Глава 1. Общая информация о крупном рогатом скоте

 

Систематика подсемейства Быковых

Систематика подсемейства (Соколов, 1979) такова.

Подсемейство Быковых Bovinae Gill, 1872

Род буйволов Bubalus H. Smith, 1827

— Аноа B. depressicornis H. Smith, 1827.

— Азиатский буйвол B. arnee Kerr, 1792.

— Одомашненная форма буйвола B. arnee.

— Африканский буйвол B. caffer Sparrman, 1779.

Род настоящих быков Bos Linnaeus, 1758.

— Бантенг B. javanicus D’Alton, 1823.

— Одомашненная форма бантенга — Яванский скот B. javanicus domesticus Gans, 1917.

— Гаур B. gaurus H. Smith, 1827.

— Одомашненная форма гаура — Гаял B. gaurus frontalis Lambert, 1804.

— Купрей B. sauveli Urbain, 1937.

— Тур B. primigenius Bojanus, 1827.

Одомашненные формы тура (Колесник, 1977)

— taurus primigenius — европейский скот (серый степной украинский, голландский, холмогорский, ярославский, айрширы, лимузины).

— taurus brachyceros — лесные, низинные и горные районы Европы (бурый швицкий, костромской, красный полесский)

— taurus turano-mongolicus — Средняя и Центральная и Восточная Азия (сибирский, якутский, казахский, калмыцкий).

— taurus indicus — Южная Азия, Африка (зебу). Согласно новой классификации зебу полагают отдельным видом Bos indicus, что мы и принимаем в этой книге.

— Як B. mutus Przewalski, 1883.

— Одомашненная форма яка — Домашний як B. mutus grunniens Linnaeus, 1766.

Род зубров Bison H. Smith, 1827.

— Зубр B. bonasus Linnaeus, 1758.

— Бизон B. bison Linnaeus, 1758.

 

Глава 2. Методы и материалы

Изучение экологической ниши скота и поведения в условиях, приближенных к естественным

Исследования проводились в условиях, приближенных к тем, в которых обитал тур — дикий предок, что позволяло наблюдать наиболее полный репертуар поведения, возможно, близкий к тому, что был свойствен Bos primigenius. Мы исследовали также способности домашнего крупного рогатого скота выживать и адаптироваться к северным и лесным условиям. Эксперимент проводился в 1986–2013 гг. на Костромской таежной научно-опытной станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Станция расположена на востоке Костромской области (ее координаты 58°20’N и 44°50’E), в южной тайге. На экспериментальном участке произрастают леса — производные ельников черничных и брусничных, находящиеся на разных стадиях восстановления после рубки. Описания лесов на территории станции даны в работах Мотовилова и Кабанова (1959), Разумовского и др. (1984), Прозоровой (1985).

Вольера расположена в районе с весьма суровым климатом. Зимой морозы от –20 до –40 °C держатся по 20–40 дней. Первый снег выпадает 20 октября и стаивает 20 апреля — 1 мая. Глубина снега в среднем составляет 70 см. Водоемы замерзают, и скоту требуются специальные навыки, чтобы без помощи человека находить и сохранять открытый участок воды. На территории вольеры протекают ручьи и имеются небольшие пруды. До февраля на этих водоемах сохраняются незамерзшие участки, куда животные приходят на водопой. Позже все водоемы покрываются льдом, и животные пьют из прорубей. КРС использует также снег.

Основателями популяции были четыре годовалые телки костромской породы, которые первый год жизни содержались на скотном дворе. Оказавшись на второй год в вольере, они прожили лето вольно (внутри ограды), но на зиму их поместили в сарай, где кормили и поили теплой водой. В дальнейшем эти животные и их потомки содержались вольно и заходили в сарай по желанию. На время отела в первые три года мы помещали коров в сарай, полагая, что отел на снегу, в мороз окажется опасным для матери и новорожденного. В этом мы следовали опыту местного сельского населения. Однако первые же отелы вне сарая показали, что и мать, и новорожденный чувствуют себя хорошо, в каких бы суровых условиях не произошел отел.

Каждые два-пять лет в вольеру выпускались двухлетние бычки, крывшие коров. Повзрослев, они становились агрессивными и опасными для людей, что заставляло их заменять на молодых бычков.

За время эксперимента с 1986 по 2013 гг. под наблюдением находились 147 животных обоего пола, в возрасте от рождения и до естественной смерти (две коровы дожили до 17 лет) или вынужденного забоя. За время эксперимента в стаде родилось 140 телят. Одновременно в вольере находилось не более 20 животных, чаще 12–15. Животных различали индивидуально и регистрировали изменения поведения от рождения до смерти.

В 1986–1991 гг. изгородь по периметру вольеры не была замкнута, и животные вели вольный образ жизни: паслись на соседнем с вольерой лугу, использовали для ночлега окрестные леса, предпринимали дальние походы (до 10 км). С 1992 по 2013 гг. они жили в большой вольере общей площадью 160 га. Здесь же находилось два сарая, куда животные могли при желании заходить.

С конца апреля по конец октября животные использовали лишь естественную растительность. В остальное время на кормовой площадке выкладывались рулоны сена, которое животные могли поедать вволю. В периоды, когда температура падает ниже –25 °C, они дополнительно получали комбикорм из расчета 2 кг на каждое животное. Имеются лизунцы с солью.

В каждый сезон года в течение месяца за коровами велись наблюдения: утром с 7 до 9 ч, днем с 14 до 16 ч и вечером с 18 до 20 ч. При этом регистрировали тип активности, выбор биотопа и использование участка обитания, детали пищевого и комфортного поведения.

Картирование передвижений животных по участку обитания позволило выявить постоянные пути переходов, места пастьбы, отдыха, водопоя. При картировании регистрировали и время пребывания животных в той или иной точке участка обитания. Для прослеживания перемещений животных по участку обитания (в вольере и вне ее) использовались приборы радиотелеметрии.

Вольное содержание в вольере позволило изучить репертуар пищевого, материнского и детского, социального и комфортного поведения. Мы могли регистрировать случаи проявления оборонительного поведения по отношению к человеку, собаке, волку и бурому медведю.

Помимо КРС в той же вольере в период 1984–2013 гг. содержались 8 зубров, 2 бизона и 3 зубробизона. Зубры и бизоны родились в Московском зоопарке, в вольерах Приокско-Террасного Государственного заповедника (Московская обл.) и зоопарка «Аскания-Нова» в Херсонской степи на Украине, т. е. в условиях, резко отличных от тех, что имеются на Костромской таежной научно-опытной станции. Наблюдения за ними дополнили наши представления об онтогенезе поведения КРС, а также позволили сравнить поведение нескольких видов Быковых.

Благодаря любезному разрешению академика А.В. Черекаева, который проводил эксперимент по откорму 300 голов КРС в вольере размером 91 га (лес и луг), мы получили дополнительные данные по поведению скота в полувольных условиях. Этот эксперимент проводился в хозяйстве «Воронский» Судиславского района Костромской области (географическое положение 57°57’9″N; 42°1’34″E). Вольера имеет местное название «Боловинское», и мы будем его использовать.

В вольере «Боловинское» находились животные обоего пола и всех возрастов (включая коров с телятами). Были представлены животные костромской породы, герефорды и абердин-ангусы. Все животные были снабжены ушными метками с номерами. Молодняк (за исключением родившегося в вольере) поступал на откорм из молочных ферм, где выращивался рабочими от рождения до 3–4 месяцев.

Наблюдения за коровами, содержащимися на фермах

В летний период наблюдения велись за пастьбой стада, принадлежавшего колхозу им. Горького, Мантуровского района Костромской области. 300 дойных коров костромской породы выпасались на заливных лугах реки, на сеянных лугах на террасе, на полях после уборки зерновых культур. Стадом управляли 2 пастуха, один перемещался пешком, другой — на лошади. Практиковалась пастьба с утра до вечера или в два периода с перерывом на доение коров (стадо подгоняли к коровнику). Наблюдения касались, преимущественно, социального поведения КРС. Регистрируя размещение отдельных животных в стаде, в том числе при рассеянной пастьбе и в «плотном строю», при поворотах и остановках, мы измеряли оборонительные дистанции животных по отношению к человеку. Здесь же изучали ритмику пастьбы.

Эксперименты проводились на молочной ферме колхоза им. Горького. Животные содержались на привязи, стойла не были разделены. Кормление и доение проводились дважды в день. Личные контакты с человеком в зимнее время ограничивались чисткой стойла, обработкой вымени и операциями, связанными с машинным доением. Летом животных один-два раза в день выпускали на пастбище. В летний период практиковали два три доения в день.

Сравнительные данные были получены через 30 лет на той же ферме, но с другими животными, к тому времени скот был полностью заменен. Также мы проводили исследования скота болгарской кофейно-софийской породы на ферме близ г. Велико Тырново.

Наблюдения за поведением взрослых коров вне периода доения и чистки стойл заключались в следующем. Незнакомый человек входил в стойло и клал руку на загривок коровы. Известно, что у многих копытных загривок — чувствительная область тела. Ранее мы отмечали у северных оленей, лосей, лошадей, коров особую чувствительность к прикосновению к загривку. Наблюдения продолжались 1 и 5 мин. Поведение коров регистрировалось с помощью диктофона или видеокамеры. Проходя вдоль ряда стойл, мы тестировали каждую вторую корову.

Чтобы описать репертуар поведения телок (3-месячных) по отношению к человеку, С.Л. Баскина (2010) использовала стандартную ситуацию — чистку животного щеткой. Опыты были проведены с 3 телками, всего 19 занятий. Чистка длилась от 3 до 6 мин. Поведение телят фиксировалось на видеокамеру. Впоследствии видеозаписи были подвергнуты анализу.

Классификация поведения

Классификация поведения может быть создана для отражения закономерных связей между элементами поведения. В практических целях классификация может служить для удобной и быстрой регистрации элементов поведения во время наблюдения. Последний способ давно используется в практике проверки психотропного действия лекарств. Создается некий список реакций подопытной мыши (или другого лабораторного животного), которые фиксируются во время эксперимента. Далее сравнивают число реакций, свойственных контрольному животному (не получавшему препарата) и тестируемому. Подопытное животное может, например, проявлять повышенную возбужденность (много бегать по клетке) или заторможенность (прижаться к стенке и оставаться в таком положении). Нечто подобное было предложено В.И. Великжаниным (1979) для тестирования сельскохозяйственных животных. Для коров В.И. Великжанин предложил список («азбуку» как автор это называет) из 51 одного элемента. Ряд авторов использовал эту методику и получил интересные результаты. Например, Кудрин и др. (2006), используя регистрацию поведения коров по методу Великжанина, показали, что надои зависят от «индекса пищевой активности». Попросту говоря, более «прожорливые» коровы, чаще и дольше проявлявшие пищевое поведение, давали больше молока. Вычисленные на основании азбуки Великжанина индексы оказываются важными при отборе более продуктивных животных (Кудрин, Гаврилин, 2010).

Подобная «азбука» не помогает нам ни в изучении морфологии поведения, ни поведенческой экологии. Необходим анализ поз и движений животного, чтобы попытаться установить гомологию отдельных элементов поведения в ряду близких к КРС или далеких видов (т. е. найти сходство, основанное на эволюционном происхождении). Например, так называемый «head-bobbing» (поднимая и опуская голову, животное, пытается опознать объект, используя как «верхнее», так и «нижнее» чутье), обычен у оленей (Баскин, 1976).

Зоологи и зоопсихологи делали попытки создать «азбуки» поведения, давая детальнейшее описание положений отдельных частей тела, затем складывая из них позы, потом добавляя к этой статичной картине движение и соотнося все это с функциональным значением исследуемого поведения (Крушинский, 1960; Баскин, 1976; Фабри, 1976; Панов, 1978; Софронов, 1982; Дерягина, 1986; Мохов, 1991; Рожнов, 2011; Лысов и др., 2012).

Любой поведенческий акт сложен. Поэтому приходится принимать в качестве единичного акта достаточно сложный фрагмент поведения, причем необходимо, чтобы этот фрагмент мог бы одинаково и независимо выделяться всеми исследователями. Понятно, что этот путь анализа лишает нас возможности отделить процессы наблюдения и обработки данных. Характерны слова, которыми Хайнд (1975) открывает свою книгу, ставшую классическим руководством для исследователей поведения: «В тот момент, когда мы начинаем наблюдать поведение, мы начинаем абстрагировать».

В принципе, можно дробить поведение животного на все более мелкие части. Например, мы можем записать, что «корова машет хвостом», но мы можем выделить и движение, и форму отдельных частей хвоста, когда наблюдаем злобное охлёстывание или странную крючковатую форму хвоста, когда бык атакует соперника или хищника. Но мы можем описывать и сочетание движений хвоста с движениями ушей и других частей тела, как это обычно наблюдается, когда на корову нападают слепни. Мы будем называть реакциями любые элементы поведения КРС, использовать термин «реакция» как некое общее определение ответа животного на внутренние и внешние стимулы.

Детальность описания поз животных может меняться в зависимости от намерений исследователя, его наблюдательности или возможности использовать киносъемку. Например, мы отмечаем такие положения головы как «выше уровня тела», «на уровне тела», «голова опущена ниже уровня тела». Понятно, что возможны и другие варианты. Поведение становится особенно разнообразным, когда его мельчайшие элементы, такие как возможные варианты положений головы, ушей, шеи, туловища, ног, хвоста, сочетаются с движением, создают реакции. Физиологи обычно используют термин рефлекс, но этот термин подразумевает специальный механизм формирования поведенческого акта (рефлекс на раздражитель). Однако существуют поведенческие акты, которые животные демонстрируют без какого-либо раздражителя. Таковы многие «инадаптивные» реакции скота, вроде кручения языком или онанизма у быков. Изучая разнообразие поведенческих актов, мы далеко не всегда можем быть уверены, что наше описание и толкование значение элемента поведения адекватны. Детальность и разнообразие выделяемых реакций у разных наблюдателей отличаются. Это особенно зависит от условий проведения исследований, от применяемого метода.

Среди исследователей поведения широкое распространение получил термин «образец поведения». Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) пишут: «Образцом поведения мы называем единственную в своем роде (особенную) и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Это может быть простой рефлекс, подобный рефлексу почесывания, или это может быть частица волевого поведения, подобного обнюхиванию носом другой собаки» (с. 59)». Как видим, за единицу поведения берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функцию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второстепенное значение. Чешет ли корова задней ногой голову или трет голову о переднюю ногу — это разные выражения одного и того же образца поведения — «почесывания».

Конечный адаптивный результат поведения не всегда виден сразу. Он связан с удовлетворением потребности животного, а ее иной раз нельзя быстро определить, поэтому нельзя определить и с каким именно образцом поведения имеем дело. Однако несколько раз пронаблюдав один образец поведения и варианты его исполнения, мы сможем быстрее и точнее определять его.

Во многих случаях значительные части двух или нескольких образцов поведения могут совпадать. Так, теленок ищет мать в двух ситуациях: когда голоден и при испуге. В обоих случаях он бегает по стаду, кричит, подходит к чужим коровам. Встретившись с матерью, оба проделывают церемонию опознавания, после чего в зависимости от мотивации (пищевой или оборонительной) теленок или подходит к вымени и сосет, или мать поворачивается и уводит его. Такое сходство двух образцов поведения по составу входящих в них реакций естественно.

Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплексам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) — стереотипные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных действий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает врожденную координацию движений.

В качестве примера возьмем образцы поведения — укладывание скота на лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное подгибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает задние ноги под живот и, наконец, принимает позу лежания. Скот лежит еще и в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют движению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволюцией тела, определившей костяк, подвижность суставов и т. п. Но этот образец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).

Другие примеры образцов поведения — садка быка на корову, щипание травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом соседа в группе и т. п.

Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические формы поведения, каждую из которых он определяет, как многоактное поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма. Примерами биологических форм поведения могут служить установление связи между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включающее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор корма, щипание корма, заглатывание его.

Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой — это биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения как инспектирование животных в стаде (обнюхивание их зада, мочи), ухаживание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание соперника), установление доминирования над соперниками, садка на корову. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образцов поведения (флемен, садка, мечение территории — рытье земли ногами, бодание предметов и др.).

«Вставание на задние ноги» — это фиксированный образец поведения, это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь ясна мотивация — половое возбуждение, связанное с функционированием половых желез и гормональной секрецией. Релизер — некое возвышение на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже перекладина забора. Очевидна и врожденная координация движений — бык кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок коровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения («вставание на задние ноги») характерно для большинства копытных (отсутствует, например, у верблюдов), а также у хищных.

Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным. Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мычаньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения животных в группе, например, порядок использования корма (более сильные животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).

Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведение отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить поведение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между человеком и животными.

Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные используют участок обитания при пастьбе. На плане участка регистрируется положение животных в разное время пастьбы, использование разных частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.

Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех элементов: мотивация — стимул — реакция. Мотивация порождает желание животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. Например, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул) после чего кормится (реакция).

Необходимо различать воспринимаемые и эффективные стимулы. Термин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к поведению животного, в то время как множество других является для него безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный стимул как определенный образ или с уже произошедшим торможением реакций на него.

Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружающий мир по-разному: отлично зрение и восприятие одних и тех же предметов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем судить только по их реакциям. Располагая такой косвенной характеристикой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов путем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов разных животных одной популяции, стимулов животных из разных популяций, обитающих в разных условиях.

Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами. Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста, которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обращая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вызывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают его, пытаются делать садки, начинаются драки и т. п.

Мы используем иерархическую систему описания поведения, т. е. сначала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочетания. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу животного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Несколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов поведения формируют биологическую форму поведения.

На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предполагать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает отогнать слепня, следовательно, имеет приспособительный (адаптивный) смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более высокого уровня, начиная с реакции. Не все реакции с очевидностью имеют адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом, когда в этом нет видимой необходимости. Но если мы говорим об образце поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.

 

Глава 3. Поддерживающее поведение

Поддерживающее поведение выделяют многие авторы (Arnold, Dudzinski, 1978; Hall, 1989). Например, Fraser, Broom (1990) относят к поддерживающему поведению 44 реакции коров, относящиеся к пастьбе, еде подкормки, питью, локомоции (ходьба, бег, вставание), заботе о теле (вылизывание, почесывание о предметы), отдыху (лежание, стояние).

Локомоция

Двигаться вперед КРС может шагом, рысью и галопом, двигаться назад — только шагом, причем во время движения высоко поднимают голову. Это обусловлено положением центра тяжести. При движении рысью диагонально расположенные ноги перемещаются синхронно — левая задняя и правая передняя сменяются правой задней и левой передней. На быстрой рыси есть момент, когда все четыре ноги находятся в воздухе. При движении галопом животное сначала выбрасывает вперед одну переднюю ногу, потом вторую. После небольшой паузы следует прыжок, когда от поверхности отрываются сразу две задние ноги, одна нога немного впереди другой.

Скот предпочитает ходить со скоростью от 2 до 3,5 км в час. Так движется тягловый и вьючный скот. Однако на пастбище скорость достигает 5 км в час.

В разных условиях обитания животные вынуждены проходить разные расстояния. Варианты — от постоянного нахождения на привязи до далеких походов по пастбищу или к водопою. У КРС существует внутренняя потребность (мотивация) к движению. Поэтому содержание на привязи или в тесной клетке мучительно для этих животных. На этом утверждении основано требование статьи 4 Европейской конвенции (European convention, 1978): «Свобода движения, соответствующая видовым особенностям разводимых животных и в соответствии с имеющимся опытом и научным знанием, не должна ограничиваться так, что это причиняет животным ненужные страдания и ранения. Там, где животное подолгу или регулярно содержится на привязи или взаперти, ему должно быть

предоставлено пространство, соответствующее его физиологическим или этологическим потребностям, в соответствии с имеющимся опытом и научным знанием». Если скот содержат на привязи, то рекомендована ежедневная прогулка в течение одного часа на расстояние в 3–4 км (Schofield et al., 1991).

Локомоция зависит от особенностей пастбища. Скот Камарга (одичавший скот, вольно живущий в устье р. Роны, Франция) ходит втрое больше (на плохих пастбищах), чем культурный скот (на культурных пастбищах) (Zeeb, 1983). Днем животные двигаются больше, чем в темное время суток (рис. 1).

Рис. 1. Суточный ритм движения (верхняя линия) и пастьбы (нижняя линия) скота в Камарг (Zeeb, 1983).

Дистанция, проходимая за сутки, зависит от социальной активности. Если стадо трогается вперед, например, увлекаемое вожаком, некоторые животные вынуждены бросить пастьбу и следовать за стадом. Когда в группу вводят новое животное, активность всей группы повышается, пастьба прерывается, а знакомство сопровождается драками.

Молодые животные ходят больше и чаще бегают. Наполненное молоком вымя препятствует продолжительному и быстрому движению коров. Быки более активны на пастбище ночью. Горный скот активнее низинного. Коровы летом ходят больше, спасаясь от гнуса.

Движения КРС при комфортной активности, когда отгоняет гнус или освобождается от прикосновения неприятного предмета (например, руки человека), разнообразны. Таковы дрожание кожи, встряхивание всем телом. Если это не помогает, животное пытается удалить беспокоящее раздражение движением головы, ног или хвоста. Животные способны доставать со спины жалящих слепней или почесывать голову копытом задней ноги (рис. 2).

Рис. 2. Лизание области таза.

Голова может двигаться почти без движения шеи. Животное двигает голову в сагиттальной плоскости: опускает голову, как говорят, «набычивается», рога при этом оказываются направленными вперед, когда животное рассержено наблюдаются «кивки» (nods) — весьма характерный признак агрессивного настроения. Корова может трясти головой вокруг горизонтальной оси, пытаясь освободиться от веревки на рогах, от руки, положенной на шею. У рассерженного животного вращение головой сопровождается фырканьем, выдуванием воздуха через ноздри.

Отдых

При беспривязном содержании коровы лежат в дневное время около 300 мин. (32 % времени), а ночью 370 мин. (77 % времени). Согласно наблюдениям Аммосова (1993) за якутским скотом, на пастбище летом коровы в течение суток лежат около 500 мин. (~21 %), а зимой в помещении лежат 640 мин. (~27 %). Для КРС характерен полифазный ритм сна. Он прерывается ночью от 3 до 10 раз, днем от 2 до 5 раз (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Согласно Горбачевой, Крисанову (2005), изучавших 9 пород скота (содержание в коровнике), в середине периода лактации (летом) еда занимает 383–424 мин., жвачка 442–565 мин., отдых 325–438 мин., дефекация случается 11,5–16,5 раз за сутки, уринация 7–10,5 раз.

Согласно исследованиям ряда авторов (цит. по: Phillips, 2002), в норме телята лежат по 13 ч в сутки, быки по 12 ч и лактирующие коровы от 7 до 10 ч в день (пять периодов примерно по 1,5 ч). При беспривязном содержании коровы бывают вынуждены сократить отдых до 5 часов в день.

Стельные коровы часто лежат на левом боку, возможно потому что плод размещается в правой стороне брюшной полости. Arave, Walters (1980), которые специально изучали вопрос о предпочтении лежания на одной или другой стороне тела, отметили по крайней мере у одной трети коров явные предпочтения. Если пол в стойле имеет наклон, коровы ложатся задом к возвышению. С возрастом, когда корова становится крупнее, предпочтение лежки на левой стороне тела исчезает. По данным Амосова (1993), частоты лежания на правом и левом боку равны.

При стойловом содержании в помещении коровы ложатся спиной к спине с коровой в соседнем стойле. КРС предпочитает не лежать лицом к лицу с соседом — иметь перед головой стенку. По-видимому, так он лучше ощущает индивидуальное пространство.

Порядок действий КРС, когда животные ложатся и встают, строго определенный (рис. 3).

Рис. 3. Как корова ложится (А) и встает (Б) (Fraser, Broom, 1990).

Взрослые коровы обычно лежат, опираясь на грудь. Случается, животные лежат на боку, но в такой позе лежать подолгу они не могут, потому что такая поза препятствует выпуску газов из рубца. А потребность в этом возникает через определенные интервалы времени (Balch, 1955). У телят рубец еще не полностью развит, так что они подолгу лежат на боку. Ожиревшим животным (мясные породы) лежать на грудине трудно, они заваливаются на бок.

Сон

Как и у многих других копытных животных у КРС различают четыре уровня сна (табл. 1) (Ruckenbush, 1972).

Таблица 1. Пропорции сна, отдыха и бодрствования (Ruckenbush, 1972)

1) Бодрствование. Глаза полностью открыты, электроэнцефалографическая (ЭЭГ) активность мозга — быстрая, низкого вольтажа.

2) Дремота. Глаза полузакрыты, порог возбуждения понижен, так же как и снижена пугливость, реакция животного на сигналы замедлена. ЭЭГ медленная, высокого вольтажа. Можно видеть, как животное «клюет носом». В дремотном состоянии часто наблюдается жвачка.

3) Тихий сон. Глаза почти закрыты, повышен порог возбуждения. ЭЭГ медленная, высокого вольтажа. Во время полевых наблюдений эта фаза сна трудноотличима от дремоты.

4) Парадоксальный сон. Глаза полностью закрыты, но глазные яблоки движутся под веками, животное прядет ушами. Животное не замечает происходящего вокруг. При нападении хищников подвергается наибольшей опасности. На энцефалограмме видны быстрые волны низкого вольтажа.

Элиминирующее поведение

Поведение, удаляющее из организма отходы жизнедеятельности, осуществляется «фиксированными образцами поведения»: дефекацией и уринацией, для которых характерны стереотипные позы и движения. Оба образца поведения связаны не только с физиологией животных, но и их эмоциональным состоянием. Половое возбуждение часто сопровождается уринацией, а испуг и уринацией, и дефекацией.

В моче содержатся феромоны (половые атрактанты, феромоны страха). Поэтому уринация коров привлекает внимание быков, которые подходят и обнюхивают мочу. При этом у быков, как и у других животных любого пола и возраста, проявляется флемен — характерный образец поведения, помогающий направить запах к Якобсонову органу в носовой полости, особо чувствительному к феромонам (Соколов и др., 1986).

Репертуар поддерживающего поведения

Образец поведения «Передвижение с места на место как способ изменить ситуацию». Оказавшись в неблагоприятной обстановке (некомфорной, пугающей, оказавшись отделенной от стада или своего теленка) животные начинают беспорядочно двигаться, переходят с места на место, осматриваются, мычат. Адаптивное значение такого поведения — смена воспринимаемых стимулов, поиск знакомой ситуации, поиск партнеров. Этот образец поведения характерен для многих млекопитающих.

Образец поведения «Дефекация» включает следующие реакции: принимается поза дефекации, хвост приподнимается и слегка изгибается назад. Дефекация возможна на ходу или стоя. В норме дефекация происходит 12 раз в день (от 10 до 16), часто дефекация случается, когда животное встает после лежания.

Образец поведения «Уринация»: животное поднимает хвост, прекращает любую другую активность, выгибает спину и подгибает ноги, чтобы не замочить задние части ног. Быки могут мочиться на ходу. Уринация в норме происходит 10 раз в день.

 

Глава 4. Комфортное поведение

В эту группу реакций объединяют поведение, связанное с уходом за своим телом, поиском подходящих условий среды (поиск прохлады или согревания, уход от ветра), защиты от гнуса. Очевидно, что общее для образцов комфортного поведения — это создание или поиск более благоприятных условий в окружающей среде, защита от неблагоприятных воздействий. Существуют индивидуальные различия в частоте и потребности животных в комфортном поведении. Например, Флор, Занфтлебен (2006) обратили внимание, что некоторые из наблюдавшихся коров никогда не посещали устройства «автоматическая щетка», тогда как другие даже расталкивали других коров, чтобы попасть в «автоматическую щетку».

Реакция на климатические факторы

Уже при глубине снега 55 см коровы не могут двигаться — брюхо волочится по снегу. Такая глубина снежного покрова в нашем эксперименте наблюдалась к началу — середине января, после чего следы по снегу от подкормочной площадки в лес отсутствовали.

Для района исследований характерен резко континентальный климат — жаркое лето и холодная зима. Хотя температура летом нередко повышалась до 30–35 °C, даже 39 °C в тени, коровы не проявляли видимого дискомфорта. Жару скот переносит труднее, особенно если речь идет о высокопродуктивных животных или если скот получает корм с высоким содержанием грубых волокон и переваривание его ведет к выделению большого количества тепла (Phillips, 2002). При повышении температуры воздуха до 21 °C увеличивается частота дыхания. Если температура среды превышает 25 °C, животные начинают меньше есть и, таким образом, выделяется меньше тепла от пищеварения. Перегрев одной части тела не так остро воспринимается, если другие части тела не нагреваются (Veissier et al., 2000). В жарких странах скот часто заходит в воду, чтобы охладиться и отогнать насекомых. Юдин и др. (1999) показали, что температура в помещениях, в которых содержится скот, влияет на соотношение основных активностей (кормежка, отдых и др.).

Низкие температуры до –25 °C также не оказывают заметного влияния на поведение. Однако более сильный мороз, особенно с ветром, вызывает дрожь всего тела, выгибание спины (животное горбится) и одновременно подгибание зада, ноги сжаты — животное как бы старается свернуться в клубок. Коровы прячутся в сарай или ищут другое укрытие (прижимаются боком к стенке сарая, стоят в гуще молодых елей). Нередко укрытие имеет скорее психологическое значение. Например, коровы использовали сооруженный нами шалаш, несмотря на то, что сквозь ветки животные были хорошо видны.

В сарае коровы предпочитают ложиться в угол, прижимаясь к двум стенкам. Телята ложатся, прижавшись к матерям. У всех животных в мороз дыхание кажется очень тяжелым. Минимальные температуры, которые наблюдались во время эксперимента, достигали –40 °C, такие морозы продолжались до 30 дней, но видимого ущерба коровам не приносили. При любой температуре зимой животные предпочитали лежать на сене, а не на снегу.

Зубры и бизоны в очень сильный мороз также охотно заходили в сарай, однако дрожи или других признаков переохлаждения у них не отмечалось. Шумов (1994), изучивший адаптивные способности зубров и гибридов зубра с крупным рогатым скотом, показал, что кожа зубров вдвое тоньше, чем у домашнего скота, однако значительно лучше снабжена кровеносными сосудами.

Весной, начиная с марта, когда днем заметно пригревало солнце, животные охотно стояли у освещенной солнцем стенки сарая, у снежных нагребов, отражавших солнце (рис. 4).

Рис. 4. Снежные склоны отражают мартовское солнце, помогая согреться.

После сосания теленок оставляет соски матери влажными. В морозную погоду, да еще с ветром это, казалось бы, должно вести к обморожению сосков. Этого не происходит, хотя нередко на сосках отмечались ранки, у одной коровы возник тяжелый мастит. У двух телят, родившихся при низкой температуре и недостаточно тщательно облизанных матерями, произошло обморожение краев ушей, хвоста, носового зеркала. Эти повреждения, однако, не отразились на дальнейшем развитии телят.

Воздействие кровососущих насекомых

Обилие кровососущих насекомых — мощнейший биоценотический фактор, резко меняющий поведение КРС: суточный ритм активности, выбор места на пастбище, преобладающие по частоте реакции.

Слепни беспокоят коров в наибольшей степени (бычий — Tabanus bovinus, дождёвка — Haematopota pluvialis, златоглазик — Chrysops sp.). Комары, мошки, клещи не меняют поведение коров сколько-нибудь значительно. Период активности кровососущих насекомых (гнуса) продолжается в местности, где проводился наш эксперимент, с 20 мая по 10 сентября. Однако период высокой активности слепней в этой местности продолжается с 1 июня по 10 августа. В жаркие безветренные дни вокруг одной коровы мы наблюдали до 60 слепней, включая до 10 крупных слепней и 30 средних.

Нападения гнуса вызывали множество реакций комфортного поведения: обмахивание хвостом (максимум до 75 в минуту), лягание ног (максимум до 25 в минуту), взмахи головой (максимум до 28 в минуту). При высокой активности гнуса комфортная активность становилась доминирующей, животные старались найти убежище в густом лесу или прятались в сарай.

Хотя сараи были открыты, кровососы туда почти не залетали, по-видимому, из-за слабой освещенности. Важным приспособлением КРС к гнусу бывает создание «отстоев», т. е. мест, где животные по много часов стоят во время интенсивного воздействия гнуса. Подробнее об отстоях см. Главу 11, раздел «Участок обитания». Для отстоев в лесу коровы выбирали более затененные участки леса, преимущественно еловый лес. Сравнение температуры и влажности в местах отстоев коров (в лесу) и на открытых местах, где они подвергались нападениям кровососов в наибольшей степени, показало, что температура в лесу была в среднем на 6 °C ниже, чем на солнце, тогда как влажность почти не отличалась.

Интенсивность воздействия гнуса определяет суточный ритм коров — примерно в 10–11 ч утра животные приходят (иногда прибегают) к убежищу (обычно в сарай) и там отстаиваются до 18–19 ч. Проголодавшись, скот покидает убежище для кратковременной (в течение 30–40 мин.) пастьбы, а потом возвращается в сарай.

Груминг

Грумингом (от англ. grooming) называют различные формы ухода за своим телом — вылизывание, почесывание, валянье в пыли и т. п. Аллогрумингом называют взаимное лизание двух особей. Чаще для аллогруминга животное выбирает одних и тех же партнеров (Reinhardt, Reinhardt, 1981). Та особь, которая лижет морду и переднюю часть другого животного, часто занимает по отношению к последнему подчиненную позицию в иерархии (Sato, 1984) (рис. 5). Аллогруминг обычен при половом поведении. Бык и другие коровы лижут корову, находящуюся в состоянии эструса. Бык лижет её вульву.

Рис. 5. Груминг.

И груминг, и аллогруминг наблюдаются не только как комфортное поведение, но и при проявлениях социального (подчинение одной особи другой, мечение территории) и полового поведения (например, бык лижет корову).

Часто можно видеть, что коровы лижут друг друга, как бы находясь в «трансе», под действием наркотического опьянения. Fraser, Broom (1990) объясняют этот эффект тем, что аллогруминг обусловлен выделением гормона пролактина, который связан с дофамином — нейромедиатором, вырабатываемым в мозге и мозговом веществе надпочечников. Дофамин вызывает чувство удовольствия, так что аллогруминг получает подкрепление («самонаркотизация»).

Репертуар комфортного поведения

Образец поведения «очищение своего тела» может состоять из лизания, чесания шеи о землю, чесания головы о предметы, чесания тела о предметы, чесания копытом разных частей тела, чесания рогом спины.

Образец поведения «согревание тела» включает дрожание тела, выход на освещенное солнцем место, где снежный экран отражает солнечные лучи (коровы стоят у высокого сугроба, у заснеженного склона). К сильному ветру поворачиваются задом. Животные предпочитают лежать на сене. При температуре ниже –25 °C коровы заходят в сарай.

Образец поведения «защита от кровососущих насекомых» включает следующие реакции животных:

— Ищут возвышенные и ветреные места, где ветер отгоняет насекомых.

— При пастьбе образуют ряд, держатся более кучно.

— Образуют круг, головами внутрь и машут хвостами.

— Машут головами, прядут ушами.

— Наблюдается дрожание шкурой, если не удается согнать паразита хвостом.

— Охлёстывают себя хвостом.

— Взмахивают головой.

— Чешут рогом место, где сидит слепень.

— Лягаются.

Слизывают с кожи слепня.

— Валяются по земле.

— Чешутся о предметы.

— Прислоняются к стенке для защиты части тела от нападений насекомых.

— Уходят в тень.

— При пастьбе глубже опускают морду в траву чтобы согнать насекомых.

— Несколько животных сближаются при пастьбе.

 

Глава 5. Эмоциональные реакции и органы чувств крупного рогатого скота

Эмоциональные реакции сопровождают разные формы активности животных, связать их с определенной активностью трудно или невозможно. Например, регистрируя частоту охлёстывания хвостом, мы заметили, что более частое движение хвоста свидетельствует о возбуждении животного. Но проявлялось более частое или как-будто более «злобное» охлёстывание в разных ситуациях — при контакте с человеком, с другими коровами, при воздействии гнуса.

Об эмоциональном состоянии животного и уровне его возбуждения свидетельствуют следующие реакции:

— Морщенье носа.

— Облизывание.

— Прядение ушами.

— Охлёстывание хвостом.

— Мычание.

Физиологические реакции также могут свидетельствовать о повышении уровня эмоционального состояния. Например, дефекация при приближении человека известна для многих копытных (да и других отрядов млекопитающих).

Зрение и визуальная коммуникация

Зрение отвечает за 50 % всей информации, получаемой КРС (Blaschke et al., 1984, цит. по: Phillips, 2002). Скот хорошо различает цвета, особенно длинноволновые — желтый, оранжевый и красный, но плохо различает коротковолновые цвета — зеленый, голубой и серый (Riol et al., 1989).

Ряд исследователей утверждали, что КРС способен отличать лишь длинноволновой диапазон цветового спектра (желтый, оранжевый и красный цвета) от коротковолнового (оттенки голубого) и средневолнового (оттенки зеленого) (Soffie et al., 1980, 1981; Gilbert, Arave, 1986; Riol et al., 1989). Однако эксперименты показали, что при зеленом свете телята различают препятствия и выбирают место для укрытия лучше, чем при голубом (Phillips, Lomas, 2001). Красный цвет усиливает активность скота. Недаром красную материю используют матадоры, чтобы раздразнить быков (Phillips, Lomas, 2001). Острота зрения КРС примерно в 50 раз слабее, чем у человека. В практике подготовки боевого скота тренеры используют красную тряпку, чтобы раздразнить животных. Животные долго помнят цвета (Porzig, Laube, 1977).

Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет. Существуют лишь малодоказательные рассуждения — якобы у диких предков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нападал хищник.

Поле зрения КРС — 330°. Однако перекрытие зон зрения правого и левого глаз невелико (30–50°). Поэтому стереоскопическое зрение скота возможно лишь на близком расстоянии. Впрочем, коровы хорошо запоминают размеры предметов и их перемещения.

Скот способен различать квадраты, круги, треугольники, одинарные и двойные линии (Baldwin, 1981). Но скот лучше видит вблизи, чем вдаль (Rohler, 1962, по Phillips, 2002). С дистанции в 1,5 м скот может различить белый круг диаметром 1 см, если он расположен внутри черного круга диаметром 36 см (Rehkamper, Gorlach, 1998). Особенности зрачка обеспечивают лучшее распознавание вертикальных предметов

Животные узнают людей «в лицо», по одежде, понимают различия в обстановке. Обслуживающий персонал может подойти ближе, если это происходит в процессе кормления животных.

Животные реагируют на поведение соседей, наблюдая их позы, движения, издаваемые звуки, запахи. Часть этих стимулов (сигналов) демонстрируется соседями невольно, они могут быть заняты рутинной активностью, а окружающие по их поведению понимают, чем они заняты, что происходит вокруг. Назовем это пассивной коммуникацией. Но существует немало способов активной коммуникации — угрозы рогами, мычанье, подходы и т. п. Понимая сигналы, которые вольно или невольно посылает животное (или группа), мы, также как их собратья (другие коровы), можем правильно реагировать на поведение КРС, управлять им. По положению головы, спины, хвоста, позиции тела по отношению к соседям мы можем судить о многих особенностях наблюдаемого животного.

Обоняние и запаховая коммуникация

Запах важен как способ внутривидовой и межвидовой коммуникации. Скот распознает запахи живых и неживых предметов, обнаруживает по запаху корм, хищников, распознает соседей по стаду, мать и теленок распознают друг друга. Запаховые метки используются как территориальные сигналы для внутривидовой коммуникации. Скот чувствителен к запахам потенциальных хищников, например собак, подолгу нюхая их и проявляя признаки настороженности. По запаху соседних животных КРС распознает их состояние — агрессию, голод и страх. Издаваемый животным запах сообщает соседям о присутствии хищника.

Скот — макросматик, способен различать очень малые концентрации запаха, например, коровы различают раствор питьевой соды в концентрации 10-4, так же как молекулы углеводов и стероидов (Bell, Sly, 1983). Среди запахов важное значение имеют феромоны, в частности феромон страха, содержащийся в крови и моче (Terlouw et al., 1998).

Сомнительно, чтобы скот был способен определять, откуда исходит запах (Leveteau, Daval, 1981, цит. по: Phillips, 2002).

КРС обладает вомероназальным органом, который чувствителен к запахам, которые содержатся в моче и которые помогают определять, находится ли корова в состоянии эструса. Восприятие этих запахов подкрепляет поведение при ухаживании и копуляции. Фиксированный образец поведения «флемен» обеспечивает поступление запаха к вомероназальному органу. При флемене голова поднята вверх, рот приоткрыт, язык плоский и верхняя губа оттянута назад. В таком положении при вдохе воздух проходит у крыши рта (Соколов и др., 1986) (рис. 6).

Рис. 6 Флемен.

Вкус

КРС различает вкус сладкого, соленого, горького и кислого. Сладкий вкус улучшает аппетит, тогда как соленый и горький ухудшают. К соленому коровы привыкают и охотно поедают корм, содержащий от 1 до 11 г соли на кг. Но большие концентрации соли бывают отвергнуты. Взрослые коровы предпочитают соленой воде пресную, но телята пьют и соленую воду. Скот постепенно привыкает к слишком соленой пище. Подсаливание корма увеличивает его привлекательность, причем скот замечает увеличение соли всего лишь на 1 г Na на кг сухого корма. Вкус начинает вырабатываться еще на стадии эмбриона (т. е. зависит от предпочтений матери) и продолжает развиваться у теленка на ранних стадиях формирования пищевого поведения. Вкус меняется с возрастом. Порог восприятия сахарозы у телят меньше чем у взрослых коров. Чувствительная кожа на носовом зеркале помогает исследовать объекты (одновременно с обнюхиванием и облизыванием).

Скот ощущает, как более сладкий, вкус моносахаридов, а не дисахаридов (лактозы, фруктозы). Скот не слишком чувствителен ко вкусу хинина, который человеку кажется исключительно горьким. Кокосовые орехи нельзя использовать в качестве корма, т. к. они ощущаются животными как горькие. В общем, более соленый и горький по вкусу корм поедается хуже, тогда как более сладкий корм поедается лучше (Chiy, Phillips, 1999).

Слух и «вокализация» поведения

Слух у КРС развит слабее, чем зрение. Лучше воспринимаются звуки с частотой около 8 кГц (у человека 1–4 кГц) и интенсивностью 26 дц (Heffner, Heffner, 1983). Согласно Мохову (2003), приемлемый уровень шума в коровнике — 20–30 дц, что соответствует шуму ветра при легком ветре.

КРС способны слушать двумя ушами, поворачивать голову в сторону источника звука. Точность лоцирования звука составляет примерно 30°. Движения ушей, когда животное прислушивается к новому звуку (уши повернуты к источнику звука), и головы позволяют определить слышит ли животное этот звук. Немало информации КРС получает, не делая видимых движений, т. е. поведенческие реакции при этом отсутствуют.

Скот лучше слышит низкие частоты и хуже — высокие частоты (рис. 7).

Рис. 7. Пороги и частоты слышанья. L — предел восприятия низкочастотных сигналов, B — наилучшая слышимая частота, H — предел восприятия высокочастотных сигналов (Heffner, Mastarton, 1990, цит. по: Phillips, 2002).

Скот, живущий в тропических областях, хорошо различает высокочастотные сигналы, убегает из леса, когда слышит крик вампира (летучей мыши), на открытый участок, где вампиры не атакуют (Delpietro, 1989).

Есть пока не подтвержденные наблюдения, что коровы дают больше молока, если во время дойки звучит музыка (Evans, 1990, цит. по: Phillips, 2002). Также удавалось привлечь скот к доильным установкам или кормушкам звуковыми сигналами (Albright et al., 1966).

Восприятие электрического тока

Скот чувствителен даже к слабому электрическому току — начиная с 1 миллиампера. Уже напряжение в 2–3 миллиампера вызывает у коровы учащение сердечного ритма, а ток в 13 миллиампер — сильное беспокойство. Сначала наблюдается вздрагивание и мычание, далее попытки убежать, избежать воздействия током. Человек в 2–10 раз менее чувствителен к электрическому току, чем скот. Когда используют электрические изгороди, напряжение подают не более 1–2 вольта. Напряжение менее 0,35 вольта воспринимается лишь 10 % животных (Appleman, Gustafson, 1985).

Коровы быстро приучаются избегать электрических изгородей. Если в помещении натягивают электрический провод над стойлами, (слабый удар током (4–8 mA) мешает животному выгнуть спину перед дефекацией), снижается продукция окситоцина и соответственно отдаляется молокоотдача. Коровы сначала выгибают спину и переступают с ноги на ноги в стойле, но в течение дня осваиваются с неудобством. Нерегулярные удары током более вредоносны, чем постоянное воздействие током. Ощущая в поилке присутствие электричества, коровы начинают лакать воду как собаки, но не решаются опустить в воду морду.

Как предполагают, скот способен ощущать электрические и магнитные поля, которые существуют вокруг телевизионных вышек, под линиями электропередач (Loscher, Kas, 1998, цит. по: Phillips, 2002).

Тактильные и болевые ощущения

КРС обладает чувствительной кожей. Скот воспринимает температуру и влажность, прекрасно ощущает ветер — фактор комфорта летом, но и фактор дискомфорта зимой. Ветер несет с собой запахи, что крайне важно для пищевого и оборонительного поведения скота.

Губы и язык КРС воспринимают тактильные ощущения.

КРС имеет пониженный порог восприятия боли, что обычно свойственно животным жертвам. Используя анальгетики, удается уменьшить боль (Graf, Senn, 1999), например, при удалении рогов. Во время отела болевой порог возрастает, к тому же сразу после отела корова слизывает с теленка амниотическую жидкость, которая содержит опиоидные анальгетики (Machado et al., 1997). Наблюдая за телятами, заметили, что они страдают от боли через восемь часов после применения обезболивающих веществ.

 

Глава 6. Пищевое поведение

Диета

Основной корм КРС — листья и стебли травянистых растений. Но среди Быковых есть виды, использующие и части древесных растений: листья, тонкие побеги (до 7 мм толщиной), кору. У КРС резцы имеют несимметричные коронки, наружные края их расширены латерально, так что образуется широкий ряд зубов, способный подрезать одновременно большой ряд травы. Но такие зубы недостаточно приспособлены к скоблению коры. У зубров, в основном древесноядных, коронки резцеобразных зубов почти прямые, долотообразные, способные выдерживать большой нажим при подрезании коры (Флеров, 1979). Древесный корм и сочные травянистые растения считаются относительно мягким и концентрированным кормом, тогда как зубы и пищеварительный тракт КРС приспособлены к поеданию злаков, что требует мощного жевательного аппарата и особого устройства пищеварительной системы.

Скотоводство существует не только в зонах с плодородной почвой и богатой растительностью, но и в крайне засушливых районах, бедных растительностью. Возможность выживания скота в таких трудных условиях определяется его неприхотливостью. Adamczewski et al. (1994) давали опытным животным сено, содержавшее всего 6 % сырого белка, и животные не худели, хотя нуждались в большем количестве корма и тратили на его переваривание больше времени.

Желудок позволяет КРС исключительно эффективно переваривать корм (40–75 %, Duncan et al., 1990). КРС способен переваривать клетчатку лучше других домашних копытных (Chenost, Rosset, 1985). Это связано с особенностями устройства желудка. Переваримость сухого сена: КРС около 58 %, овцами — 56, лошадьми — 50, свиньями — около 45 %. По данным некоторых исследователей, КРС способен переваривать клетчатку лучше лошади, но многое зависит от того, какие растения поедаются. Например, лошади и КРС одинаково используют бобовые растения. Но способность переваривать грубоволокнистый корм у КРС выше (Cymbaluk, 1990).

Древесный корм (кора, побеги и листья) содержит значительно меньше сырой клетчатки (в основном, целлюлозы и лигнина), чем злаки и осоки — важнейший элемент флоры пастбищ. Зерно, семена содержат 64 г/кг сырой клетчатки, корни, фрукты — 98, листья — 207, трава, солома — 343 г/кг (Langer, 2003). Поэтому древесный корм требует значительно менее мощной (по способности к перевариванию корма) системы, чем травянистые растения.

Древесный корм обычно используется скотом в регионах с меньшим развитием сеяных лугов. Так, пастьба в лесу и на его опушках издавна практиковалась в северных районах России. Небольшие поля занимались под пашню, а скот в течение большей части лета (до уборки урожая) выпасали в лесу.

В первые 10 лет содержания скота в Экспериментальной вольере до половины рациона составляли листья и ветки кустарников и деревьев. Учеты щипков во время пастьбы в лесу показали, что на траву приходилось 55 % щипков, на листья малины — 28 %, на листья деревьев (рябина, береза, осина, козья ива, побеги ели) — 17 % щипков (учтено 2850 щипков во время пастьбы в лесу). Такие же исследования, проведенные через 7 лет после выпуска скота в вольеру, показали увеличение использования травянистых растений (73 % щипков), тогда как на объедание листьев и побегов кустарников приходилось 19 %, а на объедание веток и листьев я деревьев — 8 % щипков (учтено 2257 щипков во время пастьбы в лесу).

На территории Экспериментальной вольеры представлены 3 группы биотопов: ельник приручьевой (более 70 лет), елово-березово-осиновый высокоствольный лес (более 70 лет) и осиновые и березовые леса (в 1977 г. 10–15-летнего возраста) на месте вырубок. До выпуска животных в вольеру наибольшее количество древесных растений (в основном, рябины — 90 %) было объедено в ельнике приручьевом. Значительно меньше объеденных растений было в спелом смешанном лесу и лиственных мелколесьях. Через 15 лет пребывания скота на огороженном участке леса в нем не осталось пригодных для коров древесных растений. Немногие уцелевшие деревья рябины выросли, и их ветви стали недоступны.

На территории вольеры в изобилии растет осина. Однако осиновые деревья старше 8–10 лет недоступны для скота. Животные не могут их сломать, а ветви недоступны. Погрызы коры стоящих деревьев осины практически отсутствуют. Частично это может быть связано с невозможностью использовать кору осины, если температура опускается ниже -5°. Осенью и весной коровы охотно обгрызали кору срубленных нами осин, хотя, чтобы научить этому коров, нам приходилось сначала подрезать кору топором.

Питание древесными растениями более свойственно КРС в тропических странах. В Серенгети (Африка) в питании КРС травянистые растения составляют 70 %, сорняки 20 % и ветви деревьев и кустарников 10 % (Bell, 1971). Древесный корм иногда более привлекателен для скота благодаря особому вкусу. Наблюдения показывают, что на пастбищах, где есть выбор между травой и древесным кормом, скот начинает утреннюю кормежку с травы. Голодные животные быстрее насыщаются ею. Позже, утолив первый голод, коровы переключаются на поедание листьев и побегов.

Объедание скотом деревьев и кустарников угнетает рост последних или приводит к засыханию. Чтобы избежать этого, местные жители некоторых тропических районов предпочитают заготавливать листья и ветки вручную, используя их для подкормки скота. В засушливых районах кактус Opuncia стал важнейшим растением, обеспечивающим выживание скота в период засухи. Кактус срубают и обжигают, удаляя колючки. Регулярно срубая старые, одревесневшие растения, люди поддерживают молодую поросль.

Коровы не так разборчивы при пастьбе, как овцы. Но все же они выбирают растения с большим количеством листьев. Причем молодые листья объедают на 70 % длины, а старые — на 35–50 % длины. Бычки менее разборчивы, чем телки, может быть потому что быстрее растут и больше нуждаются в корме. Скот лучше объедает высокую траву, чем овцы.

Чтобы восстановить прерии Среднего Запада США (штат Висконсин), надо было истребить кустарники, не позволявшие восстановиться типичной для прерий растительности: трава и редко стоящие дубы. Была сделана попытка использовать в качестве «мелиоратора» хайландский скот, разводимый в горах Шотландии, который приспособлен к поеданию древесного корма. Опыт был удачен. Хайландский скот тратил от 28 до 64 % времени на пастьбу, и около трети этого времени было затрачено на объедание кустарников (Hedtcke et al., 2009).

Соль

Известна потребность скота в минеральных веществах, в том числе в соли. Установлено, что КРС нуждается в суточном потреблении 5 г соли (NaCl) на 100 кг живого веса. Потребление соли зависит от многих факторов. Например, Duvall, Whitaker (1970) нашли, что на разных по обилию корма пастбищах каждое животное потребляло от 22 до 40 г соли в день (соль давали вволю).

Потребность в соли создает сильную мотивацию. Gupta et al. (1999) доказывают, что аппетит к соли инстинктивен, особенно силен у дикого и одичавшего скота. Жвачные любят соль, и если давать соль вдоволь, они будут съедать ее больше, чем это действительно нужно организму. Смоченную мочой траву едят охотнее (Jaramillo, 1990, цит. по: Phillips, 1993).

Детально исследован вопрос, чем определяется любовь КРС к соли. Mohamed, Phillips (2001) показали, что привычка или непривычка к соли закладываются еще в утробе матери. Есть наблюдения, что увеличенное содержание соли в корме стельной коровы увеличивает предпочитаемое содержание соли в корме у ее теленка. Но лишение матерей соли увеличивает потребность в ней, что выражается в усиленном вылизывании новорожденного.

Можно приучить телят к более соленой пище, если первые 6 недель давать корм повышенной солености.

Вода

Частота питья различна и зависит от особенностей содержания и условий среды. Потребность в воде меняется в зависимости от типа корма, температуры окружающей среды и физиологического состояния животных. На фермах скот пьет каждые 2–4 часа. Питье синхронизируется с едой и дойкой. В зависимости от скорости поступления воды в чашку животные пьют от 1,2 до 12,2 мин.

На пастбище пьют в среднем 4 раза, но частота различна у разных животных (от одного до шести раз). В Австралии большая часть скота пьет ежедневно, но если водопой расположен далеко от пастбища, животные пьют раз в два дня. При пастьбе в пустынной местности, где до водопоя скоту приходится идти несколько часов, это может случаться один раз в 2–4 дня. Летом пьют больше, чем зимой (Arnold, Dudzinski, 1978).

Животные задерживаются у водоема на несколько часов, входят в воду, чтобы охладиться, пьют 3–4 раза. Чаще пьют воду к вечеру или утром, на рассвете. Если обстановка спокойная, пьют и днем. На водопой выстраиваются в соответствии с иерархией, доминанты бодают субдоминантов за нарушение очередности (Andersson, 1987). Коровы предпочитают телиться там, где среди прочего есть вода.

В нашем эксперименте из-за сурового климата (морозы, долгая зима) организация поения животных представляла непростую задачу. Местные жители зимой поят скот подогретой водой. Практики поения животных холодной водой (из проруби) в данной местности не существовало. Следуя советам местных жителей, в первые три года содержания скота в вольере мы также поили животных подогретой водой. Позже для животных стали делать проруби во льду прудов, из которых они пили. Неблагоприятных последствий этого водопоя не наблюдалось.

Три ручья и два небольших пруда обеспечивают водопой скота на территории Экспериментальной вольеры в безморозный период. До середины зимы коровы способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях. С 1992 г., т. е. через 6 лет, они освоили два водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы, здесь не возникало толстого льда.

Скот самостоятельно находит места водопоя на ручьях. Коровы ищут места, где имеются наледи, где под тяжестью животных лед проламывается. В очень сильные морозы водоемы покрываются настолько толстым льдом, что самостоятельно получить доступ к воде скот не может. Тогда сотрудники делают проруби. Во вторую половину зимы приходится контролировать, сохранились ли места, где скот может напиться.

Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охотно пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовались 1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком снегу

Животные часто лижут снег, особенно в теплую погоду. Из практики разведения зубров известно, что замена снегом воды неблагоприятно влияет на развитие молодых животных (Заблоцкий, 1957). В местах акклиматизации зубров (Вологодская область, Тверская область), по нашим наблюдениям, эти животные также посещают водопои в течение всей зимы. Из практики оленеводства также известно, что излишнее потребление снега (например, после дачи соли) ведет к быстрому исхуданию животных, вероятно, потому что их организм тратит больше энергии на таяние снега в желудке (Баскин, 1970). По-видимому, для КРС замена водопоя снегом также может продолжаться лишь в течение недолгого периода (несколько дней). В остром эксперименте, три телки-сеголетки, содержавшиеся зимой без водопоя (с расчетом на удовлетворение жажды снегом), исхудали настолько, что две из них погибли.

Детали пастбищного поведения

Если на пастбище мало корма, продолжительность пастьбы и количество щипков увеличиваются. Если корма нужно много, возможности компенсации ограничены. Опубликовано много исследований, в которых сравнивалось поведение скота на пастбищах с разным видовым составом растений. Например, в экспериментах Ganskopp et al., (1997), бычки на пастбищах с 8 разными типами травяного покрова достоверно выбирали участки, засеянные житняком пустынным, Agropyron desertorum, и гребенчатым, A. сristatum. Это подтверждалось и большим числом сделанных щипков на предпочитаемом участке пастбища, и длительным временем пастьбы на нем. Житняк в засушливые районы Северной Америки завезли из степных районов России в 1892 г. Сейчас эта превосходная кормовая трава занимает в Северной Америке огромные площади (Jensen, 2011).

Коровы мало едят вереск (Calluna vulgaris), очень редко поедают бодяк (Cirsium) и конский щавель (Rumex). Иголки сосны вызывают аборты. Сосновые иголки КРС едят, когда голодают (Pfister et al., 1998). DeVries, Daleboudt (1994) сравнивали пастбища, на которых была посеяна полевица (Agrostis), овсяница (Festuca) и райграс (Lolium), а также пастбища с короткой и пастбища с отросшей травой. Селективность пастьбы оценивали по числу щипков и длительности пастьбы на том или ином участке. Коровы делали больше щипков на пастбище с короткой травой и меньше на пастбище с отросшей травой. Однако количество переваримых органических веществ, полученных при пастьбе на пастбищах с разной длиной травы, было сходным.

Высокая трава нередко окружает навозные кучи, но их количество (около 1 %) примерно одинаково во всех типах пастбищ, так что влияния на результаты исследований этот фактор не оказывает. Как полагают, коровы избегают траву вокруг навозных куч сначала из-за запаха, потом — потому что переросла. Скот объедает траву вокруг овечьего помета, а овцы — вокруг скотского.

Phillips (2002) приводит пример, как скот учится избегать на пастбищах крестовник (Senecio) — ядовитое растение. Если теленок вырос на пастбище, где встречается крестовник, теленок пробует его понемногу и привыкает больше не трогать. Если скот, не имевший предварительного опыта выбора растений, внезапно выпущен на пастбище, где есть крестовник, нередко случается гибель животных.

Сравнительно недавно было обнаружено, что растения, особенно многолетние, способны защищать себя от объедания копытными животными. Объедание вызывает процесс накопления вторичных метаболитов, что делает растения «невкусными» (Bryant et al., 1992). Молодые деревья лучше защищают себя от объедания животными, чем взрослые (Skarpe et al., 2000). Объедание влияет на химизм процессов в организме деревьев, на морфологию и скорость роста. По данным одних исследователей, «вкусность» древесных побегов по мере объедания дерева снижается (Bryant, 1989, Milewski et al., 1991), но большинство наблюдений свидетельствует, что неоднократно объедаемые деревья становятся более привлекательными для животных (Danell et al., 1985). Действительно, мы наблюдали, что одни и те же деревца рябины или ивы, уже сильно изуродованные объеданием, вновь и вновь привлекали коров.

Skarpe et al. (2000) нашли, что скот меньше поедает колючие и вечнозеленые растения, больше объедает редкие в данной местности растения, чаще объедает уже поврежденные другими животными кустарники и деревья, чаще объедает взрослые деревья, чем молодые.

В нашем эксперименте летом коровы поедали травы, листья и побеги деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекам и обочинам дорог во время переходов к местам отстоев, сараям, водопоям. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории, где луга занимают лишь малую часть (около 2 %), остальная территория покрыта лесом. Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу. Наиболее предпочитаемой среди деревьев была рябина, далее (в порядке убывания): ива — осина — ольха — яблоня — пихта — можжевельник. Осенью важным видом корма становятся листья малины, остающиеся еще зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, в короткий период (около 2 недель) массового листопада, листья осины, липы, клена становятся главным кормом.

Коровы как и многие другие Bovinae не тебенюют. Зубры, лесные бизоны, яки, обитающие в глубокоснежных районах, разгребают снег мордой. Таким образом, лесные бизоны способны добывать корм из-под снега глубиной до 120 см (McHugh, 1958).

Provenza (1995) дал обзор сведений о механизмах выбора скотом корма. Главный вывод, который был сделан на основе этого обзора, — существует обратная связь между восприятием животным запаха и вкуса корма и ощущениями его желудка. Если какой-либо корм вызывает недомогание (или даже болезнь), впоследствии он отвергается. Особенно быстра реакция на запах корма, тогда как реакция на вкус бывает отложена. С началом кормежки, уже в течение первых 30–60 секунд, кровоток усиливается, так что желудок достаточно быстро начинает сигнализировать о том, что корм с таким запахом или вкусом должен быть отвергнут.

Provenza (1995) предлагает 4 гипотетические модели, описывающие избирательность выбора корма скотом и другими млекопитающими. 1. Врожденная способность по запаху и вкусу отличать, что пригодно в пищу. 2. Гедонистическая модель. Поедается то, что приносит удовольствие. 3. Все или многое зависит от морфологической поддержки. Устройство зубов и пищеварительного тракта определяет выбор корма. 4. Главную роль играет обучение, основанное на обратной связи (вызывает ли корм благоприятные ощущения в желудке или заболевание).

Показано, что отторжение корма зависит от того, насколько сильное заболевание животное испытывает после поедания неблагоприятного корма, и от того, как скоро это происходит. Выбор и объем поедаемого корма также зависят от его питательности.

Представление о существовании обратных связей между поведением животного, органами чувств и ощущениями в желудке позволяет привлечь к обоснованию выбора корма теорию оперантного научения Скинера (Skinner, 1938). Поедание корма вызывает положительную (или отрицательную) реакцию желудка, что служит подкреплением или запретом на использование данного корма.

Как известно, поведенческие механизмы, обеспечивающие селективность питания, недостаточно эффективны. Животные не всегда способны регулировать количество поедаемого вкусного корма. Наиболее известный пример — неумеренное поедание клевера, нередко ведущее к гибели коров от вздутия рубца.

Говорят о двух типах мотиваций при выборе корма: euphagia (нормальное поведение, выбор корма в соответствии с потребностями организма) и hedyphagia (выбирается корм, приносящий удовольствие — вкусовое или наркотическое). Наиболее обычные примеры hedyphagia у КРС — любовь к соли, концентратам, неумеренное поедание клевера. Зерно нельзя ввести сразу в рацион голодающего скота — животные объедятся, могут погибнуть.

Длинная трава не предпочитается. По данным Phillips, James (1998), скот половину времени ел длинную траву, а потом кормился короткой, которая была более питательна, тогда как длинная быстрее насыщала. Дмитроченко (1975) пишет, что оптимальным содержанием сырого протеина в корме считается 15–18 % при минимально допустимом 9 %.

Разные особенности корма определяют в каком количестве его поедает скот — зерновые смеси, свежая трава или сено, однообразный или разнообразный корм. Не одна лишь физиологическая потребность определяет количество и вид поедаемого корма. Имеют значение и привычка (опыт, в том числе заимствованный от матери), и мотивация к поеданию определенного вида корма, и поиск разнообразия в питании. Стремление к разнообразному питанию, вероятно, является разновидностью гедонистического поведения. Давая разнообразный корм, или подсаливая, можно добиться увеличения поедаемости. От типа корма зависит соотношение активностей (Батанов, Закирова, 2005).

Молодые животные учатся у матери и соседей, какой корм следует есть. Такое обучение дополняет или заменяет личный опыт, который (если поедается ядовитое растение) мог бы оказаться фатальным.

Чтобы оценить, какое количество животных можно содержать в период вегетации растительности в Экспериментальной вольере, мы закладывали пробные площадки (1 м2) во всех биотопах (табл. 2). Наибольший запас трав мы находили в пойменных биотопах и на участках леса, где к осени разрастается малинник. Кроме того, мы учитывали вес всех растений, не разбирая их на пригодные или мало пригодные в корм скота. Впрочем, имеющиеся представления о пригодности корма не всегда соответствовали тому, что мы наблюдали. Например, в мае скот охотно поедал стебельки черники (Vaccinium myrtillus), но Гроздов (1956) считал чернику несъедобной для скота. Также, за неимением другого корма, скот поедал вейники (Calamagrostis), осоку (Carex sp.), иван-чай (Chamaenerion angustifolium).

Таблица 2. Масса (ц/га) травяных растений в лесу

Примечание: n — число заложенных площадок размером в 1 м2.

Как видим, существуют значительные колебания в урожайности лесных трав в лесах на востоке Костромской области. Лесные биотопы в основном мало кормны, так что скот должен собирать корм, рассыпавшись по лесу (стадные дистанции 20–50 м) и быстро продвигаясь.

Redburn et al. (2008), изучавшие питание лесного бизона в Канаде, сравнили кормность вырубок различного возраста (1–28 лет и 50–100 лет). Эти вырубки в основном поросли лесом, характеризуемом ассоциациями осины с шиповником и калиной. Они оказались более богаты кормом, чем нерубленый лес. Летом максимум биомассы наблюдался на вырубках 2– 12 лет (9,4 ц/га). Потом, к 25–30 годам она постепенно снижалась до обычного для естественных для Канады смешанных лесов уровня (2,3 ц/га). Расчет показал, что максимальная кормовая емкость естественных биотопов позволяла прокормить 0,57 бизона в течение месяца на 1 га. На молодых (2–12 лет) вырубках кормовая емкость позволяла прокормить 0,67 бизона в течение месяца на 1 га, или прокормить 0,29 бизона в течение месяца на 1 га, если считать, что бизоны способны освоить четверть всего имеющегося запаса корма. Вырубки дают бизонам достаточно корма летом, но зимой биомасса злаковых на вырубках низка, так что вырубки не могут служить зимним пастбищем.

В 1987–1991 гг., когда ограждение Экспериментальной вольеры еще не было замкнуто, коровы паслись в ее окрестностях в радиусе 2–6 км.

Они проводили большую часть бесснежного времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, во время переходов и в местах отдыха. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории, где луга занимают лишь малую часть (около 2 %). Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу или на небольших открытых пространствах — лесных полянах, по краям просек вдоль ограды и по обочинам дороги.

Основа питания скота зимой — сено, предоставляемое вдоволь. После выпадения снега и до середины января (когда глубина снега достигает 50 см и более) кора и побеги древесных растений составляют дополнительную часть рациона. С 20 апреля появляется первая зеленая трава — сначала на открытых местах, а в начале мая, когда стаивает снег, и в лесу. Скот уходит в лес, кормясь побегами черники и редкими лесными злаками. Продуктивность лесных пастбищ мала (табл. 2). Поэтому стадо быстро движется по лесу, задерживаясь на несколько минут лишь там, где есть заросли черники. В первые годы содержания животных в вольере, когда еще имелись пригодные для питания древесные растения, в мае — июне поедались ветки рябин, берез и осин. Постепенно травостой в лесу становится более высоким и густым. Продуктивность лесных сенокосов повышается. Однако скот мало ест вейники, иван-чай и другие высокостебельные растения, которые дают в лесных биотопах большую биомассу.

Летом коровы поедают траву, листья и побеги деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекам и обочинам дорог во время переходов к местам отстоев, сараям, водопоям. С августа важным видом корма становятся листья малины, остающиеся зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, с начала сентября, животные поедают опавшие листья осины, липы, клена, сплошным ковром устилающие почву. Поедание опавшей листвы свойственно и зубрам, и бизонам.

Роль травянистых растений (видовой состав и предпочтение) в питании коров в центральной России хорошо изучены (Гроздов, 1956). Однако выбор древесных кормов представляет значительный интерес. Коровы предпочитают рябину, в меньшей степени козью иву, редко поедают осину, липу, ольху, березу. Однако они охотно объедают кору со срубленных осин. Из хвойных пород довольно часто отмечается объедание коры ели, редко объедаются пихта, можжевельник и сосна.

Суточный ритм питания

Обычно для коров характерны 5 периодов пастьбы в день, каждый около 110 мин. Первая кормежка отмечается вскоре после рассвета, потом 2–3 кормежки между утренней и дневной дойками, и самая продолжительная — вечером — заканчивается вскоре после наступления темноты. Это дает достаточное количество корма для ночной жвачки. Коровы еще пасутся в темноте в течение 30 мин после 1 час ночи, потом лежат и жуют.

Кормежка наиболее интенсивна на рассвете и вечером, при некоторых условиях — ночью. Максимально скот пасется в течение 10–13 часов в день, но обычно меньше, от 7 до 9 часов. Коровы делают 65–70 щипков в минуту или до 50 тысяч щипков за день. Высокопродуктивные животные могут пастись в таком интенсивном режиме, если имеют возможность для отдыха и пережевывания корма (Cooper et al., 2002, цит. по: Phillips, 2002). Поэтому нужно минимизировать продолжительность доения и других процедур. Мясной скот делает около 50 тыс. щипков за 12 часов. Молочный скот в норме делает 30–40 тыс. щипков в день. Согласно наблюдениям Phillips (1993), частота щипков и продолжительность пастьбы зависят от объема щипка. На пастбище со свежей травой длиной 10 см корова может сощипнуть 25–30 г сухого вещества в минуту, а на короткой (5 см) осенней траве — 15–20 г сухого вещества в минуту.

Теленок уже в возрасте 3 суток от роду захватывает губами травинки, листики, цветы, теребит их, скорее сосет, чем щиплет. Обучение пищевому поведению происходит не только в результате подражания пасущейся матери, но и сверстникам. В опытах Phillips (2002), телят выкармливали из сосок и содержали группой. Они быстрее научились брать в рот и есть сено. Но ускоренного обучения есть комбикорм из ведерка не наблюдалось. Phillips объясняет это тем, что в случае с сеном телята видят, как соседи берут травинки в рот, жуют их, и подражают им. Постепенно формируется навык щипания. По мере взросления теленок научается пастись все более эффективно. В 8 недель телята делают лишь 14 щипков в минуту, но в 18 недель число щипков достигает 50, как у взрослой коровы (Hancock, 1953).

В возрасте 10–15 дней у телят, выращиваемых на подсосе, на пастбище, отмечается жвачка. У телят, выкармливаемых искусственно, но получающих сено или ячменную солому, жвачка начинается в 2-недельном возрасте (занимает 8 % суточного бюджета) и достигает нормальной продолжительности (25–30 % суточного бюджета) в возрасте 4 недель (Margerison et al., 2003). Жвачка — главный регулятор потребления пищи (Gross et al., 1993). Скот начинает больше лежать, когда не хватает времени для кормежки и жвачки.

Репертуар пищевого поведения

Образец поведения «питье». КРС пьет, опуская морду в воду, и сосет. Животные держат ноздри выше уровня воды.

Биологическая форма поведения «поиск корма и кормежка», включает ряд образцов поведения, среди которых не только те, что связаны с поеданием корма, но и поиском подходящего пастбища. Поиск корма включает и образцы социального поведения (следование за стадом к месту кормежки), и пространственного (использование участка обитания — животные по прежнему опыту помнят, где находятся лучшие места кормежки в данный сезон).

Образец поведения «пастьба, поедание травянистой растительности» состоит из следующих реакций: выбор травянистых растений, движения головы в поисках подходящего корма, голова пригнута к земле, щипание. Скот забирает траву в рот и прижимает ее к верхнему небу языком и нижними резцами. Потом трава отделяется от растения резким движением головы вперед. Это повторяется от 30 до 70 раз в минуту. Животное щиплет траву, поворачивая голову вправо-влево, так что объедается полоса примерно в 1,5 м шириной. Пасясь, коровы продвигается вперед со средней скоростью 2 м/мин.

КРС способен щипать траву, если ее высота больше 2,5 см. Если трава длинная, щипки временами прерываются, животное поправляет пищевой комок во рту языком, может жевать его. Если травостой высок, пастьба бывает более эффективна, животное быстрее насыщается. Однако, если на пастбище есть участки с высоким и коротким травостоем, животные предпочитают использовать оба типа пастбища примерно равное время (Phillips, James, 1998). Темп пастьбы (частота щипков) бывает выше в маленьких группах и на более качественном пастбище (вероятно, отпадает необходимость выбирать более вкусные растения).

Образец поведения «поедание древесного корма» включает реакции: поиск подходящих листьев, веток, подход, движения головой, обрывание листьев (захват ртом, отрывание движением головы вниз или вверх, или в сторону).

Кормясь древесным кормом (листьями, побегами) скот вынужден тратить много времени на захват корма. Стремясь захватить больше корма, животное вынуждено выбирать листья и побеги ближе к их основанию. Однако эти части древесных побегов менее питательны, чем кончики ветвей. Объем щипков, когда животное кормится лишь тонкими концами побегов, бывает меньше. Корове приходится выбирать между более вкусным и питательным, но меньшим по объему щипком, и менее питательным, но более сытным. Нередко коровы пережевывают ветки коренными зубами, если не удается их отломить, захватив ртом и резко двигая головой.

Поедание веток менее характерно для КРС. Попытки отломать ветку, отщипнуть листья нередко оказываются неудачными, и животные оставляют их. Заметно, что животные испытывают трудности, им приходится учиться поеданию веток. У коровы длинный язык, которым она захватывает листья и тонкие (до 3 мм) ветки, и обрывает их кивком головы вниз или в другую сторону, если так получается лучше. Если ветка толстая, к тому же она пружинит, животное берет ветку поперек (корова вынуждена вывернуть голову), перехватывает ее на коренные зубы и рывком сламывает или отжевывает. Слому поддаются рябины высотой до 5–7 м и до 5 см в диаметре (на высоте 1,5 м). Максимальный диаметр веток в месте слома бывает 2–2,5 см. Отдельный навык требуется, чтобы постепенно съедать ветку, не уронив ее. После длительной тренировки коровы научаются пропускать ветку под шеей и, манипулируя шеей, добиваться ее неподвижности (рис. 8).

Коровы объедают листья и молодые побеги, но реже наблюдается обгрызание коры деревьев. Челюстной аппарат не приспособлен к этому, поскольку имеет широкие резцы, малопригодные для того, чтобы подрезать, скоблить кору со стоящего дерева. Как резцы используются только окрайки. В зубном ряду тут имеется изгиб, которым удобно срезать. Зацепы используются редко, уже когда кора измочалена, и животное подбирает со ствола торчащие «мохры».

Коровы охотно объедают лежащие, или сильно наклоненные стволы осин и козьих ив. Соскабливание коры поперек ствола оказывается вполне эффективным. Обгрызание коры также требует научения. Чтобы приучить коров скоблить кору с поваленных осин, мы подсекали кору топором, так чтобы она, отделенная с одного конца от ствола, торчала. Сильный запах свеже срезанной коры привлекает животных, они объедают ее, потом приучаются скоблить кору сами. Кору объедают, начиная от 0,5 м от земли и вверх до 1 м 70 см. Кора ив отслаивается до 2,5 м высоты (когда корова тянет за нижний конец куска). Телята объедают листья до 1 м — насколько достают.

Уже в 7–10-летнем возрасте деревья (осина, козья ива, рябина) «уходят» из-под морды животных. Доступная коровам часть ствола оголяется от ветвей, нагнуть деревцо коровы не могут. Поэтому объедаются рябины менее 5 см в диаметре (до 7 м высотой). Деревца ивы объедаются, пока они не достигли высоты в 3 м. Крупные животные

научаются пригибать молодые деревья, пропустив их между ног и наваливаясь грудью. Однако такая повадка не достигает такого совершенства, какое можно видеть у зубров (Заблоцкая, 1957; Баскин, 1976).

Рис. 8. Объедание веток.

Из-за валежника коровы не всегда могут подойти к деревцу со всех сторон. Однако, загибая голову, им удается, не сходя с места, объесть кору на четверти ствола (считая по окружности). Если это возможно, то объедают до 75 % окружности деревца.

Особенно много деревьев с обгрызенной корой бывает на опушке леса, прилежащего к месту зимнего кормления. Здесь на утоптанной площадке коровы проводят 3–3,5 месяца. Возможно, обгладывание коры служит своего рода развлечением. Факт, что обгрызаются и ели, и ольхи, и березы, обычно не привлекающие внимания животных.

Кора поваленных осин охотно используется весной, в теплую погоду. Как и лоси, коровы не могут использовать кору осин в морозы. Среди хвойных пород деревьев довольно часто отмечалось объедание коры ели, редко объедалась пихта, можжевельник и сосна. Деревья, однажды обгрызенные, вновь и вновь привлекают внимание животных. После 2–3 лет такого воздействия угнетения эти растения погибают.

Концентрация питания на немногих видах деревьев и кустарников ведет к значительному повреждению этих видов. Уже после 10 лет пребывания скота в вольере в ней не осталось рябины, ивы, а подросшие осины перешли в стадию так называемого «жердняка», когда листья и ветви находятся на высоте, недоступной животным.

Коровы любят молодую растительность. Поэтому они вновь и вновь возвращаются к объеденным раньше и теперь отрастающим растениям. Те же, что были объедены, огрубели и близятся к цветению, используются меньше. Пастбище приобретает «пятнистость».

В районе, где располагается Экспериментальная вольера, лес занимает 92 % территории. Люди селились здесь вдоль большой реки (Унжи), вдоль которой тянется широкая полоса сельскохозяйственных земель, а деревни по берегу реки почти соединяются одна с другой. Однако люди пытались освоить и возвышенные участки в глубине леса. Здесь до 1980х годов существовали небольшие деревни, окруженные небольшим полем, где сеяли зерновые культуры и существовали огороды. Заготовка сена велась на небольших расчистках в глубине леса, в низинах, по ручьям.

Скот до момента сбора урожая пасли в лесах вокруг полей.

 

Глава 7. Оборонительное поведение

Для КРС как видов-жертв оборонительное поведение — следующий по важности за питанием фактор выживания и эволюции. Однако Быковые, благодаря размерам, опасному оружию в виде рогов и агрессивности, способны противостоять большинству хищников. В России медведи и волки нередко атакуют животных, почему-либо оказавшихся вне стада, и способны убить корову и молодняк. Однако взрослые быки и группа коров успешно отражают атаки хищников. В странах, где обитаю крупные кошки (тигры, львы), КРС часто становится их добычей. Учитывая, что предки КРС обитали там, где численность львов и тигров была высока, оборонительное поведение имело важное значение для выживания вида. Boissy et al. (1998) показали, что животные хотя и молча переносят страдания (только 10 % выражают ревом болезненные ощущения), но выделяют в моче феромоны страха. Это сигнал для соседей, а не для хищников.

Особняком стоят взаимоотношения КРС с человеком, они обсуждаются в главе 13.

Согласно Gray (1987), понятие страха включает концепции мотивации и индивидуальных особенностей переживания страха. Страх часто связан с реальной или воображаемой опасностью. Пугливость — это индивидуальная особенность реагирования на угрожающие стимулы (ситуации).

Индивидуальные различия в пугливости, вероятно, важны для выживания популяции. Сравнение популяций диких животных, обитающих в местностях с разной интенсивностью охоты, с разным обилием хищников, показало, что даже там, где долгое время нет ни охоты, ни хищников, в популяции сохраняется какое-то количество очень пугливых животных (Баскин, Скугланд, 2001). Вероятно, если охота возобновляется или вновь появляются хищники, именно пугливые животные выживают и тем самым обеспечивают сохранение популяции.

Когда человек разводит животных в неволе, происходит снижение пугливости выживших в неволе животных. Человек элиминирует слишком пугливых и беспокойных животных. Также он охраняет разводимых животных от хищников. Однако сам человек, ухаживающий за домашними животными, представляет для них определенную угрозу. Отношение домашних животных к человеку включает как поведение против хищников (уход или бегство, поддержание безопасной дистанции, активная оборона), так и поведение, возникающее как результат социализации. В зависимости от условий выращивания человек может запечатлеваться как «мать», как кормилец, как сосед по группе или сосед по месту обитания.

Gray (1979) предложил выделять 5 типов стимулов, вызывающих у домашних животных страх: 1 — связанные с эволюционной историей вида (собака, человек как хищник); 2 — новые, неизвестные животному (например, пестрый круг на стене помещения); 3 — известные по прошлому опыту (результат научения); 4 — высокой интенсивности (скот различает интенсивность криков человека и, возможно, даже особенности лексикона); 5 — похожие на видоспецифические (испуг соседей, принадлежащих к другому виду).

Страх могут вызывать и физические характеристики объекта, с которым сталкиваются животные. Так, работая с зубрами, нередко опасными для человека, зуброводы используют простой прием, чтобы отпугнуть зверя, заставить его отступить — поднимают на палке шапку, тем самым резко увеличивая свой рост.

Поведенческие реакции зависят от того, представляет стимул реальную опасность или лишь возможную угрозу (вызывает у животного тревогу). Вход незнакомого человека в стойло — это реальная опасность. Но человек, вставший позади коровы, привязанной в стойле, сначала вызывает лишь ориентировочную реакцию. Однако, если этот человек перемещается вправо-влево, стараясь оказаться в зоне, которую корова не просматривает позади своего тела, его поведение вызывает страх, активную реакцию.

Репертуар оборонительного поведения

Оборонительное поведение КРС включает как активно-, так и пассивно-оборонительные реакции. Различать эти два типа оборонительных реакций предложил Крушинский (1945). Активно-оборонительное поведение обычно проявляется по отношению к хищникам, реже по отношению к человеку. Возможности защиты различны у быков и коров, и у животных разного возраста. В течение 27 лет содержания скота на Костромской таежной научно-опытной станции волки неоднократно заходили внутрь вольеры, кружили вокруг стада из 10–20 животных, но ни разу не решились напасть. Стадо никогда не обращалось в бегство при контакте с волками и собаками, наоборот, очень быстро собиралось в плотную массу и само атаковывало хищника или стаю хищников, но не убегало. Как известно, именно бегство провоцирует волков на погоню (Гордиюк, 1991).

Активно-обонительное поведение включает исследовательские реакции (попытки распознать опасность зрительно, по запаху и звукам, подход для лучшего опознания), угрожающее поведение (подходы, угрожающие позы и движения) и атаковывание (удары рогами, попытки поддеть и подбросить противника рогами).

Пассивно-оборонительные реакции включают помимо исследовательского поведения (такого же, как при активной обороне) бегство, попытки избежать телесного контакта, реакции страха. Особенно существенна способность КРС поддерживать оборонительную дистанцию при контакте с человеком.

Домашние копытные демонстрируют после вспугивания несколько образцов поведения.

«Сканирование окружающей среды (реакции бдительности)». Животные ведут регулярное наблюдение за окружающей средой, реагируют на поведение соседей. Однако они обнаруживают опасность — поднимают голову, смотрят в сторону приближающегося человека с дистанции меньшей, чем это позволяет им зрение (около 100 м). Дистанция обнаружения опасности зависит от общего уровня пугливости каждого животного. Многие животные, привыкнув к соседству человека, не реагируют на его появление. Пастух должен закричать, угрожать ударить, чтобы коровы обратили на него внимание, поднялись с лежки и начали двигаться от человека, в сторону, противоположную той, с которой человек подходит. Встречаются и очень пугливые животные, чаще других осматривающиеся вокруг и с большей дистанции обнаруживающие опасность.

«Обнаружение опасности». Скот обнаруживает хищника (и человека) с помощью зрения, во время регулярного осматривания вокруг, по запаху и звукам (например, опытный человек, приближаясь к стаду и не желая напугать животных, что-то говорит или свистит). Следует резкое поднимание головы одним из животных. Тотчас эта реакция привлекает внимание соседей. Тревожное осматривание воспринимается соседями иначе, чем они реагируют на регулярное осматривание вокруг, которое обычно и в спокойной обстановке, или на поиск взглядом другого животного (например, телёнок ищет мать). Далее все животные стоят и смотрят в сторону опасности.

«Сбор в стадо». Заметив человека, одиночные животные или небольшие группы присоединяются к большим группам. Это поведение проявляется у КРС лишь при высоком уровне оборонительной мотивации. При слабом испуге (например, пришел человек) лишь молодые или особо пугливые животные собираются вместе или присоединяются к взрослым.

Поражают быстрота и синхронизация поведения скота, когда стадо охватывает доминанта оборонительного поведения. Несколько мгновений стадо остается неподвижным. Далее следуют или бегство, или атака. Взрослые коровы ведут себя более независимо, могут уходить или убегать самостоятельно. Нередко, собравшись вместе, животные успокаиваются, начинают пастись, однако уже не выпускают человека из виду. Если человек пытается приблизиться, животные отходят дальше и продолжают пастись (образец поведения — «поддержание безопасной дистанции»).

«Опознавание опасности». Животное стоит, высоко подняв голову, принюхиваясь и прислушиваясь. Или животное подходит к опасному предмету, опустив голову и принюхиваясь. Это поведение, вероятно, связано с использованием «нижнего» чутья, т. е. улавливания потоков воздуха у земли. Поднимание или опускание головы, вероятно, связано с использованием «верхнего» и «нижнего» чутья, т. е. улавливания потоков воздуха в 1,5–2 м над землей и у земли. Редко, но все же случается видеть неоднократную смену реакций поднимания и опускания головы, «head-bobbing», (Pruitt, 1960).

«Социальное поведение при опасности». Оглядывание на соседей, чтобы распознать по их поведению, где опасность и насколько она значима. В такой ситуации нередко наблюдается уринация. По информации Phillips (2002), в моче КРС имеется феромон страха, так что уринацию можно считать не только проявлением страха самого животного, но и элементом коммуникации — оповещения соседей об опасности.

«Стадное поведение — предпочтение нахождению в стаде». Животные чувствуют себя в большей безопасности, когда находятся в стаде. Если пытаться отделить их от стада, например отгонять в сторону, то оказавшись в 6–10 м (стадная дистанция, см. главу 11) от стада, они пугаются, прекращают пастьбу, осматриваются, потом прорываются к стаду, обегая человека.

«Отход или бегство от опасности». В зависимости от пугливости животные с разной дистанции убегают от приближающегося хищника или человека. Бегство может заканчиваться на расстоянии, с которого животные могут видеть человека или слышать его приближение.

«Уход за пределы сенсорного контакта». Сильно испуганное стадо (или отдельное животное) может убегать далеко от опасности, выходить из пределов сенсорного контакта. В нашей практике приходилось отстреливать некоторых животных с целью выбраковки. Сильный звук выстрела и вид падающего соседа, по-видимому, сильно пугал животных. В таких случаях в течение нескольких часов при приближении человека они убегали далеко в лес. При этом была очевидна роль наиболее пугливого животного — оно брало на себя роль лидера.

«Атака». Включает пригибание головы к земле, «набычивание», т. е. выставление рогов вперед, и быстрое приближение к врагу. Чаще всего действия ограничиваются «угрозой натиском», т. е. атакующее животное прекращает атаку, останавливается на небольшом расстоянии от врага, который, в свою очередь, убегает. Случаи реального нападения на хищника (или человека) даже среди диких видов редки.

 

Глава 8. Половое поведение

Эстральный цикл у коров в среднем продолжается 21 день, но у 60 % коров колеблется от 18 до 25 дней. Эструс наблюдается через 50 дней после отела, если теленка отнимают от коровы, и через 6 месяцев, если теленка оставляют с коровой на подсосе (Phillips, 2002). Присутствие быка ускоряет наступление эструса.

В эстральном цикле выделяют проэструс (подготовительный период), собственно эструс, метоэструс (рефракторный период), диоэструс, (репродуктивный гормон находится под действием гормона желтого тела). Собственно, эструс продолжается 14 часов. В период эструса ослабевают другие активности — коровы меньше времени едят, больше ходят. В метоэструс больше лежат, отдыхают от большой активности в предыдущие 10–20 часов.

У быков половое поведение ведет к обнаружению коровы, находящейся в стадии эструса, ухаживанию за ней, что способствует развитию стадии эструса вплоть до выхода яйцеклетки в полость матки, далее к коитусу и оплодотворению коровы. Половое поведение коров привлекает внимание быка и других коров (визуальная, запаховая и акустическая коммуникация), стимулирует развитие эстрального цикла. Поведение коровы во время эструса способствует успешному оплодотворению. Это — неподвижность во время спаривания, что способствует успешной садке и введению полового органа в вагину, экстатические сокращения вульвы, которые обеспечивают захват пениса быка и всасывание спермы. Спаривание и даже его имитация (когда используют бычка-пробника) сокращает время эструса (Иванов, 2013).

Оба пола демонстрируют и гетеро-, и бисексуальное поведение. Садки КРС имеют различную природу: это проявления полового поведения и доминирования. Половые взаимодействия (между животными одного пола — гомосексуальные, разного — гетеросексуальные) часто имеют вид тактильной коммуникации. Когда бык или другая корова нажимает подбородком на крестец коровы, имеет место фиксированный образец поведения «замерзание» (rigid back stance), обычно называемый в российской литературе «рефлекс неподвижности».

В группах сексуально возбужденных животных в период эструса часто отмечается аллогруминг. Быки проявляют повышенный интерес к ановагинальной области коровы, к ее голове и шее. Непосредственно перед коитусом быки часто лижут область вульвы.

Репертуар коров

В состоянии эструса у коров наблюдается повышенная активность. Специфический запах привлекает быка и других коров, они обнюхивают животное в охоте. Корова в состоянии эструса нюхает и лижет гениталии быка, делает садки на него и на других коров. Резко возрастает ее агрессивность. Для коровы в состоянии эструса типично кружение, она не дает себя обнюхивать и лизать, бодает в бок. Длина проходимого пути возрастает в 3–4 раза. Доминантная корова в охоте делает садки на субдоминантных коров. Сексуальная иерархия и приоритет в пространстве не всегда связаны. У каждой коровы есть «подружки», с которыми она предпочитает находиться, и по отношению к которым она не проявляет доминирования.

Образец поведения «координация движения коровы с быком в состоянии эструса». Корова движется впереди быка, не пытаясь убежать, сохраняя индивидуальную дистанцию. Корова в состоянии эструса, но еще не готовая к спариванию, уходит от быка, пытающегося сделать садку, поворачивается к нему мордой. Животные кружатся одно вокруг другого. Корова обнюхивает быка, его гениталии.

Образец поведения «принятие позы спаривания». Корова стоит при приближении быка или другой коровы, ожидая надавливания впереди корня хвоста. Она приподнимает и слегка отворачивает хвост.

Образец поведения «корова делает садку (“mounting”) на других коров». С началом эстрального цикла корова начинает делать садки на других коров, а те, в свою очередь, делают садки на корову в состоянии эструса. В эструсе бывает 90 % коров, на которых делают садки, но только 70 % тех, что делают их сами. Садки чаще наблюдаются на периферии стада. Для молодых коров отмечено меньше садок — 5,5 в час, для первотелок — 6,3, у взрослых коров — 7,9. Если несколько коров одновременно находятся в эструсе, они образуют компанию и прыгают друг на друга. Другие коровы только на время присоединяются ним.

Встречаются коровы-нимфоманки, которые демонстрируют поведение, сходное с бычьим (роют землю копытом, ревут, а не мычат, делают много садок). «Замерзание» в ожидании садки быка или другой коровы у них отсутствует. Поскольку садки коров — важный признак того, что в стаде есть корова в состоянии «охоты», коровы-нимфоманки могут вводить персонал в заблуждение.

Корова, готовясь сделать садку на другую корову, становится позади нее, иногда кладет подбородок на крестец впереди стоящей коровы и нажимает на него. Затем поднимается, опираясь на задние ноги, наваливается грудиной на зад оппонентки и обхватывает ее передними ногами впереди таза. Случается, корова, делающая садку, совершает ритмические движения тазом взад-вперед.

Обычно на корову в течение всего периода эструса делают садки 50–60 раз, но на четверть животных в стаде — всего 30 раз. У зебувидного скота садки коровы на корову в состоянии эструса случаются реже, примерно 8 раз. Больше садок наблюдается, когда корова находится в стадии проэструса. Большинство садок коров на корову происходит ближе к вечеру и утром. Такие садки реже наблюдаются в холод и сильный дождь. Если жарко — садки происходят на закате и рассвете (Kilgour et al., 1977, цит по Phillips, 2002). При искусственном освещении такое поведение отмечается реже, коровы становятся более мирными и спокойными.

Образец поведения «учащение уринации в состоянии охоты». Подобное поведение имеет маркировочное и сигнальное значение. Моча привлекает внимание быка.

Образец поведения «коитус». Животные выстраиваются в одну линию. Бык отрывает передние ноги от земли, опираясь на задние ноги и опираясь грудиной на основание хвоста коровы. Обхватывая корову впереди таза, бык сжимает её брюхо и приближает вытянутый пенис к отверстию вагины. Введение пениса сопровождается сокращениями брюха быка и вульвы коровы, которые обеспечивают максимальное проникновение. Сразу после эякуляции возникает сильное сокращение брюха быка, так что даже его задние ноги могут приподняться над землей.

Вслед за эякуляцией бык слезает, протаскивая подбородок по спине коровы. Следует рефракторный период, когда бык отдыхает. Он может продолжаться 1–20 мин. Сам коитус занимает обычно 2 мин., у некоторых быков дольше. Обычно коитус повторяется около 5 раз (от 3 до 10).

Хороший бык делает в среднем 20 садок в день.

Репертуар быков

В поведении быков мы встречаем не только собственно половые реакции, но и социальные (груминг, стояние рядом) (рис. 9), связанные с мечением территории (рев, мечение — роет землю копытом, мочится на месте копания, валяется в вырытой ямке, бодает корни деревьев, кочки).

Рис. 9. Элемент полового поведения быка.

Социальное поведение описано в главе 11. Бык не пытается насильно спариваться, хотя делает попытки садок, у него наблюдается частичная эрекция, вытекание жидкости. Садка оказывается успешной, когда корова «замерзает», т. е. готова к оплодотворению.

Быки молочных пород скота имеют более сильное либидо, чем быки мясных пород. Взрослые быки активнее молодых. При искусственном взятии спермы замечено, что даже небольшие изменения среды вызывают возбуждение быка. Половое возбуждение быков не ослабевает в присутствии человека. Спаривание происходит преимущественно днем.

Образец поведения «инспектирование коров». Быки регулярно демонстрируют поисковое и контролирующее поведение. Внимание быка привлекают садки коров одной на другую или особое низкое мычание коровы, которая находится в состоянии охоты. Быка привлекает уринация коровы — бык подходит, обнюхивает мочу. Бык нередко обнюхивает половые органы коров.

Фиксированный образец поведения «флемен». Это характерное поднимание головы вверх с закручиванием губы. Такая реакция характерна для быков, но иногда наблюдается и у коров. Флемен начинает проявляться у бычков в 4–10-месячном возрасте (рис. 6).

Образец поведения «садка (“mounting”) быка на корову или другого самца» (также на чучело и на другие предметы). Телята, случается, делают садки уже в недельном возрасте. Они делают много попыток садок, но без эрекции и эякуляции. В период развития бычки чаще делают садки на других бычков, но не на телочек. Те стараются избегать садок на себя.

Полноценное половое поведение развивается в возрасте 4–10 месяцев. Бычок кладет подбородок на основание хвоста коровы, надавливает, трется подбородком по спине коровы вперед и назад. Таким образом, достигается и проверка готовности коровы к коитусу, и синхронизация поведения обоих животных. К 16–18 месяцам бычки научаются различать самок в охоте.

Садки быков имеют двойную функцию. Это и проявление отношений доминирования-подчинения, и половое поведение, ведущее к коитусу. Быки предпочитают некоторых из коров, не любят спариваться с матерью и другими близкими родственниками (Reinhardt, 1983).

Образец поведения: «следование за коровой, находящейся в состоянии охоты (“tending”)». Если бык обнаружит, что корова находится в состоянии эструса, он начинает следовать за этой коровой. Следование наблюдается даже, если корова находится в начальной стадии эструса (проэструс) и продолжается до двух дней. Это стимулирует корову. Бык находится позади, контролируя движения коровы, временами лижет вульву коровы. Такое поведение стимулирует развитие эстрального цикла.

 

Глава 9. Материнско-детское поведение

Методы изучения материнско-детских отношений

В известной нам литературе материнско-детские отношения домашнего скота в большинстве случаев изучались в условиях ферм или небольших загонов, где не могут быть выявлены естественные пространственные параметры поведения, степень изоляции новорожденного и поиск его матерью, ритмика и координация поведения. Хотя в мире существует и описано много одичавших популяций домашнего скота, проведены лишь единичные наблюдения материнско-детского поведения животных, живущих вольно (Schloeth, 1961; Соколов, 1985). Причина — в обычных для работы с дикими животными методических трудностях: редко удается наблюдать коров в момент отела и после него, регистрировать детали поведения.

В проведенном нами эксперименте при вольном содержании коров на участке в 8,4 км2, с помощью радиопередатчиков, размещенных на ошейниках, мы могли постоянно знать, где находятся подопытные животные. Если они находились слишком далеко, и радиоприемники не воспринимали сигналы, мы находили животных по следам, даже за 6 км от центра исследований. Еще один метод состоял в содержании подопытных животных в огороженной вольере размером в 1,6 км2. При этом животные были ограничены в перемещениях, и их розыск мог осуществляться по следам. Всего онтогенез телят и их отношения с матерями изучен у 30 телят. Некоторые детали материнско-детских отношений нам удалось проследить лишь у некоторых из этих пар (Баскин, Степанов, 1996).

Поведение матерей

Для самок копытных животных в период отела предложены четыре стратегии поведения как приспособления для защиты от хищников. (1) Затаивание (the hider); (2) укрытие в неприступных биотопах (на скалах, на обрывах ущелий) (the montane); (3) пребывание матери и новорожденного в первые три дня его жизни в неприступном месте, а потом следование малыша за матерью (the defended follower); (4) образование скоплений самок с телятами, так что хищники, насытившись каким-то количеством новорожденных, не трогают остальных (the swamper) (Lent, 1974; Geist, 1981; Walther, 1984; Крученкова, 2009). КРС использует третью стратегию. Перед отелом мать уединяется с теленком в защищенном месте, находится там несколько дней, отгоняет, насколько может, хищников, после чего возвращается с теленком в стадо.

При пастбищном содержании корова за 6 недель до отела избегает агрессивных столкновений с другими коровами, предпочитает кормиться в стороне от стада. Стельная корова, содержащаяся в стойле, за две недели до отела начинает проявлять беспокойство, оглядывается, мычит, лижет и царапает подстилку, машет хвостом, часто меняет позу — то встает, то ложится. В этот период набухает вымя и становится заметным расслабление тазовых связок (Fraser, Broom, 1990).

В нашем эксперименте, при вольном содержании коровы покидали стадо и телились в одиночестве. Из 12 достоверно изученных нами случаев отела в бесснежное время лишь в одном корова отелилась в стаде, которое уже во время родов ушло и оставило роженицу в одиночестве. Уход коров из стада перед отелом установлен и рядом авторов. Обычно он происходит в два этапа. Предварительный уход наблюдался не раньше, чем за 4 дня до отела, после чего корова возвращалась в стадо. Окончательный уход случался за 1–6 часов отела.

Телята рождались в лесу, в 1–4 км от центра участка обитания. Отелившись, корова оставляла теленка в укромном месте и паслась неподалеку. Матери оставались с новорожденными в течение 12–24 часов, после чего возвращались в стадо. Вечером они посещали своих телят и находились с ними до утра. С утра и до вечера телята неподвижно лежали в одиночестве.

В снежный период, когда стадо не покидало подкормочную площадку, окруженную глубоким снегом, корова перед отелом отходила на край площадки, на снег, не оставалась на сене, которым была устлана большая часть площадки. Однако лезть по глубокому снегу, чтобы удалиться от стада, телящиеся коровы не хотели. В таких случаях мать не защищала новорожденного от контактов с другими животными. И взрослые коровы, и годовалые телята подходили к теленку, обнюхивали его. Мать постоянно находилась рядом с теленком (рис. 10).

По наблюдениям Соколова (1985) за поведением скота, выпасаемого в районе озера Балхаш, перед отелом коровы покидают стадо и телятся в тугайных камышовых зарослях или в кустарниках на склонах барханов. По-видимому, животные ощущают себя в безопасности в закрытом ландшафте. Edwards (1983) наблюдал, что 4/5 коров предпочитали не уходить из стада, но оставаться под навесом от солнца, т. е. мотивация комфортного поведения перевешивала стремление к изоляции.

Рис. 10. Мать с новорожденным, родившимся в начале марта.

Как только теленок вышел из родовых путей, корова встает и начинает его облизывать. Груминг матерью теленка продолжается до 1,5 часов. Облизывание особенно важно, когда отел происходит в морозную погоду. Невылизанные матерью тщательно уши и хвост отмерзают и через несколько дней отпадают. В нашем стаде, которое содержалось круглый год без убежища, среди животных, родившихся в мороз, многие имели укороченные уши и хвост, а одна телка даже лишилась носового зеркала. Повреждения никак не сказались на самочувствии и поведении этих животных в дальнейшем.

Во время облизывания корова запоминает своего теленка. У крупного рогатого скота отмечен очень краткий период (менее 5 мин) запечатления коровой своего теленка (Wodzicka-Tomaszewska et al., 1981). Она различает своего теленка после длительного его отсутствия. Illman, Spinka (1993) обратили внимание на опасности, которые связаны с нарушением связи теленка с матерью. Опасно, если другая корова лизала новорожденного, приняла его, если теленок не сосет ее первые 6 часов (половина телят в течение первых 6 часов после рождения пытались сосать соседних телок); если сосание было слишком недолгим и молозиво не поступило в достаточном количестве.

Первый день жизни телята проводят с матерью. Обычно первые сутки после отела корова паслась или лежала неподалеку от теленка. Теленок проводил время между кормлениями затаившись. Лишь в двух случаях коровы, отелившись ночью, следующий день провели в стаде.

На вторые сутки после отела корова обычно возвращалась в стадо. Покинув теленка, она двигалась вместе со стадом, подчас уходя довольно далеко от теленка. К теленку она вновь приходила около 19 часов вечера, кормила, переводила на новое место и оставляла его, затаившегося. Длина пути коровы к месту затаивания теленка составляла в среднем 829 ± 85 м (n = 55), максимум 2735 м. За полчаса до начала поиска теленка корова проявляла беспокойство, уходила из стада и вновь возвращалась, мычала, проявляла интерес к чужим телятам, наконец уходила на поиски. Чем лучше животное знало местность, тем оптимальнее был его путь. Большая часть пути (54 ± 7 %, n = 23) приходилась на видимые ориентиры (дороги, просеки и т. п.). Оказавшись невдалеке от затаившегося теленка, корова находила и использовала свои следы. В 17 из 32 случаев коровы безошибочно выходили к теленку и вставали прямо над ним. В других случаях коровы делали остановки за несколько десятков метров, мычали. Когда мать приближалась на 8–10 м, телята вставали ей навстречу.

Матери защищали участок, где лежат теленок, от вторжения хищников, в т. ч. собак. В нашем эксперименте большинство животных не позволяли людям подходить ближе оборонительной дистанции, демонстрировали агрессивное поведение. В первые сутки жизни новорожденного коровы были агрессивны с большей дистанции (около 20 м). На следующий день матери вели себя более спокойно и проявляли агрессию, когда человек приближался на расстояние около трех корпусов животного (около 6 м). Они царапали землю передними ногами (то одной, то другой), вращали головой вокруг горизонтальной оси. Также характерны были исследовательские реакции— попытки причуять его верхним чутьем (подняв голову) или нижним (опустив голову к земле), или эти реакции сменяли друг друга («head-bobbing»).

Поведение новорожденного теленка

Хотя реакции, приводящие новорожденного к соскам матери и далее — к сосанию, являются врожденными, успех (или неуспех) телят зависит от их физического состояния при рождении. Продолжительность периода от рождения до момента, когда теленок впервые поднимется на ноги и сделает первые шаги (без чего невозможен поиск сосков) может быть разной. Корова стимулирует теленка облизыванием, если он слаб. Если она устала, то лижет лежа. Важна также частота попыток теленка найти вымя.

Вставая, теленок ищет угол между телом и задней ногой матери и далее путь к вымени. Согласно Broom et al. (1995) существует врожденная реакция: поиск вымени там, где нога пересекается с телом (некая фигура, напоминающая букву «Г»). Если вымя висит очень низко, поиск сосков может быть затруднен,

Врожденные реакции, приводящие теленка к важнейшему событию в его жизни — первому сосанию, — это поднимание головы при затемнении сверху, подсовывание головы (подо что-то) и сосание. Замечено, что телятам полезнее пить — сосать, держа голову в горизонтальном положении, нежели пить из ведра, поскольку это более соответствует их врожденным реакциям. Теленок уже через 30–60 минут после рождения начинает попытки встать. Телята после трудных родов позже встают, позже начинают сосать (Hammell et al., 1988). Мать подталкивает новорожденного носом.

При наблюдении за новорожденными лосями и северными оленями выяснился интересный факт: новорожденного привлекают крупные предметы, такие как человек, собака, дерево. Если такой предмет оказывается ближе, чем мать, новорожденный тянется к нему, происходит ошибка инстинкта, происходит запечатление (импринтинг) постороннего предмета, а не матери (Баскин, 1969, 1970). Возможность совершения теленком подобной ошибки — еще один факт, объясняющий необходимость отделения матери от стада перед отелом.

Затаивание — активная форма поведения теленка. После сосания новорожденный теленок 10–15 мин. бродит на расстоянии не более 10 м от матери, обнюхивая и осматривая окружающие предметы. Далее его поведение становится стереотипным, характерным для затаивания. Следуют несколько отходов от матери (на 10–30 м) и возвратов (до 7 раз). Теленок не реагирует на поведение матери и ее мычание, продолжая отыскивать подходящее для затаивания место. Остановившись, он как бы примеривается: нюхает землю, опускает и поднимает голову, начинает было сгибать ноги и снова встает, делает поворот на месте, наконец, ложится. Корова наблюдает за его поведением издали, не подходя ближе 8–10 м, присматривается, оглядывается, прислушивается, иногда мычит. Потом мать уходит, а теленок остается лежать. Даже если дотронуться до него рукой, он не сразу встанет и уйдет. Весь процесс поиска места и затаивание занимает 20 ± 4 мин. (n = 11). С второго-третьего дня жизни телята остаются вдали от матерей нерегулярно, с лежки они убегают при приближении опасности.

К стаду, следуя за матерью, теленок приходил иногда уже на вторые сутки жизни. Однако вплоть до 17-дневного возраста мы наблюдали затаивание телят. Они уходили от стада (и матери) или отставали от него. По нашим данным, в первые десять дней жизни 66 ± 3 % времени (n = 82) телята проводили затаившись. Во вторую декаду только 18 ± 4 % (n = 51) дней из жизни каждого теленка было занято затаиванием. Средняя длительность одного периода затаивания составила 358 ± 35 мин. (n = 42). Однако размах колебаний был очень велик (от 5 до 710 мин.).

Наши наблюдения подтверждают выводы Geist (1974), что у видов, которым свойственно затаивание, телята ведут себя значительно более самостоятельно, чем у видов, которым свойственно следование. Эта независимость проявляется в выборе места, подходе (или не подходе) к матери, следованию за ней. Поведение коровы и ее теленка скоординировано во времени. Так, мы с большой долей уверенности ожидали ухода коровы из стада на поиски и кормление теленка примерно в 19 часов. Видам, которым свойственно затаивание, также свойственно более длительное, но относительно редкое в течение суток сосание, образование «детских садов», т. е. групп молодняка, пасущихся или отдыхающих в отдалении от стада взрослых животных.

Телята способны следовать за матерью с первых часов жизни. Они проявляют способности к преодолению препятствий: лежащих стволов деревьев, русел ручьев, болот. Это подтверждает вывод, что затаивание является специальной формой поведения и не зависит от физической слабости теленка, его неспособности к длительному следованию.

По нашим наблюдениям, частота сосания в первый месяц жизни теленка составляет 4–6 раз в сутки. Средняя длительность одного периода сосания 10,1 ± 2,1 мин. (n = 40). Vitale et al., (1986), изучавший одичавший скот в Италии, указывает существенно иные цифры: 2,5 сосаний в первые 10 дней, 1,7 — следующие 10 дней, 1,1 раза — в последнюю декаду первого месяца жизни. При этом длительность сосаний ненамного отличается от той, что отмечена нами (10,3; 12,2; 13,6 мин. в первые три декады жизни).

С двухнедельного возраста телята начинали «красть» молоко у соседних коров, когда те кормили своих собственных телят. В первую неделю после отела коровы были более чувствительны к такому поведению чужих телят, отгоняли их. Но позднее коровы демонстрировали большее равнодушие. Нередко можно было наблюдать, как два-три теленка сосут одну корову. Двухмесячные телята, лишившись матери, могли бы выжить благодаря такому поведению.

Инициатором кормления в первые недели жизни теленка чаще является мать, разыскивающая его и провоцирующая сосание принятием подходящей позы. Позднее подросшие телята чаще сами пытаются получить молоко. Тогда мать останавливается, позволяя сосать, или продолжает пастьбу, если не готова к кормлению. Данные Vitale et al. (1986) и в этом случае резко отличны от наших: они наблюдали, что в течение первых двух месяцев жизни телята инициировали сосание в 83–89 % случаев.

Коровы, которые телились несколько раз, больше привязаны к телятам, чем первотелки. Отъем телят от них бывает более болезненным и для матери, и для теленка. В случае появления двойни, связи бывают сильнее между телятами, чем с матерью (Price et al., 1986). Связи с ровесниками возникают в течение 1–2 недели жизни.

В условиях современного животноводства телят отделяют через 24 часа после рождения и держат в отдельной клетке 5–7 недель.

Первые несколько дней после прихода в стадо телята лежат, образуя «детский сад» — так называют это явление все исследователи. Последующие 5 дней они более активны. Обычно одна-две годовалые телки остаются с телятами. Мать подходит к теленку 4–6 раз в день, когда наступает время сосания. «Детские сады» чаще возникают там, где сильнее потребность в пастьбе у матерей. Телята проводят в «детских садах» 2–5 часов в сутки. В возрасте 10–15 недель, когда телята начинают пастись, они периодически покидают «детские сады». Но в течение всего первого года жизни телят «детские сады» еще имеют место. Телята из одного стада держатся группами, не всегда следуя за матерями, но прибегая к ним лишь в периоды кормления или когда стадо испугано.

Репертуар материнско-детского поведения

Образец поведения «отел». Корова отделяется от стада, ищет уединенное место. Непосредственно во время отела корова то встает, то ложится, временами глухо мычит. После родов начинает вылизывать новорожденного. Поедает послед.

Образец поведения «кормление коровой теленка». Мать опознает теленка, позволяет ему занять позу сосания и сосать. Временами мать облизывает и обнюхивает зад теленка.

Образец поведения «запоминание своего теленка». После родов корова не только облизывает, но и часто обнюхивает своего новорожденного. Мать распознает своего теленка зрительно и, в меньшей степени, по голосу. Согласно данным Waynert et al. (1999) коровы плохо различают голоса телят. Мать всегда обнюхивает теленка, удостоверяясь в правильном распознавании. Корова способна запомнить своего теленка всего за несколько минут контакта после отела.

Образец поведения «охрана коровой новорожденного». Обнаружив опасность (приближение человека), корова стоит с высоко поднятой головой, смотрит на приближающегося врага. Наблюдаются вертикальные движения головы — опускание к земле и поднимание (head-bobbing). Рытье (царапанье) земли правой или левой передней ногой (напоминает агрессивное поведение быков). Взгляд на соседей (проверка, какова их реакция). Прикосновение носом к теленку — подтверждение опознавания.

Образец поведения «сосание теленком коровы». Теленок бродит возле матери, отыскивая стимулы, ведущие к контакту с выменем матери. Таково поднимание головы на стимул — затемнение сверху — описанное К.Р. Рахимовым (1958), подсовывание головы под брюхо матери, сосание (сосков, шерсти, пальцев человека).

Образец поведения «затаивание» (описание см. в этой главе выше).

Образец поведения «социализация теленка с матерью». Корова регулярно мычит, что обеспечивает запоминание теленком ее голоса. В течение первых часов жизни происходит запоминание теленком облика матери — цвета, формы тела. Murphey et al. (1990) показали, что теленок распознает мать по окраске и очень хорошо по голосу.

Два вида близкого рода Bison различаются по типу материнско-детских отношений. Для американского степного Bison bison характерно следование новорожденного за матерью (Walther, 1984). Однако, на основе наблюдений в зоопарке, Раллс с соавторами (Ralls et al., 1986) считают бизона «промежуточным видом», поскольку расстояние между новорожденным бизоном и матерью, когда они перемещаются, бывает значительным, поведение малыша отличается от поведения таких «настоящих следователей» как гну. Новорожденные зубрята, наблюдавшиеся в лесах Кавказа, затаивались (Филатов, 1912).

Обычно домашние коровы и бизоны телятся лежа, а гауры стоя, как и большинство других копытных Предполагают, что изменение позы отела может быть следствием того, что у домашнего скота теленок бывает крупнее. Другое объяснение, что у скота задняя часть спины плоская, тогда как у гаура — с понижением к хвосту. Возможно это результат доместикации — у домашнего скота тяжелое вымя, больше филейная часть.

Фенология размножения

В отличие от некоторых других копытных животных (например, оленей, диких баранов и козлов), КРС имеет растянутые сроки размножения. Эта особенность экологии стала важным преимуществом КРС, человек может получать от них молоко большую часть года. Одомашнивание ведет к «расшатыванию» полового цикла сроков размножения, так что КРС размножается почти круглый год. Также доместикация ведет к педоморфозу — молодые животные раньше созревают и раньше участвуют в размножении.

Снижение числа отелов обычно наблюдается лишь в осенне-зимний период. В нашем эксперименте, где скот содержался без укрытий и быки постоянно присутствовали в стаде, отелы происходили, начиная с 1 марта до 1 сентября.

Отел копытных в умеренных широтах, где ясно выражена сезонность вегетации растительности, приурочен ко времени, когда молодая весенняя растительность получает наибольшее развитие и имеет наиболее высокую питательную ценность и переваримость (Баскин, 1970, 1976; Bischof et al., 2012). Высококачественное питание обеспечивает усиленную лактацию матери и быстрый рост теленка. Лактация — наиболее энергетически затратный период в жизни копытных. Отел незадолго до появления молодой, высокопитательной растительности обеспечивает успешное выкармливание теленка. Кроме того, сам новорожденный в возрасте 3–4 недель уже получает высококачественный растительный корм (Festa-Bianchet, 1988; Bailey et al., 1996; Coughenour et al., 1996; Bischof et al., 2012).

Ведущую роль обилия и качества корма, а не суровости условий (температура, снег) подтвердили исследования в Шотландии. Burthe et al. (2011) собрали данные за 60 лет по отелам в популяции одичавшего чилингхэмского скота и сопоставили их с зимними и весенними температурами, а также плотностью населения животных (скот содержится в вольере). В 1947–2008 гг. частота зимних отелов значительно увеличилась. Средняя дата отелов сместилась за этот период на 2 месяца. Анализ данных показал, что в начале периода наблюдений летом телились 44 % коров, а в конце — лишь 20 %. Зато значительно больше стало отелов зимой (рост с 12 до 30 %). Зимних отелов было больше в годы, когда сезон вегетации растительности начинался раньше. При этом животные реагировали именно на состояние растительности, подтверждением чему служил тот факт, что в годы, когда были использованы удобрения для улучшения роста травы, число зимних отелов сокращалось.

Зимних отелов было больше в годы, когда в предыдущую весну вегетация растительности достигала пика раньше. В это время должны были проходить оплодотворения коров, которым предстояло отелиться зимой. Рождение телят зимой наблюдалось также в годы, когда плотность коров в вольере была выше и, следовательно, питание их хуже. Отелы зимой случались чаще в годы, когда плотности скота в вольер была слишком высокой.

Высокая смертность телят в первый год жизни отмечена в популяции чилингхэмского скота (Hall, Hall, 1988). 50 % телят умирает в течение первого года жизни, большинство — в зимний период. Повышенная смертность зимой известна и для других копытных. В нашем эксперименте мы наблюдали отелы в снежный период лишь в начале весны, когда условия хотя и были суровыми (температура до –20 °C, снег, ветер), но все же не столь тяжкими, как зимой (морозы до –40 °C). Зимой замерзали водоемы, и коровы иногда в течение несколько дней были вынуждены есть снег вместо воды.

 

Глава 10. Формирование поведения

Периодизация

В формировании поведения выделяют несколько периодов (табл. 3). Период новорожденности включает установление контакта с матерью и обучение сосанию. Это важнейшие навыки в жизни новорожденного, определяющие его выживание. Слабые телята, не имеющие достаточно сил, чтобы встать, научиться ходить, а также родившиеся у матерей без молока, в природе обречены на гибель. Однако человек может позаботиться о малыше, помочь ему получить из вымени молозиво и, таким образом, продолжить борьбу за выживание.

Таблица 3. Периоды формирования поведения КРС

В промежуточный период устанавливаются новые связи между матерью и новорожденным: завершаются процессы научения сосанию, взаимного распознавания. В этот период важна изоляция пары мать — теленок от других коров, от любых чужаков телят (Jensen et al., 1997; Das et al., 2000). Поэтому мать не приводит теленка в стадо, сама пасется неподалеку от него. У теленка в этот период проявляется удивительный фиксированный образец поведения — затаивание. Можно подойти к теленку вплотную, даже дотронуться до него, не наблюдая никакой реакции избегания.

Период социализации важен для формирования социального поведения теленка. Он запоминает облик животных своего вида, научается всем элементам социального поведения: агрессии и проявлению социально позитивного отношения, грумингу. Формируются элементы полового поведения.

В течение ювенильного периода формируется половое поведение самок, а в период молодости — половое поведение самцов. В период зрелости формируется иерархическое поведение.

Репертуар поведения телят в период социализации

Баскина (2010), изучавшая репертуар телят в возрасте от 3 до 7 месяцев, обнаружила следующие реакции при общении с человеком, ухаживающим за ним (тренером) (табл. 4, рис. 11).

Рис. 11. Реакции теленка на человека (Баскина, 2010). Расшифровка в тексте.

«Сосание». Реакция чаще замечалась у телят в 3-месячном возрасте и пропала в возрасте 4 месяцев. Во время обучения тренер давал телятам в качестве поощрения лакомство, которое телята вначале «высасывали» с ладони человека, а на 4-м месяце жизни начали брать губами с ладони.

«Задирает нос кверху». Это инфантильная реакция, проявляющаяся в ответ на прикосновение ко лбу, или переносице теленка, или затемнение сверху. Часто телята делают это движение, выпрашивая лакомство. Сосание рук или одежды тренера всегда сопровождается задиранием носа кверху, а через некоторое время теленок начинает подталкивать руку лбом (рис. 11, 1).

«Набычивание». Нос теленка опущен, а лоб (т. е. впоследствии — рога) выставлен вперед. Опуская нос к земле, теленок вытягивал морду вперед. Эта реакция редко проявлялась в первые занятия. Позже теленок, опуская голову, прижимал уши назад, а на последних занятиях эта реакция стала самой частой, причем, демонстрируя ее, теленок переставал отводить уши назад.

«Попытка аллогруминга». Относительно редкая реакция, проявляется исключительно при чистке. Теленок поворачивает голову к тренеру, подталкивает его носом, прихватывает одежду, кладет голову ему на руку или спину, когда тренер стоит, наклонившись к животу или ноге теленка.

«Аллогруминг». Лизание тренера в ответ на чистку плеча или передней ноги».

«Избегание». Характерная для копытных животных реакция на беспокойство. Увеличивая дистанцию от тренера, телята стремились подойти ближе к спокойно стоящим животным.

«Выкручивание шеи». Проявляется редко. Теленок змееобразным движением изгибает шею из стороны в сторону. В дальнейшем используется как реакция избегания, избавления от неприятного прикосновения или ощущения.

«Охлёстывание хвостом». Характерная для коров реакция, используемая как комфортная в период обилия гнуса и при беспокойстве по поводу действий тренера. Движения хвоста у телят были точными и намеренными, а не стереотипным размахиванием из стороны в сторону. За все занятия лишь один раз теленок задел хвостом тренера, все остальное время при чистке боков, бедер, крупа теленок обмахивал лишь внешний от тренера бок (рис. 11, 3).

«Приподнимание хвоста». Это реакция впоследствии проявляется при половом поведении. В раннем онтогенезе она проявлялась как ответ на интенсивную чистку, особенно вдоль позвоночника и у основания хвоста (рис. 11, 4).

«Вытягивание головы вперед (нос приподнят), при этом голова находится на уровне холки». Реакция избегания, освобождения от неприятного воздействия.

«Замирание, уши назад». Частая реакция настороженности при контактах с человеком.

«Опускание головы ниже холки». Реакция подчинения

«Нос опущен к земле, уши направлены назад». Реакция пассивной агрессии, настороженности, избегания (рис. 11, 2).

«Вздергивание головы вверх». Реакция агрессии, освобождения от воздействия.

«Угроза удара рогом». Агрессивная реакция. Направление угрозы соответствует тому, где в данный момент находится тренер. В период наблюдения телята еще не имели рогов или рога были очень малы.

Большую часть из наблюдавшихся реакций составляют реакции подчинения (46 %). Реакции полового и агрессивного поведения наблюдаются часто (19 и 15 % соответственно). Сосание и задирание носа кверху — это инфантильные реакции, которые теленок в норме проявляет при взаимодействии с матерью. Половое поведение по отношению к тренеру проявлялось в виде двух реакций: «вытягивает нос вперед, голова на уровне холки» и «приподнимает хвост».

Таблица 4. Реакции на человека в раннем онтогенезе телят (Баскина, 2010)

Механизмы обучения

Термин «обучение» используется в науке о поведении животных для обозначения процесса формирования у животных новых реакций, образцов и биологических форм поведения. Обучение человеком является лишь частным случаем. Термин используется в значительно более широком смысле.

Врожденные реакции появляются без научения (тренировки). Они состоят из стандартного набора движений, так же как фиксированные образцы действия имеют стандартный набор реакций. Однако уровни внутренней мотивации, стимулы и ситуации, в которых врожденное поведение проявляется, могут меняться.

Количество врожденных реакций у КРС невелико. Таковы 1) подход новорожденного к матери (или любому другому крупному объекту, который находится в пределах индивидуальной дистанции (около 3–4 м от теленка), 2) поднятие головы при появлении затемнении сверху, 3) подлезание, 4) затаивание, 5) сосание, 6) жвачка, 7) царапание передней ногой, 8) почесывание задними ногами, 9) встряхивание телом, 10) вращение головой, 11) валяние, 12) «набычивание», 13) бодание, 14) флемен, 15) садка, 16) эрекция, 17) движения тазом при коитусе, 18) «рефлекс замерзания» у коров перед спариванием, 19) дефекация, 20) уринация, 21) отел, 22) возбуждение и агрессивное поведение в ответ на появление запаха крови. Список этот будет увеличиваться, хотя трудно отличить врожденные реакции от «натуральных», т. е. запоминающихся с одного-двух повторов.

Некоторые врожденные реакции и фиксированные образцы поведения требуют запечатлевания (импринтинга) релизера (т. е. некоторого стимула), который запоминается на всю жизнь.

Lorenz (1937, цит. по: Lorenz, 1981) перечислил характеристики импринтинга:

1) Запечатлеваие определенных стимулов происходит в ранней жизни или в критические периоды.

2) Запечатленные реакции на определенные стимулы постоянны и необратимы в дальнейшем.

3) Запечатлевание не связано с поощрением или наказанием как другие типы обучения.

К этим характеристикам импринтинга Thorpe (1956) добавил еще две:

Импринтинг предрасполагает в дальнейшем к сходному поведению в других активностях. Например, запечатлев в раннем онтогенезе образ человека как образ матери, взрослое животное может проявлять половые и материнские реакции к человеку. У некоторых видов копытных (например, лосей) запечатление человека ведет в дальнейшей жизни к устойчивым реакциям на человека (половым, социальным, материнским). Но у КРС запечатлевание человека не бывает столь необратимым. Быть может это связано с очень ранним и быстрым запечатлением теленком облика коровы (в течение первых минут жизни). У лосей период импринтинга растягивается до 10 дней. Запечатлеваются видоспецифические признаки, а не индивидуальные.

Важнейший и, может быть, наиболее яркий пример импринтинга — запоминание образа матери в первые часы жизни. На этой основе впоследствии формируется и социальное, и половое поведение. Новорожденный запоминает мать (облик, голос, запах) в течение первых трех часов жизни. Для импринтинга достаточно 24 часов.

Дальнейшее обучение теленка происходит, в основном, путем оперантного научения, после этого включается в репертуар поведения. При таком типе обучения закрепляется поведение, возникшее спонтанно, но подкрепленное успехом и удовлетворением какой-либо мотивации. Новорожденный исследует все вокруг и так учится. Мы видим, как трехдневный теленок захватывает в рот стебельки сена или травинки. Подходя к матери для сосания, теленок оказывается с разных сторон от нее и уже через несколько дней может сосать не только в стандартной позе (стоя сбоку от матери, задом к ее голове, подсунув голову к ее вымени и перебирая соски), но и стоя сзади, при этом его голова просунута между ног матери. Телятам свойственны как боязнь нового, например приближающегося человека, так и интенсивное исследовательское поведение — обнюхивание, сосание предметов, подход к новым предметам.

Классическое обусловливание, т. е. выработка «павловских» условных рефлексов, имеет важное значение в формировании поведения КРС в условиях, созданных человеком. Например, коровы быстро запоминают ритм производственной жизни на молочном комплексе. Они ассоциируют прибытие трактора с раздачей корма.

При полувольном содержании скота в вольере приходится учитывать необыкновенную любознательность и предприимчивость казалось бы неторопливых и медленных в своих действиях животных. Коровы нередко проникают в труднодоступные даже для человека места (вроде тесного пространства между сараем и оградой). Они способны открывать затворы и проникать между труб, используемых как ограждение. Они пробуют лизать и есть все что находят в вольере.

Встречаются очень «интеллигентные» особи, способные сориентироваться при сложных социальных взаимоотношениях в стаде и найти позицию, дающую большую выгоду, нежели позволяет их реальная иерархическая позиция. Например, в нашем эксперименте низкоранговая корова завязала дружбу с огромным самцом-бизоном, что позволило ей кормиться рядом с гигантом и не обращать внимания на других коров, намного более сильных и агрессивных. Несколько низкоранговых коров завязывали дружбу с быками-производителями и проводили рядом с ними много времени.

Репертуар игр

Игры КРС по своей сложности и частоте уступают тому, что мы наблюдаем у других копытных (козлов, баранов, оленей). По наблюдениям Fagen (1981), для копытных, хищных и приматов характерны интеллектуальные игры (в «царя горы», погоня друг за другом, вовлечение самок в игру).

Для телят описаны следующие виды игр:

Притворное бегство: бег, рысь, кентер (вид аллюра) и галоп, часто с поднятым вертикально хвостом. Взбрыкивание с задиранием обеих задних ног и часто на одну сторону, сопровождаемое вилянием задней четвертью тела. Лягание одной или обеими ногами, часто отбрасывание чего-то. Повороты на месте на 180 или 360 градусов. Притворная агрессия: подъем на дыбы (теленок отталкивается сразу обеими задними ноги или отталкивается одной ногой и скручивает тело), рытье земли передней ногой, бодание с товарищем, бодание скотника и движимых объектов, движения, напоминающие бодание, скакание и притворные вызывы на бой с опущенной головой или махание головой вбок туда-сюда, часто сопровождаемое фырканием. Имитация агрессии. Лягание задними ногами по направлению к движущемуся объекту. Притворное спаривание — садки на товарищей или неодушевленные объекты и даже на скотника, иногда с движениями тазом. Большая доля садок с неправильной ориентацией — на голову, на бок, намерения садок. Садки не сопровождаются эрекцией члена или проникновением в вагину. — Бег из стада на 50–100 м и возврат, при этом телята «мэкают».

Движения, которые можно рассматривать как игровые поскольку они не несут видимого адаптивного значения (вскидывание головы вверх, подскакивание с опорой на задние ноги, подскакивание с опорой на передние ноги, повороты на месте, на 180 или на 360°), появляются у новорожденного уже в первые сутки жизни, когда он еще не очень уверенно ходит. Игра сначала проявляется как движения в одиночку. Однако уже на второй день жизни встреча с другим теленком, даже годовалым, сопровождается игровыми движениями. Мать, с которой теленок подолгу находится рядом, часто служит объектом заигрывания. Игры часты в возрасте 10–15 дней после рождения, потом наблюдаются реже.

Игры различаются у бычков и телочек. Бычки чаще инициируют игру и отвечают на нее, они предпочитают игры-сражения. У одичавшего скота Камарга Schloeth (1961) наблюдал бодание кустов и кочек, что у взрослых животных является мечением территории.

Игры более обычны на свободе — в клетке для игр нет места. Игры чаще наблюдаются утром и днем, редко ночью. Игры прекращаются в плохую погоду (Vitale et al., 1986). Солнечная погода стимулирует игры. Больные животные не играют. Игра стимулируется новыми раздражителями. Телята активны в исследовании новых объектов, как они двигаются, какие издают звуки (например, телята реагируют на крики птиц). Телята молочных пород тратят на игры меньше времени, чем телята мясных пород.

Звуки, издаваемые телятами во время игр, зависят от степени возбуждения. Обычно это звуки низкой амплитуды и частоты (Kiley, 1972).

Почему животные, особенно молодые, играют, доподлинно неизвестно. Телята, несомненно, хотят играть. Но случается, что и взрослые животные приходят в игривое настроение — взбрыкивают, делают беспричинные пробежки. Взрослые животные, в течение длительного времени лишенные возможности двигаться и выпущенные на свободу, хотят больше двигаться.

Факт, что в иерархии мотиваций игра имеет подчиненное положение, поэтому и молодые, и более взрослые животные в первую очередь заботятся о кормежке, питье, сне. Игра возникает, когда все главные потребности удовлетворены.

Взрослые животные, особенно высокопродуктивные, большую часть времени тратят на еду и пережевывание. Но телята затрачивают на еду от одной десятой до одной четверти времени, так что имеют достаточно свободного времени для игры. Таким образом, одно из объяснений — телята играют «от нечего делать».

Теория физической тренировки находит много сторонников. Играя, телята делаются сильнее, укрепляются их кости и связки. Популярна теория, что игры позволяют тренировать мышцы, совершенствовать координацию движений. Уже в утробе матери теленок активно двигается в течение последней трети беременности. Движения плода, как предполагает Jackson (1995, цит. по: Phillips, 2002), готовят теленка к прохождению родового канала и первым движениям вне тела матери. Но гипотеза о том, что игры связаны с проявлениями излишков энергии, с тренировкой мышц не может объяснить природу более сложных игр — бодания, совместного бега нескольких телят.

Игра необходима для формирования правильного поведения. Когда телята бодаются (довольно частый вид игр), они получают навыки борьбы, понимания движений соперника, знают, как выйти из боя или вообще уклониться от соперника. Телки, выросшие в изоляции и выпущенные в стадо, оказываются субдоминантами, не могут противостоять более агрессивным и умелым соперникам. Телята, лишенные возможности играть (например, когда содержатся в помещении), бывают более пугливыми и труднее приспосабливаются к новой среде.

Не всегда возможно отличить игру от повторения одних и тех же движений (стереотипного поведения), которое характерно для животных, оказавшихся в обедненной среде, например, в зоопарке.

Предполагают, что инадаптивное (аномальное, необычное) поведение — это тоже игра, которая помогает избежать психологических повреждений если нормальное поведение не может быть осуществлено (Wiepkema et al., 1987). Например, кручение языком рассматривается как игра, как самоудовлетворение, поскольку в среде нет стимулов, удовлетворяющих потребность в таком поведении.

 

Глава 11. Социальное поведение

Социальность — это видовая черта КРС. Лишь в некоторые периоды жизни животные предпочитают одиночество (корова отделяется от стада перед отелом, старые быки нередко предпочитают одиночество или живут небольшими группами). Оказавшись отделенным от стада, животное мычит, зовет других животных, стремится быть со стадом, даже если оно вынуждено уступать место у кормушки или на тропе всем другим животным в стаде.

Образец поведения «Поиск социального партнера или стада». Животное движется с места на место или целенаправленно идет туда, где в последний раз было в стаде или с партнером. Мычит.

Жизнь в группе приносит значительные выгоды входящим в нее животным. Они используют опыт других животных при поиске корма, при использовании участка обитания. Тревога одного животного тотчас передается соседям. На пастбище коровы бывают более пугливы, если в группе меньше 8 животных (Rind, Phillips, 1999). При нападении хищника КРС собирается в плотную массу, те, кто оказался снаружи, направляют в сторону врага рога, угрожают врагу — делают выпады вперед, роют землю передними ногами, фыркают.

Однако жизнь в группе приводит к конкуренции животных за корм, за место на тропе, за самку. У КРС, как и у всех копытных, ведущих групповой или стадный образ жизни, существуют механизмы, упорядочивающие взаимоотношения животных. Важнейшие из них — соблюдение дистанций и иерархия.

Социальные отношения в группе требуют от животных способности распознавать друг друга. Корова может запомнить 50–70 других коров (Fraser, Broom, 1990). Одновременно с узнаванием соседей происходит установление иерархии — животные дерутся или угрожают оппоненту, выясняя, кто сильнее или агрессивнее. Между животными поддерживаются дистанции, и более слабые животные их сохраняют, чтобы не подвергнуться нападению более сильных. Запоминаются соседями также животные, которые более независимы в своем поведении — первыми уходят на водопой или туда, где больше корма, или первыми выходят из загона. Даже если такие животные и не сильнее других, им подражают, за ними следуют, запоминают их как вожаков стада.

Стадо

Стадо распознает чужака с индивидуальной дистанции. После введения в группу нового животного к нему тотчас устремляются другие коровы, его обнюхивают и осматривают. Группа, несомненно, различает «новенького». Знакомство продолжается 5–10 мин. Далее следуют драки, установление доминирования-подчинения. Один-два часа продолжаются бои. Потом все ложатся. После отдыха драки случаются реже. На следующий день все успокаивается.

При смешении групп возникают многочисленные конфликты между животными, поскольку встречаются незнакомые животные и выясняют кто сильнее, кто кому будет уступать дорогу или корм. Усиление агрессии наблюдается в течение 24–72 часов. Небольшие изменения в группе вызывают агрессию в течение 24 часов. В группу бывает легче ввести быка, чем корову. Коровы, обнюхав его, бывают менее агрессивны, да и сам бык, даже молодой, ведет себя уверенно, быстрее занимает высокую позицию в иерархии. Столкновения продолжаются дольше, если добавлено доминантное животное. Молодняк еще не поддерживает между собой индивидуальные дистанции и потому легче сближается, не дерется.

Караваева (1979) исследовала поведение коров, переведенных из родильного отделения (содержание на привязи) в производственное помещение (беспривязное содержание). В первые сутки после того, как коровы оказались в «стаде», они были в пять раз более подвижны (измерения с использованием шагомера), почти вдвое меньше лежали, чем на седьмые сутки после перевода. Однако еда занимала примерно одинаковое время.

В экспериментах Ковальчикова, Ковальчик (1986) при переводе коров на беспривязное содержание в первый день существования в одном стаде на одну корову приходилось по 11,5 стычек, на второй день 2,1, на третий конфликтов уже не было.

Личное распознавание животных в стаде необходимо для установления предпочтений в общении. Это очевидно в отношении матери и ее теленка. Но предпочтения возникают и среди одновозрастных («детские сады» телят) или однополых животных (группы годовалых бычков), которые, по-видимому, имеют сходные потребности (ритм жизни, выбор места в задней или передней частях стада). Личные связи возникают и между животными, которые по каким-то причинам предпочитают быть рядом друг с другом, а не рядом с другими животными («подруги»). Они чаще лижут друг друга. Такие животные чаще наблюдаются рядом во время кормежки.

В нашей экспериментальной группе наблюдался уникальный пример личной социальной связи. Корова (кличка Слива), занимавшая в иерархии один из средних рангов, подружилась с огромным самцом-бизоном, которого боялись и избегали все остальные животные. Только Сливе бизон позволял кормиться рядом с ним из кормушки. Когда Слива пришла в охоту, бизон покрыл ее, родился теленок-гибрид.

Структура пасущегося стада

Пространственная структура стада — важный, но пока мало изученный объект экологии. Отражая как взаимоотношения животных, так и реакции на обилие и плотность корма на пастбище, пространственная структура стада оказывается одной из суммарных характеристик поведения на пастбище. Управляя стадом, пастух следит не только за насыщением животных, но и за пространственной структурой стада: формой, дистанцией между животными, положением отдельных животных в стаде. Эти элементы пространственной структуры стада и подвижность животных в итоге определяют размер используемого стадом участка, методы управления, затраты труда.

Один из важных элементов пространственной структуры стада — предпочтение некоторыми животными определенного места в стаде. Впервые этот вопрос изучал В.М. Сдобников (1935). Он заметил в стаде домашних северных оленей животных, которые постоянно придерживались авангарда и арьергарда, и животных, которые держались с края стада или в его середине. Это наблюдение было процитировано в известной (и одной из первых) монографий по экологии животных (Allee et al., 1950), позже Наумовым (1963) в «Экологии животных». Баскин (1976) подтвердил эти наблюдения для домашних северных оленей, овец, лошадей. Животновод-практик Валитов (1957) также писал, что в стаде коров есть животные, которые постоянно держатся впереди или сзади стада, что затрудняет работу пастухов, поскольку заставляет их постоянно придерживать передних животных и подгонять задних.

Важно установить, насколько постоянно животные предпочитают находится в одной и той же части стада, какова доля таких животных? Для этого мы наблюдали за стадом, которое состояло из 200 взрослых животных, во время летней (с июня по сентябрь) пастьбы на естественных пастбищах под присмотром пастухов. Наблюдения проводились в колхозе имени Горького Костромской области. Большая часть наблюдений была собрана И.А. Жестковой (Баскин и др., 1989).

Рис. 12. Предпочтение места в стаде (И.А. Жесткова).

50 животных из 200 были помечены номерами, написанными краской на боках. Достаточное количество данных получено лишь для 30 животных. Согласно принятой в этологии методике число так называемых «ключевых» животных должно составлять не мeнee 10 % всей популяции, что и было нами соблюдено. Поскольку пастухи время от времени поворачивали стадо вспять или его строй нарушался по другим причинам, мы отмечали положение коров в стаде лишь в условиях, когда животные спокойно паслись и продвигались в одном направлении более 10 минут. За это время коровы, которым была свойственна привязанность к определенному месту в стаде, успевали занять его.

Форма стада во время пастьбы сильно меняется. Стадо то вытягивается в ленту, то, наоборот, широко расходится по пастбищу. Чтобы сделать наблюдения более объективными, исследователи условно делили стадо на 5 полос спереди назад (полосы обозначали арабскими цифрами 1–5) и 5 полос слева направо (обозначались римскими цифрами I–V). Таким образом, положение коровы в момент наблюдения описывали, например, так: 1–V или 3–III. Характерная форма стада показана на рис. 12. Всего использованы данные по 1,2 тыс. наблюдениям. Для дальнейшей обработки данных были условно выделены следующие части стада: передняя, левая крайняя, центральная, правая крайняя, хвостовая. Для каждой из этих частей были вычислены частота появления данного животного в этой части, среднее число появлений данного животного в каждом из квадратов, отклонение от этого среднего. Далее по критерию Стьюдента была проверена предпочтительность появления каждой коровы в одной из зон в соответствии с уровнями значимости р < 0,05.

Как видно из табл. 5, значительная доля (70 %) изученных коров предпочитали находиться в определенной части стада. Остальные 30 % коров встречались в разных частях стада, однако и для них можно было отметить небольшое предпочтение одной из частей стада. Среди животных, находившихся под наблюдением, 27–30 % паслись впереди стада, до 38 % с краев, 23–33 % в центре, 10 % в хвостовой части.

Таблица 5. Предпочтение коровами определенной части стада

Примечание: n — число наблюдений, p < 0,05.

Проведенное исследование подтверждает, что предпочтение определенного места в стаде характерно для большей части коров в стаде и является важной особенностью их поведения. Предпочтение может меняться вследствие случайных обстоятельств (хромота, последняя стадия стельности, первые один-два дня после отела), однако в дальнейшем корова возвращается к своим обычным привычкам.

Дистанции

Освоение пространства — важнейший параметр поведения животных. Разные реакции требуют разной дистанции для их осуществления. Мы различаем несколько типов дистанций между животными.

«Личная дистанция» отмечается, когда мать вылизывает теленка, животные осуществляют груминг, теленок сосет вымя матери, бык кроет корову и т. д. Лишь ручные животные позволяют человеку приближаться к ним на такую дистанцию, разрешая себя гладить, надевать веревку и т. п. Личная дистанция характеризует «телесное» пространство животного.

«Индивидуальная дистанция». С этого расстояния происходит опознавание других коров, осуществляются угрозы или демонстрируются позы подчинения. Когда доминантное животное вторгается в индивидуальное пространство субдоминанта, тот убегает. Поддержание индивидуального пространства — важнейший статусный символ у КРС. Измеряется индивидуальная дистанция от морды до границы индивидуального пространства. Сзади расстояние до границы индивидуального пространства меньше, потому что животное прежде всего оценивает окружающее пространство с помощью зрения. Типы дистанций между животными и особенности индивидуальной дистанции отражены на рис. 13.

Рис. 13 Типы дистанций

Эта дистанция отражает персональное пространство, которое это животное защищает от вторжения других животных или убегает. Phillips (2002) называет эту дистанцию дистанцией бегства («flight distance»). Мы

ее называем «индивидуальной дистанцией», тогда как под «дистанцией бегства» («flight distance») мы подразумеваем расстояние, с которого животное убегает от человека или хищников. Таким образом, «индивидуальная дистанция» характеризует социальное поведение, а «дистанция бегства» — оборонительное поведение.

Индивидуальную дистанцию в 5–15 м для молочного скота определили Rind, Phillips (1999). Если сравнивать индивидуальные дистанции разных видов копытных животных, мы у всех видов находим ее равной длине 3–5 корпусов. Соответственно, у крупных животных (лошадей, верблюдов, КРС, северных оленей) это расстояние оценивается в 6–10 м, у небольших (овец, коз) в 3–5 м.

В группах телят (2–12 голов в группе, возраст 6–13 мес.) средняя дистанция между соседями была от 1 до 2,7 м при площади на одно животное от 5 до 73 м2 (Kondo et al., 1989). Наибольшее число столкновений (25 в час) наблюдалось в группе из 5 телят, живших в помещении, где на каждого теленка приходилось примерно 10 м2 площади. Взрослые коровы и быки старше 2 лет располагались обычно на расстоянии 3–11 м друг от друга. Наибольшее число столкновений (до 275 в час) было отмечено в группах, которые состояли по меньшей мере из 50 животных, причем каждое животное занимало площадью от 16 до 1024 м2 на голову.

Существуют и другие оценки индивидуальной дистанции, поскольку этот показатель зависит от многих факторов. Расстояния между животными во время пастьбы и отдыха (могут лежать, прижавшись друг к другу) разные. Ощущение пространства зависит от физиологического статуса, обстановки, пола, наличия рогов и от породы скота. Молочный скот на огороженном лесном пастбище выбирает большую индивидуальную дистанцию, чем на открытом пастбище (Dudzinski et al., 1982). Высокоранговые животные имеют большую индивидуальную дистанцию, стараясь пробиться из тесноты на свободу (Beilharz, Mylrea, 1963). Субдоминанты вынуждены обходить высокоранговых животных, держась от них дальше. В коровниках субдоминанты стараются занимать крайние стойла. На выгуле, где избежать встреч нельзя, увеличивается число столкновений (Kondo et al., 1989). При содержании животных в помещении расстояние между ними в 2 м может считаться достаточным (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Неизвестно, имеют ли группы КРС характер кланов, как это известно для лошадей, горных баранов (Баскин, 1976).

Стадные дистанции. На этом расстоянии животные координируют свое поведение с поведением соседей при пастьбе), стадные дистанции у КРС меньше, чем у других домашних животных. Lewis (1978) связывает это с далеко продвинутым процессом доместикации.

Согласно данным Kondo et al. (1989), расстояние между животными в стаде, если их ничто не стесняет, равно 10–12 м и достигает максимума, когда на одно животное приходится 360 м2.

Как видно из рисунка 14, сходные цифры получены и в наших исследованиях. Мы оценивали дистанции между животными, когда стадо (200 голов) паслось на пастбище площадью около 16 га (примерно 800 м2 на 1 животное). Связь между плотностью населения и размером стада детально изучены Kondo et al. (1989). В экспериментах число агрессивных взаимодействий между взрослыми животными росло по мере увеличения размера группы (r = +0,37) и уменьшения площади загона (r = –0,48). Средняя дистанция между соседями увеличивалась по мере уменьшения размера группы и увеличения площади загона (r = 0,68). Число агрессивных взаимодействий между годовалыми телятами зависело не от размера группы, а от площади загона, в котором они содержались. Коэффициенты достоверной корреляции дистанций между бычками и количеством драк был — 0,48, а числа драк с размером группы +0,67.

Рис. 14. Дистанции во время пастьбы.

В кланах длительное время сохраняется личная привязанность между матерью и ее потомством, так что группа-клан объединяет несколько поколений одной старой самки. В этом отношении интересны опыты Alonso et al. (2008). На мать и ее подросшую дочь, а также на неродственных им коров в стаде надевали ошейники с датчиками, которые передавали данные о положении коров в пространстве. Такие исследования были проведены в двух маточных стадах. В одном стаде средняя дистанция между матерью и дочерью составила 283 ± 139 м, в другом стаде 182 ± 177 м. Расстояния между ними и неродственными животными в стаде не имели достоверных различий. Таким образом, существование кланов в данном эксперименте не подтвердилось.

«Видовая дистанция опознавания». Согласно нашим измерениям дистанция 100 м, возможно, критическая для распознавания предмета — коровы или человека. В среднем, коровы замечают приближение человека или другой коровы с 92 м.

Дистанции между коровами при пастьбе в лесу (корм рассеян) составляет в среднем 16 м (от 2 до 80), мода 6 м, n = 87. Между видимостью в лесу (максимальной дистанции, с которой можно различить человека или животное) и дистанциями, на которых коровы находятся во время пастьбы, существует слабая (r = 0,2), хотя и достоверная корреляция. Распознавание приходящего в стадо животного (свой или чужой) происходит на индивидуальной дистанции (8 ± 3,2 м). Ночью дистанции между лежащими коровами составляют 8–15 м.

Репертуар агонистического поведения

Образец поведения «агрессивные реакции» по отношению к другим коровам или человеку (рис. 15, 16).

— Удар рогом (рис. 15а).

— Угроза удара рогом (животное делает кивок головой вбок) (рис. 15б).

— Угроза взглядом (рис. 15в).

— Горизонтальные движения головой. Бывает трудно отличить угрозу удара рогами от реакции избегания воздействия. Кивок (резкое опускание головы). При драках подобные кивки очень обычны.

— Вертикальные движения головой часто сопровождаются фырканьем. Реакция сходна с предыдущей и, несомненно, агрессивна по своей природе. Вращение головой. Связано с агрессией, хотя здесь есть и элемент избегания.

— Удар рогом соседнего животного как переадресация угрозы или нападения. Подобная переадресовка довольно часто наблюдается при агрессивных взаимодействиях в стаде. Животное, получив удар доминанта, тут же бодает соседнее более слабое животное.

— Трясение головой. Эта реакция по морфологии близка к комфортной (отряхивание от гнуса, например), но также свидетельствует о гневе животного, его агрессивном настрое.

— «Набычивание» — животное опускает голову (ось головы вертикальна), выставив рога вперед (рис. 16). Это поза угрозы.

— Вытеснение туловищем. Часто можно наблюдать у свободно живущих животных, когда они конкурируют за место у кормушки или на тропе. Так же ведут себя животные при входе незнакомого человека в стойло.

— Выдувание воздуха через ноздри, фыркание. Часто наблюдается у агрессивных, рассерженных животных. Эту реакцию часто изображают художники, когда рисуют разъяренных быков.

— Животное держит голову выше уровня тела или на уровне тела. Это свидетельствует о его достаточной уверенности в себе, отсутствии страха.

— Опускание головы в кормушку или к полу. Это реакция близка к «набычиванию», обычно свидетельствует о страхе или агрессивности животного.

Рис. 16. Барельеф, изображающий голову быка с характерными чертами агрессивного поведения: «набычивание» — подбородок опущен, лоб вперед, ось головы вертикальна, глаза выпучены (чтобы были видны белые круги белков вокруг зрачка), ноздри раздуты (шумное выдувание воздуха), рот приоткрыт, язык слегка высунут (барельеф выполнен 3600 лет назад для Кносского дворца, остров Крит).

— Напряженное стояние без каких-либо реакций. Готовность животного к неожиданным броскам, ударам рогом и т. п.

«Образец поведения «демонстрация подчинения.

— Животное держит голову ниже уровня тела, но не в качестве угрозы. Это свидетельство испуга, неуверенности.

— Вздрагивание, «шарахание». Такая паническая реакция при внезапном испуге характерна для всех копытных животных.

— Вытягивание шеи, часто с одновременным опусканием головы. Это реакция избегания.

— Вытягивание шеи с одновременным змеевидным движением. Такая реакция, случается, наблюдается и у вольных животных, выражает желание избавиться от опасного соседства.

— Переминание с ноги на ногу как выражение неопределенности, неуверенности животного в возникшей ситуации. Реакция неясной мотивации, но все же помогает составить предварительное мнение о характере животного.

Мохов (2003) детально описал позы и движения животных при сближении: положение головы (приближаясь к животному более высокого ранга, животное держит голову умеренно наклоненной и вытянутой вперед), туловища (оно как бы отстает, животное, готово удрать), частоту дыхания, прикосновения к соседу.

Иерархия

Иерархия — порядок доминирования одних особей над другими. Иерархия — это структура взаимоотношений животных, которая существует всегда, вне зависимости, есть ли объект конкуренции или нет. Соответственно, иерархия устанавливается при первой же встрече двух или нескольких животных.

В ходе наблюдений мы отмечали, кто из животных победил (т. е. ударил или угрожал ударить соперника, отогнал его, занял место у корма, на тропе) или уступил (был ударен, отошел, уступил место у корма или на тропе).

Массовый материал по рангу животных в группе можно получить, лишь провоцируя конкуренцию и столкновения, например давая группе соль или лакомый корм. Таким образом, удается не только установить тип иерархии и ранги отдельных животных, но и обнаружить связь частоты агрессивных контактов и иерархическое положение животных.

В наших исследованиях группу коров привлекали на экспериментальную площадку, где были выставлены кормушки с кормом (комбикорм, соль, соленое сено). Число кормушек всегда было равно числу животных в группе + 1 кормушка. Таким образом, в принципе, всем животным должно было достаться место у кормушки, не должна была возникать конкуренция. Эксперименты продолжались в течение 40 минут. Видеосъемка позволила точно проследить поведение каждого из наблюдаемых животных. В каждом эксперименте учитывали результаты агрессивных столкновений животных (или угроз одного животного другому), число переходов каждого животного между местами подкормки.

В этих исследованиях особенно велик вклад Н.А. Степанова (1993).

Группа, с которой началась наша работа, состояла из 4 нетелей. В этой группе сложилась линейная иерархия, которая никогда не нарушалась. Добавленный в группу бычок-двухлетка уверенно занял доминирующую позицию. По мере рождения телят и их подрастания стали наблюдаться так называемые «бассейны», когда животное А доминировало над Б, Б над В, а В над А. Такие неустойчивые отношения были следствием постепенного завоевания одним из молодых животных все более высокого ранга. Например, корова (кличка «Бела»), родившаяся в 1990 г., постепенно повышала свой ранг, начала доминировать в 5-летнем возрасте и сохраняла этот ранг до смерти в возрасте 17 лет (рис. 17).

Иерархия у КРС существует только среди животных старше 1 года. Телята не устанавливают иерархии между собой и не понимают таких взаимоотношений среди взрослых животных. Легко видеть, что телята бесстрашно приближаются к взрослым коровам, суют морду в их кормушку. Их отталкивают, временами даже бодают, но этот опыт не запоминается.

Доминантные животные нередко бывают агрессивны не только по отношению к другим животным, но и к человеку, пытаются угрозами или даже атакой добиться желаемого. Например, если человек несет хлеб или ведро с комбикормом, корова может ударить рогом, чтобы понудить быстрее отдать ей корм.

Иерархия определяет, кто из соперников имеет преимущество во владении пространством (местом кормления, где корма больше или он вкуснее, местом отдыха, прохода по тропе). На молочных комплексах, где коровы сами занимают место для доения, доминанты имеют преимущество в очереди на доение, что позволяет им раньше избавиться от давления в вымени.

Рис. 17. Изменение направленности и числа агрессивных реакций животного с возрастом (Б, С, Л, И — первые буквы кличек животных).

Быки конкурируют за право быть ближе к корове, находящейся в состоянии охоты. Там, где совместно содержится много коров и быков, легко видеть, как за коровой в состоянии охоты следуют цепочкой три-четыре быка, наиболее сильный впереди. Он же и оплодотворяет корову. В опыте, где содержали четырех быков, только старший бык (в возрасте 10 лет) крыл коров. Если одновременно в охоте были 4 коровы, доминант крыл трех, а остальные одну (Blockey, 1978, цит. по: Phillips, 2002).

Преимущество одних особей перед другими при конкуренции за корм, за более удобное место бывает заметно уже при сплошном протоколировании наблюдаемых явлений. Наблюдая, как одно животное отгоняет другое (или уступает ему), как одно животное смело подходит к другому, вторгается в его индивидуальное пространство (например, сует морду в ту же кормушку), можно понять, как функционирует иерархическая структура в группе. Однако конфликты между животными в группе случаются не часто, что как раз и обеспечивается после установления иерархии. После установления иерархии в результате боев соперники уже не дерутся, а лишь угрожают друг-другу, например, мы видим не удар рогами, а лишь угрозу удара (наклон рогов в сторону субдоминанта, кивок в его сторону и др.).

Животные высокого ранга нередко зависимы в своем поведении от нижестоящих в иерархии. Низкоранговые животные могут быстрее доминантов найти лучший корм или подходящее место для отдыха. Мы проводили эксперименты, выпуская в вольеру, где находились кормушки, животных в разной последовательности. В большинстве случаев доминирующие животные, войдя в вольеру, устремлялись не к свободной кормушке, а к одной из занятых животными более низкого ранга. Одним из вариантов экспериментов была проверка на выбор свободной или занятой кормушки, когда животных впускали в опытный загон. Количество кормушек всегда было на 2 больше, чем число подопытных животных. Одна из коров в 21 эксперименте всегда выбирала пустую кормушку, а другая, наоборот, всегда выбирала уже занятую, отгоняла занявшего её животное. Однако остальные коровы (в группе из 6) не показали предпочтения, иногда подходили к свободной кормушке, иногда к занятой. Следует заметить, что доминантное животное всегда запускали последним.

Изучая КРС в вольере «Боловинское», мы установили ранги для 53 животных. Нарушения порядка доминирования были отмечены лишь для 5 животных. Эти животные иногда атаковали соседей, которые имели более высокий ранг (обычно побеждали). Доступность корма определялась, преимущественно, иерархическими отношениями. 12 из 53 животных (23 %) являлись изгоями. Их ни разу не наблюдали кормящимися у стогов сена. Они довольствовались затоптанными и унавоженными остатками сена.

Корреляция ранга животных с их с весом в разных изученных нами группах колебалась от +0,85 до +0,90 (p < 0,001; n учтенных взаимодействий = от 304 до 470). Понятно, что возраст определял и вес животных, с которым оценка доминантности также достоверно коррелировала от 0,88 до 0,92, p < 0,001. Schein, Fohrman (1955) нашли корреляцию рангов с массой тела +0,87 (p < 0,01), корреляцию с возрастом +0,93 (p < 0,01).

Известно, что некоторые породы скота более агрессивны и доминируют над другими. Караваева, Венедиктова (1976) расположили породы по степени убывания доминантности в иерархии: черно-пестрая, сычевская, холмогорская, голландская, голштино-фризская. Абердин-ангусы доминируют на герефордами, шортгорны над комолыми герефордами, голштино-фризы над айрширами и джерсеями.

В нашей группе подопытных животных помимо КРС находились также зубры и бизоны. Дикие животные (исключая, конечно, молодняк до двухлетнего возраста) всегда доминировали над домашними. Они были и быстрее, и сильнее. В один из годов в стаде жил очень агрессивный бык костромской породы, постоянно угрожавший бизону. Дикое животное отличалось очень спокойным нравом и большими размерами. Мы не имели возможности его взвесить, но, можно предположить, что вес достигал тонны. После продолжительных агрессивных демонстраций со стороны домашнего быка бизон неожиданно поворачивался к нему, нападал, очень быстро подхватывал обидчика под туловище на рога (вес четырехлетнего быка, вероятно, был более 500 кг) и бросал на расстояние в 2–3 метра. На некоторое время бык успокаивался, а потом вновь начинал угрожать и приставать. Таким образом, агрессивность животного в данном случае не была определяющим фактором доминирования.

Среди других факторов, определяющих ранг животного в группе, имеют значение индивидуальные особенности (агрессивность). Пытаясь оценить, имеется ли корреляция между индивидуальными особенностями агрессивности животных (частота агрессий против соседей), мы вычислили корреляцию ранга и проявлений агрессии. Лишь в одной группе (из четырех) мы получили достоверную корреляцию: r = -0,67 p < 0,01 n = 730.

Рога, по-видимому, имеют не столь важное значение. Комолый абердин-ангусский скот доминирует над многими породами скота, имеющими рога.

Иерархия в стаде как социальная адаптация должна бы иметь приспособительный смысл, например, избавлять высокоранговых животных от частых агрессивных столкновений с соседями, давать им преимущественную позицию у кормушки, избавлять от лишних переходов.

Хотя в наших опытах число кормушек всегда превышало число животных, и все кормушки были равноценными, животные часто переходили от одной к другой. Переходы совершались и вынужденно, потому что более доминантное животное прогоняло более слабых, и по собственной инициативе. Соотношение тех и других было почти равным (52 % вынужденных из 1659 отмеченных). Однако коэффициент вариации числа переходов был довольно велик (40 %) — некоторые животные двигались с места лишь когда их к этому вынуждали. Анализ показал, что существует достоверная корреляция между оценкой доминантности животного и числом вынужденных переходов, которое оно совершало (г = -0,82, p < 0,001). И, наоборот, не было связи ранга животного и частоты переходов по собственному желанию. Это целиком зависело от индивидуальных особенностей поведения. Количество самостоятельных переходов у наименее подвижных животных было в 8 раз меньше, чем у более подвижных.

Для субдоминантов характерно большое число столкновений, частые проявления подчиненности, меньшая свобода в движениях, короче периоды лежания, частое прерывание отдыха (сгоняют), жвачка стоя, неуверенная кормежка и постоянное наблюдение за доминантами.

Мы также предположили, что более сильные животные будут вести себя спокойнее, поскольку им меньше надо защищать свой корм от соперников. Соответственно, они должны бы делать меньше переходов между кормушками. Однако результаты оказались недостоверными. Были учтены 1102 перехода, но частота переходов не зависела от ранга животных. Более интересный результат дала оценка лишь вынужденных переходов. Их совершали животные, занимавшие более низкий ранг. Корреляция числа зависимых переходов и иерархического ранга животных была r = -0,78, p < 0,01, n = 240. Корреляция с частотой столкновений (взяты только взрослые животные) г = -0,67, p < 0,01, n = 730.

Имеют значение и индивидуальные особенности животных. Одна из коров, находившихся под наблюдением (среднего ранга — оценка доминантности 53) участвовала в конфликтах в 1,4 раза чаще, чем это было свойственно остальным коровам (в среднем).

«Завистливость» вообще характерна для КРС. Животные не стоят спокойно у кормушек, а то и дело переходят от одной к другой, доминанты прогоняют субдоминантов. И эти переходы продолжаются и тогда, когда доминант уже обследовал все кормушки, убедился, какая из них лучшая. Мы продолжали наши наблюдения до тех пор, пока во всех кормушках имелся корм. Так что переходы совершались не из-за отсутствия корма. Именно “завистливость” объясняет обилие агрессивных реакций.

Более мощные быки делают садки, связанные с иерархическими отношениями, реже, а на них делают садки другие животные чаще (Jezierski et al., 1989).

Низкоранговые животные чаще оказываются участниками агрессивных столкновений — их атакуют или они атакуют (r = -0,67, p < 0,05). Отдельные животные оказываются участниками конфликтов особенно часто.

Переходы с места на место у кормового стола характерны для скота при беспривязном содержании. По данным Новицкой и др. (1979), 84 % коров участвуют в вытеснениях. Интересно, что некоторым коровам свойственна и смена мест в доильной установке. Такие коровы давали на 200 л молока больше. Вероятно, эти животные относились к доминирующим, коль скоро могли выбирать себе место.

Porzig (1969) установил, что для доминирующих животных характерны активные наступательных действия, более продолжительный отдых, жвачка лежа, частая смена места при выборе корма, неторопливое поедание корма. Они занимают лучшее место для кормежки. Однако Ковальчикова, Ковальчик (1986) наблюдали, что в их подопытной группе коров доминанты лежали 40 % времени, низшие по рангу 50 %, средние по рангу 53 %. Они объясняют это беспокойным поведением доминантов, которые беспокоят других, но и сами отдыхают меньше.

Не всегда субдоминанты достаточно быстро уступают место у корма, не всегда одних угрожающих движений бывает достаточно. Соотношение активных нападений и угроз нападения составляет примерно 1:7. У животных среднего ранга наблюдается наибольшее число агрессивных актов по отношению к низкоранговым (рис. 18).

Рис. 18. Агрессивное поведение и ранг животных.

По наблюдениям Духина, Зельнера (1977), доминантные коровы активно меняют места у кормушки, которые субдоминанты тут же освобождают. Подчиненные находятся в центре загона, а доминанты по краям.

Руководство — следование

Любое животное может стать инициатором изменения в поведении стада, например, и теленок может обнаружить опасность, низкоранговая корова может первой обнаружить лакомый корм. В нашем эксперименте на зов первыми приходили ручные коровы, соответственно, они первыми получали подкормку. Остальные животные следовали их примеру — подходили к месту подкормки.

При переходе группы коров по пастбищу чаще лидирует одно и то же животное. Инициация действий (уход с места отдыха на водопой, с места кормежки к месту ночевки или укрытия от гнуса) часто определяется действиями одного и того же животного. Мы регистрировали порядок следования животных в группе, а также животных, которым случилось быть инициатором какого-то поведения.

Наш эксперимент начинался с завоза 4 годовалых телок. Уже в момент, когда их привезли, одна из них (по кличке Слива) первой решилась вступить на трап и спуститься из кузова машины на землю. В дальнейшем на протяжении всей своей долгой жизни (16 лет) чаще всего именно Слива определяла, в каком направлении стадо отправиться на кормежку (рис. 19).

Рис. 19. Частота лидирования коров при движении группы.

Иная ситуация возникает, когда стадо напугано. В нашей экспериментальной группе встречались очень пугливые животные, убегавшие при приближении человека. Корова, первая устремлявшаяся прочь, становилась лидером, за ней следовало остальное стадо. Ни Слива, ни особо пугливые животные, уводившие стадо при тревоге, не имели высокого ранга, т. е. не были самыми сильными или агрессивными.

По наблюдениям Соколова (1985), вожаками стада бывают старые коровы, которые выбирают места для пастьбы, тропы, места водопоев и места отдыха, где стадо скапливается на небольшом участке («тырловка»). Быки, когда стадо переходит с места на место, движутся в середине, сзади или сбоку от стада. Большие стада пасутся в степи, разбившись на группы по 20–30 животных. Расстояние между группами составляет 500— 1500 м, между животными 20–50 м.

О вожаках в группах зубров и бизонов имеется довольно много сообщений. Они касаются не только тех животных, от которых зависит поведение остальных, но и животных, резко отличающихся своим поведением. Последнее относится к доминирующим быкам, которые при приближении человека часто выходят из стада ему навстречу, демонстрируют агрессивное поведение или нападают (Allen, 1876; Soper, 1941; Пржевальский, 1946; Dodge, 1959). В маленьких группах, в которых имеются телята, и особенно в семьях, такую же роль часто берут на себя коровы (Усов, 1865; Seton, 1929). Однако агрессивное поведение животного, реально защищающего стадо, не сопровождается попытками вести его в безопасное место. Сигналом к паническому бегству может быть испуг различных животных. Но первой обращается в бегство определенная корова (подлинный вожак-лидер). Некоторые исследователи сообщают, что несколько старых коров могут становиться лидерами (потенциальные вожаки). Это тем более вероятно, что стада бизонов и зубров объединяют несколько семей и компаний, каждая из которых имеет вожака (Allen, 1876; Филатов, 1912; McHugh, 1958; Калугин, 1968).

В стаде из 16 бизонов, изученном McHugh (1958), лидерами были три коровы, которые бывали ведущими в двух третях случаев и занимали третье, первое и шестое места в иерархии (соответственно частоте их лидерства). Все остальные животные в группе хотя бы по одному разу становились лидерами. В группах быков вожаками бывают наиболее старые животные. Немногие авторы сообщают о самцах-вожаках в группах смешанного (по полу и возрасту) состава. Некоторые оговаривают при этом особые обстоятельства — необычно высокая доля быков в стаде (Усов, 1865), эпизодичность такой роли быка (Динник, 1910; Кулагин, 1919), необычность этологической структуры популяции, когда бык круглый год ходит со своей группой (Soper, 1941).

Другой важный случай руководства — это перевод стада на новое пастбище или к водопою или лидерство во время миграции. И в этом случае роль вожака большей частью играют коровы, чаще одни и те же. Сообщения о быках, ведущих смешанную группу, редки. Во время спокойной пастьбы животные скорее ориентируются на доминанта, обычно занимающего место в центре, а потенциальные лидеры бывают незаметны, потому что координируют свой ритм и направление пастьбы с соседними животными.

Интересно сообщение McHugh (1958), что вожак, направившись на другое пастбище, возвращается, отойдя примерно на 100 м, если видит, что стадо не следует за ним. Он ждет, пока остальные животные начнут движение, и тогда возглавляет группу. Тем не менее, определенная независимость поведения вожака от остальных членов группы, по-видимому, является необходимым условием. Коровы, вероятно, приобретают такую свободу поведения, оставаясь с новорожденным теленком. Быки, изгнанные доминантом, объединяются в группы холостяков и следуют за старым быком.

Вероятно, быки становятся наиболее самостоятельными к 10–12 годам, когда агрессия молодых доминантов, медленное движение во время выпаса и низкий общий уровень активности заставляют старых животных вести одиночный образ жизни.

При пастьбе в лесу животные всегда следовали общему направлению движения, вероятно, определяя его по слуху. Даже будучи вспугнутыми, все животные знали, в каком направлении от них находится основная группа.

Участок обитания

Участок обитания (home-range) характеризует использование пространства, удовлетворяющего ежедневные потребности животного. Для выживания животных знание своего участка обитания жизненно важно. Использование участка обитания и сезонная смена пастбищ — это элементы социальной структуры популяций. На участке обитания животные используют «опосредованную коммуникацию», отчасти заменяющую им присутствие товарищей (Рожнов, 2011). Оказавшись в незнакомом месте, животные сначала совершают небольшие разведывательные рейды (как это было с телками-основателями нашей экспериментальной популяции). Запоминание местности (подходящие пастбища, водопои, убежища), мечение территории пахучими и зрительными метками (следы, тропы, метки на деревьях и т. п.) включаются в социальный опыт, который передается потомству и вновь вселившимся животным (Bailey et al., 1989).

Структуру участка обитания составляют пастбища, водопои, тропы, убежища: пахучие и зрительные метки, «точки», т. е. места, где животное выбивает почву, мочится, валяется, где находятся кучи навоза, грязевые и пылевые купальни, чесала — выступающие сучки или острые углы камней, о которые животные регулярно чешутся. Структура участка обитания — это следствие пассивного или активного изменения местообитаний. Изучив и запомнив структуру своего участка обитания, животные удовлетворяют свои потребности наиболее эффективно. Они уверенно ориентируются на участке обитания, целенаправленно выбирая, где найти подходящий корм, воду, убежище.

Первые телки содержались в начале эксперимента в течение первых двух лет в вольере размером 8 га. Выпущенные в вольеру, они осваивали ее постепенно, с каждым днем удаляясь от места выпуска. Впервые заходы животных в удаленную часть вольеры были отмечены на 8-й день. Тропы стали заметны через 26 дней. Структура участка обитания (постоянные участки пастьбы, тропы, водопои, места дневного отдыха) сложилась через 60 дней. Телки в течение первого лета жизни научились использовать участок осинника с густым еловым подлеском как место отстоя от гнуса.

С 1988 по 1991 гг. подопытное стадо было выпущено из вольеры и жило вольно. Коровы осваивали местность, постепенно удаляясь от центра активности — сарая, где до этого в течение двух лет получали подкормку и отдыхали днем. Были отмечены внезапные дальние уходы группы на 2–6 км от центра активности. Во время первых таких походов коровы обнаружили поля с посеянной травой, верховое болото с высокотравной растительностью, дороги и просеки, по обочине которых имелся хороший травостой, подходящие для ночлега места. В дальнейшем маршруты повторялись, животные освоили несколько наиболее привлекательных мест пастьбы. Переходы к этим местам совершались походной колонной, практически без остановок. Площадь участка обитания составила около 600 га.

В последующие годы (1992–1999) животные содержались в вольере, общей площадью 160 га, покрытой лесом. Имелись также лесные поляны и небольшие поросшие травой участки вдоль дорог и просек. Летом коров в первую очередь привлекали луговые участки. Однако они использовали и лесные участки с травяным покровом. Важное значение имели обочины дорог, просеки. Для переходов коровы использовали как имевшиеся дороги и просеки, так и шли через лес, где видимые ориентиры отсутствовали. Тропы в лесу возникали постепенно, когда животные, стремясь достичь известного им места, постепенно выбирали наиболее короткий путь. Различались магистральные тропы, по которым животные в течение нескольких лет почти ежедневно переходили, и небольшие тропы, которые появились в местах, где рельеф или расположение деревьев заставляют животных использовать один и тот же проход. Животное, отставшее от стада, возвращалось по магистральным тропам на место, где рассталось со стадом в последний раз.

За подкормкой, а также спасаясь от гнуса в летние дни, животные ежедневно возвращались к сараям. Не нуждаясь в подкормке и искусственном убежище, животные возвращались к сараям один раз в два-три дня, максимум через неделю (весной, с появлением молодой зелени).

Для пастьбы коровы чаще всего выбирали прогалины в лесу, вырубки с участками луга и кустарников, осиновые с примесью ели леса, где имелся значительный травянистый покров и часто встречалась рябина. Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые леса в пойме ручьев. На участках леса с густым подростом ели животные находили убежище от кровососущих насекомых Позднеосенние и раннезимние пастбища находились вдоль дорог и невдалеке от места подкормки сеном. Животные использовали здесь древесные корма.

В июне, в течение суток, группа коров проходила расстояние около 10 км. Это значительно больше, чем рекомендуют для поддержания здоровья скота при преимущественно стойловом содержании — 2 км. Но в условиях пастбищного животноводства расстояния, преодолеваемые стадом ежедневно, бывают и больше. По наблюдениям Соколова (1985), в степях Прибалхашья это расстояние максимально достигало 30 км, обычно 1520 км.

Скорость движения группы колебалась от 200 до 1000 м в час при пастьбе и 1300–2400 м в час на переходах. Высокая подвижность животных объясняется малой кормностью лесных угодий — в начале лета в среднем от 1,5 до 9,5 центнеров травянистой растительности (воздушно-сухой вес) на 1 га.

Стадо, выпасаясь в лесу, образует широкую «ленту». Нередко маршрут движения выглядит как серия кругов, радиусом в 100–500 м каждый.

У копытных животных известно две стратегии использования пастбищной территории (Баскин, 1976). Одна движение по маршруту между сезонными пастбищами, а в пределах пастбища одного сезона — кольцевые движения и временами хаотичные движения. Для относительно оседлых популяций характерны радиальные маршруты от центра участка. Обычно это водопой, помещение (убежище от ветра и мороза) или навес (тень) или загон (где люди удерживают их потомство).

Животные нашей экспериментальной популяции совершали радиальные маршруты, возвращаясь ежедневно (летом) или каждые 2–3 дня (ранним летом и осенью) к центру участка обитания. В жаркие дни июля 74 % случаев дневного отдыха приходилось на сараи, где коровы находили убежище от гнуса, и 19 % случаев дневного отдыха в пасмурные дни приходилось на возвышенное место посреди большого поля, где в 50 % случаев животные паслись.

Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые леса в пойме ручьев. Места ночлегов располагались в лесу, часто на краю леса на расстоянии 20–70 м от полян. На открытых местах стадо отдыхало редко и лишь днем, при благоприятной ветреной погоде или в пасмурный день, когда активность гнуса была невысокой.

Летом, пока активность гнуса была невысокой, они выбирали для ночевки место в лесу, которое было удалено не более, чем на 0,5 км от места пастьбы на лугу. Места ночевок располагались на определенном участке леса, но не была отмечена привязанность к одному и тому же месту. Расстояние между ночевками обычно составляло 100 м.

Коровы никогда не оставались ночевать на лугу. В середине лета, в жару при высокой активности гнуса коровы использовали в качестве убежища молодой еловый лес. Если был открыт сарай, они укрывались в нем.

В течение всей зимы коровы оставались на ночлег на месте подкормки сеном.

На ночевках скот вел себя осторожно и тихо (не было мычания). Обнаружить лежащее стадо удавалось, преимущественно, используя радиопередатчики, которыми были снабжены ошейники животных. Утренние и вечерние места отдыха находились там же, где животные паслись, т. е. в поле или лесу с подходящей травянистой растительностью.

В вольерах, даже маленьких (площадью в 1 га), животные использовали пространство неравномерно. Они всегда вытаптывали тропы вдоль ограды и площадки, где раздавалась подкормка. Значительные по площади участки открытых пастбищ, покрытые непригодными для кормежки растениями, не использовались. Также оставались почти не посещаемыми участки леса с типичным таежным покровом (кислица, мох, папоротники), где отсутствовали кустарники и деревья, пригодные для кормежки. Значительную часть вольеры покрывали «жердняки», т. е. осиновые и березовые леса старше 7 лет, нижняя часть стволов которых не имеет ветвей.

Лесные травянистые и древесные пастбища использовались летом и ранней осенью. Эти пастбища имели большую площадь, животные проходили их с большей скоростью, чем при пастьбе на открытых травянистых пастбищах.

Части участка обитания использовались без определенной последовательности. Пребывание на одном пастбищном участке могло продолжаться до 5 дней. Регулярной смены участка отмечено не было.

Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охотно пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовали 1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком снегу. До середины зимы коровы были способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях. Через 6 лет пребывания в вольере они освоили два водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы, так как здесь не формировался толстый слой льда.

Пробыв в вольере две недели, нетели научились использовать еловый лес с сомкнутым древостоем как убежище от гнуса. Они проявляли терпение, когда подвергались атакам слепней. Лишь когда число атакующих насекомых достигало 20 и более вокруг одной коровы, те уходили в лес.

Если коровы научились находить места, подходящие для отстоя, в первое же лето, то зубры и бизоны научились этому лишь на второе лето. Они приобрели навык проводить жаркое время суток в гуще молодых елей. Здесь появились вытоптанные, густо унавоженные площадки, соединенные торными тропами. Животные или находились в местах отстоя, или медленно двигались по тропам, где низко нависшие ветки елей стряхивали с них насекомых. Подобное поведение описано Семеновым-Тян-Шанским (1977) для дикого северного оленя в Лапландии. Интересно отметить, что привезенный из степного заповедника «Аскания-Нова» четырехлетний бизон тотчас (через 30 минут) научился использовать отстои в лесу, подражая бизону, уже обитавшему в этой вольере в течение 3 лет.

Важнейший результат, полученный в течение первых лет полувольного содержания скота и подтвержденный в последующие годы, — животные, выросшие на ферме (или в зоопарке, или в другой вольере, находящейся в другой растительной зоне — в степи) способны формировать участок обитания, но на это у них уходит несколько месяцев. Животные, выпущенные в вольеру, в которой находилось стадо, использовали структуру участка обитания — тропы, метки, быстро находили стадо и тотчас же научались использовать убежища, водопои и другие важнейшие для выживания места.

 

Глава 12. Инадаптивное поведение

Исследователям поведения КРС и практикам-скотоводам приходится сталкиваться с поведением этих животных, как минимум бесполезным для них с точки зрения человека, а, в худшем случае, вредным, болезненным. Такое поведение называют «инадаптивным», или «абнормальным» (inadaptive, maladaptive, abnormal в англоязычной литературе). Примером как будто бесполезного поведения служат игры, которые не дают очевидного полезного (адаптивного) эффекта, но иногда приводят к травмам животных. В дикой природе играющие телята могут оказаться вдалеке от матери и стада и могут стать жертвами хищников.

Большинство исследователей полагает, что при содержании человеком домашнему скоту должны быть созданы все условия для его нормального поведения. На этом, в частности, основана Европейская конвенция о защите животных, содержащихся для целей фермерства (European convention, 1978). Вопрос лишь в том, что считать нормальным поведением КРС — поведение дикого предка, поведение вольно содержащихся животных или нужны какие-то дополнительные критерии.

Наибольшее внимание инадаптивное поведение привлекает при содержании КРС на фермах. Здесь очевидны отличия среды обитания животных от естественной, хорошо заметны трудности, которые животные испытывают, оказавшись на привязи или в тесной клетке.

Неправильное воспитание телят

Теленок, растущий с матерью, сосет ее 4–6 раз в сутки. Отделение от матери и выпаивание вручную всегда сопровождается уменьшением числа кормлений. Кроме того, телят часто выпаивают молоком из ведра. Когда теленка приучают к ведру, ему дают пососать два-три пальца, смоченных молоком. При кормлении из ведра реакция сосания бывает не удовлетворена. Пребывая в клетках, телята часто сосут перегородки, ведро, «целуют» ближайшего соседа. Привычка телят сосать что-нибудь в детстве приводит к тому, что они сосут уши друг друга, «целуют». Во взрослом возрасте это переходит у коров в сосание вымени соседок, а у быков — сосания препуция соседей.

Hammell et al. (1988) показали, что потребность телят в сосании, хотя их кормят из ведра, можно удовлетворить, предоставив им сосок (как детям дают сосок-пустышку). Кормление из искусственных сосков стало распространенным на современных фермах. Wiepkema et al. (1987), изучавшие эту проблему, сравнили поведение бычков, которых в течение первой недели жизни поили из ведра, из искусственных сосков и под коровой. 24 из 50 телят, приученных пить из ведра, и 5 из 15, приученных к искусственному соску, впоследствии сосали препуции соседей, чего не делал ни один из выращенных под коровой телят.

Мотивация к сосанию у телят бывает очень сильна. Выращенные в группе телочки могут сосать вымя друг друга, потом эта привычка отмечается и у взрослых коров. Debrecebi, Juhas (1999) установили, что 5 % коров на одной ферме сосали вымя других коров. Keil et al. (2011) выявили 1,5 % таких коров.

Инадаптивное поведение телят (сосание неподходящих предметов) и взрослых коров (грызение перегородок, верчение и болтание языком), как мы видим, связано с неудовлетворением потребности в пищевом поведении, с тем, что в коровнике, где находятся эти животные, созданы неподходящие условия. Типичные релизеры, вызывающие стереотипическое пищевое поведение, — недостаток волокнистой пищи, недостаток воды. Sabraus, Gotthardt (1985) связывают с недостаточным поением сосание препуция и питье мочи у бычков и сосание молока из вымени соседок у коров.

По свидетельству Phillips (2002), современные технологии выращивания телят предусматривают их выкармливание с помощью сосков. Это помогает предотвратить формирование абнормального поведения у телят и у взрослых животных (сосания сосков у других коров, сосание препуция и питье мочи других бычков).

Отделенные от матери, телята устанавливают социальные связи с ровесниками, особенно когда их содержат группами. В течение первых суток жизни они еще способны к импринтингу, запечатлевают в качестве матери скотника.

Flower, Wearv (2001) изучали различия в поведении телят, отделенных от матерей в возрасте одних суток или двух недель. Телята, выращенные без матери с суточного возраста, больше контактировали с телятницей, и в дальнейшем их было проще использовать в молочном животноводстве.

Телята мясных пород выращиваются на подсосе до 4–9 месяцев, но этот искусственный отъем происходит раньше, чем наблюдается разделение теленка и матери у одичавшего скота. Даже когда теленок переставал сосать, связь с матерью сохранялась, окончательное отделение происходило после рождения следующего теленка. Связь с матерью (предпочтение пастись рядом с ней) прослеживается до 5-летнего возраста (Reinhardt, Reinhardt, 1981).

Телята в индивидуальных клетках вылизывают себя больше, чем те, что на подсосе. Это может вести к засорению желудка клубками шерсти.

Телята устанавливают связи со сверстниками в течение недели. Даже в одиночных клетках они чувствуют себя лучше, если видят, слышат или чуют сверстников. Впоследствии они плохо адаптируются к существованию в стаде, неспособны доминировать, менее удачны сексуально, им требуется больше попыток, чтобы освоить садку в правильной позе. Если телят в раннем возрасте переводят на пастбище, им для привыкания требуется 10–12 дней. Они болеют в 5 раз чаще, чем те, которых не перевели (Webster, 1984). Телята, выросшие в изоляции и выпущенные в стадо, демонстрируют неумелость общения, остаются в стаде субдоминантами, менее успешны в схватках и половых взаимодействиях. Они проявляют себя худшими матерями (Phillips, 2002).

Сравнивая телят, содержавшихся в клетках 56, 66, 76 см шириной, исследователи (Wilson et al., 1999) нашли, что в больших клетках телята чаще облизывали себя (самоудовлетворение потребности в социальных контактах), а в узких клетках с трудом вставали. Если клетка не ограничивает движений, телята до начала периода жвачки лежат на груди или на боку, а повзрослев чаще лежат на груди, чтобы избежать попадания жидкости из рубца в пищевод. В узких клетках меньше и не столь разнообразно игровое поведение (Jensen et al., 1998). В клетках для группового содержания телята ложатся рядом, обогревая друг друга, и имеют больше места для игр. Если света недостаточно, они большую часть времени спят. В темноте телята бывают более агрессивны.

Стереотипии

Стереотипии — это бесцельное повторение определенных последовательностей поведения. Стереотипии чаще появляются при содержании скота в помещениях и чаще выражаются в движениях рта (движения языка, кусание перегородки), мотании головой взад-вперед (Redbo, 1992). Таковы «верчение языком» (рис. 20) — корова захватывает языком воображаемый пучок травы (голова приподнята) и отправляет воображаемый корм в открытый рот, после чего вытягивая язык опять вперед. На ферме, изученной Sato et al. (1994), наблюдалось качание высунутого языка из стороны в сторону. Верчение языком внутри рта занимало от 2 до 5 % всего времени, заняты этим были 10–30 % всех животных на ферме. Подобное поведение обычно, если телята выросли на искусственном выпаивании или их кормят неподходящим грубым кормом. Такое поведение может быть формой перенаправленного поведения захватывания и отрывания травы. По мнению Seo et al. (1998), верчение языком может быть следствием подавления процессов сосания и питания и скучной среды. Подобное поведение никогда не наблюдалось у скота, содержащегося на пастбище. Для объяснения такого поведения используют факт, что при пастьбе коровы делают 30–40 тысяч щипков в день, и, следовательно, может существовать потребность в таком поведении.

Рис. 20. Верчение языком (фото из Phillips, 2002).

С депривацией (отделением) от щипания травы Phillips (2002) связывает и такое странное поведение как подбрасывание корма. На фермах скот с нетерпением ожидает раздачи концентрированных кормов, о чем свидетельствуют возбуждение и мычание, когда раздача начинается. Однако, когда в кормушке оказывается желанный корм, животное, вместо того, чтобы наброситься жадно на еду, начинает подбрасывать его концом морды вверх. Оно принимается за еду, лишь успокоившись. Предложена гипотеза (Phillips 2002), объясняющая такое поведение. Оно связано с тем, что коровы лишены возможности щипать траву, захватив ее языком, прижав к зубам, и дернув головой вверх. При возбуждении в ожидании корма коровы имитируют щипки травы. Впрочем, внимательно наблюдая, можно заметить, что коровы при щипании дергают головой не только вверх, но, случается и вниз, и вбок, смотря как удобнее.

Стереотипии чаще проявляются в условиях интенсивного содержания, и выражаются преимущественно в кусании загородки, вращении языком. Корова, привязанная в стойле, захватывает ртом загородку и двигает головой взад-вперед, совершая жующие движения (Redbo, 1992). Риск развития стереотипии наиболее велик у телят, которых выпаивали искусственно и содержали на малоподходящем корме.

Стереотипии чаще наблюдаются осенью, когда закончен пастбищный сезон и скот оказывается в помещении. На пастбище те же самые животные стереотипического поведения не проявляют. Такое поведение чаще отмечается у высокопродуктивных коров, чем у мало продуктивных. Кручение языком чаще проявляется в первые часы после кормежки (Redbo et al., 1992). Стереотипии усиливаются с возрастом, вероятно, животные привыкают удовлетворять себя таким образом.

Стереотипии могут рассматриваться как способ животных приспособиться к неблагоприятной среде. Если у животных на ферме наблюдается стереотипическое поведение, значит что-то в условиях содержания неверно. Животные пытаются справиться с этими условиями, проявляя стереотипическое поведение. По оценкам Wiepkema (1983), условия содержания скота неудовлетворительны, если более 5 % животных на ферме проявляет стереотипическое поведение. Иначе у них возникают болезни, например, язва желудка (Wiepkema et al., 1987).

Недостаток воды может обусловить сосание препуция и питье мочи у быков, питье молока у коров (Sambraus, Gotthardt, 1985). У телят в изоляции чаще развиваются оральные пороки — игра языком, кусание перегородки, особенно, если клетка имеет твердые стенки (Seo et al., 1998). Этот порок может быть вызван недостатком соли в рационе (Phillips, 1993). Недостаток волокнистой пищи ведет к поеданию древесины. Недостаток движения восполняется переминанием с ноги на ногу. Скот приспосабливается к размерам стойл, к жизни на привязи, к невозможности выгнуть спину, когда над стойлами натянут провод и удар тока заставляет коров не выгибать зад при дефекации (чтобы навоз попадал точно в навозный канал).

«Buller» синдром (садки бычков на других бычков) развивается при содержании бычков в тесном помещении. Некоторые бычки делают садки на других бычков очень часто. При этом увеличивается шанс повреждения ног (когда пол скользкий) (Phillips, 2002). Другая проблема — некроз хвостов быков после отдавливания. Поэтому на некоторых фермах всем животным хвосты купируют. Неясно, почему некроза хвостов не бывает у телок.

Самогруминг телят ведет к образованию шаров из шерсти у них в желудках. Излишнее самовылизывание вымени и сосков вызывает их повреждение (Yeruham, Markusfeld, 1996).