Единственной, общепризнанной и общеупотребительной системы мохообразных нет. Разные бриологи придерживаются различных систем, исповедуют, если можно так выразиться, различные точки зрения по этому вопросу. Сходные картины наблюдаются и в систематике других групп растений. Но там все же больше согласия. У бриологов точки зрения на систему подчас бывают несопоставимы и даже противоположны. Общей является тенденция, наблюдающаяся в последние десятилетия и в других группах растений, к повышению, притом иногда весьма значительному, ранга многих таксонов. Это, бесспорно, связано с успехами систематики, с более глубоким и всесторонним изучением растительного мира.
Эта тенденция в бриологии, вероятно, имеет больше всего оснований. И хотя некоторые варианты системы, возникшие в последние десятилетия (например, разделение мохообразных на четыре самостоятельных отдела: печеночники, антоцеротовые, зеленые мхи, сфагны), кажутся неправомерными, все же с общей тенденцией повышения ранга таксонов спорить трудно. Многие таксономические группы бриофитов (семейства, порядки и даже подклассы) настолько своеобразны и далеко отстоят друг от друга, что придание им большей таксономической значимости, более высокого таксономического ранга часто попросту неизбежно. И несомненно, многие из тех попыток, что имеют сегодня место в этом направлении, станут общепризнанными. И если, например, разделение мохообразных на четыре отдела кажется все же крайностью, то возведение всех подклассов листостебельных мхов в ранг класса, наоборот, является делом настоятельно необходимым.
Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).
Не совсем ясно, какое количество видов входит в отдел мохообразных. Обычно принято считать (и это нашло отражение в большинстве литературных источников), что всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. Около 300 видов из этого количества принадлежит классу антоцеротовых, около 10 000 — печеночникам и около 15 000 — листостебельным мхам. Называются иногда и другие, но очень близкие цифры: около 8 500 видов для печеночников и антоцеротовых и около 14 500 — для листостебельных мхов. В более позднее время для листостебельных мхов числа видов приводятся более крупные, что, несомненно, отражает успехи в изучении бриофитов: до 18 000!
Резко выделяются из этого ряда цифры, приведенные для листостебельных мхов американским бриологом В. К. Стиром, — 25 000 видов! Для печеночников он называет те же 10 000 видов. К сожалению, Стир не указал источники, на которые он опирался, приводя столь отличные от обычно принимаемых цифры. Большинство бриологов словно бы не заметило приведенных Стиром цифр и даже в более поздних работах обычно называются для этого класса 15 000 видов. Может быть, это просто опечатка.
Принимать ли приводимые Стиром данные или исходить из более привычных, называемых большинством бриологов, все равно в любом случае окажется, что бриофиты — второй по величине отдел высших растений. Он идет сразу за отделом покрытосеменных, уступая ему в числе видов примерно в 11 раз.
Разнообразие существующих на земном шаре бриофитов выявлено далеко не полностью. Ежегодно открываются и описываются десятки новых видов, открываются новые роды и даже семейства. Только во второй половине XX столетия (точнее, после 1948 года) было открыто и описано четыре семейства листостебельных мхов и один порядок печеночников!
Характеристика отдела мохообразных была дана в первой главе. Ниже мы коротко охарактеризуем классы, подклассы и порядки.
Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida
Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.
Архегонии и антеридии возникают в ткани слоевища и остаются в течение всей жизни погруженными.
Спорогон коротко уже характеризовался. Напомним все же его строение. Он очень вытянут в длину, имеет почти игольчатую или стручковидную форму (редко бывает коротким, яйцевидным). Ножки нет. Вся возвышающаяся над слоевищем часть — коробочка. В центре коробочки помещается колонка, споровый мешок прикрывает ее сверху в виде колокола. Кроме спор имеются и псевдоэлатеры — особые образования из одной или чаще нескольких стерильных клеток. Раскрывается коробочка сверху растрескиванием на две створки. У большинства видов в нижней части спорогона имеется меристема, и он может расти в длину в течение всей жизни. Погруженная в ткань гаметофита стопа имеет луковицеобразную форму.
У некоторых видов спорогон обладает способностью к самостоятельному существованию.
Для вегетативного размножения служат особые клубеньки и апланоспоры. Последние возникают внутри обычных вегетативных клеток. Содержимое их отстает от стенок и выходит наружу. Это и есть апланоспоры.
Антоцеротовые, как видно из этого краткого их обзора, характеризуются букетом уникальных черт. Это — постоянный рост спорогона, способность его у некоторых представителей к самостоятельному (вне зависимости от гаметофита) существованию, образование апланоспор, наличие хлоропластов с пиреноидами и устьица обычного для высших растений типа на гаметофите.
Все это вместе взятое настолько весомо, что иногда антоцеротовые даже выделяют в особый отдел.
Рис. 14. Представитель класса Антоцеротовых — Anthoceros telaganus. Хорошо видны сильно удлиненные, почти игольчатой формы спорогоны.
Вместе с тем антоцеротовые — самый малочисленный класс мохообразных. В его составе насчитывается чуть больше 300 видов. Они объединяются в 1 порядок и 2 семейства. Родов 5. Распространены антоцеротовые преимущественно в тропиках и субтропиках. Растут они, как правило, на обнаженных и полуобнаженных, часто глинистых и обычно довольно влажных субстратах. Встречаются также на гниющей древесине и на камнях. Все представители почти целиком тропического рода Dendroceros — эпифиты.
В Советском Союзе класс представлен мало — всего 4 или 5 видов из двух родов — Anthoceros и Aspiromitus, относящихся к семейству Anthocerotaceae. Все они распространены в европейской части СССР от средних широт до Крыма и Кавказа на юге. Два вида — Anthoceros laevis и Aspiromitus cavernosus — имеют разорванный ареал и кроме европейской части после большого перерыва, приходящегося на Сибирь, встречаются еще на юге Дальнего Востока. При этом второй вид (Aspiromitus cavernosus) на Дальнем Востоке был найден лишь в 1977 году. На рис. 14 представлен Anthoceros telaganus.
Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae
Слоевищные или чаще листостебельные растения Преимущественно не радиального, а дорсивентрального строения. Слоевище нередко сложного анатомического строения. Листья чаще располагаются тремя рядами, при этом нижний ряд (так называемые брюшные листья, или амфигастрии) нередко имеет иное, чем спинные листья, строение. Листья всегда без жилки.
В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования, более нигде не встречающиеся, — масляные тельца. Это — «капельки» плохо испаряющихся эфирных масел (терпеноидов, преимущественно сесквитерпенов и их производных). Благодаря им нередко тот или иной вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах. Масляные тельца — капельки различного размера, иногда гомогенные, иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В подклассе юнгерманниевых масляные тельца встречаются не только на гаметофите, но и на молодом спорофите.
Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Ножка очень нежная, образована гигантскими клетками, длина которых лишь немного не достигает одного миллиметра (до 800—900 микрон), с тонкими стенками. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная, иногда со стенкой всего лишь из одного слоя клеток. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами) (о них см. гл. II). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки.
Печеночники — второй по величине класс мохообразных, насчитывающий примерно 10 000 видов. Эти виды объединяются приблизительно в 300 родов, более 50 семейств, 18 порядков и 2 подкласса. Распространены представители класса по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает примерно 350 видов печеночников из обоих подклассов.
Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae
Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.
Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.
Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.
а — верхушка заканчивается периантием; б — то же, в разрезе.
Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.
1 — внешний облик; 2 — поперечный срез листовидного выроста.
Порядок Такакиевые — Takakiales
Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два — четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4.
Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).
В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.
Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).
В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.
Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.
1 — суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 — ареал Hookeria lucens; 3 — ареал Schistostega pennata.
Порядок Гапломитриевые — Haplomitriales
Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.
1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).
Порядок Треубиевые — Treubiales
Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3—4‑слойная.
1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia nana — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Филлоталлиевые — Phyllothalliales
Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.
1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.
Порядок Фоссомброниевые — Fossombroniales
Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.
1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40—50. Распространены представители порядка довольно широко — практически по всему земному шару, отсутствуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарктике.
В Советском Союзе встречается только 1 род порядка — Fossombronia с 3—4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны.
Порядок Метцгериевые — Metzgeriales
Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами-лопастями. Слоевище простого анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» — ребром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слоевище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцеротовых. Сожительство с водорослями известно только у антоцеротовых и у блазии. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 2—4 створки.
8 семейств, содержащих 21 род. Видов свыше 400. Распространены представители порядка практически по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Распространены они в целом почти по всей территории страны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому порядку относится единственный представитель мохообразных, лишенный хлорофилла, — Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо-западе европейской части (см. также гл. III).
Порядок Птилидиевые — Ptilidiales
Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или реснитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2‑многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.
12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300—330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.
В Советском Союзе встречается 6 родов с 10—12 видами. К этому порядку принадлежит очень широко распространенный, особенно в таежных и арктических районах, печеночник Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.
Порядок Лепидозиевые — Lepidoziales
Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3—4‑раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства видов. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
8—10 семейств, около 50—60 родов. Видов не менее 1000—1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.
В Советском Союзе известно 14 родов порядка примерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.
Порядок Лофозиевые — Lophoziales
Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мельче) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3—4‑лопастнымн. Периантий обычно развит. Коробочка 2—10‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
10—11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500—1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 30 родов порядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса печеночников.
Порядок Перссониевые — Perssoniellales
Листостебельные растения. Некоторые представители имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки крупные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коробочка чаще овальная, 6—8‑слойная.
2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение большинства их ограничено Южным полушарием.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Лепидоленовые — Lepidolaenales
Растения листостебельные, анизофильные, дважды—четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3—5‑лопастные, несимметричные, с долями разной величины (спинная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые.
Брюшная часть листа видоизменена и превращена в мешкообразную полость, служащую для хранения воды, — «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листьев и отличаются от них по форме. Периантия, как правило, нет.
2 семейства, 6 родов. Видов 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в Южном полушарии.
В Советском Союзе известен только один вид из этого порядка — Trichocoleopsis sacculata, произрастающий на юге Дальнего Востока.
Порядок Юбулевые — Jubulales
Растения листостебельные. Листья глубоко, часто до основания, разделены на две, как правило, резко различные по размеру доли-лопасти. Одна из долей (брюшная, нижняя, обычно меньшая по размеру) загнута под верхнюю, спинную. У некоторых представителей брюшная доля преобразована в полость различной формы, — своеобразный мешочек, служащий для хранения воды. Амфигастрии нередко довольно крупные, у многих представителей отсутствуют. Периантий всегда развит. Коробочка на очень короткой ножке, едва выступает из периантия, 2—4‑слойная, редко однослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
Самый крупный порядок не только в подклассе юнгерманниевых, но и в классе печеночников. Содержит 6 семейств, включающих около 80 родов. Видов свыше 2300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, за исключением полярных и приполярных территорий. Большинство видов сосредоточено в тропиках и субтропиках и ими же ограничено.
В Советском Союзе известно 9—10 родов, включающих около 25 видов. Распространены по всей территории страны.
Порядок Плеурозиевые — Pleuroziales
Листостебельные растения с двумя рядами листьев. Амфигастрии всегда отсутствуют. Листья обычно двулопастные, лопасти устроены так же, как и у представителей предыдущего порядка, но здесь более крупные размеры имеет брюшная доля, а не спинная. Последняя преобразована в мешковидную полость аналогично тому,как у некоторых представителей предыдущего порядка, преобразуется брюшная доля листа. Периантий развит. Коробочка толстостенная (до 6—8 слоев клеток).
Порядок включает всего 1 семейство с 2 родами. Видов около 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках, но один вид идет далеко на север: он встречается в Скандинавии и даже в северной части Аляски. Это Pleurozia purpurea.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Подкласс Маршанциевые — Marchantiidae
Растения только слоевищные. Слоевище, как правило, имеет сложное анатомическое строение, с воздушными камерами, порами, ассимиляционными нитями (о строении слоевища маршанциевых см. гл. II). Масляные тельца располагаются в особых клетках, в которых хлоропласты отсутствуют, по одному в клетке. У многих представителей подкласса масляных телец нет. Архегонии и антеридии или погружены в ткань слоевища, или располагаются на особым образом устроенных выростам слоевища, так называемых подставках. Обычно антеридиальные (мужские) и архегониальные (женские) под ставки различаются по форме. Коробочка у многих представителей порядка целиком однослойная, у некоторых верхушечная часть ее состоит из 3—5 слоев клеток. Вскрывается коробочка неправильными разрывами стенки или ее разрушением после созревания спор. Реже вскрытие происходит путем возникновения продольной щели или в результате отпадения верхней крышечкоподобной части.
В большинстве своем довольно влаголюбивые растения; немало в подклассе и водных форм.
Сравнительно небольшой подкласс, содержащий гораздо меньше одной четверти всего количества видов класса печеночников.
Порядок Моноклеевые — Monocleales
Слоевища крупные, до 20 сантиметров длины, простого анатомического строения, не имеющие ни воздушных камер, ни продушин. Клетки с масляными тельцами имеются. Ножка длинная. Коробочка цилиндрическая, многослойная, вскрывается одной продольной (боковой) щелью.
1 семейство (Monocleaceae), 1 род (Monoclea) с двумя видами. Распространение представителей порядка ограничено Южным полушарием. К этому порядку принадлежит самый крупный из талломных печеночников — Monoclea forsteri. Его слоевище может достигать длины 20 и максимальной толщины (или высоты) 5 сантиметров. Распространена Monoclea forsteri в Южной Америке и на Нивой Зеландии.
Порядок Сферокарповые — Sphaerocarpales
Слоевище имеет вид небольшой лопастной розетки, иногда со стеблеобразной осью. Бо́льшая часть слоевища обычно однослойная, многослойная его часть имеет просто анатомическое строение. Масляных телец нет. Коробочка шарообразная (отсюда и название порядка: сферокарповые в переводе с латинского языка означает круглоплодные), однослойная, вскрывается посредством разрушения стенки. Споры большинства видов даже в зрелом состоянии остаются соединенными по 4 вместе. Элатер нет.
1 семейство (Sphaerocarpaceae), 2 рода. Видов 13. Распространены представители порядка преимущественно в субтропических и тропических областях.
На долю сферокарповых выпала совершенно исключительная роль в истории ботаники: на одном из его представителей (Sphaerocarpus donnellii), как уже упоминалось, впервые среди растений были установлены половые хромосомы.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Риэллевые — Riellales
Слоевище представляет собою почти цилиндрическую ось, на спинной стороне которой имеется протянувшийся во всю длину оси однослойный крыловидный вырост. Иногда он редуцирован или отсутствует, и тогда остается только ось. Масляные тельца имеются. Коробочка, как и у предыдущего порядка, шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.
1 семейство (Riellaceae) с 1 родом (Riella). Видов около 15, они или чисто водные, или же растут на сырых местах. Распространены представители порядка главным образом в Северном полушарии (отсутствуют в Южной Америке и в Австралии) и в основном в субтропиках.
В Советском Союзе представлен всего один вид этого порядка — Riella paulsenii. Встречается в Средней Азии.
Порядок Маршанциевые — Marchantiales
Слоевище имеет сложное анатомическое строение (см. гл. II). Архегонии и антеридии в большинстве случаев располагаются на особых, различающихся внешне подставках, являющихся сильно видоизмененными участками слоевища. Нередко эти участки очень высоко специализированы, и тогда подставка представляет собою многолучевую звезду-головку, сидящую на особой ножке, Способов вскрытия коробочки несколько — это и растрескивание на 4—8 неправильных или правильных створки-лопасти, и отпадение верхней крышечкообразной (настоящей крышечки, подобной той, что есть у листостебельных мхов, у печеночников нет) части, и разрушение стенки.
Самый крупный порядок подкласса. 10 семейств примерно с 25 родами. Видов около 250—300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе встречаются представители 6 семейств (12 родов и около 20 видов), которые в целом распространены по всей территории страны. К этому порядку относится и один из наиболее широко распространенных и широко известных печеночников — Marchantia polymorpha, обычная всюду на сырых участках с обнаженными субстратами.
Порядок Риччиевые — Ricciales
Слоевище часто розетковидное, обычно довольно сложного анатомического строения, однако ассимиляционных нитей в воздушных камерах нет. Архегонии и антеридии погружены в ткань слоевища (в особые полости) или располагаются в специальных обвертках, реже на сильно редуцированных подставках. Коробочка шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. У некоторых видов спорогоны заключены в особый колпачок, представляющий вырост слоевища. Элатер нет.
4 семейства, включающие 7 родов. Видов свыше 100. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 3 родов и 1 семейство полностью ограничены Южным полушарием.
В Советском Союзе встречается около 20 видов из родов Riccia, Ricciocarpus и Oxymitra. В целом они распространены почти по всей территории страны. К этому порядку относится встречающийся почти повсеместно, водный (плавающий на поверхности воды) печеночник Ricciocarpus natans (иногда он встречается и вне воды, но всегда во влажных местообитаниях). Сюда же относится и хорошо известная любителям аквариумов Riccia fluitans.
Класс листостебельные мхи, или просто мхи, — Bryopsida (Musci)
Листостебельные в подавляющем большинстве случаев радиально-симметричные растения. Листья чаще многорядные, почти всегда без дифференциации на спинные и амфигастрии. Стенка коробочки всегда многослойная. У большинства представителей есть крышечка (см. гл. II), посредством опадения которой и происходит вскрытие коробочки. В подклассе андреевых мхов коробочка вскрывается растрескиванием на 4 створки. Однако в отличие от тех печеночников, у которых коробочка вскрывается аналогичным способом, у андреевых створки коробочки остаются соединенными не только внизу, но и вверху. У очень небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрушением стенки. У очень многих представителей подкласса бриевых мхов развит перистом (см. гл. II). В коробочке кроме спорового мешка есть колонка. Элатеры всегда отсутствуют.
Самый многочисленный класс мохообразных. В его составе 3 подкласса, 17 порядков и около 85—90 семейств (два из них представлены только ископаемыми формами). Родов около 800. Видов примерно 15 000. Распространены представители класса в буквальном смысле по всему земному шару, в самых различных условиях.
В Советском Союзе произрастает, вероятно, не менее 1300—1500 видов из всех трех подклассов.
Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagnidae
Рис. 18.
Часть листа современного представителя рода Sphagnum, относящегося к порядку сфагновых.
Заштрихованы живые хлорофиллоносные клетки, незаштрихованы пустотелые, мертвые, водоносные (в сухом состоянии заполненные воздухом). На рисунке изображены две водоносные клетки, каждая из них окружена шестью хлорофиллоносными. Линии, идущие поперек водоносной клетки — волокна, утолщения стенки клетки, препятствующие ее спадению; замкнутые овалы — поры, отверстия в стенке клетки, посредством которых полость клетки сообщается с наружным пространством.
Листья современных представителей без жилки ископаемых — с жилкой. Веточные и стеблевые листья у большинства видов различны по форме. Клеточная сеть и тех и других устроена одинаково. Однослойная пластинка листа образована клетками двух родов: 1) крупными, мертвыми, лишенными содержимого, бесцветными и 2) мелкими, живыми, содержащими хлоропласты. Части клеточную сеть сфагнов сравнивают с рыболовной сетью. Если представить сеть с шестисторонне-ромбоидальными ячеями, то ячея (дырка) будет изображать мертвую, лишенную содержимого клетку (в сухом состоянии она заполнена воздухом, во влажном — водой), а нить, из которой сплетена сеть, — живые, фотосинтезирующие клетки. Соответственно числу сторон каждая воздухоносная клетка окружена шестью живыми (рис. 18). Стенки этих воздухоносных клеток снабжены спиральными утолщениями, создающими жесткий каркас, препятствующий спадению стенок при отсутствии в клоках воды. В стенках клеток (и живых и мертвых) множество пор, посредством которых полости сообщаются между собой и с окружающим их пространством. В целом тело сфагна представляет сложнейшую систему связанных друг с другом и с внешним пространством полостей, общий объем которых во много раз превосходит суммарный объем живых клеток. Это и создает ту совершенно фантастическую гигроскопичность сфагнов, о которой речь шла выше (см. гл. IX). Спорогон состоит из коробочки и стопы. Он помещается на верхушке особого — безлистного — выроста гаметофита (ложная ножка, или псевдоподий), имитирующего обычную ножку бриевых мхов. (О том, как вскрывается коробочка, рассказано в гл. II.)
Подкласс включает 2 порядка.
Порядок Сфагновые мхи, сфагны — Sphagnales
Современный порядок. 1 семейство (Sphagnaceae) и 1 род (Sphagnum). Около 300—350 видов. Распространены Представители порядка в целом по всему земному шару. Имеют большое фитоценотическое и ландшафтное значение в умеренных и высоких шпротах, выступая доминантами и эдификаторами верховых и отчасти переходных болот. Наиболее высокий процент эндемичных видов — в горных районах Южной Америки.
В Советском Союзе произрастает 42 вида сфагнов. Все они повышенно влаголюбивы и приурочены главным образом к болотам, заболоченным лесам и сырым скалам. Распространены они почти по всей территории страны, но их мало на юге — на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии.
Порядок Протосфагновые мхи — Protosphagnales
Представлен только вымершими, ископаемыми формами палеозойского возраста (пермскими). Листья, как и у современных сфагновых мхов, имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные и водоносные. Однако дифференциация этих клеток, как правило, не столь велика, как у современных видов. Главное отличие от современных форм — наличие у листьев жилки (рис. 19).
Порядок был открыт и описан советским палеоботаником М. Ф. Нейбург из пермских отложений Западной Сибири и севера европейской части СССР. Protosphagnales — единственный порядок мохообразных, представленный только ископаемыми формами. Открытие этого порядка — одно из самых значительных достижений в изучении ископаемых бриофитов.
Рис. 19. Часть листа представителя ископаемого порядка протосфагновых Protosphagnum nervatum.
В левой части рисунка видна жилка (она залита черной краской), заштрихованы хлорофиллоносные клетки, оставлены незаштрихованными — пустотелые, водоносные (или воздухоносные).
В настоящее время к этому порядку относят 5 видов, принадлежащих 3 родам — Junjagia, Vorcutanullaria и Protosphagnum. Наиболее широко распространен Protosphagnum nervatum. Он встречается в угольных бассейнах на территории юга Западной Сибири, восточной части Западной Сибири и западной части Восточной Сибири, а также на северо-востоке европейской части СССР.
Вне пределов СССР представители порядка пока не обнаружены.
Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи, — Andreaeidae
Наиболее отличительный признак подкласса — вскрытие коробочки 4, реже 8 створками, остающимися соединенными в основании и в верхушке. Об этом уже шла речь выше (см. гл. II). Иногда створки наблюдаются лишь в верхней половине коробочки, нижняя остается нерасщепленной. Споровый мешок, как у антоцеротовых и сфагнов, закрывает сверху колонку в виде колокола или шапки. Как и у сфагнов, коробочка помещается на верхушке ложной ножки, или псевдоподия (за одним исключением, когда развивается настоящая ножка).
1 порядок, 2 семейства — Andreaeceae и Andreaobryaceae. Второе семейство было описано только в 1976 году! Родов 3 (из них 2 — Neuroloma и Andreaeobryum — монотипные). Видов около 120. Распространены они по преимуществу в высоких широтах, а также высоко в горах. Род Neuroloma ограничен Огненной Землей, род Andreaeobryum — северной частью Северной Америки.
В Советском Союзе подкласс представлен только одним родом Andreaea примерно с 15 видами, большинство которых имеет арктоальпийское распространение.
Подкласс Бриевые, или просто мхи, — Bryidae
Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов, — строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и перистома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого и вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения крышечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).
Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и антоцеротовых вместе взятых, — около 15000 видов. Распространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и болот до пустынь.
Порядок Тетрафисовые — Tetraphidales
Перистом простой, состоит из 4‑х малоподвижных или вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.
1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.
В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).
Порядок Политриховые, или многовласниковые, — Polytrichales
Листья большинства представителей имеют расширенную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) стороне которой продольно идут однослойные ассимиляционные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвижные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой (эпифрагмой). Колпачок чаще густоволосистый.
2 семейства — Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители порядка (более точно, представители семейства Polytrichaceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.
В Советском Союзе представлено семейство Polytrichaceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распространены по всей территории страны. К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукушкин лен.
Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко, выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распространение его ограничено Австралией, Тасманией, частью Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica, как уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длинные среди мохообразных листья — около 2,5 см длины.
Порядок Буксбаумиевые — Buxbaumiales
Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumiaceae) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном микроскопические размеры. Правда, по длительности существования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, короткие, нередко неправильные. Внутренний перистом представляет собою килевато-складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую по высоте зубцы наружного перистома.
2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 родами, из которых один (Florschuetzia) был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представители порядка очень спорадично, главным образом в субтропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4—5 видов. Один вид — наиболее известная и наиболее распространенная Buxbaumia aphylla — встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское название этого вида — клоп-на-палочке.
В Советском Союзе представлены оба семейства с родами Buxbaumia (3 вида) и Diphyscium (1 вид). Кроме уже упомянутой Buxbaumia aphylla, встречающейся на большей части территории страны, остальные виды имеют ограниченное распространение. Так, Buxbaumia indusiata и Diphyscium foliosum встречаются в европейской части и на Кавказе, Buxbaumia minakatae — на юге Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока.
Порядок Схистостеговые — Schistostegales
Имеет два уникальных признака. Один уникален для всего отдела мохообразных — это продольное (вдоль стебля) прикрепление листьев (на стерильном побеге; в верхушке побега, несущего спорогон, листья прикреплены поперечно). Второй признак уникален для класса листостебельных мхов — это сочность и мягкость ткани ножки спорогона. Ножка лишь немного плотнее, чем у печеночников. Листья расположены двумя рядами. В основании они сбегают по стеблю, срастаются между собой. Это создает впечатление, будто стебель с двух сторон имеет крыловидные выросты. Перистом отсутствует. Протонема пластинчатой формы, долгоживущая. Линзообразные клетки ее, отражая свет, создают впечатление свечения (см. гл. III и рис. 10).
Монотипный порядок, представленный единственным видом Schistostega pennata. Ареал вида разорванный, охватывает ряд областей в умеренных широтах Северного полушария (см. рис. 17).
В Советском Союзе вид встречается в европейской части, а также в южных районах Сибири и Дальнего Востока, где имеется серия изолированных друг от друга местонахождений.
Схистостеговые — чрезвычайно своеобразный порядок. По мнению венгерских бриологов А. Бороша и Л. Вайды, отличия этого порядка от других порядков листостебельных мхов больше тех различий, которые наблюдаются между классами (однодольные и двудольные) покрытосеменных растений. Конечно, очень трудно сопоставить, взвесить степень различий в таких малопохожих группах, как мхи и покрытосеменные растения, но сама мысль о желательности (или необходимости) повышения ранга для порядка Схистостеговых возражений не вызывает, скорее наоборот.
Порядок Дикрановые — Dicranales
Перистом простой, членистый, зубцы цельные или расщепленные, в большинстве случаев продольно-штриховатые. У части представителей перистома и крышечки нет, а коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки. Листья почти всегда с жилкой, если без жилки, то пластинка листа многослойная. Клетки в углах основания листа обычно отличаются от остальных клеток листовой пластинки.
8 семейств (одно из них было открыто в 1976 году). Родов около 80. Видов свыше 1000, из них почти половина принадлежит одному из трех крупнейших родов листостебельных мхов — роду Campylopus (семейство Dicranaceae). Он насчитывает около 500 видов. Виды этого рода распространены в основном в тропиках и субтропиках, в СССР род представлен всего 5 видами. Представители порядка в целом распространены по всему земному шару, от тропиков до Арктики и Антарктики.
В Советском Союзе — 5 семейств, 32 рода, примерно 115—120 видов. Распространены они по всей территории страны. Наиболее широко распространено семейство Dicranaceae, одно из самых крупных в нашей флоре мхов, в нем род Dicranum. Особенно массовы представители семейства и рода Dicranum в таежной и арктической областях.
Порядок Фиссидентовые — Fissidentales
Листья двурядные, очень своеобразного строения. Они лодковидные, но одна из половинок («бортов») лодки) продолжается вперед, за ее «нос», так же как и жилка (рис. 20). Как будто для полного сходства с лодкой под днищем ее имеется вырост (хочется назвать его килем), который тоже продолжается вперед, до конца жилки. Перистом простой, членистый; зубцы его чаще расщепленные, несколько похожие на зубцы перистома представителей порядка Dicranales.
1 семейство с 6 родами. Видов около 800. К этому порядку относится один из самых крупных родов листостебельных мхов — род Fissidens, насчитывающий около 800 видов. Большинство видов этого рода сосредоточено в тропиках и субтропиках, но отдельные виды заходят даже в Арктику и Антарктику. В целом представители порядка распространены по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает 3 рода из этого порядка. Представлены они 23 видами. Распространение — по всей территории страны.
Рис. 20. Листья представителя рода Fissidens.
1 — поперечный срез листа, 2 — лист (вид сбоку).
Порядок Энкалиптовые — Encalyptales
Клетки листовой пластинки папиллозные или реже маммилозные. Листья всегда с жилкой. Коробочка цилиндрическая, прямостоячая. Перистом простой или двойной, иногда отсутствует. В случае двойного перистома внутренний обычно плотно пристает к наружному. Наиболее характерный признак порядка — крупный узкоколокольчатой формы колпачок, который покрывает всю коробочку, и часто его нижний край находится ниже днища коробочки (см. рис. 3). Колпачок продолжает находиться на коробочке довольно долго после ее вскрытия.
Кальцефильные, большей частью скальные мхи.
1 семейство с 2 родами — Encalypta и Bryobrittonia. Последний род монотипный. Видов свыше 30. Распространены представители порядка хотя и спорадично, но практически почти по всему земному шару.
В Советском Союзе представлены оба рода. При этом Bryobrittonia была впервые собрана только в 1953 году. Сообщение об этой находке в печати появилось лишь в 1960 году. Видов 12. Распространение — по всей территории страны.
Порядок Поттиевые — Pottiales
Клетки основания листа обычно довольно хорошо отличаются от вышерасположенных. Первые более или менее рыхлые, удлиненные, прозрачные, гладкие; вторые всегда короткие — квадратные, округлые, или округло-многоугольные, очень часто папиллозные. Жилка всегда есть. Нередко лист заканчивается прозрачным (длинным или коротким) волоском. Перистом простой, членистый, иногда редуцирован или отсутствует. Строение перистома довольно разнообразно. Зубцы его почти всегда папиллозные. Иногда они прямостоячие и сидят на низкой основной перепонке, иногда косо вверх направленные, иногда очень узкие и длинные, резко скошены вбок и 2—3 раза спирально завитые. У некоторых видов нижняя часть перистома образует довольно высокую основную перепонку (тубус), представляющую по сути дела трубку, на верхнем конце которой сидят спирально завитые, узкие и длинные зубцы перистома (см. рис. 4). Колпачок клобуковидный. У части видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.
4 семейства примерно с 70 родами. Одно семейство было открыто и описано в 1948 году! Видов более 2000. Наиболее многочисленны семейства Pottiaceae и Trichostomaceae, на долю которых приходится огромное большинство видов порядка. Третье семейство Cinclidotaceae содержит менее 10 видов, четвертое — монотипное. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее обильны и массовы они в засушливых (аридных и полуаридных) территориях. Большинство представителей порядка в той или иной мере ксерофиты. И в то же время большинство мхов-ксерофитов принадлежит как раз этому порядку (семейства Pottiaceae и Trichostomaceae). Есть в этом порядке и водные формы.
В Советском Союзе представлены 3 семейства, родов — 34. Видов несколько больше 150. Распространены представители порядка по всей территории страны. Но наиболее многочисленны они в Средней Азии, где произрастает и немало эндемичных видов.
Порядок Гриммиевые — Grimmiales
Различия между клетками основания листа и остальными менее заметны, чем в предыдущем порядке, или их нет. Жилка всегда есть. Клетки нередко с выемчатыми стенками, часто папиллозные или маммиллозные. Листья нередко заканчиваются бесцветным волоском. Перистом простой, членистый, зубцы его часто расщепленные или неправильно продырявленные, у многих видов папиллозные, нередко несколько похожи на зубцы перистома представителей порядка Pottiales, но всегда прямые. Иногда перистом отсутствует. Колпачок клобуковидный или шапочковидный. Растения часто очень темные—темно-бурые (до почти черных) или седоватые от многочисленных длинных бесцветных волосков, которыми заканчиваются листья.
В основном более или менее ксерофильные растения, связанные с каменистыми субстратами различного состава. Есть и водные формы.
1 семейство Grimmiaceae с 10 родами. Видов около 350. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее многочисленны они во внетропических областях.
В Советском Союзе представлены все роды, один из них — род Usmania — эндемичен для территории нашей страны. Произрастает он в Средней Азии. Открыт и описан в послевоенные годы. Представители порядка — обычные скальные мхи, многие виды растут в тундрах — горных и арктических. Всего в СССР произрастает 50—60 видов из этого порядка, встречаются они на всей территории страны.
Порядок Фунариевые — Funariales
Одно- или двулетние мхи. Один из наиболее характерных признаков порядка — рыхлая клеточная сеть листовой пластинки, состоящая обычно из крупных, тонкостенных, бедных хлорофиллом клеток, чаще всего в той или иной степени удлиненных. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной (в этом случае отростки внутреннего перистома располагаются против зубцов наружного, не чередуясь с ними, без основной перепонки, или внутренний перистом представлен в виде низкой основной перепонки без отростков, реснички всегда отсутствуют), простой или отсутствует. У небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрывом стенки.
7 семейств примерно с 25—28 родами. Видов свыше 350. Распространены представители порядка по всему земному шару. Одно из семейств — Pseudoditrichaceae — было открыто и описано только в 1974 году! Единственный его представитель произрастает на Аляске.
В Советском Союзе представлено 5 семейств (отсутствуют ограниченное исключительно Южным полушарием семейство Gigaspermaceae и североамериканское семейство Pseudoditrichaceae), включающие 12 родов и немногим менее 50 видов. Распространены они по всей территории страны.
Порядок Эубриевые («собственно бриевые») — Eubryales
Многолетние мхи довольно разнообразного строения, принадлежащие к числу наиболее высокоорганизованных. Листья различной формы, всегда с жилкой. Перистом двойной (за редким исключением), членистый. В наиболее типичной форме зубцы наружного перистома постепенно длинно заостренные, состоят из большого числа долей-члеников. Внутренний перистом хорошо развит, состоит таз высокой, (около 1/3 высоты перистома) килевато-складчатой основной перепонки и отростков, имеющих примерно ту же высоту, что и зубцы наружного перистома. Обычно хорошо развиты также реснички, иногда они узловатые, иногда с придатками. Колечко часто хорошо развито. Коробочка разнообразной формы.
16 семейств, содержащих свыше 70 родов. Видов свыше 2000. К этому порядку принадлежат один из самых крупных родов листостебельных мхов и вообще мохообразных — Bryum, насчитывающий около 800 видов, и ряд других крупных родов, содержащих каждый свыше 100 видов (Pohlia, Brachymenium, Bartramia, Philonotis, Breutelia). Распространены представители порядка по всему земному шару.
В Советском Союзе порядок представлен 7 семействами с 29 родами и примерно 220 видами; из которых лишь чуть меньше половины приходится на род Bryum. Распространены представители порядка по всей территории страны.
Порядок Изобриевые — Isobryales
Большинство представителей всех предыдущих порядков состояло из верхоплодных мхов. У них гаметангии, а затем и спорогоны помещаются на верхушке главного побега. Стебель чаще прямостоячий. В порядок Isobryales наряду с верхоплодными входят и бокоплодные виды. У них архегонии и спорогоны размещаются на ветвях или на главном стебле, но далеко от верхушки. Стебель часто распростертый. Бокоплодные формы составляют в порядке большинство. Форма листьев, характер клеточной сети листовой пластинки заметно варьируют. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной, простой или отсутствует, В случае двойного перистома внутренний редко бывает вполне развит. Обычно он представлен в виде ресничек или узких отростков без основной перепонки или на низкой основной перепонке. Колпачок клобуковидный или шапочковидный, голый или в той или иной степени волосистый.
Крупный порядок, включающий 24 семейства. Родов около 150. Видов свыше 2600. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, но примерно половина семейств (в том числе и такие крупные, как Pterobryaceae, имеющие свыше 100 видов, и Meteoriaceae, имеющее свыше 300 видов) практически не выходит за пределы тропиков и субтропиков. К этому порядку относится один из наиболее крупных родов листостебельных мхов — род Macromitrium, насчитывающий в своем составе свыше 400 видов.
В Советском Союзе представлено 10 семейств, включающих около 30 родов и не менее 100 видов. Распространены они по всей территории страны.
Порядок Гукериевые — Hookeriales
Исключительно бокоплодные мхи. Стебли и ветви почти всегда ясно уплощенно облиственные, с двусторонне отстоящими листьями (которые, однако, не двурядные, а расположены в 4—8 рядов). Боковые листья при этом довольно далеко отстоящие, срединные — прижатые. В ряде случаев различия между боковыми и срединными листьями столь существенны (особенно в семействе Hypopterygiaceae), что срединные листья нередко именуются амфигастриями, как у печеночников. Жилка двойная (в этом случае хорошо выраженная), простая или отсутствует. Клеточная сеть листовой пластинки разнообразного строения. У очень многих видов листья (и боковые и срединные) имеют кайму из более длинных, чем в остальной части листовой пластинки, клеток. Перистом большей частью двойной. Внутренний перистом обычно на низкой основной перепонке; реснички, за редким исключением, не развиты.
Среднего размера порядок, включающий 6 семейств с 45 родами. Видов около 1000. Распространены представители порядка довольно широко, но почти исключительно в тропических и субтропических областях. Лишь один вид далеко выходит за пределы субтропиков. Это — Hookeria lucens, встречающаяся даже в Скандинавии и на Аляске (см. рис. 17).
В Советском Союзе известно всего 3 вида из этого порядка. Два из них относятся к семейству Hookeriaceae — Hookeria lucens и Hookeria acutifolia. Первая произрастает на Кавказе и в Карпатах, вторая — только на Кавказе. Третий вид — Hypopterygium japonicum — из семейства Hypopterygiaceae. Он встречается на юге Дальнего Востока, в южной и средней частях Приморского края и на юге Хабаровского.
Порядок Гипнобриевые — Hypnobryales
Исключительно бокоплодные мхи довольно разнообразного строения. Побеги почти всегда всесторонне облиственные, если уплощенно облиственные, то без заметных различий между боковыми и центральными листьями. Перистом, за редким исключением (когда внутренний перистом редуцирован), двойной, в большинстве случаев хорошо развитый; внутренний — на высокой основной перепонке; реснички длинные, чаще узловатые. Сравнительно нередки случаи частичной редукции внутреннего перистома — низкая основная перепонка, отсутствие ресничек или отростков и т. п.
Крупный порядок, насчитывающий 13 семейств примерно с 200 родами. Видов более 3000. К этому порядку принадлежат крупные и широко распространенные в умеренных и высоких шпротах семейства Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, а также небольшие по числу видов, но имеющие очень широко распространенных представителей семейства Rhytidiaceae, Entodontaceae, Hylocomiaceae. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе порядок представлен всеми 13 семействами. Родов свыше 80. Видов не менее 300. Во флоре мхов СССР это самый крупный порядок из подкласса бриевых мхов. Представители порядка распространены по всей территории страны. Наиболее обильны они в лесной полосе и в Арктике. К этому порядку относятся такие широко распространенные и встречающиеся в массовых количествах виды, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum.