Третья часть книги о русском генофонде — особенная. В ней русский генофонд рассматривается не сам по себе — этому посвящена центральная, вторая часть книги. Третью же, заключительную часть мы посвятим тому огромному генофонду, малой частью которого является русский генофонд. Мы вглядимся в генофонд всей Евразии, займемся поиском глобальных закономерностей. При этом мы будем рассматривать именно Евразию, а отнюдь не русский генофонд, всячески избегая «русско-центризма».
На первый взгляд, такой глобальный подход не имеет отношения к русским популяциям. Но он совершенно необходим для понимания выявленной структуры русского генофонда — по трем причинам. Первая состоит в том, что без знания глобальных закономерностей генофонда человечества невозможно правильно понять ни одну из частностей, ни один из этнических генофондов. Вторая причина — необходимо понять, какое место русский генофонд занимает в системе евразийских генофондов. И третье — нельзя дать целостное описание русского генофонда, не увидев, как он взаимодействует с соседями.
Поэтому в восьмой главе мы и рассмотрим взаимодействие русского генофонда с соседними народами Восточной Европы. Для этого нам нужно будет выявить основные черты генофонда Восточной Европы. Ведь русский народ — лишь один из восточноевропейских народов, и русский генофонд, как матрёшка, вложен в генофонд большего масштаба — восточноевропейский. Поэтому мы должны внимательно вглядеться в его генетический ландшафт.
А в девятой главе мы поднимемся ещё на один уровень, перейдя к большей «матрёшке» — генофонду Северной Евразии и генофонду Евразии в целом. Это позволит взглянуть на русский генофонд не «лицом к лицу», а с большого расстояния, почти «из космоса». И такой взгляд даст нам не «европоцентристскую» и «русскоцентристскую» оценки, которые неизбежно страдают «местничеством», искажением общей картины. Глобальный подход позволит хотя бы примерно определить, какое же место в действительности занимает русский генофонд в системе генофондов Евразии, к каким регионам он тяготеет, каков размах его изменчивости не только в этническом или региональном масштабе, но и в масштабе континента. Надеемся, такой «взгляд из космоса» расширит кругозор нашей книги, избавит от рассматривания в лупу местных деталей, и придаст ей больший уровень объективности.
Тем более, что максимальной объективности и в этой части вновь мы стараемся достичь не только сменой масштаба, но и широким использованием «мультиокулярного» подхода, очной ставкой многих очевидцев структуры генофонда. Особенно это справедливо для анализа восточноевропейского генофонда — его мы изучим не по одному и не по двум, а по пяти различным типам признаков. И лишь сведя воедино свидетельства этих пяти очевидцев, получим объективный портрет восточноевропейского генофонда — и объективную характеристику того места, которое занимают в нём русские популяции.
Глава 8. ЕВРОПЕЙСКИЙ МАСШТАБ: ГЕНОФОНД ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
Невозможно понять происхождение и «устройство» генофонда, рассматривая его изолированно. Это особенно справедливо для русского генофонда, вобравшего в себя множество различных групп населения. Цитата, взятая эпиграфом этой главы, убеждает, что включение в состав государства новых подданных было лейтмотивом его истории, и как свидетельствует множество источников, многие из новых подданных Российского государства вливались и в состав русского народа. Нередко интересуются, каков генетический вклад победителей (например, генетические последствия татаро-монгольского нашествия на русские княжества). Но никак не менее значим и вклад побеждённых (продолжая этот пример — генетические последствия для русского генофонда покорения Иваном Грозным татарских ханств). Ещё существеннее генетические результаты мирных процессов колонизации (например, славянской колонизации Восточно-Европейской равнины, которая стала называться Русской равниной). Несомненно, что знания о генофондах соседних народах необходимы для правильного понимания данных о русском генофонде. Поэтому в главе главе рассматривается геногеография Восточно-Европейского региона, срединную часть которого занимает «исконный» ареал русского народа.
Генетическое разнообразие населения Восточной Европы связано с его формированием на основе не только европеоидного, но и уралоидного пластов населения, а также менее значительным — по сравнению с Западной Европой — уровнем миграции и смешения этнических генофондов.
Для создания обширной панорамы в данной главе понятие «Восточная Европа» мы используем в широком смысле, что также увеличивает её разнообразие: в восточноевропейский регион мы включаем и Приуралье, и Северный Кавказ (в главах 4 и 5 эти регионы рассматривались отдельно как «Урал» и «Кавказ»).
Большое разнообразие Восточной Европы известно и по лингвистическим данным: её народы относятся к четырём языковым семьям (индоевропейской, уральской, северокавказской, алтайской), в то время, как Западную Европу населяют народы одной лишь индоевропейской семьи (за редкими исключениями, такими как баски и саамы).
В численном отношении большинство населения Восточной Европы говорит на славянских языках индоевропейской семьи. В России восточнославянские народы составляют около 86.2 %. Доля восточных славян превышает половину населения даже в ряде национальных республик Европейской части России (Карелии, Мордовии, Коми, Удмуртии). Восточные славяне представляют большинство населения Украины и Белоруссии [Брук, 1986]. Среди восточных славян наибольшей численностью и территорией расселения обладает русский народ, далеко опережая по этим параметрам остальные народы Восточной Европы. Славянская колонизация представляет собой важный этап формирования современного населения Восточной Европы, а демографические изменения последних веков в основном связаны с экспансией русского населения и его смешением с соседними этносами. Тем самым сравнение восточноевропейского генофонда («целого») и русского генофонда (его существенной «части») представляет особый интерес.
В этой главе мы рассмотрим строение восточноевропейского генофонда. Причём проведём его изучение по всем имеющимся данным (табл. 8.1.1.) — по пяти типам признаков антропологии (соматология и дерматоглифика) и генетики (классические маркёры, аутосомные ДНК маркёры и митохондриальной ДНК). Фамилии, которые хорошо сработали при изучении русского генофонда, здесь мы уже не можем использовать, поскольку вышли на надэтнический уровень, а фамилии годятся только для анализа в пределах этноса. Для изучения генофонда Восточной Европы вновь воспользуемся теми же тремя технологиями геногеографии: статистическим анализом межпопуляционной изменчивости (ему посвящён раздел 8.1. этой главы), картографическим анализом главных компонент (раздел 8.2.) и картографическим анализом генетических расстояний (раздел 8.3.).
Итак, анализ восточноевропейского генофонда мы проведём так же, как в предыдущих главах проводили анализ русского генофонда — теми же методами и по пяти типам признаков (только место фамилий займут аутосомные ДНК маркёры).
Такое параллельное рассмотрение позволит яснее увидеть оба генофонда — восточноевропейский и русский — и их соотношение друг с другом.
Анализ восточноевропейского генофонда начнём с выявления размаха его изменчивости. Мы оценим обе составляющие разнообразия генофонда: и генетические различия между всеми популяциями Восточной Европы (GST), и различия индивидов внутри этих популяций (гетерозиготность HS). Такие оценки можно получить только по данным генетики. Надёжность и устойчивость этих оценок мы выясним, сопоставив показания двух равноправных свидетелей. Для этого мы получим оценки разнообразия и по ДНК, и по классическим маркёрам, а потом сравним, насколько они совпадут. Наконец, чтобы понять, велико ли это разнообразие, надо сопоставить размах различий между популяциями Восточной Европы (G) с аналогичными оценками для соседних регионов, круг этих вопросов и обсуждается в данном разделе.
Таблица 8.1.1.
Признаки антропологии, классические и ДНК маркёры, использованные при анализе народов Восточной Европы
8.1. РАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО ГЕНОФОНДА
§ 1. Оценки по классическим и по ДНК маркёрам: Надежная панель генов — Идентичная панель популяций — Две стороны медали — H S внутри популяций, a G ST между ними — География H S по классическим и по ДНК маркёрам похожа — Хотя сами H S отличаются в два раза! — По ДНК маркёрам и генам, кодирующим белки, G ST между популяциями одинаковы! — И не зависят от различий внутри популяций
§ 2. Сравнение с регионами Евразии: Велика ли дифференциация Восточной Европы? — «Супер» регионы и просто регионы Евразии — С запада на восток Евразии дифференциация популяций нарастает — Между Западной Европой и Сибирью — Русский генофонд вбирает большую часть изменчивости Восточной Европы — Генетика послушна географии
Восточноевропейские народы хорошо изучены в отношении полиморфизма целого ряда белковых и ДНК маркёров [Генофонд и геногеография 2000; Лимборская и др., 2002]. Но мы уже не раз говорили о том, что по отдельному гену сложно судить о закономерностях генофонда в целом. Картины изменчивости отдельных маркёров могут резко различаться по каким-либо случайным причинам, из-за различий в их функции, из-за различий в эволюционной траектории маркёров разных типов. Словом, разные факторы микроэволюции могут быть в разной степени отражены в пространственной изменчивости разных генов. Поэтому надо от анализа отдельных генов перейти к анализу их совокупности.
Чтобы в изменчивости генов обнаружить общую архитектонику генофонда, следует изучить большую панель генов. Она должна, во-первых, включить значительное число маркёров, изученных во многих популяциях; а, во-вторых, эти маркёры должны различаться в биохимическом и физиологическом отношении (детально все эти вопросы рассмотрены в Приложении). Когда такие данные — о многих разнообразных генах во многих популяциях — собраны, они анализируются методами многомерной статистики, вычленяя общие для всех генов закономерности наиболее эффективным, объективным и математически корректным способом.
Итак, преимущество обобщённого анализа (одновременно, совместно по всем генам) состоит в выявлении наиболее общих, объективных закономерностей генофонда. Значимость анализа отдельных генов заключается в ином — в создании объёмной картины конкретных результатов: большого количества показателей, величин, частных закономерностей. В предыдущей части книги эти два вида анализа дополняли друг друга, позволяя видеть и «лес», и «деревья». Но для цели сравнения русского генофонда и восточноевропейского нам достаточно сравнить их «обобщённые» портреты. Поэтому мы ограничимся анализом общего уровня разнообразия, в среднем по всем генам, и лишь для ДНК маркёров вскользь затронем «индивидуальные» уровни разнообразия каждого из локусов.
§ 1. Оценки по классическим и по ДНК маркёрам
В этом параграфе мы рассмотрим две стороны одной медали: различия индивидов внутри популяции (гетерозиготность) и различия между популяциями Восточной Европы. И оценим эти различия как по классическим, так и по ДНК маркёрам. Едва ли не самым важным для нас будет сравнение показаний этих двух «очевидцев»: оно позволит отделить устойчивые закономерности от эфемерных. Чтобы провести это сравнение корректно и получить достоверные оценки изменчивости генофонда, нам придётся часто совершать краткие экскурсы в методические вопросы — особенно расчёта межпопуляционной изменчивости. До конца этого раздела мы постараемся бегло показать читателю некоторые важнейшие уголки статистической кухни геногеографа. Тем же, кто интересуется больше результатами, чем методами, мы рекомендуем пропустить пояснения, данные мелким шрифтом.
ЧТО ТАКОЕ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ G ST ?
Величина генетических различий между популяциями (то есть дифференциация генофонда, уровень межпопуляционных различий по частотам генов) обычно оценивается через величину GST Эта степень дифференциации зависит от соотношения двух факторов микроэволюции — дрейфа генов и миграций: дрейф генов увеличивает различия популяций друг от друга, а миграции, очевидно, сближают генофонды популяций региона (см. Приложение). Поэтому уровень GST свидетельствует о балансе миграций и дрейфа генов, об интенсивности миграционных и стохастических процессов в генофонде. Малые величины GST (популяции региона генетически похожи друг на друга) обычно говорят о мощном давлении миграций и слабом дрейфе генов, а большие величины G (популяции региона резко различаются) свидетельствуют о преобладании дрейфа генов над последствиями незначительного генного потока между популяциями.
Средняя по всем изученным генам величина GST оценивает селективно-нейтральную изменчивость, избавляясь от последствий отбора, смещающих оценки GST(i) по отдельным i-тым генам (см. Приложение). Поэтому именно средняя по всем генам GST-статистика (наряду с аналогичной РST-статистикой) служит для измерения генетических различий между популяциями [Nei, 1975; Алтухов и др., 1997, Bosch et al., 2000].
Второй показатель — уровень внутрипопуляционного разнообразия (HS) — оценивает среднюю ожидаемую гетерозиготность популяций [Nei, 1975; Алтухов, 1989].
РЕПРЕЗЕНТАТИВНЫЙ НАБОР ГЕНОВ
Сравнение изменчивости ДНК и классических маркёров — важнейшая задача! Постараемся решить её вдумчиво и строго.
Первое требование — анализ репрезентативной панели генов, которая покажет нам истинное лицо генофонда. Оно в нашем случае выполняется, поскольку в панелях представлены самые разные типы классических и ДНК маркёров.
Почему мы так считаем? Дело в том, что теоретически величина различий между популяциями не должна зависеть от панели генов, по которой анализируется генофонд. Но для этого панель генов должна быть репрезентативной — отражать свойства основной части генома, а не его своеобразных частей. Поэтому здесь мы не будем касаться однородительских маркёров — у них свой путь микроэволюции, зависящий и от много более мощного дрейфа генов, и от различий между паттерном «мужских» или «женских» миграций. А включим в анализ только аутосомные маркёры.
Панель ДНК маркёров сформирована так, что включает три разных класса маркёров — инсерционно-делеционного, минисателлитного и микросателлитного полиморфизма. Это позволяет надеяться, что мы сможем избежать смещений оценок изменчивости, связанных с особенностями микроэволюции тех или иных классов маркёров (см. Приложение). Анализ ДНК маркёров проведён по 114 аллелям шести наиболее подробно изученных аутосомных локусов (табл. 8.1.1).
Рис. 8.1.1. Карта гетерозиготности народов Восточной Европы по данным о ДНК маркёрах.
По классическим маркёрам число аллелей примерно такое же — 100 аллелей. А число локусов классических маркёров велико — тридцать три — и среди них также есть представители трёх классов: биохимические, иммунологические и физиологические маркёры.
Поэтому мы можем надеяться, что обе панели маркёров — классических и ДНК — репрезентативны.
ИДЕНТИЧНЫЙ НАБОР ПОПУЛЯЦИИ
Второе требование — анализ одних и тех же популяций. Его мы также выполнили, сведя массив данных о классических маркёрах к тем же народам, которые изучены по ДНК.
Если, например, по ДНК маркёрам будут изучены саамы и ненцы Восточной Европы, а по классическим маркёрам — народы Дагестана, то ясно, что ни о каких сравнениях не может быть и речи. Хотя и те, и другие народы относятся к населению Восточной Европы, но они не могут дать представление обо всём генофонде региона. Если мы хотим сравнить изменчивость по ДНК и по классическим маркёрам, это сравнение надо провести строго по одному и тому же кругу популяций.
По ДНК маркёрам изучен меньший набор популяций, поэтому будем ориентироваться на него.
Каждый ДНК маркёр немного отличается от другого по набору популяций, но в среднем изучены 28 популяций 15 народов Восточной Европы: белорусы, молдаване, русские, украинцы, коми, мари, мордва, удмурты, адыги, аварцы, башкиры, ногайцы, татары, чуваши, калмыки. Эти народы охватывают популяции от Белого моря до Чёрного и относятся к четырём лингвистическим семьям (индоевропейской, уральской, алтайской, северокавказской). Так что можно надеяться, что они дадут представление о генофонде Восточной Европы в целом.
По классическим маркёрам изучен, конечно же, намного более широкий круг народов Восточной Европы. Но чтобы максимально корректно сравнить их с ДНК маркёрами, при расчётах статистических показателей (HS и GST) сузим этот круг до тех же 15 народов, что и по ДНК полиморфизму (данные по прочим народам мы не будем учитывать в анализе).
Но, исключив некоторые народы, не занизим ли мы при этом уровень изменчивости? Мы проверили показатели до и после сокращения выборки народов — они оказались очень близки. Это означает, что вряд ли мы исказили общие закономерности в изменчивости генофонда Восточной Европы, ограничив рассмотрение именно этими 15 народами.
ГЕТЕРОЗИГОТНОСТЬ (H S)
Убедившись в ожидаемой репрезентативности наборов маркёров и в полной сопоставимости наборов популяций, рассмотрим гетерозиготность и межпопу-ляционную изменчивость, рассчитанную по этим данным. Начнём с гетерозиготности.
КАРТЫ H S . Генетический ландшафт гетерозиготности ДНК маркёров в ареале Восточной Европы показан на рис. 8.1.1. Он варьирует незначительно (0.66
Такая картина — максимум гетерозиготности у восточных славян, снижение гетерозиготности при движении на восток к Уралу и дальнейшее снижение в Сибири — хорошо известна, она показана при анализе гетерозиготности классических маркёров в Северной Евразии [Балановская, Рычков, 1997].
Построенный нами новый вариант карты гетерозиготности классических маркёров в Восточной Европе приведен на рис. 8.1.2. Можно видеть, что уровень гетерозиготности максимален на Украине, и снижается к северу и востоку. Постепенность тренда лишь отчасти нарушается в Заволжье (в районе Ветлуги и Вычегды), где гетерозиготность ниже, чем должно бы быть при идеально ровном тренде. Второе локальное нарушение заметно на Западном Кавказе. Но общий тренд гетерозиготности классических маркёров удивительно закономерен и плавен — снижение от юго-западного угла карты к северо-востоку.
Рис. 8.1.2. Карта гетерозиготности народов Европы по данным о классических маркёрах.
Карты гетерозиготности ДНК и классических маркёров не слишком похожи, хотя обе показывают снижение гетерозиготности к востоку и к северу. Глядя на плавный тренд «классической» гетерозиготности, основанный на тридцати трёх локусах, и путаные извивы карты ДНК полиморфизма (всего по шести локусам), можно предположить, что именно недостаток ДНК данных приводит к различиям между картами. Это будет легко проверить, когда накопятся новые данные по аутосомному ДНК полиморфизму.
Таблица 8.1.2.
Гетерозиготность H S и межпопуляционная изменчивость G ST народов Восточной Европы по каждому из аутосомных ДНК маркёров
Примечания: межпопуляционная изменчивость приведена как значения GSTx102
Попутно отметим, что в отличие от гетерозиготности, оценки межпопуляционной изменчивости GST отдельных ДНК маркёров никак не связаны с типом полиморфизма. Так, и локус с наибольшей величиной GST, и локус с наименьшей GST относятся к ми-кросателлитным.
СРЕДНИЕ ВЕЛИЧИНЫ H S . Но что удивительно — при общем сходстве в географии, сам уровень гетерозиготности по ДНК и по классическим маркёрам различается в два раза! По ДНК маркёрам он очень велик: HS=0.69. По классическим маркёрам оценки в два раза ниже: HS=0.34 — если считать по всем изученным народам Восточной Европы; и HS=0.37 — по тем 15 народам, которые изучены по ДНК.
Конечно же, высокая гетерозиготность ДНК маркёров вызвана мультиаллельностью большинства использованных локусов (микро- и минисателлитных): из таблицы 8.1.1. видно, что классические маркёры в среднем изучены по 3 аллелям локуса, а ДНК маркёры — каждый локус в среднем по 19 аллелям. Таблица 8.1.2. показывает связь гетерозиготности с типом маркёра и с числом аллелей — у мультиаллельных локусов (микро- и минисателлитных) гетерозиготность намного выше, чем у диаллельных (их гетерозиготность не может превышать HS=0.5).
Итак, при сравнении классических и ДНК маркёров нами обнаружена независимость географии (паттерна) гетерозиготности от её величины, от размаха разнообразия: величина гетерозиготности ДНК и классических маркёров различается в два раза, а изменчивость этой величины в пространстве следует сходным закономерностям.
В современной геногеографии это уже не удивляет исследователя. Столь же большое сходство было выявлено нами между картами изменчивости генофонда мари по генетическим маркёрам и по генам наследственной патологии [Балановский и др., 1999; Наследственные болезни в популяциях человека, 2002], в то время как уровень изменчивости этих систем генов различался не в два раза, а на два порядка!
РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ G ST
Впрочем, гетерозиготность HS служит лишь вспомогательным параметром, оценивающим изменчивость индивидов внутри популяций. Главным же инструментом популяционно-генетического анализа выступают различия между популяциями (GST). GST отвечает на вопрос: насколько разные популяции Восточной Европы отличаются друг от друга?
Чтобы рассчитать GST максимально корректно, мы учли основные популяционные «матрёшки» (см. главу 5): популяция — этнос — языковая семья — регион.
Это означает, что мы учли иерархию популяций в регионе и избежали смещения оценок в сторону подробно изученных народов и целых лингвистических семей (см. Приложение). Ведь народов, говорящих на языках индоевропейской семьи, намного больше, чем остальных, и изучены они зачастую подробнее. Поэтому — без иерархического анализа, без учёта «матрёшек» мы сместили бы все значения средних частот и GST в «индоевропейскую» сторону. А это свело бы всю историю Европы к истории одних лишь индоевропейцев!
КАК ПРАВИЛЬНО РАССЧИТАТЬ G ST
Хотя иерархический вариант расчёта GST является основным и наиболее строгим [Nei, 1975], из-за его сложности он применяется относительно редко. Поэтому приведём его краткое описание [Рычков, Ящук (Балановская), 1980]. Весь анализ проведён с использованием оригинального программного пакета «MEGERA 2.0» по следующему алгоритму.
ПЕРВАЯ «МАТРЁШКА»: ЭТНИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ — ПОПУЛЯЦИИ В ПРЕДЕЛАХ ЭТНОСА. Это самая маленькая «матрёшка». На этом первом этапе для каждого этноса оценивалась средняя по всем аллелям величина различий между всеми популяциями данного народа, т. е. гетерогенность каждого этноса: GST(popul-ethnic). После того как такие величины были получены для каждого народа, эти величины усреднялись, и таким образом рассчитывалась средняя гетерогенность этноса Восточной Европы. Это значение GST(popul-ethnic) присваивалось нижнему, этническому уровню иерархической популяционной структуры. С помощью этой величины GST(popul-ethnic) мы оцениваем средние различия между популяциями в «среднем» этносе.
ВТОРАЯ «МАТРЁШКА»: УРОВЕНЬ ЯЗЫКОВЫХ СЕМЕЙ — ЭТНОСЫ В ПРЕДЕЛАХ ЛИНВИСТИЧЕСКОЙ СЕМЬИ. На втором этапе вычислялись средние частоты аллелей, характерные для каждого народа (как невзвешенная средняя частот аллеля в популяциях данного народа). В результате мы получали «этнические» частоты аллелей — «среднерусские» для русских, «среднеукраинские» для украинцев, «среднемарийские» для мари, и так для каждого народа. На основании таких «этнических» частот оценивались различия между народами, принадлежащими к данной лингвистической семье: GST(ethnic-lingvo). Например, по различиям между средними русскими, украинскими, белорусскими и молдавскими частотами оценивалась величина GST(lingvo) для восточноевропейских народов индоевропейской семьи. После того как такие величины были получены для каждой лингвистической семьи (индоевропейской, уральской, алтайской и северокавказской), усреднением этих четырех величин рассчитывалась средняя гетерогенность лингвистической семьи в Восточной Европе. Это среднее значение GST(ethnic-lingvo) присваивалось второму уровню иерархической популяционной структуры: уровню лингвистических семей. С помощью этой величины GST(ethnic-lingvo) мы оцениваем средние генетические различия между этносами в «средней» лингвистической семье. В случаях, когда данные для какого-либо народа по данному локусу отсутствовали, то изменчивость в пределах лингвистической семьи рассчитывалась по всем остальным народам, относящимся к данной лингвистической семье.
ТРЕТЬЯ «МАТРЁШКА»: РЕГИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ — ЯЗЫКОВЫЕ СЕМЬИ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. На третьем этапе вычислялись частоты аллелей для каждой лингвистической семьи (как невзвешенная средняя частот аллеля у народов данной лингвистической семьи). В результате мы получали «семейные» частоты аллелей — «индоевропейские» для индоевропейской лингвистической семьи, «уральские» для уральской языковой семьи, «алтайские» для алтайской семьи, «северокавказские» для северокавказской семьи. Например, усреднением «среднерусских», «среднеукраинских», «среднебелорусских» и «среднемолдаванских» частот (полученных на прошлом этапе расчёта) получена «среднеиндоевропейская» частота. На основании таких «семейных» частот рассчитывалась GST(lingvo-region) среди всех лингвистических семей. Это значение присваивалось высшему уровню иерархической популяционной структуры. С помощью GST(lingvo-region) величины мы оцениваем различия между лингвистическими семьями в восточноевропейском регионе.
ВСЕ ТРИ МАТРЁШКИ ВМЕСТЕ: ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. Эта «матрёшка» вмещает в себя все предыдущие. На заключительном этапе три величины GST — низшего уровня GST(popul-ethnic), среднего уровня GST(ethmc-lingvo). высшего уровня GST(lingvo-region) — суммировались благодаря аддитивным свойствам GST. Полученное значение GST(popul-region) и является искомой величиной GST, рассчитанной иерархическим методом. G помощью величины GST(popul-region) мы максимально корректно оцениваем средние различия популяций в восточноевропейском регионе. Например, благодаря иерархической процедуре множество изученных русских популяций не заслоняет малые этносы — все народы и лингвистические семьи представлены равноправно.
РАСЧЕТ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ. С помощью точно такой же иерархической процедуры была рассчитана величина GST по классическим маркёрам. Ещё раз напомним, что в расчёт включены не все изученные по классическим маркёрам популяции Восточной Европы, а только те 15 народов, которые были изучены по ДНК маркёрам. Таким образом, расчеты GST для ДНК и классических маркёров выполнены идентично и полностью сопоставимы.
Средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров составила GST=2.58. По классическим маркёрам мы получили величины GST=2.69. Эти две близкие величины выражают различия между всеми восточноевропейскими популяциями. То есть, несмотря на резкие отличия в уровне гетерозиготности, оценки различий между популяциями по ДНК и классическим маркёрам практически совпали (табл. 8.1.3. и рис. 8.1.3).
СОВПАДЕНИЕ G ST ПО ДНК И КЛАССИЧЕСКИМ МАРКЕРАМ
Совпадение корректно полученных оценок GST позволяет утверждать, что средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров и генов, кодирующих белки, одинакова.
Такое совпадение было предсказано в работах Ю. Г. Рычкова и Е. В. Балановской [Рычков, Балановская, 19906] и нашло полное подтверждение в многочисленных последующих исследованиях (см. например [Bowcock, Cavalli-Sforza, 1991; Bowcock et al., 1991 и др.]). Однако подобное равенство оценок может быть выявлено лишь при использовании представительной выборки обоих типов маркёров [Рычков, Балановская, 19906; Балановская, Нурбаев, 1997]. Напомним, что ещё до начала анализа мы проанализировали наши наборы маркёров и выяснили, что они отвечают требованиям репрезентативности. Начиная с классических популяционногенетических работ, считается, что для получения устойчивой оценки различий между популяциями достаточно 50 аллелей 30 локусов. Наши же панели шире — 100 аллелей 33 локусов разных классических маркёров и 114 аллелей шести наиболее изученных в Восточной Европе ДНК маркёров, относящиеся к трём классам ДНК полиморфизма.
Совпадение оценок межпопуляционной изменчивости GST по ДНК и классическим маркёрам является чрезвычайно важным результатом.
В главе 6 говорилось, что имеющихся данных по аутосомному ДНК полиморфизму, к сожалению, не хватает для изучения структуры русского генофонда. Однако при работе в масштабе более крупного региона Восточной Европы, по которому имеется больше данных, их оказывается достаточно для корректного анализа. И лучшее доказательство этому — совпадение величины межпопуляционной изменчивости по ДНК данным с аналогичной величиной по классическим маркёрам.
Дело в том, что классические маркёры, изучавшиеся с середины XX века, исследованы весьма подробно и поэтому дают объективную оценку GST при оценке дифференциации генофонда Восточной Европы [Рычков, Балановская, 1990а, б; Балановская, Нурбаев, 1997; Генофонд и геногеография народонаселения, 2000]. Изученность ДНК маркёров много меньшая, отчего достоверность оценок GST по ДНК маркёрам требует специального обоснования.
Таблица 8.1.3.
Гетерозиготность (H S ) и межпопудяционное разнообразие (G ST ) ДНК маркёров и классических маркёров в населении Восточной Европы
Полученное совпадение оценок GST как раз и пред ставляет весомое доказательство, что анализируемый объем информации по ДНК маркёрам достаточен для корректной оценки дифференциации генофонда Восточной Европы. Оно указывает, что совокупность использованных ДНК маркёров даёт вполне объективную информацию о наиболее общих параметрах структуры генофонда народов Восточной Европы.
И второй немаловажный вывод: классические маркёры дают надежный прогноз того, какую величину GST мы получим для аутосомных ДНК маркёров.
Этот вывод мы используем уже в следующем параграфе.
Выше говорилось, что сравнения межпопуляционной изменчивости ДНК и классических маркёров проводились во многих работах. В разделе 8.2. приведены результаты не только статистического, но и картографического сравнения, выполненного впервые, и вновь показавшего сходство изменчивости ДНК и классических маркёров.
Рис. 8.1.3. Сравнение ДНК и классических маркёров: внутрипопуляционная (H S ) и межпопуляционная (G ST ) изменчивость
§ 2. Сравнение с регионами Евразии
Велики или малы генетические различия между популяциями Восточной Европы? Полученная величина GST, равная 2.6 или 2.7 — много это или мало? Чтобы ответить на этот вопрос, сравним её с другими регионами.
«СУПЕР» РЕГИОНЫ И ПРОСТО РЕГИОНЫ ЕВРАЗИИ
В таблице 8.1.4. приведены рассчитанные нами оценки межпопуляционной изменчивости GST в крупных регионах мира и субрегионах Северной Евразии (см. главу 5 и Приложение). На этом фоне удобно оценить относительный масштаб разнообразия Восточной Европы.
Эти оценки межпопуляционной изменчивости регионов рассчитаны по классическим маркёрам. Благодаря совпадению оценок GST (§ 1) их можно использовать как прогноз для ДНК маркёров.
Сначала рассмотрим самые большие «матрёшки». В таблице 8.1.4. приведены различия между народами для четырех таких «супер» регионов Евразии, масштаб которых можно оценить как субконтинентальный. Мы видим, что межэтнические оценки GST варьируют от 2.4 («супер» регион Европы и Юго-Западной Азии) до 6.8 («супер» регион Северной Евразии).
Таблица 8.1.4.
Межпопуляционная изменчивость G ST в ряде генофондов Евразии
Но сейчас для нас важнее уровень пониже — «простых» регионов. Ведь эти на ранг меньшие «матрёшки» уже сопоставимы по размеру с Восточной Европой. Здесь мы учли и изменчивость популяций внутри народов (к различиям этносов внутри регионов добавились различия между популяциями внутри этносов).
Сравнивая регионы Евразии, мы видим любопытную закономерность: наименьшая изменчивость характерна для населения Западной Европы (1.7), далее следуют близкие по значениям генофонды Восточной Европы, Кавказа, Средней Азии и Урала (2.2
Из этого может следовать, что промежуточное положение Восточной Европы в величине изменчивости просто соответствует её промежуточному географическому положению — между Западной Европой и Сибирью.
Известно, что население Европы (обычно подразумевается Западная Европа, генетически более изученная) в генетическом отношении однородно. Это положение, известное по классическим маркёрам, получило яркие подтверждения при анализе разнообразия митохондриальной ДНК. Напротив, коренное население большинства крупных регионов Азии — Южной, Восточной и особенно Северной Азии (Сибирь и Дальний Восток), характеризуются большим генетическим разнообразием популяций.
ИТОГИ
Для этой книги важны четыре момента, характеризующие разнообразие генофонда Восточной Европы.
Во-первых, мы получили корректно сопоставимые оценки межпопуляционной изменчивости для Восточной Европы по двум типам маркёров: по классическим G ST =2.7, по ДНК G ST =2.6.
Во-вторых, большое теоретическое значение имеет совпадение межпопуляционной изменчивости G ST по ДНК и по классическим маркёрам, несмотря на их резкие различия по гетерозиготности H S . Это подтверждает возможность прогноза изменчивости ДНК маркёров по классическим маркёрам (см. Приложение).
В-третьих, мы теперь знаем о промежуточном положении уровня межпопуляционной изменчивости G ST Восточной Европы между уровнем Западной Европы и уровнем Сибири. Если разные популяции западной Европы генетически похожи друг на друга, то популяции Восточной Европы в полтора раза разнообразнее, а в Сибири разные популяции ещё в три раза больше отличаются друг от друга.
В-четвёртых, сравнивая разнообразие восточноевропейского генофонда (GST=2.7) и русского генофонда (GST=2.0, см. раздел 5.3.) мы видим, что русский генофонд вбирает в себя значительную часть общего разнообразия всей Восточной Европы. Другие восточноевропейские народы вбирают несколько меньшую часть общего разнообразия (в среднем GST=1.2). Можно отметить, что заметная величина разнообразия русских популяций, лишь немногим уступающая разнообразию всех популяций Восточной Европы, хорошо согласуется с величиной «исконного» русского ареала, занимающего большую часть Восточной Европы.
8.2. «ГЛАВНЫЕ СЦЕНАРИИ»
§ 1. Классические маркёры: Зримый образ генофонда — Главный сценарий — Долготная изменчивость — Широкое поле встречи запада и востока — Европеоиды и уралоиды — Второй сценарий — Широтная изменчивость — Дыхание степей Евразии — Связь с климатом
§ 2. Аутосомные ДНК маркёры: Главный сценарий — Вновь долготная изменчивость — Узкая полоса встречи запада и востока — Второй сценарий — Вновь широтная изменчивость — Финно-угорский след на северном экстремуме — Третий сценарий — Вновь сложная седловидная структура — Впервые показано сходство карт трёх главных сценариев обоих типов аутосомных маркёров — Важный теоретический вывод — Глубокое сходство картин мира по ДНК и по классическим маркёрам
§ 3. Антропология — соматология и дерматоглифика: Большой и единый набор популяций — Признаки видимые и осязаемые — Соматология — Вновь долготная изменчивость на первом сценарии — Вновь седловидный рельеф на второстепенном сценарии — Дерматоглифика — Снова долготная изменчивость на первом сценарии — Второй сценарий необычен — Балтийский след
§ 4. Митохондриальная ДНК: Тренды отдельных гаплогрупп — «Азиатские» гаплогруппы часты в Восточной Азии, убывают на запад к Уралу и почти не достигают восточных славян — Разнообразие гаплотипов снижается к северу — Первый сценарий — Опять долготная изменчивость — Славяне в кольце финно-угров — Кто в Европе самый разный?
В предыдущем разделе мы провели статистический анализ генофонда народов Восточной Европы (с помощью GST и HS). Теперь можно перейти к изучению пространственной изменчивости того же генофонда с помощью обобщённых компьютерных карт.
Картографический анализ генофонда Восточной Европы проведём, опираясь на пять разных типов признаков. Вновь, как и в статистическом анализе, это будут классические и аутосомные ДНК маркёры, и ещё к ним добавятся данные соматологии, дерматоглифики и гаплогруппы митохондриальной ДНК. Такой «мультиокулярный» подход, использующий свидетельства пяти столь разных очевидцев, позволяет впервые создать наиболее полную, а потому максимально объективную, картину изменчивости восточноевропейского генофонда.
§ 1. Классические маркёры
Для картографического анализа классических маркёров взяты те же локусы и аллели, что и для статистического анализа (табл. 8.1.1).
Рис. 8.2.1. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (классические маркёры).
Но на этот раз мы не отбирали этносы, сопоставимые с изученностью ДНК маркёров, а проанализировали всю имеющуюся информацию по классическим маркёрам (.Приложение, разделы 5 и б). Карты главных компонент изменчивости построены по наиболее изученным классическим маркёрам: 100 аллелей 33 локусов. Первая компонента описывает 19.7 % общей дисперсии всех генов, вторая вбирает в себя 10.1 %, третья — 7.6 % общей дисперсии. Мы видим резкое падение дисперсии, указывающее на высокую эффективность метода главных компонент. Первая компонента выявляет пятую часть всей информации, содержащейся в исходном массиве данных — при неэффективности метода она составила бы лишь полтора процента. Поэтому карта первой главной компо-ненты отражает основную закономерность в изменчивости классических маркёров в ареале Восточной Европы главный сценарий.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ
Первая компонента генофонда изменчивости классических маркёров (рис. 8.2.1) характеризуется той плавностью и простотой, которая позволяет картографическому образу становиться зримым образом генофонда. Значения компоненты постепенно изменяются от юго-запада к востоку. Основное направление изменчивости — долготное: изолинии вторят меридианам, и корреляция с долготой составляет r=0.81. [52]Показатели ранговой корреляции Спирмена r приводятся по абсолютной величине, поскольку при корреляции с главными компонентами знак не имеет значения — для положительного и отрицательного полюса их знак условен, и они без последствий могут менять их на противоположные.
Карта выявляет две зоны, западную и восточную, плавно перетекающие друг в друга.
Следуя интерпретации нашего предыдущего варианта этой карты, построенной по меньшему объему данных [Рычков, Балановская, 2005], можно думать, что здесь отражено взаимодействие двух пластов расового состава. Основанием служит совпадение западной зоны с ареалом европеоидных народов Восточной Европы, а восточной зоны — с ареалами народов с той или иной степенью монголоидной примеси [Рогинский, Левин, 1978]. Кроме того, долготное направление изменчивости также соответствует основному направлению смешений европеоидных и монголоидных пластов населения [Алексеева, 1999]. Но монголоидная составляющая в населении Восточной Европы представлена не классическими монголоидами [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999], а народами уральской расы. Уральская же раса представляет собой своеобразное сочетание европеоидных и монголоидных особенностей, которое нельзя свести к механическому смешению двух больших — европеоидной и монголоидной — рас [Бунак, 1980; Рогинский Левин, 1978; Хрисанфова, Перевозчиков, 1999; Моисеев, 1999; Перевозчиков, 2005]. Учитывая это, следует трактовать карту первой главной компоненты как выявляющую уральскую, а не непосредственно монголоидную расовую составляющую. Корректнее здесь использовать классификацию В. В. Бунака на западный и восточный расовые стволы [Бунак, 1980].
Впрочем, эти интерпретации достаточно близки, поскольку все они утверждают взаимодействие европеоидного и «не европеоидного» пластов в составе восточноевропейского генофонда.
Большая часть Восточной Европы занята промежуточными значениями главной компоненты. Такой плавный переход значений естествен для восточноевропейского региона, на территории которого смешение европеоидных и монголоидных (возможно, точнее говорить «уралоидных») народов происходило со времени формирования этих рас [Бунак, 1980; Алексеев, 1974].
ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ
Вторая и третья главные компоненты всегда описывают меньшую часть информации, содержащейся в исходном массиве данных, и потому менее важны для изучения генофонда, чем первая компонента. Однако они необходимы для полноты картины: если первая компонента отражает основную закономерность генофонда, то вторая и третья компоненты — следующие по значимости, но тоже объективно существующие закономерности.
На рис. 8.2.2. представлена карта второй главной компоненты по классическим маркёрам. Она выявляет изменчивость, близкую к клинальной: значения компоненты плавно меняются от юго-востока к северным и западным популяциям.
Таким образом, вторая компонента классических маркёров (рис. 8.2.2) определяется юго-восточным, прикаспийским экстремумом, занимающим предгорья и степи между Кавказом и Южным Уралом.
Рис. 8.2.2. Карта второй главной комноненты изменчивости генофонда Восточной Европы (классические маркёры).
Вся остальная (много большая) территория Восточной Европы противопоставляется этому юго-восточному полюсу.
Такая изменчивость может отражать влияние генофонда степных народов (преимущественно алтайской языковой семьи).
Многие миграции из внутренних районов Азии на территорию Восточной Европы шли по степной полосе и связаны именно с юго-востоком Европы (от Южного Урала до Северного Причерноморья).
Представляется вполне вероятным, что эти миграции различных степных народов, направлявшихся примерно по одному маршруту — по степной зоне Евразии — в течение многих столетий (от гуннов в IV веке до калмыков в XVII) оказали значительное влияние на восточноевропейский генофонд.
Можно предположить, что именно влияние степных народов (главным образом алтайской семьи) и сформировало тренд изменчивости генофонда с юга и юго-востока, который выявляет вторая главная компонента.
Вместе с тем, возможна и иная трактовка карты второй главной компоненты: поскольку выявляемая тенденция достаточно близка к широтной изменчивости (коэффициент корреляции с широтой r=0.72), нельзя исключать возможность её связи с климатическими параметрами.
Широтная изменчивость второй главной компоненты в значительной мере сходна с картиной широтной зональности в Восточной Европе, и в таком случае вторая главная компонента, возможно, отражает адаптацию генофонда к различным условиям среды. В настоящее время нет достаточных оснований, чтобы сделать выбор между двумя интерпретациями второй главной компоненты: экологической (связь с климатом) и исторической (влияние генофонда степных народов). Да и вряд ли возможно разделить историю и широтную зональность природы — ведь с экологическими зонами были связаны потоки исторических миграций, почему мы и говорим о взаимодействии населения «леса» и «степи».
ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ
Карта третьей главной компоненты демонстрирует довольно сложную картину с четырьмя ядрами экстремумов. Её сходство с третьим сценарием аутосомных ДНК маркёров столь велико, что мы перенесём её описание в следующий параграф.
§ 2. Аутосомные ДНК маркёры
Анализ главных компонент изменчивости ДНК маркёров в ареале Восточной Европы проведён для тех же шести локусов, что и статистический анализ (табл. 8.1.1). Были построены 114 карт распространения каждого из 114 аллелей этих ДНК локусов. Однако, большая часть аллелей микро- и минисателлитов в Восточной Европе очень редка — лишь для 51 аллеля средняя частота превысила планку 1 %. Поэтому обобщённые карты построены максимально строго — на основе только тех 51 карт аллелей, которые удовлетворяют 1 % критерию полиморфизма.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ
На карте первой главной компоненты (21 % общей дисперсии, рис. 8.2.3.) изменение значений географически чётко очерчено как долготное: изолинии в целом следуют меридианам, и основное направление изменчивости «запад<=>восток». Корреляция с долготой составляет r=0.79. Карта делит генофонд на две зоны: западную и восточную.
Эта карта чрезвычайно сходна с картой первой главной компоненты классических маркёров (рис. 8.2.1). Не только основные направления изменчивости, но размещение экстремумов компонент обоих типов признаков практически совпадает. Коэффициент корреляции между главными сценариями аутосомных маркёров — ДНК и классических — достигает r=0.81, подтверждая их удивительное сходство.
Итак, первая компонента по ДНК данным выявляет ту же закономерность, что и по классическим маркёрам, поэтому естественно сохранить и ту же интерпретацию: паттерн ДНК полиморфизма в Восточной Европе сформировался главным образом в результате европеоидно-монголоидных взаимодействий.
Основная черта обеих карт — выявление долготной изменчивости в восточноевропейском генофонде, подразделение его на западную и восточную зоны с постепенным переходом между ними.
Различия карт касаются только особенностей этого перехода: если по ДНК данным значения компоненты изменяются довольно быстро, то по данным о классических маркёрах зона перехода занимает значительную территорию. Эти различия, думается, связаны с относительно небольшим числом популяций, изученных по ДНК маркёрам — в среднем 28 популяций, тогда как по классическим маркёрам — в среднем 103 популяции (табл.8.1.1). Можно ожидать, что при увеличении числа популяций, изученных по ДНК маркёрам, зона перехода станет такой же плавной и широкой, как и по классическим маркёрам.
Рис. 8.2.3. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (ДНК маркёры).
ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ
Вторая главная компонента ДНК полиморфизма (рис. 8.2.4) описывает 14.2 % общей дисперсии и демонстрирует основное направление изменчивости «север<=>юг». Карта выявляет подразделение восточноевропейского генофонда на северную и южную зоны с плавным переходом между ними. Корреляция этой карты с географической широтой составляет r=0.70.
Возможно, неслучайно это геногеографическое разделение соответствует физико-географическому разделению Восточной Европы на лесную и степную полосы. При этом в лесной зоне экстремум значений компоненты расположен на северо-востоке, в зоне расселения финно-угорских народов и северных русских популяций. Поскольку предполагается, что в формировании этих северных групп русских существенную роль сыграли финно-угорские племена (меря, чудь) [Алексеева, 1965, 1999], то можно предположить, что этот экстремум значений второй главной компоненты связан с зоной древнего расселения финно-угорских народов.
Сравнивая эту карту второй компоненты по ДНК маркёрам с картой второй компоненты по классическим маркёрам (рис. 8.2.2), легко заметить их совпадение в основном направлении изменчивости. Коэффициент корреляции между вторыми сценариями аутосомных маркёров — ДНК и классических — достигает r=0.65, подтверждая их хорошее сходство.
ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ
Карта третьей главной компоненты по ДНК маркёрам демонстрирует сложное распределение: четыре четких ядра (экстремумы значений третьей компоненты) легли по периферии, а в центре региона (в Волго-Окском междуречье, верхнем течении Дона и Днепра) взаимодействие этих ядер даёт промежуточные значения. Каждый из двух экстремумов компоненты занимает две разобщённые зоны, что и приводит к выявлению на карте четырех ядер.
Таким образом, третьи сценарии и ДНК, и классических маркёров отражают сложность внутренней структуры восточноевропейского генофонда, что немаловажно после простых закономерностей первой и второй главных компонент. Итак, не только первые компоненты (коэффициент корреляции между ними r=0.81) и вторые компоненты (r=0.65) по ДНК и по классическим маркёрам, но и третьи компоненты оказываются сходными, выявляя одни и те же закономерности в генофонде: коэффициент корреляции между третьими компонентами составил r=0.73.
Такая последовательность может вызывать только восхищение и уважение: оба типа маркёров генетики — вопреки всем капризам совершенно разной и неравномерной изученности — вторят друг другу даже во второстепенных и третьестепенных изгибах генетического ландшафта! Это важный аргумент в пользу необычайного сходства изменчивости ДНК и классических маркёров.
СХОДСТВО СЦЕНАРИЕВ КЛАССИЧЕСКИХ И ДНК МАРКЕРОВ
Подводя итог геногеографическому сравнению ДНК и классических маркёров, подчеркнём, что их сходство выявилось как статистическим анализом (совпадение уровней межпопуляционной изменчивости, раздел 8.1), так и картографическим анализом (высокие корреляции между картами главных компонент).
Статистические сравнения этих двух типов маркёров проводятся во многих работах. А вот совпадение закономерностей в географической изменчивости ДНК и классических маркёров выявлено впервые. И обнаружено оно для всех трёх наиболее значимых главных компонент. Этот результат имеет и теоретическое значение. Он является новым важным подтверждением сходства межпопуляционной изменчивости ДНК и классических маркёров (см. Приложение).
Сходство картин мира по ДНК и по классическим маркёрам удивительно!
Причём совпадение карт главных сценариев служит более значимым аргументом, чем простой статистический расчёт Ведь карты — намного более чуткий инструмент: они трехмерны (в отличие от одномерности статанализа), отражают более тонкие элементы структуры генофонда и пронизывают его на большую глубину.
Рис. 8.2.4. Карта второй главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (ДНК маркёры).
Одинаковость закономерностей по ДНК и по классическим маркёрам свидетельствует об объективности этих тенденций изменчивости восточноевропейского генофонда. Это также свидетельствует о целесообразности параллельного использования как ДНК данных, так и данных по классическим маркёрам.
§ 3. Антропология: соматология и дерматоглифика
ПОЧЕМУ АНТРОПОЛОГИЯ
Рассмотрев свидетельства двух очевидцев от генетики, мы можем перейти к свидетельствам антропологии. Её также представляют два очевидца — соматология и дерматоглифика (табл. 8.1.1).
Какие же черты антропологии важны для геногеографа?
1) БОЛЬШОЙ НАБОР ПОПУЛЯЦИЙ. Антропологические признаки изучены по очень большому набору популяций. Если по ДНК маркёрам в Восточной Европе изучено в среднем около 30 популяций, по иммуно-биохимическим — примерно 100 популяций, то по данным соматологии — 253 популяции. По дерматоглифике изучено хотя и несколько меньше (72 популяции), но всё равно в два раза больше, чем по ДНК маркёрам.
2) ЕДИНЫЙ НАБОР ПРИЗНАКОВ. В отличие от генетики, все популяции изучены по одному и тому же набору антропологических признаков. А это очень важно! Это значительно повышает надёжность результирующих обобщённых карт. К тому же значения обобщённых признаков (главных компонент для дерматоглифики и их аналогов — канонических переменных для соматологии) рассчитывались по исходным, а не по интерполированным значениям: сначала стандартными статистическими методами были рассчитаны значения главных компонент, которые уже затем картографировались. Это исключает вопрос о ложных корреляциях (см. Приложение), который ставил под сомнение объективность расчёта главных компонент по картам, т. е. по интерполированным значениям [Sokal et al., 1999a,b; Rendine et al., 1999]. Забегая вперед, укажем, что сходство главных сценариев изменчивости генетики и антропологии вновь отвергает опасность ложных корреляций.
3) ЗРИМЫЙ ОБРАЗ ПОПУЛЯЦИЙ. За антропологическими признаками стоят не гены-невидимки, а зримый физический облик населения, детально разработанная антропологическая (расовая) классификация, наконец, все сообщения древних авторов и современные мнения о том, как выглядят представители тех или иных народов.
Антропология всегда привлекается в исследованиях генофонда человека для объяснения обнаруженных фактов и закономерностей. Историческая антропология и в особенности дерматоглифика опираются на признаки с высокой наследуемостью. Это позволяет использовать эти признаки и в генетических исследованиях популяций. Поэтому, выявив направления изменчивости антропологических признаков, мы расширим знания о восточноевропейском генофонде. Более того, мы сможем более объективно интерпретировать изменчивость собственно генетических маркёров в терминах европеоидно-монголоидных пластов.
АНАЛИЗ КАНОНИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ близок к методу главных компонент, оба они входят в одну группу статистических методов снижения размерности [Айвазян и др., 1989]. Основное различие между этими двумя методами состоит в том, что в каноническом анализе учитываются внутригрупповые корреляции признаков. Этот учёт внутригрупповых корреляций требуется только при использовании признаков соматологии, поскольку для дерматоглифики, как и для признаков генетики, внутригрупповые корреляции отсутствуют [Хить, 1983; Хить, Долинова, 1990]. Поэтому для анализа генетических и дерматоглифических признаков используют метод главных компонент [Cavalli-Sforza et al., 1994], тогда как для соматологических признаков обычно применяют канонические переменные [Дерябин, 2001], что и сделано в данной работе. Составление сводки по антропологическим признакам у народов Восточной Европы и канонический анализ проведены профессором кафедры антропологии МГУ В. Е. Дерябиным. Нами проведён картографический анализ этих результатов и прямое сопоставление закономерностей изменчивости антропологических и генетических маркёров. В отличие от других типов признаков, по данным соматологии сначала был проведён расчёт канонических переменных (аналогов главных компонент), а затем уже по этим данным создавались карты.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ СОМАТОЛОГИИ
На рис. 8.2.5. представлена география первой канонической переменной изменчивости признаков соматологии в коренном населении Восточной Европы. Карта первого сценария выявляет долготную изменчивость: один экстремум расположен на западе Русской равнины, другой — у народов Среднего и Южного Урала. Итак, по данным антропологии мы вновь видим тот же сценарий долготной изменчивости, что и по классическим, и по ДНК маркёрам.
Рис. 8.2.5. Карта первой канонической переменной изменчивости фенофонда Восточной Европы (соматология).
Для понимания смысла этой долготной изменчивости очень важно, что антропологические признаки, по данным о которых построена эта карта, лежат в основе расовой классификации. Поэтому теперь мы вполне уверенно и обоснованно можем интерпретировать долготную изменчивость в Восточной Европе в терминах взаимодействия европеоидной и монголоидной (уралоидной) рас.
Мы только что рассматривали аналогичные карты долготной изменчивости по генетическим маркёрам, где мы также предложили «европеоидно-монголоидную» трактовку. Но доказательств, что дело именно в расовом составе населения, а не в другом факторе, изменяющемся с запада на восток, у нас не было. В случае же с антропологией «расовая» интерпретация изменчивости антропологических признаков естественно вытекает из того, что сама расовая классификация основана на этих признаках. И поскольку тот же долготный тренд выявлен по генетическим маркёрам, их изменчивость также следует объяснять тем же фактором. Привлечение данных антропологии позволило подтвердить правильность главного вывода, сделанного из анализа генетических данных.
Коэффициент корреляции карт первой канонической переменной соматологии с картой первой главной компоненты по ДНК маркёрам высок (r=0.61), указывая на их сходство. Это сходство относится к совпадению долготного направления изменчивости. А размещение экстремумов, т. е. зон наибольшей «европеоидности» или «монголоидности», различно по антропологическим и генетическим данным. Но здесь уж лучше, видимо, положиться на антропологию — её карты достовернее, ибо они опираются на огромное число популяций, изученных каждая по всем признакам.
ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ СОМАТОЛОГИИ
Карта второй по значимости переменной (рис. 8.2.6.) выявляет четыре четких ядра с центральной областью их интенсивного взаимодействия. Подобную структуру мы уже встречали на карте третьей компоненты ДНК полиморфизма. Важным элементом рельефа таких карт является географическое положение «седловины» (промежуточных значений) — здесь эта центральная область расположилась на верхней Волге.
Рис. 8.2.6. Карта второй канонической переменной изменчивости фенофонда Восточной Европы (соматология).
ДЕРМАТОГЛИФИКА
Мы видели, во-первых, принципиальное сходство в изменчивости различных типов признаков и, во-вторых, второстепенные, но весьма интересные различия между ними. Привлечение дополнительных данных — по иным типам признаков — не изменяя картину принципиально, позволяет уточнять многие факты, и, возможно, обнаруживать новые. В качестве такого дополнительного типа признаков использованы данные дерматоглифики.
Дерматоглифические маркёры, в целом примыкая к другим антропологическим признакам, зачастую выявляют свои, особые закономерности в истории формирования народов [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999]. Поэтому они широко используются во многих исследованиях популяций человека. Интерес генетиков к ним связан и с их высокой наследуемостью (её коэффициент варьирует от 0.6 до 0.8) — более высокой, чем для признаков соматологии [Хить, Долинова, 1990].
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ ДЕРМАТОГЛИФИКИ
Однако первая компонента даже столь специфических признаков (рис. 8.2.7) демонстрирует ставшую уже привычной картину — долготный тренд, трактуемый как встреча европеоидного и монголоидного миров.
А вот карта второй компоненты дерматоглифических признаков своеобразна (рис. 8.2.8.). Рельеф этой карты выявляет различия между северо-западной областью — и всей остальной территорией Восточной Европы. Выявленное ядро, окружая Ладожское и Онежское озера, доходит до верхней Волги, Западной и Северной Двины.
Подобная картина противопоставления одной области всем соседним обычно наблюдается на обобщённых картах другого типа — картах генетических расстояний, тогда как для карт главных компонент подобный тренд нетипичен. Действительно, среди многих опубликованных карт главных компонент [Cavalli-Sforza et al., 1994; Рычков, Балановская, 1990; Рычков и др., 1999; главы 4–9 данной книги] почти отсутствуют карты с таким типом изменчивости. Единственная несколько похожая карта главных компонент получена по данным о русских фамилиях [Балановский и др., 20006].
География рассматриваемой второй главной компоненты (рис 8.2.8.) позволяет выдвинуть гипотезу — данные дерматоглифики обнаруживают своеобразие беломоро-балтийской расы, т. е. восточного варианта северо-европеоидной расы.
Таким образом, включение в анализ ещё одного типа признаков (дерматоглифики) позволило не только подтвердить приоритет долготного тренда, но и выявить новую черту восточноевропейского генофонда — особость северо-запада, — которая не выявлялась в изменчивости иных признаков.
Рис. 8.2.7. Карта первой главной компоненты изменчивости фенофонда Восточной Европы (дерматоглифика).
Рис. 8.2.8. Карта второй главной компоненты изменчивости фенофонда Восточной Европы (дерматоглифика).
Рис. 8.2.9. Карта распространения гаплогруппы W в народонаселении Восточной Европы.
Рис. 8.2.10. Карта распространения гаплогруппы HV в народонаселении Восточной Европы.
§ 4. Митохондриальная ДНК
ИЗУЧЕННЫЕ ПОПУЛЯЦИИ. Основную часть сведений по митохондриальной ДНК в Восточной Европе составили наши данные об одиннадцати восточнославянских популяциях. Геногеографическая экспедиция ГУ МГНЦ РАМН под руководством Е. В. Балановской объединила усилия российских, украинских и белорусских генетиков. В каждом изучаемом регионе были собраны репрезентативные выборки: коренное, неметисированное население. Обследовались небольшие провинциальные города или сельское население в зонах, наименее затронутых интенсивными миграциями в XX веке, вдали от железных дорог и промышленных центров. Для каждого обследованного составлялась родословная (пробанд, родители, бабушки и дедушки), свидетельствующая, что все его предки на глубину не менее трёх поколений относились к данному этносу и происходили только из данного изучаемого региона.
Данные по народам Волго-Уральского региона (башкиры, татары, чуваши, коми-зыряне, коми-пермяки, марийцы, мордва, удмурты) получены коллективом Уфимского научного центра [Бермишева и др., 2002]. Также использованы данные по северным русским популяциям [Belyaeva et al., 2003], карелам [Sajantila et al., 1995]; эстонцам [Sajantila et al., 1995, 1996; данные Эстонского биоцентра] и ненцам [Saillard et al., 2000].
Полученные результаты впервые дают подробную характеристику изменчивости мтДНК в Восточной Европе. Как и при рассмотрении мтДНК в русском генофонде (раздел 6.2) мы чуть расширим спектр видов анализа: изменчивость мтДНК охарактеризуем не только картами главных сценариев, величинами межпопуляционного и внутрипопуляционного разнообразия, но рассмотрим и распространение некоторых наиболее любопытных «аллелей» (гаплогрупп мтДНК).
КАРТЫ ОТДЕЛЬНЫХ ГАПЛОГРУПП
Чтобы проиллюстрировать паттерны изменчивости митохондриальной ДНК в Восточной Европе, приведём карты распространения пары гаплогрупп (рис. 8.2.9. и 8.2.10).
Карты показывают, что гаплогруппа W распространена у славян, но не встречается у восточно-финских народов. Гаплогруппа HV распространена в южных областях Восточной Европы и отсутствует на севере. Столь же чёткие тренды характерны и для других гаплогрупп: U3 (снижение частоты к северу подобно HV); гаплогруппа I представлена с частотами 2–6 процентов в южных частях Восточной Европы, но практически отсутствует на севере. Тренд изменчивости гаплогруппы U4 долготен (подобно гаплогруппе W, но в обратном направлении — частота падает с востока на запад). Несколько гаплогрупп распределены по Восточно-Европейской равнине практически равномерно (Т, J), для некоторых характерен мозаичный тип пространственной изменчивости (Н, К, R, U2, U5a, U5b, V).
ВОСТОЧНО-ЕВРАЗИЙСКИЕ ГАПЛОГРУППЫ
Эти гаплогруппы интересны тем, что их основной ареал — Восточная Азия, и степень их представленности в Европе может маркировать влияние монголоидных групп населения. На рис. 8.2.11. приведена карта суммарной частоты восточно-евразийских гаплогрупп (А, В, C, D, G, F, Y, Z).
Можно видеть, что граница распространения этих «азиатских» гаплогрупп проходит по Восточно-Европейской равнине. Восточные славяне полностью принадлежат европейской генетической провинции с крайне низкими частотами — почти отсутствием — восточно-евразийских гаплогрупп, тогда как народы Волго-Уральского региона существенно различаются между собой по частотам этих маркёров. Именно между Волгой и Уральским хребтом частоты постепенно увеличиваются до значимых величин (10–30 %), и продолжают возрастать далее к востоку, на территории Западной Сибири. Бросается в глаза сходство рассмотренных выше карт главных компонент других маркёров (рис. 8.2.1., 8.2.3., 8.2.5., 8.2.7.) и этой (своего рода тоже обобщённой, суммарной) карты для митохондриальной ДНК. Зная глобальное распространение восточно-евразийских гаплогрупп (оно подробно рассматривается в следующей главе 9) можно утверждать, что тренд, наблюдаемый в Восточной Европе, является частью общеевразийского долготного тренда, т. е. одной из основных закономерностей в глобальной вариабельности мтДНК.
Рис. 8.2.11. Карта распространения восточноевразийских гаплогрупп в Восточной Европе (суммарная частота).
Рис. 8.2.12. Карта уровня гаплотипического разнообразия мтДНК в Восточной Европе.
ГАПЛОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Не только частоты гаплогрупп, но и разнообразие гаплотипов различается в разных частях восточноевропейского региона (рис. 8.2.12). Этот показатель измеряет вероятность двух случайно выбранных из популяции мтДНК оказаться идентичными и является аналогом гетерозиготности. Иными словами, это внутрипопуляционное разнообразие.
Разнообразие гаплотипов митохондриальной ДНК велико практически во всех популяциях мира, и в Европе, как правило, достигает величин 0.98-0.99. В Восточной Европе гаплотипическое разнообразие варьирует от сравнительно низкой величины 0.95 до «евростандарта» 0.99. Картографирование выявило чёткую географическую изменчивость: разнообразие снижается от южных к северным популяциям (рис. 8.2.12.)
Снижение разнообразия мтДНК от южных к северным популяциям ранее не было известно, и обнаружено нами благодаря последовательному картографированию всего комплекса показателей изменчивости мтДНК.
Хотя в отношении мтДНК этот результат является новым, аналогичное снижение внутрипопуляционной изменчивости (гетерозиготности) к северо-востоку мы видели для классических и ДНК маркёров (рис. 8.1.1., 8.1.2). Можно думать, что снижение внутри-популяционного разнообразия вызвано дрейфом генов, интенсивность которого, в свою очередь, в значительно степени задаётся плотностью населения. А плотность населения в Восточной Европе постепенно снижается в том же самом направлении: от южных к северным районам. Таким образом, сниженная плотность населения (и соответственно его большая дисперсность, изолированность и как следствие сильный генетический дрейф) могут являться фактором, который снижает внутрипопуляционное разнообразие к северу.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ мтДНК
Для митохондриальной ДНК, так же как и для прочих типов признаков, мы провели анализ главных компонент изменчивости. Но от митохондриальной ДНК можно ожидать своеобразия: это наиболее необычный маркёр, как по типу наследования (только по материнской линии), так и, что важнее, по вчетверо более сильной подверженности дрейфу генов. (МтДНК — гаплоидная система с однородительским типом наследования, каждое из этих свойств вдвое снижает эффективный размер популяции в отношении этого маркёра). Но поскольку для другой «однородительской» системы — Y хромосомы — мы получили хорошее согласие с тенденциями основной части генома (раздел 6.3), то, может быть, и мтДНК покажет нам не прихотливые собственные паттерны, а ту же основную структуру генофонда, что и прочие типы признаков?
Первая главная компонента по мтДНК (31 % общей изменчивости) представлена на рис. 8.2.13. И вновь, как и на картах первых компонент предыдущих систем, мы обнаруживаем долготную изменчивость. Одни значения компоненты характерны для населения Урала, противоположные — для большей, западной части Восточной Европы. Переходная зона почти отсутствует — при движении с запада на восток низкие значения компоненты продолжаются вплоть до 50 меридиана, а затем очень быстро достигают высоких величин.
Вторая компонента по мтДНК вбирает 17 % общей изменчивости и демонстрирует более сложный рельеф. Значения задаются прикаспийским экстремумом, которому противопоставлен «североуральский» экстремум, и, в меньшей мере, причерноморский.
МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ
Рисунок 8.2.14. показывает относительное сходство восточноевропейских популяций друг с другом. Он дополняет аналогичный график, рассмотренный в разделе 6.2.: там рассматривались взаимоотношения одних лишь русских популяций, теперь же мы видим всю Восточную Европу — генетические взаимоотношения и русских, и окружающих их иноэтничных популяций.
На графике славянские популяции образуют внутренний кластер. Он окружён кольцом финно-угорских популяций, расположенных по периферии графика. Кроме финноязычных групп, это внешнее кольцо включает также чувашей и северных русских; и именно в этих популяциях антропологи предполагают значительный финно-угорский субстрат.
Расположение славян в центре финно-угорского кольца может отражать славянскую колонизацию нынешней Центральной России, сопровождавшейся ассимиляцией дославянского (финно-угорского) населения.
МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Похожий результат получен и при анализе межпопуляционной изменчивости. В таблице 8.2.1. приведены средние генетические расстояния между популяциями, говорящими на языках основных лингвистических групп Европы. Для этого проанализированы данные по 67 европейским популяциям (информация нашего банка данных World Mitochondrial).
Таблица 8.2.1.
Средние генетические расстояния между популяциями, относящимися к основным языковым группам Европы.
Среди всех лингвистических групп Европы наиболее генетически разнообразны оказались финно-угры. За ними следуют романские и славянские народы. Германские народы — единообразны по митохондриальной ДНК.
Рис. 8.2.13. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (мтДНК).
То есть вновь мы видим значительную изменчивость в пределах финно-угорской общности, которая и на графике многомерного шкалирования образовала внешний кластер с большими расстояниям между популяциями.
ИТОГИ
Отметим основные черты восточноевропейского генофонда по данным о мтДНК:
1. Анализ изученных нами И восточнославянских популяций вместе с уже имеющимися в литературе данными по народам Волго-Уральского региона обнаружил географическую структурированность митохондриального генофонда в восточной половине Европы. Вновь, как и по другим типам признаков, основной закономерностью является долготная изменчивость.
2. В славянских популяциях встречены почти исключительно западно-евразийские гаплогруппы. Восточная граница зоны расселения славян является крайним западным рубежом для распространения «азиатских» гаплогрупп.
3. Среди популяций, представляющих основные языковые группы Европы (славянскую, романскую, германскую и финно-угорскую), наиболее дифференцированы финно-угры.
4. Данные по митохондриальной ДНК указывают на ассимиляцию восточными славянами митохондриального генофонда дославянского финно-угорского населения Восточной Европы, и особенно близкими к современным финно-угорским народам оказываются северные русские популяции.
Рис. 8.2.14. График многомерного шкалирования популяций Восточной Европы по гаплогруппам мтДНК.
Обозначения. Популяции восточных славян обозначены штрихами и пронумерованы:
РУССКИЕ: 1 — Кострома; 2 — Смоленск; 3 — Белгород; 4 — кубанские казаки; 5 — юго-восточные русские.
УКРАИНЦЫ: 6 — Хмельницкая; 7 — Львовская; 8 — Белгородская области.
БЕЛОРУСЫ: 9 — северные, 10 — южные.
8.3. КАРТЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАССТОЯНИИ ОТ РАЗНЫХ НАРОДОВ
Есть ли у языков гены? — Зачем генофондам имена? — О чём говорят карты расстояний? — Не одна карта, а целый веер!
§ 1. Расстояния от трёх языковых семей: ОТ ИНДОЕВРОПЕЙСКОЙ: отличия нарастают к востоку — Но большая часть популяций генетически близка; — ОТ УРАЛЬСКОЙ: расстояния растут с востока на запад — Но многие популяции близки — Финно-угорский субстрат у славян и тюрок; — ОТ АЛТАЙСКОЙ: близки только к самим себе — Нет влияния на соседей по Европе
§ 2. Расстояния от русских, белорусов, украинцев: Классические маркёры — Северные русские дальше от средних русских, чем украинцы, мордва и чуваши — Аутосомные ДНК маркёры — Прежняя картина — К русским близки почти все — Кроме Кавказа и Урала — Y хромосома — Та же картина при большей контрастности — Расстояния от белорусов — Похожи только на славян — Та же картина для украинцев — Значит, именно к русским близки восточноевропейские популяции, а не к славянам вообще!
ЕСТЬ ЛИ У ЯЗЫКОВ ГЕНЫ?
Хотим сразу ответить, что авторы, как и читатель, знают, что у языков генов нет. Это понятно даже на бытовом уровне — сколько русских, разбросанных по миру волнами первой, второй и других эмиграций, говорят на самых разных языках! А гены у них все те же, унаследованные от их предков.
Тогда почему же мы говорим о генах славянской или германской языковой семьи? Научно ли это? Вполне. Ведь мы занимаемся популяционной генетикой и говорим лишь о той популяции людей, которые говорят на языках славянской или же германской ветви языков. И ничего другого за «лингвистическими именами» не стоит.
Мы уже не раз говорили о том, что популяции многослойны и могут быть самого разного ранга — от элементарных популяций (несколько соседних деревень) до популяции всего человечества. Все это популяции, и вложены они друг в друга как матрёшки: множество популяций нижестоящих рангов вмещаются в популяцию очередного вышестоящего ранга, и так далее. Одну из таких промежуточных матрёшек-популяций мы примерно определяем по этническому признаку. Лишь поэтому мы и можем говорить о русском генофонде — то есть о той популяции, которая маркируется принадлежностью людей к русскому народу. Причём, эта принадлежность определяется самим людьми, а ни в коем случае не генетикой! И лишь после того, как люди определили себя как русских или как норвежцев (или сообщили, что об этом думали их бабушки-дедушки), генетики начинают беспристрастно смотреть: отличаются ли и насколько популяции русских и норвежцев друг от друга? Такие популяции мы условно называем «русскими» или «норвежскими», при этом полностью отдавая себе отчет, что генофонды и популяции — это биологические единицы, которые мы даём «гуманитарные» имена.
Но подчеркнём, оттого, что мы генофондам дали имена «русский» или «норвежский», не означает, что на сцене вдруг появились «русские гены» или «норвежские гены»! Нет генов «русских» или «украинских», так же, как и нет генов славянских или романских. Нет, хотя бы потому, что гены намного старше народа и разбрелись чуть ли не по всему миру. Впрочем, эти вопросы мы обсуждаем в заключении книги (глава 10 ). А сейчас нам важно лишь ответить на вопрос — если нет генов русских или славянских, отчего же мы генофонды называем такими именами?
ЗАЧЕМ ГЕНОФОНДАМ ИМЕНА?
Лишь оттого, что популяциям (и их генофондам) надо дать понятные имена. Можно, конечно, оставить генофонд безымянным и все время повторять «основное сельское старожильческое население районов Восточно-Европейской равнины и более северных областей, примерно соотносимое с границами Русского государства до Ивана Грозного». Но даже из такой фразы останется неясным, кого мы всё же анализируем (например, включаем ли карел, ижору, татар или мордву). А если сказать (как мы подробно рассказали в начале книги), что под русским генофондом мы будем иметь в виду коренных сельских русских в их «исконном» (историческом) ареале, а затем использовать термин «русский генофонд» во всей книге, то читателю легче будет понять, о чём говорят авторы. Поэтому генофондам мы и даём условные имена — для простоты взаимопонимания.
Однако, чтобы матрёшкам более высокого ранга дать имена, надо использовать какую-то классификацию популяций. В главе 2, например, мы проверяли, насколько генетически эффективны расовая и лингвистическая классификации. А у народов Сибири проверили генетическую эффективность классификации народов по типу орнамента и по типам шаманских бубнов. И оказалось, что орнамент выявляет популяции плохо, а вот шаманские бубны не менее эффективны для выделения популяций, чем языки. Но всё же лингвистическая классификация разработана наиболее подробно. Именно поэтому имена популяциям часто даются по именам языков. Так принято сейчас в биологических науках. И когда мы говорим, например, о «финно-угорском» пласте генофонда, нас понимают и антропологи, и археологи. Понимают, что речь идет об определённой популяции людей, достаточно протяжённой во времени и в пространстве. И не важно, что сейчас чуваши сменили прежний язык на тюркский, и не важно, что мы не знаем, на каком языке говорили древние популяции, если они не оставили письменных свидетельств. Огромной массив данных разных наук (включая, например, топонимику — названия рек или озер) свидетельствует, что здесь существовала общность людей, которой мы теперь даём условное название «финно-угорский» мир.
Поэтому и в этом, и в следующем разделе, сравнивая генетические расстояния от популяций с «лингвистическими» именами, мы не изменяем науке, а следуем её строгим правилам. Берём языковую классификацию народов; затем даём в соответствии с ней каждой группе популяций условное «лингвистическое» имя; и, наконец, рассчитываем средние частоты генов для тех популяций из этой группы, которые проживают на анализируемой территории. А затем смотрим, насколько каждая популяция Восточной Европы отличается от этих средних частот «индоевропейских» или «алтайских» массивов популяций. При этом авторы, как и читатель, сознают, что на алтайских языках в Европе говорят народы с совершенно разным физическим обликом — от гагаузов до калмыков. Но мы не имеем права на этом основании исключать кого бы то ни было из тех групп, которые выделила лингвистика — мы честно перечисляем, какие народы включены в популяцию с данным «лингвистическим» именем.
О ЧЁМ РАССКАЗЫВАЮТ КАРТЫ РАССТОЯНИИ?
Карты генетических расстояний едва ли не важнее карт главных компонент. Эти два основных инструмента геногеографии, используемые совместно, дают взаимодополняющее описание генофонда. Карты главных компонент позволяют нам выдвинуть гипотезы о факторах, сформировавших наблюдаемые закономерности, а карты генетических расстояний — эти гипотезы проверить.
Каждая приведённая в данном разделе карта генетических расстояний является средней по всем изученным локусам (табл. 8.1.1). Она наглядно показывает, насколько генетически близка каждая популяции ареала к одной группе населения, заданной исследователем. Такая группа популяций называется «реперной».
Генофонду можно задавать вопросы: какие популяции генетически близки к интересующей нас группе населения? Какие относительно удалены? А какие принципиально отличны от реперной группы, причём по всей совокупности частот генов? И карта генетических расстояний даст ответ: насколько каждая точка на карте генетически близка или же далека от реперной группы. Мы увидим это своими глазами.
Карты расстояний отличаются от обычного использования генетических расстояний только одной, но важнейшей особенностью: при картографировании в анализ включается ареал популяции, т. е. географический, пространственный аспект.
Карта генетических расстояний часто обнаруживает связь генетических и географических дистанций. Карта демонстрирует, как по мере удаления от реперной популяции (заданной исследователем) население смежных и более удалённых территорий становится генетически всё более отличным от реперной популяции. Однако это нарастание генетических расстояний зависит не только от географической удалённости. Иначе любая карта генетических расстояний состояла бы из концентрических кругов, подобных кругам, расходящимся на воде от брошенного камня.
В действительности же расстояния в одних направлениях могут нарастать быстро, указывая на барьеры для генного потока; в других направлениях расстояния могут почти не увеличиваться, демонстрируя генетическую близость этих смежных групп. В ряде случаев плавный ход изолиний может нарушаться, и среди генетически близких групп выявляется популяция генетически отдалённая, что может свидетельствовать, например, о её миграции на эту территорию. Таким образом, нанесение генетических расстояний на карту способно дать ценную информацию о взаимоотношениях изучаемой группы с остальными популяциями региона, наличии генетических потоков, генетических барьеров, родственных групп. Более того, мы получаем информацию и о самой реперной группе (например, русских или белорусах): о генетическом разнообразии в её пределах, об отклонениях от средних значений внутри её собственного ареала.
НЕ ОДНА КАРТА. А ЦЕЛЫЙ ВЕЕР!
Картографирование генетических расстояний проясняет многие черты генофонда — особенно если рассмотреть не одну карту расстояний (от одного народа), а серию карт — от разных народов, от основных групп населения. Каждая новая карта расскажет о генетическом положении нового народа или группы народов в общем генофонде региона. Сопоставление всего веера карт покажет, сколь велик вклад каждой из этих групп в восточноевропейский генофонд и где проходят зоны их смешений.
Мы не будем здесь рассматривать карты генетических расстояний от каждого народа Восточной Европы — так бы мы вышли слишком далеко за рамки книги о русском генофонде. Более информативны карты расстояний от групп народов, родственных между собой. Они обнаруживают закономерности не этногенеза отдельных народов, а общие события формирования населения Восточной Европы. Как мы уже рассказывали в главе 2, геногеография опирается на принцип «масштабирования»: при увеличении масштабности изучаемых групп выявляются следы всё более древних и масштабных событий.
Поэтому внимание уделено картам расстояний от групп народов. В § 1 построены карты от средних частот генов у населяющих Восточную Европу народов индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Затем (§ 2) мы рассматриваем карты расстояний от русского народа, показывающие его положение в общем генофонде Восточной Европы. И в заключение взглянем на карты двух других народов Восточной Европы — белорусов и украинцев, которые исторически близки к русским популяциям и могут обладать близким генофондом.
Рис. 8.3.1. Карта генетических расстояний от народов индоевропейской языковой семьи (ДНК маркёры).
КАК ЧИТАТЬ КАРТЫ РАССТОЯНИЙ?
Все карты читаются одинаково. Чем больше данная точка карты генетически удалена от реперной популяции, чем больше расстояния, тем более интенсивна окраска этой точки. Поэтому самые светлые области — это области наименьших расстояний. Это те популяции, которые больше всего похожи на реперную. Самые тёмные — это области наибольших расстояний. Это популяции, генетически не похожие на реперную. Конечно же, как только мы возьмём иную реперную популяцию, те же точки карты сообщат, что у них уже другие расстояния до нового репера. Для удобства чтения все карты расстояний построены в единой шкале, поэтому можно по интенсивности окраски смело сравнивать не только разные части одной карты, но и разные карты между собой.
§ 1. Расстояния от трёх языковых семей
Рассмотрим карты генетических расстояний всех популяций Восточной Европы от населяющих её народов индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Для краткости приведём карты одного «очевидца» — аутосомных ДНК маркёров, поскольку карты генетических расстояний по классическим маркёрам, как мы увидим в следующем параграфе, довольно похожи.
ОТ НАРОДОВ ИНДОЕВРОПЕЙСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ СЕМЬИ (ДНК МАРКЕРЫ!
Карта генетических расстояний от индоевропейской языковой семьи представлена на рис. 8.3.1.
Карта строилась так. Сначала были рассчитаны средние частоты ДНК маркёров для представителей индоевропейской семьи в Восточной Европе: популяций русских, украинцев, белорусов, молдаван. Затем на их основе получены средние «индоевропейские» частоты генов. Далее вычислены генетические расстояния от этих средних «индоевропейских» частот до частот в каждой точке карты, а полученные значения расстояний помещены в эти же узлы карты.
Поэтому, если, например, на большей части Белоруссии, в районах Киева и Львова значения генетических расстояний попадают в интервал от 0.01 до 0.02 (рис. 8.3.1), это означает, что таковы (в среднем по всем генам) отличия этих популяций от средних частот народов индоевропейской семьи. Напротив, отличия калмыков, коми, башкир много больше — значения генетических расстояний на территориях их расселения более 0.05 и 0.06. Аналогично читаются и остальные карты генетических расстояний.
Карта демонстрирует, что к средним частотам индоевропейских народов Восточной Европы, как и можно было ожидать, близки популяции русских Центральной России, украинцев, белорусов, молдаван (то есть сами индоевропейские популяции). Однако не все предсказуемо — северные русские популяции (хотя и они индоевропейцы) заметно отличаются от «средних индоевропейцев» — в той же степени что и неиндоевропейские народы средней Волги (мари, мордва, чуваши) и Западного Кавказа. Наконец, наиболее отличным оказывается население Урала (в особенности коми), а также степные народы (башкиры, калмыки).
Обратим внимание на популяции русского народа. Они представляют в Восточной Европе индоевропейскую языковую семью, их частоты были использованы для расчёта средних «индоевропейских» частот. И, тем не менее, мы видим яркие различия русских популяций по степени близости к собственной реперной популяции. Это вновь указывает, что уровень гетерогенности генофонда русского народа столь велик, что ярко проявляется даже в восточноевропейском масштабе.
В целом обнаруживается чёткая географическая закономерность: при движении на восток значения расстояний постепенно нарастают, популяции всё более отличаются от средних характеристик индоевропейских народов, и наиболее генетически несходными с ними оказываются народы восточных окраин Европы. Однако в целом, большинство народов Восточной Европы (включая уральские и кавказские популяции) оказываются близки к индоевропейским народам: средняя по карте величина генетических расстояний невелика d=0.028.
ОТ НАРОДОВ УРАЛЬСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ СЕМЬИ (ДНК МАРКЁРЫ)
Следующая карта генетических расстояний построена от средних частот генов уральской языковой семьи и демонстрирует иную картину (рис. 8.3.2).
Рис. 8.3.2. Карта генетических расстояний от народов уральской языковой семьи (ДНК маркёры).
Из уральской семьи по ДНК маркёрам изучены лишь восточные финноязычные народы (коми, удмурты, мари, мордва). Минимальные расстояния обнаруживаются на территории расселения этих народов, в в основном в Приуралье. Напротив, население запада Русской равнины и Предкавказья генетически удалено от средних уральских частот. Срединные же районы Восточной Европы, географически соседние с Приуральем, ближе к уральским народам и генетически.
Нтак, наименьшие значения расстояний локализуются на Урале и далее к западу постепенно нарастают. Вероятно, территории, занятые промежуточными значениями, отражают ареал древних, ассимилированных славянами финно-угорских племён [Алексеева, 1965]. Любопытно, что ареалы и тюркоязычных народов Урала приближены к характеристикам уральской семьи, что объясняется значительной долей уральского субстрата в генофонде чувашей, татар, некоторых групп башкир [Рогинский, Левин, 1978].
Средняя по карте величина расстояний, хотя и выше, чем от «индоевропейских», но невелика (d=0.039). Это подтверждает значительную представленность уралоязычного генофонда в общем восточноевропейском генофонде, который во многом состоит из уральского субстрата.
ОТ НАРОДОВ АЛТАЙСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ СЕМЬИ (ДНК МАРКЁРЫ)
Следующая карта (рис. 8.3.3.) демонстрирует отличия каждой восточноевропейской популяции от народов алтайской языковой семьи. Эта семья в Восточной Европе представлена, главным образом, тюркоязычными народами — лишь калмыки говорят на языке, относящемся к монгольской группе этой семьи.
Рис. 8.3.3. Карта генетических расстояний от народов алтайской языковой семьи (ДНК маркёры).
Две предыдущие карты генетических расстояний (от индоевропейской и от уральской семей) характеризовались небольшими средними значениями расстояний. На картах (рис. 8.З.1., 8.3.2.) это было заметно по преобладанию светлых тонов. Напротив, на карте расстояний от алтайской семьи (рис. 8.3.3.) преобладает тёмный цвет, соответствующий значительной генетической удалённости большинства восточноевропейских популяций от генофонда алтайской лингвистической семьи. Лишь сами ареалы народов алтайской языковой семьи естественным образом близки к своим средним значениям. А сразу же за пределами зоны их расселения остальные восточноевропейские популяции оказываются резко отличающимися от генетических характеристик алтаеязычных народов.
Это отражено и в большем, чем для предыдущих карт, значении генетических расстояний. В среднем по карте они составили d=0.064, что почти в три раза выше аналогичной величины для индоевропейских народов.
Таким образом, влияние народов алтайской семьи на восточноевропейский генофонд ограничивается лишь зоной их расселения и по рассматриваемым данным практически не прослеживается даже на смежных территориях. Этот факт можно объяснить сравнительно поздним появлением в Восточной Европе многих племён, говорящих на языках алтайской семьи [Народы и религии мира, 1999], тогда как и индоевропейская, и уральская семьи являются языками более древнего населения Восточной Европы [Чебоксаров, Чебоксарова, 1971; Бунак, 1980].
§ 2. Расстояния от русских, белорусов, украинцев
Итак, мы узнали основной «состав» восточноевропейского генофонда — какие основные субгенофонды в нём представлены, в каких «долях» они «смешены», и как эти доли различаются в разных частях Восточной Европы. Теперь можно вернуться к основной теме нашей книги и рассмотреть, каково положение всех восточноевропейских популяций относительно русских? Поскольку эта тема ведущая, генетические расстояния от русских популяций мы приведём для трёх типов маркёров — классических маркёров, аутосомных ДНК маркёров и маркёров Y хромосомы. А чтобы нам не перепутать «чисто русские» черты со «славянскими», мы рассмотрим и карты расстояний от исторически близких восточнославянских народов — белорусов и украинцев.
Рис. 8.3.4. Карта генетических расстояний от русских популяций (классические маркёры).
ОТ РУССКИХ ПОПУЛЯЦИЙ (КЛАССИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ)
Карта генетических расстояний от средних русских частот по классическим маркёрам показывает степень сходства каждой популяции в Восточной Европе с русским генофондом. Светлая область наибольшей близости к среднерусским частотам генов занимает среднюю полосу Восточной Европы — от Белоруссии до средней Волги (рис. 8.3.4). Тёмные тона — области, генетически удалённые от русских. Их сравнительно немного — в порядке степени удаления от среднерусских — это Крым и Причерноморье, Нижняя Волга, Прибалтика, Русский Север, Фенноскандия и генетически далёкий Урал.
Ареалы белорусов и украинцев демонстрируют сходство с русским генофондом. Удивительными оказываются резкие генетические отличия Русского Севера и вообще северо-востока Европы, в том числе и Вятки — древней новгородской колонии.
Разумеется, коренное русское население, проживающие сейчас на этих территориях, в наибольшей мере несёт черты ассимилированного населения. Однако невероятно, чтобы вклад финно-угорского населения здесь был выше, чем в популяциях мордвы и чувашей, которые на карте полностью вошли в «среднерусскую генетическую область». Возможны три источника таких отличий. Во-первых, сам финно-угорский субстрат может тяготеть к западным финноязычным народам, а не к восточным.
Во-вторых, как указывают данные археологии [Седов, 1999], новгородская колонизация имела другой исток самих славянских племён. Это значит, что не только субстрат, но и славянский суперстрат мог быть своеобразным на Русском Севере. В-третьих, в малочисленных северных популяциях мощнее фактор дрейфа генов, который так же мог «отнести» их от основного русского материка. Скорее всего, все три фактора действовали параллельно, но задача будущих исследований — выяснить их реальное соотношение. Здесь большую помощь могут оказать однородительские маркёры, помогающие дифференцировать потоки миграций в пространстве и во времени.
Близость к «среднерусским» частотам проявляют самые разные части русского ареала, в том числе и те, на которых располагаются противоположные экстремумы главных компонент восточноевропейского генофонда (раздел 8.2). Подобную картину можно объяснить, исходя из гипотезы, что сами «среднерусские» частоты являются по сути «среднеевропейскими», а русский генофонд сформирован смешениями самых различных восточноевропейских компонентов (финно-угорских, славянских, балтских и т. д.). Эта гипотеза находит подтверждение и в каргах генетических расстояний от украинцев, белорусов и русских по самому информативному ДНК маркёру — гаплогруппам Y хромосомы.
ОТ РУССКИХ ПОПУЛЯЦИЙ (АУТОСОМНЫЕ ДНК МАРКЁРЫ)
Как и по данным о классических маркёрах (рис. 8.3.4.), к среднерусским частотам генов опять близко в первую очередь население Центральной России (рис. 8.3.5). Белорусы, которые по частотам классических маркёров практически неотличимы от среднерусских характеристик, и по ДНК данным демонстрируют небольшие отличия. Население Урала, Кавказа, Поволжья и в меньшей степени Русский Север весьма отличаются от средних русских частот. Таким образом, во всех главных моментах использование ДНК и классических маркёров приводит к сходным результатам. Различия между двумя картами, по нашему мнению, вызваны главным образом степенью изученности маркёров разных типов, и можно ожидать, что по мере накопления данных по ДНК полиморфизму картина их изменчивости будет всё более приближаться к результатам, полученным по классическим маркёрам.
Рис. 8.3.5. Карта генетических расстояний от русских популяций (ДНК маркёры).
Средняя генетическая удаленность восточноевропейских популяций от русских частот невелика (d=0.28), что может быть результатом длительного взаимодействия русского генофонда с окружением. Напомним, что расстояния от индоевропейских народов в целом характеризуется такой же средней величиной (d=0.28). При сравнении этих карт (рис. 8.3.1. и 8.3.5.) становится очевидным их значительное сходство. Это и понятно, поскольку русские тоже индоевропейцы и частоты в русских популяциях входили в расчёт для индоевропейских народов. Любопытно, что отличия русских популяций между Волгой и Вяткой, отмеченные на карте расстояний от средних частот у индоевропейских народов, сохраняются и на карте расстояний от средних русских частот.
Итак, русский генофонд оказывается тесно связанным с генофондами многих восточно-европейских народов — по частотам генов к русским чрезвычайно близки белорусские, украинские, мордовские и многие другие восточноевропейские популяции. Лишь по мере приближения к Кавказу и Уралу генофонд населения становится явно отличным от средних характеристик русского генофонда. Этот результат не является неожиданным, поскольку русское расселение на обширных территориях и интенсивный обмен генами за пределами «исконного» ареала с окружающими народами очевидны. Скорее представляется интересным факт, что на геногеографических картах проявилось наличие двух горных преград (Кавказа и Урала), в какой-то степени ограничивающих это пространственное расширение генофонда.
ОТ РУССКИХ ПОПУЛЯЦИЙ (МАРКЕРЫ Y ХРОМОСОМЫ)
Эта карта отличается двумя чертами. Во-первых, на ней мы видим всю Европу, а не только её восточную половину (карта построена на основе тех восьми карт отдельных гаплогрупп, которые рассматривались в разделе 6.3). Во-вторых, дифференцирующая способность маркёров Y хромосомы намного выше, поэтому отличия русских популяций от соседей проявляются более ярко. Несмотря даже на более «широкую» шкалу интервалов, интервал максимальных расстояний доминирует на карте — по маркёрам Y хромосомы почти вся Европа оказывается значительно отличающейся от русского генофонда (рис. 8.3.6). К средним русским частотам наиболее близки лишь сами русские популяции и белорусы, среднюю степень близости показывают украинцы, западнославянские народы (поляки, чехи, словаки) и народы Поволжья. Как и на предыдущих картах, северные русские популяции демонстрируют ярко выраженное своеобразие, резко отличаясь от среднего русского генофонда.
Рис. 8.3.6. Карта генетических расстояний от русских популяций (Y хромосома).
Мы видим, что маркёры Y хромосомы подтверждают выявленные ранее закономерности сходства «среднерусского» генофонда с другими восточно-славянскими народами и народами Поволжья и отличий Русского Севера. Высокая информативность Y хромосомы делает эти закономерности более выпуклыми, чем по другим типам маркёров, а рассмотрение в масштабе всей Европы добавляет к списку похожих на русский генофонд народов ещё и поляков.
ОТ БЕЛОРУСОВ (КЛАССИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ)
На предыдущих картах (рис. 8.3.4., 8.3.5., 8.3.6.) мы видели, что многие популяции Восточной Европы сходны с русским генофондом.
Важно понять: близки ли все эти популяции именно к русскому генофонду или же к широкому кругу восточнославянских популяций? Иными словами: кроется ли секрет этого сходства в этнической истории русского народа или же в экспансии восточных славян в целом, а возможно и в «исходном», до экспансии, сходстве славянского и финно-угорского генофондов?
Для ответа на этот вопрос мы провели анализ близости восточноевропейского генофонда к белорусам — другому восточнославянскому этносу, очень близкому по географии, этногенезу и антропологическому типу к русскому народу.
На рис. 8.3.7. приведена карта генетических расстояний популяций Восточной Европы от средних белорусских частот генов по большому набору классических генных маркёров — 57 аллелей 21 локуса. Мы видим ясную картину, принципиально отличную от характера изменчивости русского генофонда. Практически все области, население которых демонстрирует наибольшую близость к белорусскому генофонду, расположены на самой территории Белоруссии. За пределами же белорусского ареала генетические расстояния быстро возрастают до значительных величин, указывая на чёткие генетические отличия генофонда белорусов от восточноевропейского генофонда в целом.
Рис. 8.3.7. Карта генетических расстояний от белорусов (классические маркёры).
Карта фиксирует генетическое своеобразие генофонда белорусов, что свидетельствует о высокой чувствительности метода генетических расстояний. Отметим, что чёткие отличия белорусского генофонда от генофонда соседних территорий являются важным неожиданным результатом, поскольку по антропологическим данным обычно не удаётся выявить выраженных отличий белорусов от соседних групп [Алексеева, 1973; Дерябин, 1999]. Конечно же, это генетическое своеобразие белорусов очень относительно: оно проявляется только в белорусском масштабе, как бы в микроскоп, благодаря огромной разрешающей способности карт видеть даже тонкие детали. Напомним, что в ином масштабе — на картах генетических расстояний от русских — белорусы практически неотличимы от русских Центральной России. Во всяком случае, белорусы куда больше похоже на них, чем сами русские популяции Русского Севера.
Таким образом, в отличие от русского, белорусский генофонд не является приближенным к восточноевропейскому генофонду в целом. Следовательно, высокое генетическое сходство русских популяций с населением большинства восточноевропейских территорий является не чертой, общей всем восточнославянским народам, а собственной характеристикой русского генофонда.
ОТ БЕЛОРУСОВ (МАРКЁРЫ Y ХРОМОСОМЫ)
Этот вывод подтверждается и данными по Y хромосоме. Карта расстояний от белорусов (рис. 8.3.8.) построена в той же шкале интервалов, что и от русских (рис. 8.3.6.). Но зона, генетически сходная с белорусским генофондом, заметно меньше: она включает лишь славянские народы (как восточных славян, кроме Западной Украины, так и западнославянские популяции), но не включает народы Поволжья и Приуралья. Таким образом, генетическая общность с неславяноязычными популяциями Восточной Европы является «прерогативой» русского генофонда, в отличие от генофонда белорусов, который резко отличается от этих народов Поволжья и Урала.
Рис. 8.3.8. Карта генетических расстояний от белорусов (Y хромосома).
ОТ УКРАИНЦЕВ (МАРКЕРЫ Y ХРОМОСОМЫ)
Для полноты рассмотрения восточнославянских народов приведём и карту расстояний от украинцев (рис. 8.3.9.). Она весьма напоминает только что рассмотренную карту от белорусов, только зона максимальной близости смещена на ареал самих украинцев, и также эта зона включает южные русские и белорусские популяции. А не-славянские народы Восточной Европы, которые относительно близки к русским популяциям, от украинского генофонда так же далеки, как и от генофонда белорусов. Это подтверждает правильность нашей интерпретации, что славянская колонизация Восточно-Европейской равнины, сопровождавшаяся ассимиляцией финно-угорского населения, вовлекала из всего славянского массива преимущественно предков современного русского населения.
Рис. 8.3.9. Карта генетических расстояний от украинцев (Y хромосома).
8.4. ПОРТРЕТ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО ГЕНОФОНДА
Оценка дифференциации Восточной Европы G ST =2.6 объективна! — Первый сценарий долготный: «западовосток» — Второй сценарий широтный: «североюг » — Третий сценарий «четырех ядер» с седловиной в Волго-Окском междуречье — Ложных корреляций нет, а карты сценариев правдивы — Карты расстояний: генофонд Восточной Европы составлен из взаимопроникающих генофондов индоевропейской (на западе) и уральской (на востоке) языковых семей — Сходство показаний — Плавность переходов — Русский генофонд сформирован восточными славянами, вобравшими в себя другие пласты и ставшими центральной составляющей генофонда Восточной Европы
Для понимания русского генофонда важно уяснить его положение среди окружающих народов, степень родства или же приобретённого сходства с его соседями по Восточной Европе. Поэтому в данной главе рассмотрен генофонд восточной половины Европы, включающий, наряду с русским, и многие другие народы. Границы Восточной Европы можно очертить по-разному. В данной главе под Восточной Европой понимается ареал от бывшей границы СССР на западе до Уральского хребта на востоке и Большого Кавказского хребта на юге. Здесь проживают многие народы восточнославянской подгруппы, балтской, финской, тюркской языковых групп, по одному народу романской, самодийской и монгольской групп и многие народы северокавказской семьи.
Результаты, изложенные в этой главе, позволяют набросать общий портрет восточноевропейского генофонда. Его изучение проведено по пяти типам признаков: классические генные маркёры, аутосомные ДНК маркёры, митохондриальная ДНК, соматология и дерматоглифика, также привлекались данные по изменчивости Y хромосомы. По каждому типу признаков мы постарались включить все доступные данные, и материал оказался столь обширен, что позволил нам проводить самые разные виды анализа и в каждом случае иметь твёрдую почву под ногами. Даже по аутосомным ДНК маркёрам, изученным менее подробно, чем остальные типы признаков, материал оказался достаточен для корректного анализа.
Для комплексного описания восточноевропейского генофонда проведено три вида анализа: а) измерено межпопуляционное разнообразие и внутрипопуляционное разнообразие (гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие); б) по каждому типу признаков созданы карты главных компонент изменчивости генофонда, а для мтДНК проведены и иные виды анализа; в) построены карты генетических расстояний от основных групп восточноевропейского населения, и в том числе от русского народа. Обобщим свидетельства пяти разных очевидцев о структуре генофонда народов Восточной Европы.
МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Величина межпопуляционной изменчивости в Восточной Европе составила GST=2.58/10-2 по ДНК маркёрам и практически столько же GST=2.69–10-2 по классическим маркёрам. Хотя использованные панели ДНК и классических маркёров различаются по гетерозиготности в два раза, их свидетельства о межпопуляционной изменчивости региона совпали. Это подтверждает, во-первых, объективность полученной величины GST и, во-вторых, то, что используемый набор ДНК маркёров достаточно точно характеризует генофонд.
Этот размах межпопуляционных различий превышает аналогичную величину для Западной Европы — Восточная Европа генетически более разнообразна. Её промежуточное географическое положение между Западной Европой и Сибирью (где межпопуляционные различия максимальны) соответствует и промежуточным значениям разнообразия GST.
КАРТЫ ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
Главные черты генофонда, основные сценарии его пространственной изменчивости выявляются картами главных компонент. Этот метод позволяет вычленить ведущее направление изменчивости генофонда (показываемое первой компонентой), второе по значимости (вторая компонента) и остальные закономерности (третья и последующие компоненты).
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ. Первая главная компонента по классическим маркёрам демонстрирует тренд изменений генофонда в направлении «запад<=>восток». В Восточной Европе выделяются западная и восточная группы популяций, генетические различия между которыми и вызывают долготную изменчивость. Первая главная компонента по ДНК маркёрам также показывает различия между западной и восточной половинами региона. Первая каноническая переменная признаков антропологии (соматологии) выявляет постепенные изменения физического облика населения с запада на восток. На этих же антропологических признаках основана расовая классификация (европеоиды, монголоиды, более дробные и переходные расы). И изменчивость с запада на восток легко понять, поскольку чисто европеоидное население распространено в западной части региона, а восточная часть населена популяциями с той или иной степенью монголоидной примеси. Первая главная компонента по дерматоглифике также выявляет долготную изменчивость. И та же долготная изменчивость показана первой главной компонентой изменчивости частот гаплогрупп митохондриальной ДНК.
Итак, основной закономерностью генофонда народов Восточной Европы является долготная изменчивость (по оси «запад<=>восток»). Этот тренд интерпретируется как результат длительных смешений европеоидного и более монголоидного пластов населения, взаимодействия европеоидного и монголоидного (или уралоидного) миров. Напомним, что для русского генофонда выявлено прямо противоположное направление главного сценария — по оси «север<=>юг». Причём оно также подтверждено пятью очевидцами.
ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ. Вторая по значимости компонента изменчивости выявляет иной тренд в восточноевропейском генофонде: в широтном направлении «юг<=>север» по ДНК маркёрам и «юго-восток<=>север» по классическим маркёрам. Опять-таки вторые компоненты и по классическим, и по ДНК маркёрам показывают сходную картину (вторые сценарии по антропологии и дерматоглифике показывают те ландшафты, которые по данным «обеих генетик» отошли на третье место, в третьи сценарии). Итак, крайние значения второй компоненты располагаются в южных, степных районах, и постепенно изменяются по направлению к северной, лесной полосе. Это можно понять как отражение влияния кочевых степных народов.
ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ. Карты третьих главных компонент по классическим и ДНК маркёрам (и вторая компонента соматологии) более сложно устроены. Они выявляют четыре ядра экстремумов по периферии, а в центральной области промежуточные значения. Таким образом, трёхмерное представление этих карт имеет форму седла. При этом седловина (центральная область смешений групп населения, относящихся к этим ядрам) расположена в Волго-Окском междуречье.
Сходство сценариев по разным типам признаков имеет важное методическое значение.
НЕТ ЭФФЕКТА ЛОЖНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ!
Отметим ещё один важный методический результат. Антропологические данные помогли ответить на вопрос: не внёс ли эффект ложных корреляций искажения (см. Приложение) в карты главных компонент генетики? Полученные результаты убедительно свидетельствуют, что для генофонда Восточной Европы (как и для русского генофонда) такого искажения нет!
Напомним, что карты главных компонент антропологических признаков (соматологии и дерматоглифики) построены «прямым» путём: по уже заранее статистически рассчитанным значениям главных компонент. Поэтому они объективны и в принципе не могут содержать ложных корреляций. Карты генетики (аутосомные ДНК маркёры и классические) из-за того, что разные популяции изучены по разным генам, построены иначе — главные компоненты рассчитаны «косвенным» путём — по картам отдельных генов. В этом случае эффект ложных корреляций может исказить пространственные закономерности. Если же «прямые» карты антропологии и «косвенные» карты генетики совпадают, то тогда и карты по генным маркёрам также должны быть признаны полностью объективными.
Полученный результат является сильным аргументом в пользу принципиальной правильности метода расчёта главных компонент по интерполированным значениям. Возможно, интерполяция может приводить к ложным корреляциям и тем самым вносить некоторую погрешность в карты главных компонент, однако величина этой погрешности в нашем эксперименте оказалась неощутимо малой, в отличие от того, что предполагалось в критических работах [Sokal et al., 1999а, Ь]. Этот результат важен методически: с помощью мультиокулярного подхода при изучении любых регионов можно проводить аналогичную проверку — сравнение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «косвенным» путями.
Аналогичное совпадение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «интерполяционным» методами, мы получили и для русского генофонда (по гаплогруппам Y хромосомы и по фамилиям). В обоих массивах данных каждая популяция изучена по всем маркёрам, и это позволяет провести анализ как «прямым» так и «косвенным» методом. Карты главных компонент по Y хромосоме, рассчитанные двумя методами, практически идентичны — коэффициент корреляции составил 0.997 [Balanovsky et al., in print]. Аналогично, корреляция между картами главных компонент русских фамилий, рассчитанных по исходным и по интерполированным данным, составила 0.963 [Балановский и др., 2001]. Таким образом, в каждом случае, когда можно провести прямую проверку, мы убеждаемся в корректности расчёта главных компонент по интерполяционным картам отдельных признаков.
КАРТЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАССТОЯНИЙ
Ещё одна группа результатов получена с помощью карт генетических расстояний. Каждая карта сравнивает все восточноевропейские популяции с одним из субгенофондов Восточной Европы: индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Карты расстояний дополняют и уточняют закономерности, обнаруженные картами главных сценариев. Например, второй сценарий позволил выдвинуть гипотезу о влиянии степных народов на восточноевропейский генофонд. Эти народы относятся к алтайской языковой семье. Поэтому карта генетических расстояний от алтайской семьи проверяет эту гипотезу. Она подтвердила влияние «степного мира» и выявила, что это влияние сравнительно ограничено и восточноевропейский генофонд сформировался главным образом на основе народов двух других лингвистических семей — индоевропейской и уральской. Вероятно, это объясняется более поздним приходом на территорию Восточной Европы большинства племён, говоривших на тюркских и монгольских языках, а поэтому их меньшим участием в формировании восточноевропейского генофонда.
Главное, что показали карты генетических расстояний: восточноевропейский генофонд составлен из взаимопроникающих генофондов индоевропейской (на западе) и уральской (на востоке) языковых семей. Обширные срединные территории Восточной Европы демонстрируют примерно одинаковую близость к этим генофондам, являясь итогом их длительного взаимодействия.
МУЛЬТИОКУЛЯРНЫЙ ПОДХОД: СРАВНЕНИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВ ОЧЕВИДЦЕВ
Если все главные закономерности (первая и вторая главные компоненты) выявлены как по ДНК, так и по классическим маркёрам, такое совпадение результатов позволяет быть более уверенными в реальности этих закономерностей. Это и есть «мультиокулярный» подход — независимый, параллельный анализ по разным типам признаков и потом сравнение полученных результатов. Каждый тип признаков выступает в роли свидетеля, каждый неидеален, с теми или иными недостатками своего видения структуры генофонда. Но если показания разных свидетелей сходятся, это доказывает истинность восстановленной картины событий.
Рассмотрев первые компоненты по всем типам признаков, необходимо отметить, наконец, их удивительное сходство. Пять типов признаков — соматология, кожные узоры, белковый, аутосомный и митохондриальный ДНК полиморфизм относятся к разным проявлениям биологии человека, изучены в разные годы XX века в разных популяциях, но обнаружили одну и ту же ось, общую для народонаселения Восточной Европы. Карты всех пяти типов признаков можно уподобить вариациям на одну тему, заданную древними ареалами двух крупнейших рас.
Любопытно, что эту закономерность во всех случаях выявляют первые, наиболее значимые компоненты. Заслуживает внимания не только сам факт долготной изменчивости, но и постоянность его выявления, и неизменно первое место, занимаемое им среди прочих трендов. В нашем случае, все типы маркёров оказались равноуспешны в выявлении этого основополагающего тренда. В других же, менее значимых трендах (выявляемых вторыми и третьими компонентами) можно говорить о чувствительности различных типов маркёров к «своим» событиям этнической истории.
Результаты этой главы показывают сходство разных типов признаков в главных направлениях изменчивости и различия во многих существенных деталях, при этом различия вряд ли могут быть объяснены случайными статистическими ошибками. Такой вывод заставляет размышлять о неравноценности признаков и их типов в популяционных исследованиях, причём оборотной стороной неравноценности является незаменимость каждого типа признаков. Разнообразие признаков и обобщённость подхода кажутся нам залогом успеха и основным свойством «мультиокулярных» исследований.
ПОСТЕПЕННОСТЬ
У всех рассмотренных карт есть общая черта — их плавность, постепенность перехода от минимальных к максимальным значениям. Огромные пространства заняты промежуточными значениями. Противоположный случай чёткой зональности выявлен, например, в генографическом исследовании Кавказа [Балановская и др., 1999], где средние значения занимают не огромные пространства, а идут узкой, как лезвие ножа, полосой вдоль главного Кавказского хребта. Возвращаясь к Восточной Европе, констатируем причину плавных трендов — интенсивное взаимодействие, перемешивание, метисация, миграции различных групп, характерные для этого региона с древнейших врёмен.
ДОЛГОТНЫЙ ТРЕНД
Анализ межпопуляционного разнообразия выявил гетерогенность восточноевропейского генофонда, наличие важных различий между популяциями. «Главные сценарии» выявляют, что эти различия идут по оси «запад<=>восток», и сформировались благодаря взаимодействию двух составляющих генофонда, которые интерпретируются как европеоидный и монголоидный пласты населения. Это антропологическая классификация. Карты генетических расстояний также демонстрируют сложение восточноевропейского генофонда на основе расселённой на западе индоевропейской и на востоке уральской языковых семей. Это уже лингвистическая классификация.
Учитывая значительный параллелизм (в ряде случаев приводящий к перекрываниям) между антропологической и лингвистической классификациями, можно утверждать, что и главные компоненты, и генетические расстояния выявили для восточноевропейского генофонда одну и ту же закономерность долготной изменчивости. Эта закономерность (изменчивость «запад<=>восток») является отражением в генофонде одних и тех же событий в истории его формирования, в этнической истории населяющих Восточную Европу народов. И в таком случае встаёт вопрос о природе этих событий этнической истории, о том, какие именно процессы вызвали к жизни эту основную для восточноевропейского генофонда закономерность.
Необходимо оговориться, что, конечно, долготная изменчивость не является единственной закономерностью восточноевропейского генофонда. Результаты данного исследования свидетельствуют о наличии также иных трендов. Примером может служить изменчивость вторых главных компонент, отражающих влияние степных народов. Это же влияние отражено и на карте генетических расстояний от алтайской семьи. Также существуют и частные закономерности в изменчивости отдельных генов, нередко ярко отражающих более частные события формирования восточноевропейского генофонда. Важной характеристикой восточноевропейского генофонда является и полученная нами общая оценка его дифференциации и другие выявленные закономерности.
Однако именно долготная изменчивость, взаимодействие западных и восточных групп населения является наиболее яркой чертой портрета генофонда народов Восточной Европы, основной закономерностью его изменчивости. История восточноевропейского населения богата событиями миграций, смешений разнородных групп, происходивших на протяжении длительного времени формирования восточноевропейского генофонда. Многие из этих переселений проходили по оси «запад<=>восток» и оказывали при этом довольно значительное влияние на общую структуру населения — поэтому, в принципе, любое из этих событий (или все они вместе) могут оказаться искомым фактором, сформировавшим долготную изменчивость.
Так, в неолите таким событием являлось, например, проникновение с востока монголоидного (или урало-идного) населения по лесной полосе Европы, в начале нашей эры — нашествие гуннов, давшее толчок Великому переселению народов, а почти тысячелетием позже славянская экспансия коренным образом повлияла на этнический состав восточноевропейского населения. Наконец, в последние три-четыре столетия демографические и этнические сдвиги в структуре восточноевропейского населения вызваны, главным образом, экспансией русского народа, включавшего в свой состав многие «инородческие» группы населения, что, на фоне резкого демографического роста, не могло не сказаться самым существенным образом на общей структуре восточноевропейского генофонда.
Этот перечень не является, разумеется, перечислением всех событий, которые могли бы вызвать долготную изменчивость, — он лишь служит иллюстрацией того, как много исторически документированных миграций могут претендовать на роль этого структурообразующего фактора. При этом представляется наиболее вероятным, что долготная изменчивость в восточноевропейском генофонде не является результатом какого-то одного из этих событий, но общим итогом их совместного действия.
О РУССКОМ ГЕНОФОНДЕ
Карты генетических расстояний показывают положение русского генофонда в этом, ставшим теперь нам понятным, генофонде восточноевропейского региона. К русскому генофонду генетически близкими оказалось большинство популяций восточной Европы. Но на восток (к Уралу), на юг (к Кавказу) и на север (к побережью полярных морей) популяции всё менее сходны с русским генофондом. А наиболее сходно население средней полосы Восточной Европы — от Белоруссии на западе до средней Волги на востоке. То есть русский генофонд оказывается центральным в восточноевропейском генофонде, близким к самым разным группам восточноевропейского населения — и к западным, и к восточным. Но больше всего русский генофонд похож на остальные восточнославянские генофонды, что указывает на его происхождение от восточнославянских элементов, а также и от других субстратных групп.
Иными словами, русский генофонд сформирован той частью восточных славян, которая вобрала в себя другие группы восточноевропейского населения и стала центральной составляющей генофонда Восточной Европы.
Глава 9. РУССКИЙ ГЕНОФОНД В МАСШТАБЕ ЕВРАЗИИ
В предыдущей главе рассмотрено положение русского генофонда в генофонде Восточной Европы. Тем самым определено «относительное» положение русского генофонда — относительно его соседей. Привязкой же к «абсолютной» системе координат было бы решение вопроса о месте русского генофонда в системе народонаселения всей ойкумены. Это могло бы показаться необоснованной претензией на общемировую значимость генофонда лишь одного народа — если бы не обширность (в мировом масштабе) тех территорий, население которых оказалось связанным с этнической историей русского народа.
Поэтому логическим продолжением является выход нашего исследования — вслед за потоками русской колонизации — за Урал, за пределы Европы. Важно понять, что могла изменить масштабная экспансия русского народа в генофондах столь крупных частей ойкумены, как Сибирь, Средняя Азия, Кавказ, Дальний Восток. Ведь хорошо известны аналогичные изменения населения всего остального мира в результате экспансии западноевропейских народов. Генетические итоги экспансии восточноевропейских народов ещё ждут своих биографов. Нас же, прежде всего, интересует место русского генофонда в общей картине народов ойкумены. При этом важно по-прежнему брать характеристики русского генофонда в пределах его «исконного» ареала — только тогда мы сможем увидеть исходный облик русского народа (ибо расселение на новых территориях меняло и его, а не только коренные народы нового ареала) и понять, какое генетическое положение он занимал до начала широкой экспансии. Геногеографический анализ населения Северной Евразии — и всей Евразии в целом — может помочь в решении этой задачи.
9.1. ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Северо-евразийская «ойкумена» — Два полюса: западный и восточный — Два ствола человечества
§ 1. Время верхнего палеолита: Как заглянуть в прошлое? — Необычный банк данных — Двадцать тысяч лет спустя — Единый взгляд на Евразию — Две эпохи палеолита — Где и сколько съедали мамонтов? — Начало конца палеолита — Было два мира — Конец палеолита — Третий мир смешений — Время сближаться Европе и Сибири — Истоки генофонда
§ 2. Пространство современного населения: Северная Евразия — Главный сценарий — Вновь встреча запада и востока — Живое наследство палеолита — Разнообразнее всех в мире! — Карта разнообразия внутри популяций — Карта разнообразия между популяциями — Русские в Евразии
В этом разделе мы рассмотрим некоторые итоги прежних работ — те достаточно надёжные выводы, которые были сделаны о генофонде народонаселения Северной Евразии. Геногеографическое изучение этого региона проводится уже немало лет, и именно изучение генофонда во «всесоюзном масштабе» было одной из черт отечественной геногеографической школы. Зарубежные генетики не имели легкого доступа к данным по популяциям Советского Союза; разработка этих данных велась научной школой профессора Ю. Г. Рычкова независимо, последовательно и творчески.
Для советских генетиков Северная Евразия вынужденно становилась всей ойкуменой. Влияния государственной идеологии на науку было невозможно избежать. Например, в компьютерные картографические программы граница СССР была «зашита» так же прочно, как очертания континентов. И невозможно вычеркнуть этот период из истории отечественной науки. «Железный занавес» — государственная граница СССР — действительно тогда воспринимались как граница осязаемого мира, граница «местной» ойкумены.
Тем большее внимание уделялось геногеографическому описанию этой ойкумены: различиям между её отдельными частями, с одной стороны, и поиску всеобщих для неё закономерностей, с другой. К счастью, «северо-евразийская ойкумена» действительно огромна — и по бескрайности ареала, и по несметному числу народов, в ней обитающих, и по драматическому столкновению-слиянию двух крупнейших рас — западного и восточного стволов человечества — на протяжении его долгой истории.
Наиболее ярким результатом, полученным нами ранее, явилась карта первой главной компоненты генофонда Северной Евразии, которая выявляла одновременно и два «полюса» в народонаселении, и единую закономерность их перетекания друг в друга. Но этот главный тренд современного генофонда — далёко не единственный результат многолетнего геногеографического изучения. К тому же параллельно главные тренды для иных регионов мира были получены и ведущей мировой геногеографической школой Луиджи Луки Кавалли-Сфорца. Но в чём отечественная геногеографическая школа, несомненно, добилась удивительного и до сих пор никем не повторённого успеха — это в изучении закономерностей не современного, а древнего, верхнепалеолитического генофонда [Грехова и др., 1996; Балановская и др., 2003]. Благодаря этим исследованиям, для северо-евразийского генофонда мы имеем данные не только о его современном состоянии, но и о его далёком прошлом. Поэтому этот «североевразийский раздел» мы построим хронологически: от палеолитического генофонда (раздел 9.1.1) к современному (раздел 9.1.2).
§ 1. Время верхнего палеолита
Откуда можно получить данные о генофонде прошедших эпох? Прямой метод — изучение дошедших до нас биологических образцов — развивается в последние годы в виде анализа ДНК наших предков (палеоДНК). Это направление начинает преодолевать стоящие на его пути огромные методические сложности. Уже сейчас оно пытается преодолеть и главное ограничение — доступность для анализа не массовых выборок, а единичных образцов. Но для изучения прошлого генофонда есть и иной путь. Это анализ всего массива археологических данных, то есть находок культуры человека, а не его самого. Преимущество этого пути в том, что археологически данные неизмеримо обширнее и лучше разработаны, чем любые данные по палеоДНК. Недостаток этого пути — такие данные свидетельствуют о материальной культуре древнего населения, а не о его генофонде. Хотя, бесспорно, что связь между археологическими культурами и генофондами носителей этих культур велика и несомненна [Долуханов, 2000].
Однако главная сложность, стоящая на этом пути — полная неясность того, какими же методами надо анализировать археологические данные, чтобы извлечь из них информацию о генофонде?
КАК ПРОНИКНУТЬ В ПРОШЛОЕ ГЕНОФОНДА?
Один из способов — как заглянуть в прошлое генофонда с помощью археологии — был предложен одним из авторов этой книги. Каково снаряжение и пути этой непростой «экспедиции» в прошлое?
1. Исследование строится на анализе не «археологических культур», а элементарных признаков материальной культуры. Не говоря о том, что само понятие «археологической культуры» неоднозначно и подвергается критике, выделение той или иной археологической культуры и её ареала является результатом индивидуального обобщения археолога. Такое обобщение субъективно и не обязательно для всех членов археологического научного сообщества. Выделение же элементарных признаков материальной культуры — будь то характер обработки камня, кости или типа жилища — унифицировано и одинаково для всех археологов. Поэтому по таким элементарным признакам можно объективно «просканировать» все археологические памятники.
2. Анализируется тотальный массив археологических данных. В анализ включаются не отдельные (самые яркие) черты тех или иных археологических памятников, а вся совокупность элементарных археологических признаков. Это означает, что по единому перечню таких признаков описывается каждый памятник верхнего палеолита Северной Евразии.
3. Анализ «фонда археологических данных» проводится теми же методами, что и анализ генофонда. Так же, как и во всех предыдущих главах, сначала строятся «простые» карты распространения каждого отдельного археологического признака, и затем уже на основе простых карт строятся обобщённые карты. Это означает, что одни и те же подходы применяются и к археологии, и генетике на всех этапах анализа: сначала мы выделяем элементарные признаки археологии и генетики; затем по каждому признаку тестируем все возможные памятники или популяции; потом строим «простую» карту распространения каждого признака археологии или генетики; и, наконец, по совокупности этих карт создаём обобщённые карты и для археологии, и для генофонда. Тренды обобщённых карт рассматриваются как ведущие закономерности всего массива археологических данных — так же, как и для генофонда (признаков антропологии, фамилий, классических и ДНК маркёров) тренды обобщённых карт рассматриваются как ведущие закономерности генофонда. Только такое полное сходство картографической технологии и позволяет «перебросить мостик» не только между науками, но и между древностью и современностью.
4. Предполагается, что эти выявленные закономерности в географической изменчивости материальной культуры отражают и изменчивость генофонда населения, оставившего эту культуру. Неизбежные расхождения между археологической культурой населения и самим населением считаются частными случаями и выносятся за скобки. Мы можем себе это позволить, изучая бескрайнюю «североевразийскую ойкумену»: исключения из этого правила начнут проявляться лишь при переходе к намного более частным регионам. Главный постулат — наличие в общем случае связи между материальной культурой и генофондом: если материальная культура на двух территориях различна, то мы вправе предполагать, что и генофонд населения различается, если материальная культура сходна — будем считать сходными и генофонды.
Таков предложенный подход. Посмотрим, как конкретно он был реализован, и каковы оказались результаты.
НЕОБЫЧНЫЙ БАНК ДАННЫХ: «ПАЛЕОЛИТ РОССИИ»
Прежде всего, надо было создать такой банк археологических данных, который бы позволил реализовать наш способ «заглядывания» в прошлое. Необычность банка в том, что археологи не склонны к сканированию все своих памятников по всем признакам — требования формализации, унификации и прозрачности скорее свойственны естественным наукам и их подходам. Поэтому надо было начинать с самого начала: формализовать признаки (аналогично формализации в генетике), разработать оптимальный «реестр» признаков, провести по нему унифицированное описание и т. д. Эта работа состояла их трёх этапов.
ШАГ ПЕРВЫЙ
На первом этапе создания банка был разработан универсальный для палеолита Северной Евразии реестр ведущих признаков, создающий достаточно полный портрет памятника материальной культуры [Балановская и др., 2003]. Этот реестр (см. анкету на рис. 9.1.1) был создан в результате самого тесного сотрудничества археолога (Л. В. Греховой) и генетика (Е. В. Балановской). Его главные черты, перечисленные ниже, обеспечивали возможность «перекинуть мост» между археологией и геногеографией.
Рис. 9.1.1. Анкета, использованная для создания банка данных «Палеолит России».
Каждый памятник культуры верхнего палеолита в Северной Евразии был описан с помощью этой стандартной анкеты.
1. УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ. По каждому пункту анкеты тестируются памятники всего региона.
2. ЗАДАННЫЙ МАСШТАБ ПРИЗНАКОВ. Масштаб признаков должен соответствовать масштабу и специфике региона. Это означает, что реестр признаков, используемых при картографировании палеолита всей Северной Евразии, должен отражать лишь его наиболее «всеобщие» черты. При изучении локальных регионов (например, Волго-Окского или Кавказского) набор признаков стал бы менее универсальным и отражал бы специфику культуры данного региона.
3. РАЗДЕЛЕНИЕ ОБЩЕГО И ЧАСТНОГО. При заданном масштабе признаков необходимо выявить их иерархию — общее, частное и единичное в культуре региона. Общие признаки рассматриваются как ведущие и помещаются в основную часть анкеты; частные признаки размещаются в разделе комментария и картографируются при необходимости дополнительного исследования; единичные признаки, характерные для отдельного памятника, анкетированию и картографированию не подлежат.
4. ФОРМАЛИЗОВАННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ВСЕХ ДАННЫХ. Для картографируемых признаков допустимы лишь два вида представления информации: качественное (есть, нет) или количественное (сколько).
5. ОБЪЕКТИВНОСТЬ ДАННЫХ, т. е. независимость от научной позиции и предпочтений анкетирующего. Такие важнейшие параметры, как, например, распространение комплексов орудий или учёт таксономической неравноценности признаков, преднамеренно в анкету не включаются, так как зависят от рабочей гипотезы эксперта.
ШАГ ВТОРОЙ
На втором этапе создания банка данных по каждому пункту анкеты известным археологом (занимающимся именно палеолитом России) Людмилой Вадимовной Греховой был проведён скрининг каждого верхнепалеолитического памятника, изученного на территории Северной Евразии. Эта работа огромна и по масштабу, и по тщательности подхода. Разработанная нами анкета была разослана всем ведущим археологам России, и все их предложения были учтены. Невероятные трудности были связаны с тем, что подход «каждый памятник — по всем признакам» не принят в археологии. Зачастую в публикациях указываются только самые яркие и уникальные черты памятника. Чтобы получить сведения о многих других «всеобщих» признаках, Л. В. Греховой приходилось отыскивать в архивах указания на наличие или отсутствие этих признаков в каждом памятнике. Если всё же не удавалось найти такие данные, то археологический памятник не включался в банк данных.
Для того, чтобы перейти от описания памятников палеолита к созданию Атласа палеолита, надо было специально разработать компьютерный Банк данных, способный не просто «вместить» эту информацию, но и оперативно работать с ней, выбирая и комбинируя любые параметры — от положения в пространстве и времени до комплексов признаков.
Банк состоит из шести разделов:
10) ПРОСТРАНСТВО: географические координаты, формализованные административные координаты, привязки к горной или речной системе.
11) ВРЕМЯ: абсолютные и относительные датировки, минимальная, максимальная, средняя и средневзвешенная радиокарбо-новые датировки с учётом и без учёта надёжности датирования.
12) ПРИЗНАКИ: ведущие признаки каменной и костяной индустрии, искусства, жилища, фауны.
13) КОММЕНТАРИИ: дополнительные и частные признаки.
14) ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ: исследователи, библиография, архивы и т. д.
15) КОМПЛЕКСЫ ПРИЗНАКОВ: формирование на основе информации других разделов БД.
С помощью первых двух разделов можно оперативно отбирать для картографирования информацию заданного пространственного и временного среза при заданной надёжности данных. Карты построены для ведущих признаков: по частотам их встречаемости или же по параметру «есть-нет».
Итак, этот банк данных является пионерским в том плане, что впервые археологическая информация представлена в формализованном виде по всему огромному региону: каждый памятник палеолита охарактеризован значениями единого набора показателей.
ФОРМАЛИЗАЦИЯ ГУМАНИТАРНЫХ ДАННЫХ
Преимущества и недостатки формализации сведений, накопленных гуманитарными науками, обсуждались неоднократно многими исследователями. И уже давно очевидно, что этот шаг вполне закономерен (достаточно взглянуть на коллективный труд Института этнологии и антропологии РАН «Народы и религии мира», чтобы убедиться, что важным достоинством этого справочника является описание всех народов по единому, формализованному плану). Но при аналогичном описании всех археологических памятников по универсальному плану пришлось преодолевать немалые трудности. Они были связаны с тем, что, описывая памятник палеолита, исследователи подчеркивали его особенности, те или иные черты, представляющие для них наибольший интерес, а многие общие характеристики памятника ускользали от внимания и выпадали из описаний.
Тем не менее, эту работу по формализованному описанию всех верхнепалеолитических памятников Северной Евразии удалось выполнить [Грехова и др., 1996; Балановская и др., 2003] и поместить в Банк данных. Банк содержит информацию по орудиям из камня и из кости, произведениям искусства, животным — объектам охоты. И теперь, наконец, мы можем проследить, как меняются этих важнейшие черты материальной культуры на огромном пространстве (Северной Евразии) и в огромном диапазоне времени (двух эпох верхнего палеолита, 15 тысяч лет).
КАРТЫ ДВУХ ЭПОХ
Для каждого признака построены по две карты его распространения: одна для основного этапа верхнего палеолита (26–16 тысяч лет назад), вторая — для финального этапа верхнего палеолита (15–12 тысяч лет назад).
Конечно, хотелось бы разделить верхний палеолит на большее число этапов и построить карты для каждого периода наступания и отступания ледников. Но здесь мы ограничены самим объёмом исходных археологических данных. Например, весь основной этап палеолита представлен 65 памятниками бескрайней Северной Евразии — их датировки различны, но все укладываются в этот диапазон (26–16 тысяч лет назад). Если же выделять более дробные периоды, то каждый из периодов будет представлен лишь немногими памятниками, и из-за недостатка исходных сведений карты утратили бы достоверность. Но чем ближе к современности, тем больше объём данных. Так, три последних тысячелетия палеолита (15–12 тысяч лет назад) в банке представлены уже 93 памятниками, и этого достаточно для построения отдельных карт для этого финального этапа верхнего палеолита.
КАРТА МАМОНТА
Однако наша задача — увидеть главные культурные провинции прошлого, а не грани отдельных признаков. Поэтому для примера приведём лишь одну из множества «простых» карт (рис. 9.1.2).
Рис. 9.1.2. Карта частоты встречаемости костей мамонта на стоянках верхнего палеолита (26–16 тысяч лет назад).
Она показывает частоту встречаемости костей мамонта на стоянках наших предков, разбросанных по всему пространству Северной Евразии (исключая крайний север Европы — как показано на карте, он входил в верхнем палеолите в зону покровного оледенения). Очевидно, что эта карта в косвенном виде показывает нам ареал распространения мамонта. Но лишь в косвенном: если на каких-то территориях охота на мамонта не была обычным делом, то, хотя бы он там и водился, его кости вряд ли бы часто встречались на стоянках. И наоборот, даже на территориях, где мамонт был относительно редок, интенсивная охота на него (или — вообразим и такое — разведение одомашненного мамонта) привели бы к большому накоплению костей на стоянках. Впрочем, анализ этой и иных карт отдельных признаков лучше оставить специалистам — археологам и палеогеографам. Мы же перейдём к анализу всей совокупности карт.
КАРТЫ ОСНОВНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ
Традиционные методы археологии обычно рассказывают о памятниках какой-то одной части Евразии. Компьютерные карты ведущих археологических признаков позволили математически строго обобщить унифицированные данные по всему простору Северной Евразии. Такие карты — новый источник информации о палеолите. Если бы нам удалось создать подобные археологические карты, двигаясь от древних ко всё более поздним эпохам вплоть до современности, мы сумели бы проследить динамику материальной культуры и, возможно, увидеть динамику генофонда в пространстве и времени.
Напомним, что карты строились для тщательно отобранных важнейших, универсальных «маркёров» верхнего палеолита. Следовательно, в совокупности эти карты описывают основные черты в изменчивости материальной культуры верхнего палеолита по всей территории Северной Евразии. И так же, как и для всех признаков — генетики, антропологии, фамилий — мы и для археологии палеолита рассмотрим его главные сценарии.
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ: 26–16 ТЫСЯЧ ЛЕТ НАЗАД
Карта первой главной компоненты изменчивости материальной культуры верхнего палеолита Северной Евразии на основном — и самом долгом — этапе верхнего палеолита (26–16 тыс. лет назад) приведена на рис. 9.1.3. Главный сценарий выявляет две резко различные культурные провинции: Европы и Сибири. Европейская провинция объединяет все памятники Восточной Европы, Приуралья и Кавказа. Большинство памятников Сибири также сходны между собой, но значения компоненты в Сибири совершенно иные, чем в Европе. Примерно по 70-му меридиану (посредине Западной Сибири) проходит узкая, как лезвие бритвы, граница. Эта граница разделяет Европейскую и Сибирскую верхнепалеолитические провинции. Такая чёткая закономерность (две резко различные археологические провинции, занимающие две чётко разграниченные области) нарушается лишь в одном месте карты: материальная культура населения Прибайкалья резко отлична от окружающей её культуры Сибирской провинции, и сближается по значениям компоненты с географически далёкой от неё Европой.
Рис. 9.1.3. Первая главная компонента изменчивости материальной культу ры на основном этапе верхнего палеолита (26–16 тысяч лет назад).
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ: 15–12 ТЫСЯЧ ЛЕТ НАЗАД
Такова была главная закономерность изменчивости материальной культуры на основном этапе верхнего палеолита (26–16 тыс. лет). Но времена меняются. Позже, на излете верхнего палеолита (15–12 тыс. лет) эта закономерность стала расплываться и терять свои резкие контуры (рис. 9.1.4). Конечно, в главном картина осталось прежней: одни экстремумы компоненты сосредоточены в Европейской части, противоположные значения — в Сибири. Но исчезла чёткая граница между двумя провинциями! Вместо неё обнаруживается широкая переходная область. Эта область настолько широка, что можно сделать вывод: если на основном этапе верхнего палеолита культурный мир Северной Евразии был двухчленным (Европа — Сибирь), то к концу верхнего палеолита культурный мир уже стал трёхчленным (Европа — безымянная переходная область — Сибирь).
Рис. 9.1.4. Первая главная компонента изменчивости материальной культуры на финальном этапе верхнего палеолита (15–12 тысяч лет назад).
Мы воздерживаемся здесь от каких-либо гипотез и объяснений полученного результата, оставляя их специалистам археологам. Мы вправе дать только генетическую интерпретацию. Подчеркнём два момента. Во-первых, эта переходная область сформировалось за счёт обеих провинций — огромная часть Сибири стала «переходной», но и заметная часть Европы приблизилась к «сибирским» показателям. Во-вторых, переходная зона является мозаичной, географически неупорядоченной, пёстрой, представляет собой калейдоскоп «сибирских», «европейских» и «промежуточных» оттенков.
ГЕНОФОНД ПАЛЕОЛИТА
Что же эти данные по материальной культуре палеолита могут сказать о генофонде древнего населения? Мы считаем, что эти данные однозначно свидетельствуют, что на основном этапе верхнего палеолита генофонд населения Европейской и Сибирской частей Северной Евразии резко различался. Это были два соседних, но изолированных генофонда. У археологии пока не хватает детальных данных, позволяющих генетикам оценить, насколько каждый из этих генофондов различался внутри себя. Но мы можем сказать, что такие генетические различия друг от друга «европейских» популяций, как и различия между «сибирскими» популяциями были существенно меньше, чем генетические отличия двух провинций — генофондов Европы и Сибири.
Позже, на финальном этапе верхнего палеолита (а в абсолютных датировках — 15–12 тысяч лет назад) произошли интенсивные миграции населения, которые привели к смешению этих двух генофондов и формированию промежуточного, смешанного генофонда. Это генетически промежуточное население заняло обширную зону, потеснив как сибирский, так и (в меньшей мере) европейский генофонд. Зона смешений была хотя и обширной, но ограниченной в пространстве: как на западе, в Европе, так и на самом востоке Сибири сохранились зоны, по-прежнему занятые «исходными», несмешанными генофондами.
НЕ СЛИШКОМ ЛИ СМЕЛО?
Иными словами, мы интерпретируем карты главной компоненты материальной культуры двух эпох (рис. 9.1.З., 9.1.4) так, как если бы они были картами генофонда! На чём основана такая уверенность? Мы можем предложить следующий ход рассуждений.
1. Материальная культура верхнего палеолита чётко делится на две зоны, Европейскую и Сибирскую, с резкой границей между ними. Следовательно, между этими зонами отсутствовали интенсивные миграции населения. Если бы миграции происходили, эти две зоны неизбежно обменивались бы элементами культуры и показатели культуры становились бы промежуточными, особенно в пограничной зоне — но мы этого не наблюдаем. Можно представить себе миграцию культуры без миграции населения. Но как представить себе миграции больших масс населения, не несущих элементов своей культуры? Итак, мы вправе предполагать, что массовых миграций населения — из Европы в Азию и обратно — не было.
2. Если между двумя зонами отсутствовали миграции населения, то эти зоны должны генетически ярко различаться. Конечно, теоретически можно представить, что генетически однородная масса населения расселилась по всей Северной Евразии, а уже после создала два различных типа материальной культуры. Против этого предположения говорит то, что предковые формы европейской и сибирской культуры считаются различными. А отсутствие «генетических» взаимосвязей между культурами, скорее всего, означает и отсутствие генетических (уже в биологическом смысле) связей между населением. Но даже если генофонды населения европейской и сибирской частей были бы у своих истоков генетически сходными, как две сестрёнки, то за долгое время самостоятельной жизни — при отсутствии общения — между ними с ходом времени сформировались бы различия за счёт дрейфа генов (эффекта основателя, популяционных волн). В условиях малых популяций охотников (для присваивающего хозяйства нехарактерны большие коллективы) и тесной зависимости от природы эти факторы были особенно велики, и они быстро сформировали бы различия между генофондами.
3. На финальном этапе верхнего палеолита на месте резкой границы между Европейской и Сибирской провинциями сформировалась обширная переходная область. Это вероятнее всего объясняется начавшимися интенсивными миграциями населения, которые привели к смешению типов материальной культуры и формированию промежуточного генофонда. Невозможно представить, что столь резкие изменения в ареалах культурных провинций не сопровождались бы миграциями населения. А миграции и формирование промежуточных культур почти однозначно свидетельствуют и о генетическом смешении между европейским и сибирским пластами населения. Разумеется, реальная картина должна была быть более сложной (сложная мозаика переходной области видна и на карте).
4. Наследство палеолита в современном генофонде. В § 2 мы покажем, что эта трёхчленная структура генофонда, сформировавшаяся на финальном этапе палеолита, без принципиальных изменений сохранилась вплоть до современности. А в разделе 9.2., рассматривая митохондриальный генофонд Евразии, мы вновь увидим пограничную зону между западноевразийским и восточно-евразийским генофондами. И один из сегментов этой пограничной зоны расположен в Западной Сибири — то есть там же, где некогда пролегала граница между двумя палеолитическими культурными провинциями и где на исходе верхнего палеолита стала возникать зона контактов населения. Это позволяет считать, что, благодаря созданию археологического Банка данных и геногеографическому анализу этой информации, удалось проследить — вплоть до палеолита — истоки главной закономерности в генофонде Евразии.
§ 2. Пространство современного населения
В предыдущем параграфе, анализируя данные археологии, мы получили представление о генофонде Северной Евразии в период верхнего палеолита. Мы увидели его протяжённым во времени. Каков же он сейчас, в его протяжённости в пространстве? Какова структура современного генофонда Северной Евразии? По сравнению с вопросом о древнем генофонде — это легкая задача. Для ответа мы воспользуемся картами главных компонент генофонда Северной Евразии. Карты главных сценариев верно служили нам во всей книге при анализе и русского генофонда, и генофонда Европы. Подобные карты для многих регионов мира созданы школой L. L. Cavalli-Sforza [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Особенность карты генофонда Северной Евразии, приведенной на рис. 9.1.5., только в одном — она опирается на очень большой массив исходных данных.
Рис. 9.1.5. Первая главная компонента изменчивости современного генофонда (по 100 классическим генным маркёрам).
ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ
Карты современного генофонда Северной Евразии, неоднократно в разных вариантах публиковавшиеся нами [Рычков, Балановская, 1990, 1992; Балановская, Рычков, 1997; Балановская, 1998; Балановская, Нурбаев, 1999] основаны на данных о частотах ста аллелей тридцати классических генных локусов во многих популяциях Северной Евразии — на эти же маркёры мы опирались и при анализе восточноевропейского генофонда.
Использована информация банка данных GENE POOL, разработанного под руководством одного из авторов этой книги. Банк включает почти все данные, полученные советскими исследователями народонаселения СССР. Такие исследования проводились в течение нескольких десятилетий не менее, а порой и более интенсивно, чем для других регионов мира. Но эти данные оказались рассеяны в большом количестве изданий, вышедших почти исключительно в пределах бывшего СССР, и поэтому труднодоступных для зарубежных исследователей. Например, в обобщающем геногеографическом исследовании народонаселения мира [Cavalli-Sforza et al., 1994] Северная Евразия представляет почти белое пятно — интерполяция на эту территорию проводится, но картографированные значения основываются на очень ограниченных исходных данных. Отечественный Банк данных, напротив, включает почти всю накопленную информацию: каждый из ста аллелей в среднем изучен в 162 популяциях (от 28 популяций по аллелю HLA*CW5 до 1200 популяций по системе АВ0).
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ СОВРЕМЕННОГО ГЕНОФОНДА
Карта первой главной компоненты (рис. 9.1.5.) выявляет основную закономерность в этом огромном массиве данных. И мы видим постепенное изменение генофонда в направлении с запада на восток.
Такая долготная изменчивость не первый раз встречается в нашей книге. Похожая картина была выявлена для генофонда Восточной Европы (части Северной Евразии), а теперь проявилась при увеличении масштаба исследования на уровне всей Северной Евразии. Более того, эту же закономерность мы обнаружили для генофонда Северной Евразии эпохи палеолита. Причём современный генофонд больше похож не на самый древний (рис. 9.1.3.), а на более близкий к современности финальный этап палеолита (рис. 9.1.4). Даже граница (точнее, широкая переходная зона) между западным и восточным современными субгенофондами проходит там же, где она проходила в верхнем палеолите — в Западной Сибири.
Эта карта генофонда получена по классическим генным маркёрам. В следующем разделе мы увидим, что и данные по изменчивости митохондриальной ДНК рисуют ту же картину генофонда Северной Евразии. Даже Западная Сибирь сохраняет свою роль зоны смешений — с примерно равными долями западно-евразииских и восточноевразийских гаплогрупп.
Строго говоря, корреляция между картами не может служить доказательством их преемственности. Но в данном случае наша гипотеза — отражения на этих трёх картах (рис. 9.1.3.-9.1.5.) реальной эволюции генофонда — имеет под собой солидное основание.
С методической точки зрения важен не столько полученный результат, сколько сама возможность сравнения карт разных эпох и разных признаков. Главным нам кажется то, что генетики, антропологи, этнографы, лингвисты, археологи могут найти общий язык — язык карты. И совмещая три отражения — в биологии человека, в его материальной и в его духовной культуре — мы, быть может, сумеем получить объёмное изображение единого процесса: истории Человека.
Эту изменчивость можно увидеть не только в виде отвлечённого числа, но и в реальном географическом пространстве — в виде долготного тренда. Причём древность этого тренда насчитывает не менее 20 тысяч лет. Таким образом, генофонд Северной Евразии с самых древних эпох своего существования состоит из двух взаимодействующих и взаимопроникающих субгенофондов.
Думается, мы не погрешим против истины, если — на правах правдоподобной гипотезы — соотнесём эти субгенофонды с европеоидной и монголоидной расами: эта гипотеза уже нашла подтверждение в анализе антропологических данных о населении и Восточной Европы (глава 8), и предварительных данных о Северной Евразии [Шереметьева и др., 2001]). Обширность «переходной зоны», расположенной в районе Урала и Зауралья, заставляет вспомнить гипотезу В. В. Бунака о существовании здесь третьей промежуточной, но при этом древней и таксономически самостоятельной уралоидной расы [Бунак, 1980; Перевозчиков, 2003]. У нас сейчас нет генетических данных, позволяющих привести надёжные аргументы за или против этой гипотезы, но исследования в этом направлении — одна из самых заманчивых перспектив геногеографии.
РАЗНООБРАЗНЕЕ ВСЕХ В МИРЕ!
Итак, в генетической изменчивости популяций Северной Евразии выявляется чёткая закономерность: изменения в генофонде следуют главным образом по оси восток<=>запад. При этом сам размах генетического разнообразия огромен: Северная Евразия занимает первое место среди регионов мира по общему разнообразию Нт и третье место — по уровню межпопуляционной изменчивости GST (табл. 9.1.1., см. подробно Приложение).
Таблица 9.1.1.
Генетические различия между этносами в регионе G ST и общее генетическое разнообразие регионов мира Н т .
КАРТА ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ
И в заключение этого раздела заметим, что деление генофонда Северной Евразии на две части — далёко не единственное, что можно сказать о нём. Говоря лишь о долготном тренде, мы как бы сводим генофонд к важнейшей, но единственной оси. А в реальности генофонд никак не одномерный объект. И чтобы создать более объёмное представление о генофонде, приведём карту гетерозиготности (внутрипопуляционной изменчивости), построенную по тем же данным о классических маркёрах (рис. 9.1.6). Карта показывает постепенное уменьшение средней гетерозиготности с юго-запада к востоку и северу. По-видимому, это вызвано более интенсивным дрейфом генов в Сибири и на севере Европейской части. А дрейф в свою очередь объясняется меньшим эффективным размером популяций, что естественно для северных и восточных, сравнительно менее населённых территорий.
Рис. 9.1.6. Карта гетерозиготности современного генофонда (по 100 классическим генным маркёрам).
КАРТА РАЗЛИЧИЙ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ
Продолжает «объёмный» образ генофонда карта межпопуляционного разнообразия (рис. 9.1.7). Если предыдущая карта рассказывала о разнообразии внутри каждой популяции (в каждой точке карты), то здесь мы видим средние различия между популяциями в данной области карты. В каждую точку карты занесены её генетические отличия от соседних точек, то есть межпопуляционная изменчивость в её окрестностях.
Рис. 9.1.7. Карта межпопуляционного разнообразия современного генофонда (по 100 классическим генным маркёрам).
Чтобы эти значения были достоверны, рассматривается довольно большая «окрестность». Кроме того, применена технология «меняющегося окна» (см. Приложение): размер «окна» (то есть окрестности, для которой проводится расчёт) автоматически растёт до тех пор, пока в него не попадёт заданное число изученных популяций. Если этого не сделать, а пользоваться окном постоянного размера, то межпопуляционная изменчивость зачастую будет рассчитываться лишь по интерполированным данным, что занизит её величину. В других регионах в «окрестности» точки могут оказаться популяции различных, хотя и соседних народов. Автоматический подбор окна важен и потому, что ареалы популяций (расстояние от одной популяции до другой) резко различны, например, на Кавказе и в Сибири. Если бы окно само не менялось, то в него в Сибири попали ли бы лишь малая часть популяций «малого» народа Сибири, а на Кавказе — сразу несколько народов. Ясно, что так мы бы получали несопоставимые величины для разных частей Евразии.
Итак, наша карта межпопуляционного разнообразия дает наиболее корректное представление о том, каков в разных частях Северной Евразии уровень различий между соседними популяциями. Мы видим, что в Восточной Европе, и в особенности на Украине, различия между популяциями очень малы. Средние различия между популяциями заметно выше в Казахстане и особенно высоко в горах и долинах
Средней Азии. Но главная зона больших различий между популяциями — это Сибирь и северный Урал. Мы не раз уже в этой книге упоминали о чрезвычайно высоком межпопуляционном разнообразии Сибири, а теперь видим его на карте.
Но карта показывает нам и нечто новое, что мы не знали при чисто статистическом анализе. Например, некоторое снижение разнообразия в восточных частях Сибири. Таким образом, карта межпопуляционного разнообразия расширяет наши знания о генофонде Северной Евразии, показывая, как меняется по территории этот важнейший показатель структуры генофонда.
РУССКИЙ ГЕНОФОНД В ЕВРАЗИИ
Нам осталось ответить ещё на один вопрос: где расположился русский генофонд относительно Евразии?
В двухчленной структуре генофонда Северной Евразии он целиком относится к его западной половине. Даже если рассматривать структуру североевразийского генофонда как трёхчленную (выделяя переходную зону), «исконный» русский ареал всё равно остаётся на территории западного, европейского субгенофонда, не заходя не только в восточную, но и в переходную зону. Значит, между русским населением и многими из тех народов, которые были вовлечены в орбиту растущей русской государственности, существовали действительно большие (в евразийском масштабе) генетические различия. Хотя при взгляде на карту главной компоненты нельзя не заметить, что нарастание этих различий, при движении на восток, идёт очень постепенно.
Русская экспансия не могла не изменить генофонд народонаселения Сибири и иных регионов Северной Евразии. Но вектор этих изменений был не нов — он полностью лежит на главной оси, вдоль которой, со времени палеолита, наблюдается основная изменчивость генофонда. Эти результаты важно учитывать при изучении современного населения Урала, Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока. Широкое расселение русских на этих землях должно было сдвинуть «европейско-сибирское» равновесие в генофонде в европейскую сторону. Но (за исключением лишь силы этого сдвига) оно не могло внести кардинальные изменения в саму макроструктуру генофонда Северной Евразии.
9.2. ГЕОГРАФИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОМ ДНК В ЕВРАЗИИ
Филогеография и геногеография — Сёстры или соперницы? — Их совместный Атлас Евразии
§ 1. Евразийские карты мтДНК: Азиатская делеция В — Сибирские сёстры С и Z — Лев Востока D — Компас Рима Н — Ближневосточный полумесяц над Европой J — Пятнистый западник T — F родом из Индокитая — А это Азия и Америка — U4 это Uрал — Евразия в Африке M1 — Конструктор М7 «собери Азию» — М3 : за 3 Моря в Индию — Космополит X — Морская К — От Индии до Урала U2 — Склонная к Европе U5a — Атлантида и USb — Восточноевропейская V — Извивы индийской змеи W
§ 2. Встреча запада и востока Евразии: Азиатские гаплогруппы — Не заходят в Европу — Европейские гаплогруппы — Вторгаются в Монголию, Сибирь и Индокитай — Стены и ворота Евразии
§ 3. Главные сценарии: А что мы теряем? — Полюса Винни-Пуха — Западный и Восточный — Все очевидцы согласны, что полюса притягиваются друг к другу — Но где же место их свиданий?
§ 4. Карты прародины гаплогрупп: Где искать прародину гаплогруппы? — Там где её много? Нет! — Там где она разная? Нет! — Там где много, где разная и где живут её предки!
В этом разделе мы рассмотрим евразийские ландшафты митохондриальной ДНК. Эта генетическая система уже несколько лет является основным инструментом популяционно-генетических исследований. Накоплен большой объём данных по изменчивости митохондриальной ДНК во многих популяциях на всех континентах, по этим данным сделано немало обобщений.
ФИЛОГЕОГРАФИЯ мтДНК
Дальнейшее интенсивное изучение мтДНК идёт по пути детального филогенетического анализа, основанного на полногеномных сиквенсах мтДНК [Finnila et al., 2001; Herrnstadt et al., 2002; Behar et al., 2006; Palanichamy et al., 2004; Tanaka et al., 2004]. Эти данные позволяют очень подробно реконструировать «родословное древо» мтДНК, выделять множество гаплогрупп, разных по происхождению, и определять степень их «родства». Последующий анализ того, в каких популяциях встречаются те или иные гаплогруппы, каково их разнообразие и, следовательно, древность, позволяет выдвигать гипотезы о путях и времени миграций, которые сформировали эту наблюдаемую картину. Такую логику исследования обычно называют филогеографическим подходом к анализу мтДНК.
ГЕНОГЕОГРАФИЯ мтДНК
Первое, что тут бросается в глаза — такой путь чужд для классической геногеографии, в русле которой написана эта книга. Мы и не будем пытаться проводить здесь филогеографический анализ — таких работ немало, и их проводят лучшие специалисты в этой новой области науки. Этот путь уведёт нас далёко за рамки нашей книги. Мы попробуем сделать нечто иное — по-дойти к данным по митохондриальной ДНК с позиций геногеографии точно так же, как мы подходили в остальных главах к данным по классическим генетическим маркёрам, антропологии, фамилиям, археологическим признакам.
Да и данные по мтДНК и Y хромосоме мы уже анализировали для русских популяций и для Восточной Европы в «обычном» геногеографическом ключе. Теперь мы попробуем дать обычный геногеографический анализ изменчивости митохондриальной ДНК в масштабе почти всей ойкумены — для генофонда Евразии. Этот анализ преследует две цели.
Во-первых, внести в изучение мтДНК тот вклад, который геногеография, очевидно, может внести — создать картографический Атлас распространения гаплогрупп мтДНК в Евразии. Геногеографу сделать это намного легче, чем любому другому специалисту, поскольку он привык создавать базы данных, обобщая большие массивы накопленной информации, и поскольку он обладает технологиями и опытом картографирования генетических данных. Авторы надеются, что созданный Атлас, приводимый на этих страницах и доступный в более полном объёме в Интернете (www.genofond.ru), будет полезен как для специалистов, так и для всех интересующихся географией мтДНК.
Во-вторых, мы хотели выяснить соотношение между привычной для нас геногеографией и столь стремительно развивающейся «новой популяционной генетикой», получившей очень близкое название филогеографии. Ведь данные по мтДНК собраны в русле филогеографии, а их анализ мы проводим методами геногеографии — может ли быть удобнейший способ на деле понять сильные и слабые места обоих научных направлений, увидеть сходство и различия, а главное — найти возможности для их взаимного обогащения и сотрудничества? Авторы благодарят «филогеографов» Рихарда Виллемса и Томаса Кивисилда, познакомивших их с этой областью исследований.
ЭТАПЫ ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Как же именно провести геногеографический анализ для мтДНК? Мы прошли несколько этапов:
1) БАЗА ДАННЫХ. Все доступные опубликованные данные по популяциям Евразии были собраны в единую базу данных (описание см. Приложение, раздел 5).
Работа по сведению воедино всех опубликованных данных об изменчивости митохондриальной ДНК потребовала не одного года и продолжается по сей день под общим руководством Е. В. Балановской. Первые варианты базы данных составлялись О. П. Балановским и затем А. С. Пшеничновым в 2003–2005 годах, программную реализацию основных функций осуществил Ю. В. Пустовой. Современный вариант базы появился благодаря усилиям В. В. Запорожченко, взявшего на себя труд не только собрать практически все опубликованные данные, но и провести определение гаплогрупп для каждого образца с помощью разработанного им оригинального программного обеспечения. Эта задача унификации данных разных авторов и определения гаплогрупп — едва ли не самая трудная при создании базы данных, поскольку для большинства опубликованных данных имеется информация только о некодирующей части мтДНК (ГВС1), тогда как надёжное определение гаплогрупп возможно лишь при наличии достаточного набора данных по ПДРФ сайтам (SNP маркёрам) кодирующей части мтДНК. База данных, используемая в этой главе, содержит сведения по 67 000 образцов мтДНК, классифицированных в более чем 700 гаплогрупп, и включает также детальную характеристику тысячи изученных популяций.
2) «ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Созданы «простые» карты распространения основных гаплогрупп мтДНК.
Для выделения гаплогрупп мы воспользовались их современной филогенетической классификацией. По возможности картографировались не только основные гаплогруппы, но и их много более дробные подразделения. К сожалению (см. раздел 6.2.1.), отнесение данных по мтДНК к таким дробным гаплогруппам можно сделать далёко не всегда: для этого нужны детальный анализ ПДРФ маркёров кодирующей части мтДНК или даже полное сек-венирование мтДНК. А большинство имеющихся популяционных данных, увы, имеют «низкое разрешение»: включают лишь анализ ГВС1 и очень небольшое число ПДРФ маркёров. Поэтому и мы ограничены подробностью изученности мтДНК в основном массиве работ: большинство представленных здесь карт показывают распространение крупных гаплогрупп, а более дробное картографирование можно будет провести в дальнейшем, по мере роста числа таких данных «с хорошим разрешением». Карты отдельных гаплогрупп рассматриваются в § 1.
3) ОБОБЩЁННЫЕ КАРТЫ. Кроме карт отдельных гаплогрупп, проведен и обобщенный картографический анализ мтДНК. Построены обычные для геногеографии карты главных компонент. Кроме этого, картографирован и ряд других показателей, навеянных филогеографическим подходом.
Сюда относятся: карты, показывающие суммарную частоту для восточно-евразийских и для западно-евразийских гаплогрупп; карты разнообразия отдельных гаплогрупп, которые могут стать ценным инструментом при поиске зоны происхождения гаплогруппы. Этот последний тип карт, очевидно, является симбиотическим между геногеографией и филогеографией. Этим результатам посвящены § 2-§ 4.
4) АТЛАС мтДНК ЕВРАЗИИ. В результате картографирования создан Атлас географии мтДНК в Евразии. Мы называем его именно атласом, а не простым набором карт (см. главу 3), поскольку, во-первых, все карты сопоставимы, построены одними методами. Во-вторых, совместно они описывают все разнообразие мтДНК, все её основные гаплогруппы, характерные для Евразии. В-третьих, созданы также и обобщающие карты, являющиеся «лицом» атласа.
5) РУССКИЙ ГЕНОФОНД НА ПРОСТОРАХ ЕВРАЗИИ. Наконец, совокупность полученных результатов использована для анализа русского генофонда: показано его место в общем генофонде Евразии и построена карта генетических расстояний, показывающая, какие из евразийских популяций наиболее близки к русскому генофонду.
Итак, созданный Атлас изменчивости мтДНК в Евразии включает ряд разделов: 1) карты распределения в Евразии частоты каждой гаплогруппы; 2) карты разнообразия каждой гаплогруппы; 3) карты генофонда в целом — главных компонент, разнообразия, генетических расстояний. В этой книге приводятся многие, но не все, карты Атласа. Атлас будет доступен на нашем сайте www.genofond.ru, где в будущем будут появляться и обновленные версии Атласа, включающие — по мере появления данных — как новые изученные популяции Евразии, так и более дробные гаплогруппы мтДНК.
§ 1. Евразийские карты мтДНК
Геногеографический анализ митохондриальной ДНК в Евразии мы начнём с географии отдельных гаплогрупп. Это самый простой и понятный подход, а построенные карты лежат в основе всех последующих видов анализа. Кроме самих карт, мы будем пользоваться таблицей частот гаплогрупп в регионах Евразии (табл. 9.2.1.) и схемой классификации гаплогрупп — их «родословным древом» (рис. 9.2.1).
УПРОЩЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ. Приводимая классификация упрощена и схематизирована по сравнению с современными знаниями о тонкой структуре глобального древа мтДНК. Рис. 9.2.1. — это именно схема, наглядно показывающая соотношения основных гаплогрупп и субгаплогрупп Евразии. Мы надеемся, она будет полезна тем читателям, которые не являются специалистами в анализе мтДНК, но нуждаются в общем представлении о гаплогруппах, встречающихся в Евразии.
Рис. 9.2.1. Упрощенная схема классификации (древо) гаплогрупп мтДНК.
РЕГИОНЫ. При описании карты каждой гаплогруппы мы будем называть те регионы, в которых гаплогруппа встречается чаще всего, и регионы, где её нет. Средние частоты гаплогрупп в регионах приведены в таблице 9.2.1.
Таблица 9.2.1.
Частоты гаплогрупп мтДНК в регионах Евразии
ТРИ ШКАЛЫ. Гаплогруппы очень разнятся по своей частоте: одни распространены с частотой выше 30 % по огромной территории, а иные встречаются с частотой всего в несколько процентов и на небольшом ареале. Поэтому мы будем пользоваться тремя разными шкалами:
Десятипроцентная шкала (для самых частых гаплогрупп): каждый интервал карты соответствует изменению частоты на 10 %. То есть самым светлым цветом показаны территории, где частота менее процента, следующим — частоты от одного до десяти процентов, а максимальный интервал — 50 % и выше.
Трёхпроцентная шкала: шаг шкалы намного меньше — только три процента. Первый (самый светлый) интервал опять показывает частоты ниже одного процента, второй интервал — от одного до трёх процентов, и максимальный интервал частоты выше 16 %.
Однопроцентная шкала: Наконец, для редких гаплогрупп мы будем пользоваться однопроцентной шкалой: первый интервал, как всегда, отмечает частоту ниже одного процента, второй интервал — от одного до двух процентов, а максимальный интервал — частоты выше шести процентов.
Итак, один и тот же цвет на разных картах может соответствовать совсем разной частоте. Но для всех карт, построенных в одинаковой шкале (например, однопроцентной), один цвет означает одну и ту же частоту. И чтобы облегчить сравнение карт, мы будем указывать, в какой из трёх шкал построена каждая карта. Сначала мы рассмотрим самые частые гаплогруппы (карты будут в десятипроцентной шкале) потом перейдём к тем, для которых оптимальна трёхпроцентная шала, и закончим уже не столь частыми гаплогруппами (их карты будут даны в однопроцентной шкале).
Наш обзор евразийских гаплогрупп неизбежно будет кратким и неполным: подробное рассмотрение семисот гаплогрупп потребовало бы отдельной и очень толстой книги. Но и здесь мы можем поговорить обо всех самых частых гаплогруппах Евразии, и — помня о русском генофонде — рассмотреть каждую из гаплогрупп, встречающуюся в русских популяциях со средней частотой выше одного процента.
Условившись об этом, начнём наш пробег по Евразии.
ГАПЛОГРУППА В ( рис. 9.2.2. )
Гаплогруппа В изучается уже более двадцати лет, тогда как другие варианты мтДНК были описаны намного позже. Дело в том, что эта гаплогруппа имеет своеобразную особенность — делецию девяти нуклеотидов, в то время как обычно гаплогруппы отличаются одна от другой по мутациям только в отдельных нуклеотидах. Поэтому гаплогруппу В было легко отличать ещё до появления развитых методов ДНК анализа. И распространение так называемой «азиатской делеции» было хорошо изучено задолго до начала масштабных исследований изменчивости мтДНК.
Рис. 9.2.2. Карта распространения гаплогруппы В мтДНК в коренном населении Евразии.
Сейчас известно, что эта делеция происходила не однажды в истории человека и потому обнаруживается не в одной, а в разных гаплогруппах. Однако подавляющее большинство современных мтДНК, несущих эту делецию, являются потомками только одной «предко-вой» мтДНК. Все эти потомки совместно и образуют гаплогруппу, которая обозначается как В — ветвь ма-крогаплогруппы N.
Гаплогруппа В широко распространена в Восточной Азии (в среднем 22 %, табл. 9.2.1). Карту столь частой гаплогруппы мы приводим в десятипроцентной шкале (рис. 9.2.2). Мы видим, что максимальных частот — выше 30 % — гаплогруппа В достигает на юге Китая. Обширная зона чуть меньших, но всё ещё довольно высоких частот В (от 10 до 20 %) прилегает к побережью Тихого океана — от Вьетнама до Японии. К западу от побережья частота В постепенно снижается, так что в Сибири, Центральной Азии и Индостане составляет 2–3%. Ещё западнее — в Юго-Западной Азии и Европе — гаплогруппа В очень редка. Зато она является одной из пяти гаплогрупп, свойственных коренному населению Америки.
Общепринято мнение, что гаплогруппа В возникла на территории южного Китая 55–65 тысяч лет назад и широко распространилась по всей Азии. Примерно 20–25 000 лет назад она была принесена из Сибири в Америку и намного позже (в ходе заселения человеком Полинезии) на тихоокеанские острова.
ГАПЛОГРУППЫ С и Z (рис. 9.2.3. и 9.2.4.)
С и Z — две сестринские гаплогруппы. У них одно и то же происхождение (из общей ветви макрогапло-группы М) и они распространены на одной и той же территории. Поэтому их часто рассматривают вместе, называя такую сдвоенную гаплогруппу CZ. Эти варианты митохондриальной ДНК можно встретить в коренном населении Северной Азии, поэтому мы называем CZ «сибирской» гаплогруппой. Возраст гаплогруппы CZ оценивается в 60±19 тысяч лет [Yao et al., 2002].
Рис. 9.2.3. Карта распространения гаплогруппы С мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.4. Карта распространения гаплогруппы Z мтДНК в коренном населении Евразии.
Гаплогруппа С — самая частая гаплогруппа в Сибири (около 32 % общего генофонда, табл. 9.2.1). Предполагается, что она также принесена в Америку первыми поселенцами около 20 000 лет назад. Её карту мы приводим в десятипроцентной шкале. Но даже в такой «мировой» шкале мы видим, что максимальный интервал не остаётся пустым — частоты С в некоторых сибирских популяциях превышают 50 %. Карта показывает максимальные частоты гаплогруппы С в Средней и Южной Сибири, но и в других районах Сибири и Центральной Азии её частота превышает 10 %, а с небольшой частотой гаплогруппа С встречается по всей Восточной, Центральной Азии, на Урале и Кавказе, отдельными анклавами в Индостане и Передней Азии. Легче сказать, где она пока ещё НЕ встречена — это западная Европа и Африка — а в любой другой части Старого Света гаплогруппа С не чувствует себя чужаком.
Гаплогруппа Z следует тем же закономерностям, но она встречается куда реже. Поэтому её карту мы приведём уже не в десятипроцентной, а всего лишь в однопроцентной шкале (рис. 9.2.4). То есть распространение гаплогруппы Z нам придется рассмотреть как бы с десятикратным увеличением по сравнению с её сестренкой С. В Сибири частота Z около 2 % и, вероятно именно из-за низкой частоты, её не взяли в Америку. В Восточной Азии частота гаплогруппы Z около 1 %. Также её можно встретить на севере и северо-востоке Европы, но в других регионах гаплогруппа Z практически полностью отсутствует (табл.
9.2.1). Карта показывает, что гаплогруппа Z распространена в Центральной и Восточной Азии, то есть несколько южнее своей сёстры. На общем фоне частот в один-два процента выделяются несколько пятен повышенной частоты — в южной половине Китая, на Камчатке, а также в Южной Сибири/Казахстане, откуда любопытный «рукав» тянется через всю восточную Европу к лопарям Скандинавии.
В другие места Европы, а также в Южную и Юго-Западную Азию гаплогруппа Z не заходит — за исключением яркого пятна (частота почти 5 %) в одной из популяций Пакистана, куда эту центрально-азиатскую гаплогруппу могли принести монгольские завоеватели, потомки которых — например, хазарейцы — до сих пор населяют часть Пакистана.
ГАПЛОГРУППА D ( рис. 9.2.5. )
К этой гаплогруппе относится львиная доля митохондриального генофонда восточной половины Евразии. В Восточной Азии гаплогруппа D (16 %, см. табл. 9.2.1) входит в тройку самых распространённых. Она также типична для Северной Азии (23 %), занимая второе место по частоте после гаплогруппы С. Широко распространена она и в Центральной Азии. В других частях Азии и в Европе гаплогруппа D редка — частота не превышает 1–2%. Впрочем, в Европе, в регионе между Балтийским и Баренцевым морями находят специфический вариант гаплогруппы D (достигающий 5 % в некоторых популяциях).
Рис. 9.2.5. Карта распространения гаплогруппы D мтДНК в коренном населении Евразии.
Гаплогруппа D произошла, вероятно, 47±9 тысяч лет назад [Yao et al., 2002] и распалась на несколько подгрупп. Несомненно, что очертить изменчивость столь частой и древней гаплогруппы можно лишь в самой широкой, десятипроцентной шкале (рис. 9.2.5). Если обратиться к карте, то мы увидим, что частота гаплогруппы D плавно снижается с востока на запад: этот тренд тянется через всю Евразию — от Тихого океана до Атлантического. Также отмечается градиент второго порядка — частота D убывает к югу Евразии, по направлению к Индийскому океану.
У гаплогруппы D есть сестра — гаплогруппа G, живущая главным образом в Северной и Центральной Азии (5-10 % в среднем). За пределами этого региона G можно встретить в Китае — чаще на севере, чем на юге страны. Это тоже древняя гаплогруппа — возраст одной из её ветвей (G2) оценивается в 40–80 тысяч лет [Yao et al., 2002].
ГАПЛОГРУППА Н ( рис. 9.2.6. )
Гаплогруппа Н — самая частая гаплогруппа во всей Евразии. Для её картографирования пригодна лишь десятипроцентная шкала. На карте мы видим, что её частота максимальна в Европе (40 %) и постепенно, неспешно убывает при движении через всю Евразию на восток.
Рис. 9.2.6. Карта распространения гаплогруппы Н мтДНК в коренном населении Евразии.
Но филогенетическое положение этой гаплогруппы на общем дереве митохондриальной ДНК очень скромное (рис. 9.2.1). Гаплогруппа Н — это веточка, растущая от сучка HV, расположенного на ветви R, происходящей от ствола (макрогаплогруппы) N. Как могла эта специфическая веточка общего митохондриального дерева разрастись настолько, чтобы включить в себя половину митохондриального фонда Европы? Возможный ответ состоит в том, что гаплогруппа Н принесена в Европу её первыми жителями, и она умножилась вместе с быстро растущим населением.
Возраст гаплогруппы Н в Европе/Ближнем Востоке — около 23–28 тысяч лет. Но если рассматривать отдельные субгаплогруппы в пределах Н, обнаруживается интересная картина [Loogvali et al., 2004]: те субгаплогруппы, которые часты в Европе, оказываются заметно моложе (10–15 тысяч лет), тогда как субгаплогруппы, распространённые в Азии, намного старше (30–50 тысяч лет). Если обобщить все эти данные, то получается, что гаплогруппа Н возникла, вероятно, на самой заре верхнего палеолита и претерпела несколько периодов экспансии вместе с ростом населения.
Гаплогруппы Н1 и НЗ, например, могут маркировать рост населения в ходе повторной колонизации Европы после окончания последнего оледенения (около 11 000 лет назад). Эти две субгаплогруппы более часты в Западной, чем в Восточной Европе, и достигают максимальных частот на Иберийском полуострове. Гаплогруппа Н1 (возраст которой оценивается в 9-12 тысяч лет) встречается также на Ближнем Востоке и Цен-, тральной Азии, тогда как НЗ (возрастом 10–13 тысяч лет) за пределами Европы редка.
Гаплогруппы Н1Ь и Н2а, напротив, более часты в Восточной, чем в Западной Европе, и обе встречаются также в Центральной Азии.
«КОМПАС РИМСКОГО ИМПЕРАТОРА»
Рассматривая географическое распространение гаплогруппы Н в целом, мы обнаруживаем чёткую закономерность (рис. 9.2.6). Карта показывает максимальные частоты в Европе, тогда как в остальных регионах, по мере удаления от Европы, частота постепенно снижается.
В населении Рима — выберем этот город, как столицу первой европейской империи — частота гаплогруппы Н достигает 40 % (взяты данные по популяциям центральной Италии). Рим расположен примерно на 42 градусе северной широты и 13 градусе восточной долготы. И если мы двинемся на восток, придерживаясь этой широты (в коридоре между 35 и 45 градусами), то обнаружим поразительно чёткую закономерность (используется информация нашего банка данных World Mitochondrial).
Если в Греции (20 градусов долготы) частота гаплогруппы Н будет ещё столь же высока, то уже на 30 градусах долготы (в Турции) частота Н становится ниже — 26 %. Дальше на восток, около 40 градусов долготы (Кавказ) частота Н ещё поменьше — примерно 20 %. Около 50 градусов (Иран) — 17 % гаплогруппы Н. Около 60 градусов (Узбекистан) — Н убывает до 15 %. Около 70 градусов (Пакистан) — 11 % Н. В области 80 градусов долготы нет надёжных генетических данных. Около 90 градусов — частота гаплогруппы Н колеблется от нуля до 10 % (запад Китая). Около 100 градусов частота Н нулевая. Около 110 градусов — частота Н чуть возрастает (Монголия). Но ещё далее на восток гаплогруппа Н уже полностью отсутствует: около 120 градусов долготы, в Китае — 0 %; около 130 градусов, в Корее — 0 %; около 140 градусов, в Японии — 0 %. То есть от Рима далее к востоку, вплоть до Китая, частота Н неуклонно снижается, рисуя нам чёткую, нигде не нарушенную зависимость.
В эпиграфе к этому разделу мы привели просьбу римского императора. Он просил своего изобретателя создать такой компас, который всегда указывал бы на Рим. «- Наверное, ты сделаешь и стрелку, которая всегда показывала бы на Рим? — Нет, только на север, Цезарь» [William Golding, Envoy Extraordinary]. Сейчас мы можем сказать, что спустя две тысячи лет генетики, наконец, изобрели «компас римского императора». Им оказалась гаплогруппа Н. Действительно, как мы видели, увеличение частоты гаплогруппы Н между двумя популяциями всегда показывает «на Рим». Хотя, конечно же, локальные генетические аномалии могут порой и нарушать работу генетического компаса — точно так же, как магнитные аномалии нарушают работу обычного компаса.
Итак, гаплогруппа Н представляет собой типичную европейскую гаплогруппу (40 % в Европе). Также она распространена почти повсюду в Евразии: в Юго-Западной Азии (19 %), Южной Азии (2 %), Северной Азии (3 %), встречается также в Северной Африке (15 %) и редка только в Восточной Азии (табл. 9.2.1.).
Только эти четыре гаплогруппы — В, С, D и Н — столь необычайно часты, что их географию мы рисовали широкими мазками десятипроцентных карт. Теперь мы перейдём к рассмотрению обычных частых гаплогрупп — и к трёхпроцентным картам.
ГАПЛОГРУППА I ( рис . 9.2.7.)
Эта гаплогруппа похожа на гаплогруппу Н тем, что она тоже типично западная и тоже довольно частая. Но всё же она не столь часта, чтобы оправдать десятипроцентную шкалу — в трёхпроцентной лучше видна закономерность её распространения. Мы видим на карте, что её распределение во многом подобно Н, только встречается J всюду с меньшей частотой.
Рис. 9.2.7. Карта распространения гаплогруппы J мтДНК в коренном населении Евразии.
Гаплогруппа J часта в Европе и Передней Азии и постепенно убывает к востоку: в отдельных местах Сибири, Центральной Азии и на северо-западе Индии она ещё встречается с частотой до 5 %, но далее к востоку — в основной части Индии, Восточной Азии, на Дальнем Востоке — J практически отсутствует. Если вернуться к её основному ареалу на западе Евразии, мы увидим, что, в отличие от Н, гаплогруппа J достигает максимальных частот (13 % и выше) не в Европе, а в Передней Азии. Впрочем, Восточная Европа тут отстаёт ненамного. Карта очерчивает полумесяц высоких частот от Ближнего Востока через Восточную Европу к Уралу, огибая Среднюю Азию и степи Прикаспия.
ГАПЛОГРУППА Т ( рис. 9.2.8. )
Её распространение похоже на только что рассмотренное. Это тоже частая западно-евразийская гаплогруппа, она тоже часта в Передней Азии и Европе, и детали её географии мы тоже рассмотрим на карте в трёхпроцентной шкале.
Рис. 9.2.8. Карта распространения гаплогруппы Т мтДНК в коренном населении Евразии.
Восточные рубежи похожи на предыдущую карту: как и J, гаплогруппа Т встречается по всей Сибири, но едва составляет там один процент; как и J, она лишь слегка заходит в Южную Азию, встречаясь с той же однопроцентной частотой в некоторых популяциях Индии, и практически Т отсутствует в Восточной Азии. Зато в пределах Европы и Передней Азии Т встречается почти в каждой популяции — иными словами, она ведёт себя так, как и положено западно-евразийской гаплогруппе.
Но на этом сходство Т с J заканчивается. Внутри Западной Евразии зоны повышенных частот Т расположены совершенно иначе: разбросаны отдельными пятнами на восточном Средиземноморье, горах Кавказа, Карпат и Альп и на обширной территории Европейской части России. В пределах последней интригует арктическая полоса высоких частот гаплогруппы Т, протянувшаяся от Архангельска до устья Оби. Любопытно, что это повышение на северо-востоке Европы/Урале вызвано одним специфичным вариантом гаплогруппы Т, обозначаемым как Т1.
ГАПЛОГРУППА F ( рис. 9.2.9. )
Гаплогруппа F, происходящая от макрогаплогруппы N, чаще всего встречается в Восточной Азии (в среднем 18 %, табл. 9.2.1). Вместе с гаплогруппой В она вбирает в себя почти половину митохондриального генофонда этого региона. Частота гаплогруппы F выше всего в популяциях Таиланда, Вьетнама и юга Китая.
Рис. 9.2.9. Карта распространения гаплогруппы F мтДНК в коренном населении Евразии.
Хотя эта гаплогруппа из самых частых, её мы картографируем в трёхпроцентной шкале, чтобы лучше показать её несколько необычный рельеф. На карте хорошо видно, что от зоны максимальных частот в Южном Китае и Индокитае (где частота превышает 20 %) гаплогруппа F убывает как к северу (в Центральной Азии) так и к югу (на архипелагах Юго-Восточной Азии). Необычность карты состоит в нарушении этой постепенности убывания в нескольких популяциях Сибири, где гаплогруппа F внезапно повышается до 10–20 %.
В целом, ареал гаплогруппы F включает Юго-Восточную, Восточную, Центральную и Северную Азию. Но если в Юго-Восточной Азии F является лидирующей основной гаплогруппой (около четверти общего генофонда), то в других регионах она встречается с частотой от 1 % до 10 %. Гаплогруппа F редка в Южной Азии (Индии) и Юго-Западной Азии. В Европе она была неожиданно обнаружена в Адриатическом море — на островах Хорватии (недалеко от Венеции), куда, как считается, она могла прийти из Китая Великим шёлковым путем.
И частота, и разнообразие этой гаплогруппы максимальны в Юго-Восточной Азии. Оценка возраста для гаплогруппы F составляет 58±17 тысяч лет [Yao et al., 2002]. Ряд специалистов полагает, что гаплогруппа возникла где-либо поблизости от этого региона и затем распространилась — возможно, в ходе экспансии сино-тибетских языков (6–8 тысяч лет назад).
ГАПЛОГРУППА А ( рис. 9.2.10 .)
Гаплогруппа А первоначально была обнаружена в коренных популяциях Америки. По данным других наук предполагается, что люди заселили Америку 10–30 тысяч лет назад из Северной Азии, и гаплогруппа А помогла датировать этот процесс с генетических позиций. Эта гаплогруппа — единственный вариант мтДНК, встречающийся в популяциях эскимосов, других гаплогрупп у них нет. За время своей истории эскимосские популяции накопили некоторое число специфических мутаций в мтДНК. И поскольку по радиоуглеродным датировкам было известно, что эскимосы начали заселять Сибирь, Аляску и Канаду около 11 тысяч лет назад, это позволило оценить, как часто происходят мутации в мтДНК человека [Forster et al., 1996]. Полученная оценка скорости мутаций сделала возможным последующие вычисления. Была получена оценка, что мтДНК человека — а, следовательно, и её носители — впервые появились в Америке 20–25 тысяч лет назад.
Рис. 9.2.10. Карта распространения гаплогруппы А мтДНК в коренном населении Евразии.
Но не вся гаплогруппа А, а только одна её специфическая ветвь попала в Америку, тогда как прочие ветви остались на востоке Азии. Гаплогруппа А распространена по всей Восточной Азии (средняя частота 4 %, табл. 9.2.1.) и Сибири (10 %), но её отдельные субварианты жёстко «привязаны» к сравнительно небольшим ареалам. Например, гаплогруппа А5 (возникла 5-10 тысяч лет назад [Kivisild et al., 2002]) специфична для корейцев и японцев (рис. 9.2.10.А) и более почти нигде не встречена. Гаплогруппа А4 (рис 9.2.10.Б) живёт по соседству — на северо-востоке Китая, и тоже почти не выходит за свой основной ареал.
Другие варианты гаплогруппы А, хотя в целом приурочены к восточной половине Евразии, но эпизодически их можно встретить и в Европе, особенно в Европейской России. Основываясь на данных по населению Китая, возраст гаплогруппы А определен в 29 000 ± 14 000 лет [Yao et al., 2002].
Карту гаплогруппы А «целиком» (основная карта на рис. 9.2.10) мы приводим в трёхпроцентной шкале, а карты двух её редких субвариантов (рис. 9.2.10.А и Б) — в однопроцентной шкале.
Рис. 9.2.10.(А) Карта гаплогруппы А5.
Рис. 9.2.10.(Б) Карта гаплогруппы А4.
ГАПЛОГРУППА U4 ( рис. 9.2.11. )
Эту западно-евразийскую гаплогруппу можно было бы назвать «срединно-евразийской». Её мы также рассмотрим в трёхпроцентной шкале. Самые высокие частоты этой гаплогруппы сосредоточены не на западе и не на востоке, а посредине Евразии: полоса повышенных частот U4 тянется с севера на юг от Оби до Инда, рассекая Евразию пополам. Частота максимальна в районе Урала (народы Приуралья, Урала и Западной Сибири несут от 10 до 30 процентов U4). Пятна повышенных частот видны также в Южной Азии (в Пакистане), и в Восточной Европе (видимо, благодаря близости Урала). В других частях Западной Евразии гаплогруппа U4 редка, но повсеместна (частота около 1 %, лишь местами поднимаясь до 5 %). Она покрывает тонким слоем и Западную Европу, и Северную Африку, и Переднюю Азию, и Среднюю Азию, и Индостан. Но вот в Восточной Евразии её нет — ни в Индокитае, ни в Китае её ещё никто не встречал. В Сибири, (кроме Западной) встречены лишь единичные U4 — это говорит об особости Западной Сибири, которая по этой гаплогруппе тяготеет не к прочей Сибири и не к Восточной Евразии в целом, а скорее к «Центральной Евразии», в свою очередь, склоняющейся больше в западу.
Рис. 9.2.11. Карта распространения гаплогруппы U4 мтДНК в коренном населении Евразии.
ГАПЛОГРУППА M1 (рис. 9.2.12. )
Гаплогруппа M1 представляет интересный вариант евразийской макрогаплогруппы М, который чаще всего встречается не в Евразии, а в Восточной Африке, достигая 17 % в Эфиопии. Гаплогруппа M1 также распространена на Ближнем Востоке и Кавказе. В Европе Ml встречена только в единичных случаях, в основном на Иберийском полуострове, юге России и на Украине.
Рис. 9.2.12. Карта распространения гаплогруппы M1 мтДНК в коренном населении Евразии.
Учитывая её не такую уж и малую частоту, карту M1 мы построили в трёхпроцентной шкале. Карта показывает, что хотя по своему ареалу эта гаплогруппа и «африканская», но даже внутри Африки она льнёт к Евразии — своей настоящей родине: ареал высоких частот M1 тянется по самой северо-восточной границе Африканского материка.
На этом иссякает список частых гаплогрупп Евразии. Все последующие гаплогруппы уже не столь часты и поэтому все последующие карты представлены в однопроцентной шкале.
Как и для самых частых гаплогрупп, начнём наш обзор с восточно-евразийских гаплогрупп, и лишь потом перейдём к западным — может быть, такая очерёдность поможет нам избежать европоцентризма в рассмотрении генофонда Евразии.
ГАПЛОГРУППА М7 ( рис. 9.2.13 .)
Как следует из её названия, эта гаплогруппа представляет собой ветвь макрогаплогруппы М. Она очень часта в Китае, Таиланде, Корее и Японии. Иными словами, её ареал — это Восточная Азия. И подобно гаплогруппе В, гаплогруппа М7 особенно часта (выше 7 %) вдоль Тихоокеанского побережья — от Сахалина до Вьетнама. Вглубь континента частота М7 снижается — в Центральной Азии (Монголии, северо-западном Китае, Казахстане) гаплогруппа М7 встречается с частотами от 1 до 4 %. А в других регионах — даже в соседней Сибири, не говоря уже про Индостан, Переднюю Азию и Европу, — гаплогруппа отсутствует.
Рис. 9.2.13. Карта распространения гаплогруппы М7 мтДНК в коренном населении Евразии.
Гаплогруппа М7 произошла 61±17 тысяч лет назад [Kivisild et al., 2002] (близкая оценка 56±20 приведена в [Yao et al., 2002]), и разделилась на М7а, М7b и М7с. Самую частую из них, М7b, в свою очередь можно подразделить на три основных варианта М7b1, М7b2, М7bЗ и прочие (трудно классифицируемые) варианты, обозначаемые звездочкой — М7b*.
Карты показывают, что каждая из этих веточек М7 имеет свой собственный удел в пределах их общего владения — Восточной Азии.
Гаплогруппа М7а, карта которой приведена на рис. 9.2.13.А, — типичная гаплогруппа для населения Японии, Приморского края России и Кореи. Её основная ветвь, обозначаемая М7а1, датирована 18±6 тысяч лет назад.
Рис. 9.2.13.А. Карта М7а.
Гаплогруппа М7b. Эта наиболее толстая и древняя ветвь М7 датируется 56±24 тысяч лет [Kivisild et al., 2002]. Она распространена по всей Восточной Азии и делится на ряд более молодых ветвей. Из них М7b1 часта в равнинной части Китая, вплоть до границ Монголии и Тибета, и заходит в Юго-Восточную Азию (Рис. 9.2.13.Б). Ареал другой веточки, М7b2, практически совпадает с только что описанной японско-корейской зоной М7а, разве что частота М7b2 чуть поменьше (рис. 9.2.13.В). Третья веточка, М7bЗ, ещё строже следует предписанным ей границам: она часта на Тайване, но практически отсутствует на континенте (рис. 9.2.13.Г). Наконец, все прочие веточки М7b* (рис 9.2.13.Д) распространены на юге Китая — то есть в основной зоне всей гаплогруппы М7.
Рис. 9.2.13.Б. Карта М7b1.
Рис. 9.2.13.В. Карта М7b2.
Рис. 9.2.13.Г. Карта М7b3.
Рис. 9.2.13.Д. Карта М7b*.
Последняя из ветвей М7 — гаплогруппа М7с распространена шире — в равнинной части Китая (но не в Тибете), на островах Юго-Восточной Азии, в Корее, и изредка встречается в других местах Восточной Азии — например, рис. 9.2.13.Е показывает пятна этой гаплогруппы на границе Китая с Казахстаном, а также на севере Вьетнама.
Рис. 9.2.13.E. Карта М7c.
Получается, что отдельные веточки М7 покрывают каждая свой кусочек Восточной Азии, и, состыковав их все вместе, как в детском конструкторе, можно собрать почти весь регион!
ГАПЛОГРУППА М3 ( рис. 9.2.14 .)
Гаплогруппы М и N — две основные макрогаплогруппы Евразии. Обе они происходят от африканской гаплогруппы L3, что рассматривается как подтверждение гипотезы африканских корней населения Евразии и всего человечества (рис. 9.2.1). Гаплогруппа М — старше 60 тысяч лет. Её географическое распространение рисует сложную картину, в которой переплелись результаты многих миграций, случившихся за последние шестьдесят тысячелетий.
Рис. 9.2.14. Карта распространения гаплогруппы М3 мтДНК в коренном населении Евразии.
Согласно наиболее обоснованной гипотезе, она распространилась из Восточной Африки в Индию в ходе «береговой миграции», которая происходила 50–60 тысяч лет назад вдоль западного побережья Индийского океана [Kivisild et al., 2000; 2003]. Этот путь пролегал по побережьям трёх морей — Аденского залива, Аравийского моря и Оманского залива. Легко запомнить, что М3 — это гаплогруппа «хождения за 3 Моря». Индия стала для гаплогруппы новой родиной, и здесь возникло множество новых субвариантов М. До сих пор в Южной Азии находят наибольшее разнообразие митохондриальных ДНК, относящихся к гаплогруппе М.
Например, каждый десятый в населении Индии и Пакистана несёт в своем митохондриальном геноме гаплогруппу М3, которая за пределами Индостана практически не встречается (табл. 9.2.1). Эта приуроченность гаплогруппы М3 к Индостану ясно видна на карте, в однопроцентной шкале (рис. 9.2.14).
ГАПЛОГРУППА X ( оис. 9.2.15. )
Гаплогруппу X обычно считают типичной (хотя и редкой) европейской гаплогруппой. В действительности, она распространена ещё и на Ближнем Востоке, в Африке, Азии и Америке. Скорее всего, гаплогруппа X возникла на Ближнем Востоке очень давно (30 тысяч лет назад или даже раньше) и затем уже распространилась по многим континентам, став космополитом.
Рис. 9.2.15. Карта распространения гаплогруппы X мтДНК в коренном населении Евразии.
Гаплогруппа X делится на две ветви — старшую XI и младшую Х2.
Гаплогруппа XI возникла раньше и распространилась на Ближнем Востоке, в Северной и Восточной Африке.
Гаплогруппа Х2 младше (18±3 тыс. лет) и широко распространилась во время последнего оледенения или сразу после него (11 тыс. лет назад) [Reidla et al., 2003]. Её можно встретить в Европе, Сибири, Юго-Западной Азии и Северной Африке. Специфичный вариант Х2, обозначаемый как Х2а, достиг Америки, где его можно встретить (хотя и с очень низкими частотами) в коренных популяциях по всему континенту.
Но всё-таки гаплогруппа X чаще всего (3–5%) обнаруживается в Восточном Средиземноморье и на Кавказе. Частота снижается как к западу (в среднем по Европе 1 %, и полпроцента в северной Африке), так и к востоку (в Передней Азии в среднем 2 %).
Географическое распространение гаплогруппы X, несмотря на низкие частоты, довольно чёткое, что нам показывает карта (рис. 9.2.15). Частоты X выше 1 % приурочены к Передней Азии и Европе. Если смотреть, где внутри этого ареала частоты повышены, то сразу бросается в глаза Кавказ (в среднем порядка 5 %) и отдельные зоны накопления X разбросаны также по всему Средиземноморью.
ГАПЛОГРУППА К ( рис. 9.2.16. )
По контрасту с предыдущей картой редкого Икса, хорошо видно, что К — довольно частая гаплогруппа. Она приурочена к Европе и Передней Азии, затекает в прибрежные районы Северной Африки, но в другие регионы практически не заходит (за исключением двух случайных популяций, одной в Забайкалье и другой на северо-западе Китая).
Рис. 9.2.16. Карта распространения гаплогруппы К мтДНК в коренном населении Евразии.
Любопытно, впрочем, что хотя Сибирь в целом лишена гаплогруппы К, Западная Сибирь присоединяется к Европе. Хотя частота за Уралом только-только переползает однопроцентный рубеж, а по европейскую сторону Урала частота превышает 5 %, примечателен сам факт проходимости Уральского хребта для носительниц гаплогруппы К. То есть мы снова, как и для гаплогруппы U4, видим, что Западная Сибирь отличается от основного массива сибирских популяций и образует вместе с Уральским регионом особую зону, которую нельзя однозначно отнести ни к Западу, ни к Востоку.
Но довольно о редких островках этой гаплогруппы на Востоке. Повторимся, что её удел — Запад, где её частота составляет 5 % и в Европе, и в Передней Азии (табл. 9.2.1). Многочисленные западные моря для неё не преграда — гаплогруппа одинаково часта на обоих берегах Ла-Манша, европейской и африканской сторонах Средиземного моря, вокруг всего Черного моря, и доходит до Каспия и Персидского залива. Карта показывает нам три анклава, где частота К превышает 6%: это Ближний Восток (особенно Иран, Ирак, Турция), Западная Европа (особенно Франция) и неожиданно самый северо-восток Европы (народы Приуралья и присоединившиеся к ним северные русские популяции).
ГАПЛОГРУППА U2 ( рис. 9.2.17. )
Это — необычная западно-евразийская гаплогруппа. Необычность её в том, что хотя она и распространена по всей Западной Евразии, её максимальные частоты сосредоточены в той части континента, который нельзя решительно отнести ни к Западу, ни к Востоку — она часта в Индии.
Рис. 9.2.17. Карта распространения гаплогруппы U2 мтДНК в коренном населении Евразии.
Пожалуй, её бы можно назвать «срединноевразийской» гаплогруппой. Так, кроме Индостана, она встречается в Центральной Азии, Восточной Европе, Передней Азии, несколько ярких пятен видны на Урале — то есть как раз в регионах, пограничных между «настоящей Европой» и Восточной Азией. А в настоящей Западной Европе гаплогруппа U2 лишь случайная гостья — в отдельных популяциях она бывает, но есть и целые страны (Великобритания, Португалия, Греция, Австрия, Швеция и другие) куда она не заходит.
Гаплогруппа U2 делится на несколько веточек, и, рассмотрев их по отдельности, мы видим удивительную картину (врезки на карте — рисунки 9.2.17.А,Б,В,Г). Почти все веточки (U2a, U2b, U2c и прочие варианты, обозначаемые как U2*) встречаются почти исключительно в Индостане, а последняя веточка U2e, напротив, встречается по всей Западной Евразии, кроме Индостана. Иными словами, те U2, которые встречаются в Европе и Передней Азии — это только одна веточка U2e, а все прочие веточки U2 так и сидят в своей Индии.
Рис. 9.2.17.А. Карта U2a.
Рис. 9.2.17.Б. Карта U2b.
Рис. 9.2.17.В. Карта U2c.
Рис. 9.2.17.Г. Карта U2e.
ГАПЛОГРУППА U5a ( рис. 9.2.18 )
При первом взгляде на карту становится ясно, что перед нами ещё одна западно-евразийская гаплогруппа. В Европе и Передней Азии она есть, а в Восточной Азии и в Сибири (опять-таки, кроме Западной) — её нет. Что же касается Индостана, то гаплогруппа U5a встречается лишь на северо-западе этого субконтинента — широкой полосой вдоль Инда.
Рис. 9.2.18. Карта распространения гаплогруппы U5a мтДНК в коренном населении Евразии.
Из двух основных частей Западной Евразии — Европы и Передней Азии — гаплогруппа U5a определённо склоняется к Европе, особенно к её восточной половине. Практически непрерывная зона заметных (выше 6 %) частот гаплогруппы U5a занимает всю Восточную Европу — от Финляндии на севере до Украины на юге, от Белоруссии на западе до Урала на востоке. Лишь в северо-восточных областях (Архангельская, Пермская, Коми) частота U5a снижается примерно до 3 %.
Впрочем, и Западная Европа не обойдена вездесущей U5a — во многих популяциях её частота превышает 5 %, а уж хотя бы с однопроцентной частотой U5a присутствует в генофонде почти каждого европейского народа.
Не то в Передней Азии: там у многих народов U5a нет, у других она едва составляет один процент, и лишь в двух популяциях на нашей карте частота U5a составила 3 и 5 процентов. Если теперь поднять глаза к северу, мы увидим, что на западе Сибири U5a достигает тех же 3–5% не в двух, а практически в каждой из изученных популяций, но далее к востоку теряется на пространствах Сибири.
Итак, U5a — западно-евразийская гаплогруппа со склонностью к Восточной Европе.
ГАПЛОГРУППА U5b ( рис. 9.2.19 .)
Её сестринская гаплогруппа U5b ведёт себя сходным образом: она тоже западно-евразийская, так же, как и её сестра, склоняется в пользу Европы, а не Передней Азии, и лишь в пределах Европы выбирает себе другой удел — впрочем, по соседству с сестринским. Эта зона максимальных частот U5b — вся Фенноскан-дия, от Норвегии на западе до Карелии на востоке, и чуть сниженная частота U5b тянется ещё дальше на восток до ареала коми. Карта показывает нам, что в этих областях частота U5b превышает 6 %, а на самом севере у лопарей (саамов) достигает и вовсе небывалых частот — 63 %!
Рис. 9.2.19. Карта распространения гаплогруппы U5b мтДНК в коренном населении Евразии.
Не забывает U5b и другие области Европы — на всём Балканском полуострове её частота превышает 2 %, и в частности на Карпатах достигает 4–6%. На Атлантическом побережье Европы — в Англии, Франции, Испании — U5b также составляет 4 % почти в каждой популяции. Предполагается, что U5b впервые достигла значимых частот именно на западе Европы, в районе Пиренеев, откуда распространилась по всей Европе после схода последнего оледенения.
В пользу этого предположения говорит и наша карта. Действительно, все другие популяции, где U5b достигает высоких частот (саамы, финны, сардинцы, коми, острова Хорватии) хорошо известны генетикам как популяции с особенно сильным дрейфом генов. Так что высокие частоты U5b в этих популяциях следует объяснять закономерной случайностью, тогда как обширнейшую зону устойчиво повышенных частот на западе Европы случайностью объяснить нельзя. Пожалуй, лишь локальный максимум на Карпатах тоже трудно объяснить дрейфом генов — можно надеяться, более детальные исследования подыщут другое объяснение.
Мы так подробно рассмотрели географию U5b в Европе, потому что в других регионах она практически не встречается. То есть она, конечно, встречается — но чрезвычайно редко: на весь Евразийский континент карта показывает нам лишь четыре пятнышка вне Европы, где U5b достигает частоты хотя бы в один процент. Даже в Передней Азии, этой верной напарнице Европы, таких пятнышек всего лишь два.
Тем удивительнее, что U5b встречается в Африке, причём как в Северной, так и даже южнее Сахары. Атлантическое (опять атлантическое!) побережье Африки от Марокко до Гвинейского залива представляет собой сплошную полосу U5b, правда, с частотой всего в один процент. Думается, читатель и без наших подсказок вспомнит об Атлантиде, и — как и мы — не воспримет всерьёз гипотезу о том, что U5b — гаплогруппа атлантов, которую их уцелевшие потомки принесли на атлантические берега Европы и Африки. Кстати, на атлантических побережьях обеих Америк этой гаплогруппы почему-то нет.
ГАПЛОГРУППА V ( рис. 9.2.20 .)
Эта гаплогруппа ещё более европейская. Ни в Передней Азии, ни в Индостане, ни в Восточной Азии, ни в Сибири, ни в Африке её нет. Она есть только в Европе, и то по большей части в её восточной половине.
Рис. 9.2.20. Карта распространения гаплогруппы V мтДНК в коренном населении Евразии.
Её распространение в Восточной Европе во многом повторяет U5a, только с меньшей частотой. Гаплогруппа V так же занимает обширную полосу от Балтийских побережий до Черного моря. Так же тянется на восток к Уралу, чуть-чуть заходя даже в Сибирь. Так же избегает северо-восточных областей Европы. Коль скоро мы обнаружили «восточно-европейскую» (почти «русскую») гаплогруппу, то именно её мы выберем для демонстрации возможностей геногеографии, и рассмотрим гаплогруппу V подробнее в параграфе 4.
ГАПЛОГРУППА W ( рис. 9.2.21. )
Взглянув на эту карту, хочется воскликнуть: «Вот это уже не европейская, а настоящая западноевразийская гаплогруппа!» А присмотревшись, можно добавить — даже транс-евразийская. И правда — полоса повышенных частот гаплогруппы W начинается от устья Ганга, затем, перепрыгнув Индию, тянется на север вдоль Инда, в его верховьях резко поворачивает на запад, и по горным хребтам, обогнув с юга Каспийское море, доходит до Кавказа. Оттуда через Украину она прорывается к Карпатам и, оставив горы, через равнины Польши и Прибалтики приходит к финнам. На всём этом пути видны отростки сниженных частот. Отростки направо — к уйгурам, казахам и русским, и налево — в Иран, Левант и Западную Европу. Десанты W были высажены и в таких отдалённых районах как Восточная Сибирь и Восточная Африка. Будем надеяться, что, разделив со временем гаплогруппу W на отдельные веточки, мы сможем лучше понять, какие миграции наложили столь причудливый отпечаток на эту гаплогруппу, распространив её по всей Западной Евразии с частотой, едва превышающей один процент, и сформировав извилистую, как след змеи, полосу чуть повышенных частот по всей длине ареала.
Рис. 9.2.21. Карта распространения гаплогруппы W мтДНК в коренном населении Евразии.
§ 2. Встреча запада и востока Евразии
Изучение изменчивости мтДНК привело к представлению о западно-евразийских и восточноевразийских гаплогруппах. Наши карты наглядно показывают справедливость такого выделения — почти каждая гаплогруппа приурочена только к одной половине Евразии. Правда, разнообразие карт далёко не сводится к этим двум типам. Например, восточноевразийские гаплогруппы легко подразделяются дальше на северные и южные ([Yao et al., 2002 a,b], см. также табл. 9.2.1). А некоторые гаплогруппы (например, W) тянутся грядой из Индии в Европу. Но всё же восточно-западная дихотомия — самая яркая черта в распределении вариантов мтДНК. Попробуем проследить общие закономерности распределения западных гаплогрупп (всех вместе) и восточных (также взятых суммарно).
ГАПЛОГРУППЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРАЗИИ
Карта на рис. 9.2.22. показывает суммарную частоту восточно-евразийских гаплогрупп. Аналогично, ниже рис. 9.2.23. покажет суммарное распространение всех западно-евразийских гаплогрупп (к ним мы отнесли и индийские гаплогруппы, поскольку они часто заходят в западную Евразию и почти никогда — в восточную).
Рис. 9.2.22. Карта распространения восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК (суммарно).
Рассмотрим сначала восточно-евразийские гаплогруппы. Конечно же, мы видим максимум на востоке и снижение частоты по направлению к западу. Но важно иное. Карта обнаруживает границу между востоком и западом. Двигаясь с востока, мы сначала находимся в зоне преобладания (более 85 %) азиатских гаплогрупп. Потом частота довольно быстро опускается ниже 55 % и начинается широкая переходная зона. А примерно на шестидесятом меридиане две последние изолинии (25 % и 10 %) плотно жмутся друг к другу, обозначая окончательное падение азиатских гаплогрупп. Мы видим, что по данным о мтДНК «Азия» заканчивается внезапно, не заходя в «Европу».
В предыдущей главе (рис. 8.2.11.) рассмотрен «фрагмент» этой карты — суммарная частота восточноевразийских гаплогрупп в Восточной Европе. На обеих этих картах, выполненных в разных географических и генетических масштабах, мы видим резкий обрыв в распространении азиатских гаплогрупп.
НЕСЛЫШНОЕ ДЫХАНИЕ АЗИИ
Нередко можно встретить мнение о промежуточности Восточной Европы, и в особенности русских, между «Европой» и «Азией». Этот взгляд укрепился благодаря работам, выполненным в русле течения евразийства, и в некоторых кругах стал само собой разумеющимся. Даже на научных дискуссиях авторам не раз приходилось слышать, что если русские популяции по каким-то показателям вдруг оказываются чем-то средним между французскими и китайскими, то это совершенно естественно и ничего иного от русских нельзя было ожидать.
Не берёмся судить о справедливости такой промежуточности в культурном смысле, но генетически она себя никак не проявляет (и не только по мтДНК). На рассматриваемой карте мы видим упоминавшийся резкий обрыв в распространении восточно-евразийских гаплогрупп. Генетические влияния «Азии» почти не затрагивают русский генофонд, они ослабевают, ещё задолго не доходя до него, ещё перед Уралом («перед» — если смотреть из Азии). А за Урал в Европу переходит уже слабое дыхание Азии, которое быстро угасает на пространстве между Уральским хребтом и Волгой.
По объективным данным мы не видим сколько-нибудь существенного присутствия «азиатского» генофонда в Восточной Европе — хотя нам часто чудится влияние Азии в этом регионе.
Быть может, это европоцентризм влияет на наши научные выводы — мы ощущаем даже легкое дыхание Востока, помним о тех затухающих азиатских волнах, которые докатывались до Европы в последние два тысячелетия. Но легко забываем о тех древних связях и интенсивных миграционных потоках, которые проникали из Европы в Азию — в обратном направлении.
ГАПЛОГРУППЫ ЗАПАДНОЙ ЕВРАЗИИ
Поэтому рассмотрим географию западных гаплогрупп. На карте (рис. 9.2.23.) видно, что западные гаплогруппы покрывают не только «свою», западную часть Евразии, не только заходят в соседнюю Северную Африку, но их экспансия захватывает и восточную половину Евразии. Частоты западно-евразийских гаплогрупп, естественно, максимальны на западе и постепенно снижаются к востоку. Но в этой постепенности не заметно такого резкого обрыва, который есть на карте восточно-евразийских гаплогрупп — частоты западно-евразийских гаплогрупп убывают неспешно, и этот тренд занимает всю Евразию — от Атлантического океана то Тихого. На карте видно, что зона с частотами европейских гаплогрупп выше 10% формирует центральный наступательный клин на восток, который не только захватывает всю Монголию, но заходит и в Китай, и лишь немного не достигает границ Кореи. На северном и южном флангах успехи Европы тоже впечатляют: на севере часть Восточной Сибири несёт более 10% европейских гаплогрупп и на юге врывается вдоль побережья в Индокитай. Итак, западные гаплогруппы проникают сквозь всю Евразию, и даже на восточной окраине континента мы видим всплески западно-евразийской волны.
Рис. 9.2.23. Карта распространения западно-евразийских гаплогрупп мтДНК (суммарно).
Вспомним, что и карты палеолита (раздел 9.1.2) выявили продвижение на восток — культурный мир становился трёхчленным за счёт переходной области «западных влияний» (рис. 9.1.3. и 9.1.4). Теперь, благодаря митохондриальному ландшафту, эта экспансия западно-евразийского генофонда становится почти осязаемой.
Вывод о том, что «Запад есть Запад, Восток есть Восток» несколько утратил прелесть новизны… Нетривиально иное — где и как западный и восточный миры встречаются друг с другом. Особенность митохондриального ландшафта в том, что граница между западным и восточным генофондами не похожа на прямую линию, проведённую по меридиану с севера до юга — очертания переходной области куда любопытнее. Лучше всего её видно на карте восточно-евразийских гаплогрупп (рис. 9.2.22.): Гималаи встают стеной, и, заглядывая за неё, мы видим уже совсем другой генофонд. Но это скорее исключение, потому что в Евразии стен меньше чем ворот: в Центральной Азии и Сибири мы видим не узкую, как на северо-востоке Индии, а широчайшую переходную область между «Европой» и «Азией». И эта переходная область волнистая, отклоняется то к западу, то к востоку: если Европа издревле была соединена с Азией через южные врата, органично включая в себя Индостан, то Азия проникает в Европу северными вратами, добираясь до Скандинавии.
§ 3. Главные сценарии
В нашей книге мы стремимся использовать все системы признаков наравне друг с другом, и для этого анализируем их одними и теми же методами. Сквозной метод, который проходит по всем признакам и регионам — это создание карт главных компонент изменчивости генофонда.
А ЧТО МЫ ТЕРЯЕМ?
Конечно же, каждая система признаков утрачивает при этом свои специфические достоинства и возможности. Так и гаплогруппы мтДНК, дающие уникальную возможность прослеживать филогеографические закономерности — динамику генофонда в пространстве и времени, — теряют эти преимущества при анализе главных компонент. Более того, такой анализ некорректен в той степени, в какой неодинаков филогенетический «ранг» гаплогрупп и субгаплогрупп, включённых в анализ. По названиям гаплогрупп нельзя судить об их месте в филогенетической иерархии — гаплогруппа Н может быть моложе и представлять «тонкую веточку» на древе мтДНК, в то время как субгаплогруппа U5a может быть старше и потому более «толстой ветвью» на филогенетическом древе гаплогрупп мтДНК. Поэтому выбор гаплогрупп для включения в анализ главных компонент в какой-то мере произволен относительно их «ранга». Однако справедливости ради стоит добавить, что этим недостатком страдают почти системы признаков. При анализе классических маркёров наряду с основными аллелями в анализ обычно включают и их варианты — например, для групп крови АВ0 аллели А1 и А2; варианты гена группоспецифического компонента GC*1F и GC*1S; подтипы трансферрина TF*C1, TF*C2, TF*C3 и многие другие варианты аллелей разных локусов. Также и для признаков антропологии неизвестна их иерархия, но заранее можно утверждать, что их «ранг» неодинаков. Так что это общий неустранимый недостаток, которым страдают все системы признаков и который создаёт для всех некий общий фон помех. Поэтому гаплогруппы мтДНК здесь не одиноки, и анализ главных компонент их изменчивости соответствует анализу других систем признаков.
РАСЧЁТ
Главные компоненты позволяют обобщить изменчивость всех карт отдельных гаплогрупп и выявить основные закономерности в изменчивости митохондриального генофонда. Расчёт главных компонент выполнен по картам 20 основных гаплогрупп: А, В, С, D, F, Н, J, К, Ml, М3, М7, Т, U2, U4, U5a, U5b, V, W, X, Z. Первая главная компонента описывает 30 % общей изменчивости, вторая — 11 %, третья и последующие менее 10 %. Мы рассмотрим карту первого наиболее значимого сценария изменчивости генофонда.
ПОЛЮСА ВИННИ-ПУХА: ЗАПАДНЫЙ и восточный
Карта первой главной компоненты (рис. 9.2.24.) показывает постепенное изменение значений от запада к востоку. То есть для Евразии характерен долготный тренд изменчивости мтДНК. Можно сказать, что запад и восток евразийского континента — это два полюса, и весь митохондриальный генофонд постепенно заменяется при движении от одного полюса к другому. География ведёт отсчёт от северного и южного полюсов, но геногеография нашла собственные. Согласно карте первой главной компоненты Западный полюс расположен в Европе, а Восточный полюс — в Китае, с экстремальными значениями «восточности» на Тайване.
Рис. 9.2.24. Карта главного сценария митохондриального генофонда Евразии (первая компонента изменчивости гаплогрупп мтДНК).
Каждый полюс окружён своим полушарием — карта явно показывает членение на западную Евразию и восточную Евразию. Граница между ними («экваториальная область» среднего интервала) проходит примерно посредине между двумя полюсами. Эта граница начинается в Средней Сибири, и, пройдя Тянь-Шань и Гималаи, заканчивается у Индийского океана.
СОГЛАСНЫЕ ОПИСАНИЯ ОЧЕВИДЦЕВ
Напомним, что такой же тренд изменений с запада на восток получен и для генофонда Северной Евразии (раздел 9.1.) по данным о классических маркёрах. И такая же долготная изменчивость показана для всей Азии [Cavalli-Sforza et al., 1994], также по данным о классических маркёрах (отсутствие на этих картах Европы не так существенно, поскольку при рассмотрении в евразийском масштабе её вполне заменяет генетически сходная Юго-Западная Азия). Тот же тренд показан по классическим маркёрам и в масштабе всей Евразии [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003]. Для нас особенно важна объективность митохондриального ландшафта: география митохондриальной ДНК полностью согласна с остальными данными о генофонде Евразии.
Во втором томе «Генофонда» [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003] приведены и карты изменчивости мтДНК, но они, к сожалению, неинтересны и даже неверны: не говоря уже о крайне малом объёме исходных данных, картографированы не гаплогруппы, а распространённость отдельных мутаций. Однако первая же из картографированных мутаций (в позиции 16249) встречается в гаплогруппах Ml, L2, LI, Н, Ul, U5a, F, Z, U4, А, С, К, В, Т. Список можно было бы продолжать и дальше, но уже ясно, что при таком подходе картографируются отдельные ниточки, выдернутые из самых разных гаплогрупп — африканских, европейских, восточноазиатских. И суммарная карта распространённости отдельно взятой мутации вряд ли может показать что-то иное, чем случайности мутационного процесса. Конечно, если какая-то мутация часто встречается в одной гаплогруппе и лишь изредка в других, то закономерность распространения мажорной гаплогруппы будет, пожалуй, пробиваться сквозь хаотические пятна множества прочих гаплогрупп. Но вряд ли оправданно отвергать основной результат многолетних исследований мтДНК — надежную классификацию гаплогрупп по их происхождению — и анализировать парагруппы, классифицируя их по сходству (наличию общей мутации).
Отметив сходство главного тренда, выявленного разными авторами по разным данным, рассмотрим и некоторые различия между их результатами. Это касается хода «пограничной линии» между Западом и Востоком.
Приводимая нами карта (рис. 9.2.24.) показывает пограничную полосу примерно от 70° до 90° меридиана. Карта евразийского генофонда, созданная по классическим генным маркёрам и приведённая во II томе «Геногеографии населения России и сопредельных стран….» [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003], рисует несколько иную границу между западом и востоком. Она представляет почти идеально прямую линию, рассекающую Евразию, и проходит строго от Новой Земли на севере до Цейлона на юге. Основное отличие от нашей «митохондриальной» карты состоит именно в южном участке — если по мтДНК Индостан относится к Западной Евразии и лишь отчасти к среднему интервалу, то эта карта по классическим маркёрам рассекает его надвое — на западно-евразийскую и восточно-евразийскую половины, с узким средним интервалом посредине.
Обычно при сравнении аутосомных и «однородительских» маркёров преимущество всегда остаётся за первыми, поскольку однородительские маркёры (мтДНК и Y хромосомы) сильнее подвержены дрейфу генов и потому более «забывчивы». Однако в данном случае лучше пока воздержаться от сравнений. Дело в том, что наши карты по мтДНК построены на основе всей имеющейся информации по Евразии, а карты надёжности отсеяли те области, где такой информации недостаточно. Карты же по классическим маркёрам созданы по небольшому числу популяций за пределами Северной Евразии и без учёта надёжности прогноза. Интерполяция проводилась порой по всего лишь единичным популяциям Южной и Юго-Восточной Азии (карты опорных точек, приведённые в [Генофонд и геногеография…, т. 2, 2003]). Если бы использовались карты надёжности, то на евразийских картах главных компонент эти регионы были бы исключены из-за очень низкой надёжности прогноза на этих территориях. Поэтому карты главных компонент изменчивости классических маркёров в Евразии [Генофонд и геногеография…, т. 2, 2003] требуют проверки с включением обширного массива данных по населению всей (а не только Северной) Евразии и обязательным созданием карт надёжности. Только после этого можно будет сравнить, где проходит «демаркационная линия» между западом и востоком по аутосомным маркёрам и гаплогруппам митохондриальной ДНК.
Аналогичная карта первой главной компоненты по классическим маркёрам для Азии, полученная группой Л. Л. Кавалли-Сфорца [Cavalli-Sforza et al., 1994] рисует картину, похожую на митохондриальную — постепенные изменения от Ближнего Востока (один экстремум) к Восточной Азии (противоположный экстремум). Ход изолиний этой карты в северной половине Евразии для нас не так важен, поскольку в исходных данных Л. Л. Кавалли-Сфорца и коллег Северная Евразия представлена слабо. К тому же генофонд Северной Евразии мы уже хорошо знаем по разделу 9.1. А вот ход изолиний этой карты в Южной Азии — в Индостане — нам крайне важен. Коллективом Л. Л. Кавалли-Сфорца собрана, пожалуй, наиболее полная сводка данных по генофонду зарубежной (вне СССР) Азии, поэтому ход изолиний в Индостане основан на обширных и представительных данных. И карта может прояснить, как всё-таки ведёт себя генофонд Индостана в западно-восточной дихотомии — присоединяется ли он больше к Западу (как по нашим данным о мтДНК) или делится на две части — «резко прозападную» и «резко провосточную» — как по данным [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003]. Карта, приведенная в [Cavalli-Sforza et al., 1994, с. 250] показывает, что Индостан представляет собой широкую зону перехода: из девяти интервалов карты все три средних интервала приходятся на территорию Индостана. Можно предполагать, что хотя Индостан и не рассечён резко на западную и восточную половины, он весь целиком, по данным о классических маркёрах, представляет собой переходную зону, не склоняясь явно к Западу, как это происходит с ним по данным о митохондриальной ДНК. Однако если в будущем мы сумеем включить в полноценный анализ классических маркёров всю Евразию, можно ожидать приближения к той картине, которую мы видим на картах митохондриальной ДНК.
КАК ГАПЛОГРУППЫ СВЯЗАНЫ СО СЦЕНАРИЯМИ?
Очевидно, что карта первой главной компоненты выявляет взаимодействие западного и восточного стволов евразийского генофонда. Это те самые варианты генофонда, для которых характерны, соответственно, западно-евразийские и восточноевразийские гаплогруппы. Два метода картографического анализа: с долей субъективности (разделение гаплогрупп на западные и восточные, рис. 9.2.22., 9.2.23.) и полностью объективный (картографирование главных компонент, рис. 9.2.24.), выявляют одну и ту же закономерность.
Это подтверждается и количественно — западно-евразийские гаплогруппы связаны высокой корреляцией с первой компонентой. Оно и понятно — ведь их частота убывает к востоку, и в том же направлении возрастают значения первой компоненты, поэтому корреляция по абсолютной величине высока, а по знаку — отрицательна. Восточно-евразийские гаплогруппы также связаны с первой компонентой высокой корреляцией — но положительной (их частоты к востоку возрастают). Таблица 9.2.2. показывает замечательное совпадение между тем, как гаплогруппа коррелирует с первой компонентой, и тем, куда эта гаплогруппа относится по общепринятой западно-восточной дихотомии.
Так, «самой западной» — (максимальная отрицательная корреляция с первой компонентой) — оказывается основная западноевразийская гаплогруппа Н, а «самой восточной» (максимальная положительная корреляция) — самая частая восточно-евразийская гаплогруппа D. Характерно, что гаплогруппы, которые мы затруднялись отнести однозначно к западным или к восточным (уралоидная U4, африканская Ml, индийские М3 и U2) демонстрируют коэффициент корреляции близкий к нулю (табл. 9.2.2). Впрочем, знак корреляции этих гаплогрупп всё-таки отрицательный — и мы также относили эти гаплогруппы к западно-евразийским.
Таблица 9.2.2.
Коэффициенты корреляции гаплогрупп мтДНК с картой первой главной компоненты
§ 4. Карты прародины гаплогрупп
Кроме анализа распространения гаплогрупп (ветвей митохондриального дерева) митохондриальная ДНК предоставляет возможность анализа на уровне гаплотипов — листьев того же дерева. В разделе 6.2. мы пользовались данными по гаплотипам, выясняя долю общих гаплотипов между популяциями. В разделе 8.2. мы оценивали разнообразие гаплотипов в популяции.
Теперь же мы рассмотрим ещё одно применение этих данных — разнообразие не всех гаплотипов, имеющихся в популяции, а только гаплотипов, относящихся к одной гаплогруппе.
В первом случае мы получали характеристику популяции — разнообразие всех гаплотипов мтДНК указывало, насколько интенсивно в данной популяции действовал дрейф генов и насколько интенсивны были миграции. Во втором случае мы получим характеристику гаплогруппы — насколько велико в ней разнообразие гаплотипов. И этот показатель поможет нам в поисках прародины гаплогрупп — тех мест, где гаплогруппа если не возникла физически (это вряд ли возможно установить, да это и не несёт для нас особо важной информации), то где она возникла «популя-ционно» — на какой территории гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда начала распространяться по ойкумене. И тогда, зная место и время происхождения многих гаплогрупп, мы можем использовать эти сведения для изучения истории популяций человека.
Что же может дать геногеографическая технология для поиска прародины гаплогруппы? Как её искать?
ЧАСТОТА ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!
Одним из показателей «прародины» гаплогруппы служит её частота. Предполагается, что в какую-то эпоху сложились такие условия в регионе, что частота гаплогруппы достигла высоких значений. Далее миграционные потоки разносят варианты этой гаплогруппы по соседним популяциям, но везде они встречаются реже, чем у себя на родине. Поэтому максимальная частота могла бы служить показателем места рождения гаплогруппы.
Однако этот показатель работает не всегда. Например, частота гаплогруппы может резко возрасти в изолированных популяциях из-за дрейфа генов. Классическим примером этой ситуации служат саамы Скандинавии: окраина ойкумены, малая численность, дрейф генов — как результат: преобладание двух гаплогрупп с высокой частотой. Частота гаплогруппы V- 40 %. Это мировой максимум, резко проявляющийся на карте распространения гаплогруппы V, которую мы уже приводили в числе прочих карт гаплогрупп (рис. 9.2.20). На рис. 9.2.25.А приведён фрагмент этой карты — частота гаплогруппы V в Европе (в других регионах она редка). Но трудно предположить, что гаплогруппа V возникла в Скандинавии — вероятнее, она возникла в ином месте, а уже потом на севере Скандинавии, за счёт дрейфа генов достигла высокой частоты [Torroni et al., 2001].
Рис. 9.2.25. Поиск прародины гаплогруппы V мтДНК.
А — карта распространения гаплогруппы V в Европе; Б — карта разнообразия гаплогруппы V.В — карта интегрального показателя для гаплогруппы V; Г — карта распространенности гаплогруппы preV.
РАЗНООБРАЗИЕ ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!
Итак, по карте частоты мы не можем сделать надёжных выводов о месте её прародины.
Но нам может помочь другой показатель, и это как раз разнообразие. В филогеографии зону с наибольшим разнообразием какой-либо родственной группы гаплотипов принято рассматривать как вероятную зону их общего происхождения. Это и понятно, ведь ещё Н. И. Вавилов считал зонами происхождения культурных растений те территории, где сейчас обнаруживается наибольшее разнообразие форм.
Ведь в том регионе, где гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда её затем разнесли миграционные потоки, должны были накопиться многочисленные мутации, то есть множество «родственных» гаплотипов. На прародине мы можем ожидать обнаружить веер разных дочерних гаплотипов и их высокое разнообразие — это как бы «донор» гаплотипов. До отдалённых популяций с прародины дойдут лишь разрозненные варианты, лишь случайная часть всего спектра гаплотипов прародины, и потому, хотя их частота может случайно возрасти, разнообразие будет мало.
Разнообразие гаплогруппы V приведено на рис. 9.2.25.Б. Мы видим, что у саамов — минимум разнообразия. Хотя оно и высоко у их соседей — финнов и карел. Это означает, что, несмотря на высокую частоту, саамов можно исключить из списка кандидатов на прародину.
Однако и этот показатель неидеален. Дело в том, что высокое разнообразие — не обязательно древнее разнообразие. В метисной популяции, на перекрестке миграционных путей (как мы видели в сказке об изо-лах и миграх, глава 6 ), разнообразие может быть ещё выше — каждый из миграционных потоков привносит свои гаплотипы. А древняя предковая, но изолированная, популяция может из-за дрейфа генов потерять своё разнообразие в течение долгой чреды поколений (см. главу 6 ).
ТРИ КИТА ПРАРОДИНЫ: ЧАСТОТА. РАЗНООБРАЗИЕ И ФИЛОГЕНИЯ!
Поэтому надо учесть оба критерия — и частоту, и разнообразие. Если в каком-либо регионе оба показателя высоки, то и его вероятность считаться прародиной должна быть выше.
Мы предлагаем использовать простейший комбинированный показатель, учитывающий оба исходных показателя — их произведение (как вероятность одновременности двух событий). На рис. 9.2.25.В представлена карта такого комбинированного инструмента.
Именно в этом комбинированном показателе наиболее ярко проявляется применение геногеографического подхода. Мы видим, что в число претендентов на «прародину» гаплогруппы теперь вошли только три зоны.
Первая в Фенноскандии — мы помним, что частота V была высока не только у саамов, но и у соседних финнов и карел, у которых дрейф генов был не столь интенсивным. И нельзя исключать, что там действительно давно множатся все новые субварианты этой гаплогруппы.
Но есть и два южных максимума — один во Франции, другой на Украине.
И теперь пора воспользоваться третьим источников информации — знанием филогении этой гаплогруппы. Предковой по отношению к V является редкая гаплогруппа preV [Torroni et al., 2000], распространение которой показано на рис. 9.2.25.Г. Карта показывает, что гаплогруппа preV приурочена главным образом к территории Франции и Украины (в Причерноморье, хотя и несколько южнее, чем максимум самих preV). Можно думать, что совпадение трёх параметров — высокой частоты, высокого разнообразия и наличия предшественников гаплогруппы — не является случайным совпадением, и эти два региона могли быть зонами, из которых гаплогруппа V распространялась по Европе.
Итак, объединяя данные геногеографии и филогеографии, мы получаем в руки новый картографический инструмент. И можем создавать новые типы карт для гаплогрупп — карты их разнообразия и «карты прародины».
9.3. РУССКИЕ ПОПУЛЯЦИИ НА ФОНЕ ЕВРАЗИИ
§ 1. Русский генофонд в евразийском ландшафте: Вид Евразии из русского окошка — Родная Европа и чуждая Азия — Европейцы больше русские, чем сами русские! — Англичане в Австралии — Русские в Сибири
§ 2. Некоторые итоги: Четкость клин — Трансевразийский тренд — Третья раса? — Русский генофонд — Европеец, а не евразиец
§ 1. Русский генофонд в евразийском ландшафте
ВИД ИЗ РОССИИ НА ЕВРАЗИЮ
Рассмотрев общие — объективные — тенденции евразийского генетического ландшафта, пора сменить точку зрения и взглянуть «субъективно» — из русского ареала оглядеть генетическое пространство Евразии. Это позволит ответить на вопрос о месте, которое занимает в нём русский генофонд. Тяготеет ли он к западному или восточному стволам митохондриального древа? Или же является смешанным? Или же разные русские популяции ведут себя по-разному? С какими популяциями русский генофонд сходен, а от каких резко отличен? Наиболее корректные ответы на эти вопросы даёт ещё один геногеографический метод — картографирования генетических расстояний, который широко использовался и в предыдущих главах.
На рис. 9.3.1. представлена карта генетических расстояний от «среднерусской популяции», т. е. от средних частот гаплогрупп в коренных русских популяциях. Значения частот «среднерусской популяции» рассчитаны по наиболее надёжным данным о мтДНК, охватывающим основной ареал русского генофонда: по популяциям Архангельской, Белгородской, Костромской, Смоленской областей и кубанских казаков.
Рис. 9.3.1. Карта генетических расстояний по мтДНК: от русского генофонда до популяций Евразии.
КАК ЧИТАТЬ КАРТЫ РАССТОЯНИЙ. Светлые тона обозначают малые значения генетических расстояний, то есть большое сходство популяций на данной территории и «среднерусской популяции». Напротив, тёмные тона обозначают большие генетические расстояния, то есть резкие генетические различия между популяциями этой территории и «средней русской популяцией». Поэтому если две территории окрашены в светлые тона, это говорит об их сходстве друг с другом и со «среднерусской популяцией». Если же две территории окрашены в чёрные тона, это говорит об их отличии от «среднерусской популяции», но не говорит об их сходстве между собой, так как они могут отличаться от «среднерусской популяции» в разные стороны.
РОДНАЯ ЕВРОПА И ЧУЖДАЯ АЗИЯ
Бросается в глаза (рис. 9.3.1.) близость практически всей Европы к нашей «среднерусской популяции». Широкая область светлых тонов фиксирует популяции, наиболее близкие к «среднерусским». Оказывается, что практически все популяции центральной Европы чрезвычайно близки к «среднерусским» значениям: величины генетических расстояний варьируют от 0 до 0.01. Во всей Центральной и Западной Европе от «среднерусских» значений резко отличается только северная часть Скандинавии, одна румынская и одна из множества итальянских популяций. Умеренные отличия показывают Франция, Англия, Испания и Италия — но, например, Германия, Австрия, Польша на карте неотличимы от среднерусской популяции. Однако даже генетические отличия испанцев заметны лишь в общеевропейском масштабе и исчезают, когда мы охватываем взглядом всю Евразию — повторимся, что на фоне Евразии вся Европа удивительно похожа на средний русский генофонд.
Главное, что обнаруживает карта генетических расстояний — это удивительную близость «среднерусских» значений к вариациям европейского генофонда. Это сходство — весьма нетривиальный результат, особенно на фоне радикальных отличий генофонда всего остального евразийского населения. Резкий градиент проходит в районе Урала, пересекает Кавказ и далее на юге немного размывается, показывая «слегка русские» Анатолию и Левант. Все популяции к югу и востоку от этой линии обладают иным митохондриальным генофондом, непохожим на средний русский. Территории, расположенные западнее этой линии, за рядом исключений, достаточно близки к «усредненной русской популяции».
ЕВРОПЕЙЦЫ БОЛЬШЕ РУССКИЕ. ЧЕМ САМИ РУССКИЕ!
Однако самое удивительное, что одним из таких исключений является часть русских популяций, белорусы и украинцы Поднепровья: они значительнее отличаются от «среднерусской популяции», чем многие иные популяции Европы. Это — неожиданный результат. Он показывает, сколь велик размах генетических различий в пределах русского генофонда, насколько значительно некоторые русские популяции могут отличаться от усреднённых общерусских величин. Одна зона слегка повышенных отличий от среднерусского генофонда расположилась прямо… в Центральной России! Другая — на северо-западе, хотя эти данные не слишком надёжны, так как основываются всего на одной псковской популяции. Третья — северная зона — особенно обращает на себя внимание. Она отмечает то — пока ещё умеренное — отличие северно-русского генофонда от генофонда усредненно-русского, которое далее переходит уже в резкие отличия финских, саамских и зауральских популяций.
Итак, русский этнос имеет сложную внутреннюю структуру. Карта генетических расстояний по частотам гаплогрупп мтДНК показывает порой большее сходство европейских групп с усреднённой русской популяцией, чем сами русские популяции: между русскими группами выявлены значительные различия.
Коренное население остальных регионов Евразии (вне Европы) резко отличается от русских популяций.
ГЕНЕТИЧЕСКИ ЭФФЕКТИВНАЯ КОЛОНИЗАЦИЯ
Последний вывод особенно важен. Он означает, что огромный современный ареал русского народа включил территории, коренное население которых генетически было совершенно иным: Урал, Сибирь и Дальний Восток, Северный Кавказ и Закавказье, Среднюю Азию. Тем самым колонизационные потоки русского населения были генетически эффективными миграциями. В популяционной генетике так называется показатель, оценивающий те изменения, которые произошли в генофонде в результате притока мигрантов из другой популяции, при этом учитывается степень различий между двумя популяциями (см. Приложение), Русское расселение на обширных территориях должно было привести к изменениям как в генофондах коренных народов (которые смешивались с русскими), так и в генофонде русских популяций на новых местах обитания (которые смешивались с коренным населением). Даже если бы смешения были невелики, их генетический результат был бы существенен — слишком сильно различались два контактирующих генофонда. Но исторические источники однозначно свидетельствуют о большой интенсивности смешений.
По-видимому, есть все основания считать, что русская колонизация Сибири, Кавказа и Средней Азии так же изменила генофонд этих регионов, как английская колонизация изменила генофонды Северной Америки или Австралии, а испанская — Южной Америки. Конечно, генофонды коренного населения Южной и Северной Америки трансформировались в разной степени. Но и изменения, затронувшие, скажем, Западную Сибирь и Закавказье, тоже различны по интенсивности. С точки зрения популяционной генетики, европейская экспансия/колонизация, последовавшая за эпохой Великих географических открытий, была по сути одним и тем же процессом, независимо от того, проходила она по морю (в случае Западной Европы) или по суше (в случае России). Для нас такой взгляд важен потому, что говорит о правильности изучения русского генофонда именно на его «исконной» территории. Ведь генофонд русского населения Сибири будет соотноситься с «собственно русским» генофондом примерно так же, как современное население Австралии — с английским генофондом, а Мексики — с испанским. Разумеется, важно изучить генофонд русского населения не только «исконного», но и «современного» ареалов. Важно лишь различать, где русское население — коренное, а где появилось в ходе колонизации.
§ 2. Некоторые итоги
Основным итогом является созданный Атлас митохондриальных ландшафтов. Только приведённые карты атласа (в действительности их число намного больше) показывают распространение 32 гаплогрупп митохондриальной ДНК в населении Евразии. Создание атласа стало возможным благодаря наличию как геногеографических технологий, так и банка данных, включающего данные по 70 000 тысячам изученных образцов мтДНК, представляющих порядка тысячи популяций. Наряду с картами распространения гаплогрупп, атлас включает и карты разнообразия гаплогрупп, карту гаплотипического разнообразия, карты главных компонент и генетических расстояний. В целом, атлас является обобщением накопленных данных по мтДНК, выполненным методами геногеографии.
ЧЁТКОСТЬ КАИН ГАПЛОГРУПП: СИСТЕМА В ДЕЙСТВИИ
Удивительной чертой митохондриального ландшафта оказалась чёткость клинальной изменчивости, свойственной распространению многих гаплогрупп. От мтДНК её ожидать было трудно, поскольку и дрейф генов в случае однородительских маркёров мощнее во много раз, и велики случайные смещения частот из-за ошибок выборки (для одинаковой надёжности результатов для однородительских маркёров размер выборки нужен в два раза больше, чем для аутосомных маркёров). Эти случайные факторы могли превратить распределение гаплогрупп в калейдоскоп всплесков и провалов, выливающийся на карте в мозаику темных и светлых тонов. Но вопреки случайностям дрейфа генов и ошибок выборок на картах чётко видны клины — «родины» гаплогрупп и пути их миграций по Евразии.
Объяснить эту удивительную устойчивость можно только тем, что популяции представляют собой систему, в которой степень родства популяций регулирует обмен генов и стабилизирует частоту гена. Это явление описано в ряде работ Ю. Г. Рычкова, Е.В. Балановской и Ю. П. Алтухова (см. Приложение).
ТРАНСЕВРАЗИЙСКИЙ ТРЕНД ГЕНОФОНДА
Анализ синтетических карт, демонстрирующих закономерности изменчивости всей совокупности мтДНК маркёров, показал, что ведущей закономерностью генетического ландшафта Евразии является долготный трансевразийский тренд «запад-восток», выявляемый первой главной компонентой (30 % общей изменчивости). Этот тренд, выявленный по совокупности карт гаплогрупп мтДНК, согласуется с основными направлениями изменчивости классических генных маркёров [Cavalli-Sforza et al., 1994; Балановская, 2003].
ТРЕТЬЯ РАСА?
Можно увидеть ещё одну особенность митохондриального ландшафта. Речь идёт о «третьей расе» Евразии, выделенной Виктором Валерьяновичем Бунаком — об «уралоидах» (рис. 9.3.2). Зададимся вопросом: если эта раса всё же есть, то как она должна выглядеть?
Рис. 9.3.2. Расовые стволы человечества (по В. В. Бунаку) и промежуточное место уральской ветви.
Раса недифференцированная. Она образовалась, когда монголоиды и европеоиды ещё не сформировались окончательно. Просто в силу своей древности «третья раса» была промежуточной, своеобразно сочетающей признаки западного и восточного стволов (рис. 9.3.2). Во-вторых, география её такова, что эта раса всегда, как губка, впитывала в себя многовековые потоки генов с обеих сторон — из Европы и из Азии. Это означает, что и по происхождению, и по своей истории она не может не быть промежуточной… Как же её обнаружить? Только благодаря популяционным свойствам. Популяция, как клетка, обладает иной проницаемостью внутри себя и вне. Она взаимодействует с внешним миром как единое целое. Принимая чуждые гены, распределяет их в своих пределах иначе, чем обычная область смешения. Третья раса должна проявиться как буферная зона, в которой гены распространяются с иной скоростью, чем в изотропной среде.
Поэтому одним из самых любопытных направлений современных популяционных работ представляется поиск «третьей расы» Евразии. И особые надежды здесь можно возлагать на однородительские маркёры, которые могут отделить поздние миграции от исходно промежуточного генофонда.
ЛАНДШАФТ — МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ИЛИ УНИВЕРСАЛЬНЫМ?
Заключая обзор митохондриального ландшафта Евразии, покажем, что даже столь своеобразные маркёры недалеко уклоняются от магистральных закономерностей генофонда. На рисунке 9.3.3. приведён важнейший параметр — дифференциация трёх регионов Евразии — рассчитанный и по митохондриальным маркёрам, и по аутосомным классическим маркёрам. Мы видим уже известную нам картину: дифференциация Западной Европы мала (популяции этого региона генетически похожи друг на друга), дифференциация Восточной Европы выше, а дифференциация Сибири огромна. Такую картину рисуют и классические маркёры (серые столбики), и точно такую же картину мы видим по данным о мтДНК (полосатые столбики). Поразительно, насколько согласованно изменяются величины дифференциации, рассчитанные по двум совершенно разным типам маркёров и по разным наборам популяций. Это говорит нам, что изменчивость митохондриальной ДНК в своих важнейших чертах следует общим закономерностям генофонда, и анализируя мтДНК, мы изучаем не столько отдельный ген, сколько закономерности генофонда.
Рис. 9.3.3. Дифференциация регионов Евразии по мтДНК и по классическим маркёрам.
РУССКИЙ ГЕНОФОНД — ЕВРОПЕЕЦ. А НЕ ЕВРАЗИЕЦ!
Наконец, данные по изменчивости митохондриальной ДНК позволили не только рельефно выделить основные закономерности генофонда Евразии, но и показать то место, которое занимает в нём русский генофонд. Карта генетических расстояний показала, что к русскому генофонду близко население практически всей Европы, при этом смежное с русскими население Урала и Кавказа, не говоря уже о более отдалённых регионах, генетически резко отлично. Иными словами, русская колонизация шла на территориях с населением, которое генетически отличалось от русских поселенцев почти так же, как коренное население Северной Америки отличалось от английских поселенцев. Учитывая масштабность русской колонизации, для изучения русского генофонда особую важность приобретают понятия «исконного ареала» и «коренного населения».
Глава 10. ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ
В этой книге мы собрали все данные, накопленные о русском генофонде самыми разными науками, и провели анализ этих данных методами геногеографии. Казалось бы, что ещё нужно, чтобы разрешить, наконец, загадку русского генофонда? Объём данных огромен, их объективность и разносторонность не вызывают сомнения, а методы позволяют не только проанализировать данные каждой науки, но ещё и сопоставить и объединить их. Похоже, что сейчас, в заключительной главе, мы сможем подвести итоги и, наконец, сказать самое главное о структуре русского генофонда. Ах, если бы…
Главный результат мы получили давно — в конце 1999 года, когда у нас в руках оказались четыре массива данных о русском генофонде. Это были: антропологическая сводка (предоставленная В. Е. Дерябиным), данные по дерматоглифике (Н. А. Долинова), по русским фамилиям (А. П. Бужилова), по классическим генетическим маркёрам (наш Банк данных, пополненный информацией проф. В. А. Спицына, который и убедил нас картографировать классические маркёры для русских). Для каждого из этих массивов данных ещё тогда мы провели анализ главных компонент — обычный для геногеографии способ выявить самую главную информацию. Мы не раз уже выявляли главные сценарии самых разных генофондов — от отдельных народов до субконтинентов. Но здесь мы впервые обнаружили поразительный факт — карты первых главных компонент русского генофонда по каждому из четырёх массивов информации были удивительно похожи. Главный сценарий каждого очевидца показывал широтную изменчивость: постепенные изменения в русском генофонде с севера на юг. Мы смотрели на эти широтно бегущие волны генофонда с изумлением, восхищением и недоверием — почему изменчивость русского генофонда широтна? Ведь в Восточной Европе, на значительной части которой раскинулся ареал русского народа, эти волны бегут в совершенно ином — долготном направлении. И почему эта закономерность так хорошо проявилась во всех, самых разных массивах данных? Мы тогда же доложили этот поразительный результат на съезде Вавиловского общества [Балановская и др., 2000], и решили, что русский генофонд стоит того, чтобы его изучать — объёмы накопленной информации уже позволяют делать достоверные выводы.
Прошедшие с тех пор годы мы его и изучали. В ходе собственных экспедиций создали ещё два новых массива данных по ДНК полиморфизму в русском населении (гаплогрупп мтДНК, Y хромосомы). Увеличили объём других массивов данных (по фамилиям — практически создали его заново). Провели много разных видов анализа и узнали много, как мы надеемся, интересного о русском генофонде — всё это подробнейшим образом изложено во второй части книги. И при этом главный результат остался неизменным — широтная изменчивость как ведущая закономерность в русском генофонде. Подобно основоположнику нашей науки Александру Сергеевичу Серебровскому, мы стояли у края моря — генофонда (см. цитату в эпиграфе) и, подобно тютчевскому герою, видели широтно бегущие волны генофонда и просили у них ответа. Чтобы осмыслить эти результаты и найти ответ, мы и задумали написать эту книгу. Книга написана, но ответа по-прежнему нет. Если, конечно, не принимать во внимание ответ Му ми-папы…
Несомненно, мы можем дать ту или иную интерпретацию широтной изменчивости. Например, сопоставить её с северным и южным потоками славянской колонизации [Седов, 1999]. Или с северным и южным русскими наречиями [Диалектологический атлас русского языка, 1986, 1989, 1996, 2002]. Можно и не считать широтную изменчивость главным результатом, а переключиться на другие закономерности — распространения русских фамилий, или же гаплогрупп Y хромосомы, или на «ядерные структуры», обнаруженные по антропологическим данным.
Чуть ниже (раздел 10.1) мы попытаемся перечислить основные полученные результаты. Но главное, что мы хотели бы сказать читателю — это что мы сами, имея в руках всё множество этих результатов, не решаемся выбрать, который из них основной. Нам неизвестны те слова, в которых можно было бы сформулировать «главное о русском генофонде». Мы можем сказать о нём довольно много, но неизвестного — ещё больше. И что является важнейшим, самым существенным — этого мы по-прежнему не знаем. Стоим и ждем ответа. Потому-то мы всегда и описывали больше сами результаты, чем наши выводы — теперь читатель, держа в руках те же результаты, находится с нами в равных условиях и, может быть, сумеет увидеть новые, нераспознанные нами, закономерности, лежащие в самой основе генофонда.
В этом и была главная цель нашей книги. Мы решили на всём её протяжении оставаться в строгих рамках научного мышления. И не навязывать читателю готовые решения, а предложить те итоги многих наук, которые позволят ему самому размышлять над тем, что же такое русский генофонд. Тех, кто привык получать готовые ответы, это отпугнет. Эта книга больше для тех, кто хочет искать ответы. Нашей задачей было дать пищу для научных размышлений — сделать научные сведения доступными не только специалистам и обобщить их так, чтобы читателю не требовались специальные познания в той или иной области науки. Надеемся, что эту главную задачу мы выполнили. И в этой заключительной главе мы не хотели бы изменять своему правилу, — даже отвечая на непрофессионально заданные вопросы, мы будем рассматривать научные факты в рамках научной логики.
Но если «самое главное о генофонде», возможно, осталось не понятым до конца, мы всё-таки знаем достаточно, чтобы сказать, чем генофонд не является. Какие воззрения на генофонд являются ошибочными, неверными, необоснованными, ненаучными — это мы сказать теперь можем. Этот принцип — «не то» и «не это» — используется при описании очень сложных объектов (например, в духовной литературе). Он помогает очертить границы, в пределах которых реально находится объект.
Поэтому нашу заключительную главу мы построим следующим образом. Сначала кратко перечислим «положительное» знание о генофонде, то есть основные итоги нашего исследования (раздел 10.1). А затем перейдем к «отрицательному» знанию. Рассмотрим широко распространённое мнение, что главное в русском генофонде — это результат татаро-монгольского нашествия (раздел 10.2). Забегая вперед, скажем, что это оказалось не так. Поговорим о типичных ошибках, которые порой совершают при интерпретации геногеографических карт (раздел 10.3). Потом рассмотрим мнение, что русский генофонд «деградирует», разрушается, исчезает (раздел 10.4). Поскольку в популяционной генетике практически нет критериев «деградации», нам придётся, вместе с читателем, создать некую теоретическую базу на примере иных генофондов, и затем применить её к русскому генофонду. Мы обнаружим, что рассуждения о «гибели русского генофонда» не находят обоснования в научных данных. Но поскольку эти рассуждения очень распространены в околонаучных кругах, а опасения основаны на современной демографической картине, мы решились предложить свои рецепты помощи генофонду. Не то чтобы мы считали, что без этого генофонд погибнет, отнюдь. Но уж если в современном российском обществе есть благородный интерес к своей истории и желание бережного отношения к генофонду (русскому, мордовскому, татарскому, нивхскому…), то лучше предложить ему рассмотреть научно обоснованные способы содействия сохранению генофонда. Наконец, в двух словах поясним, почему не существует «русских генов» (как не существует генов английских, татарских, индоиранских…). И почему, тем не менее, правомочно говорить о русском (или английском, или сибирском, или индоиранском, или ином) генофонде (раздел 10.5).
10.1. РУССКИЙ ГЕНОФОНД: СВИДЕТЕЛЬСТВА ОЧЕВИДЦЕВ
Шесть очевидцев — Широтные волны русского генофонда — Высокая гетерогенность — Своеобразие Русского Севера — Финно-угорский субстрат в русском генофонде — Единодушие шести очевидцев — Согласие лингвистики и археологии — Не так, как в Европе — Долготные волны Восточной Европы — Долготные волны Евразии — Гетерогенность в масштабе Евразии — На трёх китах
В третьей части книги мы вышли далеко за пределы русского генофонда — в просторы Европы и Евразии. Это позволило нам не просто увидеть положение русского генофонда среди соседей по континенту, но и, сменив окуляры нашего инструмента, забыть о деталях и увидеть самые общие черты. Теперь, вернувшись из путешествия по Евразии вновь к масштабу одного народа, мы легко можем охватить взглядом основные итоги нашего исследования.
В этом нам поможет не только вид на Русь «из космоса», но и главный мультиокулярный подход всей книги — сопоставление мнений разных очевидцев и поиск совпадений: только самое очевидное, явное и несомненное разные свидетели могут увидеть одинаково. Коль скоро подобное правило учёными богословами признаётся достаточным в таком важнейшем вопросе, как хронология Евангельских событий, то уж тем более его будет достаточно для учёных-генетиков, желающих решить частную естественнонаучную проблему — найти устойчивые черты в портрете генофонда. И если мы будем держаться того описания русского генофонда, которого держатся два или более из наших «очевидцев», то читатель, надеемся, не откажется признать, что предлагаемое в настоящей книге описание русского генофонда стоит на прочном основании.
Итак, мы расспросили шестерых очевидцев, исследовали шесть массивов данных — два антропологических (соматология и дерматоглифика), два массива ДНК полиморфизма (мтДНК и У хромосомы), классические генетические маркёры и географию русских фамилий. Целью исследования было выяснить структуру русского генофонда. Средством стали методы геногеографии. Поскольку методы были по большей части одни и те же для всех массивов, мы легко увидим, согласуются ли данные этих наук или противоречат друг другу, рисуют ли они единый, целостный портрет русского генофонда. Наш подход близок к критерию, вынесенному в эпиграф: лишь те черты генофонда, которые одинаково описаны хотя бы двумя свидетелями (получены по двум разным типам признаков), мы включаем в окончательный портрет генофонда.
АНТРОПОЛОГИЯ: СОМАТОЛОГИЯ
Антропологические данные описывают физический облик русского населения. Мы впервые проанализировали весь комплекс данных по антропологии коренного русского населения в пределах «исконного» ареала: и данные Русской антропологической экспедиции (проведённой под руководством В. В. Бунака и Т. И. Алексеевой), и данные М. В. Витова. Суммарно изучено 180 популяций по 18 признакам соматологии: длина тела, цвет глаз и волос, форма спинки носа и уплощенности лица, рост бороды и другие.
Некоренное население и русские популяции за пределами «исконного», исторического ареала (например, Урала, Сибири, Поволжья) в этих основополагающих работах (и соответственно нами) не учитывалось. Этому принципу — изучение только «исконного» ареала — мы следовали далее не только для антропологических признаков, но и во всём нашем исследовании.
«ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Рассматривая карты отдельных признаков, видишь, что география большинства из них довольно запутана. Однозначные тренды обнаружены лишь для немногих признаков. Изменчивость всех 18 признаков мы обобщили в картах главных сценариев (канонических переменных) и картах генетических расстояний.
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ. Карта первой канонической переменной выявляет широтную изменчивость. Этот статистический метод позволяет выявить то основное, что присутствует на картах всех отдельных признаков. Значит, антропологический облик русских популяций меняется главным образом при движении с севера на юг (или, то же самое, с юга на север). Такую же закономерность хорошо знают и лингвисты — они выделяют северные, южные и смешанные среднерусские говоры. Итак, различия между русским севером и русским югом — это первостепенное различие внутри русского населения. Но ни о какой границе между севером и югом не может быть и речи — изменения происходят очень постепенно. Они скорее задают главную ось, вдоль которой мы видим наибольшую изменчивость.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ. Иную, но не менее важную информацию несёт обобщённая карта второго типа — карта генетических расстояний. На ней показано, насколько каждая из русских популяций отличается от среднестатистической русской популяции. Популяции, похожие на эту «среднюю русскую», встречаются повсюду, но в основном сосредоточены в центре русского ареала. Из предыдущей карты можно было бы ожидать что «самые отличающиеся» расположатся одни на юге, другие на севере. Но реальная картина иная. Популяции, значительно отличающиеся от средних русских характеристик, образуют на карте скопления, ядра. Одна группа этих ядер расположена на западе, другая — в восточной части «исконного» русского ареала.
Для объяснения этой картины вспомним, что современное русское население образовалось при смешении пришлого славянского и автохтонного финно-угорского населения. Славянские племена в течение нескольких веков продвигались с запада на восток, колонизируя Восточно-Европейскую равнину и ассимилируя местные финно-угорские племена. В середине этого процесса, когда славяне достигли территорий, которые являются сейчас серединой русского ареала, смешение было особенно интенсивным. В результате образовался «среднерусский» генофонд, составленный из славянского и финно-угорского компонентов. И на нашей карте как раз в середине ареала мы видим «среднестатистический» русский тип. В конце процесса славянской колонизации, в восточных областях, местное финно-угорское население численно преобладало над пришлым славянским. И на нашей карте на востоке мы видим отличия от «среднестатистического» типа — за счёт преобладания финно-угорского компонента (см. главу 2). А в начале того же процесса, в западных областях, численно преобладало славянское население. И на нашей карте на западе мы видим отличия от «среднестатистического» типа — но теперь за счёт преобладания славянского компонента (см. главу 2). Итак, наша гипотеза: в современном русском генофонде разных территорий видны три фазы славянской колонизации: преобладание на западе славянского, в центре смешанного и на востоке дославянского (в основном финно-угорского) населения.
Эта гипотеза подтверждается тем, что зона «среднестатистического» русского населения соответствует продвижению границ Русского государства (при расширении его пространства) на восток в IX–XI веках — то есть соответствует той зоне, куда передвигались наибольшие массы славянского населения и где можно ожидать наибольшего смешения с финно-угорскими популяциями. Второе подтверждение: западные «ядра» на антропологической карте совпадают с ареалами летописных славянских племён на археологической карте: каждое из западных ядер мы можем сопоставить с конкретным славянским племенем (как подробно описано в главе 2).
Однако это направление «запад«=>восток» так и не стало главным сценарием русского генофонда, не сумело превозмочь различия между севером и югом. Дело, видимо, в том, что при расчёте генетических расстояний мы используем для точки отсчёта «среднестатистические» русские частоты, нивелируя главные различия — между севером и югом. В поле нашего зрения при этом оказывается только среднерусская полоса и юг. На севере же, как мы видели в главе 2, остаются крупные «залежи» дославянского генофонда. В других главах (например, в главе 6) мы видели, что генофонд Русского Севера нельзя рассматривать только как наследство от финно-угров: он часто тяготеет к западным территориям, и скорее всего, к самому древнему палеоевропейскому пласту генофонда Европы. Когда мы сумеем с помощью генетики проследить цепь поколений вплоть до первых основателей европейского генофонда, то, скорее всего, окажется, что этот пласт удалось сохранить не только современным финно-уграм, но и балтам, и славянам.
АНТРОПОЛОГИЯ: КОЖНЫЕ УЗОРЫ
Мы картографировали и другой класс антропологических признаков — дерматоглифические. Они охватывают меньшее число популяций «исконного» русского ареала — 28. И самих признаков меньше — всего 7, но зато это избранники. Эти семь признаков носят звание ведущих: они не коррелируют друг с другом и несут основную информацию о кожных узорах.
«ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Карты отдельных признаков опять оказались разнообразны. Особенно любопытно распространение европеоидно-монголоидного комплекса — это такое сочетание признаков кожных узоров, которое хорошо дифференцирует европеоидные и монголоидные популяции. Мы ожидали, что в русском населении монголоидность будет возрастать с запада на восток. Но нет, на карте вообще не видно никаких закономерностей — то есть в пределах «исконного» русского ареала распределение дер-матоглифического европеоидно-монголоидного комплекса хаотично. Вспомним это, когда в следующем параграфе будем обсуждать, насколько сказалось татарско-монгольское иго на русском генофонде. Мы видим, что признаки кожных узоров голосуют за то, что никак не сказалось.
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ. Зато обобщённая карта (по всем дерматоглифическим признакам) выявляет чёткую закономерность. Обобщение мы провели методом главных компонент, широко распространённым в геногеографии. Этот метод аналогичен методу канонических переменных, который мы применили к антропологическим данным и обнаружили у них широтную изменчивость. И теперь, уже по данным дерматоглифики, первая главная компонента также выявила постепенную широтную изменчивость в русском населении.
Итак, два независимых очевидца от антропологии единодушно засвидетельствовали, что главный компас антропологии указывает с юга на север: в этом направлении катятся волны русского фено-фонда, то есть совокупности внешних признаков — фенов. А что же гены, что же собственно генофонд, что скажет генетика?
ГЕНЕТИКА: КЛАССИЧЕСКИЕ ГЕННЫЕ МАРКЁРЫ
Классические маркёры генетики — это все те гены, которые популяционная генетика использовала до «ДНК эры» — например, группы крови и гены ферментов. Классические маркёры изучались на протяжении десятилетий. Созданный нами банк данных «Русский генофонд» включает почти всё, что было опубликовано по русскому населению. Были построены 66 карт аллелей 24 локусов, но в анализ главных компонент были включены только наиболее изученные (35 аллелей 13 локусов). Каждый из генов изучен в разном числе популяций, в среднем — по 35 популяциям. Напомним, что антропологические признаки были изучены в пять раз подробнее — по 180 популяциям.
«ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Карты отдельных генов выявили сложные картины — как это было и для отдельных признаков антропологии и дерматоглифики. Хотя опять, для части генов видны чёткие закономерности. Например, частота аллеля НР*1 постепенно убывает с юго-запада к северу, АСР1*А убывает с юго-востока к северо-западу, а частота GLO1*1 максимальна в центре русского ареала и снижается к периферии. Частота аллеля А системы групп крови АВ0 высока на западе и снижается к востоку. А вот ген группы крови резус как и большинство прочих генов, не обнаруживает простой закономерности в русском ареале: области высоких и низких частот чередуются на карте либо беспорядочно, либо образуют сложную, неоднозначную мозаику.
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ. Для обобщения всего этого разнообразия отдельных карт были построены карты главных компонент. И первая главная компонента выявила широтную изменчивость. Вновь — теперь в изменчивости классических маркёров — эта закономерность оказалась главной для русского генофонда.
ГЕТЕРОГЕННОСТЬ. По классическим маркёрам проведён и другой вид анализа — межпопуляционной изменчивости. Эта мера гетерогенности русского генофонда показывает, насколько разные русские популяции отличаются друг от друга. Такие показатели гетерогенности мы рассчитали и для многих других народов. Оказалось, что все западноевропейские народы в целом гомогенны (разные популяции, например, французов генетически очень похожи друг на друга), а сибирские народы, напротив, гетерогенны (разные популяции, например, якутов очень различаются между собой). Народы Восточной Европы, Кавказа, Урала, заняли промежуточное положение (умеренная гетерогенность). Учитывая большие различия между региональными «стандартами» гетерогенности, мы стали сравнивать русский народ с народами того же самого региона — Восточной Европы. На восточноевропейском фоне (где средняя гетерогенность этноса составила лишь G ST =0.7 ) гетерогенность русского народа велика (G ST =2.0). На большом «исконном» ареале русского генофонда было неудивительно обнаружить большое генетическое разнообразие русских популяций.
ГЕНЕТИКА: МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК
Этот особый тип генетических маркёров (однородительских ДНК маркёров, то есть передаваемых из поколения в поколение только по одной линии — материнской) сейчас наиболее популярен во всём мире. Но изучение русских популяций началось лишь несколько лет назад, и мы располагаем надёжными данными только по семи русским популяциям.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ. Такое небольшое число популяций не позволяет провести надёжный анализ картографическими методами. Статистическими методами выявляется один компактный кластер, включающий большинство русских популяций, и в отдалении находится другой кластер самых северных популяций.
ГЕТЕРОГЕННОСТЬ. Величина межпопуляционных различий составила 3.3. Гетерогенность других народов Западной и Восточной Европы обычно заметно меньше (например, гетерогенность украинцев по мтДНК в пять раз меньше), то есть по митохондриальной ДНК, как и по классическим маркёрам, разные русские популяции генетически весьма различны.
СПЕКТР. Митохондриальная ДНК позволяет провести ещё один вид анализа — по спектру гаплотипов. Если гаплогруппы мтДНК можно уподобить отдельным антропологическим или классическим маркёрам, то гаплотипы мтДНК являются очень дробными и многочисленными вариантами в пределах каждой гаплогруппы. Этим мтДНК похожа на фамилии, где мы также имеем множество вариантов одного «локуса». Можно надеяться, что многочисленность анализируемых признаков увеличивает надёжность анализа. Мы определили, какие гаплотипы мтДНК встречены в русских популяциях, и сравнили со спектром гаплотипов в смежных группах населения. Оказалось, что русские более всего похожи на остальные восточнославянские популяции (30 % гаплотипов, обнаруженных у русских, встречены также у белорусов и украинцев). На втором месте по сходству с русскими стоят восточные финно-угорские народы, на третьем — западные финно-угорские народы, и лишь затем идут западные и южные славяне. Итак, по спектру гаплотипов мтДНК русский генофонд приближен скорее к финно-угорскому, чем к «праславянскому» генофонду, что вновь показывает роль финно-угорского субстрата в русском генофонде.
ГЕНЕТИКА: Y ХРОМОСОМА
Из всего множества генетических маркёров гаплогруппы Y хромосомы — самый новый инструмент и, по мнению многих исследователей, самый перспективный. Они тоже однородительские ДНК маркёры: передаются из поколения в поколение только по одной линии — отцовской (как мтДНК — по материнской). Литературные данные фрагментарны, и мы предприняли собственное исследование, определив частоты гаплогрупп Y хромосомы для 14 русских популяций, выборки из которых были собраны нашим коллективом по единой схеме и по строгим правилам популяционной генетики.
«ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Мы видели, что для антропологии и классических маркёров карты отдельных признаков сложны, и чёткие закономерности выявляются лишь обобщёнными картами. А на картах отдельных гаплогрупп Y хромосомы видны простые, чёткие картины: из восьми изученных гаплогрупп для четырёх выявлена клинальная изменчивость (постепенные изменения в одном направлении).
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ. Первая главная компонента, обобщающая изменчивость отдельных гаплогрупп, демонстрирует широтную изменчивость.
Статистический анализ, как и в случае с мтДНК, выявляет плотный кластер центрально-южных популяций, тогда как северные русские популяции занимают каждая особое место. Степень различий между русскими популяциями (гетерогенность русского генофонда) по Y хромосоме особенно велика — 13.6. (Например, гетерогенность по Y хромосоме соседних украинских популяций оказалась на порядок меньше — около 1). Вспомним, что по классическим маркёрам гетерогенность русского народа была 2.0, а по мтДНК — 3.3. По этим результатам столь хорошо выявляемых различий между популяциями нам остаётся лишь присоединиться к мнению о перспективности Y хромосомы для изучения русского генофонда.
ОНОМАСТИКА: ФАМИЛИИ
Если антропологические маркёры — самые изученные, иммуно-биохимические маркёры — самые классические, маркёры митохондриальной ДНК — самые популярные, Y хромосомы — самые перспективные, то фамилии — это самые необычные маркёры. При этом они изучены подробнее, чем антропологические, имеют научный стаж лишь немногим менее чем классические, и являются, по нашему убеждению, весьма перспективными. Их пока нельзя назвать лишь самыми популярными, но наша книга, надеемся, поможет им и в этом.
Фамилии наследуются, и поэтому могут использоваться как аналоги генов. Читателей, несогласных с этим утверждением, мы отсылаем к главе 7, где подробно рассмотрены и недостатки, и достоинства фамилий как геногеографических маркёров, а также показана их информативность при геногеографическом анализе генофонда. Напомним, что когда мы говорим о любом признаке — мы всегда говорим о популяциях, а не об индивидах. Ведь книга посвящена популяционной генетике. Поэтому и фамилии рассказывают нам о закономерностях популяций, а не об отдельных людях, которые могут сменить фамилию по своему собственному усмотрению. (Ведь если Петрова станет Ивановой, а Иванова — Петровой, то в фамильном фонде популяции ничего не изменится).
Фамилии можно изучить чрезвычайно подробно. Поэтому по фамилиям можно прогнозировать генофонд там, где недостаточно времени и средств, чтобы изучать его напрямую — то есть практически везде! За несколько лет мы изучили население пяти областей — фамилии миллиона человек, представляющих сельское население в пределах «исконного» русского ареала. Пять регионов — Северный, Южный, Западный, Восточный, Центральный — стали каркасом нашего исследования. К сожалению, мы пока плохо знаем фамилии в промежуточных частях ареала между этими регионами. Поэтому картографирование мы смогли провести только для 75 фамилий — по ним имелись данные для всего ареала. А закономерности всех десятков тысяч фамилий изучены статистическими методами по пяти «опорным» регионам.
«ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Что же дало картографирование семидесяти пяти фамилий? Оказалось, что почти каждая фамилия имеет свой географический ареал, за пределами которого она отсутствует или крайне редка. Даже такие, казалось бы, повсеместные фамилии, как Иванов, Васильев, Смирнов, оказались отнюдь не повсеместными: Ивановых очень мало на юге, Васильевы сосредоточены в северо-западных областях, а Смирновы — в восточных и центральных.
ГЛАВНЫЙ СЦЕНАРИЙ. Эти 75 карт обобщены на картах первой и второй главной компонент. Первая компонента рисует постепенные изменения от северо-запада к востоку и к югу. Эта компонента сформирована в основном «календарными» фамилиями, которые (как, например, «Васильев») сконцентрированы на западе «исконного» русского ареала. Вторая компонента показывает широтную изменчивость: различия между южными и среднерусскими популяциями, но на севере эта закономерность нарушается — северные популяции резко своеобразны. Итак, по фамилиям мы тоже выявили широтную изменчивость, но она осложнена, запутана, затушёвана. Возможно, эти 75 фамилий просто недостаточно представляют весь фамильный фонд.
СПЕКТР. Поэтому статистический анализ мы провели по всему спектру фамилий, а их мы обнаружили 67 тысяч. Чтобы изучить коренное население, мы учли лишь деревни и небольшие города. Чтобы отсеять пришлые, «залётные» фамилии, мы для каждой популяции исключили те фамилии, которые встречены в районной популяции менее чем у 5 человек. Оставшиеся 14 тысяч фамилий мы сочли условно коренными, и работали дальше только с ними.
Оказалось, что из этих четырнадцати тысяч фамилий 250 повсеместны — встречены в каждом из пяти регионов. Остальное множество фамилий закономерным образом распределено по регионам. В Западном регионе преобладают календарные фамилии — происходящие от имён православного календаря (Иванов, Васильев, Петров). В Центральном регионе — «звериные», включая и «птичьи», и фамилии от названий растений (Волков, Воробьев, Калинин). Для Восточного характерны как звериные, так и «приметные» фамилии (Смирнов, Румянцев, Белов). В Южном регионе чаще всего встречаются профессиональные фамилии (Попов, Гончаров, Ткачёв), а в Северном — календарные и иные (Булыгин, Лешуков, Чурсанов). И по самым частым фамилиям, и по частотам всех 14000 фамилий регионы средней полосы (Западный, Восточный, Центральный) оказались похожи. А Северный и Южный регионы отличаются и от средней полосы, и друг от друга.
СРАВНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Мы рассмотрели основные результаты по шести типам признаков, характеризующих русский генофонд: соматологическим, дерматоглифическим, классическим генетическим маркёрам, митохондриальной ДНК, гаплогруппам Y хромосомы, фамилиям. Это как бы шесть очевидцев, рассказывающие нам о структуре русского генофонда. Сравним, похожи ли их рассказы. Главные закономерности по каждому типу признаков выявлены картами главных сценариев. В тексте мы описывали лишь первые компоненты, но в таблице 10.1.1. учитывались три наиболее значимые компоненты. Итак, в этой таблице сопоставлены 15 свидетельств: по три компоненты для каждого из пяти типов признаков (для мтДНК пока слишком мало изучено русских популяций, чтобы строить надёжные карты). И показана корреляция, сходство каждого свидетельства с каждым.
Мы видим, что почти все первые главные компоненты высоко коррелируют друг с другом (левый верхний прямоугольник таблицы). Особенно дружны оказались классические генетические маркёры и антропологические признаки, к ним присоединяется Y хромосома и, с некоторым отрывом, дерматоглифика и фамилии. Конечно, между свидетельствами есть и различия, особенно на уровне менее значимых вторых и третьих компонент. Но в целом, пять разных типов признаков (несмотря на различную изученность, различный набор популяций, различные размеры выборок, разную информативность самих признаков и т. д.) обнаруживают единый строй генофонда. Поэтому мы можем утверждать, что выявили реальную структуру русского генофонда, которая пробилась сквозь все несовершенства наших исследований.
Таблица 10.1.1. только показывает степень сходства основных закономерностей. Сами же эти закономерности показаны на рисунке 10.1.1. Мы видим, что все карты выявляют одно и то же — широтное направление изменчивости. Одни экстремумы расположены в северных областях, экстремумы противоположного знака занимают южные русские территории. В промежуточной зоне значения плавно изменяются.
Таблица 10.1.1.
Сходство главных компонент изменчивости пяти типов признаков: антропологии, дерматоглифики, фамилий, классических генных маркёров, гаплогрупп Y хромосомы
Четыре карты незначительно различаются лишь двумя элементами: 1) относительным положением южного ядра (на разных картах оно смещается западнее или восточнее, или же выявляются сразу оба — юго-западное и юго-восточное ядра); 2) степенью выраженности северного “поморского” ядра.
Вернёмся к корреляциям. Общее сходство первых главных компонент по всем типам признаков можно измерить коэффициентом множественной корреляции. Его величина составила 0.9. Тогда коэффициент детерминации достигает 0.8. Это означает, что обобщённые карты самых различных признаков на 80 % детерминированы некой единой темой структуры русского генофонда, и лишь на 20 % допускают вариации на заданную тему. Эта единая тема — широтная изменчивость русского генофонда. Очень высокая гетерогенность русского генофонда как бы растянута по оси «север<=>юг», и, двигаясь в этом направлении, мы увидим наибольшие отличия между русскими популяциями.
Рис. 10.1.1. Свидетельства четырёх очевидцев: карты первых главных компонент изменчивости
A. Главный сценарий антропологии (соматология).
Б. Главный сценарий дерматоглифики (кожные узоры).
B. Главный сценарий классических маркёров генетики.
Г. Главный сценарий антропологии маркёров Y хромосомы.
Примечание: все карты приведены в «надёжном» ареале, обеспеченном исходной информацией по данному типу маркёров.
СВИДЕТЕЛЬСТВА АРХЕОЛОГИИ
Ось Север — Юг сформировала геополитическую основу древнерусского государства
Н. А. Макаров
Мы выслушали шесть очевидцев, свидетельства которых проанализировали одной и той же картографической технологией. Но есть и другие важные свидетели, подтверждающие выявленные нами закономерности. Мы уже не раз говорили о том, что широтное деление Русской равнины (север, юг и серединка) согласуются с данными лингвистики о подразделении русского языка на северные, южные и переходные среднерусские говоры.
Археология ранее придерживалась иного мнения о Древней Руси — «киево-центристской» концепции, где северу отводилась роль второстепенной провинции. Однако накопление данных заставило пересмотреть это мнение: большинство археологов сейчас рассматривает становление Древней Руси как результат объединения двух равноправных государственных образований — Киева и Новгорода [Седов, 1999; Носов, 2002; Янин, 2004; Макаров, 2005]. Более того, Новгородские земли и Киевщина рассматриваются лишь как части двух обширных историко-культурных ареалов с различными направлениями внешних связей: Юг ориентировался на Причерноморье, а Север — на Балтику. Причём влияние Балтики простиралось на внутренние континентальные области Восточной Европы вплоть до Волго-Клязьменского междуречья, Белозерья и Северной Двины. Различия между Севером и Югом охватывали широчайшие пласты культуры: различия в керамике, градостроительстве, жилых постройках, сельскохозяйственных культурах, денежно-весовых системах, характере расселения. Причём мнение о бедности Севера по сравнению с цветущим Югом оказалось неверным — торговля пушниной позволяла большой части населения Севера жить в большем достатке и довольстве, чем на Юге, где богатство скапливалось у элиты. Своеобразной была и средняя полоса Русской равнины, в которой встречались культурные традиции Севера и Юга.
Но для генетики, конечно же, важно, насколько движение культуры было связано с миграцией самого населения, миграциями генов. И здесь тоже есть примечательные перемены в археологии. Прежние представления о массовых передвижениях восточных славян с юга на север в XI–XIII веках оказались преувеличенными. «Археологические материалы раскрывают многочисленные факты подвижек населения на север внутри регионов или через границы сопредельных областей, но не подтверждают картины массового отлива населения из южнорусских земель» [Макаров, 2005, с.8].
Итак, новые данные археологии — ещё один и очень важный свидетель. Пусть мы пока не можем проанализировать их теми же методами геногеографии, что и прочие массивы данных. И потому не можем включить археологию Русской равнины как равноправного свидетеля в наше основанное на картах исследование — этот свидетель пока не говорит на универсальном языке карт. Но свидетельство археологии мы должны заслушать хотя бы на её собственном языке. И это свидетельство не только вновь подтверждает два полюса русского генофонда и стрелку, указывающую на север (или на юг). Этот новый свидетель сообщает нам, что своеобразие Севера связано со своеобразием именно славянского мира. Важность этой информации трудно переоценить! Мы уже не раз встречались с тем, что своеобразие генофонда Русского Севера нельзя объяснить только мощным финно-угорским пластом. На него накладывался второй фактор — своеобразие северного славянского пласта генофонда. А особость культуры помогала сплавить все эти составные части в яркий и многоликий генофонд Русского Севера.
РУССКИЙ ГЕНОФОНД В КРУГУ СОСЕДЕЙ
Выявление широтной изменчивости в русском генофонде (ось «север<=>юг») тем удивительнее, что ожидать можно было лишь «противоположной» — долготной изменчивости (ось «запад<=>восток»). Ведь для генофонда Восточной Европы, который включает русский генофонд как составную часть, убедительно показана долготная изменчивость. А «исконный» ареал русского народа занимает основную часть Восточной Европы. Он сложился на основе восточнославянских, балтских и финно-угорских племён, а возможно также тюркоязычных и ираноязычных — едва ли не всех групп, населяющих восточную половину Европы. Поэтому основная закономерность генофонда Восточной Европы (долготная изменчивость и должна была отразиться в русском генофонде, если он действительно складывался, как и Русское государство, «прирас-танием», механическим включением в себя всё новых и новых групп населения. То, что выявлена иная, широтная изменчивость, указывает на принципиальный факт своеобразия русского генофонда. Это своеобразие состоит в том, что основное направление изменчивости русского генофонда не сводимо к исходной изменчивости тех субстратов, племён и народов, на основе которых он формировался. По-видимому, широтная изменчивость возникла или же усилилась в ходе собственной истории русского генофонда.
ВОСТОЧНАЯ ЕВРОПА
Напомним, почему для генофонда Восточной Европы мы так уверенно говорим о долготной изменчивости. В главе 8 рассмотрены пять обширных массивов данных: антропология (соматология), дерматоглифика, классические генетические маркёры, аутосомные ДНК маркёры, митохондриальная ДНК. По сути, для «большой матрёшки» (Восточной Европы) проведён столь же разносторонний анализ, как и для меньшей, вложенной матрёшки (русского генофонда). Можно выделить семь основных результатов изучения генофонда народов Восточной Европы.
1) Значительная межпопуляционная изменчивость. В Восточной Европе она намного больше, чем различия между популяциями в Западной Европе: этот результат подтвержден двумя свидетелями: и классическими маркёрами, и мтДНК.
2) Восточноевропейский генофонд сформирован главным образом народами индоевропейской и уральской языковых семей. Причём основная часть Восточной Европы похожа на результат длительного смешения этих двух генофондов. Что же касается народов третьей языковой семьи — алтайской, то их влияние меньше и ограничивается юго-восточными степными районами (этот результат также подтверждён двумя свидетелями: и аутосомными ДНК маркёрами, и классическими).
3) Средняя частота «азиатских» генов в Восточной Европе мала, и их распределение строго упорядочено — частота постепенно возрастает с запада на восток. Так что восточные славяне ещё полностью принадлежат европейской генетической провинции; на территории Волго-Уральского региона происходит постепенное увеличение частоты «азиатских» генов до значимых величин (10–30 %), но не до 50 %, то есть и этот регион преимущественно ещё «европейский»; лишь Западная Сибирь оказывается пограничной областью между западно-евразийским и восточноевразийским генофондами (это данные по мтДНК, но и второй свидетель — Y хромосома — также не выявляет высоких частот «азиатских» гаплогрупп в Восточной Европе).
4) В Европе межпопуляционные различия особенно велики между финно-угорскими популяциями.
Восточнославянские группы сравнительно менее дифференцированы и выглядят мигрантами, расположившимися в центре «финно-угорского мира» и отчасти смешавшимися с ним (предварительные результаты по мтДНК).
5) Карты генетических расстояний сравнивают каждую популяцию Восточной Европы со «среднестатистической» русской популяцией. Оказывается, что почти вся Восточная Европа близка к «среднерусскому» генофонду. Лишь на востоке, к Уральским горам, и на юге, к Кавказским горам, популяции начинают отличаться от среднерусских величин. Несколько областей, непохожих на среднерусские, есть и на Восточно-Европейской равнине — например, северные русские популяции (данные по классическим и ДНК маркёрам).
6) Вторые главные компоненты, выявляющие вторую по значимости закономерность, показывают различия между южной (степной) и северной (лесной) частями Восточной Европы (классические маркёры, аутосомные ДНК маркёры, антропология, дерматоглифика).
7) Первые главные компоненты (важнейшая закономерность) показывают долготную изменчивость Восточной Европы (классические маркёры, аутосомные ДНК маркёры, антропология, дерматоглифика, мтДНК).
Итак, важнейшая черта восточноевропейского генофонда — наличие в нём «западной» и «восточной» групп популяций. Генетические различия между ними и создают постепенный, плавный переход — долготную изменчивость.
История народов Восточной Европы богата переселениями, смешениями разнородных групп — от прихода с востока гуннов до экспансии на восток славян, многими другими миграциями, хуже известными нам из-за своей древности. Многие из них проходили по оси «запад<=>восток». Поэтому любое из этих событий (или все они вместе) могли сформировать долготную изменчивость.
ЕВРАЗИЯ
Надо сказать, что долготный тренд не ограничивается Восточной Европой. Он уходит далеко на восток и продолжается также на запад. Долготный тренд — основная закономерность генофонда всей Евразии. А долготный тренд Восточной Европы — лишь фрагмент, часть этого постепенного изменения, протянувшегося от Иберийского полуострова до Корейского. Эту глобальную закономерность евразийского генофонда особенно наглядно показывают карты, построенные нами для гаплогрупп митохондриальной ДНК. И мы опять видим постепенность этого тренда — огромные пространства заняты «промежуточными» генофондами. Напрашивается сопоставление между западно-евразийским генофондом и европеоидной расой, с одной стороны, и зоной преобладания восточноевразийских гаплогрупп и монголоидной расой, с другой.
В геногеографии есть правило — чем тренд масштабнее, тем он древнее. И для глобального долготного тренда есть прямые доказательства его древности: проведённый нами картографический анализ археологических культур верхнего палеолита показал, что 26–16 тысяч лет назад уже существовали резкие различия между населением западных областей (Европа) и восточных областей (Сибирь).
НА ФОНЕ ЕВРАЗИИ
Итак, долготный тренд — базовая, древняя закономерность Евразии, фрагмент этого тренда хорошо виден в Восточной Европе. Но в русском ареале, занимающем обширнейшую срединную часть Восточной Европы, на первый план вышла це эта фоновая, «подстилающая» долготная изменчивость, а иная, широтная закономерность, которая является собственной, характерной чертой русского генофонда.
Гетерогенность русского генофонда велика и заметна даже на картах «евразийского масштаба». Эта гетерогенность во многом описывается широтной изменчивостью, частично — множеством иных закономерностей. Многие из них мы перечислили в этом разделе, многие — в главах этой книги, но, вероятно, ещё больше остались нам неизвестны. Однако достоверно известно: в масштабе Евразии, разделяемой в первом приближении на западные, восточные и промежуточные области, русский генофонд однозначно относится к западному стволу. В следующем разделе мы специально рассмотрим этот вопрос.
А пока ещё раз напомним, что всё наше исследование стоит на трёх китах: геногеографической технологии, банках данных и многоочем (мультиокулярном) подходе.
ТРИ КИТА
КИТ ПЕРВЫЙ: ГЕНОГЕОГРАФИЯ. Развиваемая нами геногеографическая технология выявляет пространственную структуру генофонда с помощью карт. Создаются компьютерные (цифровые) географические карты распространения каждого гена или каждого признака. Эти точные цифровые матрицы интерполированных значений признака позволяют дальше проводить любой статистический анализ, открывают путь к картографическому обобщению. Они дают возможность и «вычислить» генофонд, и воочию увидеть его на карте.
КИТ ВТОРОЙ: БАНКИ ДАННЫХ. Созданные нами банки данных собрали воедино и помогли легко оперировать огромными массивами данных. Без банков данных, опираясь лишь на немногочисленную информацию, было бы невозможно разностороннее и надёжное изучение структуры генофонда.
КИТ ТРЕТИЙ: ОЧЕВИДЦЫ. Самые разнородные данные несут информацию о структуре генофонда — мы использовали признаки физической антропологии, классические гены, ДНК полиморфизм и фамилии. И среди всех этих свидетелей нет ни одного абсолютно надёжного. Один и тот же генофонд каждый свидетель описывает по-своему, преломляя через себя. И нам не остаётся ничего другого, как рассмотреть генофонд через каждую призму. Это и есть мультиокулярный подход, многоочевидческий, многоочий. Только сравнив все портреты генофонда, только увидев его глазами каждого очевидца, мы можем приблизиться к пониманию реальной структуры генофонда.
10.2. АЗИАТЫ ЛИ МЫ?
Татары и монголы: есть ли что общее? — Сколько у нас генов из Центральной Азии? — Нет их! — Не азиаты мы, увы! — Ни по бабушкам — Ни по дедушкам — Ни по облику — Русский генофонд: типичный европеец — А вовсе не евразиец — «Эффект ига»: изменение потоков русских миграций — «Поскреби татарина и увидишь финно-угра» — «Поскреби восточного русского и вновь увидишь финно-угра»
Нелегко спорить с поэтом. Но ведь нам и не придётся спорить с тем, что действительно важно в этом стихотворении Блока. Нам вообще не придётся спорить — мы лишь посмотрим, каковы научные данные о «нас — азиатах», и откуда взялся миф, что мы — это они.
Стоит в любой аудитории упомянуть, что мы изучаем русский генофонд, как за этим всегда следует вопрос: насколько сильно его изменили татары? Иногда тот же вопрос звучит в иной формулировке: «сильно ли его изменили монголы?» И в обоих случаях имеют в виду одно и то же: не сходство с генофондом современных нам европеоидных татар-земледельцев, живущих в Приуралье, а генетическое сходство с теми ордами номадов, которые в XIII–XV веках шли из Центральной Азии и несли её чуждые гены в Европу. Этот вопрос нам задавали в самых разных аудиториях, не только в России, но даже в США. Похоже, самое распространённое представление о русском генофонде выражается фразой «поскреби русского и увидишь татарина». Сейчас мы попробуем честно ответить на этот многократно заданный вопрос.
Однако, каков вопрос, таков и ответ. Мы будем пользоваться (да простят нас профессионалы!) той же терминологией, что и задающие эти вопросы непрофессионалы. Иначе этот раздел превратился бы в лекцию о том «что иметь в виду под термином…», и заинтересованным лицам, не склонным к долгим научным уточнениям, это представилось бы способом уйти
от прямого ответа. Нет, мы хотим дать максимально прямой и корректный ответ на непрофессионально заданный, но всех волнующий вопрос. Но при этом просим читателя на время оставить уже готовые ответы — хотя бы до конца этого раздела.
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ
Чтобы не запутаться в словах, начнём с того, что современные татары и монголы — два разных народа, между генофондами которых очень мало общего. Поэтому мы будем говорить конкретно лишь о том, какие последствия для русского генофонда имело «татаро-монгольское иго», то есть завоевание Руси в XIII веке и последовавшая зависимость русских княжеств от Золотой орды и её наследников. Конкретнее: каков вклад в русский генофонд степных завоевателей XIII века и нескольких последующих веков? Или ещё ближе к совопросникам века сего: стал ли (и если — да, то насколько) русский генофонд в результате этих завоеваний монголоидным — «с раскосыми и жадными очами»? Естественно предполагать, что завоеватели оставляли своих потомков в местном населении, что завоевание сопровождалось и смешанными браками, и переселениями отдельных групп — наверное, ни у кого не вызывает сомнения, что при политическом подчинении одного народа другому происходит смешение их генофондов. Вопрос лишь, в какой степени.
«Завоеватели» происходили из степей Центральной Азии. Поэтому нам остаётся лишь определить, насколько русский генофонд стал похож на центрально-азиатский (а не на генофонд современных нам татар!).
Отделить генетический след «татаро-монгольского» ига от следа более древних и много более длительных взаимодействий генофондов запада и востока (см. 9 главу) нам поможет сравнительная геногеография. Если, скажем, генофонд поляков (другого славянского народа, который монгольские завоевания затронули лишь отчасти, а трёхсотлетнее иго не затронуло вовсе) или же народов Севера Европы (куда никогда не доходили волны номадов) окажутся не похожими на центрально-азиатский генофонд, а русский генофонд, напротив, приближен к нему — то эту близость к центрально-азиатскому генофонду можно отчасти связывать с татаро-монгольским игом. Почему лишь отчасти? Потому что наличие такого сходства русского генофонда и Центральной Азии может быть результатом и более древних миграций, а вот если сходства не будет — это однозначно укажет на отсутствие «татарского следа». Всё это — правдоподобная модель, а реальность, конечно, сложнее. Но популяционная генетика всегда пользуется относительно простыми моделями, чтобы получить чёткий количественный ответ, а потом уже двигаться дальше — с помощью уточнённых моделей.
Итак, вопрос о «генетическом наследии татаро-монгольского ига» мы формулируем так: насколько русский генофонд похож на генофонд Центральной Азии на фоне отсутствия такого сходства у народов, не бывших «под игом».
ДАННЫЕ ПО МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК
По этому типу маркёров народы Центральной Азии и Европы различаются замечательно чётко: в Центральной Азии почти всё население — более 90 % — обладает восточно-евразийскими гаплогруппами, тогда как в Европе почти всё население — более 95 % — обладает иными, западно-евразийскими гаплогруппами (см. карты в разделе 9.2). Поэтому доля восточно-евразийских гаплогрупп в русском генофонде прямо покажет: есть ли заметный вклад центрально-азиатского населения в русский генофонд или его нет?
Сразу же договоримся, что считать эффектами смешения и «заметным вкладом» — 0.5 %, 5 % или 50 % восточно-евразийских гаплогрупп в русском генофонде? Учтём, что подразделение на за-падно — и восточно-евразийские гаплогруппы не абсолютно. Итак, если в Европе (включающей всё население до восточных склонов Урала) примерно 5 % генофонда «не западные», а в Центральной Азии примерно 10 % генофонда «не восточные», то наличие 15–20 % восточно-евразийских гаплогрупп могло бы чётко маркировать присутствие «монголоидного» центрально-азиатского пласта в русском генофонде. 20 % восточно-евразийских гаплогрупп означало бы приток 18 % «монголоидных» генов в русский генофонд, а 15 % восточно-евразийских гаплогрупп — приток 13 % центрально-азиатских генов. Если кто-то желает увидеть ещё менее значительные и почти неощутимые влияния, то чтобы распознать их, ему надо провести анализ очень объёмных выборок — иначе результаты будут недостоверными.
НЕ АЗИАТЫ МЫ… УВЫ…
Однако доля восточно-евразийских гаплогрупп в русском населении составила лишь 2% (ом. раздел 6.2.). То есть очень малую величину. Почти столь же малую, что и в генофонде поляков (1.5 %) или севера Европы, где уж точно никаких «татаро-монгольских вкладов» не было (у норвежцев 0.6 %, у исландцев 0.7 %, у карел 4.8 % и т. д.). Средняя «фоновая» частота восточноевразийских гаплогрупп в Европе равна 3.6 %. То есть в русском генофонде (2.0%) она даже меньше, чем «средняя по Европе», поэтому монголоидный компонент у русских оказывается не просто нулевым, но даже с отрицательным знаком1. Итак, мы не видим последствий монгольского нашествия в русском генофонде — или тогда должны видеть эти последствия и в польском, и в норвежском, и в карельском, и в других генофондах Европы.
Не ошиблись ли мы? Давайте проверим. Все использованные данные, то есть частоты гаплогрупп мтДНК, получены по большим выборкам, самыми разными исследователями, и поэтому вполне достоверны. Но может быть, армии Чингисхана и Батыя состояли не столько из населения Центральной Азии, сколько из степных народов Южной Сибири? Но и в Южной Сибири восточно-евразийские гаплогруппы составляют пусть не полные 90 %, а только 60–80 %, но это всё равно несопоставимо больше, чем 2 %! Пожалуй, иной читатель — не желающий расставаться с романтической картинкой «монгольского следа» — предпочтёт предположить, что монгольские армии состояли из европеоидных воинов! Но мы-то проверяем мнение о «нас — азиатах», а такой читатель в пылу полемики начинает защищать уже совсем иной миф — что «татаро-монголы» ничем от населения Европы генетически не отличались. Но такой читатель забывает, что тогда снимается и сама проблема — если генетически Золотая Орда и её наследники были, по его мнению, европейцами, то это уже становится внутренним делом Европы: перемещения народов в её пределах. А ведь мы решаем проблему влияния Азии на генофонд Европы.
Чтобы составить своё мнение об «азиатском вкладе», достаточно взглянуть на карту распространения восточно-евразийских гаплогрупп (глава 9). На карте хорошо видно, как суммарная частота этих гаплогрупп постепенно снижается к западу: в Китае частота максимальна, в Южной Сибири меньше, ещё ниже она на Урале, на европейских склонах Урала эти гаплогруппы уже редки, а зоны расселения восточных славян они едва касаются.
Может быть ещё одно возражение: мтДНК наследуется по материнской линии, а «генетический вклад завоевателей» ожидается скорее по отцовской. Ну, лично нам «генетический вклад» представляется обычно не в дыму пожаров, а скорее в виде браков с соседними, пусть и не всегда дружелюбно настроенными, народами. А значит, смешение популяций происходит и по мужской, и по женской линиям. Но всё-таки это возражение отметать нельзя, поэтому рассмотрим данные по Y хромосоме («мужская», отцовская линия наследования).
ДАННЫЕ ПО Y ХРОМОСОМЕ
Результаты изучения гаплогрупп Y хромосомы (раздел 6.3) также не показывают значительной доли «степных монголоидных» генов в русском генофонде. Среди восьми гаплогрупп, преобладающих в русском генофонде, есть «восточноевропейская» R1a, «скандинавская» I1а, «балканская» I1b, «западноевропейская» R1b, «ближневосточная» J2, «африканосредиземноморская» E3b, «западносибирская» N2, «восточноевропейско-сибирская» N3 — но нет «степных», «центральноазиатских» гаплогрупп. Правда, R1a встречается и в степях Сибири — но реже, чем у русских. Гаплогруппа N3, частота которой в Сибири выше, чем у русских, остаётся единственным кандидатом на «степное» происхождение (хотя эта гаплогруппа скорее «таёжная») — но, увы, она встречена лишь в северных русских популяциях, а генетическое влияние степного населения должно было бы проявиться в южных районах исторического русского ареала. В любом случае — N3 распространена по всему северу Восточной Европы, и у эстонцев, финнов, латышей встречается куда чаще, чем у русских, так что монгольские армии тут явно ни при чём.
Любопытны данные по эпикантусу — типичнейшему признаку монголоидной расы, особенно характерному как раз для степного населения Центральной Азии. Антропологическое исследование, проведённое на огромной выборке русских (несколько десятков тысяч человек) практически не выявило случаев выраженного эпикантуса [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999].
ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, какой бы признак мы ни взяли, мы видим, что русские — типичные европейцы, а азиатское завоевание оставило след в русской истории, но не в русском генофонде.
Да и могло ли оно оставить след в генофонде? Наш эпиграф начинается словами Блока: мильоны вас (европейцев), нас (азиатов-степняков) — тьмы, и тьмы, и тьмы. Слово «тьма», наряду с переносным значением «множество» имело и прямое значение «десятй тысяч» [www.ru.wikipedia.org; Герберштейн, 1987]. Итак, на «мильоны» европейцев приходятся «десятки тысяч» степняков. Демографически эта оценка вполне реалистична. То есть прямой смысл блоковского стихотворения противоположен его поэтическому смыслу: завоеватели отнюдь не были многочисленны в сравнении с численностью населения на завоёванных территориях. И значимому генетическому вкладу просто неоткуда было взяться! [60]Это общее свойство многих завоеваний. Например, мадьяры (венгры), пришедшие из Зауралья, в конце 1 тысячелетия н. э завоевали Среднедунайскую низменность, населённую главным образом славянами, и смешались с ними. Живущий там народ и сейчас называется венграми и говорит по-венгерски (язык уральской семьи). Но прекрасная венгерская научная школа физической антропологии, несмотря на огромные усилия, практически не находит в физическом облике нынешних венгров явных следов переселенцев с Урала — одни лишь черты прежнего (субстратного) славянского населения. И причина все та же — относительная немногочисленность пришлого населения (суперстрата).
Так откуда же взялось столь распространённое мнение, что генетически «мы — азиаты», или, по крайней мере, промежуточное звено между Европой и Азией? Увы, это мнение распространено и в научной среде. Мы уже упоминали про один — но характерный! — случай, когда по какому-то показателю русские оказались промежуточны между французами и китайцами, и Учёный совет, состоящий из прекрасных учёных, счел это совершенно естественным. Мнение о промежуточности русского генофонда столь широко распространено — но ему нет серьёзных научных подтверждений. Одни лишь серьёзные научные опровержения.
Не берёмся говорить о России и русских в культурном, историческом, гуманитарном смысле. Но биологически (генетически) — нет, нет и нет. Русский генофонд не является промежуточным между типичным европейским и типичным азиатским генофондом. Русский генофонд является типичным европейским генофондом.
Надо сказать, что нас самих такой вывод огорчил. Миф о нашей «промежуточности» пустил глубокие корни… Героическая роль «генетического щита» между Азией и Европой грела душу и будила мысль… И с эстетической точки зрения тоже — так хотелось верить, что и монголоидный пласт встроен в русский генофонд: за время экспедиций мы научились видеть тонкую красоту и гармонию монголоидных лиц. Но, увы! Не русскому генофонду выпала роль «буферной зоны» между западом и востоком, не он стал местом их встречи — эта роль досталась иным народам, живущим на восток от Урала. А русский генофонд остался в строю народов европеоидных, западно-евразийских.
Только когда мы усвоим — твёрдо усвоим! — это основное свойство, только тогда можно начать уточнять: русский генофонд является самым восточным из типично европейских; отдельные азиатские влияния прослеживаются в русском генофонде несколько больше, чем у его западных соседей; уровень гетерогенности европейских генофондов мал, сибирских — велик, а восточноевропейские генофонды, в том числе русский, промежуточны (но не по генетическому составу, а по уровню гетерогенности!) между западноевропейскими и сибирскими; структура современного татарского генофонда и его взаимодействие с русским куда сложнее, чем может показаться на первый взгляд, и заслуживает отдельной монографии; и так далее.
Но базовый, главный вывод, который следует из проведённого изучения русского генофонда — это практически полное отсутствие в нём монголоидного вклада. Даже исследуя исключения, никогда нельзя забывать это правило.
ДИЛЕТАНТСКОЕ МНЕНИЕ
Выполнив профессиональный долг, не можем удержаться, чтобы не высказать своё собственное, теперь уже дилетантское мнение. Как нам кажется, последствия «татаро-монгольского ига» для русского генофонда есть, но заключаются совсем не в том, как это представляется обычно. Не во вкладе «центрально-азиатских генов», а в изменении миграций собственно русского населения. То есть в изменении направления и интенсивности потоков генов, которые, в свою очередь, сказались на русском генофонде, в какой-то степени перестроив его структуру. Возможно, лишь в небольшой степени и только для восточной части русского ареала.
Известно, что монгольское завоевание застало Киевскую Русь в период феодальной раздробленности.
Часть древнерусских княжеств попала в зависимость от Золотой Орды, и на этой территории впоследствии сформировался русский народ. Другая часть древнерусских княжеств вошла в состав Литовского (позже — польско-литовского) государства, и образовала украинский и белорусский народы. Разделение древнерусской народности на разные народы — это ли не значимые последствия монгольского завоевания! Впрочем, те же процессы могли идти и до, и после «татаро-монгольского ига», а возможно, и независимо от него.
Подумаем ещё и о том, что восточные славяне — в течение тысячелетия, с беспримерной энергией — колонизировали огромные пространства, от Днепра и до Волги, до Енисея, до Юкона. Единственная пауза в этом многовековом процессе — период ига, когда восточное направление было закрыто Золотой Ордой и её наследниками. В эти столетия проходила так называемая внутренняя колонизация русских земель, и не на эти ли века вынужденного сидения в своих границах пришлось само формирование русского народа?
Мы пишем эти строки в Макарьеве, городке в Костромской области, который возник вокруг монастыря, основанного преподобным Макарием Желтоводским и Унженским. В его житии читаем, что основанный им на Волге Желтоводский монастырь был разрушен татарами, а он сам и «около четырёхсот человек, не считая женщин, детей и стариков» взяты в плен, но затем отпущены. Новое место для поселения было выбрано на Унже в Галичских землях, и вблизи города Унженска в 1439 году был основан Макарьево-Унженский монастырь:
«В 1522 году в княжение великого князя Василия Ивановича было страшное нашествие татар на Унженск. Врагов было свыше двадцати тысяч, а городок был мал и жители в военном деле неискусны…. Главным у них был некий воевода Федор. При виде нападавших, он впал было в растерянность, но, узнав от жителей, что святой старец Макарий Желтоводский всегда защищал их от татар, Федор пошёл в церковь, упал на колени перед иконой преподобного и стал молиться со слезами, прося отвести беду от Унженска и избавить людей от смерти и плена. Тем временем татары снова пошли на приступ и со всех сторон подожгли город…. Вдруг пошёл дождь, скоро он перешёл в ливень, и сделался потоп. Вода затопила улицы и дома, казалось, весь город поплыл, и пожар утих. Теперь татары пришли в смятение… Взятые в плен рассказали, что они видели монаха, стоявшего в воздухе над городом и стрелявшего по ним; потом он на большом белом коне врезался в их войско и они, обезумев от страха, начали рубить друг друга мечами, думая, что бьются с русскими».
«В 1535 году молитвами Макария Желтоводского спасся от татар город Солигалич».
«Когда казанские татары осадили Унженск, одна молодая женщина по имени Мария попала в плен…. Когда сделали очередной привал, Мария рухнула на землю и, связанная, заснула крепким сном. Было это в степи. Стояла глухая ночь. Ближе к утру спящей явился преподобный Макарий…. Мария проснулась и, видя преподобного уже не во сне, а наяву, узнала его по виденной ей иконе и пошла следом…. Когда совсем рассвело, Мария увидела, что стоит на дороге, ведущей в Унженск, а невдалеке виднеется и сам город».
«Однажды был тяжело ранен воевода Иван Выродков. Между тем князь приказал ему снова идти против татар. Несмотря на болезнь и уговоры близких, воевода собирался исполнить повеление, а так как ходить он не мог, то приказал везти себя в повозке. По дороге завезли его в Макариеву обитель».
Мы почти и не выбирали эти несколько фрагментов — почти все, перечисленные в житии, чудеса преподобного связаны с защитой от татар. Этот агиографический источник, вероятно написанный современниками, рисует картину постоянных войн с татарами в приволжских землях. (Мы имеем в виду среднее течение Волги примерно от Костромы до Казани, и соответствующие притоки Волги — Унжу, Оку, Ветлугу, Суру). Мы читаем о вызванных войнами переселениях, истреблениях селений, пленениях… Не приходится сомневаться, что все эти события влияли на миграции и демографическую структуру русского населения. Но был ли при этом генетический вклад «татарского компонента»?
Русское население по реке Унже изучено нами по митохондриальной ДНК (раздел 6.2). Суммарная частота восточно-евразийских гаплогрупп составила 4 %, при среднем уровне в русских популяциях 1–2%. У современных татар частота восточно-евразийских гаплогрупп составляет около 10 %. Такие невысокие частоты и недостаточные объёмы обеих выборок не допускают точных вычислений. Но даже если считать двухпроцентное повышение частоты реальностью, всё равно оно слишком мало. А главное, повышение частоты восточно-евразийских гаплогрупп к востоку это, как говорилось, общий евразийский тренд, древность которого измеряется тысячелетиями. И чуть повышенная частота у русских Унжи, скорее всего, вызвана смешением не с татарами, а с финно-угорским племенем меря (родственным современным мари), жившем на Унже до прихода славян.
Ещё раз подчеркнём: влияние татарских государств — это совсем не тот вклад «центрально-азиатского генофонда», возможность которого мы обсуждали чуть выше. Совсем не тот хотя бы потому, что генофонд как современных, так и средневековых татар составлен из многих компонентов, и «азиатский» степной компонент, возможно, не главный в нём, как мы видим и из невысокой частоты восточно-евразийских гаплогрупп у татар. Вся сложность задачи реконструкции истории на основе современного татарского генофонда как раз в том, что «поскреби татарина и увидишь финно-угра» — тот же самый финно-угорский пласт, лежащий в основе и русского генофонда на востоке его ареала. В главе 2 мы видели, что «поскреби восточного русского и увидишь финно-угра». И попробуй теперь их всех как-то различить!
Итак, наше мини-исследование Унженского края не обнаружило особого вклада «татарского компонента». Нам кажется, что влияние татарских государств заключалось скорее в вызванном ими оттоке населения, изменении структуры, закономерности миграций — то есть в демографических, а не генетических изменениях. Это совершенно разные процессы, и их нельзя путать: одно дело — миграция «местных русских генов» в пределах русского же ареала (реально имевшая место в связи с русско-татарскими войнами), а другое дело — прямой генетический вклад «пришлых татарских генов» (небольшой или вообще отсутствующий).
Напомним, что тем более важно чётко отличать генетические влияния степных номадов Азии (о котором мы только и можем говорить как генетики) от культурных влияний.
Тем более что спустя время, как известно, военное счастье повернулось лицом к Москве.
И русское завоевание осколков Золотой Орды, не столь широко известное, было не менее драматичным и важным для истории региона, чем монгольское завоевание Руси тремя с половиной веками ранее. Но оставим историкам и поэтам оценивать эти события. Для генетиков важнее, что после покорения Казани Москвой опять продолжались миграции, как русского, так и татарского населения. Возможно, переселение многих групп татар в приказном порядке на «более русские» земли, практиковавшееся после падения Казани, могло куда значительнее сказаться на притоке татарских генов в восточный русский генофонд, чем все составляющие татаро-монгольского ига вместе взятые! Поэтому было бы важно изучить генофонд современных татар и собрать больше данных о русском населении приволжских районов. Это специальное исследование могло бы прояснить многие страницы истории русского и татарского генофондов. Возможно, обнаружится не только перекомпоновка генофондов в результате переселений, но и отдельные случаи реального смешения русского и татарского населения. Важно лишь постоянно помнить, что всё это события местного масштаба и не придавать им значения основополагающего фактора формирования русского генофонда в целом.
Итак, анализ русского генофонда однозначно показал практически полное отсутствие вклада монголоидного населения (азиатских степей). Ограниченное взаимодействие с татарским генофондом (европейских степей) возможно, имело место. Но не заметно, чтобы интенсивность смешений русского населения с татарским превышала обычный уровень смешений в зоне контакта двух народов. Нелишне напомнить, что русский генофонд контактирует со многими народами — Северного Кавказа, с украинцами, белорусами, латышами, эстонцами, финнами, карелами, коми, удмуртами, марийцами, мордвой и — в этом общем ряду — и с татарами.
10.3. КАК НЕЛЬЗЯ ЧИТАТЬ КАРТЫ
Правдивость карт и лукавство интерпретаторов — Как нельзя манипулировать шкалами — Как нельзя интерпретировать карты — Разрешающая способность карт не беспредельна — А что сказали другие очевидцы? — Каковы интервалы, таковы и карты — Генофонд познаётся в сравнении — Пределы надёжности — Что нельзя увидеть на карте — Генофонду нужны обобщения — Сериал обобщённых карт
Интерес к истории народов никогда не был чисто академическим. Эти вопросы волнуют многих, самых разных людей. И свидетельства генетики, хотя и отнюдь не непогрешимые, очень важны как особый, обширный, объективный источник сведений о популяциях человека. Авторитет генетики в этих вопросах велик и среди специалистов. А для широкой аудитории утверждение «генетики показали» выглядит особенно убедительно. Сейчас и в прессе, и в повседневных разговорах, и в Интернете часто обсуждаются вопросы родства народов, их различий, их истории, а в качестве аргументов приводятся генетические данные, нередко поминается и «генофонд».
ПРАВДИВОСТЬ КАРТ И ЛУКАВСТВО ИНТЕРПРЕТАТОРОВ
И всё бы хорошо, но прекрасный, доброкачественный интерес к истории своего народа иногда, к несчастью, как хорошо известно, злокачественно перерождается в пренебрежение к другим народам. И очень опасно дать возможность интерпретировать генетические данные в политическом ключе. Из-за этих опасений мы думали даже отказаться от публикации нашей книги. Но отсутствие чётких научных данных не мешает антинаучным спекуляциям, а только даёт им больше простора. Научное же, объективное рассмотрение при отсутствии объективных научных данных вообще невозможно — честному исследователю тогда просто нечего противопоставить буйству странных высказываний. Поэтому мы решили, что лучше всё-таки опубликовать объективные данные, пусть даже они могут быть превратно истолкованы.
И, увы, наши опасения стремительно оправдались. Ещё до выхода книги информация о ней появилась в нескольких журналах настолько искажённой, что нам пришлось даже давать опровержение. Причём эти искажения не задевали нас самих — нас, увы, хвалили! — искажения носили подчёркнуто шовинистический характер превратного толкования данных о генофонде.
Как ни тяжела мысль, что любая страница этой книги может быть в искажённом виде перепечатана в антинаучной пропаганде разных толков, использующей данные биологии для утверждения социального неравенства между людьми или для обоснования геополитических претензий, но мы не можем ничего с этим поделать. Генетические данные сами по себе никак не подтверждают идеи древности какого-либо народа, его превосходства, его территориальных претензий — скорее они их опровергают. Но те же данные — если их нужным образом подтасовать, сместить акценты, исказить — легко могут быть использованы для такой пропаганды. И единственное, что мы можем сделать — это перечислить несколько приёмов, которыми часто пользуются для такой подтасовки. Это не призыв к совести использующих эти приёмы — бесполезно. Это призыв к здравому смыслу читателей: видеть, что данные о генофондах — научны, а их шовинистическая, расистская, евгеническая, националистическая, геополитическая и подобные интерпретации почти всегда антинаучны.
В этой книге мы не можем осветить эту тему подробно. Поэтому из множества видов ненаучного толкования генетических данных мы коснёмся лишь тех, которые связаны с геногеографическими картами. За то, как будут интерпретированы наши карты, мы чувствуем свою персональную ответственность. Тем более что уже были случаи их антинаучного толкования.
КАК НЕЛЬЗЯ ИНТЕРПРЕТИРОВАТЬ ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КАРТЫ
Мы наблюдаем интереснейшее явление: бессмыслица как средство общения между людьми.
Станислав Ежи Лец.
Недавний пример такой ненаучной интерпретации — обсуждение недавно вышедшей книги А. И. Микулича о генофонде белорусов [Беларусы у генетычнай прасторы]. Мы очень надеемся, что в этом вина не А. И. Микулича, но его результаты были превратно истолкованы.
Процитируем рассказ о презентации этой книги, появившийся на сайте www.probelarus.ru: «Тенденция изменения белорусского имеет направление с запада на восток… Все карты совпали. Они показывают, что происходила миграция с белорусских земель на юго-восток, и расселение славянского этноса началось с наших земель… Карта генетических изменений от среднерусских частот генов у населения восточной Европы на основании этих материалов была напечатана в 1 томе Генофонда населения России и сопредельных стран. На ней видны особенности генофонда белорусов, к которым присоединяется Виленский край, Псковщина, Смоленщина, Брянщина, Новгородчина и часть украинского Полесья… Во втором томе этого издания была дана интерпретация этой карты, где наш этнос был назван западно-русским. Микулич сказал, что он с этим не согласился и его это встревожило, о чем он и написал московским коллегам».
Прежде всего подчеркнём, что генетические границы не имеют никакого отношения ни к политическим границам (которые определяются политической ситуацией), ни к этническим границам (которые определяются этнической самоидентификацией группы населения).
Приведённые ссылки на «Генофонд и геногеографию» неточны, но, по-видимому, речь идет о карте, построенной нами много лет назад, и с тех пор неоднократно представленной на конференциях — карте генетических расстояний от генофонда русского народа. Хотя в данном случае было бы логичнее апеллировать к нашей карте генетических расстояний от белорусов, и возможно, она тоже имелась в виду (её очень часто публикует А. И. Микулич). Обе карты мы привели и в этой книге (рис. 8.3.4. и 8.3.7). Ранее также публиковались разные варианты этих карт. Взглянув на карту генетических расстояний от белорусов (рис. 8.3.7.), мы действительно увидим минимальные значения, то есть близость к белорусскому генофонду, как на территории самой Белоруссии, так и в соседних русских областях — Псковской, Смоленской, Брянской. Нужно учесть всего лишь несколько «но», каждое из которых сводит на нет одностороннюю интерпретацию этой карты, превратно толкующую данные науки в терминах притязаний на территории, на особую древность или же «чистоту» генофонда.
Расскажем о нескольких правилах. Их надо помнить, чтобы правильно интерпретировать карту.
1. У КАРТ РАЗРЕШАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ (ТОЧНОСТЬ) — НЕ БЕСПРЕДЕЛЬНА
Например, она зависит от точности и подробности исходных данных. Разрешающей способности упомянутой «белорусской» геногеографической карты совершенно недостаточно для интерпретации с такой географической точностью. Недостаток или отсутствие данных, например, по Смоленской области легко приведёт к интерполяции на эту территорию «белорусских» значений — то есть к чисто техническому артефакту, не имеющему отношения к реальным популяциям. И даже при наличии данных по конкретной области их немногочисленность или статистическая ошибка выборки всегда могут несколько сместить ход изолиний на карте.
В рассмотренном нами случае (анализа белорусского генофонда по классическим маркёрам) как раз было изучено очень большое число белорусских популяций на фоне редких русских и украинских популяций. Чисто технически это «смещает» характерные для белорусов частоты генов на территории, населённые русскими и украинскими популяциями. Но иные интерпретаторы толкуют эти неизбежные технические особенности как «…особенности генофонда белорусов, к которым присоединяется Виленский край, Псковщина, Смоленщина, Брянщина, Новгородчина и часть украинского Полесья». Особенно нужна бдительность при выявлении тонких различий между такими близкородственными, генетически сходными популяциями, как русские и белорусы, — для выявления различий между близкими генофондами нужны большие и очень хорошо собранные выборки для всех соседних генофондов!
В целом, эта карта позволяет сделать обоснованный вывод (который мы и делали неоднократно) что белорусский генофонд обладает определённым генетическим своеобразием, причём границы этой зоны примерно соответствуют территории Белоруссии. Примерно! Большей точности с имеющимися данными не достичь.
2. А ЧТО СКАЗАЛИ ДРУГИЕ ОЧЕВИДЦЫ?
Тем более важно сравнение с другими картами, другими очевидцами. Например, если те же самые карты классических маркёров рассмотреть с точки зрения карты расстояний от русских, то мы увидим, что белорусы куда более похожи на русских, чем многие русские! То есть генетическое своеобразие белорусского генофонда выявляется только тогда, когда мы «ручку шкалы» перекручиваем на очень детальный масштаб.
Но разрешающая способность «масштабирования» не безгранична. Самый тонко дифференцирующий генетический маркёр — гаплогруппы Y хромосомы — показал (рис. 8.3.8.) удивительное сходство генофондов белорусов, поляков и западных русских. По этому сверхчувствительному маркёру своеобразие белорусского генофонда не обнаруживается! Такие разночтения во мнениях очевидцев говорят об отсутствии надёжных генетических свидетельств своеобразия белорусского генофонда — вероятно, это своеобразие существует, но находится где-то на грани чувствительности генетических методов.
3. КАКОВЫ ИНТЕРВАЛЫ — ТАКОВА И КАРТА
Нельзя верить каждому завитку карты — слишком много зависит от техники её построения. Например, от выбранной шкалы интервалов. Пусть сейчас изолиния проходит восточнее государственной границы Белоруссии и, как может показаться, «обосновывает» территориальные претензии — если не на государственном уровне, то для общественного мнения. Но стоит ту же самую карту просто привести в другой шкале, как изолиния пройдет иначе, уже западнее границы Белоруссии. Так что же, та же самая карта теперь «обосновывает» уже обратные претензии? Любопытно, что именно такова оказалась судьба этой карты. С одной стороны, её интерпретируют, как «расселение славянского этноса началось с наших земель» (имеется в виду — с белорусских). С другой стороны, тот же автор приводит и оспаривает мнение, что белорусы (на основании той же карты!) являются не отдельным народом, а западным вариантом русского этноса. Как видим, достаточно поменять шкалу, чтобы оправдать ту или иную трактовку. А выбор шкалы всегда оставляется на усмотрение исследователя и является в большой мере произвольным.
Но довольно о белорусах — использование данных генетики для обоснования «превосходства» любого другого народа или его геополитических претензий столь же антинаучно. Поэтому мы взяли карту расстояний от русского генофонда до всех популяций Евразии (рис. 9.3.1.) и перестроили её в двух разных шкалах (рис. 10.3.1.А,Б). Но если в девятой главе, мы, как обычно, использовали наиболее объективную равномерную шкалу (рис. 9.3.1), то здесь мы специально взяли своеобразные шкалы: одна «минималистская», подробно рассматривающая «в микроскоп» изменчивость самых малых величин, а другая «максималистская», интервалы которой покрывают большие значения расстояний и потому видящая всё «в телескоп». Цифровые модели всех трёх карт совершенно одинаковы. Но вот видимый нами образ карты зависит от того, где мы проведём линии, разграничивающие интервалы шкалы.
И что же мы видим? На первой карте (рис. 10.3.1.А) генетически сходными с русскими оказались популяции западных побережий Балтийского моря, а сами русские и вся остальная Европа на русский генофонд мало похожи. Каким подарком могла бы быть такая карта — будь она верна! — для любителей подчёркивать норманнское или германское влияние на русский генофонд! А ошибка-то простая — недостаточность исходных данных не позволяет достоверно различать крайне малые расстояния — сейчас зона ультра-малых расстояний случайно расположилась на Балтике, а могла бы — и в русском ареале, и в Турции, и в Испании.
Авторы просят читателя взглянуть ещё и на ту «стену» резкого нарастания отличий, которая отграничивает русский генофонд от Азии (рис. 10.3.1.А). Кажется, карта показывает: Западная Евразия на русский генофонд ещё хоть как-то похожа, а вот Азия — нет, и различия нарастают очень быстро — как раз примерно там, где проходит географическая граница Европы и Азии. Красивый вывод? Но ложный. Западная Евразия действительно больше похожа на русский генофонд, чем Азия, но вот стремительного нарастания генетических различий в районе географической границы на самом деле нет. Просто шкала специально сделана неравномерной, и изолинии, которые попадают на район «географической границы» пущены погуще, что и создаёт визуальное впечатление быстрого нарастания генетических различий. В действительности же — при использовании равномерной шкалы интервалов — это нарастание не такое уж и быстрое, и картина, приуроченности к границам Европы-Азии сложнее.
Поэтому мы всегда используем равномерные шкалы — они ограничивают свободу интерпретаций в пользу большей объективности. Если же в особых случаях приходится применять неравномерные шкалы, к их выбору следует относиться крайне внимательно, и обязательно оговаривать неравномерность шкалы в пояснениях к карте. Так что мы советуем читателям любых геногеографических карт почаще смотреть, какая шкала у данной карты (как составители карты выбрали граничные значения интервалов). Это очень помогает более объективному и критическому восприятию картографического образа.
Если теперь взглянуть на «максималистскую» карту (рис. 10.3.1.Б), мы увидим совершенно иную картину. Трудно поверить, что это та же самая карта! Но это она. Просто шкала теперь подобрана так, что показывает читателю не малые и не средние расстояния (они все попали в один, самый первый — белый — интервал), а рисует лишь распределение больших и сверхбольших значений. Эта карта правильная — но её интерпретация будет правильной, лишь если учесть эту особенность шкалы. Если же вовсе не смотреть на шкалу (как многие и делают, читая карту!), то легко сделать вывод, что генофонд всей Европы, Ближнего Востока и даже Африки — ну совершенно как русский, а зато Восточная Евразия совершенно на русских непохожа.
Рис. 10.3.1. В зависимости от выбранной шкалы можно получить раз ные картографические образы на одних и тех же данных.
А. Карта расстояний от русских в «минималистской» и неравномерной шкале.
Б. Карта расстояний от русских в «максималистской» и неравномерной шкале.
Та же карта в равномерной шкале приведена на рис. 9.3.1.
Напомним, что при «минималистской» шкале этой же самой карты (рис. 10.3.1.А) не то что Ближний Восток — сами русские были на себя не похожи, то есть картина выглядела совершенно иной. И такие шутки может сыграть с нами любая карта — если мы не будем требовать от её шкалы равномерности, обоснованности, и сопоставимости с аналогичными картами.
Поясним про сопоставимость: если рассматривается серия однотипных карт, то все они должны быть по возможности построены в одной и той же шкале. Например, в разделе 8.3. авторам было бы очень легко создать впечатление близости всей Европы к генофонду белорусов и удаленности от генофонда украинцев (или же наоборот) — для этого достаточно было дать расстояния от одного народа в шкале через 4 %, а от другого через 1 %. Но мы специально во всей книге строго выдерживали правило сопоставимости шкал — и карты расстояний от русских, украинцев и белорусов по данным об Y хромосоме (рис. 8.3.6., 8.3.8., 8.3.9.) построены в единой шкале с равномерным шагом 2 %. Именно поэтому, приводя карты генофонда Евразии (глава 9), авторы каждый раз докучливо напоминали читателю — в какой именно равномерной шкале построена карта: с десятипроцентным интервалом, трёхпроцентным или же однопроцентным. Сами авторы строили карты во всех шкалах, и описывали их, держа перед глазами не один, а несколько вариантов одной и той же карты.
Подбор шкалы интервалов — это лишь самый простой из способов манипулирования взглядами читателя с помощью карты. Чтобы избежать такого манипулирования, мы можем посоветовать доверять лишь тем явлениям на карте, которые очерчиваются не одной, а двумя изолиниями — такие явления уже слабо зависят от выбранной шкалы (для равномерных шкал).
Мы сами часто пользуемся «критерием двух изолиний» чтобы отделить устойчивые структуры на карте от эфемерных. К сожалению, мы не можем приводить в книге каждую карту в разных шкалах — но для себя мы всегда строим целую серию карт, чтобы не зависеть от случайности извивов изолиний (см. Приложение).
Другое требование — шкала обязательно должна быть равномерной (см. Приложение). Неравномерная шкала обычно означает, что она была специально подобрана так, чтобы подчеркнуть какую-то одну особенность карты. Поэтому карта в неравномерной шкале может быть более наглядной, но всегда менее объективна.
4. ГЕНОФОНД ПОЗНАЕТСЯ В СРАВНЕНИИ! НО КОРРЕКТНОМ…
Ещё один приём некорректной интерпретации — приводить цифры, не указывая «фон», на котором они получены. Например, всех обычно волнует вопрос о степени генетической гетерогенности русского народа, то есть размахе различий между русскими популяциями «исконного» ареала. Наиболее достоверную величину (G ST =2.0) мы интерпретировали как «умеренно высокую», потому что эта гетерогенность русского народа выше, чем средняя гетерогенность других народов Восточной Европы. Но при ненаучной интерпретации ничто не помешало бы назвать русский народ исключительно гетерогенным (сравнив его, например, с англичанами или датчанами, гетерогенность которых на порядок меньше G ST =0.2 ). Ничто не помешало бы дать и противоположную интерпретацию: назвать русский народ генетически гомогенным, единообразным, сравнив его, например, с эвенками или тофала-рами, гетерогенность которых намного выше (G ST =7.7). Забыв при этом, что сравнивать можно только со «стандартами» генофонда каждого региона — у каждого они свои, ибо у каждого своя история.
Подобную игру можно вести как на табличных данных, так и считывая значения с карт. Например, дискуссия об особости белорусского генофонда или его неотличимости от русского сводится к вопросу: достоверны ли те малые генетические различия, которые мы видим между двумя генофондами? И как ни решать этот вопрос, нельзя забывать, что эти различия (реальные или мнимые, достоверные или нет) в количественном отношении крайне малы.
Поэтому всегда надо сравнивать не с тенденциозно подобранными популяциями, а с общим фоном собственного региона и его соседей. Такие «стандарты региона» уже дают бесстрастную меру и не позволят в качестве критерия использовать нестандартные для региона величины.
5. ПРЕДЕЛЫ НАДЁЖНОСТИ КАРТЫ
Современная геногеографическая технология обладает замечательным инструментом — оценкой достоверности не только каждой карты, но и каждой точки на карте. Специальные карты надёжности (см. Приложение) показывают, какова вероятность, что в данном месте карта показывает правильное значение, и какова вероятность ошибки. При этом учитывается важнейший показатель: чем больше популяций было непосредственно изучено в данной области карты — тем выше надёжность данной области. Оценку надёжности, как и любой статистический показатель, конечно, не стоит абсолютизировать. Но, тем не менее, карты надёжности — верный проводник для забирающихся глубоко в дебри геногеографических карт. Они помогут понять, что на карте заслуживает доверия, а что показано лишь приблизительно, гипотетично.
6. ЧЕГО НЕЛЬЗЯ УВИДЕТЬ НА КАРТЕ
Важно чётко осознавать, что именно картографировано на данной карте — что она может показать, а что нет. Например, ни одна геногеографическая карта не показывает направление и пути миграций. Карта показывает только изменения в генофонде, а видеть в них результат миграции или других факторов — дело интерпретатора. Даже когда интерпретация в терминах миграций обоснована, карта сама по себе никогда не показывает направление, в котором шла миграция. Например, карту первой главной компоненты восточноевропейского генофонда можно интерпретировать как миграции с запада на восток, или (равновероятно) с востока на запад, или же как итог совместного действия миграций и с запада, и с востока.
Случается, что карте приписывается совершенно иное содержание, чем она имеет в действительности. Так, в упоминавшейся публикации в «Коммерсант Власти» перепечатана наша карта, якобы показывающая «границы «исконного» русского ареала по данным генетики». В действительности же эта карта просто показывает нам, какую территорию мы изучили достаточно подробно. Стоит нам изучить ещё одну популяцию (или изменить критерий «достаточной подробности»), как ареал, очерчиваемый картой, изменится. Какие перспективы для политических спекуляций открывает простая подмена понятий «полунаукой»!
7. ГЕНОФОНДУ НУЖНЫ ОБОБЩЕНИЯ!
Нужно остерегаться и чрезмерного доверия к картам отдельных признаков. Им лучше вообще не доверять! Карта отдельного признака показывает лишь географию этого признака, и ничего более. А географию генофонда показывают обобщённые карты. Правда, иногда отдельный признак может хорошо маркировать какой-либо популяционный процесс, но такие случаи редки, обычно в изменчивости одного признака слишком много капризов индивидуального, специфического, случайного. Поэтому чтобы увидеть географию генофонда, нужно обратиться к обобщённым картам — главных компонент, генетических расстояний, картам разнообразия… Да и то нужно всегда помнить, какой объём исходных данных обобщает карта. Если число признаков велико, если изученных популяций много и они распределены по всей изучаемой территории, если применены корректные методы картографирования — только тогда обобщённая карта является надёжным свидетелем о генофонде. Но даже в этом случае, как мы говорили, не стоит доверять каждому изгибу изолиний — достоверна только общая тенденция изменчивости, а детали могут быть непостоянны, и зависеть от случайных причин.
8. СЕРИАЛ ОБОБЩЁННЫХ КАРТ
Самый верный, самый безопасный, самый объективный путь — рассмотреть несколько обобщённых карт, с разных сторон описывающих генофонд. Это могут быть обобщённые карты, построенные по разным типам признаков. Именно так мы и поступили в этой книге, изучив русский генофонд по классическим маркёрам, по ДНК маркёрам, по антропологическим признакам, по фамилиям. И именно совпадение результатов уверяет нас в их объективности.
Серия карт может быть организована и по другому принципу — не по разным признакам, а по разным генофондам. Например, сравнение иерархически соподчинённых генофондов (вложенных друг в друга, как матрёшки). Или сравнение карт генетических расстояний от разных популяций. Мы уже сравнивали карты генетических расстояний от русского, украинского и белорусского генофондов (рис. 8.3.6., 8.3.8., 8.3.9). При сравнении этих трёх карт видно, что многие области Восточной Европы одинаково близки ко всем трём генофондам. Если бы мы рассматривали только одну из этих карт (например, от русских), то могли бы рассуждать так: многие области генетически близки к русским, а значит, русский генофонд — основной из восточнославянских. Но, имея все три карты, мы видим, что это же можно сказать и о генофонде белорусов, и о генофонде украинцев. И тем самым использование не одной карты, а сериала карт помогает сохранить объективность и непредвзятость выводов.
Технология геногеографических карт — мощный, объективный, универсальный инструмент, дающий чёткое представление о генофонде. Тем важнее правильно пользоваться этим инструментом и не ждать от него ответов на вопросы, лежащие за пределами компетенции научного знания. энтропия, гибель.
10.4. ДЕГРАДАЦИЯ ИЛИ СОХРАННОСТЬ ГЕНОФОНДА?
[70]
Генофонд в королевстве кривых зеркал — В чём «благополучие» генофонда? — Три лика структуры генофонда — Подразделённостъ — Портрет — География — Три опасности, грозящие генофонду — Смешение — Болезни — Депопуляция — Лекарство — Кому его назначить — Сёла и малые города — «Исконный» ареал — Всем, не взирая на лица, нации и прописки — Каждому генофонду по дотации
Вопросы динамики, деградации и стабильности генофонда даже специалисты признают не вполне ясными. Но интересуют они многих. Стоит ли удивляться, что при их обсуждении в широком кругу часто смешиваются разные понятия? Или молчаливо предполагаются причинно-следственные связи между вещами несопоставимыми. Или реально существующие связи упрощаются настолько, что они становятся уже нереальными. Генетика — уважаемая наука, и многие в спорах об истории, политике, общественных проблемах прибегают к генетической аргументации. К сожалению, эта аргументация часто недостаточно обоснованна, а бывает, что и просто неверна. В этом разделе мы попытались обрисовать то, как с точки зрения самой генетики можно увидеть эти проблемы.
На протяжении всей книги мы обращаемся только к научному мышлению читателя. Мы предлагаем факты и ищем чисто научные пути их анализа. Это не модно. Это не соответствует стилю быстрого потребления — но полуфабрикаты вредны для здоровья. Мы ограничивали себя строгими рамками научного мышления. И здесь мы не изменим этому правилу.
Поэтому сразу разочаруем читателя, надеющегося, что хоть в конце книги мы заговорим человеческим языком и в двух словах объясним, наконец, что за беда случилась с русским генофондом. Напротив, именно здесь мы особенно последовательно попытаемся отсеять блёстки непродуманных мнений и попробуем, следуя строгому духу науки, нащупать те пути, на которых можно найти научные ответы даже на «популярные» темы.
ГЕНОФОНД В КОРОЛЕВСТВЕ КРИВЫХ ЗЕРКАЛ
Популярность генофонда растёт с каждым годом. Но любой научный термин, пустившийся в свободное плавание, обрастает, как днище старого корабля, бесчисленными чужеродными телами, примкнувшими к нему за время плавания в чужих водах. И представления о генофонде порой оказываются неузнаваемыми в отражениях королевства кривых зеркал. Не беря на себя смелость оценить их, мы всё же дадим некоторый обзор этих отражений науки во мнении общественности. Это поможет каждому из нас увидеть, какие именно мифы незаметно пристали к днищу его собственного корабля. Следуя учёной традиции, составим табличку (табл. 10.4.1), где в одной графе приведём мнения о генофонде (найденные в Интернете по запросу «генофонд»), в другой графе — положение этого типа мнений в классификации, и в последней — наши комментарии.
Поразительно, не правда ли? Даже из этой небольшой таблички хорошо видно, что когда слово «генофонд» произносят не ученые, они имеют в виду не генофонд, а нечто совсем иное. Чаще всего имеется в виду культура народа, его традиции, особенности «национального характера», то есть понятия чисто гуманитарные, этнографические, а вовсе не биологические. Или же могут иметься в виду демографические понятия: численность населения, его возрастная или сословная структура. Например, сколь часто мы слышим: «лучшая часть русского генофонда исчезла с эмиграцией русского дворянства». Но наука не делит генофонд на «лучшую» часть и часть «похуже». Такое деление придумывает антинаука — расизм и евгеника.
Генофонд — понятие не культуры и не демографии, генофонд — это абсолютно реальный биологический объект, который хотя и меняется под воздействием сдвигов в социуме, но со своей стороны не меняет социум. То есть генофонд или находится в страдательном залоге, или (чаще всего) вовсе ни при чём.
Например, если бабушка твёрдо следовала устоям и лучшим образцам русской культуры, удачно сочетая моральную строгость Домостроя с шедеврами русской словесности и балета, а её внучка предпочитает безвкусицу в одежде, сленг в речи и беспорядок в жизни (да не подумает читатель, что для авторов этот образ что-то иное, чем генетический пример!), то здесь можно огорчаться или радоваться — в зависимости от личных взглядов, можно призывать к сохранению традиций, или же призывать порвать с нелепым консерватизмом… Единственное, чего делать никак нельзя — нельзя упоминать при этом «генофонд». Нельзя забывать, что генофонд при этом не изменился ни на йоту — ведь у этой внучки из «поколения пепси-колы» митохондриальная ДНК точно та же, один в один, что и у её бабушки из «поколения Лебединого озера». То есть все эти культурные изменения не коснулись генофонда!
Таблица 10.4.1.
Разные взгляды на генофонд
ЦИТАТА
Государственная концепция безопасности Монголии.
IX. Монголия должна:1) осуществлять… политику, нацеленную на обеспечение генофонда, здоровья и устойчивого роста монгольского населения…3)… предотвращение узкородственного размножения, алкоголизма и наркомании, которые негативно воздействуют на монгольский генофонд…
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
http://www.asiapacihc.narod.ru/countries/mongolia/conception_ of_security/conception_11.htm
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
МЕДИКО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
1. Кровнородственные браки увеличивают частоту рождения детей с рецессивными наследственными болезнями, но надо учитывать, что избегание кровнородственных браков не уменьшает числа генов наследственных болезней, циркулирующих в популяции.
2. «Узкородственное размножение» действительно может влиять на степень подразделенности генофонда, однако влияние на генофонд алкоголизма научно не доказано.
ЦИТАТА
Интервью с председателем комитета Государственной Думы
Что такое демографическая безопасность? Это потенциальная способность общества сохранять свой национальный генофонд и наращивать его в соответствии с теми нормами, которые характеризуют средний мировой уровень.
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
www.duma.gov.ru/csecure
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
1. «Общество» является сейчас понятием гражданским, а не этническим, поэтому у общества не может быть «национального» генофонда. Российское общество включает всех граждан России — и представителей русского народа (формирующих «русский национальный генофонд»), и представителей якутского, татарского, чеченского, удмуртского и многих других народов, формирующих свои — якутский, татарский или другие национальные генофонды. Если в США слово «nationality» используется в значении «гражданство», то в нашей стране все будут понимать слово «национальность» как «народ».
2. Слова «Наращивать генофонд» некорректны с позиций популяционной генетики — в ней нет количественной меры генофонда: много его или мало.
3. «Средний мировой уровень» для генофонда — не существует. Мы видели, что в каждом регионе своя «норма» для генофонда. Одна и та же величина гетерогенности народа в Европе окажется большой, а в Сибири — маленькой. Цитата становится понятной, если убрать из нее слово «генофонд». Тогда мы увидим, что имеется в виду «сохранение и наращивание численности коренного населения населения».
ЦИТАТА
ВЕСТНИК ВОГиС, 1999, N 10.
Поскольку генетические нарушения, значимые для последующих поколений, появляются при облучении дозами, близкими к полу летальным, некоторые авторы делают вывод, что бомбардировка в Японии привела к трагедии, но генофонд японской нации не пострадал.
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
www.bionet.ncs.vogis
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
Выше, в «монгольском» примере говорилось об одной составляющей груза наследственных болезней — частоте их проявления. В этой же цитате делается акцент на другой составляющей — возникновении новых вредных мутаций. Но опять-таки, авторы цитаты воспринимают генетические изменения с точки зрения медицинских последствий, а не с точки зрения последствий для структуры генофонда.
ЦИТАТА
Вручение литературно-театральной премии «Хрустальная роза…»Знаменательно, что большинство награжденных из провинции… — там сильнее и чище генофонд нашей нации… Мы сильны тем, что в трудные моменты открываем в себе вот эту генетическую память и возрождаемся.
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
www.rusedina.org
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
О генофонде, оказывается, иногда говорят и в терминах литературной одаренности. Но с точки зрения науки невероятно, чтобы особенности генофонда населения были связаны с литературной деятельностью этого населения. Эта цитата хороша тем, что показывает, насколько далеко употребление слова «генофонд» отошло от своего исходного научного смысла.
ЦИТАТА
Этрусское радио LIFO 36,6 FM
Мне иногда кажется, что это сборище просто неудачников…:(За генофонд обидно
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
www.manucharov.ru
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
СВОЕОБРАЗНЫЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
Ещё один пример, что в не научных дискуссиях «генофондом» называют то, что к собственно генофонду (как его понимают специалисты) не имеет ни малейшего отношения.
ЦИТАТА
Школа-семинар: «Проблемы генетической безопасности».
1) Выявление структуры генофонда.
2) Деградация генофонда — это разрушение или резкое изменение его структуры.
2) Опасности нарушения структуры генофонда…
ИСТОЧНИК ЦИТАТЫ
www.genofond.ru
ПОДХОД К ГЕНОФОНДУ
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
КРАТКИЕ КОММЕНТАРИИ
Таковы проблемы сохранения генофонда с позиций популяционной генетики. Это как раз то, как генофонд выглядит в глазах специалиста. Генофонд — это не культура народа, не его болезни, и не его численность. Генофонд — совокупность генов народа и закономерности, упорядочивающие эту совокупность. Безопасность генофонда — это сохранение его структуры, ненарушенность основных закономерностей.
Может возникнуть вопрос — а раз генофонд не хранит в себе культуру и традиции народа, то стоит ли такой генофонд сохранять? Авторы будут считать свою задачу выполненной, если читатели заинтересуются этим вопросом. Понимание того, что сохранение генофонда и сохранение культуры — понятия, слабо связанные между собой, осознание того, что решать эти проблемы следует раздельно — уже половина пути к ответу на поставленный вопрос. Нам остаётся повторить, что не науке, а обществу решать, что заслуживает сохранения. А наша наука может лишь указать, какие действия способствуют, а какие — бесполезны в деле сохранения биологического, генетического (а не культурного!) фонда народа.
В ЧЕМ ОТРАЖЕНО «БЛАГОПОЛУЧИЕ» ГЕНОФОНДА?
Итак, генофонд — это вовсе не то, что о нём говорят. Генофонд — это совокупность генов популяции (а один из уровней популяции человека — это народ). Эта совокупность генов, необходимая для существования популяции, изменчива и динамична, и эти изменения сказываются на самых разных сторонах жизни популяции. Поэтому зададимся вопросом: а какие опасности могут грозить генофонду? Что можно считать полезным, а что вредным для генофонда, что важным, а что несущественным?
Когда об этом заходит речь, то чаще всего называют наследственные заболевания и сокращение численности населения. Оба симптома неблагополучия объективны и интуитивно понятны. Гены наследственных болезней — это, несомненно, часть генофонда, и если их становится всё больше и больше, то это, с позиции здравого смысла, может сигнализировать о неблагополучии генофонда. Численность населения — если она снижается, то генофонд начинает непредсказуемо меняться под действием дрейфа генов (с точки зрения здравого смысла это скорее плохо, чем хорошо), а если численность становится ниже критической, то популяция исчезает, а значит и её генофонд тоже. Итак, у нас есть два свойства популяции, тесно связанные с сохранением её генофонда: численность популяции и частота в ней наследственных болезней. Но в чём состоит и как проявляется эта тесная связь? Можно ли в терминах численности и наследственных болезней говорить о деградации, или же, напротив, о сохранности генофонда? Давайте попробуем найти научный ответ на эти вопросы.
С точки зрения науки о генофондах — популяционной генетики — «индивидуальность», «суть» каждого генофонда заключена в его структуре. Как в сказке о Кощее Бессмертном — в глаза бросаются и дуб, и сундук, цепями к нему прикованный. Бросается в глаза то, что очевидно и что лежит на поверхности. Но всё же заветная «суть» бессмертия таилась в хрупком яйце и почти невидимом конце крошечной иглы. Именно здесь — в сохранении или разрушении этой тонкой структуры генофонда и таятся, на наш взгляд, гарантии его сохранения и опасности его разрушения. Но как эта структура генофонда связана с нашими интуитивными критериями — численностью населения и его наследственными болезнями? Попробуем разобраться.
Сначала договоримся о терминах. Главным популяционно-генетическим критерием состояния генофонда мы будем считать стабильность его структуры. Сохранение структуры генофонда — будет означать его собственную сохранность, а её разрушение — деградацию генофонда.
Мы не будем давать определения структуре генофонда — все определения сухи и самодовольны. Но ведь недаром в этой книге мы только тем и занимались, что выявляли структуру разных генофондов. Поэтому читатель знает, что о структуре генофонда нам рассказывают, во-первых, характер его подраз-делённости на субпопуляции и степень их изоляции (см. например сказку об изолах и миграх). Во-вторых, «генетический портрет» популяции: спектр аллелей и их частоты. В-третьих, пространственная изменчивость генофонда.
Это и есть три «лика» структуры генофонда. Для простоты рассмотрим их на примерах, прежде чем перейти к оценке благополучия генофонда.
ТРИ ЛИКА СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА
ПОДРАЗДЕЛЁННОСТЬ. Первый показатель структуры генофонда — подразделённость на субпопуляции. Мы в каждой главе рассматривали этот показатель различий между популяциями и на картах, и в обычных статистических сравнениях. Ярче всего он отражён в оценках гетерогенности генофонда. Например, мы только что смотрели — кто «гетерогенней»: русские, англичане или эвенки? И оказалось, что генофонды англичан и датчан подразделены слабо, а у эвенков и тофаларов величина различий между популяциями огромна (глава 5). Однако подразделённость сказывается не только на популяционном, но и на «индивидуальном» уровне — генетических различий между индивидами внутри популяции, её гетерозиготности. Например, Ю. П. Алтуховым с коллегами [Алтухов и др., 1997] убедительно показана связь подразделенности популяции и поддержания баланса гомо — и гетерозигот на оптимальном уровне. Поэтому и гетерогенность генофонда, и его гетерозиготность могут многое поведать о состоянии структуры генофонда.
«ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОРТРЕТ». Примером второго, более привычного взгляда на структуру генофонда может служить «генетический портрет» саамов по полиморфизму митохондриальной ДНК (рис. 10.4.1) [Tambets et al., 2004]. Этот народ, говорящий на языке уральской лингвистической семьи, населяет север Фенноскандии и вызывает неослабный интерес исследователей своеобразием антропологического облика и резкими генетическими отличиями от остального населения Европы. Митохондриальный портрет саамов очень беден красками — более 80 % всех мтДНК относятся лишь к двум гаплогруппам (рис. 10.4.1). Причём эти гаплогруппы являются не «уральскими», а «западноевропейскими». Что может рассказать о структуре генофонда такой его портрет? Ответ недавно получен: эти гаплогруппы были принесены первыми поселенцами из Западной и Центральной Европы [Tambets et al., 2004]. Окраинное положение и малая численность предковой популяции привели к интенсивному дрейфу генов: большинство гаплогрупп были утрачены, а две оставшихся встречаются со столь высокой частотой, как нигде более. Иными словами, даже столь необычный портрет генофонда можно изучать в терминах обычных популяционных механизмов и получать ответы о структуре генофонда.
Рис. 10.4.1. Структура и происхождение митохондриального генофонда саамов: пример дрейфа генов (по [Tambets et al., 2004]).
А. Митохондриальный портрет саамов (медианная сеть гаплотипов мтДНК, показывающая пути их происхождения друг от друга). Всего лишь две гаплогруппы U5 и V (затемнённые области) резко преобладают, частоты прочих гаплогрупп очень невелики. Размер кружка соответствует числу обнаруженных индивидов с данным гаплотипом.
Б. Обе эти гаплогруппы «прибыли» в нынешний ареал саамов на севере Скандинавии из отдалённых областей Западной и Центральной Европы, где они не были столь частыми, как теперь у саамов.
ГЕОГРАФИЯ ГЕНОФОНДА. Третий — пространственный, географический — лик структуры генофонда можно видеть на примере Кавказа [Балановская и др., 1999]. Серия карт распространения отдельных генов обобщена итоговой картой первой главной компоненты изменчивости генофонда Кавказа (рис. 10.4.2). Оказалось, что практически все северокавказские популяции характеризуются сходными значениями компоненты (тёмные тона — первый экстремум компоненты). Популяции за Большим Кавказским хребтом также сходны друг с другом, но значения у них совершенно иные (светлые тона — второй экстремум компоненты). Карта показывает, что промежуточные (нулевые) значения компоненты тянутся узкой лентой, следуя изгибам Большого Кавказского хребта. Причём в самих генетических картах географические преграды никак не заложены — пространство предполагается совершенно ровным, и гены могут растекаться по нему равномерно во все стороны. Но вопреки этому на карте генофонда Кавказа географические преграды проявились! Это означает, что карта обнаружила структуру генофонда. И мы можем сделать заключение о ней: структура генофонда Кавказа определяется горным хребтом, генетический рельеф генофонда — рельефом земной поверхности.
Рис. 10.4.2. Карта первой главной компоненты изменчивости гено фонда населения Кавказа (по классическим генным маркёрам).
СТРУКТУРА ИЗВЕСТНА. НО СТАБИЛЕН ЛИ ГЕНОФОНД?
Эти три примера иллюстрируют обычную ситуацию, когда в результате популяционных исследований структура генофонда объективно и детально изучена. Однако полученные ответы лежат в иной плоскости, нежели вопросы безопасности, стабильности, сохранности, благополучия или же разрушения генофонда. Мы знаем структуру генофонда, но как нам её интерпретировать, как решить, «благополучен» генофонд или же нет?
Положим, уровень подразделённости ещё кое-как можно считать показателем стабильности, хотя для этого надо его сравнить со «стандартами» данного региона. Но следует ли рассматривать обеднённость структуры генофонда саамов как негативное явление или же в нём можно видеть результат успешной адаптации? Зная, казалось бы, весь «генетический портрет» — как решить, хорош он или плох для генофонда? А в случае генофонда Кавказа главная закономерность, очевидно, и вовсе нейтральна, как бы ни оценивать «благополучие» генофонда — в демографических или же в медицинских терминах. То есть география генофонда вообще не имеет ни положительной, ни отрицательной окраски.
Как же отыскать связь между структурой генофонда и тремя угрозами стабильности генофонда — разрушением этой структуры, генетическим грузом и численностью населения? Для этого стоит взглянуть на те популяции, где изучены все три параметра: структура генофонда, наследственные болезни и динамика численности.
ТРИ ОПАСНОСТИ. ПОДСТЕРЕГАЮЩИЕ ГЕНОФОНДЫ
Итак, теперь у нас есть все три симптома, которые могут сигнализировать о неблагополучии генофонда. Первый симптом — разрушение структуры генофонда. Это ведомство геногеографии. Второй симптом — наследственные заболевания. Их изучает медицинская генетика. Третий симптом — сокращение численности. Это уже область демографии. Присмотримся же к тому, связаны ли эти три симптома и действительно ли они говорят о неблагополучии генофонда?
Для простоты мы рассмотрим три примера — три генофонда. И для каждого попробуем оценить все три симптома. Зададим всем трём генофондам одни и те же вопросы. Каково «состояние здоровья» структуры генофонда — устойчива она или разрушается? Каков груз наследственных болезней? Какова демографическая ситуация? Наша задача — выяснить, какие причинно-следственные связи существуют между всеми тремя факторами: структурой генофонда, грузом наследственных болезней и демографией. Это и будет научный ответ на вопрос о том, что считать деградацией генофонда, разрушается ли генофонд или устойчив к потрясениям.
В качестве нити в лабиринтах поиска научных ответов, сразу забежим в конец и скажем читателю основной вывод. Связь между генофондом, наследственной патологией и демографией реально существует. Но эта связь неоднозначна, и для разных генофондов различна. Упрощать эту связь, подменять общее частным, придавать одному из аспектов этой связи силу всеобщего закона — очень опасно.
ГЕНОФОНД ШАПСУГОВ;
Демография — «плохо»,
Заболеваемость — «плохо»,
Генофонд — «отлично».
Уникальным примером такой всесторонне изученной популяции являются шапсуги, одно из подразделений адыгейцев Северного Кавказа [Балановская и др., 1999, 2000; Почешхова, 2004].
Рис. 10.4.3. Динамика генофонда шапсугов во времени (карты главных компонент по данным о фамилиях в 6 поколениях)
A. Первое поколение (современность).
Б. Третье поколение.
B. Пятое поколение.
Г. Шестое поколение (около 150 лет назад).
ДЕМОГРАФИЯ. Демографические изменения, произошедшие с этим народом, можно назвать драматическими. До присоединения к России Северо-Западный Кавказ населяли главным образом адыги (черкесы), которых насчитывалось более двадцати племён общей численностью 1–4 млн. человек [Берже, 1858 (1992); Щербина, 1910; Хотко, 2001].
Присоединение к России — Кавказская война — продолжалось более ста лет. Это было покорение региона, все мужчины которого носили оружие.
Гражданского населения не было, и поэтому сокращение численности в результате военных действий было драматическим.
Когда Кавказ был окончательно покорёен, всё его оставшееся население рассматривалось как «неблагонадёжное». Поскольку оно номинально было мусульманским, им было предложено эмигрировать в Турцию. Тех же, кто не захотел уезжать, переселили на равнину.
Мы рассмотрим генофонд одного племени — шапсугов, которое ранее было самым многочисленным — более трёхсот тысяч человек. Они населяли горы от побережья Черного моря до Кубани. После войны шапсуги были переселены на равнину, в низовья Кубани. Но потом им было разрешено возвращаться, и часть вернулась на побережье. С тех пор шапсуги разделены на две группы — причерноморские и прикубанские. Эти две группы, разделённые Кавказским хребтом, занимают два небольших «оазиса» на окраинах прежнего ареала. Их общая численность — лишь десять тысяч человек, и они не смешиваются с окружающим населением.
Итак, на эту популяцию обрушились почти все мыслимые демографические потрясения: сокращение численности, массовая эмиграция, и вдобавок насильственное переселение. Что же можно сказать о реальных изменениях, которые произошли в генофонде?
ГЕНОФОНД. Благодаря небольшой численности шапсугов удалось провести тотальное изучение всего народа, причём собраны генеалогические данные на глубину шести поколений [Почешхова, 2004; Балановская и др., неопубликованные данные]. Это позволяет ретроспективно рассмотреть динамику генофонда (рис. 10.4.3.). Структура современного генофонда шапсугов, выявляемая картой первой главной компоненты, обнаруживает резкие отличия между прикубанскими и причерноморскими шапсугами. Карты генофонда, существовавшего два, три, четыре и пять поколений назад, оказались практически идентичны современному. Карта генофонда, существовавшего шесть поколений назад, наиболее интересна: она показывает, каким был генофонд до демографических потрясений. Отличия этой карты от современности оказались столь невелики, что можно констатировать: структура генофонда шапсугов сохранилась.
Таким образом, даже мощные демографические потрясения не привели к деградации структуры генофонда.
ЗАБОЛЕВАЕМОСТЬ. Однако кроме демографического аспекта у нас есть и второе понимание негативных процессов в генофонде. Как же обстоят дела с наследственной патологией у адыгейцев?
Таблица 10.4.2. показывает, что груз наследственной патологии у адыгейцев в два раза выше, чем у русских популяций, проживающих в том же регионе. Но свидетельствует ли это о неблагополучии генофонда адыгейцев?
Нет, поскольку несколько больший фон наследственных болезней (несколько — потому что у северных русских он практически такой же) — это свойство подразделённых популяций. Но та же подразделённость популяции обеспечила устойчивость структуры генофонда и позволила народу сохранить свой генофонд.
Обратная сторона подразделённости — повышение случайного инбридинга. Но чем выше инбридинг, тем выше груз наследственных болезней (табл. 10.4.2). Небольшая численность популяций и изоляция формируют такую структуру генофонда, которая повышает вероятность «встречи» вредных рецессивных аллелей, образуя гомозиготы, и тем самым повышая частоту наследственных болезней. В неподразделённых популяциях эти мутации находятся в скрытом виде. (Но, не проявляясь, вредные мутации в таких популяциях накапливаются.) А в подразделённых популяциях они проявляются в виде болезней (хотя постепенно популяция «очищается» от вредных мутаций). Такая «подразделённая» структура является для человека нормой — по крайней мере, она была характерна для популяций человека практически на всём протяжении их истории.
Таблица 10.4.2.
Показатели уровня случайного инбридинга (F ST ) и груза наследственных болезней(число человек)
Итог обследования генофонда адыгейцев: БЛАГОПОЛУЧЕН! Даже мощные демографические потрясения и несколько повышенный (в сравнении с окружающими русскими популяциями) груз наследственных болезней не привели к деградации структуры генофонда.
РУССКИЙ СЕВЕР;
Демография — «хорошо»,
Заболеваемость — «плохо»,
Генофонд — «отлично».
В таблице 10.4.2. мы видели, что южная русская популяция характеризуется очень низким инбридингом (и грузом наследственных болезней). Однако в другой, северо-восточной русской популяции и груз, и инбридинг выше.
Карта случайного инбридинга для русского генофонда (раздел 7.6) может служить прогнозом груза рецессивной патологии. Карта показывает, что уровень инбридинга возрастает к востоку и северу, т. е. к территориям с более редким и изолированным населением. Рассмотрим генофонд этих северных территорий, неблагополучных с точки зрения наследственной патологии.
Формирование населения Русского Севера связывают с новгородской и ростово-суздальской (низовой) колонизацией. Впоследствии, именно Русский Север оказался своеобразным этнографическим «заповедником» — например, практически все былины были записаны на Русском Севере. Как ни странно, но нигде ни на Украине, ни в южных или центральных русских губерниях не сохранились былины ни о богатырях, ни о князе Владимире Красное Солнышко. Даже былины «киевского цикла» были записаны на севере. Предполагается, что некогда былины сказывались повсеместно, но во времена татаро-монгольского ига были забыты. Только на Севере сохранилась былинная традиция. Подобно тому, как на Русском Севере произошла консервация культурной традиции, одновременно, как мы увидим, произошла и консервация генофонда. А «консервация» — это же и есть «сохранение».
На рис. 10.4.4. приведены данные по митохондриальному генофонду северных русских в сравнении с населением центральной России. Можно видеть, что на севере исчезает целый ряд гаплогрупп. На нашем графике мы видим общерусскую «гребенку» гаплогрупп (какой она была изначально во всех русских популяциях), и современную северную «гребенку с выломанными зубьями» — из-за дрейфа северные русские потеряли «зубчики» многих гаплогрупп. По всей вероятности, с северными русскими происходили те же процессы, что и с саамами — небольшие группы колонистов приходили, и вследствие случайного дрейфа генов, теряли часть разнообразия.
Рис. 10.4.4. Митохондриальный генофонд Русского Севера в сравнении с населением Центральной России
Штриховкой выделены гаплогруппы, нетипичные для большинства русских популяций. Их присутствие на Русском Севере маркирует смешение северных русских популяций с автохтонным финно-угорским населением.
Однако если предки саамов пришли на пустые земли, только что освободившиеся из-под ледника, то новгородцы пришли на земли, где уже жили финно-угорские племена. И на «гребенке» северных русских мы видим два новых зубчика, нетипичных для остальных русских популяций. Зато именно эти гаплогруппы А и D встречаются у финно-угорских народов. Наличие этих гаплогрупп у северных русских вызвано генетическим вкладом дославянского населения.
По современному генофонду Русского Севера мы только что смогли прочитать его историю. Это, во-первых, переселение русских популяций из более южных территорий (поскольку в общих чертах северный генофонд воспроизводит общерусский). Во-вторых, немногочисленность населения (поскольку мы видим следы сильного дрейфа генов). И, в-третьих, смешение с автохтонным населением (наличие «финно-угорских» гаплогрупп). А раз в структуре генофонда до сих пор записана его история, значит, эта структура генофонда достаточно стабильна.
Итак, генофонд Русского Севера определяется русской колонизацией, то есть событиями семисотлетней давности. Где же последующие влияния? Мы не видим их следов. Если бы они были значительны, то на севере появились бы все те гены, которые часты в Центральной России. Следовательно, генофонд Русского Севера можно рассматривать как пример стабильного генофонда, доныне сохранившего свою структуру.
Итак, по показателю «стабильность структуры генофонда» Русский Север вполне благополучен. Но этот пример вновь вскрывает противоречие с интуитивными «критериями благополучия», поскольку сохранение структуры генофонда сосуществует с высоким уровнем инбридинга и, следовательно, груза наследственной патологии.
Итог обследования Русского Севера: благополучен! Высокий (в сравнении с другими русскими популяциями) груз наследственных болезней не привёл к деградации структуры генофонда.
ГЕНОФОНД НАСЕЛЕНИЯ КАЗАХСТАНА:
демография — «хорошо»,
заболеваемость — «хорошо»,
генофонд — «заменён».
Пример с адыгами-шапсугами показал, что структура генофонда может сохраниться даже при демографической катастрофе. А пример Русского Севера свидетельствует, что и высокий инбридинг не означает деградации генофонда. Может показаться, что генофонд выживает всегда. К сожалению, это не так.
Возможна и обратная ситуация: не сохранение, а напротив, полное разрушение или же «замена» генофонда, которые не сопровождаются ни депопуляцией, ни ростом патологии. Рис. 10.4.5. показывает, как на протяжении веков возрастала доля монголоидного компонента у древнего населения Казахстана [Исмагулов, 1982], и генофонд, который был изначально полностью европеоидным, на три четверти заменился монголоидным: исходный генофонд практически исчез без каких-либо демографических и медицинских симптомов неблагополучия. Конечно, эта история давняя (ей около двух тысяч лет), и — особо подчеркнём — мы говорим не о генофонде современного Казахстана, не о казахах, а о древнем населении региона, лишь в какой-то мере соотносящегося с границами современного Казахстана.
Рис. 10.4.5. Возрастание доли монголоидного компонента у населения Казахстана (По [Исмагулов, 1982]).
Соотношение европеоидного и монголоидного компонентов на разные периоды времени от 1500 лет до н. э. до 2000 н. э.: доля европеоидного компонента показана белым цветом, доля монголоидного компонента показана темным цветом
Итог обследования генофонда древнего населения Казахстана: исчез — заменён другим! Демография — в норме. Заболеваемость — в норме.
Конечно же, можно возразить, а что плохого в том, что он заменился на другой генофонд? Чем новый генофонд хуже старого? Сразу отвечаем: ничем не хуже. Генофонды и нельзя сравнивать в понятиях «хуже-лучше». Но наука обязана зафиксировать: генофонда не стало. Он заменён другим.
А давать этому «качественную» оценку — это уже дело общества. Дело науки бесстрастно констатировать — жив прежний генофонд или разрушен, или подменён новым. «Сменив свой лик на лик чужой, Язык на говор не родной, Мы неприметно исчезаем…» (С. Бехтееев). Можно, конечно, не соглашаться с поэтом. Во-первых, у него «мы» — это мы прежние, мы — уходящего прошлого. Если же при этом не меняется наше этническое самосознание, и мы называем свой народ прежним именем, но отождествляем своё «мы» уже с новым обликом и с новым генофондом, то, конечно же, как согласиться с тем, что «мы» исчезаем? Просто поэт (и мы с ним) не хотим, чтобы эта подмена осуществлялась молча — надо знать, чем мы платим за наше «новое».
Этот пример показывает, что структура генофонда — самостоятельный и наиболее важный критерий сохранности генофонда. Он связан с демографической ситуацией и с отягощённостью наследственными заболеваниями. Но эта связь весьма сложна и неоднозначна.
Следовательно, неоднозначна интерпретация изменений в генофонде: как «отрицательных» или «положительных»; «полезных» для здоровья генофонда или же «вредных», угрожающих его существованию. Нельзя по этим двум внешним симптомам — демографии и наследственным болезням — определить состояние здоровья и устойчивость генофонда.
ИТОГИ
Самые разные аспекты изменений в генофонде можно рассматривать как позитивные или же негативные в зависимости от авторских позиций и предпочтений. Поэтому и существует множество взглядов на проблему сохранности генофонда.
Научный, популяционно-генетический взгляд состоит в том, чтобы объективно оценить структуру генофонда и такие важнейшие свойства, как её устойчивость, степень её зависимости от демографических изменений, степень её влияния на груз наследственной патологии.
Но следующий шаг — толкование полученных данных в плане «благополучия/деградации» генофонда — уже попадает в зависимость от ценностных установок и системы взглядов толкователя.
А КАКОВО СОСТОЯНИЕ РУССКОГО ГЕНОФОНДА?
Наша книга о русском генофонде обращена в прошлое. Мы стремились выяснить структуру русского генофонда и прочесть записанную в этой структуре летопись его истории. То есть изучать настоящее и смотреть в прошлое. Но обеспокоенность дальнейшей судьбой русского генофонда встречается столь часто, причём в самых разных кругах российского общества, что, вероятно, многие читатели интересуются больше всего именно этой проблемой. Чтобы не обманывать их ожиданий, в этом разделе единственный раз заглянем в будущее. Более того, хотя и с опаской, мы решились с научной точки зрения рассмотреть возможные угрозы благополучию генофондов и возможные меры содействия сохранению генофонда. У нас нет данных о неблагополучии русского генофонда, да и меры эти наверняка несовершенны. Но лучшего наша наука пока предложить не может, и лишь поэтому мы решаемся обрисовать своё видение проблемы.
Дело общества решать — есть ли необходимость беречь генофонды народов, его составляющих. Если общество решит, что генофонды надо оберегать (что не очевидно), то наука здесь может помочь в оценке степени опасности для генофонда и в поиске способов, как этих опасностей избежать.
Мы только что рассматривали три опасности, которые могут грозить любому генофонду: разрушение его структуры (например, в результате смешения популяций), рост груза наследственных болезней и демографическая убыль населения (депопуляция). Посмотрим, в какой мере эти три опасности угрожают русскому генофонду.
ОПАСНОСТЬ ПЕРВАЯ: СМЕШЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Для структуры генофонда самая близкая опасность — это исчезнуть, стереться, нивелироваться в результате смешений с соседними народами или смешений региональных групп внутри народа. Напомним, по самому определению популяции — больше половины браков заключается внутри неё. Если доля «брачных» мигрантов (для генофонда важны только те браки, дети и внуки которых остаются в этой популяции) переваливает за эту интуитивно понятную критическую величину, то популяция просто исчезает, вливаясь в другую популяцию. Приближение к этой границе (половина детей рождается от браков внутри популяции, половина — от браков с другими популяциями) сигнализирует об опасности разрушения популяции. Современная интенсивность миграций может сделать эту опасность вполне реальной для ряда регионов — включая как миграции иных народов в пределы русского ареала, так и русского народа вовне, но в большей степени — миграции русского населения в пределах ареала, из области в область, из сёла в город.
Не стоит, конечно же, опасаться смешений — ни один генофонд не может жить без них. Межэтнические и межпопуляционные контакты, браки, смешения — это необходимое, извечное свойство человечества. Но всё-таки, если, к примеру, всё русское население съедется в Москву и образует единую гомогенную популяцию — структура русского генофонда исчезнет. Ведь структура генофонда — это как раз воспроизводящиеся в поколениях генетические особенности каждой популяции. Каждая популяция занимает свой кусочек общего ареала народа, и именно различия между популяциями образуют географическую мозаику — структуру генофонда, обеспечивающую его стойкость, его устойчивость к мятущимся ветрам истории. Если каждое стёклышко прекрасной мозаики вынуть со своего места и сложить стопкой — мы разрушим ту картину, которую они образовывали, и уже не сможем её восстановить. Обычно обеспокоенность общества вызывают смешения с соседними народами — боязнь «раствориться» в них. Но интенсивное смешение разных популяций одного народа, как видим, не столь заметно, но куда более успешно может разрушить структуру генофонда.
Мы изложили основные черты этой первой опасности для генофонда, чтобы больше к ней не возвращаться. Интенсивные миграции — современная черта всего человечества, и опасность, которые они несут для русского генофонда, ничуть не больше, чем для множества иных народов по всему миру. И мы не будем сейчас пытаться решать мировую проблему.
Впрочем, слово «опасность» — пожалуй, слишком резкое. Лучше говорить об «изменениях, происходящих в генофонде». И если ученые будут отслеживать направление и силу этих изменений (то есть проводить мониторинг генофонда), а общество будет решать, что его генофонды заслуживают сохранения, то всегда можно будет вовремя заметить опасность исчезновения той или иной черты генофонда и принять меры по её сохранению. Простая аналогия: этнографы описывают памятники древней деревянной архитектуры, отслеживают происходящие с ними изменения; общество солидарно в том, что памятники архитектуры нужно сохранять, и тогда принятие конкретных мер в случае необходимости — дело скорее техники, чем науки. Но и науки тоже — реставрация и консервация памятников проводится с учетом консультаций специалистов — аналогичные консультации необходимы и в деле сохранения генофонда. Важное отличие — популяции, в отличие от памятников архитектуры, состоят из живых людей, и потому в основе любых действий с ними должны лежать этические принципы. Они и лежат — у многих стран, включая СССР, есть положительный опыт программ сохранения малых коренных народов. Хотя задачи сохранения генофонда специально не ставились, весь комплекс мер фактически способствовал сохранению численности популяции, и (хотя и не всегда) структуры её генофонда.
ОПАСНОСТЬ ВТОРАЯ: ГРУЗ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПАТОЛОГИИ
Эта тема очень близка авторам хотя бы потому, что наше исследование русского генофонда выполнено в стенах Медико-генетического научного центра. И здесь мы возлагаем большие надежды на начатую нами работу по геногеографии русских фамилий («глава 7). Один из её результатов — как раз прогноз груза наследственных болезней для различных русских популяций. Но мы должны признать, что и эта опасность для русского генофонда не так велика. Разумеется, нужно делать всё возможное, чтобы облегчить участь тех детей и тех семей, которые столкнулись с проблемой наследственных болезней. Но, рассуждая о русском генофонде в целом, нужно помнить, что уровень наследственной патологии в среднем невысок для русских популяций, особенно в сравнении с генофондами многих других народов. Поэтому и на этой второй опасности мы не будем подробно останавливаться. Потому что третья опасность, которая грозит не всем генофондам, для русского генофонда может стать реальностью. О ней мы и поговорим, тем более что для её предотвращения можно принять простые и эффективные предупредительные меры.
ОПАСНОСТЬ ТРЕТЬЯ: ДЕПОПУЛЯЦИЯ
Эта третья опасность очень проста. Речь идет об удручающей демографической ситуации в русском населении — столь низком уровне рождаемости, что численность русских (носителей русского генофонда) может начать резко сокращаться.
Лекарство, которое может помочь генофонду, очевидно — надо повысить уровень рождаемости до демографической нормы. Чтобы прописать это лекарство, не надо изучать русский генофонд — оно само напрашивается. Но чем тут может помочь геногеография — это посоветовать, кому именно его прописать и как принимать.
СПОСОБ ПОМОГАТЬ ГЕНОФОНДУ
Предположим, что обеспокоенное общество решило выделить дополнительную «дотацию на генофонд». Куда её направить?
Для целей сохранения русского генофонда желательно не допускать резкого сокращения той части населения, которая воспроизводит его структуру. Для этого достаточно повысить уровень рождаемости сельского населения в пределах «исконного» русского ареала (Центральная Россия и Русский Север).
Как конкретно повысить рождаемость? Способ известен, и ограниченно он уже применяется в России — это дотации семье на рождение ребенка и его первые годы жизни. Поскольку целевая «дотация на генофонд» пойдёт только в области Центральной России и мимо крупных городов (где сосредоточено большинство населения), то число адресатов невелико, и соответственно, общая сумма будет небольшой. Второй способ — это развитие инфраструктуры небольших городов, которые сейчас лишились даже элементарного общественного транспорта. Многие семьи опасаются заводить детей в таких условиях, и либо не заводят, либо переезжают в крупные города, а для сохранения генофонда и то, и другое — одинаковая потеря.
Отличие такого плана помощи генофонду от других демографических программ — в её ограниченности. Она ограничена той малой частью населения, которая наиболее важна для сохранения генофонда. Это сёла и маленькие города Центральной России и Русского Севера.
Дело в том, что для цели сохранения генофонда — мы ведь говорим именно об этой цели — не важен уровень рождаемости среди русских Сибири (Сибирь находится за пределами «исконного» ареала), или русских Москвы (население Москвы — не сельское). Все эти популяции находятся как бы за пределами исторически сложившейся структуры русского генофонда на его «исконном» ареале. Генетическую информацию о русском генофонде хранят лишь коренные сельские популяции «исконного» ареала. Поэтому для сохранения русского генофонда критичен уровень рождаемости в населении именно провинциальной Центральной России — в её деревнях, сёлах и небольших городках.15
Такова наша несложная «программа помощи генофонду». Попробуем её теперь обосновать и этически оправдать.
ЧТО ВХОДИТ В «ИСКОННЫЙ» АРЕАЛ?
Очертить территорию, на которой сформировался русский народ, могут лишь историки, и то не вполне однозначно. Всё же мы попробуем привести, пусть предварительный и неточный, список 22 областей и численность сельского населения в них (табл. 10.4.3). Именно сельское население этих областей хранит в себе и воспроизводит русский генофонд, и демографическая ситуация в их деревнях напрямую связана с будущим русского генофонда. Им-то и следует помогать «дотациями на генофонд». Например, мы намеренно не включили в этот список Московскую область: хотя на её окраинах ещё сохраняется коренное население, но в целом население области является смешанным, подверженным частым миграциям и поэтому уже не хранит генетическую память.
Таблица 10.4.3.
Сельское население 22 областей, примерно соответствующих «исконному» русскому ареалу (по переписи 2002 года).
Суммарная численность населения «исконных» областей — 30 253 864. Если исключить города, то общая численность русского генофонда на «исконном» ареале составит 8 790 679 человек. По сравнению со 116 млн. общего русского населения России это немного. Но к рождению детей имеет отношение ещё меньшая часть — среди сельского населения женщин в возрасте до 35 лет оказывается всего лишь 717 тысяч человек. Именно эта — столь малая — часть русского населения в основном и воспроизводит русский генофонд! Если «дотации на генофонд» направить именно в эти русские деревни и городки, то это, можно надеяться, реально будет способствовать сохранению русского генофонда.
Подчеркнём, что речь идет только об «исконном историческом» ареале, но вовсе не об «исконном историческом» генофонде — такового ни понятия, ни генофонда нет! И если Вы встретите рассуждения о нём
— то можете быть уверены, что к науке автор никакого отношения не имеет, и Вы встретились с той самой «полунаукой», которая, как писал в «Бесах» Федор Михайлович Достоевский «самый страшный бич человечества, хуже мора, голода и войны, не известный до нынешнего столетия».
ПОЧЕМУ ТОЛЬКО СЕЛЬСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ?
Почему для сохранения генофонда важно сельское, а не городское население? Основная причина проста — городам всегда свойственно суженное воспроизводство, и никакие дотации не смогут изменить это свойство. Ведь для стабильного воспроизводства в семьях должно быть по двое и более детей, что обычно встречается на селе, но реже в городе. И если с каждым годом города не пустеют, а становятся все многолюднее, то не столько за счёт родившихся в городе, сколько за счёт переселенцев из сёла.
Демографическая картина проста: уровня рождаемости в городе недостаточно даже для поддержания его численности на постоянном уровне. Зато рождаемость на селе позволяет сохранять и само сельское население, и «подпитывать» города. В популяционной генетике принято сравнивать города с «черными дырами», куда втягивается генофонд из окружающих деревень, но где он не воспроизводится и откуда не возвращается.
А КАК БЫТЬ С «ПРИШЕЛЬЦАМИ»?
Сразу возникает и другой вопрос: но ведь в сёлах «исконного» русского ареала живут не только коренные русские и не только русские? Сразу и отвечаем: ВСЁ СЕЛЬСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ «исконного» русского ареала непременно должно быть включено в программу «дотации на генофонд»!
Ведь русский генофонд (как и все другие генофонды!) всегда вбирал в себя многие потоки генов отовсюду. Мы так же, как и многие из читателей, знаем, что сейчас в русские сёла возрос приток населения из далеких окраин бывшего Союза. Останутся ли эти «пришлые» гены в русском генофонде или же вернутся в иные города и страны, решать не учёным, не политикам и не администраторам, а самому русскому генофонду — у него, право, больший опыт таких решений.
Поэтому мы и считаем, что для получения дотации «на генофонд» должно быть достаточно лишь того, чтобы мать и её ребенок проживали в селе или малых городах «исконного» ареала русского генофонда.
А ЭТИЧНА ЛИ ЭТА ПРОГРАММА?
Мы постарались отнестись к этой программе критически, но не нашли в ней ничего, ущемляющего чьи-либо права или противоречащего этике. Плохо, когда заявляют «Россия для русских» и на этом основании изгоняют коренные народы с их родных земель, некогда завоёванных Россией. Но что плохого может быть в поддержке рождаемости с целью сохранить генофонд народа? Да, такая поддержка должна быть дифференцированной (только сельское население, только определённых областей), чтобы быть наиболее эффективной, чтобы достичь своей цели, но ведь это общепринятая, одобряемая практика. Например, Китай, жёстко ограничивающий рождаемость на своей территории, отменяет все ограничения для малочисленных народов. Почему же и России не поддержать рождаемость, в том числе и у русского народа, который, несмотря на многочисленность (кажущуюся — см. табл. 10.4.3.), в этом также нуждается?
А КАК ЖЕ ГЕНОФОНДЫ ДРУГИХ НАРОДОВ?
Действительно, почему мы говорим только о сохранении русского генофонда, а не «российского»? А как же более ста других народов России, и тысячи народов мира, разве их генофонды не нужно сохранять? Отчего такое внимание к генофонду только одного народа? Единственная причина — наша книга посвящена именно русскому генофонду. Русский генофонд не обладает никаким «приоритетом» — но раз вся книга посвящена ему, то лишь его сохранение мы и вправе здесь обсуждать.
Мы надеемся, что «дотация на генофонд» может быть сразу же распространена на генофонды всех тех народов России, для которых реальна угроза депопуляции. Ведь предложенная программа является практически универсальной. Для поддержки любого генофонда важно обратить внимание на его «исконный» ареал и в первую очередь на сельское, мало подверженное миграциям, коренное население.
А ЭФФЕКТИВНА ЛИ ЭТА ПРОГРАММА?
Не так легко понять, что в действительности происходит с генофондом. В ходе наших экспедиций мы побывали во многих малых русских городах и весях, и стало яснее многое, неожиданное, что нельзя увидеть из столицы. Экспедиционные будни хорошо помогают вжиться, прочувствовать ту популяцию, в которой работаешь. Живя в Москве, трудно представить, что есть города вообще без всякого общественного транспорта! А в этих городах улицы с одноэтажными домиками тянутся на многие километры. И по этим бесконечным улицам в дождь, в снегопад и в морозы везут молодые мамы на себе детей в поликлинику или в детский сад. А те, кто живут в деревнях за городом, в тридцатиградусные морозы могут часами стоять на дороге, голосуя проходящим автобусам. На наших глазах в недавнюю лютую зиму, старушка, стоя на трассе, в пояс кланялась каждой машине, повторяя: «Подвези, Христа ради, миленький!». Но они пролетали мимо. Нам объяснили, что те, которые из Москвы и областного города, не подбирают почти никогда, а вот свой, местный, иногда может и подвезти. Из Москвы трудно увидеть, как юная женщина идет сдавать кровь на вдруг приехавшую станцию переливания крови, чтобы получить несколько десятков рублей — ей было просто нечем кормить новорожденного ребенка. В Москве трудно представить, что можно «сократить» единственную медсестру в роддоме, ухаживающую за новорожденными. А оставшаяся одна на всех акушерка должна выбирать — или ей принимать роды, оставляя новорожденных надолго вообще без всякого присмотра, или же бросать роженицу и бежать к детям. Многого не увидишь из Москвы. А ведь совсем не в столицах вершатся судьбы генофондов.
Именно из работы непосредственно «в популяции» мы и вынесли мысль о необходимости поддержки генофонда. Поддержки, направленной именно на повышение рождаемости и на улучшение жизни в деревнях и небольших городах. Причём, сравнительно с московским размахом, эта поддержка может быть довольно скромной, но принести очень большую пользу генофонду. Конечно, нынешние выплаты на ребенка, совершенно недостаточны. Но увеличение их хотя бы до уровня прожиточного минимума может быстро и благотворно сказаться на жизни русской «глубинки». А ведь именно там существует и воспроизводится в поколениях русский генофонд, и именно там, в глубине, зреет его будущее. Мы обсуждали проблемы рождаемости с профессионалами, проработавшими годы в местных ЗАГСах и роддомах. Эти обсуждения помогли определить то главное, что может помочь сохранить русский генофонд. Если «дотации на генофонд» будут поступать адресно именно тем матерям, которые постоянно живут в провинции, которые там растят своих детей, если в этих же районных городах будут курсировать хотя бы две-три маршрутки, то ситуация должна быстро измениться к лучшему. Если молодые матери в провинции будут уверены, что им помогут вырастить детей, то «демографическая» проблема сохранения русского генофонда будет решена.
10.5. ЕСТЬ ЛИ «РУССКИЕ ГЕНЫ»? ЕСТЬ ЛИ РУССКИЙ ГЕНОФОНД?
«Русских генов» нет — Возвращение бумеранга — Русский генофонд есть! — Феникс
Научный ответ на эти вопросы мы дали всей своей книгой. Но для тех, кому некогда её читать, мы ответим очень кратко в этом разделе. Для этого нам, к сожалению, придётся отчасти пожертвовать точностью научной терминологии — каков вопрос…
«РУССКИХ ГЕНОВ» — НЕТ!
«Русских генов» нет, как нет генов украинских, татарских или французских! «Привязать» ген к любому народу вообще невозможно по многим причинам.
ГЕНЫ. Во-первых, время и место возникновения гена скрыто в глубине времён. Ген (то есть его новый вариант — аллель, гаплотип) может «родиться» в одном месте, а случайно «размножиться» до заметных величин совсем в другом месте или даже в нескольких неродственных популяциях, куда его занесло случайными ветрами миграций.
Например, нам доподлинно известно, что один из капитанов некогда привёз на свою родину — в Архангельск — полинезийскую принцессу. Кто знает, быть может волею судьбы через ряд поколений какой-то из прибывших с принцессой генов станет частым на Русском Севере? И Вам придётся называть его «русским» — ведь Вы не можете отличить его от остальных. От рождения гена до того, как он станет «знаменитым» (или хотя бы известным) проходит не только много времени, но и случается много непредвиденных событий. Но самое главное помнить: практически все гены родились тогда, когда нынешних народов ещё не было на свете.
ЛЮДИ. Во-вторых, не только гены, но и люди непредсказуемы. Они не только заключают браки на небесах, но и своих детей «записывают в народы» произвольно. Нам не менее доподлинно известна семья, которая в советские времена записала своих трёх сыновей: одного — русским, второго — армянином, третьего — евреем. Кому-нибудь в жизни да повезёт! В любом случае, потомки метисных браков если не сразу, то постепенно принимают чью-то одну сторону и считают себя русским или французом безотносительно к тому, сколько чьих генов они несут. Но ведь от того, кем мы себя считаем, наши гены не меняются — они остаются все теми же, безымянными — не русскими и не французскими, а просто генами.
ПОПУЛЯЦИИ. В-третьих, сами популяции не могут существовать, не обмениваясь генами друг с другом. Генетически «чистых» популяций не бывает (исключение одно — популяция вида, всё человечество). [72]Продолжая мысль Валерия Павловича Алексеева («Индивидуум не является носителем расовых свойств, значит попытка определения его расового типа — научная фикция» [Алексеев, 1985, с.246]), тем с большим правом можно утверждать, что индивидуум не является носителем свойств популяции или генофонда народа, поэтому попытка определения принадлежности к народу по генам, как и попытка определения «этнических» генов любого народа — научная фикция.
А если так, то какие же гены считать «русскими»? Ведь чем на большее число поколений мы спустимся в любую родословную, тем больше мы насчитаем «пришлых» генов. Более того, чем глубже мы будем погружаться в прошлое популяции, тем больше мы будем отходить от современного народа (русского, украинского, татарского или французского) и переходить к тем «пранародам», из которых он вырос. Например, погружаясь в генетическое прошлое русского народа, мы уже вскоре окажемся среди генофонда иного народа, который дал начало и русским, и украинцам, и белорусам. А ещё глубже — и среди ещё иного генофонда: народа, который дал начало русским, марийцам, удмуртам, коми… И среди ещё нескольких генофондов, частью влившихся в состав русского. Но при этом не заметим никаких качественных различий в наблюдаемом нами генофонде: одних генов стало чуть больше, других чуть меньше, но нигде нет той границы, где бы вдруг неизвестно откуда дружно появились на свет «русские» (или «украинские», или «татарские») гены. Нет их! И нет оттого, что народ и его генофонд не являются некой неизменной замкнутой единицей — напротив, это динамичный, живой, подверженный постоянным изменениям «суперорганизм», умеющий, как и все живые организмы, сохранять своё единство и перерастать в своих потомков.
А КАК ЖЕ «ФИНСКИЕ» БОЛЕЗНИ? Этот вопрос всегда задаётся после того, как скажешь, что «русских» генов нет. Ведь есть же гены наследственной патологии, встречающиеся только у финнов? Считается, что есть. Может быть, когда-нибудь найдутся и гены наследственных болезней, встречающиеся только у русских (речь идет о столь редких генах, что их очень трудно обнаружить). Но можно ли будет считать эти гены «русскими»? Вряд ли какой народ согласится с тем, что его лицо отражают редчайшие гены тяжёлых наследственных болезней. Просто условный рабочий язык медицинских генетиков, говорящих между собой о финских, марийских или чувашских генах наследственных болезней, неверно отразился в общественном мнении. Если для того, чтобы найти одного такого больного, надо просмотреть десятки тысяч людей, то такие гены уже просто не имеют отношения к той задаче, которую обычно хотят решить любители «русских генов» — определить по гену, к какому народу человек относится.
«ВОЗВРАЩЕНИЕ БУМЕРАНГА»
Заодно прямо ответим на вопрос, который обычно «держится в уме» при обсуждении этого круга проблем.
Можно ли по гену определить, к какому народу относится человек? Ответ однозначен: НЕЛЬЗЯ.
В ПРИНЦИПЕ НЕЛЬЗЯ потому, что только сам человек может определить, к какому народу он себя относит. Это дело его выбора, не имеющего никакого отношения к биологии и к генетике.
ПО ГЕНУ НЕЛЬЗЯ потому, что таких генов («русских», «украинских», «французских») нет.
ПО ГЕНОФОНДУ НЕЛЬЗЯ оттого, что каждый генофонд многослоен, непостоянен и состоит в той или иной степени родства со всеми другими генофондами человечества.
Каждый генофонд каждого народа связан бесчисленными незримыми узами друг с другом. Это и приводит к «возвращению бумеранга». Если бы нашёлся изобретатель биологического маркёра, специфичного для любой общности людей (русских, восточных славян, эфиопов, индейцев, европейцев) он скоро обнаружил бы, что этот маркёр вовсе не специфичен — он присутствует и у кого-либо из круга его самых близких людей. Бумеранг вернулся бы к нему самому. Все народы от века друг другу сродни. Поэтому и писал Джон Донн (1572–1631), настоятель собора св. Павла в Лондоне: «Не спрашивай никогда, по ком звонит колокол: он звонит по тебе».
РУССКИЙ ГЕНОФОНД ЕСТЬ!
Итак, «русских генов» нет.
Но есть ли тогда русский генофонд?
Да, есть, как и бескрайний ряд иных генофондов. Ведь (если упростить до предела все формулировки) генофонд — этот совокупность всех генов, принадлежащих популяции. А популяции — это элементы устройства биологических видов, в том числе и человека. И популяции человека не только занимают пространство всей ойкумены, они ещё и вкладываются друг в друга, как матрёшки. А вместе с ними — и генофонды этих популяций.
Самая большая популяция — человечество. Самая маленькая популяция — группа соседних сел или деревень (такие популяции и называют «элементарными» — из них, как из кирпичиков, складываются все прочие популяции). А основной критерий везде один: чтобы в пределах популяции заключалось больше половины браков. Здесь мы немного упрощаем (подробнее см. главу 1 и Приложение). Но упрощаем для того, чтобы стало очевидно, что популяции бывают самых разных рангов. И между самым высоким рангом (человечество) и самым нижним рангом (элементарные популяции) есть ещё великое множество промежуточных уровней. Популяции нижнего ранга как матрёшка в матрёшку вмещаются в популяции более высокого ранга. Одной из таких промежуточных «матрёшек» и является популяция того или иного народа. Если, конечно, в нём заключается больше браков, чем с другими народами.
Итак, коль скоро заключаются браки, то существуют популяции, причём каждая группа людей, заключающая хотя бы половину браков в пределах группы, может называться популяцией. А коль скоро существуют популяции, существуют и их генофонды. Коль скоро куда как больше половины браков заключается с представителями своего народа, то народы — это тоже популяции. И коль скоро существуют эти этнические популяции, то существуют и этнические генофонды — в том числе существует и русский генофонд.
Даже такого простого экскурса в популяционную генетику достаточно, чтобы стали ясны два очень важных положения.
Во-первых, многослойность генофондов (по ученому — стратификация). Генофонд каждого народа и сам состоит из множества других «нижестоящих» генофондов, и является частью многих других «вышестоящих» генофондов. Мы в книге рассматривали, как русский генофонд является частью генофонда восточнославянских народов, и частью генофонда народов Восточной Европы, и всей Европы, и Евразии. А могли выделить и другие промежуточные «матрёшки» — и посмотреть, как в них размещён русский генофонд. Это помогало нам выявить, какие другие генофонды для русского родные братья, какие — двоюродные, а с какими генофондами он связан более отдалённым родством.
Во-вторых, не может быть и речи о чистоте генофонда. Ведь достаточно того, чтобы в пределах генофонда заключалась наибольшая часть браков. Это значит, что генофонду любого народа «дозволено» чуть ли не половину браков заключать с другими народами. И это не вредит ему — напротив, только это и помогает ему оставаться генофондом. С ближними родственниками-народами обычно заключается больше браков, с народами более отдалённого родства — браков меньше, и так поддерживается система родства генофондов. Если кто-то, заботясь о «чистоте» своего генофонда, сумел бы порвать эти связи — он просто отсек бы его от человечества, гордясь «свободой ветви от ствола и корня, свободой плеч от тяжкой головы» (3. А. Миркина)
Возвращаясь к русскому генофонду, мы можем сказать, что он так же, как и все другие — татарский, мордовский, украинский или французский — реально существует как один из множества генофондов маленьких и больших популяций (от сёла — до человечества), и при этом он связан тысячами живых исторически сложившихся связей с другими генофондами. И не нам их менять. Забота о «чистоте» русского генофонда обрекла бы его на вымирание. Но и забота о его слиянии со всеми генофондами — обрекла бы его на исчезновение.
ФЕНИКС-ГЕНОФОНД
Составляя родословные в русских популяциях, мы видели, что хотя круг брачных связей с каждым поколением становится всё шире, каркас популяции всё равно сохраняется. Причём порой даже в таких условиях, когда сама «видимая» популяция исчезла.
Мы наблюдали удивительное явление в Тверской области, зажатой между Москвой и Петербургом. Некогда браки в русских деревнях заключались по поговорке — «хоть за курицу, да на свою улицу». Невеста, взятая за 10 километров, даже теперь, став прабабушкой, в деревне считается «чужой, взятой Бог весть откуда».
Сейчас многие деревни замирают зимой и лишь летом наполняются дачниками, ставшими уже жителями двух столиц. Однако браки в этих «виртуальных деревенских популяциях» тем не менее, заключаются, и заключаются в соответствии с прежней традицией. Дети и внуки тех, кто издавна жил в этих деревнях, считающие себя жителями столиц или небольших городов Тверской области, возвращаясь на лето в родные места, нередко заключают здесь браки между собой. Проходит время, и они привозят сюда из городов уже своих детей. Круг повторяется, и продолжает существовать «виртуальная популяция» — при отсутствии постоянных жителей она возрождается в поколениях. И эта «виртуальная популяция» сохраняет возможность вернуться к жизни и вновь стать популяцией реальной, сохранив полную генетическую преемственность с исчезнувшей деревней — мы видели, как возвращаются и оседают на родной земле семьи нынешних москвичей, всеми корнями происходящих из узкого круга тверских деревень.
Как не вспомнить здесь «Записки о московит-ских делах», написанные в XVI веке Сигизмундом Герберштейном: «С людьми же Лукоморья, как говорят, случается нечто удивительное, невероятное и весьма похожее на басню; именно говорят, будто каждый год… они умирают, а на следующую весну… оживают снова».