животных, напомним, как психологи определяют мышление человека.

Мышление

 — это опосредованное и обобщенное отражение действительности, в основе которого лежит произвольное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях между объектами окружающего мира.

Мышление представляет собой самую сложную форму психической деятельности человека, вершину ее эволюционного развития, поэтому разные авторы в своих определениях делают акцент на разных сторонах этого многогранного процесса. Психолог О. К. Тихомиров (1984), суммируя существующие мнения, определял мышление как

познавательную деятельность, продукты которой характеризуются обобщенным, опосредованным отражением действительности.

Эта деятельность подразделяется на разные категории в зависимости от того, в какой степени эти обобщения и средства новы для субъекта, от степени активности самого субъекта и т. д. психолога. В. Брушлинский (1983) подчеркивал, что мышление — это прежде всего

«отыскание и открытие существенно нового».

По мнению С. Л. Рубинштейна (1958; 1989), разумное поведение должно быть адекватно ситуации и

целесообразно использовать соотношения между предметами для опосредованного на них воздействия.

Такое целесообразное поведение должно быть новым для данного индивидуума актом и достигаться не вслепую, случайно, а в результате

познавательного выделения объективных условий, существенных для действия.

Он подчеркивал также, что

мышление не сводится к функционированию уже готовых знаний; оно должно быть раскрыто прежде всего как продуктивный процесс, способный приводить к новым знаниям

(1958,с. 55).

Н. Н. Данилова (1997) предлагает рассматривать

мышление как «просе познавательной деятельности, при котором субъект оперирует раз- ц иными видами обобщений, включая образы, понятия и категории.

Появление речи изменило функции мозга человека — появился новый аппарат кодирования информации с помощью абстрактных символов. речь — не только средство общения, но и аппарат мышления, наличие которого существенно усложняет его структуру. Суть мышления — в выполнении некоторых когнитивных операций с образами, составляющими внутреннюю картину мира. Эти операции позволяют ее достраивать и делать более совершенной».

2. История исследований мышления животных

Становление представлений об элементарном мышлении (рассудочной деятельности) животных и ее проявлениях в разных сферах поведения имеет достаточно длинную историю. На всех этапах развития науки вопрос о наличии мышления у животных, степени его развития и роли в психике и поведении решался неоднозначно.

2.1. Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII — первой половины XIX века

Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерности их поведения. Задолго до первых научных исследований в этой области у людей постепенно накапливались

эмпирические знания

о повадках и образе жизни животных, об основах их взаимодействия в сообществах. В процессе одомашнивания диких животных формировались и первые представления о

наследственной основе поведения,

поскольку одновременно с хозяйственно полезными морфологическими признаками человек производил отбор и по полезным признакам поведения, таким как отсутствие агрессивности, «контактность», послушание, сторожевое поведение и т. д.

Наблюдения за дикими и прирученными животными способствовали появлению первых представлений об

особенностях их психологии,

постепенно вырабатывались

приемы дрессировки.

Укреплялась уверенность в том, что во многих случаях животные проявляют

сообразительность,

т. е. обнаруживают

зачатки разума.

По мере накопления фактов о сложности и целесообразности поведения самых разных животных росло стремление не только преувеличивать их разумность, но и приписывать им чисто человеческие свойства — сознание, волю, любовь, злобу и т. п. Такой подход к оценке поведения животных называется

антропоморфическим

(от

anthropos—

человек,

morphe—

форма). В той или иной степени он нередко обнаруживается и теперь. Одна из актуальных задач современной науки о поведении — преодоление

антропоморфизма.

С появлением и развитием естествознания (еще с середины XVIII века) оформилось подразделение поведения животных на две категории. Одну из них назвали

«инстинктом»

(от лат.

instinctus—

побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III веке до н. э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли

«разумом»,

Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных можно найти в трудах французского натуралиста

2.2. Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных

Систематическое изучение поведения животных начинается с середины XIX века. Одним из первых

экспериментальное исследование и сравнительную оценку

некоторых его проявлений провел директор Парижского зоопарка

Фридрих Кювье

(1773–1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе Кювье стремился опираться на регулярные наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, однако доступными для него были в основном обитатели зоопарка. С ними Кювье даже проводил некоторые эксперименты. Особую известность получили его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Они сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Кювье обнаружил, что бобренок-си-рота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он описал и сопоставил поведение млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных, и попытался проанализировать их в поисках границы между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных. Кювье отметил разную степень «ума» у животных. Он не использовал четких критериев «умственных способностей», тем не менее многие характеристики в дальнейшем подтвердились с помощью точных методов исследования. Например, Кювье ставил грызунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и «сбиться», когда тот меняет одежду. По мнению Ф. Кювье, хищные и приматы (их называли тогда «четверорукими») «обладают, кажется, таким умом, который только может быть у животных… По-видимому, орангутан обладает наибольшим умом». Следует отметить, Ф. Кювье принадлежит одно из первых и во многом точное описание повадок орангутана и некоторых других обезьян.

Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда

Таким образом, вклад Ф. Кювье в развитие науки о поведении заключался в следующем:

* он впервые показал возможность проявления инстинкта в условиях изоляции от типичных для вида условий среды;

2.3. Влияние эволюционного учения Ч. Дарвина на исследование поведения. Книга Дж. Роменса. «Канон Ллойда-Моргана»

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды

Ч. Дарвина

(1809–1882). Его учение о происхождении видов путем естественного отбора позволяло анализировать эволюционные аспекты поведения. Оно не только обогатило эмпирические знания, но и углубило теоретические представления ученых, а также определило использование сравнительного метода в этой области.

В работах «О выражении ощущений у животных и человека» (1872; см.: 1953), а также «Инстинкт» и «Биографический очерк одного ребенка» (1877) Дарвин впервые использовал

объективный метод изучения психики,

хотя и реализованный в форме наблюдения, а не эксперимента.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравнения, Дарвин пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства: «Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысленным, если предположить, что они происходят от одного предка» (Дарвин, 1953). На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека, т. е. их родстве и преемственности.

Ч. Дарвин впервые применил принцип объективного анализа к таким психическим явлениям (выражение эмоций), которые до того момента считались наиболее субъективными.

Собранные Дарвиным многочисленные сведения о поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения —

инстинкт, способность к обучению

2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных

Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психики, был связан с введением объективных методов исследования в противовес господствовавшему в психологии человека методу

интроспекции —

описанию психики на основе самонаблюдения. Появляется целый комплекс близких, но самостоятельных дисциплин — зоопсихология, экспериментальная и сравнительная психология, физиология высшей нервной деятельности; особое положение в этом списке занимает бихевиоризм. Сравнительная психология сопоставляет различные ступени психического развития животных разного уровня организации. Такие исследования позволяют пролить свет на возрастание сложности психики животных в эволюционном ряду.

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений (подробнее см. 3.2), начинает формироваться в первом десятилетии XX века. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы

экспериментальной психологии,

а в России

Иван Петрович Павлов

(1849–1936) создавал новое направление в физиологии — учение о

высшей нервной деятельности,

целью которого было объективное изучение психики животных и человека.

В основе учения И. П. Павлова лежал

рефлекторный принцип,

а

«элементарной единицей»

всех проявлений высшей нервной деятельности был признан

условный рефлекс (см. 

3.2).

Первоначально Павлов считал условный рефлекс аналогом психологического термина

«ассоциация»

и рассматривал его как универсальный приспособительный механизм.

3. Индивидуааьно-приспособитеаьная деятельность животных:

Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т. е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с большим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опасности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.

3.1. Обучение и пластичность

Из существующих в настоящее время определений феномена «обучение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение

— это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

На обучении основаны события естественной жизни животных. например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами и животными других видов и т. п. В лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные» условные рефлексы собаки, т. е. выделение слюны уже в момент попадания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т. п.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

'Й-

Пластичность

— это свойство системы изменять свою реакцию на внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преобразований на основе предшествующих воздействий.

3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории:

неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг

(1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обучение» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).

Классификация включает некоторые сведения об элементах рассудочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел

«Complexcognition»,

который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирование у животных понятий, усвоение языков-посредников и т. д.

Для изучения механизмов обучения нередко используют различные модели, в том числе так называемые

клеточные аналоги обучения

или процесс

посттетанической потенциации

(см. гл. 9 и, например: Шеперд, 1987). Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), ~ Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].

>

Неассоциативное обучение:

— привыкание. > Ассоциативное обучение:

3.3. Дифференцировочные условные рефлексы

Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т. е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражители ее не вызовут. Как известно, в начале формирования УР животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Б). Эта стадия выработки УР называется

генерализацией.

Далее исследователь продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно

угасают.

Таким способом животное обучают различать —

дифференцировать —

весьма похожие сигналы.

В основе формирования дифференцировочных УР лежит

дифференцированное торможение

— один из видов внутреннего торможения.

Процедура такого «совершенствования» сигнального значения условных раздражителей была названа И. П. Павловым

дифференцировкой,

или

выработкой дифференцировочных условных рефлексов

(см. также рис. 3.2).

Выработка дифференцировочных УР (разными методами) успешно используется для оценки сенсорных способностей (т. е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: Дьюсбери, 1981; Pearce, 1998). Так, выработав у животного УР дифференцирования (различения) двух цветовых стимулов, можно, выравнивая их другие параметры (например, яркость), изучать механизмы восприятия цвета. При этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двумя зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.

Методики выработки дифференцировочных УР весьма многочисленны и разнообразны по процедуре эксперимента. Перечислим основные параметры, по которым различаются такие методики.

3.4. Когнитивные (познавательные) процессы

Термин

«.когнитивные»,

или

и познавательные»,

процессы употребляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условно-рефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных)

представлений о

событиях и связях между ними.

И. С. Бериташвили называл их

психонервными образами,

или

психонервными представлениями,

Е. Н. Соколов —

нервной моделью стимула,

Л. А.

Фирсов (1972; 1993) и Т. А. Натишвили (1987) —

образной памятью.

Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что

когнитивная деятельность животных относится к мыслительным процессам,

которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существование возможно выявить в эксперименте.

Наличие

представлений

обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, например, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно восполняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же время формирование мысленных представлений может никак не проявляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений

«что», «где», «когда».

Они лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также

образные и абстрактные

(отвлеченные) представления (Premack, 1983). Последние рассматривают как основу формирования довербальных понятий (см. гл. 5).