Осязание, или чувство прикосновения, — это способность ощущать давление; его обеспечивают рецепторы, по своей структуре и функции напоминающие пачиниевы тельца, описанные в гл. 1. Эти рецепторы, называемые механорецепторами, распределены по поверхности тела неравномерно. Например, на тыльной стороне кисти их меньше, чем на ладони, и поэтому тыльная сторона менее чувствительна к прикосновениям. На кончиках пальцев находится особенно много механорецепторов; вот почему кончики пальцев обладают чрезвычайно высокой чувствительностью.

Чувствительность различных участков кожи легко проверить с помощью двух булавочек или жестких щетинок. Покалывая булавками какой-либо участок кожи, можно определить, при каком минимальном расстоянии между ними уколы будут восприниматься раздельно (при проведении этого эксперимента необходимо завязать испытуемому глаза). На тыльной стороне кисти уколы воспринимаются раздельно, если расстояние между булавками составляет не менее 32 мм; на ладони для этого достаточно расположить булавки на расстоянии 11 мм, а на кончиках пальцев — на расстоянии всего лишь 2 мм друг от друга. Самая чувствительная к прикосновениям часть тела — язык; здесь уколы двух булавок воспринимаются раздельно даже тогда, когда расстояние между ними составляет 1 мм. Вот почему любая язвочка во рту или щель на месте удаленного зуба всегда кажутся нам такими большими.

Важная особенность чувства прикосновения состоит в том, что при постоянном действии раздражителя последний быстро перестает ощущаться. Мы почти тотчас же забываем о надетой шляпе, так как кожные механорецепторы головы быстро адаптируются к новой ситуации. Когда мы снимем шляпу, восстановление исходного состояния этих механорецепторов происходит медленно, и потому нам кажется, будто шляпа все еще находится на голове. Адаптация механорецепторов вовсе не означает, что они перестают функционировать: мы в любой момент можем сказать, есть ли шляпа у нас на голове, достаточно лишь сосредоточить на этом внимание.

С помощью осязания человек получает самые общие сведения, например, о том, из какой ткани сшита одежда, или о том, лежит ли он на боку или на спине. Кроме того, осязание необходимо и для выполнения специальных задач, когда мы совершаем руками какую-нибудь сложную и тонкую работу. При исследовании какого-либо предмета мы используем руки в качестве органов осязания, дополняя с их помощью информацию, полученную при осмотре предмета. Осязание, в основе которого лежит ощущение давления, играет важную роль в жизни многих животных. Такие различные существа, как змеи и дельфины, во время ухаживания ласкают партнеров, сообщая о своих намерениях с помощью прикосновений; более низкоорганизованные животные воспринимают прикосновение или вибрацию как сигнал опасности. Нежные актинии, живущие на дне моря, в ответ на прикосновение отдергивают щупальца и прячут их в своих трубочках, а улитки, если к ним прикоснуться, втягиваются в раковины.

Предполагают, что вибриссы служат органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов; однако еще никому не удалось выяснить, как именно они используются. У кошки имеется две группы вибрисс, расположенных по обе стороны носа; кроме того, у нее есть пучки вибрисс над глазами и в нижней части подбородка. Все вместе эти вибриссы создают вокруг головы кошки своеобразный веер из щетинок; естественно предположить, что кошка использует их во время ночных прогулок, чтобы избежать столкновений с препятствиями.

В гл. 1 говорилось, что при изучении чувств какого-либо животного необходимо прежде всего узнать, какие органы чувств развиты у него наиболее сильно. И, наоборот, прежде чем изучать какой-либо орган чувств, следует внимательно понаблюдать за животным, которое, по-видимому, использует это чувство. Так, например, у кошачьих, выслеживающих добычу ночью, вибриссы развиты лучше, чем у собачьих, которые в естественных условиях обычно охотятся в дневное время. Песчанки, живущие в пустынях Северной Африки и Азии, проводят весь день в норах и выходят из них только ночью. Эти зверьки, ставшие очень популярными у любителей комнатных животных, имеют всего около 10 см в длину (от кончика носа до основания хвоста), а их вибриссы торчат в стороны на 5 см и вперед на 3 см. Можно предположить, что с помощью таких вибрисс песчанка исследует стенки своей норки и обнаруживает препятствия на пути. У водных животных, таких, как тюлень или выдра, вибриссы также хорошо развиты и, возможно, помогают им находить добычу или обнаруживать препятствия в мутной воде.

Итак, основываясь на косвенных данных, вполне естественно предположить, что животные пользуются вибриссами для обнаружения каких-либо объектов, находящихся в непосредственной близости от них. Весьма вероятно, что с помощью вибрисс животное способно многое узнать о каком-либо объекте, так же как слесарь с помощью отвертки способен определить форму головки шурупа и не глядя вставить отвертку в ее прорезь. Можно рассматривать вибриссы как продолжение тела животного, так же как отвертку можно считать продолжением пальцев слесаря.

Вибриссы могут использоваться и для «дистантного осязания», т. е. с их помощью можно обнаруживать объекты, находящиеся на некотором расстоянии от животного. Движения объекта создают волнообразные колебания воздуха или воды, которые вызывают соответствующие колебания вибрисс, точно так же как звуковые волны заставляют вибрировать антенны комаров. Эти колебания, к которым, возможно, чувствительны вибриссы, характеризуются очень низкой частотой и воспринимаются с помощью осязания, а не слуха, подобно тому как мы ощущаем вибрации, когда мимо нас прогромыхает тяжелый грузовик. Колебания, которые мы воспринимаем с помощью уха, отличаются от колебаний, которые мы осязаем, только по частоте. Ухо воспринимает высокочастотные колебания, тогда как волны низкой частоты ощущаются с помощью органов осязания. Почему бы не предположить, что тюлени и выдры способны обнаруживать плавающую поблизости рыбу по колебаниям воды, которые вызываются ее движением? При этом вибриссы должны действовать подобно рычагам: любое слабое движение будет усиливаться и стимулировать механорецепторы, сконцентрированные у оснований вибрисс.

Еще одно водное млекопитающее, которое может пользоваться «дистантным осязанием», — это дельфин афалина. Мы уже отмечали, что дельфины и близкие к ним виды животных обладают хорошо развитым аппаратом эхолокации, помогающим им обнаруживать добычу; можно было бы предположить, что любая другая система органов чувств для них совершенно лишняя. Однако и афалина и другие дельфины рождаются с несколькими щетинками на морде. Эти щетинки вскоре отпадают, но ямки, из которых они росли, остаются. У взрослого дельфина в каждой такой ямке имеется небольшой «пенечек» — остаток вибриссы, окруженный рецепторами. Пока что мы не располагаем никакими доказательствами того, что эти остатки вибрисс выполняют какую-либо функцию, однако они могли бы использоваться для обнаружения недоступных уху низкочастотных колебаний или завихрений, приходящих от других дельфинов или от камней.

У крота имеется целый набор вибрисс, и вполне вероятно, что он использует их в качестве органов «дистантного осязания» при передвижениях по своим подземным ходам. Хорошо известна способность кротов избегать ловушек, которые ставят им в норы. Кроты засыпают землей подходы к ловушкам и прорывают вокруг них обходные ходы; вполне возможно, что кротам помогает в этом способность обнаруживать встречающиеся на их пути препятствия с помощью вибраций. Тело крота настолько плотно прилегает к стенкам норы, что крот, по сути дела, движется подобно поршню в цилиндре. Создаваемые кротом воздушные потоки могут усиливаться по мере их распространения вдоль хода; весьма вероятно, что крот ощущает их, когда они отражаются от препятствия и возвращаются к нему. Таким же образом ему легко уловить и движения других кротов.

Все, о чем говорилось в предыдущих главах, показывает, что мы еще слишком мало знаем, как функционируют органы чувств животных. Всем хорошо известен такой орган чувств, как вибриссы, и все согласны с тем, что они непосредственно связаны с осязанием, однако еще никому не удалось выяснить, каким образом они осуществляют свою функцию. Единственный, по-видимому, эксперимент, поставленный для выяснения этого вопроса, состоял в том, что нескольким мышам обрезали вибриссы, а затем наблюдали за их поведением. Оказалось, что такая операция нисколько не уменьшала шансов мышей остаться в живых; однако мы не очень-то много узнали из этого эксперимента; вероятно, такие же результаты мы получили бы, отрезав мышам хвосты. Лишь в одном случае с некоторой долей вероятности можно говорить о том, что вибриссы играют какую-то роль в поведении животных: самка морского котика отгоняет агрессивных самцов, хватая их за вибриссы. Охотники на котиков и ученые используют эту специфическую чувствительность: пробираясь по лежбищу, они защищаются от попадающихся на пути рассерженных котиков, проводя по их вибриссам бамбуковыми палками.

Такими же загадочными остаются пока и органы боковой линии, которые обнаружены почти у всех рыб и водных амфибий, например у тритона. Эти органы расположены в виде цепочки по бокам тела животного. В области головы цепочка разветвляется. Сенсорные органы лежат в особых каналах, погруженных в кожу и — сообщающихся с внешней средой посредством небольших пор. Поры можно хорошо рассмотреть на боковой поверхности тела карпа (фото XIV). Каждый орган расположен не непосредственно под порами, а в промежутках между ними и представляет собой группу углубленных в дно канала механорецепторов, волосковидные отростки которых оканчиваются в желеобразном бугорке — купуле (фиг. 29). Вода свободно протекает по каналам, и любые течения или вибрации вблизи рыбы заставляют воду входить через поры в канал или выходить из него; перемещаясь вдоль канала, вода деформирует желеобразную купулу и изгибает волоски рецепторных клеток.

Фиг. 29

Органы боковой линии рыб и земноводных находятся в особых каналах, которые с помощью небольших пор сообщаются с внешней средой. Вода свободно попадает в эти каналы и вытекает из них; ее движение стимулирует органы чувств, напоминающие по форме маленькие холмики

Механизм работы рецепторов боковой линии достаточно легко исследовать с помощью микроэлектродов, поскольку эти рецепторы можно стимулировать, пропуская воду через две соседние поры. В этом случае можно получать импульсы от единичного органа чувств. Когда давление воды со всех сторон купулы одинаково, наблюдается медленный, но непрерывный разряд нервных импульсов постоянной частоты. Если вода течет по каналу в одном направлении, изгибая соответствующим образом желеобразную купулу, частота нервных импульсов возрастает; если же вода движется в другую сторону, частота импульсов падает (фиг. 30). Таким образом, изменения давления воды по обе стороны от рыбы легко воспринимаются органами боковой линии, и эта информация передается в центральную нервную систему.

Фиг. 30

В состоянии покоя рецепторы органов боковой линии генерируют нервные импульсы постоянной частоты. Если чувствительные волоски изгибаются в одну сторону, то частота разрядов увеличивается, если в другую — уменьшается

Эксперименты, о которых мы сейчас рассказали, свидетельствуют о том, что боковая линия воспринимает изменения давления воды, однако о возможной функции этого органа остается только догадываться. Хорошо известно, что рыбы, обитающие в реках, в течение долгого времени могут «стоять» на месте; при этом головы их направлены против течения; возможно, рыбы, используя сигналы, приходящие от органов боковой линии, с помощью соответствующих плавательных движений компенсируют изменения скорости течения воды. Однако экспериментальным путем было показано, что рыбы фиксируют свое положение относительно какого-либо наземного ориентира, пользуясь зрением; и поэтому более вероятно, что с помощью органов боковой линии рыба улавливает возникающие около нее изменения течения воды, вызванные другой рыбой, плавающей поблизости, или завихрениями воды около камней. Плывущая рыба создает перед собой волны давления, которые она может обнаруживать после их отражения от встретившихся на пути препятствий, т. е. осуществляет нечто вроде эхолокации. При электрофизиологическом исследовании нерва, отходящего от органов боковой линии рыбы, было обнаружено, что, когда мимо проплывала другая рыба, в этом нерве возникала вспышка нервных импульсов. Это означает, что рыбы способны отыскивать свою жертву по создаваемым ею колебаниям; такая способность должна быть особенно полезной для глубоководных рыб, живущих в полной темноте. На головах многих глубоководных рыб обнаружены хорошо развитые органы боковой линии. Это обстоятельство подтверждает высказанное нами предположение, хотя мы еще так мало знаем о жизни глубоководных рыб, что подобные предположения представляют собой не более чем догадки.

Полагают также, что боковая линия играет какую-то роль при общении рыб друг с другом. Самцы многих пресноводных рыб демонстративно бьют хвостом, когда ухаживают за самками или отгоняют самцов-соперников. Самцы цихлид (тропических рыбок, очень популярных у аквариумистов) плавают при этом рядом, как бы демонстрируя себя сбоку, и совершают резкие движения хвостами в сторону соперника, но никогда на него не нападают. Возможно, эти движения усиливают зрительное впечатление от яркой окраски рыб; однако движения хвоста создают в воде волны, которые могут воздействовать на органы боковой линии другой рыбы. Такие движения заставляют самца-соперника удалиться, а для самки служат призывным сигналом. Описанные выше действия рыбы эквивалентны песне птиц, которая выполняет двойную биологическую функцию: отгоняет самцов и привлекает самок.

Почти так же, как цихлиды, ухаживают за самкой тритоны. Просыпаясь весной после зимней спячки, они направляются к водоемам, где их кожа приобретает более яркую окраску. Обряд ухаживания рассчитан на зрительный эффект, но, кроме того, самец тычется мордочкой в бока самки и бьет хвостом, воздействуя на органы контактного и «дистантного» осязания самки, чтобы стимулировать выметывание икры.

О значении этих органов осязания или вибрации мы можем только догадываться; с другой стороны, нет никаких сомнений, что некоторые животные чувствительны к вибрациям. При экспериментальном исследовании функций вибрисс и органов боковой линии труднее всего бывает доказать, что любое из упомянутых выше животных использует для пространственной ориентации именно вибриссы или органы боковой линии, а не глаза или уши. Тем не менее известно одно примитивное морское животное, которое обладает «дистантным осязанием»; это сагитта, или морская стрелка. Большинство видов сагитт живет у поверхности воды, но некоторых из них можно обнаружить на больших глубинах или у берега. Эти животные невероятно многочисленны: где бы мы ни зачерпнули морской воды, в ней почти всегда будут находиться сагитты, хотя их и нелегко заметить. Трубкообразное тельце животного, длиной от 2 до 10 см, совершенно прозрачно, если не считать пары крошечных черных глаз. Сагитту легче всего обнаружить, когда ее кишечник заполнен пищей; однако для того, чтобы рассмотреть этих животных как следует, их нужно отнести в лабораторию и покрасить специальными красителями. Тело сагитты можно разделить на три части: короткую головку с крючковидными челюстями, длинное цилиндрическое тельце с двумя парами плавников и короткий хвост, оканчивающийся веслообразным плавником.

Сагитта — один из главных пожирателей планктона, т. е. массы крошечных плавающих в поверхностном слое моря организмов, таких, например, как диатомовые водоросли, ракообразные и мальки рыб. Они пассивно плавают в воде, а затем устремляются к какому-нибудь проплывающему мимо небольшому животному, передвигаясь за счет быстрых и резких движений своего хвоста. Сагитта хватает жертву челюстями и обездвиживает ее с помощью клейкой жидкости, выделяющейся изо рта. Сагитты нападают даже на мальков сельди, которые крупнее их по размерам. Хищник обнаруживает свою жертву с помощью расположенных вокруг его головы тоненьких волосков, чувствительных к вибрациям воды (фиг. 31). Если в аквариуме около плавающей сагитты опустить тонкую вибрирующую палочку, сагитта будет на нее нападать. Сначала она изгибает тело по направлению к источнику вибрации, а затем набрасывается на него и хватает челюстями; поведение сагитты отчетливо показывает, что она способна правильно определять нужное направление путем сравнения силы колебаний, воздействующих на правую и левую стороны ее тела. Сагитты нападают на источник вибраций, частота которых составляет 9…20 Гц; однако, если этот источник находится слишком близко и создает очень сильные колебания, соответствующие движениям большого и, вероятно, опасного животного, сагитты уплывают от него в противоположном направлении.

Фиг. 31. Сагитта (в переводе означает «стрелка»; такое название очень удачно отражает форму ее тела) способна воспринимать колебания окружающей ее водной среды

Обнаружив какое-либо мелкое животное по колебаниям воды, сагитта бросается на свою жертву и хватает ее челюстями. 1 — кишечник; 2 — челюсти; 3 — щетинки.

Дождевые черви также очень чувствительны к вибрациям. По ночам они выползают на поверхность земли; здесь они спариваются, здесь же разыскивают свою пищу — гниющие листья; почувствовав малейшие колебания почвы, они тут же прячутся в свои норки. Однако их смертельный враг, крот, заставляет их в панике выползать наверх. Когда рядом с вами на поверхность выбрасывается кучка свежей земли (верный признак того, что внизу охотится крот), вы можете увидеть, как черви, извиваясь, выбираются наружу, почти выпрыгивают в воздух в неистовой попытке спастись от крота. Один или два червяка внезапно втягиваются обратно, а те, кому повезло, не снижая скорости, продолжают «удирать», удаляясь метра на три, а то и больше. Подобную картину можно наблюдать, если воткнуть в землю палку и пошевелить ею под землей, но это всего лишь слабая имитация подземной деятельности крота, а поэтому выползающие на поверхность черви не будут проявлять такой паники, какую вызывает у них крот.

Жуки-вертячки живут на поверхности воды различных водоемов, где их можно видеть в огромных количествах; они стремительно носятся туда и сюда, но при этом никогда не сталкиваются друг с другом. Антенны каждой вертячки слегка касаются поверхности воды, и распространяющиеся по воде колебания стимулируют механорецепторы, расположенные у оснований этих антенн. Сравнивая силу раздражения каждой антенны, вертячка может воспринимать движения своих собратьев, а также барахтанье попавших в воду других насекомых, которыми питаются вертячки.

Пауки используют паутину, для того чтобы с помощью ее колебаний обнаруживать попавшую в сеть добычу. Паутина выполняет две важные функции: она удерживает добычу до тех пор, пока паук ее не схватит; кроме того — и это, пожалуй, главная ее функция — она служит своеобразным удлинителем тела паука, стимулирующим сенсорные органы вибрации, которые расположены у основания каждой ноги. Спрятавшись в укромном месте, паук воспринимает низкочастотные колебания, создаваемые жертвой, которая пытается выбраться из его сетей. Чаще всего можно встретить колесовидную сеть садового паука-крестовика, которую так хорошо видно в молодом лесу после утренней росы. Иногда можно увидеть паука, сидящего в центре паутины; однако гораздо чаще он прячется под каким-нибудь листочком на краю своей сети. Столь же знакома нам и паутина домового паука, имеющая корытообразную форму и висящая обычно где-нибудь в углу или в щели. В определенном месте от этого корытца отходит шелковая ниточка, которая ведет вниз, к щели. Здесь затаился паук, готовый в любой момент выскочить из своего укрытия и поймать насекомое, попавшееся в сети.

Можно выманить паука из его укрытия, если постучать стебельком травы по краешку паутины. Паук тотчас выскакивает и бежит к центру паутины, а затем поворачивается к источнику вибрации и подбегает к нему — увы, лишь только для того, чтобы узнать, как его одурачили. Вначале паук реагирует на вибрации, но окончательно он распознает свою добычу с помощью зрения и обоняния; известно, что неодушевленные объекты он вырезает из паутины и они падают вниз. Пауки нападают не на всякий источник вибрации, их интересуют только вибрации определенного диапазона частот.

Более пятидесяти лет назад американский натуралист У. Т. Бэрроуз изучал поведение пауков, живших на веранде его дома. Эти пауки плели круговую паутину. Прикрепив тонкую щетинку к язычку электрического звонка, он получил регулируемый вибратор, который использовал для того, чтобы выяснить, как реагирует паук на колебания паутины различной частоты. Большие пауки отзывались на колебания с частотой 24…300 Гц; именно с такой частотой бьют крыльями некоторые насекомые, например комнатные мухи, попав в сеть. Пауки меньшего размера, как выяснилось, чувствительны к колебаниям более высоких частот (от 100 до 500 Гц), т. е. к более частым движениям крыльев насекомых, меньших по размеру. Другой американский исследователь изучал домовых пауков на спортивной площадке университета. Ему удавалось выманить пауков из укрытий, если паутина колебалась с частотой 400…700 Гц. При больших частотах, однако, пауки проявляли беспокойство и убегали в свое укрытие или даже прыгали на землю. Пока еще не понятно, почему высокочастотные вибрации и даже хлопанье в ладоши пугают пауков. Вероятно, все эти вибрации сигнализируют об опасности; однако трудно представить себе, чтобы кто-либо из врагов паука создавал такие колебания.