Обширнейшее Голарктическое царство (Голарктис) занимает более половины площади всей суши Земли (без территорий, покрытых материковыми ледниковыми щитами): всю Европу, все внетропическое пространство Северного полушария: внетропическую северную Африку до побережья Средиземного моря, внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. На этой огромной территории встречается более 30 эндемических семейств, главным образом состоящих из одного рода, часто монотипного (представленного одним видом), в том числе семейства Гинкговые, Головчатотиссовые, Эвкомиевые, Троходендроновые, Пионовые, Адоксовые, Сусаковые и др. В голарктическом царстве находятся мощные центры разнообразия семейств: Лавровые, Магнолиевые, Лютиковые, Буковые, Березовые, Гвоздичные, Розоцветные, Бобовые, Зонтичные, Губоцветные, Осоковые, Злаки, Сосновые, Кипарисовые, из папоротников – Костенцовые, Многоножковые и др. Многие роды и виды этих семейств эндемичны для флоры Голарктики. Ни один из эндемических таксонов голарктического царства не распространен на всей его территории. Характерно отсутствие представителей тропических семейств (Саговниковые, Перечные, Банановые, Кактусовые), за исключением одного вида семейства Пальмовые.

Основные фитохории Земли

Нумерация на карте флористических выделов разных рангов:

Голарктическое царство (1–8):

1. Арктическая область

2. Циркумбореальная область

3. Среднеевропейская область

4. Средиземноморская область

5. Центральноазиатская область

6. Восточноазиатская область

7. Атлантическо-Североамериканская область

8. Мадреанское подцарство

Палеотропическое царство (9–15):

9–10. Африканское подцарство

11. Мадагаскарское подцарство

12. Индо-Малезийское подцарство

13. Полинезийское подцарство

14. Гавайское подцарство

15. Новокаледонское подцарство

Неотропическое царство(16)

Австралийское царство(17)

Голантарктическое царство(18–20):

18. Магелланская область

19. Новозеландская область

20. Антарктическая область

Капское царство(21)

Территория бывшего СССР входит в Голарктику и насчитывает 155 семейств, объединяющих около 20 000 видов. Из них к семейству Сложноцветные (=Астровые) принадлежит около 2000 видов, Бобовые – около 1600 видов, Злаки (=Мятликовые) – около 1000, Зонтичные (=Сельдерейные), Крестоцветные (=Капустные) и Розановые – около 700, Гвоздичные, Губоцветные (=Яснотковые) – около 600, Осоковые и Лютиковые – около 500.

Голарктическое царство разделяют на 3 подцарства, объединяющие 9 областей. Бореальное подцарство включает флоры гумидных регионов от полярных пустынь на севере до тепло-умеренной и даже влажной субтропической (в Китае) зон на юге. Древнесредиземноморское подцарство охватывает флоры засушливых областей умеренного и субтропического климатов средиземноморского типа. Американскую часть этого подцарства обычно рассматривают как самостоятельное Мадреанское подцарство.

3.1.1. Бореальное подцарство

Большую часть Голарктического царства занимает Бореальное подцарство , в пределах которого выделены 4 флористические области. В Восточно-Азиатской области подцарства находится один из центров видообразования высших растений, особенно голосеменных и цветковых.

Бореальное подцарство по занимаемой территории (территория Европы без Средиземноморья, внетропических регионов Азии и Северной Америки) не имеет аналогов. Характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой сосредоточено большинство эндемичных семейств царства, а в некоторых его областях значительное число древних семейств и родов. Здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. В пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств и видов покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных Гинкговые, из покрытосеменных – многоплодниковые Магнолиевые, Гамамелисовые, Тюльпанное дерево, виды рода Лавр и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.

На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов – как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды следующих родов: Сосна, Пихта, Лиственница, Ель; в Западном полушарии к ним присоединяются виды родов Тсуга и Туя. Широколиственные леса формируют разнообразные виды родов Дуб, Бук, Клен, Граб, Береза, Тополь, Ива, Ясень, Орех, Вяз и ряда других, менее заметных в составе лесных пород из родов: Каркас, Кизил, Боярышник, Рябина, Калина, Крушина и др. Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травяной растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее – луга. Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части России лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную, а луга пере ходят в степь. Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую флору Южного Китая.

Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразователей часто встречаются виды родов Дуб, Каштан, Каштанопсис, Пазания, Циклобаланус, Ива. При продвижении в пределах области на север и северо-восток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах в зависимости от почвенно-климатических условий господствует одна из лесообразующих пород.

В пределах Циркумбореальной области одно из главных мест занимает оригинальный ландшафт – сибирская тайга. Это наиболее северные леса из пород деревьев, хорошо приспособленных к суровым условиям длинной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад – в Западную Сибирь, переходит через Урал. На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса формируют другие лесообразующие породы. В явно «европеизированном» виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травяного покрова, так и числом жизненных форм.

Огромные пространства, заняты светлы ми листопадными лиственничными лесами, под которыми наиболее пышно развиты травяной покров и кустарниковый подлесок.

Особый вид сибирской тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травяной покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кис лица, седмичник европейский, майник двулистный, а из кустарничков – черника. Оригинальный тип светлохвойной тайги – кедрачи формирует сосна сибирская на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны кедровый стланик формирует труднопроходимую чащу. В тайге на песчаных почвах обычны боры, образуемые сосной обыкновенной со скудным и однообразным травяным покровом и лишайниками, среди которых преобладают кладония оленья и цетрария исландская.

Огромные пространства лесов формируют всего пять основных лесообразующих пород: Лиственница сибирская, Ель сибирская, Пихта сибирская, Сосна сибирская (или кедровая) и Сосна обыкновенная.

Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и особенно японо-китайской провинций, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась Липа мелколистная.

На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах Ольха, Береза и Осина формируют недолговечные чистые заросли.

В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми – сфагновыми, здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: Клюква, Морошка, Голубика, Багульник болотный и др.

Для просторов Сибири характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия – все это, вместе взятое, пред определило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни. Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15–18 % общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента – в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.

3.1.2. Древнесредиземноморское подцарство

Древнесредиземноморское подцарство , в пределах которого обычно выделяют 4 флористические области, со своей особой субтропической флорой занимает территорию вокруг Средиземного моря, включающую Северную Африку и юг Европы. Оно простирается далеко к западу, вплоть до Макаронезии, а также на восток – через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби. Флора развивалась на стыке бореальной (основное число таксонов подцарства) и тропической (например, Лавровые и Пальмы) флор, из-за чего в ней обнаруживаются связи с африканской (в частности, с капской) флорой (представители родов Виддрингтония, Пеларгония и др.). Эту флору и называют средиземноморской в широком смысле.

Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. Впервые описал ее А. Энглер (1881), обозначив как флору Древнего Средиземноморья. По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры были существенно расширены, а ее таксономический ранг был поднят до подцарства (А. Тахтаджян) и даже до царства (В. Шафер).

По своей природе Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока – бореальная флора (по М. Попову, 1927 – флора Гинкго), с юга – тропическая, в основном африканская (флора Вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в серии родов цветковых, среди которых Лен, Гвоздика, Вьюнок, Шалфей, Гладиолус, Ирис.

В Западном полушарии Бореальное подцарство Голарктиса представлено Атлантическосевероамериканской областью.

Территория этой области огромна – от Атлантического побережья Се верной Америки до Великих равнин; в меридиональном на правлении от побережья Мексиканского залива до Озерной страны (южные районы Канады). В приатлантических штатах природная растительность представлена формациями лесов. Своим обликом и составом основных лесообразующих видов они напоминают леса юго-восточных провинций Восточноазиатской области (Китай, Япония). Здесь явно господствуют широколиственные листопадные породы. Виды хвойных и вечнозеленых лиственных пород встречаются сравнительно редко. К северу основные массивы канадских лесов формируют Пихты миловидная и одноцветная (темные леса) или Лиственница американская. Дальше всех продвигается на север Ель белая. По особенностям ландшафта и близости основных лесообразующих видов, канадская тайга родственна нашей сибирской. Из мелколиственных пород в ней представлены виды тех же родов (например, из видов Березы Береза бумажистая и виды Тополя, замещающие Осину).

Ближе к южным отрогам Аппалачских гор, к п-ову Флорида, в составе смешанного леса появляется все больше вечнозеленых лиственных пород. На атлантической низменности, куда входит почти весь п-ов Флорида, часто встречаются субтропические виды, в частности Пальмы, Лавры, Магнолии, Персея, Азимина и др. На юге Флориды представлены мангровые леса и встречаются некоторые виды тропической карибской и мексиканской флоры. Таковы виды родов Циперус, Сабаль и др. Подтверждается высокий ранг и масштаб эндемизма – одно семейство и около ста эндемичных или почти эндемичных родов. Большинство из них монотипны. При сопоставлении и анализе флор мира ученые еще в начале прошлого века обратили внимание на парадоксальный факт, а имен но флора Юго-Восточной Азии генетически более близка не к соседней европейской, а к заокеанской флоре атлантических штатов Северной Америки. Родство этих флор выражается в наличии не только родов, но близких замещающих (корреспондирующих) видов. Американский ботаник Аза-Грей (1846) объяснил эти факты обменом видами между Азией и Северной Америкой, предполагая контакт между континентами в геологическом прошлом.

Область Скалистых гор простирается на Тихоокеанском побережье Северной Америки и представлена горными системами от Аляски до Нью-Мексико (Западная Канада и США). Господствуют здесь формации хвойных лесов, крайне своеобразных во флористическом отношении. Состав лесообразующих видов настолько богат, что не имеют аналогов. Кроме видов, соответствующих хвойным Восточной Азии, здесь сформированы местные (автохтонные) виды: Тсуги канадская и западная, Туя складчатая, Псевдотсуга Мензиса, Сосны тяжелая и скрученная. В составе этих лесов встречаются широколиственные листопадные породы. На юге области от устья р. Орегон до Калифорнийского залива и в глубине континента расположена территория, отличающаяся более мягким климатом. Здесь сосредоточено около 30 видов хвойных пород. Среди них великаны мира растений Секвойядендрон гигантский, Секвойя вечнозеленая и другие. В подлеске много мелколиственных вечнозеленых кустарников. Особое своеобразие флоре придают типично новосветские виды покрыто семенных вроде древовидных представителей семейств Лилейные (род Юкка), Кактусовые и Пальмы (Притчардия). Эндемизм преимущественно видового ранга, причем наиболее богаты эндемичными родами и видами семейства: Крестоцветные, Камнеломковые, Розоцветные, Сложноцветные и др.

3.1.3. Мадреанское подцарство

Флора Мадреанского подцарства , расположенного на юго-западе Северной Америки и на Мексиканском нагорье, длительное время развивалась изолированно, и потому в нем есть несколько эндемичных семейств – Коссосомовые, Фукьериевые, Симмондсиевые и Птеростемовые, много эндемичных и почти эндемичных родов (около 10 %) и видов (около 40 %).

К югу от Голарктики, между двумя тропиками расположены два флористических царства: в восточном – Палеотропическое (Paleotropis) и в западном полушарии – Неотропическое (Neotropis).

Палеотропическое царство по своей территории стоит на втором месте после Голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахара, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента – Капского флористического царства – см. ниже), юго-западную часть Аравийского п-ова, Новую Гвинею, тропические острова в Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, а также о-ва Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Таким образом, оно охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии, и почти всех тропических островов Тихого океана.

Несмотря на чрезвычайную расчлененность и распыленность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры, наиболее древней и наиболее консервативной. Только богатейшей флоре палеотропиков свойственны около 40, как правило, небольших семейств: Дегенериевые, Пандановые, Имбирные, Банановые, Непентовые и др. со множеством эндемических родов и видов из семейств Пальмы, Орхидные, Бобовые, Молочайные и др.

Из-за того, что территории, занятые палеотропическим царством, сильно изолированы друг от друга, флора его настолько неоднородна, что в нем правомерно выделить 5 флористических подцарств Африканское, Мадагаскарское (включая Маскаренские, Коморские, Амирантские и Сейшельские острова), Индо-малезийское (включая острова к востоку от Новой Гвинеи вплоть до Самоа), Полинезийское (Гавайские острова, острова Полинезии и Микронезии от Марианских и Каролинских на западе до Туамоту, Пасхи и Сала-Гомес на востоке) и Новокаледонское подцарства.

3.2.1. Африканское подцарство

Африканское подцарство занимает огромные пространства, простирающиеся в Африке приблизительно между двадцатыми градусами северной и южной широт с присоединением юго-западных и юго-восточных прибрежий Аравии. Пустыня Калахари составляет предел подцарства на юге африканского материка. Горные страны Абиссинии и большинство остальных способствуют разнообразию климата и растительности, которая представлена здесь тремя типами сообществ. I тип – настоящие гидромегатермы – тропические вечнозеленые леса, состоящие из гигантских деревьев разнообразнейших семейств. Они занимают большую часть бассейна Конго, Гвинейское прибрежье и отчасти страны верхнего Нила. II тип – саванны и леса с опадающими в засушливый период без дождей листьями, а он продолжается больше 3 месяцев. Сюда относятся бассейны среднего и верхнего Нигера, озера Чад, отчасти озерной страны и бассейна Замбези. Саванны представляют собой не что иное, как тропические травяные степи, травы которых вырастают нередко выше всадника с его лошадью и даже выше слона. В сухое время эта растительность высыхает, уподобляясь бесконечному гигантскому и спелому хлебному полю. Отдельные кустарники и деревья, перелески и рощи в саваннах не редкость. III тип – горные леса и луга, напоминающие своим составом, особенно в верхних пределах, растительность умеренных и даже холодных стран, поскольку среди африканских гор немало переходящих за линию вечных снегов. Повсюду, кроме гор, имеются Пальмы, среди которых Масляничная гвинейская пальма, свойственная почти исключительно влажным тропическим лесам, а Пальма делеб и отчасти Кокосовая пальма – западной части области. Финиковая пальма еще попадается на северной окраине подцарства, но южнее она замещается пальмой дум, единственной пальмой с разветвленным стволом. Знаменитый Баобаб встречается часто в лесах саванн, начиная приблизительно с 35–36° с. ш. и почти до тропика Козерога. Все тропические культурные растения здесь успешно выращиваются. Отсюда родом, из западного угла Африки при Красном море, Кофе арабика.

Южноафриканские пустыни Калахари и Намиб характеризуются также особым составом флоры и особыми растительными формациями. Господствуют здесь засухоустойчивые растения: много суккулентов, особенно из родов Молочай, Алоэ и Мезембриантемум. Особой же достопримечательностью этих самых жарких пустынь мира является палеоэндемик Вельвичия удивительная.

3.2.2. Мадагаскарское подцарство

Мадагаскарское подцарство . Сюда относится флора Мадагаскара, которая богата и своеобразна. Тропические леса здесь в полном развитии, особенно в восточной прибрежной полосе. Во внутренней гористой части имеются горные саванны, а при южной оконечности сухие степи. Флора острова имеет сродство с африканской и индийской, но чрезвычайная самобытность ее выражается в присутствии 9 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов, а среди видов, например, известного Дерева путешественников. Остальные группы островов – Сейшельские и Маскаренские – тоже богаты эндемичными растениями. Так, на Сейшелах, где произрастают до 60 эндемических видов, растет знаменитая Сейшельская пальма с огромными плодами и семенами, созревающими за 10 лет.

3.2.3. Индо-малезийское подцарство

Индо-Малезийское подцарство занимает территорию, явно уступающую по величине Индо-Африканской. Она охватывает Индокитай, Цейлон, ряд других островов Тихого океана. Важнейшие из них Зондские, Филиппинские. Одна из характерных особенностей; подцарства – большая насыщенность видами. А. Гризебах насчитывает здесь 20000 видов, из коих не более четверти общих с другими странами. Много, гораздо больше, чем в Африке, видов Пальм. Среди них выделяются часто встречающиеся в муссонных лесах Пальмы: ротанговая, арековая, аренга, двоякоперистая, кариота и др. Из других систематических групп, придающих своеобразие флоре, отметим Хлебное дерево, Камфорный лавр, Черный перец. Здесь же (на о-ве Суматра) встречается своеобразный паразит – Раффлезия Арнольда, тело которой предельно редуцировано, и хорошо развиты лишь гаустории, внедряющиеся в ткани хозяина – ротанговой пальмы. Цветок же раффлезии достигает рекордной величины – 1 м в диаметре.

Растительный покров физиономически относительно однообразен. Доминируют дождевые и муссонные леса. Из возделываемых здесь культур местного (автохтонного) происхождения Саговые пальмы, Черный перец, Мускатный орех, Гвоздичное дерево, Индигофера и др.

3.2.4. Полинезийское подцарство

Полинезийское подцарство делится на Полинезийскую и Гавайскую области. Полинезийская область, которая включает полинезийские острова Лайн, острова Кука, острова Общества, Туамоту и др. и имеет небольшое число эндемичных родов в составе флоры (среди которых Гуамия, Метатрофис, Рейнольдсия, Тахития, Склеротека, Пальма пелагодокса и др). Большинство из перечисленных родов включают по 1–2 вида, на их фоне выделяются роды Рейнольдсия с 14 видами и Фитчия (7 видов).

Гавайская область – одна из самых небольших по территории: в нее входят только Гавайские острова и атолл Джонстона. Тем не менее, флора ее очень своеобразна, за что эту область и выделяют как вполне самостоятельную. Флора Гавайской области носит ярко выраженный иммиграционный характер. Доминируют индо-малезийские виды, а австралийские лишь незначительно уступают северо-американским. Флора относительно бедна: число родов не превышает 230, полностью отсутствуют Хвойные, а также порядки Магнолиецветные и Перечноцветные; очень мало представителей семейства Орхидные. Однако, видовой эндемизм необычайно высок: из 2700 видов 97 % эндемики.

3.2.5. Новокаледонское подцарство

Новокаледонское подцарство , помимо острова Новая Каледония, включает в себя также прилегающие к ней малые острова Луайоте и Пен.

На территории подцарства отмечено наиболее ярко выраженное явление эндемизма в мире, проявляющееся на уровне не только видов, но и родов, и даже семейств. Здесь несколько эндемичных семейств, более 130 эндемичных родов, а число эндемичных видов превышает 2400, что составляет более 80 % флоры.

Среди эндемичных семейств – Амборелловые, Страсбургериевые, Онкотековые, Паракрифиевые и Феллиновые. Интересно, что среди эндемичных родов многие не монотипны, но наоборот, насчитывают 10–20 видов. Это свидетельствует об интенсивном видообразовании именно на этой территории. Вместе с тем, наличие многих относительно примитивных родов указывает на древность самой флоры.

4.2.1.Тундра

Для растительности зоны тундры характерны безлесье, развитие мохового и лишайникового покрова, многолетние травы, кустарники и кустарнички. Расположена зона в субарктическом поясе Земли, т. е. за северным пределом лесной зоны, и включает не только Крайний Север континента, но и острова полярных морей: Шпицберген, Франца-Иосифа, Новую Землю, Новосибирские, Врангеля и др. На островах растительность почти отсутствует. Это объясняется как недостатком тепла в вегетационный период, так и сильными ветрами, которые иссушают и вырывают из субстрата растения. Общая площадь тундры, включая и лесотундру, составляет более 3 млн км2. Ширина зоны составляет 6–8°, или 600–800 км.

Климат тундры суров, с низкими температурами, как среднегодовыми, так и по сезонам. Широта, в которой располагается тундровая зона, имеет низкий годовой радиационный баланс (даже на юге всего 12 ккал/см2). Морозы достигают –50 °C при сильных ветрах (до 40 м/сек), зимой господствуют ветры южного направления, летом – северного. Среднегодовая температура ниже 0 °C. Особенно холодным бывает январь со средней температурой –25 °C. Летние температуры не поднимаются выше +15 °C. Количество осадков, особенно на востоке, невелико, мощность снежного покрова незначительна. При этом отсутствие стока и малое испарение с почвы и растительного покрова создают избыточное увлажнение. Относительная влажность воздуха составляет около 80 % и особенно велика она летом. Так, среднесуточная влажность воздуха в июле составляет 75–90 %.

Большая часть территории, занятой тундрой находится в области вечной мерзлоты грунтов, и только летом земля оттаивает на сравнительно небольшую глубину: песчаные почвы на 1,2–1,6 м, глинистые грунты на 0,7–1,2, торфяные на 0,2–0,4 м. В результате вследствие перенасыщения влагой грунты часто приобретают подвижность. Это способствует своеобразной сортировке обломочного материала на поверхности и созданию так называемых полигональных тундр.

Снежный покров в тундре сохраняется 200–280 дней в году, его толщина составляет 20–50 см.

Как ни парадоксально, тундра имеет некоторые общие черты с пустыней: в обоих случаях выпадает небольшое количество осадков (200–300 мм в год), промывание и выщелачивание почв идут медленно, как и процесс почвообразования, растительный покров тундры не сомкнут.

Для тундры характерно слабое развитие почвенного покрова. Общая мощность профиля почвы обычно не превышает 20–30 см, однако есть участки, где он не превышает 10 см. Незначительное развитие процессов химического выветривания обусловлено малой активностью биохимических процессов вследствие низких температур и короткого вегетационного периода. В почвах тундры подвижных питательных элементов ничтожно мало. Часто эти почвы, если они сформировались в условиях наносов, не содержащих карбонатов, обладают высокой кислотностью. Поэтому процессы минерализации бывают затруднены вследствие слабого развития микроорганизмов, а основная роль редуцентов переходит к почвенным грибам. Значительные пространства в тундре заняты сфагновыми торфяниками.

В тундровых биомах выделяют полигональные, болотные и подзолисто-глеевые почвы. Полигональные почвы присущи арктическим областям. Характеризуются они сетью трещин или камней, образующих более или менее правильные площадки – полигончики. Растительность здесь обычно отсутствует или представлена одиночными экземплярами высших растений. Редко встречаются площадки, покрытые мхами и лишайниками. Почвообразовательные процессы примитивны и подавлены вследствие морозного выветривания и перемещения материала.

Болотные почвы свойственны лишайниково-моховым и кустарниковым тундрам. Среди болотных выделяют торфянисто-глеевые, дерново-глеевые и торфяные почвы.

В сообществах развиты кустарничко-травяные и мохово-лишайниковые ярусы. Травянистые покрытосеменные представлены почти исключительно многолетниками, причем преобладают гемикриптофиты и хамефиты. Из однолетних (терофиты) встречается не более двух-трех видов, в частности Кенигия исландская из семейства Гречишные. Это объясняется тем, что для прохождения всех фаз развития за один вегетационный период терофитам не хватает ни времени, ни тепла.

Примечательно, что в тундре встречается много зимнезеленых видов. Их разделяют на следующие жизненные формы:

– кустарниковый приземистый тип хвойных – карликовая форма Можжевельника сибирского, Сосна приземистая (кедровый стланик);

– кустарнички с жесткими листьями брусничного типа – Брусника, Клюква, Подбел белолистник, Толокнянка альпийская;

– кустарнички верескового типа – Багульник болотный, Кассиопея четырехгранная, Кассиопея моховидная, Водяника черная и др.;

– кустарнички типа плотных приземистых дерновин – Диапензия лапландская.

Значительное число видов относится к летнезеленым кустарникам и кустарничкам, среди которых это Голубика, Черника, Береза карликовая, различные вид рода Ива, Дриады, или куропаточья трава и др. Стланиковые и шпалерные формы у ив представлены Ивой полярной, Ивой сетчатой и др. Широко распространены оригинальные травянистые подушковидные формы, образующиеся у травянистых растений или кустарничков вследствие частого ветвления и очень замедленного нарастания побегов. Травянистые растения-подушки представлены видами Камнеломки и Крупки. Образцом подушковидного кустарничка служит уже упомянутая выше Диапензия лапландская. Указанные растения менее подвержены губительному воздействию ветров, морозов и лучше защищены снежным покровом в зимнее время.

Некоторые растения тундры уходят в суровую полярную ночь в фазе цветения или незрелых плодов, среди них камнеломка супротивнолистная, ложечница арктическая и др. Весной репродуктивные органы оттаивают и продолжают развитие. Нередко растения тундры имеют довольно крупные размеры и яркие околоцветники. Таковы Дриада точечная, Незабудка альпийская, Синюха остролистная, Смолевка бесстебельная. Тундровые виды – это преимущественно растения «длинного дня».

Тундра представляет собой далеко не однородное пространство. Обычно ее разделяют на подзоны. Чаще всего выделяют четыре подзоны: арктическую; типичную, или кустарниковую; южную тундру и лесотундру.

В арктической тундре растениям доступны лишь прибрежные склоны и вершины гор, выступающие среди льдов. Здесь распространены полигональные почвы. Растительный покров сильно разрежен и однообразен. Встречаются главным образом кустарнички: Водяника, Брусника, Морошка, а из травянистых растений – наиболее холодоустойчивые Ложечница арктическая и Камнеломка супротивнолистная. Почти полностью отсутствуют сфагновые мхи и болота. Редко встречаются лишайниковые ассоциации.

Кустарниковая тундра занимает наиболее широкую полосу. Здесь в долинах и на водоразделах встречаются кустарники – Береза карликовая, или ерник, Ива травянистая и др. По низинам распространены сфагновые болота. На буграх обычны Осоки (О. водяная, редкоцветковая, кругловатая) и Пушицы (П. многоколосковая и др.). На песках развивается песчано-дернистая тундра, в растительном покрове которой доминируют злаки: Овсяница овечья, Вейник лапландский, Щучка альпийская. Значительным разнообразием видов представлены тундры и на других почвах, например, на суглинистых.

В подзоне кустарниковых тундр тундровый ландшафт наиболее разнообразен. Большой хозяйственный интерес представляют песчано-лишайниковые тундры с преобладанием видов рода Цетрария и Кладония.

Следует отметить, что ряд видов кладоний, называемых ягелем, – Кладония альпийская, К. лесная, К. оленья, играют очень важную роль в жизни животных тундры. Эти лишайники служат основным зимним кормом (почти девять месяцев в году) для домашнего и дикого оленей. Поскольку олени по своей природе животные древоядные, они нуждаются в летних пастбищах с развитой древесной и кустарниковой растительностью (кустарниковая тундра и долины рек). Основной корм в таких местах – молодые побеги ерника, ивняка, а также травянистые растения – осоки, злаки.

Важнейшая отрасль животноводства в тундре и лесотундре – оленеводство – в связи с особенностями кормовой базы представляет собой кочевое хозяйство: зимой базируется на лишайниковых пастбищах, весной – в долинах рек и на болотах, летом – на прибрежных открытых тундрах, где ветер спасает от гнуса, осенью – на сухих мохово-лишайниковых или моховых тундрах. Оленьих пастбищ в тундре и лесотундре России насчитывается около 358,2 млн га. Вследствие медленного отрастания лишайников (годовой прирост 2–5 мм) оборот оленьих пастбищ составляет 10–25 лет. Из покрытосеменных кустарничков и трав встречаются Водяника, Голубика, Береза карликовая и др.

Южная подзона характеризуется следующими признаками: на водоразделах обильно представлены кустарнички, а в долинах – деревья, сфагновые торфяники, в том числе крупнобугристые. Травянистые растения низкорослые с крупными яркими цветками: Герань лесная, разные виды Камнеломок (Камнеломка листочковая и др.), Горечавка золотистая, Незабудка альпийская, Синюха остролистная.

В южной тундре в речных долинах встречается древесная растительность, но на водоразделы она не выходит. На западе, на Кольском полуострове, встречается береза искривленная, высотой 3–5 м; восточнее Белого моря и до Полярного Урала растет Ель сибирская, не превышающая здесь 10 м в высоту, а в Восточной Сибири господствует Лиственница сибирская. Дальше к востоку распространена Лиственница даурская, а на крайнем северо-востоке – Тополь душистый, Чозения, Береза плосколистная, или Береза Каяндера.

Тундровые экосистемы очень хрупки и легко деградируют при антропогенных нагрузках, поэтому надо уделять большое внимание мероприятиям по их сохранению.

Лесотундра характеризуется серией признаков, определяющих ее оригинальный облик. Важнейшие среди них следующие:

– переход древесных пород из долин на водоразделы, где формируются не только отдельные островки древесных пород, но целые массивы, именуемые редколесьем, однако собственно лесной растительностью занято лишь 25–30 % пространства;

– деревья в лесотундре угнетены, даже в защищенных местах искривлены, едва достигают 8–10 м в высоту; нередко встречается редколесье как результат воздействия мороза и ветра;

– сохраняются тундровые типы растительности в виде кустарниковой тундры, в которой господствуют ивняки и ерники;

– на водоразделах огромные площади (до 60 %) заняты болотами.

Климат переходный от климата тайги к климату тундры. Поверхность зоны получает менее 80 ккал/см2 солнечной радиации в год, из которых около 90 % поступает летом. Радиационный баланс менее 15–20 ккал/см2 в год. Теплый период продолжается около 4 мес. (июнь – сентябрь). Температуры наиболее теплого месяца (июль или август) от 10 до 40 °C. Годовое количество осадков составляет 200–400 мм. Снежный покров достигает значительной мощности, нередко 1 м.

Для лесотундры характерны подзолы и подзолисто-глеевые почвы. При этом вследствие образования песчаных почвообразующих наносов подзолистый процесс значительно продвигается на север. Обычно в лесотундре выделяют дерново-подзолисто-глеевые и торфянисто-подзолисто-глеевые почвы.

4.2.2. Тайга

Как и тундра, лесная зона – это сплошная трансконтинентальная полоса, которая тянется от западной границы Евразии до восточной ее границы. Протяженность зоны с севера на юг 14–18° с. ш. Ее общая площадь в России превышает 11 млн км2, что составляет 1/3 от площади всех лесов мира. На севере лесная зона граничит с лесотундрой, а на юге – с лесостепной зоной; граница с последней проходит примерно по линии Владимир-Волынский – Луцк – Ровно – Житомир – Киев – Рязань – Нижний Новгород – Екатеринбург – Тюмень – Томск – Иркутск – Чита и далее по Амуру. В зоне помимо лесов значительные площади заняты лугами и болотами. Южная граница лесов приблизительно совпадает с северной границей черноземов, которые сменяют почвы подзолистые – типично лесной тип почв.

В лесной зоне преобладает умеренный климат с холодными зимами и сравнительно теплым летом. Вследствие большой протяженности с запада на восток и с севера на юг здесь наблюдаются большие колебания температур. Среднегодовые температуры на севере зоны 2 °C, на юге 5–6 °C, средняя температура самого теплого месяца 12–14 °C. Количество осадков составляет от 500 до 700 мм в год. Западные районы зоны характеризуются более мягким климатом при наличии довольно значительного количества осадков (700 мм).

По мере движения на восток климат становится все более континентальным – увеличивается амплитуда температур, уменьшается количество атмосферных осадков. Для зоны характерно выпадение около 40–50 % осадков в летнее время. Однако сумма осадков превышает суммарное испарение влаги. Поверхность лесной зоны получает небольшое количество солнечного тепла. Суммарная солнечная радиация составляет всего 70–100 ккал/см2. Конечно, приток тепла в течение года неравномерен – 70–90 % его приходится на летний период года. Солнечная энергия определяет относительно невысокий расход влаги на испарение и транспирацию растений. Относительная влажность воздуха самого теплого месяца не обнаруживает больших колебаний при перемещении с запада на восток и равна 60–70 %.

Континентальность, которая непрерывно нарастает при движении от Атлантического к Тихому океану, достигает высшего предела в районах Якутска и Верхоянска, где годовая амплитуда температур составляет около 100 °C.

В лесной зоне наиболее распространены подзолистые, дерново-подзолистые, подзолисто-глеевые, болотные и перегнойно-карбонатные почвы. В свою очередь, перечисленные типы почв классифицируют по характеру почвообразования на группы и разновидности.

Лесную зону подразделяют на три крупные подзоны – хвойную тайгу, смешанные и широколиственные леса.

Хвойная тайга не представляет собой однородного ландшафта. При прохождении с запада на восток существенно изменяется ее облик, происходит меридиональная дифференциация. На западном и восточном флангах под влиянием теплых океанических течений формируются смешанные леса. Значительная часть таежных лесов произрастает в районах многолетней мерзлоты, толщина пласта которой у Якутска достигает 116 м.

Важная особенность хвойных лесов – очень небольшое число видов, которые в совокупности создают хвойный таежный лес. Среди главнейших лесообразующих видов можно назвать следующие:

– Ель европейская – занимает основную площадь европейской тайги;

– Ель сибирская – доминирует на севере и северо-востоке европейской части России, замещая ель европейскую уже за Волгой. Далее она распространена по всей Сибири (но не доходит до Дальнего Востока); северная граница распространения этого вида совпадает с границей распространения древесной растительности;

– Ель аянская встречается от Амура до Приморья, на Охотском побережье, Колыме и Камчатке;

– Лиственница европейская представлена в Западной Беларуси и лесах Украинских Карпат;

– Лиственница сибирская – лесообразующий вид на обширных территориях Сибири;

– Лиственница даурская замещает Лиственницу сибирскую на востоке Сибири;

– Сосна обыкновенная занимает территорию от Балтики до Тихого океана;

– Сосна сибирская, или «кедр сибирский», – широко распространенный вид, ареал которого простирается от северо-востока европейской части России через всю Сибирь до Забайкалья и северной Монголии; являясь холодоустойчивым видом «кедр сибирский» поднимается высоко в горы;

– Сосна корейская замещает Сосну сибирскую на Дальнем Востоке;

– Пихта сибирская распространена от северо-восточной части Европейской России до Восточной Сибири, причем ареал ее охватывает и горные области Казахстана, Северо-Западного и Северо-Восточного Китая, т, е. регионы, относящиеся к Алтайско-Саянской горной стране; в горах Южной Сибири (Западный Алтай, Кузнецкий Алатау, Салаир, Хамар-Дабан) Пихта сибирская играет основную роль в формировании так называемой черневой тайги.

4.2.3. Биомы болот

Болото – участок земной поверхности, постоянно или большую часть года насыщенный водой и покрытый специфической болотной растительностью. Соответствующая экосистема характеризуется накоплением в верхних горизонтах субстрата мертвых неразложившихся растительных остатков, со временем превращающихся в торф.

В структуре биомов тундры и тайги растительность болот играет огромную роль, часто определяя эту структуру, например в Западной Сибири, на северо-востоке Европейской России, в Восточной Фенноскандии. Болота представляют собой крайне своеобразные экосистемы, растительность которых контролируется в первую очередь количеством и трофностью воды и характеризуется бедностью флористического состава, гетерогенностью и комплексностью сложения. К северу тундровой области приурочены полигональные болота, южнее располагаются бугристые болота. С югом тундровой области и тайгой связано распространение грядово-мочажинных травяно-гипново-сфагновых болот (аапа – безлесный тип болота на севере Евразии). В таежной области оптимального развития достигают сфагновые болота. Следует отметить асимметрию в распространении растительности болот на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах: северная граница растительности бугристых болот в Европе почти совпадает с северной границей северной тайги, а в Западной Сибири они еще широко распространены в северной тайге, то есть границы верховых болот в Сибири сдвинуты к югу. Полигональные болота, широко распространены на севере Азиатской части России. В восточноевропейской (Малоземельской) тундре западной границей их распространения является река Нерута.

Болота возникают при зарастании озер, в результате переувлажнения почвы, при неглубоком залегании грунтовых вод и т. д. Болотные воды обогащены природными органическими веществами. Различают верховые, низинные и переходные болота. По преобладающей растительности различают лесные, кустарничковые, травяные, моховые болота; по микрорельефу различают бугристые, плоские и выпуклые болота.

Болотные почвы – почвы, формирующиеся в условиях длительного или постоянного избыточного увлажнения (заболачивания) под влаголюбивой болотной растительностью. Обычно болотные почвы формируются в лесной зоне умеренных поясов. После осушения на болотных почвах выращивают сельскохозяйственные культуры, добывают торф. Болотные почвы распространены в Российской Федерации, Белоруссии, Украине, Канаде, США, Бразилии, Аргентине, Индонезии и др. Болотные почвы подразделяются на торфяные и торфяно-глеевые.

Болотным массивом именуют часть земной поверхности, занятой болотом, границы которой представляют замкнутый контур и проведены по линии нулевой глубины торфяной залежи.

Болотный микроландшафт – часть болотного массива, однородная по характеру растительного покрова, микрорельефу поверхности и водно-физическим свойствам деятельного горизонта и представленная одной растительной ассоциацией, группой близких по флористическому составу и структуре растительных ассоциаций или комплексом различных растительных ассоциаций, закономерно чередующихся в пространстве.

По своим гидрологическим свойствам болота отличаются и от водоемов, и от суходолов, однако резкой границы между болотом и суходолом, а также между болотом и озером провести нельзя. Гидрологически болото характеризуется двояко: это или озеро, но со связанной водой, или суша, но содержащая более 90 % воды и менее 10 % сухого вещества. Эта двойственная природа болот вызывает интерес к ним специалистов многих научных дисциплин (болотоведов, геоботаников, почвоведов, геологов, гидрологов, гидрогеологов, географов, экологов, мелиораторов и др.). Этим же, в основном, и объясняется большое количество определений понятия «болото». Наиболее емкое из них и отражающее суть болотообразовательного процесса, такое «…болото есть растущий торфяник».

Его характеристики: 1) обильное застойное или слабопроточное увлажнение верхних горизонтов почвогрунтов; 2) специфическая болотная растительность с господством видов, приспособленных к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почвенном субстрате; 3) процесс накопления торфа и толщина отложившегося торфа такова, что живые корни основной массы растений не достигают подстилающего минерального грунта. Специалисты болотоведы рассматривают болото как своеобразный живой организм, который, пока происходит процесс торфонакопления, растет и развивается, увеличиваясь в размерах. Прекращается процесс торфонакопления, и болото «умирает», превращается в торфяник (месторождение торфа).

Процессы водообмена и физические закономерности движения воды на болотах изучает гидрология болот. Исследуются сток и испарение с болот, водный баланс болотных массивов, их водно-тепловой режим. По характеру растительности, местоположению и режиму питания различают болота низинные (эвтрофные), верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные).

Низинные болота обычно располагаются по долинам рек, берегам озер; к ним близко подходят грунтовые воды, богатые минеральными солями как элементами минерального питания растений. Растительность на них, как правило, богатая (разные виды Осоки, Рогоз широколистный, Тростник обыкновенный, Белокрыльник болотный, Зеленые мхи, Ольха серая и другие виды).

Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот (40 % всех торфяных болот мира). На верховых болотах растительность отделена от минерального ложа уже накопившимся слоем торфа; скудное минеральное питание она получает только с атмосферными осадками, причем осадки преобладают над испарением; вода удерживается и накапливается сфагновыми мхами; грунтовые воды располагаются близко к поверхности. Мощность торфяного слоя на верховом болоте может достигать 3–4 м и даже больше. Обычно по мере накопления торфа низинное болото постепенно превращается в верховое. При этом торфяная залежь растет медленно – в среднем на 1 мм в год.

Целый ряд промежуточных болотных форм, встречающихся в природе, получил общее название переходных болот.

Торфяная залежь болот разделяется на верхний (деятельный) и нижний (инертный) горизонты, различающиеся по водно-физическим свойствам. Высокая водопроводимость деятельного слоя обуславливает его особую роль во всех гидрологических процессах. Доля стока с верховых болот через деятельный горизонт составляет до 99 % от общего стока. Именно в этом горизонте наиболее активно протекают процессы влаго– и теплообмена с окружающей средой, и в первую очередь с атмосферой. Поэтому так важно изучение водно-физических свойств именно этого горизонта.

Разработана классификация однородных по строению и генезису участков болот. Эти болотные микроландшафты однородны по характеру растительного покрова, микрорельефу поверхности, физическим свойствам верхних горизонтов торфяной залежи и водному режиму.

По характеру растительного покрова, отражающему условия среды обитания растений, можно судить об их водно-минеральном питании, уровне воды относительно поверхности болота и проточности, о тепловом режиме, что одновременно является характеристикой гидрологического режима данного болотного микроландшафта.

О бедности болотной почвы можно судить по облику сосны обыкновенной, произрастающей на болоте. Если сосна вне болот имеет раскидистую шаровидную крону и может достигать большой высоты, то при выходе на болото деревья становятся ниже, растут реже. Затем начинают встречаться невысокие сосны с плоской зонтиковидной или шаровидной кроной, напоминающие сосны на японских картинах. На верховых болотах растут взрослые деревья немногим выше человеческого роста, а иногда и ниже его, имеют кипарисовый облик, ветви у них начинаются почти от земли. На наиболее обводненных участках болотного массива в грядово-мочажинном комплексе с увеличением увлажнения высота деревьев еще уменьшается, а нижние ветви у сосен снова пропадают, крона снова становится шаровидной, а размер шишек уменьшается. Мелкие сосенки высотой по колено, но все обсыпанные маленькими шишками (им может быть и тридцать, и пятьдесят лет!) называют рямовыми. Трудно поверить, что из семян, собранных у болотных сосен, на богатой почве могут вырасти обычные деревья. Самыми удивительными соснами выглядят сосны, растущие на грядах в самом центре болота, весь ствол которых и ветви погружены в мох, словно старые ветвящиеся корни, и лишь кончики ветвей длиной по 10 сантиметров выходят на поверхность болота. Таким образом, привычное нам высокое дерево на болотах может стать совсем маленьким. Вот наглядное подтверждение скудности питания растений болот.

Самый известный из болотных кустарничков – клюква болотная. Она растет и на грядах, и в мочажинах, и местами образует сплошной покров. По всему болоту чаще растет обычная клюква болотная, ягоды ее отличаются и размером, и формой (и круглые, и грушевидные, и крупные, и помельче), но иногда на высоких кочках встречается и клюква мелкоплодная. У нее совсем маленькие ягоды и мельче цветы.

Есть на болотах и еще кустарничек с ягодами – Водяника или вороника черная. Она растет на грядах и по заболоченным соснякам на окраинах болотного массива. Водяникой ее называют за безвкусные ягоды, которые, впрочем, хорошо утоляют жажду.

Два других удивительных болотных кустарничка – Подбел белолистник и Болотный мирт, не обладают вкусными плодами. Подбел называют так за белые снизу листья, а листья Болотного мирта напоминают настоящий мирт, растущий значительно южнее. Эти растения встречаются только на болотах.

Багульник болотный растет не только на болотах, но и в заболоченных сосняках на песках. Он сильно и пьяняще пахнет.

Водный и тепловой режимы болотных микроландшафтов хорошо коррелируют с метеорологическим режимом даже на прилегающих к ним суходолах. Поэтому по полученным на суходольных метеостанциях данным можно рассчитать уровень болотных вод, температуру торфяной залежи, теплопоток, промерзание, испарение и сток с болота.

Наибольшего распространения болота достигают в тундре, лесотундре и тайге. В тундрах средняя заболоченность составляет не менее 50 % общей площади, например, в северной и средней части Карелии она равна 40–50 %, в западно-сибирской тайге возрастает местами до 70–80 % (Сургутская низина, Кондинская, Васюганье). В лесостепной зоне заболоченность резко падает, особенно на Восточно-Европейской равнине. В степной зоне, полупустыне и пустыне заболоченность крайне мала. Резкое снижение заболоченности в южных районах – следствие сухого континентального климата. Здесь болота приурочены в основном к долинам рек. В горах площади болот невелики. Травяные пойменные болота в дельтах Дона, Волги, Кубани называют плавнями.

Огромную роль играют болота как места сосредоточения редких и специфических видов растений и животных, связанных с особыми условиями обитания. Так, например, в Калининградской области на болотах произрастает около 20 редких охраняемых видов сосудистых растений, 11 видов редких мхов, 5 редких лишайников, причем некоторые виды известны в области всего по 1–2 находкам, это – Пухонос дернистый, Росянка промежуточная, Болотный мирт, Эрика крестолистная, Пузырчатка малая; несколько видов Сфагновых мхов – Сфагнумы: черепитчатый, зубчатый, мягкий, блестящий; лишайники из рода Кладония: К. отрубистая, веерообразная, Грэя. Такие виды, как Эрика и Сфагнум мягкий были занесены в Красную книгу СССР.

Помимо сохранения редких видов растений болота важны как места распространения многих доминантов и участников болотных растительных ассоциаций, в частности: Очеретника белого, Осоки топяной, Шейхцерии болотной, Росянок круглолистной и английской, Голубики, Морошки, Сфагнумов – нежного, красноватого, бурого, балтийского. Данные виды произрастают только на болотах и более нигде не встречаются.

4.2.4. Широколиственные леса

Смешанные и широколиственные леса тянутся прерывистой полосой, вклиниваясь в подножье Саянских гор. Для смешанных лесов характерно значительное видовое разнообразие деревьев и кустарников. На западе из широколиственных наиболее обычны Липа мелколистная, Дуб черешчатый, Клен остролистный, Ясень высокий. Из мелколиственных широко распространены Береза, Осина, Тополь черный (осокорь) и др, На востоке среди широколиственных видов можно назвать Липу амурскую и Л. маньчжурскую, Дуб монгольский, Ясень маньчжурский, Вяз лопастной и др.

Лесная зона издавна служит важнейшим резервом сельскохозяйственного производства. На месте сведенных лесов возделывают озимую рожь, озимую и яровую пшеницу, овес, ячмень, горох, гречиху, просо, люпин, клевер, лен-долгунец, картофель, кукурузу, подсолнечник, хмель и др. Получают высокие урожаи свеклы, моркови, капусты, редиса, томатов, огурцов, лука и др. В большом ассортименте выращивают плодовые и ягодные культуры: яблони, груши, сливы, вишни, землянику, смородину красную и черную, крыжовник, облепиху, малину. В южных районах лесной зоны возделывают абрикос, виноград, грецкий орех, кизил и др.

Широколиственный лес характеризуется по сравнению с таежным прежде всего большим разнообразием древесных пород. Древесных пород здесь значительно больше, чем в тайге, – иногда их можно насчитать до десятка. Причина видового богатства деревьев заключается в том, что широколиственные леса развиваются в более благоприятных природных условиях, чем тайга. Здесь могут расти требовательные к климату и почве древесные породы, которые не переносят суровых условий таежных районов.

В дубравах встречаются такие деревья, как дуб черешчатый, липа мелколистная, два вида клена – остролистный и полевой, ясень обыкновенный, ильм, вяз, дикая яблоня, дикая груша.

Для широколиственного леса характерно то, что различные древесные породы, входящие в его состав, имеют разную высоту, образуя как бы несколько групп (ярусов) по высоте. Самые высокие деревья – Дуб и Ясень, более низкие – Клен остролистный, Вяз и Липа, еще более низкие – Клен полевой, Яблоня лесная и Груша обыкновенная. Однако отчетливо выраженных ярусов, хорошо отграниченных друг от друга, деревья, как правило, не образуют. Доминирует обычно дуб, остальные древесные породы чаще всего играют роль спутников.

Достаточно богат в широколиственном лесу и видовой состав кустарников. Встречаются Орешник, два вида Бересклета – бородавчатый и европейский, Жимолость лесная, Крушина ломкая, Шиповник и некоторые другие. Разные виды кустарников тоже могут сильно различаться по высоте. Кусты Орешника, например, нередко достигают высоты 5–6 м, а кустики Жимолости почти всегда бывают ниже человеческого роста.

В широколиственном лесу обычно хорошо развит травяной покров. Многие растения имеют более или менее крупные, широкие листовые пластинки, за что их называют дубравным широкотравьем. Одни из трав, встречающиеся в дубравах, всегда растут одиночными экземплярами, никогда не образуя густых зарослей. Другие, напротив, могут почти сплошь покрывать почву на большом пространстве. Такими массовыми, доминирующими растениями в дубравах Средней России чаще всего оказываются Сныть обыкновенная, Осока волосистая и Зеленчук желтый (о них будет подробно рассказано ниже).

Почти все травянистые растения, обитающие в дубравах, – многолетники. Продолжительность их жизни измеряется нередко несколькими десятилетиями. Многие из них плохо размножаются семенами и поддерживают свое существование в основном за счет вегетативного размножения. У таких растений, как правило, есть длинные надземные или подземные побеги, которые способны быстро расползаться в разные стороны, захватывая новую территорию.

Надземная часть многих представителей дубравного широкотравья осенью отмирает, а зимуют лишь корневища и корни, находящиеся в почве. На них имеются особые почки возобновления, из которых весной вырастают новые побеги. Однако среди видов дубравного широкотравья есть и такие, у которых надземная часть остается зеленой и в зимнее время. К растениям подобного рода относятся Копытень европейский, Осока волосистая, Зеленчук желтый.

Среди травянистых растений, развивающихся в среднерусских дубравах, особый интерес представляют так называемые дубравные эфемероиды. Примером их могут быть различные виды родов Хохлатка, Гусиный лук, Ветреница лютиковая, Чистяк весенний. Эти небольшие, сравнительно низкорослые растения удивляют нас своей необычайной «торопливостью». Они появляются на свет тотчас же после схода снега, а их ростки пробиваются иногда даже сквозь еще не успевший растаять снежный покров. В это время года довольно прохладно, но эфемероиды тем не менее очень быстро развиваются. Через неделю-другую после появления на свет они уже цветут, а еще через две-три недели у них созревают плоды с семенами. Плодоносящие побеги многих видов при этом желтеют и полегают на землю, а затем надземная часть их засыхает. Ранняя весна наиболее благоприятна для их развития, так как в это время года, когда деревья и кустарники еще не оделись листвой, в лесу очень светло. Влаги же в почве в этот период вполне достаточно. А высокая температура, такая, как летом, эфемероидам совсем не нужна.

Все эфемероиды – многолетние растения. После того как в начале лета их надземная часть засыхает, они не погибают. В почве сохраняются живые подземные органы – у одних клубни, у других луковицы, у третьих более или менее толстые корневища. Эти органы служат вместилищами запасных питательных веществ, главным образом крахмала. Именно за счет заранее запасенного «строительного материала», так быстро развиваются весной стебли с листьями и цветками. У ряда эфемероидов (Медуницы неясной) позднее появляются вегетирующие побеги совсем иного рода, способные переносить затенение.

Эфемероиды характерны для наших среднерусских дубрав. Их насчитывается в общей сложности до десятка видов. Цветки их имеют яркую красивую окраску – лиловую, голубую, желтую. Когда таких растений много и все они цветут, получается пестрый красочный ковер.

Помимо травянистых растений, в дубравах на почве встречаются и мхи. Однако в этом отношении дубравы сильно отличаются от таежных лесов. В тайге мы часто видим на почве сплошной зеленый ковер мхов. В дубравах этого никогда не бывает. Здесь роль мхов очень скромная – они изредка встречаются в виде небольших пятен. Почему же нет сплошного мохового покрова в дубраве? Одна из главных причин заключается в том, что на мхи угнетающе действует листовой опад, который накапливается на поверхности почвы в широколиственном лесу.

В сельскохозяйственном освоении лесной зоны важная роль принадлежит настоящим (пойменным и суходольным) лугам, болотистым лугам и пустошам. Они формируются как под воздействием человека, так и под влиянием естественных факторов. Значительные площади занимают луга в южной части зоны, к северу их становится меньше. Исключение составляют только поймы крупных рек (Печора, Северная Двина, Мезень и др.).

4.2.5. Лесостепь

Лесостепь представляет собой оригинальный природный ландшафт, хорошо развитый в обоих полушариях. Ее вполне можно рассматривать как особую растительную зону.

Лесостепь России, Украины и Казахстана – это непрерывная полоса от предгорий Карпат до Алтая. Естественная растительность на этом огромном пространстве неоднородна. На западном участке, где лесостепь граничит с широколиственными лесами, важнейшими древесными компонентами лесостепи служат Дуб, Липа, а также Ясень и Граб. Восточнее – от Урала к Сибири, где лесостепь граничит с тайгой, главные древесные компоненты лесостепи – мелколиственные породы: Береза, Ольха серая, а из хвойных Сосна, Лиственница.

Таким образом, лесостепную зону легко разделить на западную, или европейскую, и восточную, или сибирскую. В широтном направлении принято различать две полосы, или подзоны, лесостепи: лугово-лесную на севере (преобладают леса) и лугово-степную на юге, где преобладает степь.

Большой интерес представляет и демаркационная линия между лесом и степью. Здесь бок о бок можно встретить Ковыль и Сфагнум, дубраву и участки еловых лесов. Вопросу соотношения леса и степи посвящено большое количество литературы – как иностранной, так и отечественной. В природе распространение лесов связано с возвышенными и хорошо расчлененными формами рельефа, где почвы достаточно дренированы. Причина безлесья в равнинности рельефа и слабом промывании тяжелых степных почв. Немаловажно влияние и общих климатических условий, в первую очередь недостатка осадков при сильном испарении. Кроме того наличие леса возможно лишь там, где среднегодовое количество осадков выше среднегодового испарения с открытой водной поверхности. Граница леса и степи проходит там, где количество осадков приблизительно равно испарению.

Климат лесостепи континентальный, о чем свидетельствуют сухость теплого периода, весенний и осенний минимумы относительной влажности, суховеи, инверсия температуры и заморозки. Зона получает солнечного тепла 100–130 ккал/см2 в год, из них 67–75 % в летнюю часть года. Температуры января –5 —20 °C (в континентальных районах Сибири – до –35 °C), июля 18–25 °C. Годовое количество осадков от 550 мм на западе до 350 мм на востоке. В лесостепи могут наблюдаться сильные ливни (свыше 100 мм).

Почвы лесостепи неоднородны: серые лесные чередуются с черноземными, особенно на степных участках. Наиболее типичной растительностью зоны следует считать леса, которые ранее занимали 40–50 % общей площади. В условиях водораздельных пространств лесостепи на серых лесных почвах встречаются леса дубовые, ясеневые, липово-дубовые и грабово-дубовые. Для пойм рек характерны вязово-дубовые леса. Ольховые леса приурочены обычно к высокому стоянию грунтовых вод и потому часто встречаются в притеррасной пойме. В понижениях рельефа встречаются березняки и осинники. Границей между западной и восточной лесостепью служит Уральский хребет.

4.2.6. Степи

По определению лучшего знатока природы степей В. В. Алехина, степи – это травяные пространства с растительностью более или менее ксерофитного характера и с более или менее сомкнутым травостоем, в наиболее типичном виде занимающие водораздельные территории. Для степей – по его словам – наиболее типично присутствие большого числа дерновинных злаков, а из разнотравья – видов более или менее сухолюбивого характера. В числе дерновинных узколистных злаков, свойственных степям, преобладают Ковыль, Овсяница бороздчатая (типчак), виды рода Келерия (тонконоги), Овсец и др. В степях южных районов встречаются виды из разных семейств (Рогач песчаный, Катран татарский, Синеголовник равнинный и др.), у которых наблюдается особая жизненная форма «перекати-поле», встречаются эфемеры и эфемероиды, а также заросли кустарников (Карагана кустарниковая или дереза, Миндаль низкий, Вишня степная и др.). Для степных сообществ, особенно их северных вариантов – луговых степей – весьма характерны высокая видовая насыщенность, видовое богатство. Разнообразие аспектов – сезонно меняющихся вариантов облика сообществ – связано с богатством жизненных форм.

Известный русский географ Л. С. Берг справедливо отмечал, что степи не имеют ни одного специфического признака и вместе с тем не могут быть паритетными (от лат. paritas – равенство) по отношению к какой-либо другой зоне. В отличие от тундровой и лесной трансконтинентальных зон степь – внутриконтинентальная зона.

На Евразийском материке степи тянутся сплошной полосой от восточных районов Прикарпатья до Оби. Ширина степной зоны колеблется от 500–600 до 1000 км, а общая площадь составляет около 4 млн. км2.

От Оби к востоку встречаются лишь отдельные острова степной растительности, как бы вкрапленные в общий фон аянско-саянских и даурских лесов. Таковы Бийская и Кузнецкая, а также Ачинско-Минусинская степи. Далее к юго-востоку дислоцированы Красноярский и Канский степные острова. В бассейне р. Ангары находятся Балаганская степь, а за оз. Байкал – Даурские степи. Огромная широтная протяженность степей (от 26 до 83° в. д.) определяет неоднородность их климата, почв и растительного покрова. Различают степи и по широтному положению – северные и южные.

Климат зоны формируется, с одной стороны, под воздействием азиатского барического максимума, а с другой – под влиянием Атлантики и южных морей. Поэтому континентальность климата возрастает в восточном направлении. Поверхность зоны получает с солнечной радиацией около 120–140 ккал/см2 в год, из которых около 70 % – поступают в летнюю часть года. Лето засушливое, жаркое, зима довольно холодная, с частыми оттепелями и метелями.

Средняя годовая температура составляет 3–7,5 °C (в южных районах до 10 °C). Самая высокая температура +40 °C, а самая низкая –40 °C. Высокие температуры связаны с юго-восточными ветрами, низкие – с северо-восточными. При устойчивом антициклоне летом в степи наступает засуха. Отсутствие дождей, повышение температуры и падение относительной влажности способствуют возникновению суховеев, которые дуют с юго-востока и достигают границ Молдовы. Сумма годовых осадков в среднем 250–500 мм, а в Даурских степях всего около 160 мм, что в два-три раза меньше величины годовой испаряемости. Осадки выпадают на протяжении всего года, но главным образом летом.

Степные сообщества состоят преимущественно из травянистых ксерофитных многолетников. Для степной растительности, периодически испытывающей недостаток влаги, свойственны дерновинные злаки и наиболее засухоустойчивые виды двудольных трав. Хорошо представлены луковичные и корневищные виды Луков, клубненосные Тюльпан двуцветковый, Т. Шренка и др., Птицемлечник Фишера, Чина клубненосная и др. Особенно красочна степь весной, пока в почве сохраняется влага. К середине лета вегетируют наиболее засухоустойчивые виды. Из числа двудольных заметны представители Губоцветных, среди которых много эфирномасличных: Шалфей поникший, Ш. степной, Чистец прямой и др. Годовой прирост надземной фитомассы составляет 0,7–1,5 т/га. Общее количество поступающих ежегодно в почву растительных остатков составляет 4–10 т/га.

Почти все пригодные для земледелия участки степи, кроме заповедных, давно распаханы. Высокое плодородие степных, преимущественно черноземных, почв обусловило развитие здесь интенсивного сельскохозяйственного производства. В степи сосредоточено производство зерновых культур – пшеницы, кукурузы, овощных и технических, лекарственных и бахчевых; развиты животноводство и садоводство. Нераспаханные целинные участки превращены в пастбища и сенокосы для всех видов скота, особенно для овец.

Степную зону Евразийского материка ботаники-географы традиционно подразделяли на две подзоны: злаково-разнотравную (северные степи) и злаковую (южные).

Подзона злаковых степей, иначе – южная, характеризуется несомкнутым растительным покровом, что связано с недостаточным количеством осадков, особенно в середине лета. В растительном покрове доминируют дерновинные злаки – Ковыль и Овсяница бороздчатая (типчак).

Южные степи – великолепные весенние пастбища. Они хорошо выдерживают вытаптывание, однако при превышении выпаса и бессистемном выпасе высокопродуктивные дерновинные злаки деградируют. Особенно вредное разрушающее воздействие производит чрезмерный выпас овец. Из-за перевыпаса в растительном покрове начинают преобладать малоценные в кормовом отношении или вовсе непоедаемые травы. Таковы Мятлик луковичный, Тимьян ползучий и Т. Маршалла, Бодяк обыкновенный, виды Полыни, Горец птичий, или спорыш, Молочай Сегье.

4.2.7. Полупустыни

Климат полупустынь засушливый, при превышении испаряемостью количества осадков (как правило, равного 175–225 мм) от 3–4 до 6 раз. Радиационный индекс сухости равен 2–3. В полупустынях умеренных поясов осадки преимущественно летние, а в полупустынях субтропических поясов – зимние, в тропических наблюдается два периода осадков: летний и зимний. Характерна также континентальность климата, наибольшая в полупустынях умеренных, поясов (годовая амплитуда до 80 °C, суточная – до 20 °C), наименьшая – в полупустынях тропических (годовая амплитуда до 20 °C, суточная – до 40 °C).

Поверхностный сток кратковременный и весьма невелик, особенно в областях с летним максимумом. Преобладает внутренний сток. Во многих областях речной сток почти или совсем отсутствует. Развиваются многочисленные преимущественно небольшие, временные или постоянные пресные, солоноватые и соленые озера. При этом озера, днища которых лежат выше уровня грунтовых вод, пересыхают, но не осолоняются, тогда как озера, питающиеся грунтовыми водами, обычно засолены, особенно озера, низко расположенные.

Грунтовые воды в котловинах обычно соленые и лишь в песках, а также в пределах щебнистых пространств, где они, в отличие от пустынь, нередко залегают неглубоко (2 м), являются пресными.

Для рельефа полупустынь характерны песчаные всхолмления и многочисленные крупные и мелкие замкнутые понижения (более многочисленные, чем в пустынях). Многие понижения, затопляемые весной и высыхающие летом, не осолоняются (хаки), но в них не образуются типичные такыры. Перевевание песков, как правило, совершается не на больших поверхностях (как в пустынях), а, благодаря плотности дернинного покрова, лишь локально. Дюны полупустынь (в отличие от барханов пустынь) характеризуются тем, что у них продвигается вперед более высокая, быстрее просыхающая часть, и что их крутой откос является не вогнутым, а выпуклым. Расчлененность песков (меньшая, чем в пустынях), как правило, составляет несколько метров, максимально достигает 30 м. В субтропических и тропических полупустынях широко развиты плотные и мощные (в несколько м) карбонатные коры, бронирующие рельеф. В полупустынях умеренных поясов карбонатные коры представлены либо слоем рыхлого материала, насыщенного известковыми журавчиками, либо слоем полностью сцементированных песков и лессов (каменные лессы). Во многих полупустынях (как и в степях) накапливается слой лесса, мощность которого достигает десятков и сотен метров (предгорья гор Средней Азии). Рельеф таких покровов мягкий, нередко волнистый либо грядовый и крупно-увалистый, аналогичный песчаному.

Почвы полупустынь светло-каштановые и бурые. Сухость неблагоприятная для осуществляемых бактериями процессов почвообразования, обусловливает малую гумусность (2–4 %) почв и их скелетность, а инсоляция приводит к значительной засоленности. Почвы малосвязные, при распашке легко подвергаются дефляции вплоть до твердого и бесплодного карбонатного горизонта. Во многих местах развиваются сильно разбухающие при намокании и очень твердеющие и растрескивающиеся при высыхании столбчатые солонцы и солонцеватые почвы. Вследствие своей комплексности и ряда других особенностей почвы полупустынь на значительных площадях низкоплодородны. Растительность образована в основном травами (преимущественно дерновинными злаками) и полукустарничками, покрывает поверхность на 50–80 %. Вследствие густого расчленения рельефа растительный покров (как и почвенный) имеет комплексный характер. Но своему флористическому составу растительность полупустынь, как правило, не включает особого набора видов и является промежуточной между растительностью степей, пустынь и саванн. Так, в полупустынях умеренного пояса из злаков преобладают Ковыли, узколистные Овсяницы (типчак) и Житняк, а из полукустарничков – Полыни, из кустарников – Карагана. Зона полупустынь умеренного пояса Северного полушария подразделяется обычно на подзоны северных и южных полупустынь, нередко называемых, соответственно, опустыненными степями и остепненными пустынями. Основное хозяйственное значение полупустынь заключается в использовании их в качестве пастбищ при кочевом и отгонном животноводстве для большинства видов скота (лошади, крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды). Земледелие без орошения практикуется обычно только по понижениям или (в полупустынях умеренных поясов) на участках метелевых заносов снега, однако дает крайне непостоянные урожаи.

Для полупустынной зоны как особого типа растительности характерно чередование участков территории, покрытых ксерофитными травами, полукустарниками и кустарниками, с участками, лишенными растительного покрова. Формируются полупустыни в умеренных широтах. Полупустыни расположены почти сплошной полосой в центральных районах Евразийского континента и Северной Америке.

На Евразийском материке полупустыни встречаются на севере Крымского п-ова (Присивашье), занимают междуречье Дона и Волги (к югу от Волго-Донского канала до района несколько севернее Махачкалы); к востоку от Волги полупустыня тянется полосой шириной 200–400 км до границы с Китаем, затем переходит в Джунгарию. Из дерновинных злаков преобладают типчак и тонконог, из полукустарников – виды родов Полынь, Кохия и др. Полупустыня представляет собой как бы переходную зону между южной степью и пустыней.

Осадки выпадают неравномерно, в основном в осенне-зимне-весенние периоды. Снежный покров маломощен и неустойчив (10–20 см). Летние осадки могут иметь ливневый характер. Относительная влажность часто ниже 30 %, что служит показателем сухости климата. Поверхность зоны получает около 120 ккал/ см солнечной радиации. Средняя температура января от –10 до –20 °C, июля 22–27 °C. Продолжительность вегетационного периода в среднем 230 дней, к востоку она уменьшается до 170 дней. Наблюдаются суховеи.

В зоне преобладают следующие типы сообществ: типчаково-ромашниковые, чернополынные и травяные степные. Годовой прирост растительной массы составляет 4–8 т/га.

Типчаково-ромашниковый тип представлен в северной части зоны, где преобладают каштановые почвы. В составе растительности доминируют ксерофитные дерновинные злаки. Корневищные злаки и разнотравье представлены слабо. В растительных группировках преобладают Овсяница бороздчатая (типчак), Пижма тысячелистная, некоторые виды рода Полынь, Ковыль волосатик, Кохия простертая, она же прутняк, и др. Широко распространены эфемеры и эфемероиды (виды Мортука, Бурачка, Вероники, Мятлик луковичный, Тюльпаны, Птицемлечники, Гиацинтик и др.). В напочвенном покрове широко представлены мхи, лишайники, цианобактерии (носток).

Чернополынный тип сопряжен с солонцевато-каштановыми почвами. Прослеживается еще большая разреженность травостоя, четко вырисовывается его мозаичность. Обильны эфемеры и эфемероиды. Хорошо развиты весенние однолетники: Клоповник пронзеннолистный, Кольподиум приземистый, Бурачок пустынный, мхи, цианобактерии, лишайники. В основном господствуют полыни (Полынь Лерха, П. малоцветковая, П. тонковатая, П. полусухая) с примесью степных дерновинных злаков – Овсяницы бороздчатой (типчака), Ковыля сарептского, Житняка пустынного и др.

Участки травяной степи приурочены к более глубоким депрессиям рельефа. Характерны дерновинные злаки (виды типчака, тонконога, ковыля). Встречаются представители степного разнотравья: Подмаренник настоящий, Зопник колючий, Кермек широколистный, Лен многолетний, Полынь австрийская или полынок, Шалфей остепненный, нередки заросли кустарников.

Полупустыни служат ярким примером комплексности растительного покрова. В поймах рек зоны распространены пырейные луга; кое-где по речным долинам и увлажненным склонам встречаются небольшие урочища леса из Вяза, Дуба, Осины и Яблони (Ергеня).

4.2.8. Пустыни

В данном пособии пустыни рассматриваются в узком смысле, т. е. лишь жаркие и засушливые пустыни, сформировавшиеся вследствие малого количества выпадающих осадков и превышающего это количество испарения. Входящие сюда в широком географическом смысле арктические засушливые холодные пространства – т. н. арктические пустыни не рассматриваются.

Расположены пустыни в условиях умеренного, субтропического и тропического сильно засушливого климата. Зона простирается от северо-восточных берегов Каспийского моря до подножья Тянь-Шаня, занимая огромные пространства Средней Азии, а в европейской части России – низовья рек – Урала, Волги и Терека. В России расположен лишь небольшой участок обширной области пустынь. Он представлен прикаспийским сектором умеренных пустынь, которые относятся к северной широтной категории.

На специфический облик (физиономию) растительного покрова пустынь впервые обратил внимание виднейший русский ботаник-географ И. Борщов. Он справедливо отметил, что в пустынях доминируют не дерновинные злаки, как в южных степях, а особая жизненная форма – полукустарнички. Растительный покров пустынь еще более разреженный (несомкнутый), чем в южных степях. Конечно, многие признаки, характеризующие полупустыню, свойственны и пустыням. Различия между ними чаще всего количественные, например по степени разреженности растительного покрова.

По сравнению с полупустыней климат пустыни резко континентальный: жаркое лето и относительно холодная для этих широт зима, значительная амплитуда суточных температур, сухость воздуха (примерно 14 %), незначительная облачность, скудные осадки (не более 200 мм в год), ничтожная мощность снежного покрова. Нередко в течение нескольких месяцев небо безоблачно, осадки не выпадают.

Как правило, распределение осадков в пустыне резко колеблется по сезонам и годам; в пустынях Средней Азии их количество составляет от 60 до 175 мм. Средняя температура наиболее жарких месяцев около +40 °C при самых низких зимних температурах – ниже 0 °C. Годовая амплитуда температур достигает 90 °C, а суточная – 30 °C. Высокая сухость воздуха вызывает интенсивное испарение влаги с водной поверхности, которое бывает порядка 900–1500 мм в год. Недостаток влаги отмечается не только в почве, но и в воздухе. Испарение, таким образом, в семь раз превышает количество выпадающих осадков. В отдельные месяцы испарение, например, в Керках (низовья Амударьи) превышает осадки в десять раз.

Растительность пустынь достаточно разнообразна по структуре жизненных форм. Подавляющее большинство составляют засухоустойчивые растения – ксерофиты: безлистные, колючие, мелколистные и др. Разнообразие климата, почв и растительного покрова создает достаточно пестрый внешний облик пустынь, а также разные возможности их хозяйственного освоения. Наиболее часто пустыни рассматривают в двух аспектах: зональном аспекте и в зависимости от почвенного покрова и поверхностных отложений. В зональном аспекте пустыни подразделяют на две подзоны: северную подзону полынных пустынь и южную подзону солянковых и эфемеровых пустынь.

В период весенних дождей в пустыне развивается и быстро (в течение четырех-пяти недель) заканчивает вегетацию эфемеровая и эфемероидная растительность, чья адаптация к условиям зоны и состоит в очень высоком темпе развития. Разнообразие эфемеров довольно значительно. Их насчитывают около 300 видов, относящихся преимущественно к семействам Крестоцветные, Лютиковые, Бурачниковые, Злаки, Маковые.

Несмотря на суровые климатические условия, в благоприятные годы в пустыне получают хороший урожай зерновых без полива. Однако устойчивые урожаи возможны только при поливном земледелии.

В зависимости от почвенного покрова и механического состава поверхностных отложений различают глинистые, песчаные, солончаковые, щебнистые и гипсовые пустыни, которым соответствуют различные типы пустынных сообществ.

Глинистые пустыни занимают около 1/3 всей территории Средней Азии. Они простираются от Каспийского моря на юго-восток до южных государственных границ Туркменистана и Таджикистана. Только в районе Аральского моря и оз. Балхаш вклинивается песчаная пустыня. Из древесных растений встречаются заросли Саксаула черного.

В травяном покрове доминируют полыни: Полынь поздняя, П. белоземельная, П. одностолбиковая, П. цитварная и др. В пределах глинистой пустыни наиболее широко распространены Полынь белоземельная и Анабазис солончаковый, или биюргун. Встречаются также мхи, цианобактерии (носток), лишайники и грибы.

В растительном покрове глинистых пустынь наиболее широко представлены комплексы: полынно-биюргуновый, полынно-кокпековый, полынно-итсегековый, полынно-саксауловый. Нередко встречаются участки с господством Анабазиса безлистного, или итсегека, А. солончакового или биюргуна, Лебеды серой, или кокпека. У южных границ глинистой пустыни (предгорья Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага) весной развивается плотный растительный покров из эфемеров и эфемероидов. Пышный весенний растительный покров подзоны, хотя и недолговечный, представляет большую ценность для животноводства.

Массив песчаной пустыни не монолитный. В северной подзоне дислоцированы песчаные пустыни: Северные Каракумы, Большие и Малые Барсуки, Муюн-кумы и др. В южной подзоне наиболее обширны Каракумы, Кызылкумы.

Для песчаных массивов характерны комплексы великолепно приспособленных для жизни в рассматриваемых условиях растений-псаммофитов. Относительно хорошее почвенно-грунтовое увлажнение, многообразие песчаных форм рельефа (различные типы барханов, межбарханные понижения и др.) обеспечивают разнообразие формирующейся здесь растительности. Широко представлены не только оригинальные травянистые жизненные формы, но и кустарники, деревья, нередко формирующие густые заросли. Основу составляют Саксаул белый, в пониженных местах – Саксаул черный, разные виды Джузгуна. Травяной покров содержит много ценных кормовых растений: Кохия простертая (изень), Житняк сибирский, Осока уральская и О. вздутая или илак. Именно в песчаных пустынях исторически сложилось промышленное каракулеводство.

Щебнистые и гипсовые пустыни, как и песчаные, дислоцированы в северной и южной подзонах. Общая их площадь составляет около 35 тыс. км2. Основные массивы этих пустынь представляют Устюрт и Бетпак-Дала, а также северо-западные чинки (обрывы края плато) Кызылкумов.

В растительном покрове часто встречаются Солянка деревцевидная, или боялыч, Полынь белоземельная и П. туранская, Курчавка колючая, Вьюнок кустарниковый, Нанофитон ежовый, или тас-биюргун, Ковыль Лессинга, типчак.

В щебнистых пустынях северного типа, которые иногда считают полустепью или северной подзоной пустыни, доминирует полынно-боялычная формация. В растительном покрове нередки суккуленты, особенно стеблевые. Преобладающая жизненная форма – ксерофитные полукустарники. В составе флоры не более 1000 видов. Для отдельных каменистых плато видовой состав бывает и еще более скромен: для Устюрта – 250 видов, для Бетпак-Дала – 500 видов.

Солончаковые пустыни занимают площадь около 116 000 км2. В пределах зоны пустынь они развиваются преимущественно на речных террасах Сырдарьи, Амударьи (северная подзона), Мургаба и Теджена (южная подзона). Солончаковые пустыни своим происхождением связаны с депрессиями (понижениями) рельефа, куда стекают атмосферные осадки. Основу засоления создают хлориды (поваренная соль) и сульфаты.

По внешнему виду растительность солончаковых пустынь очень разнообразна и представлена растениями, приспособленными к жизни на солончаках при высочайшей концентрации солей в почвенной влаге (галофиты). Большинство из них эугалофиты, т. е. ксерофитные суккуленты, обладающие хорошо выраженной устойчивостью к высокой концентрации солей: Сарсазан шишковатый, Соляноколосник прикаспийский, или караборак, Солерос травянистый, итсегек, сюда же относят многие виды родов Солянка, Сведа и др. К криногалофитам (солевыделителям) относят виды Гребенщика (Тамарикс), Франкений, а также своеобразный солончаковый злак – Прибрежницу приморскую.

Солончаковые пустыни подразделяют на такыры и шоры.

Такыры наиболее широко представлены и типичны для северной части зоны (Амударья, Сырдарья). Как правило, здесь отсутствуют высшие растения. На южных такырах можно наблюдать отдельные стадии зарастания их галофитами. Из микофлоры встречается близкий к дождевикам гриб Баттарея Стевена или батарея веселковидная. На окраине такыров в связи с образованием песчаных наносов иногда развиваются саксаульники.

Шоры, или пухлые солончаки, распространены небольшими пятнами, преимущественно в понижениях рельефа на южных участках солончаковых пустынь. Рыхлый солончаковый субстрат в типичном виде также недоступен для заселения. Нерациональное использование водных ресурсов привело к тому, что на больших площадях Средней Азии, Казахстана и некоторых других регионов возникли антропогенные солончаки (вторичное засоление почвы), вследствие чего значительные территории выбыли из сельскохозяйственного пользования. Расширение площади засоленных земель связано также с ветровым разносом солевой пыли с бывшего дна высыхающих водоемов, например Аральского моря (эоловое засоление). Мелиорация солончаков и возвращение их в сельскохозяйственное пользование связаны с трудоемкими мероприятиями по промывке. Чтобы не допустить вторичного засоления новых территорий, необходимо экологически правильно их мелиорировать и эксплуатировать (дренаж, регулирование поливов).