Глава 1. Теории прогрессивной эволюции

Бытовой антропоцентризм

Человек может оставаться равнодушным ко многому, только не к собственной персоне. В себе его интересует буквально все: внешность, психика, умственные способности и особенно происхождение. Черты родителей и более отдаленных предков принято отыскивать и ценить. У всех народов существует представление о благородстве своих предков, иначе говоря, в той или иной форме существует их культ. Иногда, к большому сожалению, этот культ принимает форму национализма, и представители разных народов готовы на все, лишь бы доказать превосходство пращуров, а тем самым и свою исключительность.

Забавно, что заложенное природой стремление к самовосхвалению заставляет нас выделить свой вид из остального животного мира и поставить его на высшую ступень. Согласитесь, что само название Homo sapiens, т. е. человек разумный, уже «звучит гордо». Умиляясь своим видовым особенностям, мы нередко вообще склонны отрицать наше родство с другими животными, ведя происхождение от какого-нибудь божества или, как теперь модно, от пришельцев из иных (внеземных) миров.

Очевидное сходство с животными нередко даже задевает нашу гордость. Так, в книге Ч. Дарвина (1809–1882) «Происхождение человека и половой отбор» [1871] приводится одно объяснение, почему некоторые африканские племена выбивают себе клыки и красят зубы в синий цвет. Оказывается, они не хотят быть похожими на собак. Однако под напором неопровержимых свидетельств, с трудом признав свое родство с другими животными и согласившись попасть в одну группу с обезьянами, мы дали ей весьма нескромное название «приматы», что значит «первые». По-видимому, само это название должно было «научно» засвидетельствовать принадлежность людей к самым совершенным животным. Особенно близки к нам человекообразные обезьяны — антропоиды. Так, человек и шимпанзе имеют общими не менее 99 % своих генов. У нас нет ни одного органа, ни одной структуры, которых бы не было у антропоидов (вплоть до аппендикса). Такое разительное сходство вынуждает нас поставить этих обезьян выше остальных и назвать их высшими приматами.

Попробуем взглянуть на высших приматов со стороны, на время забыв о своем явном родстве с ними. Мы обнаружим, что на Земле в настоящее время живет всего несколько видов этих обезьян, ведущих весьма скрытный образ жизни в тропических лесах Африки и Азии. Численность их популяций довольно низка, а для таких видов, как орангутан и горная горилла, даже близка к опасной черте, граничащей с вымиранием. Несмотря на то что в образе жизни и поведении человекообразных обезьян и людей можно отметить множество сходных черт, все же главным предметом нашей гордости — абстрактным мышлением — они, по-видимому, не обладают, а если и обладают, то им явно не пользуются. Поэтому, изумляясь их сходству с нами, мы не можем доказать, почему, например, горилла должна считаться совершеннее леопарда, буйвола или, наконец, любого жука.

К тому же, говоря о величии наших животных предков, не надо забывать о других представителях нашего рода Homo. А где они? По свидетельству палеонтологов, данный род никогда не блистал обилием видов, но все-таки когда-то существовали H.habilis (человек умелый) и многочисленные представители H.erectus (человека прямоходящего). Еще совсем недавно (около 50 тысяч лет назад) на Земле обитал близкий нам вид (или, может быть, даже подвид) — неандерталец (Homo sapiens neanderthalensis). Между прочим, по величине головного мозга он нам не уступал, а особенности захоронений явно указывают на его способность к абстрактному мышлению. И тем не менее неандерталец вымер, по-видимому, не выдержав борьбы за существование. Конечно, можно фантазировать вокруг непосредственных причин этого события; например, можно вообразить, что именно наш вид повинен в гибели неандертальцев, или же, что мы просто поглотили их при метисизации (межрасовой гибридизации).

Наконец, вспомним свое еще совсем недавнее прошлое. Что представлял собой Н. sapiens всего каких-нибудь 15 тысяч лет назад? Небольшие группы (по 20–30 человек) кочующих охотников-собирателей, затерянные в огромных пространствах девственных лесов, не производят впечатления отважных покорителей природы. Присмотритесь к аборигенам Австралии или Амазонии, послушайте их мифы и легенды и вы отметите, с каким уважением и прямо-таки благоговением относятся они не только к крупным млекопитающим — основным объектам своей охоты, но даже к совсем мелким зверькам, птицам и пресмыкающимся. Да и наши сказки и поверья изобилуют взаимными превращениями человека, животных и растений друг в друга. Человек в этих историях предстает перед нами совсем не гордым исполином, а скромным просителем у духов удачи в весьма ненадежном деле охоты.

Положение круто изменилось с появлением земледелия и скотоводства. Контроль над разведением некоторых видов животных и растений дал человеку возможность ощутить свое превосходство над ними. Новая точка зрения на природу получила отражение в Ветхом Завете, где Бог говорит только что созданным людям: «Владычествуйте над рыбами морскими, и над зверями, и над птицами небесными, и над всяким скотом, и над всею землею, и над всяким животным, пресмыкающимся на земле». Таким образом, нашему бытовому антропоцентризму не более 8—10 тысяч лет.

Дальнейший ход истории сопровождался непрекращающимся техническим прогрессом, основу которого составляло совсем не стремление к всеобщему благу, а гораздо более прозаичная так называемая престижная экономика. Представители рода человеческого в большинстве своем стремились и стремятся не столько к удовлетворению своих нужд в пище, крове и т. д., сколько к более высокому положению на социальной лестнице. Главными «объективными» аргументами в людском обществе обычно выступают близость к «аристократическим» родам и так называемое богатство. Наш спортивный, соревновательный дух, вполне оправданный в первобытные времена, теперь мешает избавиться от таких пороков, как вещизм, национализм и… антропоцентризм.

Высшие и низшие

Любой современный образованный человек, конечно, знает, что окружающий его мир живых организмов является продуктом естественного процесса — эволюции. Он также знает, что теорию эволюции создал Ч. Дарвин. Из нее следует, что каждое последующее поколение приспособлено к жизни немного лучше предыдущего, т. е. оно в некотором смысле более совершенно. В итоге в ходе эволюции должно наблюдаться непрекращающееся совершенствование всех форм жизни.

Рис. 1. Историческое развитие царства животных (по: [Мир живой природы, 1984]).

Как мы знаем из школьной программы, где-то в ордовике на нашей планете появились рыбы (см. таблицу и рис. 1), затем в девоне — карбоне от них ответвились амфибии, которые приступили к освоению суши. Земноводные породили пресмыкающихся, а те за мезозойскую эру воплотились в огромное число форм, среди которых всегда вспоминают динозавров. Затем динозавры, а с ними и другие монстры (птеродактили, ихтиозавры и пр.) в конце мелового периода вымерли, уступив планету более прогрессивным птицам и млекопитающим. Последние, быстро совершенствуясь, породили высших приматов. Наконец, около 15 миллионов лет назад появились первые представители семейства Hominidae. Эволюция гоминид протекала под знаком увеличения головного мозга, совершенствования речи и орудий. Быстро промелькнули стадии: рамапитек, австралопитек, человек способный, человек прямоходящий (питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек), неандерталец и, наконец, наш вид (или подвид) — кроманьонец. Ура! Мы победили всех, потому что именно мы завершили эту жуткую гонку. Наше совершенство заслуженно и не вызывает сомнений.

Геохронологическая шкала

Примечание. Доминирующие формы выделены курсивом.

Однако осмотримся вокруг себя. На Земле в данный момент обитают не менее двух миллионов видов животных, с биологической точки зрения таких же сущностей, как и мы. Получается, что вместе с нами эволюционное соревнование завершили еще два миллиона видов. У каждого из них был свой вид-предок: выходит, что за каждым видом стоит длинная цепь предков, которая растянулась по меньшей мере на два миллиарда лет. Но если рыбы — низшие, т. е. менее совершенные, то почему же они не вымерли, почему и сейчас в морях и пресных водоемах обитает их не менее 20 тысяч видов? Почему вымерли далеко не все рептилии? Даже после страшных катастроф, обрушившихся на Землю в конце мелового периода, современные рептилии по числу видов не уступают млекопитающим. Если считать, что выжившие пресмыкающиеся совершеннее вымерших, то придется признать, что змеи и ящерицы по уровню организации выше динозавров, ихтио- и плезиозавров. С этим не согласится ни один зоолог. О жалкой видовой численности высших приматов мы уже упоминали. И наконец, главная несуразица! Большая часть видов животных приходится на беспозвоночных, из которых на первом месте стоят насекомые. Некоторые семейства жуков или бабочек содержат больше видов, чем тип хордовых со всеми позвоночными (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение числа видов в различных систематических группах современной фауны (по: [Росс и др., 1985]).

Таким образом, если встать на объективную точку зрения, то получается, что победителями в соревновании за жизнь оказались насекомые, а хрестоматийная последовательность: рыбы — земноводные — рептилии — птицы — млекопитающие — человек — это лишь последовательность появления новых форм. То, что суша осваивалась не рыбами, а амфибиями и рептилиями, довольно тривиально. Новое, существующее рядом со старым, может оказаться не лучшим, а просто другим. Таким образом, мы видим, что прямолинейный подход, при котором совершенство связывается с победой в борьбе за существование, вроде бы приводит к парадоксу.

Но позвольте, разве не очевидно, что рыбы по уровню внутренней организации уступают зверям и птицам? Разве не очевидно, что инфузории и амебы проще любого червя, а низшие растения вроде мхов много примитивнее пальм и эвкалиптов? Действительно, не прислушаться ли нам к мнению мудрецов, живших до Ч. Дарвина, когда еще не были произнесены магические слова «естественный отбор» и «борьба за существование».

Представление о разной степени совершенства живых организмов, населяющих Землю, покоится прежде всего на нашем антропоцентризме. С одной стороны, мы признаем себя частью животного мира, а с другой — четко фиксируем «пропасть», отделяющую человека от остальных животных. Наше кардинальное отличие заключается не в том, что мы лишены шерсти, ходим на двух конечностях и издаем членораздельные звуки, а в том, что мы способны к абстрактному мышлению. Данная способность позволяет людям планировать свои действия, подчиняя их ясно осознаваемым целям. Правда, это же заставляет нас при рассмотрении любого происходящего в природе процесса задавать вопросы: Для чего? С какой целью? Эти вопросы хорошо помогают понять причины поступков других людей, но правомерны ли они во многих других случаях? Например, вопрос: «Для чего солнце светит?» скорее всего вызовет у читателя улыбку, потому что свечение солнца не имеет никакой цели, а ведь еще совсем недавно на этот вопрос отвечали: «Чтобы нам было светло и тепло». Даже такой общепризнанный мудрец всех времен, как Аристотель (384–322 до н. э.), считал, что в природе все «существует ради чего-то или должно соответствовать тому, что существует ради чего-то».

Считая целеполагающую деятельность человека высшей формой поведения живых существ, Аристотель первый разделил их по степени совершенства. Ниже всех он поставил растения с их растительной душой, т. е. способностью к росту и размножению. Несколько выше были помещены «низшие» малоподвижные животные, которые способны чувствовать только при контакте (т. е. обладают осязанием, вкусом). Более высокую ступень заняли подвижные животные, способные воспринимать сигналы из окружающего мира также и на расстоянии с помощью зрения, слуха и обоняния. Их стремления не основаны на рассудке, но они способны к воображению. На высшую же ступень было поставлено единственное животное — человек, который кроме воображения обладает еще и рассудком.

Восходящий ряд существ строился Аристотелем в соответствии с усложнением их души. Растительной душой обладают все члены ряда, «высшие» животные наделены всеми свойствами души «низших», а человек имеет самую сложную душу. Вроде бы все логично, хотя сами слова «высший» и «низший» вызывают некоторую неудовлетворенность. Пусть даже душа высших состоит из большего числа компонентов, но «больше» не значит «выше».

Быть может, причина отождествления усложнения с повышением кроется в своеобразии нашей общественной жизни. Заметим, что у нас, кто командует, тот и выше. Ведь говорим же мы о представителях власти — «верхи». Любой человек, даже на низшей ступени социальной лестницы, может повелевать домашними животными, значит, он их выше. Предположив, что более высокое положение людей в сравнении с другими подвижными животными связано с повышенной сложностью человеческой души, Аристотель продолжил нисходящий ряд к низшим животным и растениям.

Как появилась в природе эта лестница живых форм, Аристотель не объясняет, хотя, учитывая особенности его философии, можно предположить, что в основе ее лежали так называемые конечные причины — целефакторы. Под их действием материя постоянно стремится воплотиться в более сложные и более гармоничные формы. Эта идея о стремлении природы к сложной организации стала неотъемлемым элементом большинства философских учений последующих столетий.

Научный антропоцентризм

Антропоцентрический принцип классификации живых организмов сохранялся в течение двух тысячелетий. Даже у Ж.-Б. Ламарка (1744–1829), создателя первой эволюционной теории, мы читаем: «Можно признать вполне достоверным фактом и очевидной истиной, что из всех видов животных именно организация человека является самой сложной и самой совершенной, как в целом, так и в отношении тех способностей, которыми она его наделяет», и далее — «можно утверждать, что чем больше организация животного приближается к организации человека, тем она сложнее и тем большего совершенства она достигла, и наоборот: чем дальше данная организация от человека, тем она проще и тем менее совершенна».

Эволюционная теория Ламарка предполагает, что заполнение ступеней лестницы живых существ (градация) шло постепенно снизу вверх под действием особой «силы природы». Этой таинственной силе препятствовала некая «изменяющая причина», нарушающая строгое соблюдение принципа градации. Заметим, что Ламарк отождествляет усложнение с совершенствованием, поэтому, по его мнению, живые существа в процессе эволюции изменяются от более простых к более сложным и одновременно от более примитивных к более совершенным. По его представлениям, самые примитивные и простые возникают из неживой природы путем самозарождения.

Мы видим, что эволюционное учение Ламарка не очень-то помогает в ответе на вопрос, как мы подразделяем живые организмы по степени совершенства. Сходство с человеком, даже отвлекаясь от искусственности этого критерия, трудно использовать при оценке степени совершенства беспозвоночных — все они в равной мере далеки от человека. Интересно, что, несмотря на всю нелогичность антропоцентризма, он продолжает жить даже среди современных антропологов. Так, Я.Елинек в «Большом иллюстрированном атласе первобытного человека» пишет: «Человек, или по-научному Homo sapiens, самое совершенное из всех живых существ».

Как это ни странно, но крупнейший вклад в объективное обоснование лестницы существ сделал ярый противник эволюционной идеи знаменитый Ж.Кювье (1769–1832). Он хотел построить классификацию животных только на фактах, при этом пытался найти признак, наиболее характерный для данного царства живых существ. Таким признаком, по мнению Кювье, является строение нервной системы, которая «… по существу и есть все животное; другие системы существуют лишь для того, чтобы ее поддерживать и обслуживать». Соответственно все животные разбиваются на четыре типа — позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Фактически Кювье материализовал то, что Аристотель считал душой. Выбрав признак, якобы лучше всего передающий сущность животного организма, он, точно следуя великому греку, видит ее в развитии психики и двигательной активности.

При всем уважении к Кювье согласиться с делением органов на более и менее важные трудно. Ведь хорошо известно, что все системы организма в равной степени нужны для поддержания его жизни. Повреждения как мозга, так и сердца, почек, кишечника одинаково «надежно» ведут к болезни и гибели. Да и сам Кювье считал, что «каждый организм образует единое замкнутое целое», и «что если какая-либо из функций организма будет изменена вне соответствия с изменением других отправлений организма, то он не сможет существовать».

Нельзя не согласиться с тем, что нервная система вносит большой вклад в интеграцию организма, однако в этом ей едва ли уступает, к примеру, кровеносная система, и мы не в состоянии понять, какая из них для животных важнее. А разве вклад почек в целостность организма меньше? Создается впечатление, что нервная система выбрана в качестве «объективного» критерия только потому, что головной мозг достигает максимального развития у человека. Таким образом, выбор в качестве критерия высоты организации сложности души или типа нервной системы в равной мере обусловлен антропоцентризмом.

Дарвиновская идея естественного отбора основана на представлении о различиях в приспособленности конкурирующих друг с другом особей. «Переживание более приспособленных» совсем не должно автоматически означать выживание более сложных или тем более прогрессивных. В связи с этим не удивительно, что один из ближайших сподвижников Дарвина Т.Хаксли (1825–1895) относился к самой идее эволюционного прогресса весьма скептично. Особое впечатление произвели на него так называемые «персистентные формы», т. е. виды или роды, практически не изменившиеся за десятки и даже сотни миллионов лет. Эти формы весьма нередки среди моллюсков, ракообразных, иглокожих и брахиопод. Достаточно вспомнить о щитне Triops — листоногом ракообразном, сохранявшим свою родовую (а может быть, и видовую) принадлежность более 200 миллионов лет.

Т. Хаксли считал, что все современные организмы одинаково хорошо приспособлены к своей среде, и деление на высших и низших нельзя признать научным. Отношение к этой проблеме самого Ч. Дарвина отражает фрагмент его письма Дж. Гукеру от 30 декабря 1858 г.: «…я недумаю, чтобы у кого-нибудь было ясное представление о том, что подразумевается под „высшим“…». Большинство современных дарвинистов вообще считают деление на «высших» и «низших» анахронизмом и весьма вольно обращаются со словом «прогрессивный». Так, один из творцов синтетической теории эволюции Дж. Симпсон называет таксон более прогрессивным, просто если он возник в эволюции позже. Примерно так же обращается с термином «прогрессивный» и другой крупный американский эволюционист В. Грант.

Интересно, что внук Т. Хаксли Дж. Хаксли оказался ревностным приверженцем идеи эволюционного прогресса и реанимировал ее в среде дарвинистов. Дж. Хаксли привлек внимание эволюционистов к явлению смены господствующих (доминантных) форм. Как повествует палеонтологическая летопись, в ордовике в море доминировали моллюски, трилобиты и брахиоподы; в девоне первенство захватывают рыбы; на суше в течение всего мезозоя господствуют рептилии; третичный период — царство птиц и млекопитающих и, наконец, в четвертичном — власть над природой переходит к человеку (см. таблицу).

Дж. Хаксли пытался найти объективные критерии эволюционного прогресса. По его мнению, это: 1) повышение скорости метаболизма; 2) усиление заботы о потомстве; 3) увеличение скорости реакции на сигналы внешней среды; 4) возрастание способности управлять средой и, главное, уменьшение зависимости от нее. Четвертый пункт выглядит весьма романтично, но именно ему Дж. Хаксли придает важнейшее значение. Особенно странно звучит тезис об управлении средой, что теоретически возможно лишь для человека. Но о каком управлении может идти речь? Пока мы природу только «покоряем».

Еще четче антропоцентризм Дж. Хаксли просматривается в его идее неограниченного прогресса, ведущего к человеку. Вполне традиционно особое внимание уделено развитию центральной нервной системы как главному средству усиления независимости от окружающей среды.

Идея неограниченного прогресса была развита советским эволюционистом К.М. Завадским в его представлении о «магистральном прогрессе», ведущем к человеку, т. е. снова подтверждена точка зрения Аристотеля. Еще ярче это сделано П. Тейяром де Шарденом — французским палеонтологом и философом, одним из открывателей синантропа, человеком, искавшим компромисс между наукой и религией. Он писал: «… отбрасывая всякий антропоцентризм и антропоморфизм, я считаю, что существует направление (sens) и линия прогресса жизни столь отчетливо, что их реальность, как я убежден, будет общепринята завтрашней наукой».

Он ищет «нить Ариадны», ведущую к выходу из лабиринта разнородных эволюционных тенденций. Как и следовало ожидать, этой нитью для него оказалась степень развития нервной системы и психики. Проделав этот старый трюк, Тейяр де Шарден восклицает: «Как только в качестве меры (или параметра) эволюционного феномена берется выработка нервной системы, не только множество родов и видов строятся в ряд, но вся сеть их мутовок, их пластов, их ветвей вздымается как трепещущий букет. Распределение животных форм по степени развитости мозга не только в точности совпадет с контурами, установленными систематикой, но оно придает древу жизни рельефность, физиономию, порыв, в чем нельзя не видеть признака истинности. Такая стройность, к тому же непринужденная, неизменно постоянная и выразительная не может быть случайной».

Конечно, нельзя не признать, что в линии, ведущей от рыб к высшим приматам, действительно шло увеличение относительных размеров головного мозга, особенно его передних отделов. Однако у нас нет никаких оснований придавать особое значение именно этой тенденции. В ряду рыбы — млекопитающие прогрессивному укрупнению и усложнению кроме мозга подверглись сердце с системой сосудов, почки, легкие, структуры поддержания стабильности внутриорганизменной среды. Но в этом же ряду можно отметить тенденцию к снижению репродуктивного потенциала, что, впрочем, компенсируется переходом к живорождению и усилением заботы о потомстве.

У нас есть все основания считать прогрессом выработку адаптаций к водному образу жизни предками ластоногих и китообразных. Эти адаптации включают в себя преобразования конечностей, кожных покровов, зубов и т. д. Особенно впечатляет возникновение у китообразных совершенно новой для млекопитающих системы эхолокации при мощном развитии соответствующих разделов головного мозга. То же можно сказать о прогрессивном развитии адаптаций к жизни в воздухе у предков летучих мышей. И, наконец, почему бы не говорить о прогрессивном развитии системы размножения у многих плоских червей, ступивших на путь паразитизма.

Обычно при рассмотрении приспособлений к паразитическому образу жизни большее внимание обращают на явление деградации (регресса) многих структур, необходимых организму при свободном образе жизни. Однако трудно серьезно говорить о деградации, когда предковые формы (несмотря на свободный образ жизни) были очень простыми крошечными червячками, которые плавали с помощью ресничек. Следует заметить, что биологическое процветание человека в недавнем прошлом в немалой степени сдерживалось именно этими паразитами. Еще и сейчас во многих районах земного шара «венец всего живущего» поражен ими практически на 100 %. Да и как бороться с таким червем, как, например, цепень? Его тело составлено из многих тысяч вполне автономных члеников. Центральным органом каждого членика является матка, содержащая до 175 тыс. яиц. За сутки цепень, находящийся в человеке, выделяет до 5 млн яиц.

Итак, если отбросить антропоцентризм, у нас нет объективных оснований особо выделять прогрессивное развитие центральной нервной системы и мы должны считать его лишь частным случаем широко распространенного явления — укрупнения и усложнения в ходе длительной эволюции какого-нибудь органа или системы органов. Мы постараемся дать рациональное объяснение этой эволюционной тенденции.

Ламаркизм

Первая теория, объясняющая лестницу существ с эволюционных позиций, была создана великим французским биологом Ж.-Б. Ламарком (1744–1829). Основные ее положения Ламарк сформулировал в четырех законах:

«Первый закон. Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличить объем всякого наделенного ею тела и расширить размеры его частей до предела, ею самой установленного.

Второй закон. Образование нового органа в теле животного является результатом новой появившейся потребности, которая продолжает оставаться ощутимой, а также нового движения, порожденного и поддерживаемого этой потребностью.

Третий закон. Развитие органов и сила их действия всегда соответствуют употреблению этих органов.

Четвертый закон. Все, что было приобретено, запечатлено или изменено в организации индивидуумов в течение их жизни, сохраняется путем воспроизведения и передается новым индивидуумам, испытавшим эти изменения.»

Для Ламарка истинность этих законов самоочевидна. Обратимся к первому закону. Разве мы не наблюдаем рост организма в ходе его развития? Разве это не свидетельствует о существовании особой «ростовой силы»? Во втором и третьем законах канонизируются всем хорошо известные факты повышения эффективности многих органов при их упражнении. На самом деле, если у человека возникла потребность в быстром беге, он может с помощью тренировок существенно улучшить свои спортивные показатели. При этом в его скелете, мышцах, системах дыхания и кровообращения произойдут вполне адекватные, т. е. целесообразные изменения. Почему бы не предположить, что в процессе тренировки человек направляет свою ростовую силу к органам с недостаточной функцией? Получается, что распределение в организме ростовой силы находится под контролем психики. То, что люди (и тем более животные) не вполне осведомлены о деталях собственного строения, не имеет значения, поскольку направлять ростовую силу (в форме потока особых материальных частиц — флюидов) можно совершенно бессознательно.

Однако четвертый закон вызывает, мягко говоря, недоумение. Где Ламарк наблюдал его проявление? Неужто источником служила только «народная мудрость», вроде записанной А.С. Пушкиным в его «Сказке о мертвой царевне и о семи богатырях». Там есть место, где мачеха, негодуя на белизну лица падчерицы, восклицает:

Другой пример непосредственного действия зрительного ощущения матери на внешний облик потомства дает Библия. Иаков для того, чтобы одноцветные овцы и козы произвели пятнистое потомство, положил в водопойное корыто прутья, и скот, «приходя пить, зачинал перед прутьями». При этом зрительные ощущения от сплетения прутьев в сознании матерей трансформировались в пятна на шкуре ягнят и козлят.

По-видимому, во времена Ламарка вера в наследование приобретенных признаков имела широкое распространение. Даже циничный Д. Дидро считал, что если у людей в течение многих поколений отрубать руки, то в конце концов рубить будет нечего. Заметим, что для опровержения этого заблуждения основоположник неодарвинизма А. Вейсман в течение 22 поколений отрубал у мышей хвосты, но никаких изменений в строении хвоста потомков не обнаружил.

Дополнительным основанием для четвертого закона послужило весьма типичное для того времени представление о всеобщей гармонии мира. В такой философии нет места случайному, поэтому нельзя представить совершенно спонтанное возникновение каких-то новых целесообразных свойств. Действительно, если уровень развития органа идеально соответствует потребностям организма, то должен существовать механизм, способный обеспечить такое соответствие в изменяющейся среде. Оставаясь в плену механистического детерминизма, Ламарк должен был искать решение проблемы в форме динамического закона, связывающего изменения среды с адекватным и наследственно закрепленным изменением организма.

Несмотря на свою наукообразную форму, законы Ламарка не могли убедить людей со строгим мышлением. Не находя свидетельств изменчивости видов во времени, они продолжали твердо стоять, как они считали, на почве фактов, сохраняя веру в божественное творение. Виднейший авторитет в биологии того времени Кювье, ознакомившись с основным трудом Ламарка «Философия зоологии», заявил: «Никто не считает, эту философию настолько опасной, чтобы нужно было ее опровергать». Видимо, «опасность» не грозила представлению о неизменности видов. Несмотря на то что огромное множество видов должно было каким-то образом возникнуть, научная этика Кювье требовала рассматривать только явления, доступные наблюдению. Так как кошки, собаки, ибисы и прочие животные, мумифицированные древними египтянами несколько тысяч лет назад, нисколько не отличались от современных, то проблему видообразования можно было считать внеопытной, т. е. ненаучной. Между прочим, сходная точка зрения на проблему возникновения жизни на Земле существует в настоящее время у многих биологов. Различные теории, касающиеся этой проблемы, принято встречать скептически, как будто речь идет о чем-то не вполне серьезном.

Дарвинизм

По существу, Дарвин был первым, кто ввел в биологию понятие случайного. Основной моделью эволюционного сдвига послужил для него процесс выведения человеком полезных в хозяйственном отношении форм растений и животных. Дарвин высказал мысль, что основным движущим фактором при этом выступает отбор особей, несколько отклоняющихся от большинства в направлении, нужном для селекционера. Эти слабые «уклонения» нередко передаются по наследству, поэтому продолжительный отбор их аккумулирует, обусловливая в конце концов существенный сдвиг свойств средней особи. В своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) он пишет: «Если бы отбор заключался только в отделении резко выраженной разновидности и разведении ее, то начало это было бы до того очевидно, что едва ли заслуживало внимания; но его значение заключается в громадных результатах, получаемых накоплением в последующих поколениях различий, положительно незаметных для непривычного глаза, различий, которые по крайней мере я тщетно пытался уловить».

Откуда же берется эта едва уловимая наследственная изменчивость? По первоначальной версии теории Дарвина, она возникает совершенно спонтанно безо всякой связи с условиями среды. Однако прямых доказательств этого важнейшего положения Дарвин не представил. Случайный характер возникновения наследственной изменчивости его крайне смущал. Поэтому он пытался заверить оппонентов, что эта случайность — просто непонятая закономерность, что на характер наследственной изменчивости каким-то образом влияют среда, упражнения и т. д. В то же время успех методической и бессознательной селекции в выведении хозяйственно ценных форм растений и животных явно свидетельствовал о том, что без всяких упражнений, не учитывая никаких психических переживаний отбираемых особей, возможны колоссальные однонаправленные сдвиги в их организации. Совершенно ясно, что селекционер не создает специальных условий для появления наследственной изменчивости — она возникает сама.

Представление о спонтанно возникающей наследственной изменчивости по любому признаку Дарвин перенес на естественные популяции. Выбрав в качестве признака приспособленность особи, т. е. ее шансы оставить взрослых потомков, Дарвин нашел путь к пониманию процесса естественного отбора. Взору открылась странная, довольно мрачная картина: слегка отличающиеся друг от друга особи одного вида соревнуются между собой за право представлять в следующем поколении особенности своего строения. При этом из-за ограниченности пищевых ресурсов большая часть потомков безнадежно гибнет.

Если сам факт эволюции, т. е. изменение видов во времени, был принят современниками довольно легко, то с механизмами дело обстояло гораздо хуже. Идея эволюции была подготовлена для восприятия Ламарком и немецкими натурфилософами. Идея естественного отбора также получила всеобщее признание. Непонятным оставался лишь источник наследственной изменчивости. Следует заметить, что во времена Ч. Дарвина и далее вплоть до начала XX века господствовало представление о наследственности как о какой-то жидкости (обычно называемой кровью). Считалось, что при оплодотворении наследуемые от обоих родителей свойства смешиваются. Теперь предположим, что индивид с благоприятным наследственным уклонением скрещивается с обычной, среднестатистической особью того же вида. Тогда в соответствии с «теорией кровей» благоприятный признак у потомка разбавится вдвое. А при скрещивании этого потомка с другими обычными особями полезное свойство разбавится уже в четыре раза и т. д. Легко понять, что если благоприятные наследственные изменения возникают редко, то они будут неминуемо разбавляться и исчезать в последующих поколениях. Этот аргумент был выставлен инженером Ф. Дженкиным, и Дарвин не смог дать на него удовлетворительного ответа.

От «кошмара Дженкина» можно было избавиться только резким повышением вероятности появления однотипных благоприятных изменений. Второе затруднение связано с неопределенным (по направлению) характером изменчивости. По теории Дарвина получалось, что благоприятные изменения всегда сопровождаются неблагоприятными, т. е. изменчивость не носит приспособительного характера. Это положение подверглось интенсивной критике даже со стороны наиболее правоверных последователей Дарвина. Например, знаменитый немецкий дарвинист Э. Геккель (1834–1919) считал, что изменения среды должны вызывать адекватную наследственную изменчивость. Он предлагал свести механизм эволюции всего к двум факторам — наследственности и приспособлению. Наследственную изменчивость он мыслил только как результат действия среды (климата, питания и т. д.). По существу, это чистейший ламаркизм. В чем же тогда заключалась новизна геккелевского «дарвинизма»? По-видимому, в том, что, во-первых, приспособления, т. е. благоприятные наследственные изменения, возникают не у всех конкурирующих особей, и, во-вторых, сама величина таких благоприятных изменений мала, поэтому их надо копить, аккумулировать с помощью естественного отбора. Таким образом, дарвинизм Геккеля, да и самого Дарвина (позднего) отличается от ламаркизма только в количественном отношении. Действительно, вернувшись к четвертому закону Ламарка, можно отметить, что он слишком уж категоричен.

Пожалуй, еще одна ошибка ревностных последователей Дарвина заключается в их склонности преувеличивать (можно сказать, обожествлять) «творческие» возможности отбора, который все видит, все оценивает, так что ни один волосок на теле, ни одна нуклеотидная пара не остаются без тщательной проверки. Такой взгляд был в некоторой степени присущ и самому основателю теории: например, в «Происхождении видов…» он пишет: «… естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа…». Эта слабость ортодоксального дарвинизма была вполне осознана и преодолена крупнейшим современным эволюционистом М. Кимурой, который дополнил теорию естественного отбора своей «теорией нейтральности».

Неодарвинизм и неоламаркизм

Сокрушительный удар по ламаркизму нанес А. Вейсман (1834–1914). Он показал, что клетки зародышевого пути у животных очень рано обособляются от остальных (соматических) клеток организма. Поэтому, сколько ни упражняй соматический орган, результат упражнения (пусть даже каким-то образом запечатленный хромосомами соматических клеток) физически не может быть учтен хромосомами половых клеток. Отсюда неумолимо вытекало, что (по крайней мере для животных) никакой индивидуальный опыт особей не может наследоваться. Тем самым Вейсман возродил дарвинизм в его очищенной от ламаркизма форме — неодарвинизма.

Однако в начале XX века оба подхода столкнулись с огромными трудностями в связи с успехами новой науки — генетики. В 1903 г. датский генетик В. Иогансен четко продемонстрировал неэффективность отбора в чистых линиях фасоли. Такие линии состоят из особей с практически идентичной наследственностью. Несмотря на то что в течение нескольких поколений высаживались самые мелкие и самые крупные семена, средняя масса семян в каждой линии оставалась прежней. Для неоламаркистов этот результат означал полный крах, так как весьма существенная индивидуальная изменчивость особей оказалась не наследуемой. Для неодарвинистов в полном объеме встала проблема, как же все-таки возникает наследственная изменчивость.

Опыт классической генетики свидетельствовал, что изменение генов — событие очень редкое. Это породило чрезвычайно широко распространенное мнение о том, что возникновение благоприятных для отбора изменений не является делом простого случая. Временное противоречие между генетиками и эволюционистами, по существу, явилось почвой для произрастания многих весьма сомнительных теорий, пытавшихся укрепить позиции неоламаркизма. Наиболее скандально известна теория Т.Д. Лысенко, господствовавшая в СССР в 30—50-х годах. Приведем выдержку из его статьи «О наследственности и ее изменчивости». «Во всех тех случаях, когда организм находит в окружающей среде нужные ему условия соответственно его природе, развитие организма идет так же, как оно происходило в предыдущих поколениях той же породы (той же наследственности)… В тех же случаях, когда организмы не находят нужных им условий и бывают вынуждены ассимилировать условия внешней среды, в той или иной степени не соответствующие их природе, получаются организмы или отдельные участки тела организма, отличные от предшествующего поколения… Внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым телом, становятся не внешними условиями, а внутренними, т. е. они становятся частицами живого тела, и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий внешней среды, какими в прошлом они сами были… Изменения потребностей, т. е. наследственности живого тела всегда адекватны воздействию внешней среды, если эти условия ассимилированы живым телом» (курсив мой. — В.Б.).

Совершенно ясно, что формальная генетика (морганизм) и неодарвинизм (вейсманизм) несовместимы с этими представлениями. Теория Лысенко была отброшена, так как дальнейшее развитие генетики привело к пониманию природы наследственности, а стало быть, и к пониманию ее изменчивости. В 30—40-х годах происходит слияние генетики с неодарвинизмом, что знаменует собой возникновение так называемой синтетической теории эволюции, способной дать приемлемое объяснение эволюционных сдвигов. Выяснилось, что любая природная популяция обладает значительным запасом генетической изменчивости, поэтому она как бы подготовлена к действию отбора в любом направлении. И, наконец, не следует забывать, что эволюция — очень медленный, с бытовой точки зрения, процесс. Даже самые быстрые сдвиги морфологических признаков, которые фиксирует палеонтолог, не превышают 10–20 миллидарвинов, а один дарвин соответствует изменению величины признака в е раз за один миллион лет (е — основание натуральных логарифмов, равно 2,718).

Позиция палеонтолога

Итак, единственная цель, которую преследует естественный отбор, состоит в повышении приспособленности особей, но достичь этого можно многими средствами, например, увеличением плодовитости и параллельным упрощением строения большинства органов (как это делают многие паразиты). Следовательно, на основании теории Дарвина мы не можем сделать заключение, что отбор, действующий на уровне индивидов, должен вести к усложнению их организации. В то же время палеонтолог, изучая морфологию родственных видов, сменяющих друг друга в последовательных геологических слоях, нередко наблюдает однонаправленные изменения величины и сложности некоторых органов и структур.

Сразу отметим, что представление палеонтолога о времени имеет свои особенности. Обычно он оперирует так называемым геологическим временем, продолжительность которого определяется толщиной геологического слоя и скоростью его формирования. Эта скорость зависит от многих факторов, но существуют методы перевода геологического времени в астрономическое. Измерять же последнее принято не числом поколений и не годами, а миллионами лет. Одновременные, с такой точки зрения, события могут быть разделены тысячами и даже десятками тысяч лет.

Наблюдая за длительными однонаправленными тенденциями, обычно связанными с увеличением и усложнением морфологических структур, палеонтолог нередко приходит к заключению, что эти макроэволюционные изменения идут сами собой под влиянием каких-то внутренних факторов, не в связи, а вопреки изменениям окружающей среды. Измененная внешняя среда лишь время от времени бракует виды, которые в связи с чрезмерным развитием (или недоразвитием) некоторых морфологических структур теряют адаптивность. Таким образом, палеонтолог совсем не отрицает естественный отбор, но он оставляет за ним лишь роль сита, отсеивающего виды, представленные маложизненными или слишком узкоспециализированными особями.

Если, по Дарвину, признаки изменяются при постепенном накоплении небольших по величине благоприятных уклонений, то палеонтологом изменчивость на индивидуальном уровне не рассматривается вообще, т. е. игнорируется так называемая творческая роль отбора. Следует заметить, что о виде палеонтолог судит чаще всего по строению очень немногих, обычно плохо сохранившихся экземпляров, поэтому он фактически лишен возможности исследовать динамику микроэволюционных сдвигов. Казалось бы, отсутствие микроэволюционной информации не должно являться аргументом против творческой роли отбора. Тем не менее, палеонтолог находит аргументы, позволяющие ему вообще не обращать внимания на микроэволюционные изменения.

Во-первых, опыт биологов-полевиков свидетельствует, что сдвиг в морфологии далеко не всегда следует за изменениями среды. Во-вторых, не следует забывать о существовании персистентных форм, не изменяющих своей морфологии в течение многих десятков миллионов лет, несмотря на радикальные изменения среды обитания (во всяком случае, ее видового состава). Наконец, в последнее десятилетие в литературе по эволюции широко и бурно обсуждается так называемая теория прерывистого равновесия.

Данная теория основана на весьма характерной картине встречаемости в разные отрезки геологического времени особей со сходной морфологией. Оказалось, что особи, морфологически очень близкие и принадлежащие, по-видимому, к одному виду, могут непрерывно обнаруживаться на протяжении нескольких миллионов лет. Затем они на короткое время «исчезают», после чего опять начинают встречаться (снова на протяжении нескольких миллионов лет), но уже с немного измененным обликом, что позволяет отнести их уже к другому виду. Таким образом, морфология вида практически неизменна в течение нескольких миллионов лет. Этот период получил название стазиса. Видовая трансформация, т. е. изменение морфологии, происходит очень быстро, с точки зрения палеонтолога, — мгновенно, хотя это мгновение может длиться десятки тысяч лет.

Следует заметить, что такая прерывистая (пунктуалистская) картина наблюдается далеко не всегда. По-видимому, не менее часто распределение особей в геологическом времени лучше соответствует традиционной, градуалистской модели, т. е. изменение их морфологии происходит постепенно — градуально. Пунктуалистская модель ничуть не противоречит дарвинизму, так как мы не знаем, какие изменения среды имели место в период стазиса и во время видовой трансформации. Ниоткуда не следует, что морфология вида должна меняться при всяком изменении среды. Последнее имело бы место лишь в том случае, если бы существовало абсолютное соответствие между средой и морфологией особи. Но в мире нет ничего абсолютного. В то же время нельзя сказать, что приведенные выше аргументы палеонтологов подтверждают дарвинизм. Данное обстоятельство чисто психологически оправдывает их постоянные попытки привлечь для объяснения макроэволюционных тенденций особые динамические факторы, действующие независимо от изменений среды.

Динамические законы в биологии

Для человека характерно усматривать во всем, происходящем в природе, проявление законов, действующих с абсолютной необходимостью. Еще Демокрит (460–370 гг. до н. э.) считал, что «ничто не происходит случайно, но все совершается по некоторой причине и необходимости». Каждый день мы можем наблюдать, что движение окружающих нас макротел обусловлено действием соответствующих сил. Все эти явления составляют предмет механики, законы которой, как известно, выполняются с поразительной точностью. Понятие силы в механике антропоморфно, так как в обыденной обстановке человек пользуется им для выражения меры своего воздействия на тела. Что же является основанием (причиной) для приложения этой силы? Предвосхищение в мышлении человека результата приложения силы — его цель.

Мы уже упоминали, что Аристотель первым ввел представление о целефакторах как особого рода причинах, действующих в природе. Тем самым он оказал естествознанию, и особенно биологии, весьма дурную услугу. До сих пор слова «цель» и «целесообразность» в эмбриологии и теории эволюции далеко не всегда употребляются в переносном, метафорическом смысле. Как это ни грустно, но приходится констатировать, что вплоть до XX века биологи при построении своих моделей апеллировали в основном к двум типам причин — силам и стремлениям. Первыми такие модели стали создавать философы. Философы-идеалисты (в том числе и натурфилософы) имели склонность обращаться к целям и стремлениям, философы-материалисты — к силам и динамическим законам.

Начнем с представителей немецкой классической философии. Так, Ф.Шеллинг (1775–1854) полагал, что все живые тела наделены особым свойством — стремлением к организации, влечением к созданию новых форм. По мнению Г. Гегеля (1770–1831), некая абсолютная идея (дух) в процессе диалектического саморазвития материализуется в восходящий ряд форм неживой и живой природы. Для А. Шопенгауэра (1788–1860) лестница существ — это реализация у природных объектов особого внутреннего свойства жажды жизни, шопенгауэровой «воли».

Французский философ-материалист Ж. Ламетри (1709–1751) объясняет совершенство живых существ действием непознанных динамических законов, таких же надежных, как законы механики. «…Подобно тому как в силу некоторых физических законов невозможно, чтобы у моря не было приливов и отливов, точно так же благодаря определенным законам движения образовались глаза, которые видят, уши, которые слышат, нервы, которые чувствуют, язык, то способный, то неспособный к речи в зависимости от его организации, наконец, эти же законы создали орган мысли».

Начиная с XVIII века биологи и натурфилософы пытались найти силу, толкающую живую материю к совершенствованию в ходе индивидуального развития организма. Следует заметить, что в эмбриологии до конца XVIII века царило представление о преформации. Считалось, что индивидуальное развитие организма сводится лишь к пропорциональному увеличению зародыша. Несмотря на явную нелепость этой теории (например, приходилось признать, что в половых железах взрослых особей находятся зародыши, в половых железах которых также есть свои зародыши и т. д.), вера в возможности всемогущего творца была безграничной.

После работ эмбриологов конца XVIII — начала XIX веков (К. Вольфа, И. Меккеля и в особенности К. Бэра) учение о преформации было отброшено. Эмбриональное развитие стало пониматься как создание сложного из простого, организованного из неорганизованного, дифференцированного из недифференцированного. Естественно, тут же стал вопрос о факторах, лежащих в основе такого процесса. К. Вольф (1734–1794) ввел «особую силу» — vis essentialis, действующую наподобие сил в механике. Ламарк заявил об особой силе жизни, «результатом которой является усложнение организации и, следовательно, прогресс». К. Бэр (1792–1876) отдал предпочтение целефакторам Аристотеля, считая, что каждому живому существу свойственно некое целестремление. Антрополог И. Блуменбах (1752–1840) развил представление о стремлении организмов к формообразованию. М. Шлейден (1804–1881) — один из создателей клеточной теории — считал, что главным принципом, направляющим развитие организмов, является все то же особое стремление к формообразованию. При этом каждый организм стремится в ходе онтогенеза поднять как можно выше свою индивидуальную завершенность. Близких взглядов придерживались такие крупные немецкие ботаники, как А. Браун (1805–1877) и К. Негели (1817–1891). Последний предполагал существование направленного процесса усложнения наследственного вещества.

У многих из перечисленных исследователей сквозит одна мысль — более продолжительное или более интенсивное действие особых факторов, управляющих индивидуальным развитием, может привести к созданию более совершенных организмов. Свою законченную форму эта мысль приняла у знаменитого немецкого натурфилософа Л. Окена (1779–1851), который считал, что сила формообразования, действующая в эмбриогенезе, ответственна и за лестницу живых существ. Более того, он полагал, что в ходе индивидуального развития различные организмы стремятся достичь стадии человека, при этом возникает множество форм, соответствующих разным стадиям развития человеческого зародыша. Иначе говоря, существует единый путь развития от яйца до взрослого человека, который может завершиться на любой стадии.

Нельзя сказать, что в этой идее нет ничего рационального. Ведь эволюцию можно представить как очень длинную цепь онтогенезов, поэтому новизна просто обязана возникать как изменение в индивидуальном развитии. Любопытно, что этот безусловно верный тезис часто является точкой решительного отхода от дарвинизма. По Дарвину, крупные изменения морфологии (характерные для разных видов одного рода) суммируются естественным отбором из очень небольших, еле заметных сдвигов. Согласно другой точке зрения, крупные изменения онтогенеза возникают под действием каких-то глубинных автономно действующих морфогенетических процессов. Естественный отбор лишь оценивает появившиеся без его участия формы.

Так, современный шведский биолог С. Левтруп считает, что особый формообразующий, эпигенетический механизм, лежащий в основе онтогенеза, является необходимым и достаточным условием существования организма, если, конечно, внешняя среда этого не запрещает. Крайним выражением такой точки зрения является представление об особых наследственных изменениях — системных мутациях, сразу ведущих к возникновению особей («многообещающих монстров», по Гольдшмидту), фактически принадлежащих другому виду или даже другому таксону более высокого ранга.

В очень яркой форме представления о динамической природе эволюционных факторов проявились в теории номогенеза знаменитого советского ихтиолога, географа и эволюциониста Л.С. Берга. Он был убежден, что «эволюция организмов есть номогенез, т. е. развитие на основе закономерностей. Но природа этих закономерностей, очевидно, не статистического характера, а динамического, подобно законам, управляющим обратимыми процессами, каковы тяготение, электрические и механические колебания, акустические и электромагнитные волны». Эти процессы захватывают подавляющее число особей, обитающих на обширных территориях. Наследственные изменения идут быстро и имеют определенное направление. Близкие идеи были высказаны другими палеонтологами XX века — Г. Осборном, О. Шиндевольфом, П. Тейяром де Шарденом. Филогенетическое развитие в одном направлении под действием стремлений или внутренних динамических факторов получило название ортогенеза. По мнению Тейяра де Шардена, «ортогенез — динамическая и единственно полная форма наследственности».

Хотя представления об особых эволюционных силах и законах, действующих с железной необходимостью, не выдерживают критики с позиций современной генетики, ряды их сторонников ничуть не редеют. Особенно моден номогенез в среде советских эволюционистов. Приходится только удивляться, как до сих пор сильна у людей вера в динамические законы природы. Ведь все, что мы знаем о характере наследственности и о взаимодействии организмов со средой, казалось бы говорит о том, что если эволюция и подчиняется каким-то законам, то они должны быть не динамическими, а статистическими, т. е. каждое последующее состояние биологической системы должно определяться предыдущим не совершенно однозначно, а лишь с некоторой вероятностью.

Итак, мы видим, что все эволюционные теории укладываются в три основные модели. Первая связывает эволюционный прогресс с действием целефакторов — стремлением к совершенству; вторая — с действием внутренних сил, заложенных в природе живых объектов; третья отрицает существование подобных движущих факторов и к самой идее прогресса относится с известным скептицизмом.

 

Глава 2. Морфофизиологический прогресс

Морфологический подход

Есть два понятия, на которых основана идея прогресса, — сложность строения и высота организации. Мы считаем объект сложным, если в нем удается выделить достаточно стабильные неоднородности, которые можно описывать и экспериментально исследовать. И наоборот, простой объект выглядит однородным и бесструктурным, и изучать в нем в общем-то нечего.

Что же люди имеют в виду, когда говорят о высоте организации? В философском словаре можно прочесть, что организация это «внутренняя упорядоченность, согласованность взаимодействия более или менее дифференцированных и автономных частей целого, обусловленная его строением». Данное определение хорошо передает сложность и противоречивость этого важнейшего для нашей темы понятия. Как это строение частей может дать информацию об их взаимодействии? Создается впечатление, что мы a priori должны располагать сведениями о функциональном назначении «более или менее дифференцированных и автономных частей» организма.

Представим себе фантастическую ситуацию. Пусть нам дали для исследования экземпляр какого-нибудь инопланетного существа и ничего не сообщили об условиях его обитания. Заметим, что данная ситуация не так уж далека от той, с которой имеет дело современный палеонтолог. Только он обычно располагает лишь отпечатком животного на камне. Развивая фантазию, предположим, что для исследования инопланетных существ можно пользоваться только хирургическим инструментарием и световым микроскопом. Тем самым мы имитируем условия работы биологов вплоть до середины XX века. В результате проведенного исследования будет получена информация о внешней морфологии животного, а также о его анатомии, гистологии и цитологии. Сначала мы изучим форму тела и покровы животного, выделим некоторые обособленные образования и условно назовем их наружными органами, после чего начнем гадать о их назначении.

Если форма тела окажется близкой к шару, то мы предположим, что организм обитает в какой-то сплошной среде, скорее всего, в воде. Если из тела будут торчать какие-нибудь выросты, то проинтерпретируем их как органы движения или добычи пищи. Ну а если найдутся два отверстия, то одно из них, конечно, объявим ротовым, а другое — анальным. Вскрыв иносущество, мы, вероятно, найдем в нем более или менее обособленные структуры — внутренние органы. Они могут выглядеть или как сплошные, компактные образования, или как длинные трубки, или как плоские складки и т. д. Разрезав эти органы, мы, почти наверняка, выявим в каждом из них определенным образом расположенные детали. Наконец, с помощью микроскопа мы, конечно, откроем еще более тонкие подробности, для описания которых потребуются новые образы и сравнения. Главная цель нашего исследования будет заключаться в том, чтобы выяснить, как все это работает. Но добьемся ли мы разрешения этой задачи? Представьте на момент Аристотеля, ломающего голову над устройством телевизора!

Совершенно очевидно, что главную задачу мы не решим, но можно не сомневаться, что будет создана новая наука, какая-нибудь инобиология, и сотни энтузиастов примутся препарировать, классифицировать и описывать на всех уровнях — от морфологического до молекулярного — устройство этих организмов. И тогда выяснится, что для описания одних требуется много слов (для терминов, сравнений и образов), а для других — мало.

Предположим, нам попался иноорганизм, представляющий собой просто шар, заполненный каким-то однородным мелкозернистым материалом. Ясно, что для его описания будет использовано мало слов. Другое дело, если организм имеет вид какого-нибудь усеченного конуса с торчащими во все стороны суставчатыми придатками разной величины и формы. А после его вскрытия обнаружится множество внутренних органов, также состоящих из разнообразных частей. Понятно, что для описания такого существа потребуется много слов. Инобиологи наверняка бы сказали, что второй организм гораздо сложнее первого. Не приходится сомневаться, что в результате такого анализа возникла бы теория, по которой сложные организмы имеют более высокую организацию. И все это при полном отсутствии какой-либо информации о функциональном назначении изученных структур!

Имела бы эта теория научную ценность? Трудно сказать. Ведь представление о высоте организации в данном случае должно было возникнуть на основании выявляемых с помощью зрения (пусть даже усиленного электронным микроскопом) неоднородностей. А можем мы различать лишь геометрические структуры, объединяемые в образования более высокого порядка. Если нам удастся выявить такую иерархию структур, то мы найдем и принцип оценки высоты организации. Чем больше ступеней окажется в такой иерархической лестнице, тем выше будет уровень организации. Иерархический принцип устройства структур, по-видимому, имеет универсальное распространение (если, конечно, он не является имманентным свойством нашего сознания). Земля, Солнечная система, Галактика, Метагалактика — все это тоже ступени иерархической лестницы.

Средняя плотность вещества во Вселенной столь мала, что существование макротел возможно лишь за счет сил притяжения между их элементами. За подавляющее большинство свойств биологических объектов ответственно электромагнитное взаимодействие. Здесь особо следует выделить один тип такого взаимодействия между органическими молекулами, прежде всего между информационными макромолекулами. Он получил наименование молекулярного узнавания и лежит в основе всех фундаментальных биологических процессов, таких как ферментный катализ, регуляция генной активности, межклеточные взаимодействия и т. д. Уникальное распределение электронных плотностей вдоль молекулы белка способно обеспечить узнавание ею фактически любой другой молекулы (в том числе и такой же, как она сама). Все это открывает путь к последовательному укрупнению молекулярных комплексов. Энергия, освобождающаяся при межмолекулярном взаимодействии, может быть использована для образования или разрыва химических связей, т. е. для осуществления химических реакций. Продукты таких реакций могут быть «узнаны» другими молекулами.

Усложнение гомологичных структур

Сравнивая организмы, принадлежащие систематически близким видам, легко обнаружить большое сходство во взаимном расположении и строении многих органов. Такие органы, несколько преобразованные в ходе эволюции, называются гомологичными. Например, все млекопитающие обладают головным мозгом, четырьмя конечностями, сердцем, легкими и т. д. Это сходство объясняется единством происхождения сравниваемых видов. Органы, унаследованные от вида-предка, со временем изменялись, хотя, как правило, эти изменения касались лишь величины и формы, не нарушая основного плана взаимного расположения гомологичных частей.

Гомологичные структуры, в которых можно выделить повторяющиеся элементы, допускают ранжировку по числу таких элементов. Ярким примером здесь могут служить ряды одномерных структур — линий, различающихся числом изгибов. Таковы знаменитые лопастные линии аммоноидей, вымершей группы головоногих моллюсков, которыми кишели моря и океаны в течение примерно 300 миллионов лет. В этих линиях обычно удается выявить целую иерархию изгибов (рис. 3). На изгибы первого порядка (как обертоны на волны) накладываются изгибы второго порядка, те же, в свою очередь, могут быть деформированы изгибами третьего порядка и т. д. Следовательно, каждому изгибу первого порядка соответствует серия изгибов более высоких порядков. Такая система позволяет ввести формализацию. Формулы лопастных линий основаны на том, что каждому изгибу самого высокого порядка приписывается его место в иерархии изгибов. Буквенные символы в формуле обозначают первичные изгибы, а цифровые индексы — уровень в иерархии. Чем большим числом изгибов обладает лопастная линия, тем, по мнению палеонтологов, выше ее сложность, поскольку тем больше символов приходится вводить в ее формулу.

Рис. 3. Усложнение одномерных структур на примере лопастной линии аммоноидей разных геологических периодов.

а — в — девон; г — карбон; д — пермь; е — юра; ж — мел.

Прекрасным примером усложнения двухмерной структуры могут служить легкие позвоночных (рис. 4, Б). У хвостатых амфибий они представляют собой пару гладкостенных мешков, хотя у ряда видов данной группы земноводных поверхность этих мешков может быть увеличена за счет крупноячеистой сети перекладин. У бесхвостых амфибий такие ячеи подразделяются системой вторичных перекладин на более мелкие ячейки — легочные пузыри. У многих рептилий появляются куда более мощные ячеистые перегородки, выступающие в глубь легочных мешков. От этих перегородок могут отходить перегородки второго порядка. В итоге, легкое приобретает губчатое строение, занимая весь объем бывшего мешка. Очевидно, что усложнение легких связано с увеличением их газообменной поверхности. Параллельно идет усложнение системы трубок — трахей и бронхов, проводящих воздух.

Тот же тип геометрического усложнения можно обнаружить и у самых примитивных животных — губок. Здесь традиционно выделяют три ступени прогрессивного развития — аскон, сикон и лейкон (рис. 4, А). Усложнение сопряжено с увеличением доли клеток, добывающих пищу, — хоаноцитов.

Рис. 4. Усложнение двухмерных структур (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

А — усложнение губок: а — аксон, б — сикон, в — лейкон; Б — усложнение легких у позвоночных: а — хвостатые амфибии, б — рептилии, в — млекопитающие.

Можно выделить следующие типы геометрического усложнения. Для одномерных структур — линий, стержней, тонких трубок и балок — это иерархия изгибов и ветвлений, для двухмерных — иерархия складок, выпячиваний, карманов. В обоих случаях повышается размерность. Одномерная лопастная линия своими изгибами может плотно покрыть двухмерную поверхность стенки раковины. Система одномерных клеточных балок создает трехмерную структуру печеночной паренхимы. То же можно сказать о системе тонких трубочек, укладываемых в спирали. Выпячивания двухмерных структур создают трехмерные структуры губчатого или слоистого строения. Для трехмерных структур усложнение часто сопряжено просто с повторением одних и тех же элементов (нефронов, семенных канальцев, мышечных волокон и т. д.). В итоге растет масса органа. Главный показатель, сопровождающий усложнение структуры, заключается в увеличении интенсивности ее функции. Если такое усложнение наблюдается в ходе исторического развития, то его принято называть «прогрессивным».

Усложнение в ходе онтогенеза

К проблеме структурной сложности можно подойти и с другой стороны. Обратим внимание на то, что любой многоклеточный организм развивается из одной, хотя и очень большой, клетки — оплодотворенного яйца. Эта клетка, если ее изучать под микроскопом, производит впечатление весьма однородного и бесструктурного объекта. И тем не менее гомогенная масса куриного желтка через 21 день насиживания превращается в цыпленка со всеми атрибутами сложного организма. Суть этого процесса, по мысли К. Бэра, сводится к следующему: «Во время развития из гомогенного и общего постепенно возникает гетерогенное и частное».

Еще натурфилософы говорили о параллелизме между индивидуальным развитием высших организмов и лестницей существ. Однако тот же Бэр показал, что на самом деле имеет место не повторение стадий, подобных ступенькам лестницы существ, а сходство начальных стадий развития у организмов одного типа (в смысле Ж. Кювье). У всех систематически близких видов можно обнаружить несколько стадий, когда зачатки гомологичных органов располагаются по отношению друг к другу весьма сходным образом, как бы по одному плану. Так, у всех зародышей позвоночных имеется внутренний скелет в виде продольного тяжа — хорды. Выше нее (дорсальнее) располагается нервная трубка, а ниже (вентральнее) — первичная кишка.

Образование первичных зародышевых структур у большинства хордовых протекает удивительно сходно. Возьмем, к примеру, нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. У всех хордовых можно видеть, как в однородной эктодерме ранней гаструлы в области ее контакта с первичной кишкой постепенно обособляется узкая продольная полоска клеток — нервная пластинка. Затем она прогибается и, пройдя фазу желобка, замыкается в нервную трубку, отделившись от сросшейся над нею эктодермы.

Еще в 1828 г. Бэр пришел к заключению, что, во-первых, едва ли правомочно сопоставлять уровень организации животных, принадлежащих разным типам, и, во-вторых, у представителей одного типа этот уровень можно оценить по числу гистологических и морфологических дифференцировок, т. е. по числу деталей, выявляемых на глаз и под микроскопом при разном увеличении.

В основе морфологической дифференцировки лежит несколько фундаментальных процессов, протекающих на клеточном уровне: клеточное размножение, клеточное движение, межклеточное взаимодействие, клеточная дифференцировка и, наконец, клеточная гибель. Пожалуй, самым важным для нашей темы является процесс клеточной дифференцировки.

У многоклеточных организмов каждая клетка находится в одном из целого ряда весьма устойчивых дискретных состояний — клеточных типов, или дифференцировок. Клетки разных типов отличаются по огромному числу свойств: скорости размножения, спектру синтезируемых молекул, сродству к другим клеткам или внеклеточным структурам, способу клеточного движения и т. д. Одни из них стремятся агрегировать друг с другом, чтобы образовать шаровидные скопления или тонкие, в один клеточный слой, пласты. Другие, наоборот, как бы избегают контактов, третьи тяготеют к бесклеточным мембранам, а четвертые пытаются соединиться с клетками других типов.

Самым важным здесь является момент изменения клеткой своего типа. Это событие может произойти по разным причинам. Клетка может дифференцироваться совершенно самостоятельно (возможно, израсходовав какой-то ресурс или наработав какой-то продукт). Данный путь обычен для самых начальных стадий индивидуального развития, в особенности у животных, которых принято помещать на нижние ветви филогенетического древа. Однако чаще всего клетка дифференцируется под влиянием внешнего сигнала, поступившего от других клеток того же зародыша. Этот тип дифференцировки, весьма характерный для позвоночных, получил название эмбриональной индукции.

В данном случае сигнал к изменению дифференцировки передается от клеток индуктора к близко расположенным клеткам ткани, отвечающей на индукцию. Клетки нового типа могут затем сами выступать в качестве индуктора, побуждая к дифференцировке другие клетки, иными словами, возникает целый каскад (иерархия) эмбриональных индукций. Необходимость довольно тесных контактов между обоими участниками индукционного процесса объясняет эволюционный консерватизм взаимного расположения многих эмбриональных зачатков, т. е. сохранение в эволюции основного плана строения зародышевых структур.

В связи с этим в качестве еще одной меры сложности организма можно выбрать число клеточных типов, встречающихся на всех стадиях его развития. К сожалению, тщательный подсчет данного числа пока не проведен, хотя ясно, что многообразие клеточных типов у насекомых и позвоночных измеряется сотнями, а у червей и других низших беспозвоночных — только десятками. Самая примитивная группа многоклеточных животных — губки — располагает едва ли одним десятком разных дифференцировок. Таким образом, наше интуитивное представление о повышении структурной сложности организмов в ходе исторического развития жизни на Земле, по-видимому, нас не обманывает.

Сериальная гомология

В строении многих животных, в том числе и у доминирующих в наше время позвоночных и членистоногих, можно обнаружить весьма сходные морфологические структуры, повторяющиеся вдоль продольной оси организма. Такие структуры называют метамерами, а само явление — сериальной гомологией. У позвоночных метамерами являются позвонки, ребра, сомиты и т. д. У кольчатых червей и членистоногих — это, прежде всего, сегменты.

У некоторых кольчатых червей (считающихся примитивными) все сегменты с их наружными придатками поразительно сходны. Лишь два из них — головной и конечный — составляют исключение. У других кольчецов (эволюционно «более продвинутых») можно выделить отделы с несколько иным строением сегментов — так называемые тагмы. У членистоногих дифференциация сегментов (тагмозис) зашла гораздо дальше, особенно у высших ракообразных и насекомых. Сравнивая представителей различных групп кольчатых червей и членистоногих, можно получить плавный ряд возрастающей дифференциации метамеров. При этом можно заметить, как простые наружные придатки сегментов кольчатых червей преобразуются у членистоногих в конечности, состоящие из набора трубчатых члеников. Строение конечностей в разных тагмах может поразительно различаться, отражая их функциональную дифференциацию. Они могут быть ногами, органами чувств, хватательными и ротовыми придатками, органами дыхания, приспособлениями для спаривания и для защиты потомства (рис. 5).

Американский палеонтолог Дж. Цисне предложил использовать в качестве меры тагмозиса конечностей количество информации (А), определяемое с помощью формулы Бриллюэна:

где N — полное число конечностей; Ni — число конечностей с i-й функцией, k — число функций.

Оказалось, что у примитивных ракообразных и трилобитов величина тагмозиса равна 0,5 бит, а у высших ракообразных — 2,5 бит (см. рис. 5). Выходит, что степень морфологической сложности и в данном случае допускает прямое измерение. Мы снова убеждаемся в том, что наше деление на высших и низших имеет некоторое объективное основание.

Рассматривая ряды организмов, составленные в порядке возрастания сложности определенных гомологичных структур, трудно удержаться от вопроса, почему же до сих пор существуют (и зачастую явно процветают) виды с примитивными, мало дифференцированными органами? Например, почему бы улиткам не обладать глазами осьминога? И вообще, почему бы всем органам не быть одинаково хорошо развитыми? Ведь было бы совсем неплохо, если бы люди в придачу к их уму обладали бы еще зрением совы, нюхом собаки, слухом кошки, а заодно и способностью слышать ультразвук, видеть тепло и рожать без мук. Однако еще Аристотель подметил: «…природа дает одной части организма то, что она забирает у другой». Знаменитый Жоффруа Сент-Илер назвал эту закономерность «принципом уравновешивания» органов.

Рис. 5. Различия в уровне тагмозиса (А) конечностей водных членистоногих.

а — трилобит (h = 0,5); б — речной рак (h = 2,5).

Если мы скажем, что высокая степень развития всех структур организму не нужна, то мы просто объясним непонятное неизвестным. Почему за высокое развитие одних органов надо платить недоразвитием других, представляет собой серьезную проблему, едва ли сводимую к одной лишь экономии энергии и вещества.

Функциональный подход

В этом разделе мы попытаемся ответить на вопрос: для чего существуют органы. Заметим, что в физике вопросы такого рода не задаются. Иное дело техника. Когда мы строим дом, машину, дорогу и т. д., мы всегда руководствуемся определенной целью, т. е. мы прекрасно знаем, для чего работаем.

В нашей трудовой деятельности все рационально, мы хотим достигнуть желанной цели с минимальными затратами. Ведь смешно же стрелять из пушек по воробьям. Сам процесс труда обычно удовольствия не доставляет, для человека гораздо важнее цель. Вот что сказал по этому поводу Ф.М. Достоевский: «Мне пришло раз на мысль, что если б захотели вполне раздавить, уничтожить человека, наказать его самым ужасным наказанием, так что самый страшный убийца содрогнулся бы от этого наказания и пугался его заранее, то стоило бы только придать работе характер совершенной, полнейшей бесполезности и бессмыслицы».

Для уменьшения энергетических затрат человек создает орудия: сначала дубину и каменный топор, а потом и машины. Сотни тысяч лет орудийной деятельности, естественно, наложили отпечаток на наши мышление и язык. Глаза нам нужны, чтобы видеть, уши — чтобы слышать, руки — чтобы работать, т. е. все органы являются лишь средством для удовлетворения наших желаний. Домашние животные человеку также даны для удовлетворения потребности в пище, для переноса тяжестей и т. д. Более того, той же цели могла бы служить и вся природа. Но, увы, приспособить природу удается далеко не всегда, поэтому для завершения картины мира, где все подчинено целям, надо было придумать богов — носителей целей более высокого порядка, для достижения которых и люди, и все объекты природы выступают как орудия.

Поняв это, мы должны были бы отказаться не только отвечать на вопросы «для чего» и «ради чего», но даже и ставить эти вопросы. Более того, следовало бы признать ненаучным и сам термин «функция». Однако немного подумав, мы поймем, что это странное целевое мышление помогает человеку эффективнее организовать свою деятельность для удовлетворения своих насущных потребностей, в конечном счете такое мышление способствует увеличению числа потомков. Но разве не те же потребности испытывают особи любого вида?

Тут мы подходим к очень важному пункту нашего рассуждения — сущности живого. По-видимому, главное свойство жизни — это ее принадлежность к открытым термодинамическим системам, находящимся вдали от равновесия. Длительное существование таких систем возможно только за счет постоянного притока извне энергии и вещества. Внутри живой системы идут постоянные процессы старения (повышения ее энтропии), но от гибели ее удерживают процессы омоложения (производства отрицательной энтропии). Иначе говоря, для длительного существования популяции ее особи вынуждены все время питаться и стареть, компенсируя последнее постоянным производством потомства. Кроме того, учитывая смертность не только по причине старения, но и по другим (изменение физикохимических условий среды, хищничество, паразитизм и т. д.), производство потомства должно компенсировать все варианты гибели особей.

Теперь приглядимся к тому, что человек делает, когда работает. Возьмем, к примеру, тяжелый труд земледельца. Человек очищает поле от леса, взрыхляет почву, помещает в нее семена злаков, борется с сорняками и пр. Наконец, жнет, молотит, перетирает зерно и печет хлеб. Сколько труда он затратил! Крестьянину кажется, что он выращивал хлеб, а на самом деле хлеб вырастал сам. Да и не в силах хлебопашец осуществить химический синтез углеводов из углекислоты и воды. Это делается самим растением, использующим в качестве источника энергии солнечные лучи. Человек же только создает условия для роста нужного злака. Работая в течение примерно ста дней в году «в поте лица своего», он при самой примитивной технике в состоянии обработать около трех гектаров пашни и получить с них около двух тонн зерна, что более чем достаточно для жизни его семьи в течение года.

Таким образом, работа земледельца фактически сводится к отведению части лучистой энергии Солнца к биомассе людей. Однако сам крестьянин ставит перед собой куда более прозаичную цель. Он трудится, чтобы обеспечить себя и свою семью пищей еще на один год. Отметим, что для выживания ему нужно трудиться и обладать знаниями по выращиванию хлеба.

Теперь перейдем к рассмотрению абстрактной живой системы. С биологической точки зрения, главное заключается в преобразовании поглощенной энергии и вещества в биомассу потомства, ибо только это дает популяции возможность существовать неопределенно долго. В чем заключается материальная основа этого чуда? Что заставляет вещество из окружающей среды постоянно превращаться в биомассу популяции? Уж не жизненная ли сила?

Рассмотрим какое-нибудь элементарное событие в этом потоке энергии и вещества. Ну, скажем, этап распада поглощенных углеводов. Суммарное уравнение, описывающее окисление глюкозы, выглядит очень просто:

глюкоза + 6O2 → 6СО2 + 6Н2О + 680 ккал.

Эта реакция может идти и сама по себе без всякого участия живых организмов. Например, нагрев сухую глюкозу, мы можем ее сжечь, т. е. точно так же превратить в CO2 и Н2O, но в этом случае вся разность свободных энергий углевода и продуктов его сгорания практически моментально рассеется в форме тепла, не совершив никакой полезной работы. У живых организмов эта энергия освобождается поэтапно, аккумулируясь в специальных химических соединениях (чаще всего это АТФ). Каждая грамм-молекула АТФ запасает около 7,3 ккал, которые затем могут быть использованы для совершения различных видов работы. Поэтому биологический смысл приведенной выше реакции состоит в преобразовании химической энергии глюкозы в энергию нескольких молекул АТФ:

глюкоза + 6O2 + 36 АДФ → 6СО2 + 36 АТФ + 42Н2O.

Сравнив эту реакцию с предыдущей, мы видим, что живой системе удается использовать только 263 ккал (7,3 ккал х 36) из 680 возможных, т. е. эффективность использования энергии составляет 39 %, остальные 61 % безвозвратно теряются в виде тепла. Нематериальная жизненная сила могла бы иметь к.п.д. и повыше.

Рассматривая любой биохимический процесс распада, мы всегда встречаемся с одной и той же ситуацией: запас свободной энергии у реагирующих компонентов выше, чем у конечных продуктов. Это является индикатором необратимости процесса, самопроизвольности его протекания, хотя ничего не сообщает о его скорости. Но именно скорость имеет в данном случае принципиальное значение. Выходит, мудрое изречение «под лежачий камень вода не течет» отражает глубокую истину. Ведь, собственно говоря, как это вода не течет под камень? С научной точки зрения, вполне течет, только очень медленно. Чтобы потекла быстро, камень надо слегка пошевелить, т. е., приложив усилия, совершить работу. Мешок с глюкозой можно хранить годами и, несмотря на свободный доступ кислорода, процесс окисления сахара идет крайне медленно. Оказывается, для запуска любой химической реакции реагенты должны преодолеть некоторый энергетический барьер (иной раз довольно существенный). Химик решает эту проблему, нагревая реакционную смесь или внося в нее катализатор.

Живые организмы идут по второму пути. Биохимические реакции ускоряются с помощью специальных катализаторов — ферментов — белков, способных образовывать специфичные комплексы с молекулами реагентов. Ферменты не вносят в систему энергию, а только снижают активационные барьеры реакций. Как это происходит — предмет специальной науки — молекулярной энзимологии. Однако ясно одно, ничего сверхтаинственного здесь нет. Энергия, необходимая для изменения пространственной конфигурации реагирующих молекул, освобождается при образовании специфичного комплекса с ферментом.

Каталитические свойства фермента всецело обусловлены строением его молекулы, которое, в свою очередь, полностью определяется последовательностью нуклеотидов ДНК соответствующего гена. Следовательно, в данном случае продукт гена способен ускорять протекание вполне определенной химической реакции. Выражаясь более антропоморфно, можно сказать, что организм, располагая таким геном, обладает «знанием» о том, как осуществить совершенно конкретную химическую реакцию. Это знание, очевидно, заключено в последовательности нуклеотидов генного локуса. Чтобы знание подобного рода «сработало», нуклеотидная последовательность гена должна быть преобразована в аминокислотную последовательность белка, размноженную в гигантском числе экземпляров, т. е. на синтез молекул фермента нужно затратить немало энергии и вещества. Итак, живая система, с одной стороны, должна обладать информацией о строении белка, а с другой — затратить энергию на его синтез и при этом, очевидно, остаться в выигрыше.

Синтез макромолекул сам собой не идет. Для его осуществления мало располагать ферментами, нужна еще и энергия. Самопроизвольное протекание реакции синтеза можно обеспечить ее сопряжением с реакцией распада, наподобие рассмотренной выше. Нужно, чтобы свободная энергия исходных реагентов обеих реакций — сопрягающей и сопрягаемой — была выше свободной энергии их продуктов. Опыт биохимии свидетельствует, что этот энергетический закон выполняется во всех без исключения случаях. Получается, что жизнь как явление вполне подчиняется законам химической термодинамики. Это отражено в одном из определений жизни, данном Ж. Перре: «Жизнь есть потенциально способная к самовоспроизведению открытая система сопряженных химических реакций, катализируемых последовательно и почти изотермично сложными и специфичными органическими катализаторами, которые сами вырабатываются этой системой».

Итак, все макромолекулы организма (в том числе и все ферменты) синтезируются за счет энергии, поступающей из внешней среды. Для животных источником этой энергии обычно служат белки, жиры и углеводы других организмов. Для растений таким источником является Солнце. В этом отношении все живые системы равны, их различия касаются только их динамических характеристик и прежде всего скорости синтеза биомассы.

Функции

Прямой анализ нуклеотидных последовательностей ДНК выявил принципы внутреннего устройства генов. Оказалось, что огромное большинство генов кодирует аминокислотные последовательности белков, обладающих в принципе безграничными возможностями молекулярного узнавания. В одном случае это ферменты, узнающие молекулы субстрата и снижающие активационные барьеры соответствующих химических реакций; в другом — так называемые структурные белки, занимающие свои совершенно определенные места в каких-то мультимолекулярных ансамблях; в третьем — белки-регуляторы, узнающие определенные последовательности ДНК. Во всех случаях нуклеотидная последовательность, кодирующая первичную структуру белка, фактически определяет его функцию.

Будем считать, что структура обладает функцией, если она обеспечивает протекание любого процесса, способствующего преобразованию энергии окружающей среды в биомассу популяции. Такие структуры будем называть рабочими. Оказалось, что все молекулярные структуры, закодированные в генах, обладают какой-то функцией. Более того, большинство этих функций настолько важны, что удаление гена очень часто вызывает остановку развития организма.

Теперь попробуем разобраться с предназначением видимых глазом морфологических структур. Возьмем, к примеру, такую структуру, как зубы позвоночного. Их очевидная функция состоит в том, чтобы питательное вещество, заключенное в относительно крупной жертве, быстрее обработать ферментами пищеварительного тракта. Тонкое измельчение пищевого куска повышает на порядки скорость его переваривания. Ну, а если размер пищевого куска больше самого хищника, то без зубов и челюстей вообще не обойтись. Получается, что челюсти с зубами выполняют функцию, сходную с пищеварительными ферментами: и те, и другие ускоряют процесс первичной обработки пищи. Челюсти действуют здесь как катализатор дезинтеграции тела жертвы. Для этого требуется энергия, которая идет на механическую работу измельчения, а также на создание и поддержание соответствующих рабочих структур.

Вообще, для поддержания жизни должен быть выполнен целый ряд объективно необходимых условий. Процесс питания включает в себя несколько стадий, неумолимых в своей последовательности. Особь должна встретиться с источником пищи (обычно это особь другого вида), измельчить ее, химически расщепить макромолекулы жертвы до униформных блоков и, наконец, доставить данные блоки каждой своей клетке. Заметим, что вся эта сложная цепь оборвется, если нарушится хотя бы одно ее звено.

Само собой разумеется, что для существования организма должно постоянно выполняться условие его охраны от негативных внешних факторов, зачастую весьма агрессивных. Это достигается с помощью панцирей, шипов, средств оптической маскировки, иммунной защиты и т. д. Среда, в которой существует живая система, изменчива, флуктуируют все ее параметры: температура, влажность, соленость и т. д. Все это могло бы нарушить течение многих жизненно важных процессов. Поэтому организм должен обладать способностью сохранять значения своих внутренних параметров при флуктуациях среды, иными словами, он должен обладать системой внутреннего гомеостаза.

Кроме того, особь может погибнуть, что называется, во цвете лет просто случайно (от удара молнии, пожара, потопа, кирпича, упавшего с крыши, и т. д.). Есть только одно средство скомпенсировать ущерб от всех этих напастей — особи популяции должны постоянно воспроизводиться. Но это тоже не очень-то просто: ведь необходимо произвести половые клетки (гаметы), обеспечить их слияние и защитить от внешней среды первые стадии онтогенеза.

Итак, для неопределенно долгого (стационарного) существования живой системы необходимо, чтобы: 1) извне в нее постоянно поступали энергия и вещество, 2) из нее во внешнюю среду постоянно удалялись тепло и отработанные продукты, 3) особи охранялись от преждевременной гибели, 4) внутренние параметры системы были стабильными, 5) шло постоянное производство новых особей.

Перечисленными свойствами должны обладать любые многоклеточные организмы, иначе говоря, все они должны обладать пятью основными функциями: доставки, удаления, охраны, гомеостаза и воспроизведения.

Если исследовать все многообразие взаимодействий между организмом и средой, а также между различными частями одного организма, то нам откроется бесчетное число функций, подчиненных основным. Возьмем, к примеру, кости конечностей позвоночных. Мы найдем здесь и поверхности суставов, и отростки для прикрепления мышц, и отверстия для нервов и сосудов, т. е. морфологические признаки, имеющие четкую функциональную нагрузку. Распилив кость, обнаружим, что костные балки располагаются вдоль линий сжатий и растяжений, в полном соответствии с теорией сопротивления материалов. Кроме того, в полостях трубчатых костей млекопитающих мы найдем кроветворную ткань — костный мозг. А у птиц эти полости заполнены воздухом и связаны с легочными мешками; получается двойной функциональный эффект — масса тела уменьшается, а дыхание интенсифицируется.

Подобный анализ можно продолжать бесконечно, и всюду мы будем находить функциональное назначение морфологических структур. Этот поиск и обнаружение целесообразности в строении живых организмов настолько завораживают, что возникает невольная мысль о целесообразности их малейших черточек. Такая точка зрения, безусловно, относится к ненаучным, так как в реальном мире нет места для идеальных объектов. Совершенно ясно, что доведенная до предела целесообразность автоматически требует признания существования бога.

Обобщив результаты нашего функционального анализа, можно прийти к заключению, что живое вещество фактически является лишь средством для жизни как процесса, состоящего в производстве этого же вещества, т. е. цель и средство здесь удивительным образом переплетены. Получается, что для потребления энергии из окружающей среды живая система должна обладать большим набором функций и постоянно затрачивать энергию на синтез соответствующих рабочих структур. Вообще, живое вещество можно рассматривать как единый катализатор, способный сам себя синтезировать в процессе катализируемой реакции. Ясно, что масса живого вещества будет расти в геометрической прогрессии, и в той же прогрессии будет нарастать энергетический поток внутрь живой системы. Предел этому может положить только ограниченность ресурсов внешней среды.

Итак, любая живая система (будь то людское общество или природная популяция) для продления своего существования должна постоянно потреблять из окружающей среды энергию и вещество. Большая часть этого потока растрачивается на тепло и отбросы, а остальная идет на создание и поддержание рабочих структур, сохраняющих мощность энергетического потока вовнутрь системы на прежнем уровне.

Каждая такая структура выполняет свой, специфичный для нее вид работы. Мерой функциональной эффективности структуры может служить ее мощность, т. е. объем работы, выполняемой за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Нередко структура является необходимой, но инертной частью какого-нибудь сложного аппарата (например, локомоторного), или же ее функциональное назначение связано с пассивной защитой (например, панцирь с шипами). В этом случае строение структуры должно соответствовать максимальной нагрузке со стороны каких-то активных внешних или внутренних факторов. Способность уравновешивать подобные нагрузки также можно назвать мощностью. Это позволяет говорить о мощном костяке, мощных крыльях, мощном панцире и т. д.

Достаточно беглого взгляда на рис. 4, Б, чтобы сказать, что по мощности легких млекопитающие значительно превосходят земноводных. Выходит, что из анализа строения ряда гомологичных структур мы можем извлечь информацию об их функциональном назначении и мощности. В целом же все рабочие структуры — от молекулярных до морфологических — можно считать информационными. Выражаясь более антропоморфно, любая живая система обладает «знанием» об условиях преобразования энергии и вещества внешнего мира в собственную биомассу.

Аллометрия

Родственные виды животных обычно различаются средними размерами своих особей. Кроме того, типичные особи могут различаться по многим количественным характеристикам (параметрам), таким как величина любого органа, потребление кислорода, число митохондрий в клетке печени, средняя продолжительность жизни и многое другое. Оказалось, что для совокупности видов одного таксона величины подобных параметров (X) очень часто связаны с массой особи (М) так называемой аллометрической зависимостью

X = а*М α , (2.2)

где а и α — аллометрические коэффициенты.

Заметим, что зависимости такого рода связывают две характеристики типичной особи каждого вида в пределах всей таксономической группы.

Известно, что при увеличении размеров шара его объем возрастает пропорционально кубу, а поверхность — только квадрату радиуса. Этот же закон обычно выполняется и при пропорциональном (изометричном) увеличении тел более сложной формы: длины всех одномерных структур возрастают пропорционально кубическому корню из массы тела, т. е. пропорционально М 0,33 , а площади всех поверхностей — пропорционально М 0,67 .

Выберем в качестве параметра одну из важнейших характеристик особи — скорость потребления ею энергии в состоянии покоя, т. е. мощность основного метаболизма (обмена веществ). Этот параметр можно оценить либо по скорости потребления кислорода, либо по скорости рассеивания тепла. Естественно, при увеличении размеров особи растет и мощность ее метаболизма (Р). Эта связь выражается эмпирическим уравнением

Р = а*М0,75. (2.3)

Здесь коэффициент а численно равен мощности основного метаболизма особи с единичной массой (скажем, с массой 1 кг). После логарифмирования уравнение (2.3) приобретает вид

ln Р = ln а + 0,75 ln М. (2.4)

Значит, в логарифмическом масштабе мы должны иметь линейную связь между мощностью метаболизма особи и массой ее тела. Если эту связь представить графически, то все плацентарные млекопитающие (от мыши до слона) и птицы (кроме воробьиных) попадут на одну прямую, наклон которой равен 0,75 (рис. 6). Все эти животные имеют очень близкие значения коэффициента а. Для сумчатых, плацентарных млекопитающих и воробьиных птиц данный коэффициент равен соответственно 46,5; 73,3 и 129,0. Для амфибий и рептилий его значения колеблются в диапазоне от 0,8 до 7,8. Получается, что особи одной массы, но принадлежащие к разным таксонам, рассеивают в состоянии покоя разное количество энергии.

Рис. 6. Кривая «от мыши до слона». Зависимость мощности метаболизма от массы у млекопитающих и птиц (по: [Benedict, 1938]).

Разделив обе части уравнения (2.3) на М, получим связь массы тела со скоростью рассеивания энергии единицей массы животного, т. е. с удельной мощностью метаболизма (р):

р = а*М -0,25 . (2.5)

Знак минус при показателе степени свидетельствует о том, что с ростом массы особи удельная мощность метаболизма падает. Эта закономерность верна для всех животных, объединенных общим значением коэффициента а. Заметим, что у млекопитающих размеры гомологичных клеток отличаются незначительно, поэтому уравнение (2.5) указывает на ослабление метаболизма средней клетки при увеличении массы животного.

Жизнь особи многообразна. Животное может и мирно отдыхать, и мчаться изо всех сил, спасаясь от смертельной опасности или преследуя свою жертву. Совершенно ясно, что в течение своей жизни организм неоднократно испытывает максимальные физические нагрузки. Главные энергетические расходы животных, безусловно, связаны с активным движением. Достаточно отметить, что при интенсивных мышечных усилиях потребление кислорода возрастает в 10–30 раз. Поэтому мы должны прежде всего рассмотреть, как изменяется режим работы мышц при увеличении размеров особи.

Как известно из механики, работа (A) равна произведению силы на путь. При сокращении мышцы на длину Δl она совершает работу в соответствии с формулой

А = S*σ*Δl, (2.6)

где S — площадь поперечного сечения мышцы; σ — сила, развиваемая мышечным пучком единичного сечения.

Обширный экспериментальный материал свидетельствует, что у всех животных величина σ очень близка. Это объясняется универсальностью строения элементарного мышечного волокна (миофибриллы) и тождественностью молекулярного механизма его сокращения. Поскольку гомологичные мышцы в среднем укорачиваются на одну и ту же долю (примерно на 30 %), то чем мышца длиннее, тем на большую длину она сокращается. Следовательно, работа, совершаемая мышцей при сокращении, пропорциональна ее сечению и длине, т. е. пропорциональна ее объему (или массе).

Теперь посмотрим, как все это отражается на двигательной активности животного и прежде всего на его беге. Бег состоит из последовательности циклов сокращения и расслабления практически всех скелетных мышц. При каждом таком цикле животное перемещается на один шаг, совершая работу, пропорциональную массе своей мускулатуры. А так как эта последняя у млекопитающих составляет в среднем около 40 % от массы тела, то получается, что работа по перемещению на один шаг пропорциональна массе животного, т. е.

А ш ~ М . (2.7)

Очевидно, что чем длиннее ноги у животного, тем больше его шаги, т. е. тем меньше нужно их сделать для преодоления одной и той же дистанции. Как показывают измерения, у млекопитающих разных видов длина ног пропорциональна M 0,33 . Значит, число шагов (n), нужное для покрытия фиксированного расстояния, скажем, один километр, должно быть связано с массой тела соотношением

n ~ М -0,33 . (2.8)

При этом животное совершает работу A, равную nA ш , т. е., учитывая (2.7) и (2.8),

A ~ М 0,67 . (2.9)

Поделив обе половины этого соотношения на М, получим, что работа по транспорту единицы массы тела на фиксированное расстояние (A0) должна уменьшаться при укрупнении животного, точно отражая сокращение необходимого числа шагов:

А 0 ~ М -0,33 . (2.10)

Объем работы А0 можно оценить по количеству кислорода, необходимому для переноса килограмма массы тела на один километр. Оказалось, что эта величина ц — кислородная цена транспорта единицы массы — падает с увеличением размеров животного, подчиняясь аллометрическому уравнению

ц = c*M -0,33 . (2.11)

Ясно, что кислородная цена транспорта всей массы животного на один километр (Ц) будет в М раз больше, т. е.

Ц = с*М 0,67 . (2.12)

Самая поразительная особенность этого уравнения заключается в том, что оно справедливо для всех бегающих наземных животных — ящериц, млекопитающих и даже насекомых. Значение коэффициента с изменяется у разных групп очень незначительно — от 0,6 до 0,8 литра кислорода для перемещения одного килограмма на один километр. Фактически это означает, что эффективность локомоторного аппарата у всех наземных животных примерно одна и та же, вне зависимости от их эволюционной продвинутости. Скорее всего это постоянство зиждется на единстве строения миофибриллы — основной рабочей структуры любой скелетной мышцы.

Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность — это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину Δl на абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения (P m ):

P m = S*σ*v. (2.13)

Поскольку максимальные значения v для мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S. Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М 0,67 , и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.

Рис. 7. Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.

а — простая структура; б — сложная.

По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.

Итак, увеличенные размеры дают определенные преимущества. Во-первых, без снижения скорости (и даже при ее некотором росте) бег становится более экономичным. Во-вторых, падает удельная мощность метаболизма, что фактически означает уменьшение энергетических расходов на поддержание жизни единицы биомассы. Однако эти, казалось бы, явные плюсы сменяются на минусы при беге в гору. Для поднятия единицы массы тела на одну и ту же высоту животным вне зависимости от их размеров нужно затратить одно и то же количество энергии, но удельная мощность метаболизма у мелких животных больше, поэтому при беге в гору им надо повысить эту мощность в меньшее число раз, чем крупным животным. Так, при беге по вертикали мышь увеличивает потребление кислорода на 20 %, а лошадь — на 630 %. Значит, бегать по пересеченной местности мелким животным легче.

Рис. 8. Усложнение поверхности зубов у лошадей в процессе эволюции (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

а — Eohippus (эоцен); б — Mesohippus (олигоцен); в — Merychippus (миоцен); г — Equus (плиоцен — современность).

Время жизни особи принято измерять годами, днями и т. д., хотя его можно было бы отсчитывать и числом каких-нибудь внутренних циклов — числом сердцебиений, дыхательных движений, опорожнений кишечника, делений клеток определенного типа и т. д. На выполнение каждого такого цикла требуется энергия, в связи с этим поток энергии, приходящийся на единицу массы тела (т. е. удельную мощность метаболизма р), можно выбрать в качестве меры скорости протекания всевозможных циклических процессов. Чем эта скорость выше, тем больше циклов совершается в организме за единицу астрономического времени, т. е. тем быстрее течет собственное время индивида. Темп жизни животного ускоряется с уменьшением его массы (см. (2.5)). Это означает, что мелкие животные способны реагировать на изменение окружающей среды быстрее, чем крупные. Обратная сторона медали заключается в ослаблении устойчивости к энергетическому голоду. Хорошо известно, что для крошечных землероек прекращение питания даже на 7–9 часов равносильно гибели.

Попробуем выяснить, как соотносятся между собой размеры тела и рассмотренная выше сложность морфологических структур. Сначала отметим, что увеличение органа может привести к усложнению одномерных структур, обеспечивающих связь этого органа с другими частями организма. На рис. 7 изображено, как повышается ранг ветвления сосудов, протоков, нервов и т. д.

Кроме того, есть веские основания считать, что изометрический рост ведет к непропорциональному увеличению функциональной нагрузки на многие органы. Мы уже отмечали, что при укрупнении животных их суммарный метаболизм возрастает по меньшей мере пропорционально М 0,75 . Однако при изометричном росте площади двухмерных структур увеличиваются существенно медленнее, следуя за М 0,67 . Если эти площади прямо отражают мощности соответствующих структур, то пропорциональный рост приведет к их относительному ослаблению. Отсюда следует, что функционально важные поверхности должны расти быстрее, чем М 0,67 , т. е. аллометрично.

В качестве примера посмотрим, как увеличение размеров животного может отразиться на строении зубов. Пусть в эволюции каких-нибудь травоядных идет увеличение размеров тела, но характер пищи при этом не изменяется. Ясно, что количество пищи, потребляемое особью за сутки, должно соответствовать количеству поглощенного кислорода, т. е. способность перетирать пищу должна соответствовать мощности метаболизма. Поэтому при увеличении массы особи рабочая поверхность зубов должна расти быстрее, чем поверхность тела. Данное требование удовлетворяется за счет появления на перетирающей поверхности зубов характерных выпячиваний — эмалиевых складок и бугорков. Тенденция к усложнению поверхности зубов при увеличении размеров животных хорошо прослеживается в эволюционных рядах лошадей и других травоядных (рис. 8).

Иллюзорность физиологического прогресса

Под общественным прогрессом мы обычно понимаем исторический процесс постепенного устранения препятствий к исполнению желаний каждого человека, обусловленных его биологической и социальной природой. Высшая стадия исторического развития представляется нам обществом материального изобилия и полной социальной справедливости, где «все равны» и «каждому по потребностям». Обычно человек стремится в своей жизни к двум целям: во-первых, застраховать себя и свою семью от теоретически возможной угрозы голода и холода (что достигается накоплением некоторого избытка энергии «на черный день») и, во-вторых, занять более высокое место в обществе. В итоге в ходе истории человечества четко прослеживаются две тенденции — рост потребления энергии на душу населения и постепенное выравнивание социальных рангов, т. е. демократизация человеческого общества.

Если общественная жизнь людей отличается многими видоспецифичными особенностями, то стремление к независимости от капризов среды разделяют с нами все живые существа. По-видимому, именно поэтому мы склонны считать, что эволюционный прогресс организмов тесно связан с повышением способности потреблять с большей эффективностью возрастающее количество энергии.

Впервые такое представление о прогрессивной эволюции было сформулировано А.Н. Северцовым, который назвал ее морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом. Данная форма эволюции характеризуется повышением степени морфологической дифференциации организма и интенсификацией функций, что ведет к подъему общего уровня «энергии жизнедеятельности». Эта точка зрения на эволюционный прогресс разделяется большинством советских биологов.

Наш крупнейший эволюционист И.И. Шмальгаузен видел в ароморфозах «процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы подымающие их над многими частными условиями». Если под несколько неопределенным выражением «подъем энергии жизнедеятельности» понимать повышение мощности метаболизма, то получается, что скорость, с которой организм извлекает из внешней среды энергию и вещество, возвращая обратно тепло и отбросы, является мерой его эволюционной продвинутости. И.И. Шмальгаузен считал, что организм «получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой-либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы той среды, в которой жили его предки, и захватить новые, частью весьма отличные области обитания».

Классическим примером ароморфоза является приобретение предками птиц и млекопитающих теплокровности. Повышение температуры тела на 10 °C ведет к ускорению всех химических реакций в 2–3 раза, что вроде бы дает организму явные преимущества. Достаточно обратить внимание на то, что теплокровные животные сохраняют активность при пониженных температурах, когда их холоднокровные собратья впадают в оцепенение. Таким образом, приобретение теплокровности (во всяком случае на первом этапе) резко повышает возможность добывания пищи при сокращении числа потенциальных хищников и конкурентов.

Мощность метаболизма у млекопитающих примерно в 10 раз выше, чем у амфибий и рептилий той же массы. Резко возросший поток кислорода требует пропорционального увеличения рабочей поверхности легких. Один кубический сантиметр легочной ткани лягушки имеет газообменную поверхность 20, а человека — 300 квадратных сантиметров. Повышение метаболизма особи предполагает пропорциональное увеличение пищевого потока, для чего необходимо укрупнение и усложнение многих рабочих структур, обслуживающих функции доставки, удаления и гомеостаза.

Среди структур, принимающих участие в обеспечении пищевого потока, немалая роль принадлежит центральной нервной системе. Для наземных позвоночных одного класса масса головного мозга m связана с массой тела М аллометрическим уравнением

т = b*М0,67. (2.14)

Прогрессивное развитие головного мозга у млекопитающих по сравнению с рептилиями выражается в многократном увеличении коэффициента b уравнения (2.14): от 0,001 (типичного для рептилий) до 0,01 (среднего для млекопитающих). Между прочим, коэффициент b хорошо передает прогрессивное развитие мозга в линии, ведущей к человеку. Для обезьян (в целом) он равен 0,02—0,03, для антропоидов — 0,03—0,04, для человека —0,08—0,09. Этот восходящий ряд и является «объективным» основанием для нашего антропоцентризма.

Суммируя сказанное, можно считать, что переход к теплокровности означал существенное усложнение большинства рабочих структур, обслуживающих по меньшей мере три из пяти основных функций. Этот сдвиг вполне можно назвать повышением организации. Однако задумаемся, чему служат все эти многочисленные структуры?

Казалось бы, прежде всего тому, чтобы обеспечить организм обильным питанием. Действительно, млекопитающие и птицы (по сравнению с амфибиями и рептилиями) из-за повышенного темпа жизни могут добыть себе за единицу времени гораздо больше пищи, но, увы, они по той же причине и должны потреблять ее гораздо больше, а голодание переносится ими много хуже. Тогда о каком же уменьшении зависимости от среды может идти речь? Ясно, что повышенная мощность пищедобывающих структур является в данном случае суровой необходимостью.

Скрупулезное изучение степени развития органов и структур у млекопитающих привело американских физиологов К.Тэйлора и Э.Вейбеля к важнейшему эмпирическому обобщению, названному ими принципом симморфоза. Этот принцип гласит, что мощность ни одной рабочей структуры в организме не превосходит уровня, необходимого животному при максимальных нагрузках. Короче говоря, в организме нет ничего избыточного. По выражению крупнейшего специалиста по сравнительной физиологии К. Шмидта-Ниельсена, «каждый организм можно рассматривать как оптимальную для своих размеров и типа устройства конструкцию». Как же возникла такая поразительная целесообразность? Очень просто, из-за регулярной нехватки пищевых ресурсов. Гонка и голод — вот причина симморфоза. Принцип симморфоза заставляет сомневаться в каком-то организационном преимуществе одних форм над другими, так как все они сидят на очень скудном, полуголодном пайке и неспособны выкроить средства на роскошь обладания сверхразвитыми структурами.

Теперь поговорим о «победе», одержанной теплокровными. Заметим, что каждая особь теплокровных животных нуждается в большей территории, чем особь той же массы у рептилий и амфибий. Значит, плотность популяций теплокровных животных должна быть в среднем ниже, а это отнюдь не способствует выживанию при колебаниях пищевых ресурсов. В настоящее время на Земле существует 2,1 тысячи видов земноводных, около 6 тысяч рептилий, из которых 5,7 тысячи ящериц и змей, около 8 тысяч птиц и около 4 тысяч млекопитающих. Если скинуть со счетов птиц (как обитателей особой, воздушной, среды), то соотношение видового многообразия холоднокровных и теплокровных складывается не в пользу последних. И это-то после массовых вымираний тысяч видов динозавров и прочих завров!

Выше мы допустили, что особенно ярко преимущество теплокровности должно было проявиться сразу после ее возникновения, когда первых зверей окружали более низкоорганизованные рептилии. Потом же захватившие господство млекопитающие стали конкурировать друг с другом, что называется, на равных. Однако палеонтология свидетельствует, что звери с юры до середины третичного периода (т. е. на протяжении более 100 миллионов лет) были представлены мелкими, величиной с крысу, формами. И, самое главное, их общая видовая численность была ничтожной по сравнению с современной. Мощная адаптивная радиация млекопитающих началась намного позже. Создается впечатление, что их видообразованию сильно мешали более «примитивные» динозавры и другие крупные рептилии.

Энергия и скорость

Прежде всего отметим, что под эволюционным прогрессом традиционно понимают эволюционную тенденцию к повышению организации живых существ. Можно выделить два подхода к этой проблеме — структурный и функциональный.

Если считать организм совокупностью его органов, то повышение организации можно свести к увеличению числа и многообразия функционально активных элементов, составляющих органы. В то же время при сопоставлении эволюционно разобщенных организмов принято обращать внимание на степень интеграции их частей в единое целое. При этом основной упор нередко делается на уровни развития структур, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию. Тем самым прогресс организмов сводится к прогрессу некоторых органов, признанных по тем или иным соображениям ведущими.

При функциональном подходе внимание фиксируется на взаимодействии организмов с окружающей средой. Здесь можно выделить две стороны проблемы, два ее аспекта — энергетический и динамический, их также можно было бы назвать экстенсивным и интенсивным. Первый основан на оценке суммарной мощности метаболизма индивида, второй — на оценке удельной мощности метаболизма (р), которая показывает, с какой скоростью поглощает энергию среды каждая единица биомассы популяции, т. е. величина р отражает динамизм энергетических потоков, связывающих вид с его средой.

Прогрессивное развитие органов неразрывно связано с увеличением их рабочей мощности, поэтому повышение организации обычно выражается в усилении энергетических потоков как внутри организма, так и между организмом и средой. Вместе с тем, мы считаем прогрессивными все изменения, которые ведут к возрастанию скорости, с которой каждая особь популяции реагирует на изменения среды. Обычно эта скорость ассоциируется с усложнением центральной нервной системы, хотя нет оснований умалять в этом отношении другие органы (например, локомоторный аппарат).

Интегральной характеристикой скорости реагирования (т. е. мерой динамического прогресса) мы выбрали удельную мощность метаболизма. Соотношение (2.5) показывает, что данный параметр (в какой-то степени отражающий интенсивность метаболизма усредненной клетки) снижается при укрупнении особей, сопровождая процессы усложнения органов и усиления суммарного энергетического потока между организмом и средой. Это сталкивает нас с очевидным парадоксом: динамический прогресс нередко сочетается с энергетическим регрессом и наоборот. Получается, что идти сразу по двум сторонам дороги прогресса не так-то просто. Между прочим, некоторые эволюционные завоевания можно расценить как попытку осуществить одним приемом обе формы эволюционного прогресса. Например, появление теплокровности повышает скорость реагирования популяции на изменения среды при усилении энергетического потока, поглощаемого средней особью.

Отметим, что если польза динамического прогресса в «борьбе за жизнь» более или менее очевидна, то рациональный смысл энергетического прогресса от нас постоянно ускользает. Неужели причина глобальной тенденции к усложнению структур кроется в прозаичной экономии ресурсов, приходящихся на один грамм биомассы? Действительно, на энергетический прогресс можно взглянуть как на тенденцию к сокращению числа «ртов», «кормящих» биомассу популяции. Если количество пищи, проходящее через каждый рот, при этом растет, то потребность в ней каждой клетки индивида (а стало быть, и всей популяции с фиксированной биомассой) падает. Получается, что энергетический прогресс ведет к более эффективному преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу вида.

Итак, что же выбрать критерием прогресса? Если удельную мощность метаболизма, то следует признать самыми продвинутыми воробьиных птиц. Если сложность строения органов, то более прогрессивными можно назвать крупных теплокровных животных. Достаточно вспомнить об очень сложных зубах крупных травоядных, сложном желудке крупных жвачных, переднем мозге с большим числом извилин высших приматов и китообразных.

Однако не следует забывать, что идущее при укрупнении особей ослабление клеточного метаболизма означает снижение скорости многих синтетических процессов. Какая клетка совершеннее — с высоким или низким метаболизмом? Скорее всего с высоким. Ведь чем выше уровень клеточного метаболизма, тем выше скорость всех циклических процессов и тем лучше «подогнаны» друг к другу активности многих генов. Вполне очевидно, что такое состояние менее случайное, т. е. оно соответствует более высокому уровню генетической информации. Таким образом, усложнение на надклеточном уровне как бы компенсируется некоторым упрощением на субклеточном и молекулярном уровнях.