Почему нужно изучать мозг?
Человеческий мозг — это, быть может, самая сложная из живых структур во Вселенной. Если вы сомневаетесь в этом, представьте на минуту, что ваш мозг битком набит миллиардами нервных клеток, каждая из которых — это как бы передающее устройство, соединенное многими милями живых проводов с тысячами заранее определенных слушателей. Мы называем весь этот комплекс структур нервной системой. Ученые, целиком посвятившие себя познанию того, как «работает» мозг (независимо от того, что подразумевается под словом «работает»), считают, что они сталкиваются здесь с наиболее трудным вопросом: почему и как люди делают то, что они делают?
За последние двадцать лет изучение организации и деятельности мозга продвигалось ускоренными темпами. В прошедшее десятилетие удалось найти методы, с помощью которых можно выявлять взаимоотношения между различными частями этого органа. Начали выясняться и некоторые из главных механизмов, регулирующих активность мыслящего мозга. Поскольку в таких исследованиях участвовало множество ученых, исходивших из сходных концепций, результаты каждого из них оказывались полезными и для других, и это обеспечивало быстрый прогресс.
Достигнутые успехи в понимании структуры и функции мозга означают, что некоторые из сложных мозговых функций, например память, сегодня можно изучать способами, прежде недоступными. Теперь исследователь не просто выясняет, насколько хорошо запоминает что-либо человек или подопытное животное, но может изучать специфические изменения в работе нервных клеток мозга, происходящие в процессе «запоминания». Подобные достижения позволили некоторым ученым прийти к выводу, что мы начинаем проникать в извечную тайну, связанную с понятием «мышление» или «разум». Однако ни одну из «мыслительных» операций, которую мы приписываем «разуму», до сих пор не удалось прямо связать с какой-то специфической частью мозга. Поэтому рассуждения о физических основах мышления сохраняют выраженный философский оттенок. Мы, возможно, и начинаем видеть, как некоторые мозговые структуры, реагирующие на сигналы из внешнего мира, могут возбуждать в бесчисленных нервных сетях мозга процессы, запускающие ту или иную форму поведения. Но как от этого перепрыгнуть к пониманию процессов, обусловливающих мыслительные акты — например, решение в уме математической или вербальной задачи, сочинение стихов, изобретение мышеловки улучшенной конструкции или то внезапное «ага!», когда мы вдруг начинаем разгадывать смысл поведения друга или постигать теорию относительности?
Рис. 1. Представления об организме и мозге менялись, по мере того как ученые овладевали новыми методами исследования. В 1543 г. Андрей Везалий произвел революцию в анатомии, опубликовав труд «De Humani Corporis Fabrica» («О строении человеческого тела») с иллюстрациями художников из мастерской Тициана, которые для своих рисунков использовали в качестве натуры головы казненных преступников (вверху). Обобщенное компьютерное изображение нормального мозга (внизу), полученное в лаборатории Роберта Б. Ливингстона из Калифорнийского университета в Сан-Диего, основано на серии изображений последовательных срезов мозга, разделенных правильными интервалами и заложенных в память компьютера, а затем воспроизведенных в виде трехмерной картины.
Исследование мыслительных актов и вообще всего нашего внутреннего мира исторически было отделено от изучения устройства мозга и поведения животных. «Сознание» оставалось прибежищем абстрактного и субъективного, включающим в зависимости от убеждений «личность», самосознание, душу. По мнению некоторых, отсутствие физической основы для созерцательной деятельности означает, что сознательный опыт может существовать отдельно от мозга. Они считают, что мир внутренних переживаний существует независимо от мозга и не связан с ним как с физическим субстратом. По мнению других, любой законченный анализ психических функций должен базироваться на научном исследовании мозга.
«Мышление» — это сложный и щекотливый предмет. Параллельно с приобретением знаний о физических свойствах мозга и его функциональных элементах вам, возможно, придется пересмотреть свое мнение о мыслительном процессе. А пока, может быть, лучше всего помнить о том, что разум (как бы мы ни объясняли этот термин) лучше всего функционирует тогда, когда он действует открыто.
Все это, возможно, и вызовет живой интерес у клиницистов, исследователей, философов. А у просто любознательных читателей вроде вас? Даже самый поверхностный взгляд на науку о мозге поможет вам лучше понять некоторые факторы, которые делают вас уникальной личностью. Вы всю жизнь пользуетесь мозгом, ничего или почти ничего не зная о нем. На крайний случай некоторое понимание того, что происходит внутри вашего мозга, позволит вам делать то, что вы делаете, с большим осознанием роли этого удивительного аппарата. Эта книга не учебник, но она должна помочь вам в изучении предмета, который с этих пор, возможно, начнет вызывать у вас живой интерес.
Что делает мозг?
На минуту приостановите чтение и составьте список действий, контролируемых вашим мозгом в данный момент. Лучше запишите их на листе бумаги, так как запоминание длинного перечня — не из тех процедур, которые наш мозг выполняет с легкостью. Когда вы закончите работу, сверьте результаты с таблицей 1.1.
Таблица 1.1. Некоторые действия, контролируемые мозгом
Взаимодействия с окружающей средой | Действия, контролирующие функции организма | Умственная деятельность |
Зрение | Дыхание | Обучение |
Слух | Регулирование кровяного давления и температуры | Письмо |
Тактильные ощущения | Регулировка положения тела | Рисование |
Обоняние | Регулирование движений, например локомоции | Чтение |
Вкус | Регуляция рефлексов, например моргания | Созидание |
Речь | Еда | Анализирование |
Питье | Решение | |
Регуляция гормонального статуса | Вычисление | |
Воображение | ||
Сосредоточение | ||
Игнорирование | ||
Чувствование | ||
Сон | ||
Сновидения |
Конечно, в данный момент самое важное мыслительное действие — это чтение. Его можно разложить на несколько сложных подчиненных действий: восприятие знаков на странице, соединение этих знаков в слова, понимание смысла отдельных слов и интеграция их значений в связные мысли. Концентрируя внимание на книге, вы более или менее отвлекаетесь от посторонних шумов — перешептывания окружающих людей, шагов, звуков проходящих машин, тиканья часов. Вы не становитесь на время глухим. Просто, не думая об этом, вы как бы уничтожаете все посторонние шумы, сосредоточиваясь на чем-то другом. Вы игнорируете также большое количество информации, поступающей и проходящей по другим сенсорным каналам: вы можете, например, не замечать, где находятся ваши руки и ноги и как вы, не задумываясь, изменили положение тела; каково расположение вещей в комнате; время суток; относительное положение того места, где вы сейчас находитесь, и того, где вы живете, и т.д. Ваш мозг постоянно контролирует всю эту информацию, обновляя ее по мере того, как солнце выходит из-за облаков или скрывается за ними, и он ждет лишь момента, когда ваше внимание наконец переключится на что-то новое.
Закончен ли ваш список? В действительности он только-только начат. Ваш мозг выполняет бесчисленное множество действий, еще меньше зависящих от вашего активного сознания. Мозг аккуратно контролирует дыхание, чтобы поддерживать нужное содержание кислорода в крови, а также кровяное давление, чтобы свежая, насыщенная кислородом кровь поступала к голове. Мозг регулирует и почти все другие вегетативные функции вашего тела, от концентрации питательных веществ в крови (их нехватка служит одним из сигналов для повторного принятия пищи) до температуры тела, количества воды, необходимого организму для сохранения водного баланса, и гормонального статуса, от которого зависит, растут у вас бакенбарды или нет. Мозг активно выполняет эти и многие другие обязанности, сохраняя в то же время энергию для осуществления специальных планов, которые он всегда держит наготове для экстренных случаев. Если вспыхнет пожар, ваш мозг позволит вам вскочить на ноги, схватить ребенка или собаку, броситься к двери (расположение которой вновь стало объектом вашего активного осознания) и убежать, поддерживая при этом цифры кровяного давления и насыщения крови кислородом в пределах приемлемых величин.
Давайте посмотрим, как работает умный мозг.
- Брачные узы полезны вам, — заметил он. — Я полагаю, Уотсон, что вы набрали семь с половиной фунтов с тех пор, как я вас видел в последний раз.
- Семь! — ответил я.
- В самом деле? Мне показалось, что больше. Я думаю, чуть-чуть побольше, Уотсон. И снова, как я вижу, занялись практикой. Вы не говорили мне, что намереваетесь тянуть лямку.
- Тогда как же вы об этом узнали?
- Я наблюдаю и делаю выводы. Как я узнал, что недавно вы промокли до нитки и что у вас самая неряшливая и нерадивая из всех служанок?
- Мой дорогой Холмс, — сказал я, — это уж слишком. Вас наверняка бы сожгли, если бы вы жили несколько веков назад. Это верно, что в четверг я ездил за город и вернулся домой в ужасном виде; но поскольку я сменил одежду, не могу представить себе, как вы об этом догадались. Что касается Мэри Джейн, то она неисправима, и моя жена уже предупредила ее об увольнении, но опять-таки я не могу понять, как вы пришли к этому выводу.
Он хмыкнул про себя и потер друг о друга свои длинные нервные руки.
- Это проще простого, — ответил он. — Я вижу на внутренней стороне вашего левого ботинка, как раз в том месте, куда падает сейчас свет от камина, параллельные царапины. Очевидно, они возникли от того, что кто-то весьма небрежно соскребал грязь, засохшую по краям подошвы. Отсюда я делаю двойной вывод, что вы гуляли в плохую погоду и что у вас в доме служит самый злостный из всех лондонских кромсальщиков обуви. Что же до вашей практики, то если в комнату входит джентльмен, от которого пахнет йодоформом, с темным пятном ляписа на правом указательном пальце, а бугор на правой стороне его котелка выдает, где он прячет стетоскоп, то нужно быть действительно очень тупым, чтобы не признать в нем активного представителя медицинской профессии.
Меня не могла не рассмешить та легкость, с которой он объяснил процесс дедукции.
- Когда я слушаю ваши рассуждения, — заметил я, — они кажутся мне до смешного простыми и мне представляется, что я легко мог бы и сам прийти к подобным выводам. Однако каждый новый случай вашего анализа ставит меня в тупик, пока вы не объясните весь ход ваших мыслей. И все-таки я считаю, что мои глаза ничуть не хуже ваших.
- Конечно, — ответил он, — Но вы смотрите и не видите. Разница очевидна.
Как всегда, Шерлок Холмс демонстрирует силу опытного глаза и аналитического ума. Ваш мозг обладает такими же способностями, но вы, возможно, еще не научились переходить от стадии «смотрения» к стадии наблюдения и анализа. Наше научное изучение мозга потребует от вас таких усилий. Давайте же посмотрим, какие выводы мы можем сделать из некоторых собранных нами фактов.
Рис. 2. Зрительная система. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов сетчатки через передаточные ядра таламуса и гипоталамуса к первичной зрительной зоне коры.
Рис. 3. Слуховая система. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов улитки через таламус к первичной слуховой зоне коры.
Если вы еще раз обратитесь к перечню видов деятельности, приписываемых мозгу, то увидите, что их можно разделить на пять основных категорий: ощущение, управление движениями, внутренняя регуляция, активность, направленная на продолжение рода, и адаптация к окружающей среде.
Ощущение
Пять основных чувств, с помощью которых мы воспринимаем внешний мир, — это зрение, слух, вкус, обоняние и осязание (тактильные ощущения) (см. рис. 2 — 6). Для каждого из этих чувств имеются свои особые органы и особые отделы нервной системы, по которым передается информация.
Есть еще одно чувство, которое почти никогда не фигурирует в таких списках — отчасти потому, что его орган находится внутри, а не снаружи, но в основном потому, что с ним редко происходят неполадки. В боковом участке черепа в глубине кости чуть пониже уха лежит так называемый вестибулярный аппарат (см. рис. 7). Он ответствен за чувство равновесия, которым мы пользуемся, чтобы контролировать движения головы и тела и ориентироваться в пространстве.
Движение
Тело имеет в своем распоряжении два различных типа движений: произвольные, т.е. те, которыми можно управлять по желанию, и непроизвольные, которые такому управлению не поддаются (см. рис. 8). Произвольными являются движения конечностей, корпуса, шеи, лица, глаз, губ или языка. Непроизвольные движения обычно ограничиваются мышцами, находящимися внутри тела, такими, как мускулатура сердца и пищеварительного тракта. Вы можете наблюдать непроизвольное действие подобных мышц, если войдете в слабо освещенную комнату и, глядя в зеркало на свои зрачки, включите свет. Ваш зрачок почти тотчас же сузится, так как нервная система защищает светочувствительные клетки сетчатки от избытка света. Гусиная кожа, которая появляется на теле, когда вы замерзли или взволнованы, — тоже следствие непроизвольных мышечных реакций. Нервы возбуждают крошечные мышцы, прикрепленные к волоскам на коже, и заставляют их подняться дыбом.
Внутренняя регуляция
Точное регулирование работы ваших внутренних органов зависит от активного надзора за ними со стороны нервной системы. Лишь иногда состояние этих органов становится предметом вашего внимания. И если это происходит (например, во время контрольной в классе стоит тишина, а у вас громко урчит в желудке), вы практически ничего не можете с этим поделать. Вы почти никогда не задумываетесь над регулированием температуры тела, а между тем она остается весьма постоянной, несмотря на различия в уровне вашей активности. Если вы осознаёте необходимость что-то предпринять для защиты от перегрева или переохлаждения, то пользуетесь поведенческими реакциями — переодеваетесь, уходите в другое место или начинаете заниматься физическими упражнениями. Пока вы живете в одних и тех же условиях, ваш мозг может заранее составлять планы на каждый день, координируя внутренние процессы вашего организма в соответствии с теми периодами времени, которые отводятся в суточном распорядке на работу, еду или сон.
Продолжение рода
Мозг осуществляет нужную гормональную регуляцию для подготовки спермы семенниками, яйцеклеток яичниками и для имплантирования оплодотворенного яйца в слизистую оболочку матки. Мозг выполняет эти функции автоматически. Он контролирует состояние семенников или яичников с помощью сложной системы внутренних связей (рис. 9). Он также дает команды репродуктивной системе (т.е. органам размножения) с помощью гормонов, выделяемых гипофизом. В действительности небольшие различия между мужским и женским мозгом в тех его областях, которые связаны с размножением, существуют задолго до того, как мозг приказывает вашему телу стать мускулистым или приобрести изящные очертания.
Адаптация
Мир вокруг нас постоянно меняется, и для того, чтобы выжить, мы должны уметь приспосабливаться (адаптироваться) к новым условиям. Наш мозг берет на себя функции посредника в таких приспособительных реакциях. Мы адаптируемся к новым проблемам разными путями: вспоминаем, как решали подобные проблемы раньше, боремся с трудностями или пасуем. Иногда адаптация протекает совсем просто, и мы не задумываемся о ней — едим, когда голодны, пьем, когда испытываем жажду, спим, если устали. В тех случаях, когда адаптивная реакция приводит к стойкому изменению в поведении, мы называем это «научением». Обычно адаптивные реакции выгодны тем, кто их осуществляет. Те же, кто не может приспособиться к новым условиям, оказываются на обочине главной дороги. По мере накопления успешных адаптаций наши поведенческие возможности расширяются. Со временем многие реакции, необходимые в том или ином конкретном случае, становятся почти бессознательными (так, мы заходим в помещение, если идет дождь, или автоматически закрепляем привязные ремни, прежде чем автомобиль трогается с места).
К сожалению, человеческие существа нередко склонны изобретать способы адаптации, которые приносят нам только вред. Привычка к перееданию (которой, кажется, страдал доктор Уотсон) или использование таких средств как табак (великий Шерлок имел пристрастие к кокаину), — таковы типичные примеры «плохого» адаптивного поведения.
Рис. 4. Обонятельная система. Показаны связи, идущие от рецепторов слизистой носа через обонятельные луковицы и базальные ядра переднего мозга к конечным пунктам в обонятельной коре.
Рис. 5. Вкусовая система. Изображены связи, идущие от рецепторов языка через первоначальные мишени варолиева моста к мишеням следующего порядка в коре больших полушарий.
Рис. 6. Ощущения с поверхности тела. Представлены связи, идущие от кожных рецепторов через вставочные нейроны спинного мозга и таламуса к первичной сенсорной зоне коры.
Рис. 7. Чувство равновесия. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов преддверия внутреннего уха (вестибулярного аппарата) к ядрам ствола мозга и таламуса. Эта информация, по-видимому, не имеет путей для передачи в кору большого мозга.
Рис. 8. Непроизвольная мускулатура (слева) контролирует движения пищевода, радужной оболочки, сердца и кровеносных сосудов. Произвольная мускулатура (справа) управляет движениями глаз, лицевых мышц, языка и гортани.
Что такое мозг?
Итак, мозг заботится о том, чтобы мы чувствовали и двигались, осуществляет внутреннюю регуляцию, обеспечивает продолжение рода и адаптацию. Если вы когда-нибудь изучали биологию, то должны помнить, что эти свойства характерны для всех животных. Даже одноклеточные организмы, такие как бактерии, могут отвечать на раздражители, двигаться, регулировать использование питательных веществ и дыхание, размножаться и адаптироваться к изменениям окружающей среды. Даже отдельные клетки нашего тела могут реагировать на те или иные раздражители в своем непосредственном окружении и до некоторой степени регулировать свою внутреннюю среду. Многие клетки нашего организма могут также независимо передвигаться (например, лейкоциты охотятся за вторгшимися бактериями и берут их в плен) и размножаться (например, клетки кожи). Если мы исключим из нашего списка «движение», то остальные свойства будут характерны для всех организмов — не только животных, но и растений.
Рис. 9. Пять важнейших клеточных систем, выделяющих гормоны нейроэндокринной системы. Некоторые нейроны гипоталамуса секретируют свои гормоны непосредственно в кровяное русло через заднюю долю гипофиза. Другие выделяют свои гормоны в воротные сосуды гипофиза; они попадают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выброс гормонов в кровяное русло отдельными группами железистых клеток.
Каждый гипофизарный гормон активирует определенные эндокринные железы. На уровне гипофиза у мужчин и женщин выделяются одни и те же гормоны. Половые различия зависят от клеток-мишеней в гонадах (половых железах).
АКТГ — адренокортикотропный гормон (кортикотропин); ЛГ — лютеинизирующий гормон; ТТГ — тиреотропный гормон; ФСГ — фолликулостимулирующий гормон.
Мы начали с перечисления обязанностей, которые выполняет наш мозг, а закончили перечнем признаков, свойственных почти всем живым существам. Но если все создания — большие и малые, с мозгом или без него — выполняют в основном одно и то же, зачем тогда нужен мозг? Быстрый ответ может показаться обманчиво простым. Очевидно, крупные существа с мозгом способны к таким формам поведения, которые лежат за пределами возможностей простых организмов и клеток, не имеющих мозга. Не будь у людей мозга и других частей нервной системы, они наверняка стали бы добычей плотоядных животных с меньшим, чем у нас, мозгом.
Рис. 10. Ящерица Anolis демонстрирует один из наиболее известных и совершенных примеров приспособления к окружающей среде. Через несколько секунд после падения на скалу она полностью сливается с фоном.
Можно подойти к вопросу и с другой стороны, сказав, что мозг — это орган, специально приспособленный для того, чтобы помогать отдельным особям в осуществлении главных жизненных актов. Успехи, достигнутые организмом в конкретных жизненных условиях, зависят от сложности и способностей мозга, а также от тех требований, которые ставит окружающая среда. Бактерии движутся по направлению к свету и «ощущают» присутствие питательных веществ, но многоклеточные организмы могут делать намного больше: у них имеются различные группы клеток, позволяющие им воспринимать сигналы, двигаться или адаптироваться. Это усложнение структуры ведет к специализации, которая дает организму много преимуществ, если нужно получить доступ к пище или спастись от хищника. Акула не умеет считать, но она может чувствовать небольшие изменения электрического поля в океане, которые не зарегистрирует и сложнейшее электронное устройство. Адаптироваться могут все животные, но те, у кого имеется сложный мозг, способны не только больше запоминать из прошлого опыта, но и решать более сложные задачи и изобретать орудия, чтобы с их помощью изменять по своему вкусу условия окружающей среды.
Сравнивая структуру и функции мозга животных и человека, мы можем задаться вопросом, в чем же уникальность человеческого мозга. Мы не умеем летать, подобно орлу, и уступаем ему в остроте зрения, мы не способны так легко бегать по горам, как это делает по утрам пума. Зато мы лучше других животных справляемся с такими задачами, как наблюдение и анализ, при решении очень сложных проблем.
Когда, однако, нам нужно определить, что такое «мышление», мы сталкиваемся с понятиями, которые далеко не всеми интерпретируются однозначно. Может быть, именно сейчас нам следует обратиться к истории, чтобы лучше понять сущность этого и некоторых других общих вопросов.
История представлений о мозге, мышлении и поведении
Самые древние письменные свидетельства человеческой мысли о способности к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий философ VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого нельзя достичь, даже если идти вдоль каждой тропы».
Размышления о природе психической деятельности продолжаются, вероятно, с тех самых пор, как началась сама эта деятельность, но к согласию об ее источнике удалось прийти сравнительно недавно. В IV веке до н. э. Аристотель писал, что в мозгу нет крови и что сердце является не только источником нервного контроля, но и вместилищем души. (Сегодня Аристотеля почитают в большей степени за изобретенный им систематический стиль мышления, чем за его нейроанатомические идеи.) Ранние анатомы, занимавшиеся изучением мозга животных во II веке н. э., особенно заботились о том, чтобы убедить сильных мира сего, будто они ищут всего только центр системы нервов, благодаря которому тело может чувствовать и двигаться. На протяжении последующей тысячи с лишним лет все изучавшие мозг соблюдали подобные предосторожности. Церковь сохраняла свою власть над человеческим сознанием: душа и то место, где она находилась, были неподвластны прямому исследованию.
Анализ по аналогии
Историки науки отмечают, что мыслители прошлого, пытаясь объяснить, как работают мозг и разум, искали аналоги в окружающем их материальном мире. В поэтической форме ту же идею выражают слова: «метафорой мышления является мир, который оно познает» (Jaynes, 1976). Греческий врач Гален одним из первых анатомировал мозг человека и животных. Главными техническими достижениями его времени (II век н. э.) были водопровод и канализационная система, основанные на принципах механики жидкостей. Поэтому едва ли можно считать случайным убеждение Галена, что в мозгу важную роль играет не само его вещество, а заполненные жидкостью полости. Сегодня эти полости известны как система мозговых желудочков, а выделяющаяся в них жидкость — как цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Гален, однако, считал, что все физические функции тела, состояние здоровья и болезни зависят от распределения четырех жидкостей организма — крови, флегмы (слизи), черной желчи и желтой желчи. Каждая из них имеет специальную функцию: кровь поддерживает жизненный дух животного; флегма вызывает вялость; черная желчь обусловливает меланхолию, желтая — гнев. Представления Галена так глубоко проникли в научную мысль Запада, что на протяжении почти полутора тысяч лет роль этих основных жидкостей в функционировании мозга и других органов по существу не подвергалась сомнению.
В XVII веке в связи с промышленной революцией началась «научная» атака на явления природы. На смену бездоказательных и умозрительных построений прошлого пришло убеждение, что все можно объяснить с позиций механики. Теперь это был мир машин. Первыми частями мозга, обнаружившими свою механическую сущность, были органы зрения и слуха. В начале XVII века немецкий астроном Иоганн Кеплер высказал мнение, что глаз действует по сути как обычный оптический инструмент, проецируя образ того, что находится в поле зрения, на специальные чувствительные нервы сетчатки (рис. 13; см. также гл. 3). Примерно 75 лет спустя благодаря описанию механизмов внутреннего уха, сделанному английским анатомом Томасом Уиллисом (Виллизием), было признано, что слух основан на преобразовании звука, распространяющегося в воздухе, в активацию специальных рецепторов улитки.
Рис. 11. Четыре жидкости тела. Против часовой стрелки, начинал с верхнего левого рисунка: слишком большое количество черной желчи удерживает меланхолика в постели; желтая желчь заставляет холерика-мужа бить свою жену, флегма делает возлюбленную несговорчивой; избыток крови заставляет кавалера играть на лютне для своей дамы.
Рис. 12. Увлечение анатомией заставляло Леонардо да Винчи препарировать трупы. В этих набросках Леонардо придерживается средневекового представления о сферических желудочках, передний из которых он называет «камерой здравого смысла», где располагается душа.
Эти механистические открытия вызвали раскол в представлениях о теле и мышлении, который, по мнению некоторых ученых, с тех пор стал причиной многих проблем. Вопросы биологического характера — обо всем том, что можно «узнать» о людях и животных, — могли относиться только к структурам, общим для тех и других. Процессы восприятия и анализа образов, получаемых с помощью этих структур, принадлежали особому миру — «миру мышления», свойственному только человеческим существам. Хотя благодаря этому подходу было создано адекватное, математически верное описание трансформации зрительных и слуховых образов, без ответа остались более глубокие вопросы о том, как именно из полученных ощущений синтезируется осмысленное отображение мира.
За два столетия, предшествовавших промышленной революции, ученым удалось точно описать (но не объяснить) основные проявления электричества. По мере того как исследователи проникали в разные уголки земного шара, формировались более полные представления о поверхности земли. Принципы, выявленные при изучении электричества и географии, были в конце концов использованы и для объяснения работы мозга. Однако изменения происходили медленно. На смену теориям, связывавшим важные свойства нервной системы с потоками жидкостей, пришли теории «баллонистов»; согласно этим теориям, нервы представляют собой полые трубки, по которым проходят потоки газов, возбуждающих мышцы. Как можно было опровергнуть подобное представление? Ученые стали препарировать животных под водой. Поскольку газовых пузырьков, которые выходили бы из сокращающихся мышц, не наблюдалось, теория была признана ошибочной.
Что нового вынесла наука из этих малоприятных экспериментов? Напомним, что хотя электричество и было уже открыто, до его практического использования дело еще не дошло. Энергию для промышленных нужд в ту пору получали от ветряных мельниц, быстро текущих рек и водопадов, паровых машин. Что-то должно было вытекать из нервов и вызывать мышечные сокращения; поэтому газовую теорию заменила теория «жизненной жидкости». Содержимое полых нервов — рассуждали сторонники этой теории — втекает в мышцы, смешивается с их жидкостями и вызывает резкие сокращения. Гипотеза жидкостей была одним из первых научных «достижений», декларированных вновь образованным английским Королевским обществом.
Концепция жизненных жидкостей в конце концов уступила место иному представлению, которое Выдвинул физик Исаак Ньютон. Он утверждал, что передачу воздействия осуществляет вибрирующая «эфирная среда», постулированные свойства которой, как выяснилось позднее, присущи и «биологическому электричеству». Даже с помощью примитивных приборов XVIII и XIX столетий нетрудно было показать, что нервы и мышцы обладают электрической возбудимостью. Однако понимание того, что нервы и мышцы действительно работают, генерируя животное электричество, пришло далеко не сразу. Итальянский ученый Луиджи Гальвани разрешил эту проблему почти в самом конце XVIII века, а немецкий биолог Эмиль Дюбуа-Реймон вновь вернулся к ней в начале следующего столетия. Дюбуа-Реймон первым из ученых попытался объяснить все функции мозга на основе законов химии и физики. Ему и его сотрудникам впервые удалось измерить электрические потенциалы живых действующих нервов и мышц.
Рис. 13. Иоганн Кеплер изображал глаз скорее как оптический инструмент, нежели как непостижимое творение бога. Представление о том, что части тела напоминают другие механизмы, и было тем достижением, которое позволило начать их научное исследование.
Рис. 14. Однажды разряд электрофорной машины в лаборатории Луиджи Гальвани случайно вызвал сокращение ноги только что отпрепарированной лягушки. Вывод о том, что электрические стимулы могут вызывать мышечные сокращения, положило начало поискам «животного» электричества.
В XIX веке были изобретены два метода, до сих пор сохранившие огромное значение для исследования нервной системы. Благодаря развитию технических средств ведения войны и росту числа ее жертв медики смогли определять точную локализацию повреждений мозга у солдат с несмертельными ранениями головы. Клинические наблюдения, позволяющие связать определенные неврологические и психические нарушения с повреждением определенных участков мозга, по-прежнему служат основным источником важнейшей информации (в гл. 6 обсуждаются возможности использования этого метода при изучении эмоций). Тот же подход применялся и в экспериментах на мозге животных для выяснения локализации таких функций, как движение конечностей или реакция на прикосновение.
Австрийский анатом Франц Иосиф Галль сделал еще один шаг в вопросе о локализации сенсорных (чувствительных) и моторных (двигательных) зон мозга. Он предположил (позаимствовав, быть может, идею из географии), что все умственные способности человека — от таких общих и очевидных, как речь и способность к целенаправленным движениям, до более специальных, как праворукость, остроумие или набожность, — могут быть определены по расположению шишек на черепе, лежащих над соответствующими участками мозга. Эта сегодня уже исчезнувшая наука, названная френологией, вскоре потеряла свою популярность. Аналогичная стратегия в изучении мозга животных, однако, оказалась более полезной. Как считали ее сторонники, функцию, за которую ответственна та или иная область мозга, можно выявить, если посмотреть, что произойдет при электрическом раздражении данной области. К концу XIX века эти два исследовательских подхода — изучение последствий повреждения мозга и метод электростимуляции — позволили специалистам приступить к оценке функциональной роли важнейших отделов мозга.
Рис. 15. После возникновения френологии в 1790 г. прощупывание бугров на голове стало повальным увлечением. Каждый хотел, чтобы ему рассказали о его голове — за исключением, может быть, лишь тех, у кого бугры окружали уши. Это свидетельствовало о драчливости, страсти к разрушению, скрытности, жадности и чревоугодии.
Рис. 16. Слои зрительной коры приматов. При этом очень малом увеличении ядра нервных клеток выглядят как темно-лиловые пятнышки. Шесть основных слоев различаются по плотности расположения нейронов.
Подобно тому как физики стали выяснять, что лежит под поверхностью земли и каковы детали структурных и химических свойств почвы, специалисты по мозгу начали сходные «геологические» изыскания, пытаясь узнать, что находится в глубине мозговых структур. Эксперименты с разрушением участков мозга и их стимуляцией показали, что наружные слои мозга очень существенны для высших форм сознания и сенсорных функций. По аналогии со слоями горных пород глубинные слои мозговой ткани объявлялись древними образованиями, наиболее примитивными из которых признаны внутренние структуры среднего мозга. При разрушении этих областей животные погибали.
Дальнейший прогресс был связан с детальным анализом строения мозга, в первую очередь с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся такими учеными, как английский анатом Аугуст фон Валлер. Он разработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, — это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые из этих крупных клеток можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы сделать хорошо видимыми отдельные клетки.
Вскоре после этого интенсивное применение улучшенных методов окраски итальянцем Эмилио Гольджи и испанцем Сантьяго Рамон-и-Кахалом показало, что в структурах мозга можно выделить клетки двух основных типов (см. гл. 2): нервные клетки, или нейроны, и массу клеток, как бы склеивающих нейроны, — нейроглию, или просто глию. С тех пор микроскопический анализ мозга и его частей стал третьим важнейшим инструментом в стандартном наборе исследователя.
Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединенных между собой отростками, возник другой вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий ожесточенные споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами — осуществляется ли она электрическим или химическим путем? К середине 1920-х годов, однако, большинство ученых были готовы принять ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов — это результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах.
Рис. 17. Нейрон в коре мозжечка взрослой крысы, окрашенный по Гольджи. В результате химической обработки этот крупный нейрон Пуркинье полностью окрасился серебром, чем и объясняется его темное изображение на фоне окружающих клеток. Отчетливо видна очень сложная система дендритов, отходящих от тела клетки.
Эксперименты, о которых сообщили английский фармаколог сэр Генри Дейл и австрийский биолог Отто Лёви, были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче. Эти открытия привели к использованию четвертой исследовательской стратегии: на нервы и мышцы стали непосредственно воздействовать растительными экстрактами и синтетическими препаратами, чтобы сравнить получаемый эффект с тем, который производит возбужденный нерв. Хотя теория химической передачи рассматривалась как единственно возможное и достаточное объяснение реакций конечностей и внутренних органов на нервные сигналы, установить ведущую роль этого механизма в связях между нейронами мозга и в некоторых других местах тела оказалось гораздо труднее.
Современная аналогия
В результате этих с таким трудом завоеванных открытий возникла столь сложная картина строения мозга даже у мелких животных, что воображение отказывается ей верить. Историю науки о мозге в XX веке еще предстоит написать. Когда это будет сделано, в качестве рабочей аналогии живого мозга, возможно, будет использован компьютер.
Наиболее удачные аналогии помогают ученым интерпретировать эксперименты на мозге в соответствии с каким-нибудь грандиозным планом, уже известным в природе, — либо в той его форме, которую мы видим и наблюдаем, либо в той, какая возникает в нашем воображении. Однако в конце концов ни одна модель, как бы хорошо она ни воспроизводила элементы мозговой деятельности, не будет признана полностью приемлемой, если она не сможет предсказать такие особенности работы мозга, которые в данный момент не очевидны. Наша цель состоит не в том, чтобы создать модель или машину, способную воспроизвести или объяснить кое-что из того, что, как нам уже известно, может делать мозг. Удачной моделью скорее будет та, которая объяснит, что же именно делает мозг и как он это делает.
Научный метод
Истинная экспериментальная наука о мозге (или о любом другом объекте, представляющем интерес) нуждается в методе, который позволяет установить некоторые факты, а затем использовать их для того, чтобы поставить более глубокие вопросы и получить на них более фундаментальные ответы. Научный метод включает несколько отдельных компонентов: 1) наблюдение — точную фиксацию применяемых методик, экспериментальных условий, в которых ведутся наблюдения, и результатов эксперимента; 2) проверку — повторение работы другими исследователями при тех же условиях с целью подтвердить или же поставить под сомнение полученные результаты; 3) интерпретацию — размышление о том, что означают результаты, с целью выработать гипотезы для планирования дальнейших экспериментов.
Процесс перехода от наблюдения к формулировке обобщающей гипотезы и к экспериментальной оценке этой гипотезы известен как индуктивный способ мышления. Ученые, пользующиеся этим методом, утверждают, что они с самого начала обходятся без предвзятых идей, а просто дают возможность природе выразить себя в фактах, которые можно собрать путем кропотливых наблюдений. Противоположная стратегия, формулировку которой приписывают Аристотелю, состоит в том, чтобы мыслить дедуктивно. Дедуктивный способ мышления начинается с глобальной гипотезы, вслед за чем планируются эксперименты, подтверждающие ее справедливость.
Большинство ученых, вероятно, используют кое-что от каждого метода. Практически невозможно не иметь каких-то предварительных впечатлений, с которыми связано взаимодействие мозга с внутренней или внешней по отношению к телу средой. Область, изучающая поведенческие реакции организмов в ответ на определенные виды внутренних догадок или намеков, начиная эксперимент, и так же невозможно проводить наблюдения, не используя никаких идей в качестве исходного фона. Действительно, если у вас нет никакого представления о том, что вы ищете, вы, вероятно, никогда не сможете оценить то, что увидите. Однако, если данные представлены в соответствии с правилами науки, не исключена возможность того, что один ученый подвергнет сомнению их интепретацию, сделанную другим ученым. Посторонний наблюдатель, не разделяющий предубеждений первооткрывателя, может дать полученным результатам иное объяснение. Так часто и происходит. Искусство ученого в таком случае состоит в умении по-новому оценить наблюдения, сделанные кем-то другим, а затем организовать новые эксперименты, которые подтвердили бы прежние выводы или позволили бы объяснить те же факты по-иному.
Научное исследование мозга, мышления и поведения
Обширная область исследований, на данных которой базируется в основном эта книга, получила название нейронауки, т.е. науки о нервной системе. Этот термин был введен в конце 1960-х годов американским биологом Фрэнсисом Шмиттом. Специалисты в этой области пытаются проникнуть в молекулярные, клеточные и межклеточные процессы, или внешних стимулов (раздражителей), называется психологией. Часть психологии, концентрирующая свое внимание на том, как люди выполняют высшие интеллектуальные функции (такие, как речь, абстрактный математический или логический анализ), называется когнитивной психологией. Цель этих дисциплин состоит в том, чтобы понять, что обусловливает и видоизменяет поведение. Несмотря на возвышенный характер этих целей, для полного понимания таких явлений требуются в первую очередь объяснения, основанные на биологических закономерностях работы различных отделов мозга.
Рис. 18. Центральная нервная система (выделена красным цветом) полностью заключена внутри черепа и позвоночника. Периферические нервы направляются из этих костных вместилищ к мышцам и коже. Другие важные отделы периферической нервной системы — вегетативная система и диффузная нервная система кишечника — здесь не показаны.
Если мозг настолько сложен, а процессы, лежащие в основе мыслительных актов, столь неуловимы, то как вообще можно начинать его изучение? Лучший способ ответить на этот вопрос — обратиться к устройству мозга.
Строение нервной системы
Подобно представителям официальных властей, специалисты в области нервной системы склонны придумывать все новые и новые названия для старых вещей, не отказываясь в то же время и от прежних названий. В результате появилось множество почти равноценных названий для одних и тех же структурных звеньев. Пока что мы сохранили термин «мозг» для мозга, но, чтобы должным образом описать «мозг», мы должны прежде всего ввести термины «центральная нервная система» и «периферическая нервная система». Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа или позвоночного столба (рис. 18). Головной мозг — это часть ЦНС, заключенная в полости черепа. Вторым крупным отделом ЦНС является спинной мозг.
Нервы входят в ЦНС и выходят из нее. Если эти нервы лежат вне черепа или позвоночника, они становятся частью периферической нервной системы (см. рис. 18). Некоторые компоненты периферической системы имеют весьма отдаленные связи с центральной нервной системой; многие ученые считают даже, что они могут функционировать при весьма ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты, которые, по-видимому, работают самостоятельно, составляют автономную, или вегетативную нервную систему, о которой речь пойдет в последующих главах. Теперь же нам достаточно знать, что вегетативная система в основном ответственна за регуляцию внутренней среды: она управляет работой сердца, легких, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Пищеварительный тракт имеет свою собственную внутреннюю вегетативную систему, состоящую из диффузных нервных сетей.
«Географическая» схема организации мозга
Назвав основные части нервной системы, мы только начали ознакомление с запутанной неврологической номенклатурой. Один из способов понять соотношения между важнейшими структурами мозга состоит в том, чтобы представить их в терминах другой организационной схемы, которой мы пользуемся ежедневно: речь идет о географических терминах, необходимых для понимания нашего места в мире. Самая крупная единица, о которой мы обычно вспоминаем, — это наша планета Земля. Самая мелкая единица, подлежащая рассмотрению, — отдельный гражданин, индивид. Люди существуют в определенных местах, где они живут и работают, — в лесной хижине, домике на ферме, доме в небольшом городке, квартире в столице. Каждое такое место находится в пределах штата (района, департамента, кантона), который в свою очередь лежит в пределах какой-то страны. Местонахождение, штат, страна — все они помещаются в рамках государственных границ на одном из континентов.
Рис. 19. На этих отдельных срезах мозга можно увидеть важнейшие области и детали строения мозга. Левое и правое большие полушария, а также целый ряд структур, лежащих в срединной плоскости, разделены пополам. Внутренние части левого полушария изображены так, как если бы их полностью отпрепарировали. Глаз и зрительный нерв, как видно, соединяются с гипоталамусом, от нижней части которого отходит гипофиз. Мост, продолговатый мозг и спинной мозг являются продолжением задней стороны таламуса. Левая сторона мозжечка находится под левым большим полушарием, но не прикрывает обонятельную луковицу. Верхняя половина левого полушария разрезана так, что можно увидеть некоторые базальные ганглии (скорлупу) и часть левого бокового желудочка.
Из рис. 19 и 20 видно, что мозг состоит из ряда хорошо различимых отделов. Внутри этих отделов имеется много произвольных границ между подотделами. (При взгляде на Землю со спутника границы между странами тоже неразличимы.) Границы на мозге были установлены специалистами, которые не всегда пользовались отчетливыми ориентирами. Исследователи мозга называют такие «государства» областями, комплексами или формациями. Эти структурные единицы делятся в свою очередь на более мелкие, но также произвольно определяемые участки, называемые полями или ядрами, в зависимости от того, насколько тесно в них располагаются отдельные «жители» — нейроны.
Рис. 20. Нерасчлененный мозг: показаны основные структуры, участвующие в сенсорных процессах и внутренней регуляции, а также структуры лимбической системы и ствола мозга.
Континенты, страны и штаты
Теперь давайте облетим вокруг «планеты Мозг» и познакомимся с частями, эквивалентными материкам. При первом же взгляде на мозг вы сразу заметите два крупных парных образования — правое и левое полушария (рис. 21). Поверхностный слой полушарий — их кора — вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг — один из трех больших континентов планеты (см. рис. 22, бежевый цвет). Два других континента, тоже получившие названия по их расположению, — это средний мозг и задний мозг.
Передний мозг. Помимо коры больших полушарий передний мозг включает четыре других, меньших «государства»: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя желудочками). Структурам переднего мозга обычно приписывают «высшие» интеллектуальные функции.
Эти «государства» в свою очередь делятся на внутренние административные единицы наподобие штатов. Главные «штаты» коры головного мозга — это ее доли, получившие названия по их местоположению (в скобках указаны их главные функции): затылочная доля (зрение); височная доля (слух, а у людей и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).
Миндалина, гиппокамп, перегородка и базальные ганглии рассматриваются как «альянс», или объединение, о котором мы будем говорить чуть позже.
Средний мозг. Образования типа государств на континенте среднего мозга — таламус и гипоталамус (рис. 22, голубой цвет). Внутри них выделяются области типа штатов, а в них — «округа» или еще более мелкие единицы. В особых таламических полях и ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящий из него. Гипоталамические поля и ядра служат передаточными (релейными) станциями для внутренних регуляторных систем — они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.
Задний мозг. Основные «страны» заднего мозга — это (варолиев) мост, продолговатый мозг, ствол мозга и мозжечок (малый мозг) (см. рис. 22, сиреневый цвет). Структуры, лежащие внутри моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка, как правило, взаимодействуют со структурами переднего мозга через реле в среднем мозге. Через мост и ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой. Поля и ядра моста и ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Из того факта, что мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга, был сделан вывод, что он получает и модифицирует информацию о положении тела и конечностей, прежде чем эта информация поступит в таламус или кору. В мозжечке хранятся основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре.
Рис. 21. Большие полушария человеческого мозга (вид сзади и сверху).
Альянсы. Люди, живущие в разных местах земного шара, часто объединяются для достижения определенных целей, — имеются, например, ассоциации врачей, исследователей космоса, борцов против ядерного оружия. Некоторые клетки мозга, или нейроны, тоже объединяются для достижения коллективных целей. Такие объединения носят функциональные названия: «сенсорная система», «двигательная система» и т.п. Каждая функциональная система включает все нервные структуры, участвующие в выполнении данных функций.
Мы найдем в организации мозга и аналоги политических союзов, образуемых рядом стран для совместного осуществления общих целей. Один из важнейших союзов мозговых структур — лимбическая система, названная так потому, что она объединяет внутренние края коры (limbus — по-латыни «кайма») (см. рис. 102). Эта группа структур помогает регулировать эмоциональное состояние.
Некоторые другие примеры функциональных альянсов, т.е. групп подразделений, объединенных для выполнения специфических функций, приведены в табл. 1.2.
Таблица 1.2. Альянсы мозговых структур и их функции
Альянс | Функция |
Сенсорный | Специфические ощущения |
Рецепторы в коже и мышцах; ядра-переключатели в спинном мозгу и таламусе; кортикальные проекции | Зрение |
Слух | |
Обоняние | |
Вкус | |
Соматическая чувствительность | |
Двигательный | Специфические движения |
Мышцы; спинальные мотонейроны | Рефлексы |
Мозжечок, базальные гангли | Запуск и контроль определенных форм двигательной активности |
Двигательная кора, таламус | Сложные движения в суставах |
Внутренней регуляции | |
Гипоталамические ядра и гипофиз | Размножение |
Аппетит | |
Солевой и водный баланс | |
Поведенческого статуса | |
Ствол мозга, мост, кора | Сон, бодрствование, внимание |
Рис. 22. «Страны» головного мозга человека. Слева — доли коры, в том числе области, связанные с телесными ощущениями и контролем произвольной мускулатуры. Справа — вид срединной поверхности правого полушария.
Самопостроение мозга
Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.
На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков — эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.
На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга — «штатов» или целых «стран». Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.
Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия — так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.
Рис. 23. Стадии развития человеческого мозга. На 30-дневной стадии можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К двум месяцам достаточно развита и большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения.
Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.
Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток — это базальные ганглии (от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание), из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) — столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.
Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки — мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.
Чтобы подробно рассказать о развитии нервной системы, нужно прочесть целый курс лекций. Для наших целей, однако, достаточно будет рассмотреть два простых, но существенных аспекта этого процесса: эмбриологические перестройки, ведущие к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и некоторые моменты клеточной дифференцировки.
Что касается процессов детерминации, то наиболее важный момент наступает вскоре после формирования нервной трубки, когда с каждого ее боку как раз посередине образуется продольный желобок, отделяющий основание трубки от ее «крыши» (см. еще раз рис. 23). В целом этот желобок отделяет также сенсорные функции (которые почти исключительно связаны с производными «крыши») от двигательных (связанных с производными основания). Этот общий принцип действует на всем пути от спинного мозга до среднего мозга включительно. Однако на развивающийся передний мозг эта демаркационная линия не распространяется. Все, что в конечном итоге развивается из переднего мозгового пузыря, в том числе промежуточный мозг и базальные ганглии, носит по существу «сенсорный» характер. И все-таки даже здесь нижние части обнаруживают тенденцию к «моторности». Основание промежуточного мозга, образующее впоследствии гипоталамус, можно рассматривать как «двигательную» часть закладки переднего мозга, хотя эта часть будет посылать команды главным образом внутренним регуляторным системам.
Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Клеточный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки — будущее пространство желудочков, — называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых впоследствии в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.
Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях — от спинного до конечного мозга. В корковых областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь в основном с клетками той же области, формируются последними.
В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий. (1) Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают, что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют какие-то сигнальные вещества, которые и воздействуют на растущие из эпендимы клетки каким-то еще неизвестным образом. (2) Клетки детерминированного участка начинают делиться. (3) Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения. (4) Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются «ядра» взрослой нервной системы. (5) Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки. (6) Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов. (7) В конце концов «правильные» связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались «неудачными» или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как «запрограммированная гибель клеток». (8) После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.
Изучение вопроса о том, почему происходит прекращение роста и формирования нервных связей, — сегодня одно из наиболее энергично разрабатываемых направлений в этой области науки. В конечном итоге понимание таких механизмов могло бы помочь в восстановлении нервных функций у детей и даже у взрослых, если повреждение мозга произошло после того, как развитие завершилось.
Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное значение приобретает обеспеченность этого процесса необходимыми материалами. В период формирования эмбриона физиология матери адаптируется таким образом, чтобы удовлетворить все возможные потребности растущего плода, невзирая на нужды самой матери. Разумеется, важную роль играет надлежащее питание. Кроме того, развивающаяся нервная система весьма чувствительна к инфекционным заболеваниям материнского организма и другим физиологическим «неприятностям». Некоторые вирусы или принимаемые матерью препараты могут быть источниками химических сигналов, нарушающих управление быстрым ростом и созреванием нервной системы. Характер и тяжесть врожденных дефектов обычно зависят от того, на какой стадии развития возникли помехи и как долго они воздействовали.
«Центральная догма» нейробиологии
Все, что будет говориться в этой книге, основано на предположении, что все нормальные функции здорового мозга и все их патологические нарушения, какими бы сложными они ни были, можно в конечном счете объяснить исходя из свойств основных структурных компонентов мозга. Мы называем это утверждение нашей «центральной догмой». Давайте рассмотрим это более подробно.
В основе всего, что делает мозг (функционирует ли он нормально или нет), лежат события, происходящие в определенных частях мозга. Под словом «части» мы подразумеваем области или структуры мозга. Под словом «события» — те действия, которые совместно производят эти части.
Однако многие из этих действий крайне сложны, и в большинстве случаев ученые еще не могут сказать наверняка, какие части мозга наиболее важны для их осуществления и что именно делают эти части. И все же в сравнении с почти полным невежеством по этим вопросам, существовавшим вплоть до нашего столетия, мы располагаем сейчас значительным количеством важнейших сведений. Основные данные о том, как организован мозг и как он функционирует, составляют фундамент науки о нервной системе. Углубить эти сведения настолько, чтобы в конце концов можно было понять самые сложные проявления деятельности мозга, — вот основная цель интереснейших исследований, которые ведутся сегодня.
Размышления о «сознании»
Однако, прежде чем идти дальше, мы должны раскрыть одно противоречие, содержащееся в нашем главном положении. Что подразумевается под словами «все, что делает мозг»? Конечно, движение, ощущение, еда, питье, дыхание, речь, сон и все другие действия, перечисленные в табл. 1.1. Но включаются ли сюда и «психические акты» — наши думы и мечты, мысли и озарения, надежды и чаяния? В прежние времена считалось, что эти психические акты отделены от функций мозга и связаны с нематериальной и таинственной областью, называемой «сознанием».
В этой книге проводится точка зрения, согласно которой «сознание» возникает в результате совместных действий множества клеток мозга, так же как пищеварение есть результат совместных действий клеток пищеварительного тракта. Может быть, вам нелегко будет принять такое утверждение, но это не должно погасить вашей любознательности. Если ученый сталкивается с «фактом», который кажется сомнительным, он обычно говорит себе: «Ну что ж, посмотрим, что дадут последующие эксперименты (или их анализ)». Если утверждение «психика есть продукт деятельности мозга» огорчает вас, проанализируйте содержащиеся в этой книге факты, а потом решите для себя, что вы думаете по этому поводу.
Основные концепции
Теперь давайте рассмотрим два основных тезиса, которые нужны для того, чтобы начать изучение материала, изложенного в последующих главах.
1. Нервная система действует в пределах всего тела. Нервная система — это телесный орган, ответственный а) за возможность воспринимать окружающий мир и реагировать на него; б) за координацию функций других органов, от которых зависит существование организма, — таких функций, как еда, питье, дыхание, движение и размножение; в) за хранение, упорядочение и извлечение информации о прошлом опыте.
Нервная система состоит из двух отделов: а) центральной нервной системы, включающей головной и спинной мозг, которые помещаются во внутренних полостях черепа и позвоночника, и б) периферической нервной системы, состоящей из периферических нервов кожи, мышц, костей и суставов, а также двух других подсистем — вегетативной нервной системы, регулирующей функции внутренних органов, и диффузной нервной системы кишечника, управляющей деятельностью пищеварительного тракта.
2. Отдельные функции нервной системы осуществляются ее подсистемами, организованными в соответствии со своим назначением. Выполнение каждой из мозговых функций — ощущения, движения, различных регуляторных действий — возложено на отдельные системы. Соотношение частей внутри каждой системы легче всего объяснить, пользуясь понятиями ранга или иерархии. Кроме того, между определенными частями нервной системы существуют специфические, и притом очень важные, связи.
Рис. 24. Лэри Риверс. «Не уходите и я» (Don't Fall and Me). 1966, масло и коллаж; холст, укрепленный на дереве. Собрание Дж. Мура, Нью-Йорк.
Представить себе характер этой иерархии, возможно, помогло бы сравнение с лифтом в многоэтажном здании. Чтобы подняться с первого этажа на третий, нужно проехать мимо второго этажа. Если здание — это нервная система, а этаж — тот или иной отдел мозга, то чем выше этаж, тем более сложные, хотя и не обязательно более «возвышенные», функции он выполняет. Процесс переработки информации тоже носит иерархический характер: она поступает из «низших» отделов периферической нервной системы и спинного мозга в «высшие», такие как кора больших полушарий.
Зная, что активность одного уровня оказывает возбуждающее влияние на другой уровень, а также определив ряд имеющихся связей внутри иерархической системы, можно отчасти понять действия, выполняемые на каждом уровне; однако современное состояние наших знаний не позволяет объяснить эти процессы во всех деталях. Может быть, то, что происходит, больше всего напоминает работу частей телевизионного приемника или компьютера, когда через них проходит поток электронной информации. Различные электронные компоненты распознают характер сигналов и реагируют лишь на те из них, на которые они запрограммированы; в то же время другие компоненты отфильтровывают ненужные или нежелательные формы сигналов. Компоненты нервной системы, т.е. нейроны, тоже проявляют электрическую активность. И хотя пока у нас нет достаточных оснований считать их живыми транзисторами, на сегодня эта аналогия может считаться наиболее удачной.