Увы, Мендель разводил горох. Я думаю, что именно эта роковая ошибка в выборе объекта исследования сделала его судьбу такой печальной: только через 30 лет после того, как он опубликовал свои представления о законах наследственности, уже после его смерти, к нему пришло признание. Кто что ни говори о признании благодарных потомков, но прижизненная слава гораздо приятнее и полезнее во всех отношениях.

Есть все основания полагать, что, займись Грегор Мендель не горохом, а кошкой, к его посмертной великой славе непременно присовокупился бы прижизненный почет. Все дело тут в эмоциональном отношении читающей публики к объекту исследований (и ученые читатели тут не исключение). А что горох!..

Как бы там ни было, но Мендель совершил великое открытие. Он установил вечные, незыблемые и справедливые для всех живых организмов законы наследственности.

Справедливость их не надо понимать только в юридическом смысле слова, хотя и то понимание вполне обоснованно, но в том смысле, что они справедливы для всех живущих на Земле животных и растений.

В юриспруденции есть одно довольно важное положение: незнание закона не освобождает от ответственности за его нарушение. С законами Менделя ситуация вовсе пикантная: большинство организмов, обитающих на Земле, включая и почти все человечество, не знают этих законов, но строго при этом их соблюдает.

Впрочем, тут возникает философский вопрос: как они могут законы соблюдать, не зная об их существовании? Это я называю парадоксом Б. И. Токарева. Этот мой однокурсник много лет назад в ответ на обоснованные претензии преподавателя биохимии относительно слабого знания цикла трикарбоновых кислот, не сходя с места, сформулировал этот великий парадокс.

- Как же так получается, - сказал он потрясенно, - каждая клетка моего организма знает и осуществляет метаболизм в цикле трикарбоновых кислот, а я — совокупность этих клеток — я его не знаю?!

Ваш организм, дорогой читатель, знает законы Менделя. Я не уверен, что вы, носитель этого организма, их осознаете. Поэтому я позволю себе кратко изложить их здесь в применении к предмету

нашего разговора — к кошке. Если же вы, против моих ожиданий, эти законы знаете, не торопитесь, тем не менее, пролистывать, не читая, эту главу. Ведь вы их знаете вообще, а я расскажу здесь, как они применяются к кошке. Да и не только о законах Менделя пойдет здесь речь. В генетике есть еще несколько важных принципов, которые обязан знать каждый культурный человек, и уж конечно, всякий уважающий себя и своего кота кошковладелец.

Первый закон Менделя гласит:

Скрещивание особей, гомозиготных по разным аллелям, дает генетически однородное потомство, все особи которого гетерозиготны по этим аллелям.

Скрестим кота из породы, для которой характерна серая окраска, с кошкой из черной породы.

Вы помните, что доминантные аллели обозначают прописными буквами, а рецессивные — строчными. Как мы знаем из предыдущей главы, агути-окраска контролируется доминантным аллелем А, а черная не-агути — рецессивным а. Следовательно, генотипы родителей мы можем записать как АА для серого кота и аа — для черной кошки.

В процессе образования половых клеток хромосомы, несущие эти аллели, расходятся, и каждая из них попадает в отдельную гамету. Таким образом, кот дает гаметы с аллелем А, а кошка — с аллелем а.

Все зиготы, которые возникают при оплодотворении яйцеклеток, несущих аллель а, спермиями с аллелем А, имеют генотип Аа. Поскольку А доминирует над а, то все потомки первого поколения от скрещивания двух чистых пород будут одинаковыми и все будут иметь серую агути-окраску.

Первый закон Менделя: закон единообразия гибридов первого поколения.

Это скрещивание служит иллюстрацией первому закону Менделя — закону единообразия гибридов первого поколения.

Второй закон Менделя таков:

При скрещивании гетерозигот первого поколения между собой в их потомстве выщепляются разные генотипы: половина из них снова оказывается гетерозиготами, а гомозиготы по каждому из родительских аллелей составляют по одной четверти.

Скрестим серых кошек, полученных от первого скрещивания, с их братьями. Каждая такая кошка, равно как и каждый ее брат, — гетерозиготы Аа. При формировании гамет хромосомы, несущие тот или другой аллель, будут расходиться в разные дочерние гаметы. Таким образом, и у кота, и кошки будет два типа гамет: в одних будет хромосома, несущая аллель А, в других — а. Количество гамет каждого типа будет одинаково.

Существуют четыре равновероятных возможности объединения этих гамет: АА, аа, Аа и аА.

Более наглядное представление о расщеплении дает так называемая решетка Пеннета. Это весьма полезное изобретение. Я рекомендую вам использовать его при решении любых генетических задач.

Запишем по строкам и столбцам все возможные гаметы. Пересечение строк со столбцами даст нам генотипы зигот, которые возникают при объединении гамет.

В потомстве от скрещивания двух гетерозигот половина потомков — опять гетерозиготы и по четверти потомков принадлежит к одному или другому гомозиготному классу. Расщепление по генотипам во втором поколении будет

1 АА : 2Аа : 1пп

Второй закон Менделя называют законом расщепления.

Второй закон Менделя: закон расщепления.

В конечном счете важно даже не количество особей того или другого класса. Важно то, что при скрещивании одинаковых по фенотипу особей в потомстве обнаруживается особь, не похожая ни на одного из родителей. От серых кота и кошки рождается черный потомок.

Вернее, он может родиться. А может и не родиться. Второй закон Менделя позволяет предсказать вероятность его рождения. Она равна 25%. Но это не значит, что при скрещивании двух гетерозигот в потомстве из четырех котят один обязательно должен быть черным. Вспомните, в первой главе мы говорили: все вероятностные предсказания сбываются при большом числе испытаний. Из 1000 котят от скрещиваний такого типа около 250 будут гомозиготами по рецессивному аллелю. Но, взяв наугад 10 потомков, мы можем не обнаружить ни одного черного котенка.

Расщепление по фенотипам зависит от правил доминирования. В рассматриваемом нами примере А доминирует над а, и поэтому серыми будут как АА, гак и Аа. Следовательно, в данном случае расщепление по фенотипу будет в отношении 3 серых к 1 черному. Налицо несовпадение расщеплений по генотипу и по фенотипу.

Мы точно знаем, что все черные кошки имеют генотип аа. В то же время часть серых кошек имеет генотип АА, а другая часть Аа. По фенотипу они не отличаются. И те, и другие серые. Можно ли установить генотип каждой из них?

Студенты, воодушевленные научно-популярными книжками по молекулярной биологии, отвечают на этот вопрос утвердительно.

— Конечно, - говорят они. — Нужно выделить из кошки тот фрагмент ДНК, который определяет окраску шерсти, и расшифровать в нем последовательность нуклеотидов. Тогда мы узнаем, которая из серых кошек имеет два одинаковых аллеля, а которая — два разных. Так мы отличим гомозигот от гетерозигот.

Сейчас, когда мы знаем последовательность нуклеотидов в генах контролирующих окраску мы действительно можем это сделать. Но на самом деле нам нет нужды затевать всю эту кухню с выделением и секвенированием генов для того только, чтобы отличить гомозиготу АА от гетерозиготы Аа.

У генетика в руках есть гораздо более простой метод анализа генов — скрещивание. Для того чтобы определить генотипы упомянутых серых кошек, из второго поколения или любой кошки, хоть бы и пойманной на улице, — для этого нужно поставить анализирующее скрещивание. Нужно скрестить кошку, генотип которой вызывает у нас сомнение, с гомозиготой по тому аллелю, в скрытом носительстве которого мы ее подозреваем. В данном примере мы должны поставить скрещивание с черной кошкой. Ее генотип нам точно известен, Если она черная, то генотип ее — аа.

Если взятая нами в анализ особь — гомозигота АА, то результаты скрещивания будут теми же, что были при скрещивании двух чистых пород — все потомство будет единообразным — серым, согласно первому закону Менделя.

Если же эта особь гетерозиготна, то она будет давать два типа гамет: А и о в равном соотношении. Тогда половина потомков от скрещивания такой особи с рецессивной гомозиготой аа будут

гетерозиготы Аа — серые, а другая половина — гомозиготы аа — черные.

Анализирующее скрещивание — это очень эффективный метод выявления скрытых рецессивных аллелей. Но пока мы его не провели, у нас нет ясности, какой генотип скрывается за доминантным фенотипом, поэтому серых котов из второго поколения, равно как и любых других серых котов, генотип которых не проанализирован, мы будем обозначать А.. Мы знаем, что один из аллелей у такого кота — А, но не знаем, какой второй аллель — А или а — и вместо него ставим прочерк.

Доминирование — достаточно широко распространенное явление. Однако, как мы уже говорили, для некоторых аллелей характерно не полное, а промежуточное доминирование. Признак может быть выражен сильнее у гомозиготы по доминантному аллелю, чем у гетерозиготы. Так, если мы скрестим особей с большой белой пятнистостью SS с кошками, имеющими сплошную окраску ss, мы получим потомков первого поколения Ss со средним размером белого пятна. Если их скрестить друг с другом, получается одна четверть потомков с большой пегостью SS, половина со средней пегостью Ss и четверть со сплошной окраской ss. Вы видите, что в случае неполного, промежуточного доминирования расщепление по генотипам 1:2:1 совпадает с расщеплением по фенотипам.

Как вы помните, у кошек промежуточным доминированием обладают довольно мало аллелей: S частично доминирует над s, сь над cs. Для всех остальных генов окраски характерно полное доминирование.

Третий закон Менделя гласит:

Если родители различаются по двум или более признакам, то в потомстве эти признаки распределяются независимо. Иными словами, признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться в одной особи в следующем поколении.

Скрестим серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой. Поскольку серая окраска доминирует над черной, а короткая шерсть — над длинной, то все потомство первого поколения будет серым и короткошерстным. Таким образом, уже на потомках первого поколения мы увидим, что разные признаки наследуются независимо друг от друга. Доминирует не один из родителей, а доминантный признак, и неважно, от кого из родителей он получен и с каким из признаков он раньше сочетался.

Независимое распределение признаков становится еще более очевидным при анализе расщепления по цвету и длине шерсти у потомков второго поколения. Разберем его более подробно.

Итак, скрещиваются две гетерозиготы по двум парам аллелей АаЫ.

Гены, ответственные за цвет и длину шерсти, находятся в разных хромосомах. При формировании половых клеток зти хромосомы будут расходиться друг с другом и попадать в гаметы независимо друг от друга. Возникнет четыре типа разных гамет: AL, aL, А1 и о/. Количество гамет каждого типа одинаково, ибо все сочетания аллелей равновероятны.

гамет.

равна

Третий закон Менделя - закон независимого расщепления

При оплодотворении происходит объединени Вероятность возникновения каждого соче произведению частот гамет данного типа. Воспользуемся опять решеткой Пеннета.

Если мы объединим одинаковые генотипы, то получим расщепление:

lAALL:2AAU:lAAIh2AaLL-AAaU-.2AaII:laaLL\2aaU:laan.

Видно, что это расщепление — результат наложения двух расщеплений по каждой паре аллелей:

(1АА:2Аа:1аа) х [1LL:2U:1U)

Аналогичную картину наложения мы получим, если запишем расщепление по фенотипам:

9A.L.:3AJh3aaL.-.laall = (ЗА_:1аа) х (3L.:lll)

Итак, от скрещивания серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой мы получили в первом поколении только серых короткошерстных потомков. Скрестив их друг с другом, мы обнаружили в их потомстве все возможные сочетания родительских признаков, как те, что были у родителей, так и те, которых у родителей не было: девять серых короткошерстных, трех серых длинношерстных, трех черных короткошерстных и одну черную длинношерстную.

Третий закон Менделя — закон независимого расщепления признаков — дает в руки селекционеру поистине безграничные возможности для создания новых форм кошек, тех, которых никогда не было в природе. Для этого ему только нужно умело объединять разные аллели в одном коте. По третьему закону Менделя это разрешено.

Результаты такого объединения могут быть самыми разнообразными. Выше мы рассмотрели случай независимого распределения признаков, которые не взаимодействуют друг с другом. А что будет, если мы введем в условие их взаимодействие?

Вы уже знаете (см. предыдущую главу), что гомозиготы по двум рецессивным аллелям а — не-агути и d — ослабитель окраски — выглядят голубыми. Скрестим такого голубого кота (его генотип aadd) с серой полосатой кошкой (AADD), От этого скрещивания родятся серые полосатые котята, гетерозиготные по обоим аллелям [генотип AaDd]

Скрестим их друг с другом. В потомстве от этого скрещивания мы обнаружим котят четырех фенотипов: девять серых полосатых (A.D-), трех серо-голубых полосатых (A-dd), трех черных (оа£>_) и одного голубого faadd). Как получилось такое расщепление, показывает решетка Пеннета.

Итак, мы с вами переоткрыли на кошке законы Менделя. Попытаемся суммировать наши переоткрытия.

Наследственность дискретна, и вклад каждого родителя одинаков. Гены, полученные от одного родителя, не загрязняются, не разбавляются генами другого родителя. Они остаются неизменными безотносительно к тому, в компании с какими генами они побывали. Так, черный кот, полученный от двух серых гетерозиготных родителей, не менее черен,,чем тот, что получен от скрещивания двух черных гомозигот.

Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, которые называются аллелями. Так, у кошки ген, контролирующий длину шерсти, представлен в двух формах: аллеля L, дающего короткую шерсть, и / — длинную. Известны три аллеля гена, контролирующего рисунок: Та — абиссинский тэбби, Т — тигровый тэбби и tP — мраморный, или пятнистый тэбби.

Один аллель может полностью или частично доминировать над другим. Доминантные гены определяют фенотип как в гетеро- так и в гомозиготном состоянии. Рецессивные же — только в гомозиготном. Аллель А — агути-окраска — проявляется и при одной, и при двух его дозах в организме. Аллель а — черная, не- агути окраска, проявляется только в том случае, если он присутствует в двух дозах. Проявление аллеля S зависит от его дозы. В двойной дозе он дает большую белую пегость, а в одинарной — пегость средних размеров.

Из двух аллелей родителя потомок получает только один. Другой аллель данного гена он приобретает от другого родителя. Благодаря этому, потомки от скрещивания двух гомозигот всегда одинаковы. Однако в результате скрещивания этих потомков друг с другом рождается разнообразное потомство. Все потомки от скрещивания серого кота с черной кошкой — серы. Но при скрещивании этих потомков первого поколения друг с другом получаются как серые, так и черные потомки.

Если мы следим за расщеплением не по одному, а по двум или более признакам, то легко обнаруживаем, что расщепление по одному признаку не зависит от расщепления по другому. Длина и цвет шерсти распределяются в потомстве безотносительно тому, как они проявлялись у родителей — вместе или отдельно.

В общей форме законы Менделя справедливы для всех диплоидных организмов, к которым относимся и мы, и наши кошки. В основе законов Менделя лежат правила поведения хромосом в мейозе. Независимое расщепление обусловлено тем, что разные гомологи расходятся по гаметам независимо друг от друга.

Вскоре после переоткрытия законов Менделя стали обнаруживаться многочисленные исключения из них. Мы их сейчас кратко рассмотрим. Эти исключения не менее важны для понимания механизмов наследования признаков, чем сами законы.

Начнем с исключений из первого закона — закона единообразия гибридов первого поколения. Скрестим кота, гомозиготного по аллелю белой пегости 5 с кошкой, лишенной белых пятен. Все гибриды первого поколения будут иметь белое пятно и в этом отношении будут единообразны. Но размер пегости у гетерозигот будет варьировать от кошки к кошке. У одних белое пятно будет побольше, у других — поменьше. Такие признаки с изменчивым проявлением генетики называют признаками с варьирующей экспрессивностью. Под экспрессивностью здесь мы понимаем степень проявления признака.

Вариации размеров пятна могут быть обусловлены случайными отклонениями в ходе нормального развития, которые могут повлиять на подвижность меланобластов, на плотность тканей, сквозь которые меланобласты вынуждены мигрировать, на скорость созревания волосяных фолликулов и т. п. На эти же параметры могут оказывать влияние и другие гены, не имеющие прямого отношения к гену S.

Влияние внешней среды на развитие признака может быть очень существенным. Вы знаете, что у гомозигот по аллелю сиамского альбинизма пигментация подавлена на теле и довольно выражена на ушах, носу, лапах и хвосте. Русские исследователи Ильины еще в 1930-х годах показали, что, меняя температуру, при которой протекает детство сиамского котенка, можно управлять степенью его пигментации. Она усиливается при низкой температуре и ослабляется при высокой.

Некоторые признаки могут вообще не проявляться, несмотря на наличие в организме контролирующего их аллеля. О таких признаках с неполным проявлением (пенетрантностью) мы уже говорили в предыдущей главе. Понятно, что наследование таких признаков будет отклоняться от законов Менделя.

Серьезные нарушения первого закона мы обнаруживаем, наблюдая за наследованием признаков, сцепленных с полом, то есть таких признаков, которые контролируются генами, находящимися в половых хромосомах. Мы уже не раз рассматривали аллель рыжей окраски. Вернемся к нему еще.

Скрестим рыжего кота с серой кошкой. По первому закону Менделя все их потомство должно быть одинаковым. На самом же деле в первом поколении мы получаем два класса потомков: все самцы серые, все самки — черепаховые. Скрестим рыжую кошку с серым котом. В потомстве от этого скрещивания опять будут разные животные: рыжие самцы и черепаховые самки. Причины черепаховости мы уже разбирали. А причины нарушения первого закона Менделя для этого случая иллюстрирует решетка Пеннета.

Нарушения второго закона Менделя — закона расщепления — часто наблюдаются при скрещивании гетерозигот по летальным или сильно снижающим жизнеспособность генам. Так, если мы скрещиваем двух бесхвостых кошек, гетерозиготных по аллелю мэнской бесхвостости М, то получается расщепление 2:1 (2 бесхвостых и 1 хвостатый) вместо менделевского 3:1. Причина нарушения в том, что гомозиготы ММ гибнут до рождения.

Именно поэтому невозможно получить чистую, нерасщепляющуюся породу мэнских бесхвостых кошек: при скрещивании бесхвостых всегда будут рождаться и хвостатые потомки.

Очень интересны нарушения третьего закона Менделя — закона независимого расщепления признаков при скрещивании особей, различающихся не по одному, а по двум или большему числу признаков. Причины и следствия этих нарушений могут

быть самыми разными. Поговорим о некоторых из них.

Одной из причин зависимого расщепления двух признаков может быть сцепление генов. Мы говорили о том, что гены не болтаются в клетке по отдельности, а сцеплены друг с другом в составе хромосом. Если 30 000 генов разделить на 19 пар хромосом, то на каждую хромосому в среднем придется более чем по 1000 генов. До сих пор мы рассматривали гены, которые входят в состав разных, негомологичных хромосом. Естественно, что такие гены расходятся по гаметам независимо друг от друга. Если же мы возьмем гены, находящиеся в одной хромосоме, то обнаружим, что они расходятся согласованно. Если бы ген черной окраски был тесно сцеплен с геном-ослабителем, то во втором поколении от описанного выше скрещивания голубого кота с серой полосатой кошкой мы получили бы расщепление не на 16 генотипических классов, а только на 4. Вместо четырех типов гамет образовалась бы только два AD и ad.

Я не случайно употребил здесь выражение «тесно сцеплены». Только в том случае, если два гена находятся в хромосоме очень близко, они почти всегда будут расходиться по гаметам вместе. Если же один из них расположен от другого на некотором расстоянии, то возникает возможность расхождения аллелей этих двух генов в разные гаметы.

Мы говорили с вами о том, что в ходе подготовки к первому делению мейоза гомологичные хромосомы способны обмениваться отдельными участками, рекомбинировать гены. Чем дальше друг от друга расположены два гена в хромосоме, тем более вероятен обмен, тем больше характер расщепления по контролируемым ими признакам будет приближаться к тому, что предписан третьим законом Менделя.

Таким образом, по степени нарушения этого закона каждой конкретной парой генов мы можем судить о расстоянии между ними на хромосоме. На этой закономерности основан рекомбинационный принцип создания генетических карт. С использованием этого метода было установлено, что гены белой пегости 5 и полидактилии Pd находятся в одной хромосоме на расстоянии, равном 35% ее длины.

Когда мы говорим о третьем законе Менделя, следует помнить, что он справедлив (с указанными выше ограничениями! для тех случаев, когда признаки контролируются разными генами. Например, цвет и длина шерсти зависят от разных генов и наследуются независимо. Цвет шерсти и острота слуха — безусловно, различные признаки. Они контролируются разными генами, но нарушения и того, и другого признака могут вызываться одной мутацией.

Яркий пример такого рода множественного, или плейотропного действия гена — проявление мутации доминантной белой окраски W. Гомо- и гетерозиготные носители этого аллеля белые, но, кроме того, они часто имеют голубые глаза и ослабленный слух. Здесь не следует ожидать независимого расщепления по этим трем признакам именно потому, что нарушения в каждом из них вызываются мутацией одного гена.

Есть, однако, много примеров противоположного свойства: когда за развитие одной системы отвечают несколько генов. Вы знаете, что на окраску шерсти влияет и скорость миграции меланобластов, и интенсивность синтеза пигментов в меланоцитах, и распределение пигментных гранул в волосе. Результирующий признак — окраска шерсти — зависит от согласованного действия генов, отвечающих за каждый из этих процессов. Попробуем разобраться с характером этого взаимодействия.

Один мой знакомый скрестил своего белого кота с черной кошкой. В потомстве от этого скрещивания он получил двух белых и двух серых котят. Этот результат его так удивил («Откуда взялись серые?!»), что он устроил скандал хозяйке черной кошки. Хозяйка резонно возразила ему, что его возмущения были бы понятны, если бы котята были не похожи на отца, но они-то не похожи на мать! После жарких дебатов о том, кто виноват, они перешли к вопросу, что делать, и решили обратиться ко мне. Это был первый разумный поступок участников этой истории.

Выслушав их внимательно, я надул щеки, пошевелил усами и сказал:

— Что такое генетика, друзья мои? Генетика — это наука, которая объясняет, почему ребенок похож на отца, если он на него действительно похож, и почему не похож, если уж так получилось. Не надо оваций. Это не моя мудрость. Это из «непричесанных мыслей» Ежи Леца. Моя же мудрость заключается в том, что я вам сейчас объясню, почему родились котята, не похожие ни на отца, ни на мать: серые от белого и черной. Все дело в доминантном эпистазе.

Нельзя сказать, чтобы это мое последнее заявление очень успокоило моих слушателей. Я вообще заметил, что генетические термины действуют успокаивающе только на генетиков. Если вы говорите генетику, что абсурдное расщепление, которое он получил, обусловлено неполной пенетрантностью, то генетик сразу примиряется с этим расщеплением, хотя никто толком не знает, в чем причины неполной пенетрантности и что вообще за этим словом стоит. Но на нормальных людей генетические термины действуют, как на котов котовник кошачий: они приходят в ярость.

Поэтому я вынужден был пуститься в более подробные объяснения. Я указал им на то, что серая окраска доминирует над черной, а отсутствие окраски — над ее наличием: А над a, Wнад w. Исходя из этого и из результатов скрещивания легко установить генотипы родителей. Генотип отца WwAA, г,енотип матери wwaa. Построим решетку Пеннета.

Расщепление по фенотипам идеально соответствует тому, что было получено в результате скрещивания белого кота с черной кошкой. А если уж говорить человеческим языком, то этот кот был бы серым, кабы его шерсть была окрашена. Но поскольку она не имеет окраски, то ничего о том, какой аллель гена агути он содержит, сказать нельзя. Ответ дает анализирующее скрещивание. Под покровом белой окраски наш кот мог нести и ген рыжей окраски, и ген белого пятна. Проявление этих генов было подавлено эпистатическим действием аллеля белой окраски. Эпистазом мы называем подавление одним геном проявления другого гена, неаллельного первому.

Если есть доминантный эпистаз, то должен быть и рецессивный. У кошек это явление можно проиллюстрировать на примере аллеля с° — голубоглазый альбинос. Гомозиготы по этому аллелю совершенно белые со светло-голубыми глазами.^

Такого гомозиготного самца скрестили с черной самкой. В первом поколении от этого скрещивания все котята были серыми. Этот результат показывает, что наш белый кот гомозиготен по аллелю А. Теперь, когда мы знаем генотипы родителей, можно записать генотипы потомков первого поколения. Все они имеют генотип АаСса.

Скрестим их друг с другом. В потомстве мы получим девять серых, трех черных и четырех белых голубоглазых потомков. Решетка Пеннета дает нам объяснение, почему расщепление в данном случае именно такое, а не иное.

Рецессивный эпистаз

Вообще генетику гораздо интереснее те случаи, когда ребенок не похож на родителей, чем те, когда он похож. В разобранном нами случае часть котят была не похожа ни на отца, ни на мать. Но бывают интересные ситуации, когда ни один из котят не похож ни на одного из родителей. Именно такую мы сейчас проанализи руем.

В предыдущей главе я говорил о том, что обнаружено несколько мутаций, дающих в гомозиготе рексовую текстуру шерсти. Корнишский реке приводит к полной элиминации остевых волос, а девонский — к частичной. Но в целом гомозиготы по каждой из этих мутаций очень похожи друг на друга. Что будет, если скрестить чистопородного девонского рекса с чистопородным же рексом, но корнишским?

Все потомки от такого, скрещивания будут с нормальной шерстью. Почему? Потому, что рексовость вызвана мутациями в разных генах. Обе мутации рецессивны. При скрещивании мы получаем гетерозигот по каждому из генов, и это приводит к восстановлению нормального внешнего вида.

Если мы скрестим этих животных первого поколения с нормальной шерстью, друг с другом, то получим расщепление, которое мы уже разбирали, говоря о третьем законе Менделя: девять нормальных, три корнишских рекса, три девонских рекса и один, имеющий признаки обоих рексов сразу.

По-видимому, каждый из этих двух генов отвечает за разные этапы формирования волоса. Однако нарушения, происходящие на любом из этапов, ведут к одному результату.

В первой главе мы упоминали о том, что некоторые гены присутствуют в геноме в нескольких экземплярах. Каждый из этих генов может вносить определенный вклад в формирование признака, усиливая или ослабляя его проявление. Результат в таком случае будет зависеть от числа усиливающих и ослабляющих аллелей в геноме каждого животного. Как правило, под контролем таких многократно повторенных генов — полигенов — находятся количественные признаки.

У кошек к количественным признакам, которые могут заинтересовать кошковладельцев, относятся длина хвоста, длина тела, ширина морды и другие. Рассмотрим, насколько применимы к таким признакам законы Менделя.

Допустим, что на длину хвоста влияют гены А, В и С. Пусть каждый из них определяет 10 сантиметров хвоста. Допустим также, что существуют мутантные аллели, каждый из которых в гомозиготе ведет к укорочению хвоста на 10, а в гетерозиготе — на 5 сантиметров. При этих допущениях положим, что кот с генотипом ААВВСС имеет хвост длиной 30 сантиметров, а кошка aabbcc вовсе лишена хвоста. Скрестив их друг с другом, мы получим потомков первого поколения с хвостами средней длины 15 сантиметров и выполним тем самым первый закон Менделя — закон единообразия первого поколения.

Проведя скрещивания гибридов первого поколения друг с другом, мы получим биномиальное распределение потомков второго поколения по длине хвоста. Больше всего будет потомков со средней длиной хвоста, а меньше всего тех, которые похожи на своих бабушку и дедушку.

Если мы отложим по оси абсцисс длину хвоста, а по оси ординат — число особей, обладающих хвостом данной длины, то распределение по длине хвоста у гибридов второго поколения от скрещивания длиннохвостого кота с бесхвостой кошкой будет иметь вид типичного биномиального распределения. Чем больше генов участвует в контроле интересующего нас признака, тем более плавным будет это распределение.

Расщепление по признаку (длина хвоста в см.) при полнгенном наследовании

Задача селекционера, работающего с количественными признаками, заключается в том, чтобы отбирать животных с нужными ему показателями и скрещивать их друг с другом. Если целью селекции является создание формы с крайним выражением признака, то отбор крайних особен будет вести к сужению распределения и к смещению его пика на край.

Однако даже при селекции не следует терять чувство меры. Не нужно доводить дело до крайности. Как справедливо указывал Козьма Прутков: «Намеренный ужинать поздно вечером рискует позавтракать рано поутру». Печальным примером неумеренности в селекции служат некоторые породы персидских кошек.

Идеал для селекционеров этой породы — очень короткий приплюснутый нос. Селекция на вдавливание носа в морду была успешной. Даже слишком успешной. Сейчас селекционеры его вдавили так сильно, что у особей с крайним выражением этого признака возникли очень серьезные проблемы. У них оказались поврежденными наружные дыхательные пути. Попробуйте дышать персидским носом. Бедные коты постоянно сопят, пыхтят и хрюкают. По их щекам день и ночь катятся горькие слезы. Невольно кажется, что это слезы тяжелой обиды на селекционеров. На самом деле объяснение этим слезам более прозаическое. Вдавливание носа привело к тому, что слезы не могут свободно стекать в носовую полость и увлажнять ее как положено, а вытекают наружу. Пусть эти слезы служат немым укором жесткосердным селекционерам, которые поставили породный идеал выше кошачьего счастья.

Я привожу здесь этот пример не только для того, чтобы осудить тщеславных селекционеров, но и как иллюстрацию явления пороговых признаков. Перед селекционером не стояла задача вывести слезливых котов. Их не было в природе. Они возникли как косвенный результат отбора на вдавливание носа. Причем возникли не сразу, а только тогда, когда отбор на вдавливание носа зашел достаточно далеко. Здесь уместно прибегнуть к диалектическим категориям. Количественные изменения (приплющивание носа), достигнув определенного порога, приводят к возникновению нового качества — слезоточивости.

На этом я позволю себе закончить главу, посвященную законам Менделя. Я очень надеюсь, что те, кто их знал, вспомнили их, кто не знал — узнали. Но и тем, к другим я советую не обманываться насчет твердости и глубины своих знаний. Лучше закрепить их, порешав предлагаемые ниже задачи.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАДАЧИ

Серого кота скрещивали с черными кошками. Все котята первого поколения были серыми. Во втором поколении получено 29 серых и 9 черных потомков. Как наследуется серая окраска? Запишите генотипы родителей.

При скрещивании гладкошерстного кота с длинношерстными кошками получены гладкошерстные потомки. Их скрещивание друг с другом дало 47 гладкошерстных и 15 длинношерстных потомков. Какой признак доминирует? Сколько гомозиготных животных среди 47 гладкошерстных и 15 длинношерстных котят второго поколения? Как определить, кто именно является гомозиготой?

Тигровые родители дают тигрового котенка. Как установить, не является ли он гетерозиготой по аллелю мраморной окраски?

Из Соединенного Королевства запрещен вывоз девонских рексов. Как, не нарушая этого закона, получить аллель ге в распоряжение Новосибирского клуба фелинологов?

Черная кошка от скрещивания с неизвестным котом принесла 3 серых и 3 черных потомка. Определите генотип и фенотип их отца.

Тигровый кот был скрещен с двумя мраморными кошками. Первая родила 6 тигровых котят, а вторая 5 тигровых и 1 мраморного. Каковы генотипы всех трех родителей?

В Новосибирск для улучшения местной породы белых ангорских кошек был завезен из Эдинбурга белый ангорский кот Фаунтлерой XXIII. От него получено 37 котят, 5 из них были серыми и 4 черными. Только ли Фаунтлерой XXIII виноват в этом или и его супруги тоже? Как это установить? Какова вероятность, что любой из 28 белых потомков, полученных от Фаунтлероя XXIII, является носителем гена нежелательной окраски?

При скрещивании двух бесхвостых кошек получено 6 бесхвостых и 3 хвостатых. Определите генотипы родителей. Объясните причины отклонения от менделевского расщепления.

Каким будет потомство от скрещивания двух бесхвостых кошек? От бесхвостого кота и хвостатой кошки? Какие пометы будут более многочисленными?

Кота с белой пегостью скрестили с двумя пегими кошками. Одна дала только пегих потомков, а другая 5 пегих и одного со сплошной окраской. Определите генотипы родителей.

Серого длинношерстного кота скрестили с черной гладкошерстной кошкой. Среди потомков было 3 серых гладкошерстных, 2 серых длинношерстных, 2 черных гладкошерстных и 3 черных длинношерстных. Определите генотипы родителей. Какой генотип из потомства при скрещивании с себе подобным не будет давать расщепления?

При скрещивании голубого кота с коричневой кошкой получено черное потомство. Определите генотипы родителей и предскажите, какое будет расщепление по окраскам во втором поколении от скрещивания этих черных потомков друг с другом.

От брака мраморного кота с черной кошкой получены тигровые и мраморные котята. Какое будет расщепление в

потомстве при скрещивании потомков первого поколения:

а)тигровых с тигровыми?

б)мраморных с мраморными?

в)тигровых с мраморными?

Брак белого кота Фаунтлероя XXIII с черной кошкой Аделаидой XI был долгим и счастливым. От них было получено 60 котят. Из них 28 белых, 7 тигровых, 9 мраморных и 16 черных. Каковы генотипы родителей?

Брак белого голубоглазого кота Фаунтлероя XXIII с белой голубоглазой кошкой Антуанеттой XV был не менее долгим и еще более счастливым. От них было получено 60 котят. Из них 32 белых, 14 тигровых и 16 черных. Их черный сын Уилберфорс VII вступил в брак с собственной сестрой черной Изабеллой XVII и среди их потомков было 2 белых голубоглазых котенка. Определите генотип Антуанетты.

Селекционер мечтает получить длинношерстную породу сиамской окраски. У него в распоряжении есть сиамская короткошерстная кошка и белый длинношерстный кот Фаунтлерой XXIII. Какие скрещивания он должен поставить, чтобы получить то, что он хочет?

Рыжий полосатый кот, мать которого была рыжей полосатой, а отец мраморным, скрещивается с мраморной кошкой. Каких потомков следует ожидать от такого брака?

Кремовая кошка скрещивается с серым котом. Какими будут их потомки?

Рыжий кот, полученный от скрещивания, описанного в задаче 18, скрещивается с голубой кошкой. Какими будут их потомки?

Белую кошку с черным хвостом выдали замуж за такого же кота. В потомстве обнаружили белого самца с рыжим хвостом. Можно ли объяснить его рождение тем, что кошка изменила своему супругу?

Черепаховая длинношерстная кошка родила от неизвестного кота пятерых котят: серого короткошерстного котенка, черепаховую длинношерстную кошечку, рыжего короткошерстного котенка с шестью пальцами на передней лапе, и серую длинношерстную кошечку. Определите генотип неопознанного кота.