В жизни людей химические чувства играют очень незначительную роль, и поэтому их трудно изучать; быть может, именно этим объясняется то, что ученые в течение долгого времени не обращали на них внимания. До сих пор мы еще даже точно не знаем, почему «запахи» пахнут; а между тем, как теперь установлено, многие животные живут в мире, где доминируют запахи.

Обоняние — это восприятие находящихся в воздухе химических веществ, которые мы втягиваем в себя при дыхании; следовательно, это дистантное чувство. Очень тесно связанный с обонянием вкус, напротив, чувство контактное: с помощью вкуса мы определяем химическую природу веществ, находящихся в контакте с рецепторами. Однако возможности вкусового анализатора очень невелики, и то, что мы обычно принимаем за вкус пищи, на самом деле в основном является ее запахом. При простуде, когда заложен нос, пища часто кажется безвкусной. Если зажать нос и перестать жевать, очень трудно отличить репу от лука. Нам даны лишь четыре типа чисто вкусовых ощущений; язык человека различает только сладкий, кислый, соленый и горький вкус. Быть может, для сочетания запаха и вкуса больше подходит слово «букет»; однако нельзя забывать, что все эти три термина субъективны; они описывают только наши собственные ощущения, и было бы неправильно применять их к животным.

У насекомых органы химического чувства находятся во рту, на антеннах и даже на ногах, поэтому трудно определить, что они ощущают: запах или вкус пищи. В научной литературе этот вопрос не возникает. Химическое чувство называют хеморецепцией, а соответствующие сенсорные органы — хеморецепторами. Это не очень удачный термин; ведь никому не придет в голову говорить, что мясная муха «воспринимает химические сигналы», когда она ползает по куску мяса. Если вспомнить, что, строго говоря, существует лишь четыре типа вкусовых ощущений, то более уместно считать, что мясные мухи и другие насекомые воспринимают запах пищи.

Вероятно, обоняние возникло у животных раньше всех других чувств. Первые живые организмы, которые плавали в покрывавшем Землю мировом океане (первичном бульоне), должны были обладать способностью как-то реагировать на различные растворенные в воде химические вещества: уплывать прочь от вредных соединений и отыскивать такие, которые служили им пищей. Как теперь установлено, даже бактерии реагируют на химические вещества: они отыскивают среду с подходящими для них концентрациями кислорода и сахара; мы знаем также, что в жизни многих животных — от насекомых до млекопитающих — обоняние играет огромную роль. Животные пользуются обонянием при добывании пищи, обнаружении врагов, для узнавания особей противоположного пола и собственного потомства, в различных ритуалах, предшествующих спариванию. Высказывались даже предположения, что человек вовсе не такой уж «тугоносый», как считалось прежде, и что запахи оказывают влияние на наше эмоциональное поведение.

Изучение обоняния сопряжено с множеством трудностей. Поскольку человек мало пользуется обонянием, у нас нет точных терминов для описания запахов. Такие определения, как «цветочный», «мускусный», «затхлый» достаточно расплывчаты, и разные люди понимают их по-разному. Кроме того, разные люди могут по-разному описывать один и тот же запах. Никакой абсолютной основы для классификации запахов, аналогичной спектру длин волн для цветов или спектру частот для звуков, не существует. Найти такую объективную основу для классификации — цель всех исследований механизма обоняния, поскольку любая теория может считаться доказанной лишь в том случае, если она позволяет делать предсказания. Теория обоняния должна давать возможность предсказывать запах химического вещества на основании других свойств этого вещества.

На протяжении двух последних десятилетий было предложено несколько теорий обоняния. Каждая из этих теорий соответствует тем или иным данным физиологии обоняния, но все они имеют недостатки; необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет решить, пригодна ли какая-либо из этих теорий, пусть в модифицированном виде, чтобы объяснить механизм обоняния, или же для этого придется создать совершенно новую теорию. Решение этой проблемы имеет большое значение не только для физиологов, изучающих работу органов чувств. Знание физиологических механизмов обоняния, которое играет очень важную роль в жизни многих животных, необходимо и для того, чтобы исследовать особенности поведения этих животных.

Разработка системы классификации запахов и исследование физиологических механизмов обоняния затрудняются тем, что у нас нет никакой аппаратуры для регистрации и измерения запахов, которую можно было бы сравнить с фотоаппаратом или магнитофоном, используемыми для регистрации изображений или звуков. Имеющийся в настоящее время прибор для регистрации запахов очень громоздок и малочувствителен даже по сравнению с носом человека: ведь наш нос, хотя он и не очень хорошо различает запахи, способен обнаруживать удивительно малые концентрации пахучих веществ — порядка миллионных долей грамма на кубический метр воздуха. Ни один из приборов для химического анализа не обладает подобной чувствительностью; однако некоторые пахучие вещества можно проанализировать, если собрать достаточно большие пробы. Запахи человеческого тела удается проанализировать, помещая человека в герметически закрытый цилиндр, через который пропускают очищенный воздух. Затем «загрязненный» воздух пропускают через какой-нибудь растворитель, улавливающий эти пахучие вещества, и анализируют полученный раствор. Таким путем можно определить различия между запахами тела мужчины и женщины.

Фиг. 25. Чувствительные реснички хеморецепторов омываются слизью. Молекулы пахучего вещества из воздуха проникают к слизистой поверхности носа, где они стимулируют хеморецепторы

Строение носа в отличие от строения глаза и уха не имеет никаких особенностей, которые помогли бы нам понять механизм его функционирования. В носу нет никаких вспомогательных структур, а обонятельные рецепторы так малы и отходящие от них нервные волокна настолько тонки, что их очень трудно изучать с помощью электрофизиологических методов. Хеморецепторы человека и других млекопитающих лежат в особых желобовидных ямках, расположенных в самой верхней части обеих носовых полостей. При спокойном дыхании главный поток воздуха обходит эти ямки и туда попадают лишь небольшие порции воздуха — завихрения главного потока, но когда мы принюхиваемся, воздух втягивается в эту часть носовой полости и проходит над желтоватой тканью, площадь которой составляет около 3 см2. В этой ткани содержится несколько миллионов хеморецепторов, которые представляют собой длинные тонкие клетки, покрытые волосовидными ресничками; эти реснички образуют на поверхности обонятельного эпителия густое сплетение, омываемое слизью (фиг. 25). Хеморецепторы связаны с областью мозга, называемой обонятельной луковицей, размеры которой свидетельствуют о том, сколь велика роль обоняния в жизни данного животного. У собаки, например, обонятельные луковицы гораздо больше, чем у человека.

Как мы могли убедиться, одна из главных проблем при исследовании физиологических механизмов зрения и слуха заключается в том, чтобы выяснить, как анализируется огромное количество информации, которое в виде нервных импульсов поступает в мозг от рецепторов. Однако при исследовании механизма обоняния главная задача состоит в том, чтобы понять, каким образом молекулы пахучего вещества стимулируют рецепторы. Конечно, нам не известно в деталях, как именно происходит стимуляция других рецепторов, но мы знаем наверное, что попадающий в глаз свет разрушает зрительные пигменты, а в улитке звуковые волны деформируют волосковые клетки. Мы не располагаем аналогичными данными о том, как именно происходит стимуляция хеморецепторов, хотя на этот счет существует много гипотез. Одна из трудностей, как уже отмечалось, состоит в том, что мы не знаем, что такое запах; поэтому изучение физиологических механизмов обоняния можно сравнить с попыткой выяснить, как работает та или иная часть автомобильного мотора, не зная, для чего она служит или где ее место.

Занимаясь повседневными делами, мы не обращаем внимания на разного рода запахи; но стоит подумать о них, мы сразу почувствуем, что нас окружает множество запахов. Можно насчитать сотни, если не тысячи различных запахов, которые мы различаем: запах супа, кофе, бензина, рыбы, табачного дыма, различных цветов и т. д. Любая теория физиологического механизма обоняния должна уметь объяснить, что общего друг с другом имеют различные запахи. Многие ученые пытались классифицировать запахи, исходя из предположения о существовании неких «основных запахов», подобно тому как многообразие видимых нами цветов можно свести к сочетаниям нескольких «основных цветов». Они предположили, что каждый основной запах стимулирует специфический рецепторный механизм точно так же, как три основных цвета воспринимаются тремя различными пигментами, и что смеси основных запахов воспринимаются как новые запахи. Далее было сделано допущение, что молекулы каждого пахучего вещества имеют некоторые специфические характеристики, благодаря которым каждое вещество стимулирует только свой особый рецепторный механизм. Взаимодействие между молекулами вещества и хеморецепторами представлялось происходящим по типу «ключа и замка» (фиг. 26).

Фиг. 26. Схематическое представление принципов ольфакторной теории «замка и ключа»

Слева изображены три «ключа», представляющие собой молекулы трех пахучих веществ, которые подходят к «замку А» и не подходят к «замку Б». Несмотря на то что эти вещества состоят из различных по форме молекул, они обладают одинаковым запахом.

Это предположение привело к исследованию молекулярной структуры многих пахучих веществ, с тем чтобы выяснить, имеется ли какая-либо общая черта в формуле молекул всех веществ, обладающих, например, запахом мускуса, но отсутствующая у молекул всех веществ с ароматом мяты. Если бы удалось выявить такие черты, то можно было бы считать, что общая геометрическая форма молекул как раз и является «ключом» к «замку» рецепторного механизма. Согласно одной из последних теорий, предложенной Дж. Эймуром, существует семь основных обонятельных рецепторов, чувствительных к камфарным, эфирным, цветочным, мускусным, мятным, острым и гнилостным запахам. Имеются довольно убедительные данные в пользу того, что все вещества, обладающие одним из этих запахов, имеют молекулы сходной формы, и Эймур предполагает, что они подходят к одному из семи «замков» в хеморецепторах, в результате чего в рецепторах каким-то образом возникает электрический заряд. Предполагается, что «замки» имеют очень простую форму, благодаря чему к ним подходит ряд сходных, но ни в коем случае не идентичных по форме молекул, «ключей». Исследовав структуру молекул различных пахучих веществ, Эймур высказал предположение, что эфирные «ключи» имеют форму палочки, мускусные — форму диска, камфарные — шаровидную форму и т. д.

Согласно другой теории, разработанной Р. Райтом, характерной особенностью молекулы пахучего вещества являются ее колебания, возникающие в результате колебательного движения всех составляющих ее атомов. Таким образом, каждое вещество характеризуется особым типом колебаний, и поэтому химические вещества со сходными колебаниями должны иметь очень похожие запахи.

Чтобы отдать предпочтение той или иной теории, необходимо собрать информацию о конфигурациях и колебательных характеристиках молекул множества различных пахучих веществ и посмотреть, действительно ли вещества со сходными запахами имеют одинаковые свойства.

Параллельно с разработкой этих теорий проводили исследования хеморецепторов с целью определить, каким образом они стимулируются запахами. Было обнаружено, что механизм этой стимуляции очень сложен. Каждый хеморецептор реагирует на несколько запахов, причем на разные запахи он реагирует по-разному; по всей вероятности, хеморецептор функционирует примерно так, как и омматидий в глазу насекомого. Отдельный омматидий содержит все элементы сложного глаза и передает в мозг довольно подробную информацию о некоторой части поля зрения, находящейся прямо перед ним. Затем информация от всех омматидиев объединяется, в результате чего создается целостная картина внешнего мира. Подобным же образом, возможно, отдельные хеморецепторы воспринимают отдельные компоненты действующего на них запаха, а все хеморецепторы в совокупности обнаруживают запах, так сказать, «в целом», после чего этот запах анализируется мозгом.

Хеморецепторы насекомых, особенно контактные, изучены гораздо лучше, чем хеморецепторы позвоночных, главным образом благодаря относительной простоте их строения. Хеморецепторы синей мухи находятся в полых волосках, расположенных на ее лапках и хоботке (ротовые части, вытянутые в трубочку, через которую муха всасывает пищу). Если муха голодна или хочет пить, то в ответ на раздражение такого волоска соответствующим химическим веществом хоботок выпрямляется и приводится в положение, при котором возможно всасывание пищи. Поэтому, нанося капельки различных веществ на кончик волоска, можно довольно легко установить, какие именно вещества стимулируют хеморецепторы. На каждом волоске имеется от двух до пяти рецепторов; опыты, в которых выпрямление хоботка расценивали как показатель химической чувствительности, а также эксперименты по изучению электрической активности отдельных нервных волокон с помощью осциллоскопа показали, что существует четыре типа рецепторов. Одни реагируют на изгибание волоска, другие — на стимуляцию чистой водой, третьи — на определенные сахара, а четвертые — на некоторые соли. Таким образом, если голодная или испытывающая жажду синяя муха ползает по пищевым продуктам или по какой-либо влажной поверхности, ее хоботок автоматически вытягивается и муха начинает пить или есть.

В соответствии с потребностями насекомого меняются и химические вещества, на которые реагируют хеморецепторы. Половозрелые самки синих мух, которые откладывают яйца на мясо, чувствительны к белкам. Многие насекомые-паразиты способны узнавать по запаху так называемых насекомых-хозяев, в которых они откладывают свои яйца. Небольшая оса-хальцида, известная только под научным названием Trichogramma, откладывает свои яйца в яйца бабочек. Но при этом самка осы не станет откладывать яйца в яйца бабочек, в которые уже отложили яйца другие трихограммы, хотя она не может видеть эту кладку. Если же в яйце бабочки просверлить крошечные отверстия, имитирующие следы яйцеклада других самок (яйцекладом называется игловидный орган, с помощью которого откладываются яйца), то хальцида тем не менее отложит в него яйца, но она никогда не сделает кладки в те яйца, по которым ходила другая самка. Трихограмма чувствует запах, оставленный другой самкой. Таким простым способом предотвращается откладка слишком большого числа яиц насекомых-паразитов в одно яйцо хозяина, что могло бы привести к нехватке пищи для вылупившихся личинок.

Фиг. 27. Схематическое изображение свободноплавающей личинки морского желудя, покрытой прозрачной раковиной

С помощью своих крепких антенн эта личинка разыскивает подходящее место для поселения. Найдя такое место, она «становится на голову», прикрепляется своими антеннами к камням и превращается во взрослого морского желудя. Пищу она загоняет в рот с помощью своих «ножек».

В начале этой главы мы уже отметили, как трудно отличить друг от друга контактные и дистантные хеморецепоры; если же рассмотреть поведение морского желудя, то здесь трудно разобраться даже в том, какое чувство он использует: обоняние или осязание. Морские желуди относятся к усоногим рачкам — ракообразным, родственным креветкам и крабам; подобно этим животным, они проходят в своем развитии стадию свободноплавающей личинки (фиг. 27), которая со временем превращается в половозрелую форму. Всем, кто рассматривал камни на морском берегу, хорошо знакомы плотные скопления морских желудей, и поэтому сообщение о том, что личинки этих рачков предпочитают селиться около взрослых особей своего вида, вряд ли вызовет удивление. На антеннах личинки имеются своеобразные диски, окруженные волосками, которые используются при обследовании поверхности камней в поисках подходящего места для прикрепления. «Хорошим» местом считается такое, где когда-то сидел другой морской желудь: ведь если он сумел выжить и оставить свой след, то, вероятно, это место окажется подходящим и для других желудей. След, оставленный предыдущим жильцом, представляет собой белок, сходный с тем, который входит в состав твердых покровов всех ракообразных и близких к ним животных: мокриц, насекомых и пауков, но морские желуди способны узнавать тот особый белок, который имеется только у их вида. Своеобразие этого белка состоит в том, что он совершенно не растворяется в воде; поэтому морским желудям приходится иметь дело не с отдельными частицами белка, находящимися в воде, а со сплошной белковой массой. Возможно, личинка морского желудя каким-то образом «определяет на ощупь» конфигурацию белковых молекул. Если окажется, что рецепторы, находящиеся на антеннах усоногого рачка, реагируют только на те молекулы, которые по своей структуре близки к молекулам упомянутых выше белков, это послужит подтверждением пригодности теории, основанной на принципе «ключа и замка», для объяснения механизма обоняния.

Нам важно не только понять, чем определяется запах химических веществ и почему они имеют различные запахи, но и установить, при каких концентрациях этих веществ в воздухе их запах становится ощутимым; это необходимо для того, чтобы рассчитать остроту обоняния и определить, какую роль оно играет в жизни различных животных. Острота обоняния измеряется минимальной концентрацией вещества, при которой можно уловить его запах, и обычно выражается числом молекул на 1 см3. Эту величину не так уж легко измерить: даже если удается получить определенную концентрацию вещества в воздухе, трудно ввести его в нос именно в такой концентрации, не допустив ее понижения за счет находящегося в носовой полости воздуха. Чувствительность органов обоняния к различным веществам различна. Сероводород (газ с запахом «тухлых яиц») нисколько не менее токсичен, чем цианистый водород, но он гораздо менее опасен, поскольку мы можем ощутить запах этого газа при чрезвычайно низких его концентрациях.

Органы обоняния человека обладают удивительно высокой чувствительностью к некоторым запахам. Был поставлен эксперимент, в котором один человек прошел босиком по расстеленным на полу листам чистой бумаги, а другой спустя полминуты смог по запаху определить, на какие именно листы он наступал. Если даже человек может по запаху отыскать такой след, хотя бы совсем свежий, то не удивительно, что собаки прекрасно справляются с этим.

Было поставлено множество экспериментов, в которых изучалась способность собаки по запаху отыскивать чей-либо след. Первые эксперименты были проведены еще в 1885 году Д. Романесом. Он возглавил цепочку из двенадцати человек, которые шли гуськом, причем каждый ступал точно в след впереди идущего. Пройдя некоторое расстояние, эти люди разделились на две группы, и каждая группа пошла своим путем к месту укрытия. Затем выпустили собаку Романеса, и она сумела отыскать своего хозяина почти не останавливаясь на пути. В других экспериментах она шла по следам человека, обутого в ботинки ее хозяина, но теряла след, когда ботинки обертывали бумагой.

Еще более отчетливо была продемонстрирована острота обоняния собак в экспериментах с однояйцовыми близнецами: группа людей, среди которых было двое близнецов, прошла по полю и затем разделилась пополам, так что в каждой новой группе было по одному близнецу; собака пошла по следу того близнеца, с запахом которого ее познакомили перед опытом. Если же один из близнецов, запах которого давали нюхать собаке, в опыте не участвовал, она шла по следу, оставленному другим близнецом. Это означает, по-видимому, что запахи однояйцовых близнецов очень сходны и собака может отличить их друг от друга лишь в том случае, когда встречается с ними одновременно.

Мы настолько привыкли к тому, что собак используют в качестве следопытов, что доказательства остроты их обоняния не вызывают у нас никакого удивления. Может показаться, что опыты Романеса и других исследователей доказывают лишь очевидные вещи, однако в научных исследованиях это совершенно неизбежно. Мы не вправе принимать что-либо на веру, без тщательной экспериментальной проверки, поскольку любое наблюдаемое нами явление может иметь какие-то не слишком явные причины, которые могли остаться незамеченными. Не убедившись в достоверности какого-либо факта или теории, нельзя положить их в основу дальнейшей работы, сколь бы очевидными они ни казались. Иначе вся работа может пойти насмарку. Тем не менее бездоказательные утверждения делали и продолжают делать довольно часто.

В течение полувека говорили о том, что киви находят пищу по запаху. Это предположение кажется обоснованным, поскольку киви питаются дождевыми червями, которых они разыскивают в сырой почве с помощью своего длинного клюва и поскольку это единственные птицы, у которых ноздри расположены на кончике клюва. Однако обоняние у птиц развито очень слабо, и если киви находят свою пищу по запаху, они составляют исключение.

Только в 1968 году были опубликованы данные (Nature, декабрь, 1968), доказывающие способность киви обнаруживать пищу по запаху. В птичьем заповеднике в Новой Зеландии киви приучили находить пищу, запечатанную в алюминиевые трубочки и закопанную в землю. Киви быстро обучились этому. Затем часть трубочек заполнили дождевыми червями или какой-либо другой пищей, а остальные — землей. Алюминиевые трубочки плотно обвязали сверху кусочками нейлоновой ткани и засыпали большим количеством земли. Утром было обнаружено, что ночью киви продырявили только те трубочки, в которых была пища, а трубочки, заполненные землей, не тронули.

По сравнению со способностью киви разыскивать пищу в земле способность мигрирующих рыб, например лососей, находить путь вверх по реке к своим родным водоемам, куда они отправляются для нереста, кажется почти сверхъестественной. На самом деле магия здесь ни при чем; по всей вероятности, рыбы находят дорогу на родину, ориентируясь сначала по солнцу, а затем по запаху. Однако никто еще точно не показал, как именно они это делают. Каждый год лососи совершают путь из океана, где они кормились, к устьям родных рек, а затем с невероятной решимостью плывут вверх по реке, многократно преодолевая пороги и стремясь во что бы то ни стало добраться до своих нерестилищ.

Миграция лососей состоит из двух этапов. Сначала они плывут от морских «пастбищ» к устью реки, а затем путешествуют вверх по реке до мест нереста. Путь к устью реки может насчитывать много сотен километров, как, например, у шотландского лосося, который кормится у берегов Гренландии, почти в 4000 км от Шотландии. Предполагают, что на этом этапе миграции лосось ориентируется по солнцу, примерно так же, как птицы. Пойманные лососи теряют способность ориентироваться, когда небо покрыто облаками, а в лабораторных условиях они руководствуются искусственным «солнцем».

Навигация по солнцу является, вероятно, достаточно точной, для того чтобы лосось оказался на расстоянии около 100 км от своей родной реки. Начиная с этого места, лосось отыскивает путь вверх по реке, руководствуясь какими-то другими ориентирами. Ученых давно интересовала эта способность лосося находить свои родные места, где происходит их нерест, выбирая нужное направление на каждом разветвлении реки. Лососи, которые были помечены перед тем, как они покинули водоем, где вылупились из икры, через несколько лет вернулись для размножения в то же место. Иногда на одно и то же место возвращалось до 10 000 и более меченых лососей и ни один не сбивался с пути. Теперь уже достаточно точно доказано, что лосось каким-то образом улавливает особый запах своего родного водоема. Хеморецепторы у лососевых рыб лежат в неглубоких U-образных трубочках, расположенных прямо впереди глаз (фото XIV). Вода входит в один конец трубочки, проходит над хеморецепторами и выходит из другого конца, подгоняемая пульсирующими движениями микроскопических ресничек или током воды по поверхности кожи, вызванным движениями рыбы. Эксперименты американских исследователей, затыкавших «ноздри» лосося ватными тампонами, показали, что эти рыбы на пути к нерестилищу руководствуются обонятельными сигналами. Лососи с тампонами совершенно теряли способность находить верный путь (иногда это удавалось им чисто случайно); вместе с тем лососи, «ноздри» которых не были закрыты, находили дорогу к «дому» даже в том случае, если их выпускали в реку выше их родного притока. Они плыли вниз по течению навстречу массе других лососей, поднимавшихся вверх, пока не находили правильный путь.

Эти данные были подкреплены результатами электрофизиологических исследований. Нескольким лососям, выловленным на их нерестилищах, пропускали через ноздри воду, взятую в разных участках реки. Когда хеморецепторы лосося омывались водой из его родного притока, в обонятельной луковице, находящейся на основании мозга, наблюдалась мощная электрическая активность, тогда как вода из чужих нерестилищ не вызывала никакого ответа; вместе с тем под действием воды, взятой из реки ниже нерестилища подопытного лосося, в его обонятельной луковице можно было наблюдать слабую реакцию.

Отсюда следует, что вода из родного нерестилища лосося обладает определенным запахом, отличающимся от запахов чужих нерестилищ. Было вычислено, что даже из очень небольшого притока реки в ее устье поступает достаточное количество различных веществ, чтобы рыбы могли уловить специфический запах родных мест. Однако для идентификации этого запаха понадобятся длительные и дорогостоящие исследования. Концентрации соответствующих веществ столь малы, что это сильно затрудняет их анализ; кроме того, в воде слишком много различных веществ, которые могут участвовать в создании специфического запаха водоема. Он может быть обусловлен водорослями или веществами, вымываемыми из наносов реки. Химический анализ не выявил никакой существенной разницы между пробами воды, взятыми из различных притоков реки, но при исследовании реакции рыб на различным образом обработанную воду удалось установить, что растворенное в воде вещество, которое привлекает рыб, представляет собой органическое соединение, т. е. имеет растительное или животное происхождение.

В последнее время идентифицирован ряд химических веществ, привлекающих насекомых; правда, для этого потребовалось много времени и усилий. Найти такие вещества было очень важно, поскольку их можно использовать в качестве «приманки» для отлова насекомых-вредителей. Обоняние играет очень большую роль в жизни насекомых: они используют его не только при добывании пищи, но и при поисках партнеров для спаривания, распознают по запаху членов своего сообщества или семьи; кроме того, обоняние имеет большое значение для организации деятельности сообщества. Во всех этих случаях запахи служат средством общения между отдельными насекомыми; соответствующие вещества носят название феромонов. Подобно тому как гормоны служат химическими «посыльными», передающими команды от одной части организма к другой, феромоны передают информацию вне организма — от одних особей к другим. Пчелиная матка, например, привлекает трутней запахом секрета особых желез, расположенных на ее ротовых частях. Этот специфический запах, привлекающий только самцов, настолько сильный, что может привлекать их на расстоянии нескольких сот метров. Более того, этот запах не только привлекает трутней, но и побуждает их спариваться с маткой: так, если смочить кусочек промокательной бумаги секретом желез пчелиной матки и подвесить его на высоте около 5 м от земли, т. е. на уровне полета матки, то трутни будут пытаться спариваться с бумагой. Во время брачного полета матку окружает множество трутней; в процессе спаривания им передается запах матки, и другие трутни по ошибке начинают их преследовать.

Один из феромонов, который необходимо идентифицировать, секретируется самками шелкопряда. Он носит название бомбикол (от латинского названия тутового шелкопряда — Bombyx mori). Чтобы выделить бомбикол, понадобилось вырезать пахучие железы у более чем трехсот тысяч самок шелкопряда. Это была очень трудная задача, за которой последовала еще более кропотливая работа: проанализировать жидкий экстракт желез и установить, какое именно вещество привлекает самцов шелкопряда. Для этого экстрагируемую жидкость делили на две части так, чтобы в каждой из них содержались различные химические вещества. Затем каждую часть испытывали на самцах шелкопрядов, чтобы установить, какая из них вызывает реакцию и, следовательно, содержит феромон. Многократно повторяя эту процедуру, жидкость постепенно очищали, и в конце концов осталась капля маслянистой жидкости — всего 4 мг. Это был чистый бомбикол; одной миллионной доли пикограмма (один пикограмм равен миллионной доле грамма) этого вещества было достаточно, чтобы самец шелкопряда пришел в возбужденное состояние.

Теперь хорошо известно, что у многих насекомых феромоны служат для привлечения самца к самке и наоборот; иногда насекомые могут привлекать особей противоположного пола на расстоянии нескольких километров (фиг. 28). На таком расстоянии они не могут определить, с какой стороны доносится запах, но они летят против ветра, а как только теряют запах, начинают двигаться по кругу и в конце концов оказываются достаточно близко к источнику запаха, чтобы обнаружить небольшое повышение его концентрации; это позволяет насекомым найти правильное направление, приводящее их к цели. Для привлечения насекомых теперь используют феромоны, найденные методом проб и ошибок. Это гораздо проще, чем выделять их путем систематического анализа необработанного материала, экстрагируемого из тел насекомых; химический анализ этого материала настолько трудоемок, что испытание реакции насекомых на множество разнообразных химических веществ занимает обычно гораздо меньше времени. Обычно сначала находят несколько соединений, которые вызывают хотя бы слабую реакцию насекомых, а после этого уже относительно легко сузить их круг и найти среди них одно, обладающее очень сильным действием.

Фиг. 28. Перистые антенны мотылька усажены хеморецепторами, с помощью которых самец может уловить запах самки, удаленной от него на 2…3 км.

Средиземноморские пестрокрылки (Ceratitis capitata) являются вредителями апельсиновых и лимонных плантаций; исследования показали, что их привлекает дягильное масло. К сожалению, это вещество довольно редкое и к тому же дорогостоящее; однако в результате дальнейших испытаний было найдено дешевое синтетическое соединение, которое удивительно хорошо привлекает самцов пестрокрылки. Одно из преимуществ использования химических атрактантов для снижения численности вредителей состоит в том, что они обладают очень сильным действием: например, одна самка пилильщика (вредитель древесины) заманивает в ловушку до 11000 самцов. Другая очень важная особенность этих веществ состоит в том, что каждое из них привлекает особей только одного вида, а это значит, что такая ловушка не погубит полезных или безвредных насекомых, которые при обычном опрыскивании посевов часто страдают больше, чем вредители. Если же вредители попадают в ловушку и мгновенно погибают, то это исключает возможность перехода ядохимикатов из их организма к хищным животным, которые часто гибнут, поедая отравленных насекомых. Другой способ борьбы с вредителями с помощью феромонов состоит в том, чтобы как бы «окутать» территорию соответствующим запахом, в результате чего хеморецепторы оказываются перевозбужденными, насекомые приходят в замешательство и теряют способность находить партнеров для спаривания.

Феромоны помогают общественным насекомым объединяться в сообщества и организовывать свою деятельность внутри сообщества. Тот же самый запах, который привлекает трутней к матке во время ее брачного полета, регулирует поведение пчел в улье, например предотвращает появление новых маток. Феромон гераниол, который рабочие пчелы выделяют во время виляющего танца, дополняет информацию, передаваемую танцем. Если рабочая пчела жалит «незваного гостя», она оставляет на месте укуса метку в виде крошечной капельки феромона, после чего другие пчелы начинают жалить эту мишень и концентрация яда повышается.

Муравьи и термиты оставляют химические следы, чтобы помочь своим собратьям обнаружить источник пищи. Муравей-вор (Solenopsis), имеющий в Америке дурную славу из-за того, что причиняет сильную боль неосторожным людям, оставляет следы, периодически высовывая жало и касаясь им земли. Любой рабочий муравей, наткнувшийся на эти метки, тотчас же отправляется по следу и таким образом приходит к источнику пищи. Этот след представляет собой не просто ряд «вех»: муравьи оставляют такие следы по дороге домой только в том случае, если им удалось найти пищу. Таким образом, запах следа усиливается, если найден богатый источник пищи: чем сильнее запах следа, тем больше муравьев идет по нему. Затем по мере истощения запасов пищи некоторые муравьи возвращаются домой голодными и не оставляют своей пахучей метки, поэтому след постепенно ослабевает. И наконец, когда источник пищи иссякнет, след исчезает. Это очень точный способ регуляции рабочей силы, необходимой для перенесения пищи домой, в зависимости от количества пищи; благодаря феромону вся операция осуществляется с максимальной экономией.

У некоторых муравьев существует также «запах тревоги», который они выделяют, если их потревожить; этот запах, подобно запаху муравьиных следов, связан с определенным типом поведения, которое имеет очень большое значение для муравьиного семейства. Когда появляется запах тревоги, он в течение считанных секунд распространяется во все стороны и приводит всех муравьев, находящихся в радиусе 10…15 см, в состояние крайнего возбуждения. Реакция рабочих муравьев проявляется в том, что они направляются к тому месту, где возникло беспокойство. Если опасность миновала, феромоны постепенно исчезают и муравьи успокаиваются; в противном случае выделяется все больше феромонов и все больше муравьев приходит в состояние тревоги. Таким образом, небольшие нарушения порядка в муравейнике быстро устраняются, а серьезные нападения приводят к всеобщей мобилизации.

Поведение общественных насекомых часто заставляет людей удивляться и задумываться над тем, не обладают ли эти насекомые интеллектом. Сложная общественная организация, забота о потомстве, умение добывать и хранить пищу, защищать свой дом создают впечатление, что животные, ведущие себя таким образом, весьма «разумны». Однако у насекомых очень маленький «головной мозг», представляющий собой всего лишь небольшое утолщение центральной нервной системы. Совершенно очевидно, что это исключает возможность какой-либо сложной нервной деятельности и, как мы уже видели, поведение насекомых отличается крайней простотой. Например, для того чтобы вызвать пищевое поведение у мясной мухи, достаточно стимулировать один хеморецептор. В сущности все описанные в этой главе примеры поведения общественных насекомых показывают, что их кажущийся интеллект — просто результат «слепой» реакции на внешние стимулы; однако как сами эти стимулы, так и реакции на них прекрасно соответствуют биологическим потребностям животных.

По сравнению с тем, что мы знаем сегодня о поведении общественных насекомых и о том, какую роль в нем играет обоняние, наше представление об общественном поведении млекопитающих только еще начинает формироваться. Всем известно, что собаки постоянно пользуются пахучими метками; поскольку собака никогда не проходит мимо пахучей метки, не изучив ее (а частенько и вносит в нее свой «вклад»), мы можем сделать вывод, что для собак эти метки должны иметь очень важное значение. На основании тщательных наблюдений удалось установить, что большинство млекопитающих живет в мире запахов и многие из них используют запахи для того, чтобы обмениваться друг с другом информацией.

Прежде всего запах служит для того, чтобы объявить о своем праве на территорию. Изо дня в день убежище животного пропитывается его запахом, но этот естественный запах часто усиливается пахучими метками, создаваемыми при мочеиспускании, дефекации или секрецией особых желез. У многих оленей и антилоп имеются предглазничные железы, которые имеют вид небольших ямочек, расположенных впереди глаз. В октябре самцы ланей метят свою территорию: они взрыхляют землю рогами и сдирают кору с деревьев. Олень трется мордой о дерево, оставляя на нем пахучее вещество из своих предглазничных желез. То же самое происходит, когда олень задевает головой листву деревьев или высокую траву. У многих других животных пахучие железы находятся у основания хвоста. Барсуки, например, метят свою территорию, прижимая заднюю часть тела к камням или стволам деревьев.

Было бы утомительно перечислять различные типы пахучих желез, которые имеются у млекопитающих, а также способы, которыми пользуются животные для распространения своих запахов; во всех случаях функция запаха одинакова: «возвести ограду» вокруг индивидуальной территории, которая препятствовала бы вторжению чужестранцев (если, конечно, это не особи противоположного пола, поскольку в этом случае пахучие метки оказывают обратное действие). Кроме того, запах создает у животного чувство уверенности; оказавшись в новой клетке, животное начинает с того, что метит всю клетку своим запахом. Самец хомячка, попадая на территорию самки, на ходу рассеивает свою пахучую метку и метит даже гнездо самки; другие млекопитающие метят своим пахучим веществом также и брачных партнеров.

Некоторые млекопитающие считают своими владениями не какую-то определенную территорию, а целую сеть тропинок; при этом тропинки, принадлежащие различным особям, нередко пересекаются и перекрываются. На этих перекрестках животные оставляют свои пахучие метки, сообщая таким образом другим животным, которые пользуются теми же тропинками, не только о том, что они здесь были, но и о том, какого они пола и в каком состоянии находится их репродуктивная система; свежесть метки позволяет судить о передвижениях животного. Собаки — наиболее хорошо известные нам животные, которые метят свои владения и исследуют «автографы» всех тех, кто проходил по ним; коты тоже оставляют пахучие сигналы, хотя мы и не видим, когда они это делают. Бегемот очень оригинальным способом обеспечивает распространение своего запаха: во время дефекации он машет хвостом из стороны в сторону, разбрызгивая помет по довольно большой площади, так чтобы он попал на окружающую растительность на высоте ноздрей бегемота.

Феромоны млекопитающих столь же специфичны, как и у насекомых. Животные обычно не обращают никакого внимания на сигналы животных других видов. Оленьи мыши, например, используют запах для предотвращения межвидового скрещивания. Американская оленья мышь по внешнему виду и образу жизни напоминает обыкновенную лесную мышь. На обширых территориях страны — от болотистых мест до полупустынь — обитает 55 видов мышевидных грызунов, а в некоторых местах несколько видов живут вместе, но даже в таких местах не происходит межвидового скрещивания. Как животные используют запах для сохранения обособленности вида, было показано в экспериментах со специальными клетками, разделенными на три отсека. В один из отсеков помещали, например, оленью мышь из района Скалистых гор, а в другой — оленью мышь из Флориды. Когда оба отсека приобрели характерные для мышей запахи, этих мышей убрали. Затем в третий отсек поместили новую мышь, принадлежавшую к одному из этих двух видов, дав ей возможность двигаться по всем отсекам. Регистрируя время пребывания мыши в каждом отсеке, удалось показать, что она предпочитала ту часть клетки, в которой сохранился запах мыши ее же вида. Почти наверняка именно запах привлекает друг к другу мышей одного вида, даже если они занимают одно и то же местообитание с мышами других видов. В этих же опытах было установлено, что самцов мышей особенно притягивала та часть клетки, в которой стоял запах самки их вида, находившейся в состоянии готовности к спариванию.

Запах имеет очень большое значение и для общественных животных. Животные, принадлежащие к одной группе, постоянно находятся в тесном контакте и трутся друг о друга, в результате чего приобретают общий запах. Иногда этот запах распространяется намеренно: например, кролики-самцы метят крольчат своей группы, потирая их своим подбородком, на котором находятся железы, вырабатывающие пахучий секрет. Групповой запах уменьшает агрессивность между членами группы и дает возможность мгновенно опознать чужака. Если в помещение, где живет вполне сложившаяся группа крыс, поместить новую крысу, хозяева тут же на нее набрасываются. Они примут ее (если, конечно, она выживет) только после того, как она приобретет запах данной группы. Пчелы также используют групповой запах, чтобы узнать своих сожителей по улью. Любое чужое насекомое, пытающееся проникнуть в улей, будет убито пчелами-сторожами.

Недавно было установлено, что групповой запах имеет и другую, быть может даже более важную, функцию. Если содержать колонию крыс в просторном помещении, то их численность возрастает не бесконечно, а стабилизируется на каком-то определенном уровне. Это обусловлено не увеличением смертности и не просто повышенной гибелью молодняка. Численность популяции стабилизируется, когда число особей на квадратный метр становится несколько больше, чем в естественных условиях обитания, и именно плотность популяции является фактором, тормозящим дальнейшее увеличение численности крыс. Когда численность крыс или других животных чрезмерно возрастает, драки между ними становятся обычным явлением, а у членов группы наблюдаются признаки физического и нервного стресса. Функции желез внутренней секреции нарушаются, и поведение животных становится аномальным. Особенно заметно это сказывается на брачном поведении. Процедура ухаживания нарушается, самки теряют способность давать приплод, а те, которым это удается, часто не проявляют должной заботы о потомстве. Короче говоря, жизнь сообщества нарушается, рождаемость падает, а смертность молодняка увеличивается.

Имеются достаточно веские основания полагать, что важную роль в этих изменениях играют феромоны. Если через четыре дня после спаривания подсадить к беременной самке чужого самца, ее беременность прерывается. При этом вовсе не обязательно, чтобы новый самец вступил с ней в контакт. Для прекращения беременности достаточно того, что его запах проникнет в клетку самки. Создается впечатление, что запах самца каким-то образом предотвращает секрецию гормона, который регулирует половой цикл самки.