Эпидермис — самый поверхностный слой кожи. Он представлен плоским ороговевающим эпителием. Интересно отметить, что у собак он довольно тонок (12–45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. У человека толщина эпидермиса колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. У собаки эпидермис такой потому, что первую защитную функцию от внешних воздействий выполняет волосяной покров. Характерно, что у человека самый тонкий эпидермис (до 170 мкм) расположен на волосистой части головы. Однако, несмотря на относительную тонкость этого слоя у собаки, он вполне успешно выполняет все свои функции.

Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев:

базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные

эпителиоциты

и

меланоциты

— пигментные клетки.

Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются

десмосомами,

а с базальной мембраной —

полудесмосомами.

Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль

росткового слоя,

благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.

Меланоциты

представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых

эумеланинов

и желтых и красных

феомеланинов,

обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток —

меланобласты —

образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в

меланоциты

и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые

меланосомами,

транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.

Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие

шиповатый слой.

В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.

В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием

глубокий,

или

герминативный,

слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.

Лежащий ближе к поверхности

зернистый слой

состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.

Собственно кожа

— кориум, или дерма, — состоит из тонкого поверхностного сосочкового и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки дерма образует очень плоские складки.

Верхняя часть дермы —

сосочковый слой

— содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные

периферические чувствительные рецепторы

(свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в сосочках.

Сетчатый слой

сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.

В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.

Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток, которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки, иначе называемые тканевыми базофилами, регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессах воспаления, иммуногенеза и др. В пораженной коже количество тучных клеток всегда значительно увеличивается. Выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активизируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма.

Стержень волоса состоит из кутикулы, коркового слоя и сердцевины.

Сердцевина,

или

мозговое вещество волоса,

по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичном волосе у собаки она занимает от половины до двух третей его толщины. Кончики волос, основания волос, прекративших рост, а также вторичные волосы обычно не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество кубические ороговевшие клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. Эти клетки образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Они, как и вакуоли, внутри клеток наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волос, а также способствуют их теплоизолирующим качествам.

Средний, корковый, слой волоса расположен снаружи от сердцевины. Он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретенообразных ороговевших клеток. Этот слой во многом определяет крепость и упругость волоса и имеет разную толщину у волос разного типа. В клетках коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам определенную окраску. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит при обезвоживании волоса.

Поверхностный слой волоса — это чешуйчатый слой (кожица, или кутикула), образован удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделяемого сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий.

Корни волос залегают в толще кожи. В зависимости от типа волоса корень проникает на большую или меньшую глубину. Полностью сформированный корень имеется только у активно растущих — анагенных волос. В корне волоса также можно различить кутикулу, корковое и мозговое вещество.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, или фолликуле, стенка которого состоит из внутреннего и наружного

эпителиальных (корневых) влагалищ.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище представляет собой производное волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. В средних и верхних отделах корня волоса все три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

Наружное эпителиальное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. Этот слой постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из одного-двух слоев клеток.

В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретами кожных желез.

Фолликул окружен соединительнотканым

дермальным влагалищем — волосяной сумкой.

Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний и продольный наружный. Между этими слоями располагаются кровяные синусы сосочков волос. В соединительнотканых влагалищах впадин луковиц первичных волосяных фолликулов или непосредственно по соседству с ними могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, служащие энергетическим запасом для растущих волос, имеющих очень интенсивный обмен веществ. Соединительнотканое влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.

Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, состоящей из гладких мышечных волокон. От дна волосяной сумки начинаются пучки волокон, образующих волосковые мышцы, связывающие ее с сосочковым слоем кожи. В дерме собаки эти мышцы охватывают все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Сокращение этих мышц приводит к выпрямлению волос, обычно имеющих несколько наклонное положение, что взъерошивает волосы (шерсть дыбом), или гусиной коже на безволосых участках у голых собак. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста. Это явление называется

пилоэрекцией.

При этом может происходить сдавливание и опорожнение кожных желез. Пилоэрекция представляет собой важный вегетативный компонент эмоциональных реакций.

В

волосяную

сумку открываются протоки

сальных

и

потовых

желез (иногда двух-трех желез), выделения которых способствуют сохранению эластичности волоса.

Волосяные фолликулы располагаются под определенным углом, от чего зависит направление роста волос.

К важному фактору, определяющему тип шерстного покрова собак, относится характер оброслости. Собаки могут сильно отличаться по этому признаку. У одних шерсть имеет одинаковую длину на всем корпусе, у других она различна на разных частях тела.

Часть пород, близких по облику к диким сородичам — лайки, овчарки и т. д., сохраняет

«дикий»

или, скорее,

«нормальный»

тип шерсти: двухъярусный мех и неодинаковую длину и фактуру шерсти на разных частях тела. Собаки с этим типом шерстного покрова имеют короткую, плотно прилегающую шерсть на ногах и морде, более длинную, с более грубыми остевыми волосами — на холке, спине, верхней части задних ног, хвосте, боках. Такое расположение волос оптимально для дикого животного. На короткую шерсть конечностей зимой не налипает снег, летом к ним не цепляются колючие растения, они легко очищаются от загрязнения, после еды на морде не остается остатков пищи. Более длинная шерсть на корпусе и хвосте помогает сохранить тепло, когда собака (лисица или волк) спит, свернувшись калачиком на снегу. Грубая ость защищает подшерсток от намокания. У собак с длинной шерстью волосы в этих местах становятся особенно длинными, тонкими и шелковистыми, частично теряя свое первоначальное назначение — защищать самые уязвимые места собаки, и превращаются в так называемые «украшающие» волосы. Они образуют на шее «воротник», на передних ногах — «очесы», на задних ногах — «штаны», на хвосте — «подвес». Таковы, например, шпицы, колли, чау чау.

Широко распространены так называемые

«брудастые» собаки.

Они имеют равномерную оброслость по корпусу, ногам и морде. Это, например, комондоры, пудели, мягкошерстные терьеры, ши тцу, южнорусские овчарки. При скрещивании собак «дикого» типа с брудастыми в потомстве доминирует второй тип. Поэтому метисы многих пород оказываются весьма похожими друг на друга.

Существует и

промежуточный тип

между брудастыми и собаками «дикого» типа. У подобных собак наблюдается равномерный рост шерсти на корпусе и конечностях, но остается относительно короткой шерсть на морде. У некоторых собак иногда вырастает довольно длинная, но редкая «бородка» или «усы». Подобный тип оброслости характерен для кокеров, ирландских водных спаниелей, афганов. По характеру наследования этот тип доминирует над оброслостью дикого типа, но рецессивен по отношению к брудастости.

Волосы собак могут иметь разную толщину и жесткость. Собак с грубой и толстой шерстью выделяют в особую категорию жесткошерстных.

К этой категории относятся шнауцеры, жесткошерстные терьеры, жесткошерстные таксы, брюссельский и бельгийский гриффоны, Норфолк и норвич терьеры, московский дракон. Шерсть жесткошерстных собак имеет ряд специфических особенностей. Остевым волосам присуще особое строение: они имеют сравнительно тонкий конец, толстую, с мощным покровным слоем, среднюю часть и значительно более тонкое основание. Они бывают прямыми или с легкой извилиной, так называемым надломом. Утолщенная часть волоса составляет примерно одну треть от его общей длины. Жесткие остевые, проволокообразные волосы надежно скрывают под собой короткий, плотный и нежный подшерсток. Такой покров хорошо защищает собаку от дождя, холода или жары, укусов насекомых и т. д. Жесткая шерсть почти не намокает и легко очищается от механических загрязнений.

Волосы собак могут иметь разнообразную форму. Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка.

Прямой волос

имеет прямой, лишь с небольшим изгибом в месте расширения стержень;

изогнутый

— с постепенным изгибом в одну сторону:

волос с надломом

— с резким переломом в одну сторону;

волнистый

— имеет стержень, отклоняющийся от прямой оси в обе стороны;

курчавый,

или

спиральный, —

закручен в одну сторону и образует плотные кольца или спирали.

Курчавая шерсть может быть также очень разной: волосы могут закручиваться в спираль, или кольца, быть похожими на металлическую стружку или равномерно волнистыми. Робинсон предполагает, что курчавая шерсть ирландских водных спаниелей и ретриверов, а также волнистая шерсть кокеров и других пород может определяться разными генами. В частности, скрещивание пуделей с кокерами и другими породами с подобной шерстью дает в первом поколении собак с шерстью типа кокера, что подтверждает данную гипотезу. Метисы различных спаниелей, полученные при скрещивании с длинношерстными собаками, имеют весьма характерный фенотип и шерсть, близкую по типу к спаниелям. Метисы спаниелей и короткошерстных собак имеют обычно шерсть «дикого» типа.

Кроме собственно окраски, у собак принято выделять

расцветку,

под которой понимается наличие пятен, отличающихся от остального тона. Существует две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.

У животных с

белой пятнистостью

наблюдается большая изменчивость этого признака. Пятна появляются, когда исчезает пигмент в определенных участках шерстного покрова. Депигментация протекает строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, конце хвоста, на загривке и так далее в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм некоторые места на корпусе собак, напротив, особенно устойчивы. Их называют пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.

Когда основной фон темный, окрас называется пегим по цвету основного окраса (черно-пегий, рыже-пегий и т. д.). Когда основной фон белый, окрас называется по цвету основного окраса чернопятнистым, желтопятнистым, коричневопятнистым. К белой пятнистости относятся и такие варианты окраса, как

крапчатость, малость и мраморность.

Желтая пятнистость

выражена в виде подпала различной интенсивности и протяженности, чепрака, тигровости.

Подпалый окрас

широко распространен среди собак. Наиболее четко он выражен у доберманов, ротвейлеров, английских кокеров, некоторых терьеров. Иногда подпал может быть столь небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап, как, например, у американских кокеров. Чепрачным называется окрас, в котором площадь подпала увеличивается настолько, что черными остаются только спина, бока и верхняя часть хвоста. Наиболее характерный чепрачный окрас у эрдельтерьеров и вельш терьеров, немецких овчарок, русских гончих, бладхаундов. Иногда чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине. Такие собаки распространены среди русских гончих. Подпалый и чепрачный окрасы могут быть образованы сочетанием как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментом.