Великое дело — название книги, хотя, пожалуй, это столь же справедливо для главы или статьи. Правильно выбранное название наполовину определяет успех печатного произведения. Раньше заголовки были длинные, но красивые: «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за существование». Звучит? Звучит. Теперь названия не менее длинные, но уже не такие красивые: «Синапсис хромосом в профазе мейоза у мышей, дигетерозиготных по частично перекрывающимся инверсиям, включающим в себя инсерции гомогенно окрашиваемых районов в первой хромосоме». Звучит? Не звучит! А я вот, такую статью написал. Что делать — время такое.
Один раз я попробовал назвать статью красиво: «Геногеография лисиц в Русской Америке в начале XIX века». Отправил ее в советский «Журнал общей биологии». Статью приняли. Но редактор журнала потребовала заменить Русскую Америку на Аляску. Я ей возразил, сказав, что называть Русскую Америку в начале XIX века штатом Аляска все равно, что Киевскую Русь XI века — Украинской ССР. Но это не убедило редактора. Она мне написала, что «главный редактор и еще одна организация решительно настаивают на изменении». Было это во времена, когда все пуще греха боялись пропустить намек. А ну как американцы прочтут это название и воспримут его как намек на то, что мы бывшую Русскую Америку опять хотим сделать русской? Я полагаю, именно этого боялись главный редактор и еще одна организация. Но мне-то что за дело до их боязней? Я обиделся, забрал статью из журнала и отправил ее в американский «Journal of Heredity». Американцы ее под тем же моим названием напечатали. Нет у них этого нашего навыка везде видеть намеки.
Всё это я вам рассказываю, чтобы вы поняли, как важно выбрать правильное заглавие. Ну разве это подходящее название для главы — «От нечего делать»? А что бы вы сказали, если бы увидели статью под таким названием в научном журнале? А ведь была такая статья в «Вестнике естественной истории» в 1854 году. Написал ее выдающийся русский зоолог Карл Францевич Рулье. Цитаты о пегостях у кошек, которые я приводил раньше, были, взяты именно из нее, А начиналась она такими словами:
«Как часто мы говорим, что не делаем ничего потому, что делать нечего: «мы так поставлены невыгодно, что около нас все уже известно, все обследовано; то ли дело путешествующего за морем: для него все ново, наблюдений не оберешься». Как часто нам твердят, что мы только для оправдания себя ссылаем вину на нас окружающее, и что стоит лишь уметь взяться за дело, стоит лишь не шутя захотеть, и каждому представится бездна случаев быть посильно полезным истине и науке. Твердят нам часто, но, видимо, недостаточно; по крайней мере, мы это часто забываем».
После этих слов Рулье приступил, к описанию открытия, которое он совершил, по его собственным словам, «от нечего делать». Поскольку это его открытие имеет самое непосредственное отношение к тому, о чем мы уже говорили в этой книжке — к закономерностям распределения белых пятен, пегостей у млекопитающих, а также потому, что эта работа Рулье написана совершенно замечательным слогом, я продолжу цитирование.
«Глубоко поучителен для нас случай, которым мы почти поневоле дошли до уяснения весьма запутанного обстоятельства, бывшего до того в науке совершенно темным.
Было время, когда удерживаемые дома продолжительным недугом, мы проводили досужные часы у окошка. Ежедневно, особенно же в базарные дни, мимо нас проходит множество лошадей. Читая что-либо или сидя без всякого дела, мы невольно, от нечего делать, смотрели на лошадей и не заметили, как вкралось в душу наблюдение, что очень много лошадей белоножек; впоследствии к этому присоединилось и другое, что несравненно чаще лошадь белоножка на задние ноги, нежели на передние.
Однажды, когда перед нами прошло несколько сот лошадей кавалерийского полка, наблюдение это дошло до такого ясного сознания, что начало нас сильно занимать. Мы держали заклад с товарищами, что узнаем, которые ноги у лошади белые, ежели только они нам скажут, сколько у нее белых ног; за каждый угаданный случай нам платили единицу пени, а мы платили три за неугаданный случай, и к величайшему нашему удовольствию мы постоянно были в выигрыше, т.е. из всего числа наблюдаемых лошадей более трех четвертей подходили под замеченный нами закон, состоящий в том, что у лошадей белоножек белеют прежде задние ноги (чаще задняя правая), потом уже передние (чаще левая передняя), так что ежели у лошади одна белая нога, то это всего чаще одна из задних ног (чаще правая), ежели три белых, то обыкновенно при двух задних бела одна передняя, и, наконец, обе передние белы обыкновенно только при обеих белых задних. Пусть поверит нас сам читатель: просим об одном только, чтобы он не ограничился одним случаем наблюдения (он с первого же раза может попасть на исключение), а чтобы назначил себе немалое число наблюдений, положим хоть сотню, — и уверены заранее, что читатель за свой труд, конечно, довольно легкий, улыбнется самодовольно, сознав истину так легко и нечаянно, от нечего делать».
Я очень надеюсь, что читатель простит мне такую длинную цитату, но право же, она очень хороша, имеет прямое отношение к нашей проблеме, а главное, весьма поучительна. Потому что я сейчас намереваюсь призвать вас от нечего делать заняться геногеографическими исследованиями. Помните, «что стоит лишь уметь взяться за дело, стоит лишь не шутя захотеть, и каждому представится бездна случаев быть посильно полезным истине и науке».
В предыдущей главе мы с вами обсуждали проблемы геногеографии кошачьих популяций. И все больше обращались то к римлянам, то к викингам, то к британским колонистам. А что ж наша земля, не богата ли она людьми, кошками и сложными историческими перипетиями, связанными с многочисленными миграциями и переселениями народов? А как разнообразны экологические и климатические условия на нашей территории!
Как все эти факторы сказываются на генетических профилях кошачьих популяций? Не знаю. Очень уж мало точек на геногеографической карте нашей страны. Около полутора десятков городов было исследовано мною и моими друзьями. Да и как исследовано? Все больше сналету, когда нечего было делать в командировке, в отпуске или по причине метеоусловий аэропорта посадки. На вас вся надежда, любезный читатель, что подхватите вы эту эстафету из моих слабеющих рук и понесете дальше по городам и весям нашей необъятной родины святое дело кошачьей геногеографии.
Если вы намерены всерьез заняться геногеографией кошек, то должны понимать, что это занятие чрезвычайно ответственное. Хуже нет, когда за это дело берутся люди недостаточно квалифицированные. Они могут насчитать такого, что потом геногеографы всего мира будут ломать голову, как могла возникнуть такая популяция, которая ни на что не похожа. С Марса она, что ли, вселилась? А на самом деле она ниоткуда не вселялась. Просто мы безответственно считали кошек. И со мной такой грех был поначалу.
Поэтому, чтобы предотвратить ошибки в диагностике мутаций, я предлагаю вам до выхода на подсчет кошек проработать дома предлагаемый ниже определитель. Почему дома? Потому что в ходе вашей миниэкспедиции у вас не будет времени долго и подробно рассматривать бродячих котов. Они, как правило, этого не любят.
Маловероятно, что вы будете иметь такие благоприятные условия, какие имели мы с диктором Центрального телевидения Инной Ермиловой во время нашей экспедиции по подсчету московских кошек. Мы снимали передачу по геногеографии для учебной программы. И был у этой передачи замечательный редактор [мне вообще с редакторами везет). Усилиями нашего редактора были мобилизованы учителя биологии из нескольких московских школ. Они, в свою очередь, мобилизовали своих учеников [я так полагаю, что их освободили от уроков), выдали каждому по пузырьку валерьянки и послали на отлов бродячих кошек. Нас с Инной на казенном микроавтобусе привозили на точку. Мы становились в задумчивые позы [я — весь в белом, она — вся в красном), режиссер командовал «Мотор!», и в этот момент очередной школьник выпускал на нас очередного кота. Одним словом, вся операция была построена по принципу «рояль в кустах». Вряд ли вас будут ждать за каждым углом школьники с
котами. Так что наберитесь терпения.
Кроме того, вы должны считаться не только с котами, но и с общественным мнением: человек, который заходит во дворы и подворотни, что-то там высматривает и вынюхивает, такой человек вызывает обоснованные подозрения. В лучшем случае его принимают за налогового инспектора, в худшем — за иностранного агента. А когда этот человек после высматривания и вынюхивания достает записную книжку и в нее что-то записывает, то подозрения крепнут и могут привести к крайне нежелательным последствиям. Поэтому котов следует наблюдать незаметно, по возможности на ходу и даже не замедляя шага. При таких условиях работы особое значение приобретает быстрота реакции и хорошее знание предмета.
На усовершенствование последнего качества и ориентирован предлагаемый ниже полевой определитель кошачьих мутаций. В нем перечислены не все, а только наиболее распространенные мутации. Построен он по принципу, обычному для биологических определителей: тезис — антитезис. Вы читаете первую строку. Если утверждение, высказанное в ней, верно для наблюдаемой особи, вы отмечаете соответствующую мутацию и переходите на вторую строку, и так далее.
Рассмотрим теперь, как пользоваться этим определителем на конкретных примерах.
Пример 1. Кот Леопольд. У него длинная шерсть (И), он не белый, имеет белое пятно на животе (SJ), рыжих пятен нет, он не черный, окраска нормальной интенсивности серая, он полосат.
Генотип: //, S..
Пример 2. Кошка Машка. Шерсть короткая, не белая, белых пятен нет, окраска черепаховая: рыжие (0о) и черные (аа) пятна, окраска нормальной интенсивности, по рыжим пятнам мраморные разводы (W).
Генотип: Оо, аа, tbtb.
Пример 3. Кот Матроскин. Шерсть короткая, не белая, белых пятен нет, рыжих тоже нет, интенсивность окраски нормальная, окраска серая, полосатая.
Генотип: дикий тип
Прежде чем вы приступите к сбору материала, я должен сделать еще несколько предупреждений.
Первое: если вы не уверены в диагнозе, не записывайте его. Регистрируйте только тех котов, диагноз генотипа которых не вызывает у вас сомнений.
Второе: лучше не включать в анализ котят. На их детской шерсти многие гены окраски проявляются нечетко.
Третье: если вам попадется на глаза кошачья семья, включайте в анализ только одного из представителей этой семьи, выбранного наугад.
Четвертое: не обращайте внимания на явно породистых котов. Они, как правило, размножаются по плану и не вносят вклада в генофонд свободно скрещивающейся популяции местных кошек.
Пятое: многолетний опыт показывает, что лучше всего считать кошек по росе — часов в 6 утра. В это время кошки наиболее активно гуляют по улицам, а люди — наименее.
Шестое: при проведении наблюдений полезны некоторые элементы секретности. Я в свое время поступал так. Когда в моей памяти накапливалось более пяти котов, я заходил в телефон- автомат, снимал трубку и говорил: «Мария Ивановна, напомните мне, пожалуйста, телефон Ивана Ивановича. Да, спасибо, записываю». После этого я спокойно переносил информацию из головы в книжку, еще раз благодарил Марию Ивановну, вешал трубку и шел дальше. Сейчас, с появлением мобильных телефонов, все стало еще проще - не надо искать телефон-автомат.
Как вести записи?
Напоминаю, что вы учитываете котов не дома на диване, а на шумной улице. Поэтому у вас нет времени подробно их описывать.
Вы должны в уме определить его генотип и отметить в записной книжке, какие мутации в фенотипе этого кота проявляются. Можно, конечно, вести записи, как мы делали в описании
примеров: 1: II, S.; 2: о, аа, tbtb 3:
Это экономит время, но потом такую запись неудобно обрабатывать статистически. Гораздо удобнее заранее расчертить в записной книжке таблицу, которую я предлагаю вашему вниманию ниже. В ней обозначены все мутации, а на ходу вы в каждую строку записываете генотип наблюденного кота, ставя крестики в тех столбцах, где надо. Наши примеры в этой таблице будут записаны следующим образом.
Такая форма записи удобна во .всех отношениях. Но за сбором информации (если уж вы решили быть посильно полезным истине и науке) следуют ее статистическая обработка и анализ. В эту часть дела я тоже хотел бы вас посвятить.
Мы уже говорили с вами о том, что частота мутантного фенотипа и частота мутантного аллеля в популяции — вещи разные. Если доминантные аллели проявляются в фенотипе как у гомо-, так и у гетерозигот, то рецессивные — только у гомозигот.
Рассмотрим сначала принцип вычисления частоты доминантного аллеля, например аллеля О, который по-разному проявляется у гомо- и гетерозиготных кошек. Первые полностью рыжие, а вторые — черепаховые. Гомозиготы по нормальному аллелю о не имеют рыжего цвета в окраске.
Обследуя популяцию, мы обнаружили 8 рыжих кошек, 14 черепаховых и 78 не рыжих.
Рассчитаем частоту аллеля О. В зиготах, из которых возникли рыжие кошки, он был представлен в двух экземплярах. Следовательно, если счет вести на зиготы, общее количество аллелей О в этих кошках равно 16. У черепаховых кошек один аллель О и один о. Значит, общее количество аллелей О в популяции 16 + 14 = 30. Всего нами было учтено 100 кошек. Каждая кошка содержит по два аллеля, то есть общее количество аллелей данного гена в популяции равно 200. Отнеся количество аллелей 0 к общему количеству аллелей, мы получаем оценку частоты аллеля О, равную 15 %.
При подсчете частот определенных аллелей нужно помнить о том, что аллели разных генов могут взаимодействовать друг с другом и маскировать друг друга. Например, белая кошка может быть и гомозиготной по гену О и гетерозиготой Оо, и гомозиготой по нормальному аллелю оо. Но, поскольку аллель W препятствует развитию окраски любого типа, вы ничего не можете сказать о том, какой из аллелей рыжей окраски она несет. Потому белых кошек нужно исключить из выборки при подсчете частот всех остальных алеллей окраски.
Рабочая формула для подсчета частоты аллеля О будет иметь вид:
В этой и во всех следующих формулах р — частота соответствующего аллеля; N — общий объем выборки, а п — число кошек соответствующего фенотипа.
Для аллеля О мы довольно легко вычислили его частоту в популяции, потому что он по-разному проявляется у гомо- и гетерозигот.
А как вычислять частоту рецессивных аллелей, которые у гетерозигот не проявляются? Подсчет частот таких аллелей производится на основе соотношения Харди — Вайнберга, о котором мы уже говорили. Напомню, что в популяции, на которую не действуют отбор и другие факторы микроэволюции, соотношение частот фенотипов в популяции определяется по следующей формуле:
где р — частота аллеля A; q — частота аллеля а.
Поэтому для подсчета частоты любого рецессивного аллеля можно использовать выражение:
Таким образом, зная частоту гомозигот по рецессивному аллелю, мы можем определить частоту этого алллея. Для аллеля / эта формула будет иметь вид:
Мы вынуждены исключать из выборки для подсчета частоты аллеля черной окраски как белых кошек, у которых никакая окраска не проявляется, так и рыжих. Мы уже говорили о том, что на фоне рыжей окраски невозможно установить разницу между не-агути (па) и агути (А_} типом распределения пигмента в волосе.
Для аллеля ослабленной окраски:
Здесь комментарии не требуются.
Характер рисунка не выявляется как при отсутствии окраски {W_), так и на фоне не-агути окраски (аа). Поэтому формула для подсчета частоты аллеля £ь имеет вид:
Частоты доминантных мутантных генов удобнее всего считать, вычитая из единицы частоты соответствующих нормальных рецессивных аллелей. Для гена УИформула будет такой:
Для аллеля S:
После всех этих расчетов вы можете нанести на геногеографическую карту вашу точку. И здесь наступает самый интересный этап. Вы должны понять, почему генетический профиль исследованной вами популяции именно таков, как он есть, а не какой-нибудь другой. Как он соотносится с профилями близлежащих популяций? Отдаленных, но связанных историческими или транспортными связями с вашей популяцией? Какие из факторов эволюции обусловили формирование этого профиля? Отбор? Миграция? Бутылочное горлышко численности?
Для решения всех этих проблем вам придется мобилизовать все резервы вашей эрудиции, интуиции и фантазии. И если какого-то из этих качеств не хватает, придется их пополнять. Так что дела хватит надолго. Желаю вам успеха!
Помните, «что стоит лишь уметь взяться за дело, стоит лишь не шутя захотеть, и каждому представится бездна случаев быть посильно полезным истине и науке... Пусть поверит нас сам читатель: просим об одном только, чтобы он ... назначил себе немалое число наблюдений, положим хоть сотню, — и, уверены заранее, что читатель за свой труд, конечно, довольно легкий, улыбнется самодовольно, сознав истину так легко и нечаянно, от нечего делать».
Если же вы не имеете возможности или желания подвергать себя риску, пускаясь в геногеографические экспедиции, но все- таки хотите внести посильный вклад в науку и фелинологию, займитесь селекцией кошек. О том, как это сделать — следующая глава этой книжки.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАДАЧИ
Во время подсчета кошек на улицах Эдинбурга автор встретил 12 рыжих котов, 237 не рыжих котов, 7 рыжих кошек, 17 черепаховых кошек и 26 не рыжих кошек. Какова частота аллеля О в популяции эдинбургских котов?
Изменится ли частота аллеля О через 15 лет, когда автор снова приедет в Эдинбург считать кошек, если в течение этих 15 лет в популяции будут выполняться условия Харди — Вайнберга?
В Барнауле автор подсчитал 200 кошек. Среди них не было ни одной мраморной. Можно ли сказать, что частота аллея tb в барнаульской популяции кошек равна нулю?
В Новосибирске было подсчитано 200 кошек. Среди них 80 имеют черную окраску, 2 мраморную, 12 рыжую, 75 черепаховую. Определите частоты аллелей а, £* и О.
Среди кошек города Колгуева 1% белых. Какова частота аллеля W?
Среди взрослых кошек города Анапы нет как кошек с очень большим белым пятном, так и кошек, вовсе не имеющих белых пятен: все взрослые кошки города Анапы имеют белое пятно средних размеров. Какой тип отбора действует на эту популяцию? Какова в ней частота аллеля 5?