Придумывать определения в биологии — неблагодарная задача. Очень часто, давая определение биологическому явлению, мы сталкиваемся с неизбежной нестрогостью, произвольностью, с необходимостью тут же что-то дополнительно разъяснить, оговорить, привести исключения. Биолог вряд ли сможет дать однозначные и общепризнанные определения таким важнейшим понятиям, как вид, клетка, ген, хотя, употребляя эти слова, он, как правило, хорошо понимает, о чем идет речь. Кроме того, определение биологического понятия часто не является исчерпывающим и само по себе не позволяет составить представление о существе явления. Попробуйте, например, на основе тех или иных определений решить, являются ли вирусы живыми существами или только сочетанием сложных молекул. Задача кажется непростой. А вместе с тем для биолога очевидна ее бессмысленность: не так важно, за что принимать вирусы, как выяснить их организацию и что с ними происходит в клетке.

Поэтому цель этой главы не в том, чтобы вспомнить старые или придумать новые определения биологическому понятию «развитие». Мы хотели бы здесь рассмотреть это явление с нескольких сторон, показать место развития среди других биологических явлений, таких, например, как размножение, рост, наследственность. Нам хотелось бы обсудить роль и место процессов развития в жизни разных организмов — просто и сложно устроенных. Наконец, мы предполагаем в этой первой главе разъяснить смысл заглавия этой книги, пли, говоря языком современной биологии, представить развитие как процесс реализации генетической информации.

Размножение — одно из самых специфических и самых сложных свойств жизни. Это и естественно, так как в эволюции отбор идет именно на эту способность: в борьбе за существование побеждают те организмы, которые размножаются лучше других, т. е. оставляют больше потомков, способных дожить до взрослого состояния и, в свою очередь, оставить потомство. Такая направленность отбора приводит к тому, что все особенности строения и поведения организма в конечном счете служат для размножения. Пример этому — многие насекомые: некоторые бабочки, поденки, оводы. Их взрослые формы не питаются, а появляются на несколько дней для того, чтобы осуществить оплодотворение и отложить яйца.

Известно много способов размножения: простое деление, образование отростков или почек (вегетативное размножение), размножение спорами, семенами, яйцами. И тем не менее их объединяют некоторые общие закономерности, характерные для всех способов размножения.

Первым составным элементом размножения является рост. Действительно, без роста любой способ размножения быстро привел бы

к

измельчанию потомков и процесс прекратился бы сам собой. В одних случаях организм растет на всем протяжении жизненного цикла. Можно сказать, что вся жизнь амебы состоит только из роста и делений. В других случаях существуют периоды, когда роста нет. Так, зародыш лягушки содержит практически то же количество белка, которое имелось в яйце. И оно не изменяется до тех пор, пока не образуется головастик, способный к самостоятельному питанию, а следовательно, и к росту. А например, во всем жизненном цикле бабочек рост происходит только на одной стадии развития — у гусеницы.

Вторым необходимым условием размножения является наследственность, т. е. способность потомства воспроизвести своих родителей. И хотя под словами «размножение» и «наследственность» мы имеем в виду разные свойства живых организмов, они, по существу, говорят об одном и том же явлении. Действительно, и размножение и наследственность подразумевают увеличение числа таких же организмов, но размножение акцентирует внимание на увеличении числа, а наследственность — на их сходстве между собой и с родительскими организмами. Сходство родителей и потомства основано на большом сходстве или даже тождестве молекул, из которых состоят их клетки. Следовательно, аппарат наследственности — это механизм поддержания такого сходства молекул. Теперь мы хорошо знаем, что этот механизм основан на том, что родители и потомки имеют одинаковые молекулы ДНК, которые способны к самоудвоению (репликации). Сходство ДНК, в свою очередь, определяет сходство белков, а они — синтез всех других типов молекул, а следовательно, сходство клеток и в итоге сходство организмов.

Наконец, третьим элементом размножения является развитие, которому и посвящена настоящая книга. Развитие не всегда сопутствует размножению. Его почти нет у большинства, хотя и не у всех, одноклеточных. Развития фактически нет, если размножение состоит только из роста и деления, а разделившиеся дочерние клетки отличаются от родительской лишь меньшими размерами. В полной мере это относится, например, к амебе и к большинству бактерий. Для размножения без развития необходимо, чтобы при делении организация клетки не утрачивалась. Это предполагает определенную простоту — делимость организации. Поэтому размножаться почти без развития могут только организмы с самым примитивным строением. Очевидно и обратное: чем сложнее организм, тем сложнее его развитие.

Жизненный цикл обыкновенной пресноводной амебы предельно прост: она растет, увеличивается вдвое и через некоторое время делится на две дочерние клетки, каждая из которых при наличии пищи проделывает тот же путь. За время этого цикла происходят только количественные изменения — удвоение хромосом и соответственно количества ДНК в ядрах и увеличение количества клеточных структур в цитоплазме. Форма амебы после деления так же непостоянна, как и до него. Таким образом, у амебы трудно найти какие-либо проявления развития.

Жизненный цикл большинства бактерий также протекает практически без качественных изменений, т. е. без развития: бактериальные клетки растут и делятся. Однако многие бактерии способны к споруляции, а потом к прорастанию — образованию из споры функционирующей бактериальной клетки. В ходе споруляции в бактериях деградируют многие виды белков и появляются новые ферментные белки, которые участвуют в синтезе особых клеточных стенок споры. Наоборот, прорастание начинается с синтеза других белков, ответственных за выход бактерии из споры и за возвращение к нормальным функциям. Эти процессы определенно являются качественными изменениями, состоящими в смене состава молекул и в изменении формы и поведения бактериальной клетки. Поэтому их можно считать развитием или, во всяком случае, элементами развития. В ходе споруляции и прорастания закономерно включаются одни и выключаются другие гены, и это может служить моделью процессов развития, происходящих на генном уровне.

Более сложно развиваются прокариотические микроорганизмы, относящиеся к актиномицетам. Они образуют ветвящиеся нити — мицелий, из-за чего их раньше ошибочно относили к грибам. Многие актиномицеты в неблагоприятных условиях формируют особые выросты — гифы, в которых происходит образование спор. Споры у актиномицетов служат не только способом переживания, как у других бактерий, но и способом массового размножения. У некоторых актиномицетов образуются подвижные зооспоры со жгутиками. Существуют специальные гены, ответственные за спорообразование. Таким образом, и в этом случае можно говорить о некотором элементарном развитии.

Жизненный цикл у более высокоорганизованных эукариотических одноклеточных, например инфузорий или жгутиковых, не так примитивен, как у амебы. При вегетативном размножении они также увеличиваются в размерах и делятся на две дочерние клетки, которые почти не отличаются от материнской. Однако инфузории имеют сложный ротовой аппарат, который образуют реснички, расположенные в области глотки. При делении происходят преобразования, в результате которых у инфузории появляется второй ротовой аппарат. Таким образом, после деления возникают два одинаковых организма. Многие инфузории перед размножением формируют цисты, в которых происходит несколько делений клетки. При этом дедифференцируются органоиды движения, ротовой аппарат. У жгутиковых перед делением происходит удвоение особой структуры — базального тельца, из которого вырастает жгутик.

Половой процесс у инфузорий довольно сложен. В ходе него, в частности, из одного маленького генеративного ядра (микронуклеуса) вырастает большое функционирующее ядро — макронуклеус. При этом, однако, не происходит простого увеличения числа хромосом (полиплоидии), а осуществляется сложное размножение только части генов. Благодаря этому, хотя общее количество ДНК в большом ядре — макронуклеусе возрастает в десятки раз, число многих, но далеко не всех генов увеличивается в сотни раз. Это, очевидно, необходимо для того, чтобы одно ядро смогло обеспечить необходимой генетической информацией большую клетку инфузории.

Жизненный цикл одного из наиболее изученных видов слизневых грибов (миксомицетов) — диктиостеллиума состоит из двух последовательных принципиально различных этапов — одноклеточного и многоклеточного. Из спор образуются подвижные клетки — миксамебы, которые питаются бактериями, размножаются делением и ведут самостоятельный, независимый друг от друга образ жизни. В условиях голодания и при достаточной концентрации миксамеб они начинают собираться вместе. Сигналом, собирающим их, служит выделение особого сигнального для миксомицетов вещества — циклической АМФ (о нем еще будет сказано). Миксамебы собираются в агрегат, в который может входить от нескольких десятков до многих тысяч клеток. Из него образуется подвижный червеобразный слизень — это уже многоклеточный организм. Этот слизень может некоторое время передвигаться, а может при подходящих условиях сразу переходить к образованию плодового тела. При этом он дифференцируется на плоское основание, базальный диск, которым прикрепляется к субстрату, на длинный стебелек и на вершине его — шарообразное тело, в котором формируются споры.

В этом случае налицо все элементы развития многоклеточных: однородные клетки дифференцируются по меньшей мере в трех направлениях — клетки основания, стебля и споры. Все они отличаются друг от друга по форме и взаимному расположению. В ходе развития плодового тела происходят значительные биохимические изменения — различные в разных его частях. Закономерно появляются и исчезают определенные ферментные белки, синтезируются различные вещества (в том числе целлюлоза, позволяющая отнести миксомицеты к миру растений), включаются и выключаются определенные гены. В отличие от одноклеточных у миксомицетов можно исследовать не только влияние генов на синтез тех или иных белков, но и более сложный и опосредованный процесс — межклеточные отношения, которые приводят к. настоящему морфогенезу — образованию сложной формы, где каждая клетка ведет себя в зависимости от ее местоположения в плодовом теле. Интересно, что формообразование не зависит от числа клеток в агрегате — соотношение размеров частей плодового тела и его форма всегда постоянны.

Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений — свой, во многом загадочный мир. Значительно проще ботанику и зоологу написать две отдельные книги — о, растениях и о животных, чем пытаться объединить две науки о них в одну.

Половое размножение животных принято рассматривать начиная с яйца («ab ovo», как говорили древние), хотя дальше мы увидим, что вопрос о том, что считать началом, не так прост и ответ на него во многом произволен. Образование яиц или вообще половых клеток — гамет, как мы уже писали, следует считать чрезвычайно удачной эволюционной «находкой», поскольку позволяет одной паре родителей оставить много потомков. При этом сами родители не исчезают, как у одноклеточных. Напротив, они обеспечивают откладку яиц в оптимальных условиях, а во многих случаях и заботу о потомстве. Вместе с тем образование многоклеточного и сложно устроенного организма из одной, пусть даже большой, клетки определяет необходимость ряда последовательных этапов развития, ряда во многом независимых процессов.

Первый из них — это образование половых клеток. Как мы увидим ниже, будущие половые клетки обособляются от остальных клеток уже в самом раннем зародыше, а их формирование — сложный процесс, который сейчас хорошо исследован. В ходе образования яйца (в оогенезе) первичные половые клетки увеличиваются в тысячи, а иногда и в миллиарды раз. При этом происходят особые молекулярно-генетические процессы, отличающие образующееся яйцо (ооцит) от остальных клеток организма. Яйцо — клетка, специально организованная для осуществления развития и обладающая поэтому особым строением ядра, цитоплазмы и оболочек. Вместе с тем яйцо, как и развивающийся из него зародыш, — это самостоятельный организм, приспособленный к той среде, в которой его развитие в норме должно происходить.

Образование сперматозоида тоже достаточно сложный процесс, при котором радикально изменяются все структуры клетки и возникает компактный пакет из ДНК и особых белков, снабженный аппаратом движения и приспособлениями для вхождения в яйцо.

Вторым этапом развития или, вернее, событием можно считать оплодотворение. В принципе для развития оплодотворение не необходимо, в ряде случаев (в природе и в экспериментах) взрослый организм может образоваться из неоплодотворенного яйца (таковы, например, все самцы пчел — трутни). Но в ходе оплодотворения происходит слияние отцовской и материнской наследственности (объединение их хромосом в одном ядре), что очень важно для эволюции, так как позволяет «перемешиваться» наследственности всей популяции животных и создавать разнообразные генетические комбинации. Поэтому у абсолютного большинства видов оплодотворение является необходимым этапом развития. Для того чтобы его обеспечить, яйцо и сперматозоид особым и сложным образом приспособлены друг к другу. Кроме того, строение организмов самца и самки, их поведение в значительной степени служат тому, чтобы обеспечить процесс оплодотворения. Мы уже говорили, что созданные в эволюции строение и функции всех организмов в конечном итоге служат одной цели — размножению. Приспособленность к оплодотворению чрезвычайно важна для осуществления этой цели. У многих видов роль самца сводится только к оплодотворению.

К вопросу о том, с чего начинается развитие, не следует относиться слишком серьезно. Обычно в литературе началом эмбрионального развития считают оплодотворение. Однако если видеть в оплодотворении некий символ участия в развитии обоих родительских организмов, то правильнее считать началом тот, более поздний, момент, когда гены зародыша действительно начнут функционировать и в зародыше смогут проявиться не только материнские, но и отцовские признаки. Но, может быть, более правильно считать действительно началом развития образование половых клеток, и прежде всего яйца, по скольку уже тут закладываются черты следующего поколения. Об этом процессе мы и расскажем в настоящей главе.

Будущие половые клетки — гоноциты иногда можно отличить уже на очень ранних стадиях развития. Классическим примером является аскарида, у которой после первого деления яйца в одном из двух бластомеров теряются концевые участки хромосом и способность стать клеткой зародышевого пути сохраняет только второй бластомер. Аналогичным образом происходит потеря нескольких целых хромосом (или даже наборов хромосом) у некоторых насекомых.

У большинства животных раннее обособление гоноцитов связано не с потерей части ДНК, она целиком сохраняется во всех клетках зародыша. Но в цитоплазме многих яиц обнаружены особые частицы — половые детерминанты. Природа этих детерминантов, их структура и механизм действия известны плохо. Вероятно, у разных видов они различны. В некоторых случаях это частицы, состоящие из РНК и белка. У рачка циклопа половые детерминанты попадают в один из двух первых бластомеров, при втором делении оказываются в одной из четырех клеток и т. д. После шестого деления, когда зародыш уже состоит из многих десятков клеток, детерминанты оказываются всего в двух клетках — гоноцитах.

У дрозофилы первые восемь делений ядер происходят в центре яйца без деления цитоплазмы. Но уже после первых делений ядер два из них сдвигаются к заднему концу яйца, где находятся половые детерминанты, — эти два ядра дадут начало половым клеткам. Это можно показать экспериментально. Если задний конец яйца перевязать или инактивировать половые детерминанты ультрафиолетом, муха не будет иметь половых клеток. Если же в эту область яйца инъецировать ядра из другого зародыша, муха будет иметь половые клетки той генетической линии, откуда были взяты ядра.

В яйцах лягушки половые детерминанты находятся на вегетативном полюсе. Если эту часть яйца облучить ультрафиолетом, то из него разовьются внешне нормальные животные, в половых железах которых, однако, не будет половых клеток.

Обособление гоноцитов у птиц и млекопитающих обнаруживается существенно позже. Гоноциты теплокровных находятся вне собственно зародыша, в так называемых внезародышевых частях. Потом гоноциты у зародышей птиц переносятся в зачатки половых желез по кровеносным сосудам, а у млекопитающих вползают туда посредством собственных амебоидных движений. Их движение в железу стимулируется особым веществом.

После того как гоноциты попали в половые железы, их судьба зависит от того, какие половые клетки они должны образовать — мужские, т. е. сперматозоиды, или женские, т. е. яйца. В первом случае их путь развития называют сперматогенезом, а во втором — оогенезом. Некоторые виды животных являются гермафродитами, и у них есть две разные половые железы или иногда даже одна, где образуются и яйцо и сперматозоиды. Но гораздо чаще животные раздельнополы. Это вдвое уменьшает возможности размножения: фактически размножается только половина животных. Но зато становится возможной специализация родителей — их несколько разное строение и различное поведение. Эти различия между полами, очевидно, обеспечивают лучшие условия для образования яиц, а у живородящих — и для внутриутробного развития. «Менее ценные» для размножения самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также участвовать в половом отборе. Последнее означает, что активность самцов и их конкуренция за право предоставить именно свои сперматозоиды для оплодотворения служат важным способом естественного отбора, т. е. инструментом эволюции.

За половой отбор иногда приходится платить довольно Дорого. Можно думать, что многие признаки самцов У птиц — хвост павлина или птицы-лиры, яркая окраска петухов и т. д. — не играют существенной роли для их выживания. Наоборот, они, вероятно, являются «вредными» признаками. Но, может быть, они возникли в эволюции как следствие «извращенного» вкуса самок? Подобные явления могут встречаться и у других групп животных.

Еще большую роль, чем отличия самцов и самок, играют различия самих половых клеток. Только у одноклеточных при половом процессе встречается изогамия — одинаковые подвижные половые клетки (гаметы), которые при оплодотворении сливаются друг с другом. Прогрессивным шагом в эволюции, уже очень давним, было возникновение различий между половыми клетками: одни стали большими, но неподвижными яйцами, а другие — маленькими и подвижными сперматозоидами. Яйца несут в себе запас питательных веществ, достаточный для того, чтобы обеспечить развитие зародыша или даже личинки до начала самостоятельного питания. Кроме того, яйцо должно быть защищено от возможных хищников, но доступно для сперматозоида. Однако более важно то, что яйцо организовано таким образом, чтобы обеспечить процесс развития. Все это накладывает определенные жесткие требования на его строение. Поэтому образование яйцеклетки — процесс оогенеза — достаточно сложный и ответственный этап развития.

Единственная функция сперматозоидов — обеспечить оплодотворение, причем по возможности всех яиц. Для этого ядро мужской половой клетки преобразуется в компактный пакет, состоящий из ДНК и специальных белков, служащих для этой компактизации. При сперматогенезе происходит сложная дифференцировка, может быть, самая сложная, какая выпадает на долю одной клетки, — все клеточные структуры в ней преобразуются в совершенные, но обычно не очень долго действующие аппараты движения и проникновения в яйцо.

Процесс оплодотворения потребовал в эволюции и своего «антипода» — мейоза, т. е. уменьшения числа хромосом вдвое и превращения клетки с диплоидным набором хромосом в зрелую половую клетку с гаплоидным набором. Деления мейоза в женских половых клетках происходят в самом конце оогенеза, а в мужских половых клетках — перед началом образования собственно сперматозоида. Мейоз и оплодотворение обычно определяют и пол животных. Для этого служат специальные половые хромосомы, которые наряду с обычными генами содержат и гены, ответственные за формирование разных полов.

Когда гоноциты попадают в половые железы, их не всегда можно отличить от соматических клеток — клеток стенки железы, между которыми они встраиваются. Но вот после ряда делений будущие женские половые клетки вступают на путь образования яйца. С этого момента их называют ооцитами (буквально — яйцевые клетки). Основное изменение, которое при этом бросается в глаза, это увеличение их размеров, иногда в сотни, а чаще в тысячи и миллионы раз. У одних животных рост ооцита осуществляется очень быстро — в течение дней или недель, хотя у других видов он продолжается месяцы и годы. Механизмы этого роста у разных видов животных очень различны, но в большинстве случаев этот процесс обеспечивают другие клетки организма,

Проще всего это происходит у гидры: интерстициальные клетки (і-клетки) начинают делиться и расти, а затем центральная поглощает все окружающие и превращается в большой ооцит, который после созревания (мейоза) превращается в яйцо. У губок процесс аналогичный: подвижный амебовидный ооцит ползет по телу и «поедает» другие клетки, быстро увеличивая свой размер.

Иначе выглядит оогенез у дрозофилы и у многих других насекомых. Но и здесь ооцит растет с помощью других клеток. У дрозофилы гоноцит делится четыре раза, но клетки остаются связанными друг с другом тонкими каналами. Затем одна из 16 клеток становится быстрорастущим ооцитом, а остальные 15 синтезируют большие количества различных РНК и белков и «перекачивают» их в ооцит. Их так и называют — «питающие клетки», или «клетки-кормилки». Для того чтобы синтез белка в этих клетках шел интенсивнее, их ДНК несколько раз удваивается без деления ядер. Такие большие ядра называются полиплоидными.

У рыб, амфибий и, конечно, у птиц и рептилий основную массу яйца (80–99 %) составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится по крови в яичник, проникает в растущие ооциты и откладывается там в виде желточных гранул. Но значительное количество других белков синтезируется в самом яйце, и для этого, как мы увидим ниже, в самом ооците происходят значительные изменения.

Зрелое яйцо окружено оболочками, иногда очень сложно устроенными. Особенные оболочки необходимы для яиц, развивающихся на воздухе. Примером может служить обычное куриное яйцо. Собственно яйцо («желток») окружено тонкой, но довольно плотной желточной оболочкой (вспомним, что это оболочка одной клетки), она окружена толстой белковой оболочкой («белком»), которая синтезируется специальными железистыми клетками в стенках яйцевода и окружает «желток», пока он проходит по нему. Наконец, в нижних отделах яйцевода образуется и окружает яйцо известковая оболочка, также состоящая из нескольких слоев. Даже форма и окраска этой оболочки могут играть решающую роль в том, выведется ли из этого яйца птенец или нет. У птиц, гнездящихся на каменистых берегах, коническая форма яиц не позволяет им скатиться со скалы. У кукушки цвет яйца похож на цвет яиц тех яиц, к которым она подбрасывает свои.

Перед ооцитом лягушки «стоит» непростая задача — за несколько месяцев (у наших лягушек это летние месяцы в течение двух-трех лет, у тропических — два-три месяца) превратиться в яйцо, которое по объему в 100 ООО раз больше исходной клетки. Желток, составляющий значительную часть массы яйца, как мы знаем, поступает извне. Но все остальное, и в первую очередь РНК и белки, — собственного производства. Если даже желток составляет 90 % яйца, то количество остальных белков и РНК должно за время оогенеза стать в 10 ООО раз больше, чем в обычной клетке. Концентрация митохондрий, рибосом и многих ферментов в яйце почти такая же, как в других клетках, а количество соответственно во много тысяч раз больше. Вместе с тем собственное ядро ооцита сохраняет такое же число хромосом, как и обычная клетка перед делением. Если бы ооцит рос так же, как все остальные клетки, которые удваиваются, т. е. синтезируют такое количество всех молекул, какое есть в клетке, примерно за сутки, для образования яйца потребовалось бы около ста лет! Что же происходит в ооците или, точнее, в его ядре? Несмотря на обычное число хромосом, ядро увеличивается в размерах. Это увеличение происходит по мере роста ооцита, и постепенно ядро становится в тысячи раз больше, чем в обычных клетках. Его видно невооруженным глазом, и оно было названо «зародышевым пузырьком».

Необычное, не встречающееся ни в одном другом типе клеток строение приобретают хромосомы. Хотя количество ДНК в них не увеличивается, сами хромосомы кажутся во много раз больше из-за частичной деспирализаций. В стороны от каждой из них выступают большие петли хроматина, на которых идет активная транскрипция. Хромосомы становятся похожи на ершик или старинные щетки для чистки керосиновых ламп. Поэтому их назвали хромосомы типа «ламповых щеток». Каждая такая петля представляет собой один или несколько активных генов. Очевидно, такое преобразование структуры хромосомы способствует значительному усилению транскрипции на ней.

Хотя структура типа «ламповых щеток» способствует ускорению транскрипции, этого ускорения недостаточно для синтеза рибосомных РНК (рРНК) в ооците лягушки, который к концу своего роста накапливает большие количества рибосом. Для интенсификации синтеза рРНК в ядрах самых ранних ооцитов, еще у маленьких лягушат, осуществляется особый процесс — амплификация генов, кодирующих рибосомные РНК — рДНК. Амплификация состоит в многократном увеличении числа генов больших рибосомных РНК (28S и 18S), которые локализованы в специальном участке хромосомы — ядрышковом организаторе. В отличие от обычного удвоения всей ДНК в S-фазе здесь остальные части хромосом не удваиваются, не реплицируются. Образовавшиеся несколько копий рДНК отделяются от хромосомы и реплицируются еще несколько раз. Те копии удваиваются опять. Такой способ размножения называется каскадным. В результате амплификации возникает тысяча или несколько тысяч копий рДНК, каждая из которых замыкается в кольцо и вокруг нее появляется дополнительное ядрышко. Когда вместо двух ядрышек, как в обычной клетке, в зародышевом пузырьке ооцита возникают тысячи их, синтез рРНК может идти во много раз быстрее.

Амплификация рДНК в ооцитах известна не только для амфибий, но и для очень многих видов животных, хотя и не для всех. В последние годы явление амплификации было обнаружено у некоторых животных и для нерибосомных генов. Однако это исключительные случаи, а не обычный механизм интенсификации работы генов. Как раз в тех соматических клетках, где, казалось бы, амплификация была бы очень кстати, ее определенно нет. Ее нет, например, для генов глобина в эритробластах, для генов фиброина шелка в шелкоотделительных железах и во многих других подобных случаях.