С годами у нас пробуждается интерес к нашей родословной. Мы начинаем выспрашивать родственников, кто были наши предки. Тут-то и выясняется, что наши родословные имеют довольно прерывистый вид. Мы знаем, кто были наши родители, дедушки и бабушки, иногда можно догадаться, что прадедушки с прабабушками у нас тоже были, а за ними уж следует большой пробел, и мы сразу упираемся в нашего далекого, но вполне достоверного предка — обезьяну.

Правда, в последнее время все большее число представителей творческой интеллигенции начинает от этого родственника открещиваться. Возникает довольно удивительный парадокс: мало кто знает, что сделал Дарвин, но все убеждены, что Дарвин был неправ. Я считаю это результатом нашей неумеренной и неумной пропаганды дарвинизма. У читающей публики, наученной горьким опытом нашей пропаганды, сложилось устойчивое убеждение:если Дарвина так усиленно пропагандируют, то тут что-то нечисто. Значит, Дарвин был неправ. К этому еще примешивается давнее и вполне естественное нежелание числить обезьяну в своих родственниках. Вспомните чеховское «Письмо ученому соседу».

Но если не от обезьяны, то от кого? Тут нет определенности. Когда я спрашиваю об этом у наших доморощенных антидарвинистов, я слышу в ответ рассуждения о Шамбале, о пришельцах, о биополях и прочие великосветские туманности. Хорошо, я готов стерпеть пришельцев, но докажите мне это! Объясните мне, почему тогда у нас с обезьяной почти все гены одинаковые? Нет ответа. Если уж держаться’ за идею о нашем небесном происхождении и при этом оставаться на твердой почве научных фактов, то мы должны признать, что сами обезьяны, наши предки и предки ныне живущих обезьян происходят от столь дорогих нашему сердцу пришельцев. Но даже и это допущение не решает проблемы. Ибо не только с обезьяной обнаруживается наше генетическое сходство и, следовательно, достоверное родство, но и с кошкой. С кошкой? С моим котом Васькой? Да, да, вы не ослышались, именно с ним.

На заре молекулярной биологии был очень популярен довольно простой метод определения генетического сходства на уровне ДНК. Если денатурировать ДНК, вызвать разделение двойных спиралей на одиночные нити (это достигается повышением температуры раствора, в котором находится выделенная из клеток ДНК), а потом создать условия для ренатурации (снизить температуру раствора), то гомологичные последовательности вновь находят друг друга и восстанавливают двунитевые структуры, Можно смешать однонитевые фрагменты ДНК, выделенные из разных видов, В таком случае, если ДНК этих видов гомологичны, они образуют межвидовые гибридные молекулы. С помощью этого метода было показано, что с шимпанзе мы делим более 95% генов, а с кошкой около 75%.

Сейчас стало ясно, что сравнение сходства геномов на основе кинетики денатурции-ренатурации образцов ДНК разных видов, весьма ненадежно и, как правило, ведет к завышенной оценке генетических различий. Как я писал выше, геномы млекопитающих содержат множество некодирующих последовательностей. Количество и состав этих последовательностей не контролируется естественным отбором и поэтому может сильно варьировать как внутри видов, так и между видами. Различия между видами по этим последовательностям незначительно влияют на фенотипы их носителей, но значительно снижают эффективность ренатурации образцов ДНК. Сейчас, когда расшифрованы геномы человека, шимпанзе, кошки и множества других видов, мы можем проводить сравнения гораздо более точно. Мы сравниваем теперь не геномы вообще, а ген за геном, нуклеотид за нуклеотидом в каждом гене. Когда мы это делаем, мы обнаруживаем гораздо более значительное сходство между генами человека и шимпанзе (более 99%) и человека и кошки (около 85%).

Когда я говорю сходстве, я имею в виду не только гомологию отдельных генов, но и их положение в геноме. Понятно, что эта общая часть унаследована без изменений от общего предка приматов и кошачьих. Того самого, что гулял по Земле около 100 миллионов лет назад и был вашим и вашего Васьки пра-пра-пра- ...прадедушкой.

Первое, что поражает, когда рассматриваешь карту хромосом кошки, это ее удивительное сходство с человеческой картой. Рассмотрим, например, 11-ю хромосому человека и D1 -хромосому кошки. Не только по набору генов, нр и по их взаимному расположению эти хромосомы чрезвычайно сходны. У коровы и мыши те же гены разбросаны по трем-четырем различным хромосомам и порядок их совершенно другой. В целом же генетическая карта мыши отличается по расположению генов от карты человека в 3—4 раза больше, чем кошачья.

Это наше сходство, хотя и поражает воображение, вполне естественно. Но не всегда наличие гомологичных фрагментов ДНК может быть объяснено родством.

Есть целый ряд вирусов, способных как к автономному существованию в клетках хозяев, так и к встраиванию в хозяйский геном. В таком интегрированном состоянии они могут воспроизводиться в составе хромосом хозяина бесчисленное количество поколений. Если встраивание произошло не в соматические, а в половые клетки, то такой вирус будет унаследован потомками, которые передадут его дальше в череде поколений.

Все ближайшие родственники домашней кошки, принадлежащие к роду Felis, содержат в своих геномах встроенные копии вируса RQ-114. Остальные кошачьи лишены этого фрагмента ДНК, хотя общая оценка гомологии их ДНК с ДНК домашней кошки около 98 %. Это позволяет нам сделать вывод что встраивание этого вируса в геном домашней кошки произошло относительно недавно, после отделения рода Felis от основного древа кошачьих.

Прекрасно, но почти точно такую же последовательность мы обнаруживаем в геноме бабуинов и других обезьян Старого Света, а также у человека. Значит, кошки получили эту последовательность не от своих кошачьих предков, а от обезьян!

Этот пример показывает, что поток генов может иметь не только вертикальное направление: от родителей к потомкам, но и горизонтальное: от одного вида к другому.

Я не разделяю энтузиазма тех горячих голов, которые считают этот путь столбовой дорогой эволюции. В конце концов, нас именно потому и поражает горизонтальный перенос генов, что уж больно он экзотичен. И уж совсем непонятно мне, почему случаи генетического сходства, не объяснимого родством, считают сокрушающим аргументом против дарвиновской теории эволюции. Ведь для дарвинизма не важно, откуда взялся в организме тот или иной ген: получен от родителей или со стороны, важно, как он будет взаимодействовать с остальными генами данного организма и как это взаимодействие скажется на приспособленности его носителя. В случае вируса RQ-114 оно не сказывается никак. Поэтому естественный отбор не препятствует его сохранению в геноме кошек.

Есть еще одно семейство встроенных вирусных последовательностей в геноме кошек: FeLV. Оно представлено десятком копий на кошачий геном. Гомологичные фрагменты ДНК были найдены и у грызунов Старого Света. И опять причиной сходства является, по-видимому, горизонтальный перенос. Но FeLV интересен не только как пример горизонтального переноса. Кроме встроенных в кошачий геном фрагментов FeLV эти последовательности существуют и в свободной, не встроенной форме, в виде инфекционного вируса с тем же названием. Последовательность оснований в вирусной форме FeLV не вполне идентична встроенной последовательности. Отличия не превышают 15%. Но эти 15% различий дорого обходятся тем котам, которым доводится заразиться вирусом FeLV. Зараженные животные погибают от любой инфекции, которую прекрасно переносят коты, свободные от вируса FeLV. Вам эти симптомы ничего не напоминают? Ну, конечно же, СПИД! В обоих случаях вирусом поражаются Т-лимфоциты. Рушатся системы иммунной защиты.

Здесь, однако, нужно дать одно важное пояснение. Кошачий вирус FeLV не опасен для человека, он — видоспецифичен. Это пояснение я даю потому, что моя соседка рекомендовала мне выбросить обоих моих котов и провериться на СПИД. Ей сказали, что 30% процентов кошек страдают СПИДом. Правда, не наших кошек, а японских. Но все равно, береженого бог бережет. Тут-то я и понял, что слухи о FeLV просочились в общественное сознание и, как водится, приобрели апокалиптический оттенок. Поэтому я еще раз торжественно объявляю: СПИДом от кота заразиться нельзя! Вот лишаем — другое дело.

Вообще, что касается болезней, особенно наследственных, тут у нас с котами очень много общего. Сейчас у кошек описано около 250 генетических дефектов. Среди них мы обнаруживаем и гемофиликов, страдающих от нарушения свертываемости крови, и диабетиков, и ряд других наследственных больных. О сходстве наследственных болезней нервной системы мы уже говорили в главе 2.

Близкое генетическое сходство кошки и человека, включая и сходство хромосомных карт, достойно удивления. Последний общий предок приматов и кошачьих существовал 100 миллионов лет назад. Чем же объяснить тогда, что за такой долгий срок мы так мало отошли друг от друга в плане взаиморасположения генов в хромосомах? Все дело, видимо, в том, что и в нашей, и в кошачьей эволюции хромосомные перестройки происходили весьма редко.

Все кошки, включая и вашего Ваську, и уссурийского тигра, и североамериканскую пуму, имеют 38 хромосом, очень сходных как по размерам, так и по характеру полосатости. 13 из 19 пар хромосом у всех кошачьих оказываются абсолютно идентичными по характеру распределения полос. Только пять видов кошачьих имеют 36 хромосом. К этой группе относятся южноамериканские кошки, оцелот и еще четыре менее известных вида. Подробный анализ дифференциально окрашенных кариотипов показывает, что эти 36-хромосомные виды произошли в результате слияния двух пар хромосом.

Последние 20 лет ознаменовались радикальным пересмотром всего родословного древа млекопитающих с использованием данных молекулярной генетики. До этого филогенетическое древо выглядело вовсе не как древо, а как куст. Все его ветви - отряды - отходили от корня. Сейчас оно начинает приобретать вид древа - мы можем видеть на нем последовательные ветвления.

На этом древе теперь выделяются три главных ветви - афротеррии [слоны, сирены, даманы, трубкозубы, златокроты и др.), неполнозубые (эндемики Южной Америки - броненосцы, ленивцы и муравьеды) и лавразиотеррий (все остальные плацентарные млекопитающие). Эти три ствола образовались из- за раскола древнего материка Пангеи на Гондвану (Африка, Индия, Южная Америка, Антарктида и Австралия) и Лавразию (Евразия и Северная Америка). Гондвана затем раскололась на составляющие материки, причем первой откололась Африка. На этом изолированном континенте и развивался надотряд афротерриев.

Интересующие нас кошки входят в отряд хищных, который принадлежит к ветви лавразиотерриев. Эта ветвь ветвится дальше на две ветви. Одна из них ведет к приматам, зайцеобразным и грызунам, а другая ветвится дальше на насекомоядных (кроты, ежи, землеройки) и хищно-копытно- рукокрылых.

Родословное древо млекопитающих

Как бы ни безумно выглядела последняя группа, ее общее происхождение убедительно подтверждается молекулярным данными. Более того, эти же данные показывают, что дальнейшее ветвление внутри этой группы происходило вовсе не так как можно заключить из внешнего облика животных ее составляющих.

Первыми отделились кито-парнокопытные. [Нет, это не опечатка. Именно так – кито - парнокопытные. В старом, до- молекулярном древе китов выводили прямо от корня куста млекопитающих. Сейчас оказалось, что ближайшим родственником китов является бегемот).

Другая ветвь - пегасохищные - ветвится на непарнокопытных (лошади, тапиры, носороги), хищных (кошки, собаки, медведи, моржи и др.) и рукокрылых (летучие мыши). Порядок ветвления в пределах надотряда пегасохищных пока не вполне понятен, но есть указания на то, что первыми выделились рукокрылые, а уже потом произошло разделение непарнокопытных и хищных. Но что совершенно определенно, так это то, что последний общий предок лошади и кошки существовал позже (то есть ближе к нашему времени), чем последний общий предок лошади и коровы.

Генеалогическое дерево семейства кошачьих, построенное на основании данных палеонтологии, хромосомного и молекулярно-генетического анализа.

Родословное древо кошек было так же существенно пересмотрено в последние 20 лет.

Первое разделение семейства кошачьих произошло около 11 млн. лет назад в Азии, когда отделилась линия больших рычащих кошек (лев, тигр, леопард, ягуар и снежный барс). Многие виды, принадлежащие к этой группе, имеют практически идентичные хромосомные наборы и почти не отличаются друг от друга по иммунологическим характеристикам, которые оценивают спектр синтезируемых белков. В природе они сохраняются как отдельные виды, но в неволе от них легко получить гибридное потомство. Многие зоопарки имеют тигрольвиц, лигеров и т. д. Правда, большинство этих гибридов стерильно. Но сама возможность получения жизнеспособных гибридов между этими видами указывает на большое генетическое сходство рычащих кошек друг с другом.

Вторая группа выделилась тоже в Азии и состоит из кошек, обитающих в Юго-Восточной Азии (мраморный кот и азиатская золотистая кошка). От этой линии отделилась и мигрировала в Африку ветвь сервала, каракала и африканской золотистой кошки. Это произошло 6-10 млн. лет назад, когда уровень мирового океана был довольно низким, и между Африкой и Азией существовала перемычка в районе современного Красного моря.

В это же время остальные кошки широко расселились по Азии. Часть их перешла по Берингийскому мосту в Северную Америку. Именно там находят самые древние останки рыси, оцелота и пумы. Затем потомки Североамериканских кошек мигрировали назад в Азию и потом в Африку, где дали начало евразйатской рыси и африканскому гепарду. В конце плиоцена f2-3 млн. лет назад] образовался Панамский перешеек между Северной и Южной Америкой. В Южную Америку проникла линия оцелота и дала начало 7 новым видам кошек. Туда же перебрались из Северной Америки пума и ягуар.

Разделение остальных азиатских кошек на отдельные роды и виды произошло в Евразии в течение последних 5 млн. лет. Именно к этой группе принадлежит домашняя кошка.

Хромосомы мелких азиатских кошек абсолютно идентичны. Генетические различия между представителями этой группы видов пренебрежимо малы. Все они содержат встроенную в геном последовательность вируса RQ-114, которой нет у всех остальных кошачьих (но есть, как вы помните, у человека].

Итак, все кошачьи очень похожи друг на друга по информации, которая содержится в их ДНК. Они имеют сходные гены.

Но если гены сходны, то их поломки, мутации этих генов, должны приводить к одинаковым изменениям в фенотипе носителей таких мутаций.

Еще в начале XX века выдающийся генетик Н.И. Вавилов открыл закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон гласит, что виды, имеющие общее происхождение, должны, иметь сходные спектры наследственных изменений.

Кошачьи дают прекрасные иллюстрации к этому закону.

Мы с вами уже знакомы с теми мутациями, которые есть у домашней кошки. Отчего бы не поискать такие же мутации среди других представителей семейства кошачьих?

Наиболее часто среди кошачьих встречаются черные формы. Своим происхождением они обязаны, по-видимому, мутациям в гене агути. Были описаны черные леопарды, каракалы, камышовые коты, оцелоты, сервалы, тигры. Что же касается черных пум, то они так часты, что их иногда относят к отдельному подвиду.

Мутации в гене d, вызывающие ослабление окраски, наблюдались у канадской рыси.

Такой типичный признак большинства кошачьих, как полосатость, также подвержен наследственной вариации. Формы с измененным типом полос обнаружены у рыси, сервала, ягуара и гепарда.

Нередки среди кошачьих и мутации, вызывающие сиамский тип альбинизма. Носители таких мутаций были найдены в популяциях гепардов, ягуарунди, диких европейских кошек, львов, леопардов и тигров.

Белые пятна, обусловленные мутациями по гену 5, обнаружены у некоторых Камышевых котов и львов.

Существование таких сходных рядов наследственной изменчивости у самых разных представителей семейства кошачьих — еще одно доказательство их очень значительной генетической близости друг к другу.

Расхождение морфологических признаков в пределах родословного древа кошачьих происходило с разной скоростью. Действительно, морфологические различия малых кошек Старого и Нового Света минимальны. В то же время среди крупных кошек выделяются очень специализированные виды. Особенно примечательным в этом отношении оказывается гепард. Он так сильно отличается от остальных кошачьих, что зоологи долго считали, что этот вид отделился от древа гораздо раньше других видов. Однако данные молекулярного анализа показывают, что это не так.

Гепард — сравнительно молодой вид. Внимательный анализ особенностей его поведения показывает, что он сходен по многим своим врожденным привычкам с другими представителями ствола пантер. Таким образом, гепард может служить примером чрезвычайно быстрой морфологической эволюции. История с ним поучительна еще в том отношении, что показывает неравномерность в скоростях морфологической, хромосомной и молекулярной эволюции.

Правда, неизвестно, долго ли еще он будет служить таким примером. Дело в том, что этот удивительный вид находится сейчас на грани вымирания. Казалось бы, это одно из самых совершенных созданий эволюции. По скорости бега ему нет равных на Земле. Загоняя добычу, он может развивать скорость свыше 100 километров в час. Почему же тогда гепарды так малочисленны? По современным оценкам их численность не превышает 20 тысяч. Причем, как показали детальные исследования, такая низкая численность не есть результат истребления или резкого изменения экологических условий. Гепард не истребляется, а тихо угасает. Смертность молодняка в заповедниках достигает 70%. Даже в зоопарках, в идеально комфортно условиях, 30% детенышей гепардов гибнут, не дожив до полугода.

Почему? Что за рок такой преследует гепардов? Исследования американских генетиков показывают, что угасание гепардов — это результат утраты генетического разнообразия. Уровень инбридинга в их природных популяциях чрезвычайно высок. Практически все ныне живущие гепарды генетически идентичны друг другу. Вы знаете, что пересадки кожи возможны только между идентичными близнецами? Даже если пересадка проводится от одного брата другому, пересаженный лоскут вскоре отторгается. Так вот при пересадках кожи между неродственными гепардами отторжение не происходит.

В чем же причина такого высокого уровня инбридинга в популяциях гепарда? Может быть, они предпочитают спариваться только с ближайшими родственниками? Такие скрещивания ведут к быстрому снижению генетического разнообразия и к гомозиготности по большинству генов. Но полевые наблюдения в местах обитания гепардов показали, что они стараются избегать браков с родственниками.

Можно думать, что гепард утратил генетическое разнообразие, заплатив им за строгую специализацию, за идеальное приспособление к совершенно определенной экологической нише, которая длительное время остается неизменной. Трудно, однако, назвать гепарда идеально приспособленным. Вспомните высокий уровень детской смертности. Часто в столкновениях с другими хищниками он терпит поражение.

Идеально адаптированный вид должен был утратить ту часть генетического разнообразия,которая снижает приспособленность. Он мог прийти к полной гомозиготности по хорошим аллелям. К сожалению, гепард гомозиготен по множеству плохих, снижающих приспособленность аллелей.

Наиболее правдоподобной представляется гипотеза о том, что гепард как вид прошел в своей истории через узкое горлышко численности.

Этот поэтический образ опять-таки принадлежит не мне. Это принятый в популяционной генетике термин — эффект бутылочного горлышка. Еще в начале XX века выдающийся русский генетик С.С. Четвериков обратил внимание, что волны, постоянные пульсации численности популяций, играют очень важную роль в эволюции.

Когда численность вида резко и неизбирательно снижается, в генофонде выжившей популяции могут фиксироваться любые аллели, в том числе и те, которые снижают приспособленность.

Насколько же узким должно было быть зто горлышко для популяции гепардов, чтобы обеспечить полную гомозиготность всех ныне живущих представителей этого злосчастного вида? Расчеты, основывающиеся на популяционно-генетических моделях, дают совершенно фантастическую оценку: 1—2 пары особей!

Довольно сложно сказать, когда произошла эта трагедия. Скорее всего, относительно недавно — 10—12 тысяч лет назад. До этого времени существовало несколько видов гепардов. Причем ныне живущий вид был распространен по всей Земле. Но потом произошло что-то, что привело к массовому вымиранию многих крупных млекопитающих. Из всех гепардов чудом сохранились всего несколько особей, обитавших в Африке. Они и дали начало современному виду. Но его существование до сих пор висит на тонком волоске.

Вот такие странные события происходили с гепардом. Кто знает, может быть, именно они привели к тому, что, оставшись почти идёнтичным с остальными кошачьими по хромосомной конституции и набору генов, он претерпел такую быструю морфологическую и физиологическую эволюцию.

Другим примером такого рода служит человек. Он также мало отличается от человекообразных обезьян по хромосомному набору, спектру синтезируемых белков, но различия его с этими родичами в отношении морфологии и поведения видны невооруженным глазом. Так же, как и в случае с гепардом, отличия по этим признакам достигаются не за счет возникновения новых генов и перестроек хромосом, но благодаря изменению взаимодействий между генами.

Проходил ли человек в своей истории через узкое горлышко численности? Скорее всего, да. Молекулярно-генетический анализ ДНК человека позволяет предположить, что все ныне существующие расы и народы ведут свое происхождение от относительно малочисленного племени, жившего на Земле около 200 тысяч лет назад.

Держало ли зто племя кошек? Весьма вероятно. Дело в том, что приматы и кошачьи двигались в своем эволюционном пути параллельными курсами. И мы (приматы) и они (кошачьи) вышли из леса в саванны. И мы (приматы) и они (кошачьи) постепенно заселили всю Землю. Когда же наши пути скрестились? Когда кошка пришла к человеку, чтобы впредь с ним не расставаться?

Итак, мы слезли с дерева.

Перед нами расстилалась бескрайняя саванна. Мы бродили по ней с места на место, собирая семена злаков, выкапывая корешки съедобных на вид растений, грабя гнезда птиц и норки мелких грызунов. Иногда мы подбирали останки антилопы, недоеденные львом, и употребляли их с подобающими песнями и танцами.

Только эти немузыкальные песни удерживали на почтительном расстоянии от нас гигантских кошек саванны, которые постоянно держали нас в поле зрения из чисто гастрономических интересов, но предпочитали не связываться с этой шумной ордой суетливых двуногих. Кроме больших кошек за нами бродили и мелкие. Они конкурировали с нами в охоте на мелких грызунов и птиц.

Постепенно мы, устав от бесконечных блужданий, переходили к оседлому образу жизни. И уже в этот момент мы занялись тем делом, которым с возрастающим усердием продолжаем заниматься посейчас: начали производить мусор. Горы мусора и отбросов. Они еще в большей степени привлекали грызунов, тех же мышей. Наши мусорные свалки и помойки создали для них уникальную экологическую нишу, где было довольно безопасно и всегда вдоволь корма. А уже вслед за грызунами к нашим стойбцщам подтянулись и мелкие кошки.

Так возник тот биоценоз, который позволил диким предкам нашей домашней кошки войти с нами в постоянный и взаимовыгодный контакт. Понятно, что не все кошки прижились в этих условиях, а только те, которые в силу их наследственно обусловленных особенностей поведения могли переносить постоянное соседство человека.

Почему человек согласился на этот альянс? Скорее всего, сначала он просто не обращал внимания на кошек. Маловероятно, что он сразу осознавал ту пользу, которую приносит ему близкое соседство с кошкой. А оно уже тогда давало много в плане борьбы с вредными грызунами, которые, быстро разобравшись с помойками, перешли к поеданию неприкосновенных запасов. Такое взаимовыгодное сосуществование видов называется комменсализмом, в отличие от паразитизма, при котором выгоды достаются одному виду, а другому — одни неприятности.

Затем наши отношения вступили в новую фазу. Кошка сменила амплуа комменсала на более привлекательную позицию домашнего животного.

Большинство ученых полагает, что решающую роль в одомашнивании кошки сыграла самая добросердечная часть человечества — женщины и дети. Кошки селились в непосредственной близости от человеческих стоянок, производили котят. Котят находили дети, приносили маме. Эта мама, как любая современная мама, при виде пушистого толстого чуда начинала причитать: «Ой, какая прелесть!»

Так делался второй шаг в одомашнивании кошки. Котята воспитывались человеком. Понятно, что часть их, вырастая, начинала проявлять дикий нрав — кусаться, царапаться. Такие или убегали в пампасы сами, или их туда направляли хорошеньким пинком, благо тогда не было обществ защиты животных. Но отдельные особи сохраняли кроткий детский нрав на всю жизнь. Такие оставались с людьми, приносили потомков, и постепенно так складывался тот вид, который мы сейчас зовем домашней кошкой — Felis domesticus.

В литературе довольно долго шел, казалась бы, бесплодный спор: кого из ныне живущих диких видов кошки считать предком домашней кошки: нубийскую или европейскую дикую.

Представители обоих видов дают с домашней кошкой плодовитых гибридов. Спор оказался далеко не бесплодным и сейчас определенно разрешился в пользу близкого родства домашней кошки с нубийской (она же ливийская'). Молекулярные данные свидетельствуют, линия европейской лесной кошки отделилась раньше, около 200 000 лет назад.

Переход от конкуренции к комменсализму и затем одомашниванию сыграл чрезвычайно важную роль в эволюции домашней кошки.

Два мощных фактора эволюции действовали на кошек в это время: естественный отбор и волны численности.

Переход от независимости к комменсализму был связан с резким изменением вектора отбора. Преимущество получили более спокойные, менее пугливые животные, которые могли жить и размножаться в непосредственной близости к человеку. Затем на первых стадиях одомашнивания этот отбор по поведению стал еще более интенсивным, ибо дистанция между кошкой и человеком очень сильно уменьшилась. Если прежде для успешного выживания требовалась предельная осторожность, пугливость, то теперь в цене поднялись прямо противоположные качества. В то же время потеряли значение такие свойства, как выносливость к дальним переходам, изощренность в поиске и поимке добычи, интеллект, если хотите.

Отбор по поведению вызвал каскад изменений в физиологии и морфологии кошек. Они утратили строгую сезонность размножения, которая характерна для диких животных, раньше стали достигать половой зрелости, их голова стала меньше, так как много ума и, следовательно, мозгов для того, чтобы жить у человека нахлебником, не требовалось. Возник и целый ряд других изменений.

Подробному анализу эффектов отбора по поведению были посвящены многолетние исследования выдающегося генетика академика Д.К. Беляева и его сотрудников. Они моделировали процесс одомашнивания, в особенности его таинственные ранние стадии, в селекционном эксперименте на лисицах.

Из поколения в поколение они отбирали самых ручных, ласковых животных. Это быстро привело к тому, что у селекционируемых животных сформировался вполне собачий тип поведения. Они не только не боялись человека, но, напротив, активно стремились к контакту с ним, конкурировали друг с другом за его внимание.

Одновременно с изменением поведения происходили фундаментальные сдвиги в физиологии животных. Изменились уровни важнейших гормонов, регулирующих самые разнообразные физиологические процессы. Как результат изменения гормональных профилей стали возникать и новые морфологические варианты, очень характерные для домашних животных, такие, например, как белая пятнистость, висячие уши, загнутые и укороченные хвосты. Причем многие из вновь возникших морфологических изменений наследовались затем в ряду поколений.

Д.К. Беляев назвал отбор по поведению дестабилизирующим отбором. Нет сомнений, что через такой отбор прошла и кошка на ранних этапах своего сближения с человеком.

Совершенно очевидно, что интенсивный отбор по поведению сразу отсек множество вполне приспособленных к жизни в природе, но непригодных к сожительству с человеком особей. Численность популяций кошек, живущих при том или ином человеческом племени, резко уменьшилась. Это, в свою очередь, повысило вероятность близкородственных скрещиваний. Уровень инбридинга в исходных популяциях полудомашних кошек был, по-видимому, очень высок. Но в отличие от гепарда, у которого весь вид прошел через очень узкое горлышко численности, кошки проходили через эти горлышки отдельными популяциями.

При разных человеческих племенах возникли разные малочисленные изоляты кошачьего племени. И результат, к которому приводили такие спады численности, был прямо противоположным тому, что был получен на гепарде. Там, как вы помните, произошло полное истощение генетического разнообразия вида. Здесь же внутривидовое генетическое разнообразие приобрело статус очень четких межпопуляционных различий. Некогда единый вид распался на множество мелких изолятов. Поскольку же основателями каждого из изолятов служили разные родоначальники, то генетические структуры этих изолятов сильно отличались друг от друга. Благодаря инбридингу, стали выщепляться рецессивные признаки, появились гомозиготы по редким мутантным аллелям. Раньше эти аллели хранились в генном резерве популяций, не проявляясь в фенотипе, так как вероятность брака между двумя носителями одного и того же рецессивного аллеля в многочисленной популяции была невысока. Теперь же в условиях инбридинга вероятность таких браков резко возросла.

И вот в разных стойбищах стали появляться котята, совершенно непохожие на своих родителей: в одной семье — черные, в другой, отделенной от первой сотнями километров пути, — пушистые. Понятно, что такие редкости, новинки, которых нет ни у кого, привлекали особое внимание их хозяев.

Такому чудесному потомку доставались лучшие куски, повышенная забота. Он становился достоянием племени. Не исключено, что по темноте своей наши предки обожествляли таких экзотических котов. Таким образом, отбор стал приобретать частотно-зависимый характер: преимуществом в размножении и оставлении потомства стали обладать не самые лучшие (сильные, здоровые, ласковые], но самые редкие фенотипы. Частота их и, следовательно, тех аллелей, которые обусловливали формирование таких фенотипов, стала возрастать в популяции. Именно этому процессу мы обязаны тем огромным разнообразием морфологических вариаций, которое мы наблюдаем сейчас в популяции кошек.

По мере развития человеческой цивилизации кошки начали приобретать уже символическое, религиозное значение. Так, в Египте кот считался воплощением бога солнца Ра, а кошка — владычицы подземного царства богини Бает. Уважение к кошкам возросло безмерно. Их разводили при храмах, холили и лелеяли, а когда они отходили в мир иной, их бальзамировали и хоронили с почестями. В Египте кошачьи кладбища занимали многие гектары земли.

Уже к третьему тысячелетию до нашей эры домашние кошки расселились за границы Египта. Археологические находки показывают, что в 1000 году до нашей эры они достигли Крита, в 700 — Греции и Ливии. В IV веке до нашей эры они обнаруживаются в Индии и век спустя — в Китае. Звезда Египта постепенно закатывается, и кошки начинают следовать за новыми властителями мира — римлянами. Они заселяют территории современных Италии, Швейцарии и к III веку нашей эры достигают Британских островов.

Вполне очевидно, что кошки двигались не сами по себе, но строго следовали за человеком. Для их миграций перестали служить препятствием моря и океаны. Более того, по морю они распространялись быстрее, чем по суше.

Кошки попадали на корабли древних мореплавателей разными путями. Часть в качестве законных пассажиров, которых брали на борт как компаньонов в долгом и довольно скучном путешествии, некоторых зачисляли в штат, предписывая им обязанность бороться с мышами и крысами. Многие же проникали незаконно и плавали «зайцами». Затем, по прибытии в порт назначения, они оставляли корабль и основывали новые колонии.

Как рекрутировались колонисты? Трудно предположить, что капитан корабля долго ходил по порту приписки и тщательно отбирал котов на предмет включения их в судовую роль, взвешивая все за и против. Тогда и в матросы-то брали кого попало. Скорее всего, хватали первого попавшегося кота и отплывали с богом. «Зайцами» на борт тоже проникали случайные коты, те, которые в момент отплытия оказались поблизости.

Хорошо, пусть так, но что же все-таки это были за коты? Какие они были: серые, рыжие, черные? Повторяю — какие попало. Вероятность попадания кота той ли иной окраски на борт была прямо пропорциональна частоте встречаемости котов данного цвета в портовой популяции. Например, если среди александрийских котов черные составляют 20%, то вероятность того, что первый попавшийся кот будет черным, равна тем же 20%.

Если из Александрии, где живет довольно большая популяция портовых кошек, регулярно идут суда, например, в Карфаген, где кошки доселе не жили, то постепенно в Карфагене начинает складываться популяция примерно с теми же частотами окрасочных форм, которые были характерны для александрийской популяции, с теми же частотами аллелей, которые отвечают за зти окраски.

Здесь важно подчеркнуть, что если эта дочерняя популяция имеет достаточно высокую численность, и если на нее не действует отбор, и если в нее не прибывают коты из других популяций, то при соблюдении всех этих условий генетическая структура этой популяции будет сохраняться и воспроизводиться из поколения в поколение, из века в век.

Это очень важный принцип генетики популяций. Он заслуживает более подробного объяснения.

Пусть у нас есть многочисленная популяция кошек, составленная из гомозигот по аллелю S (SS) (большое белое пятно), гетерозигот по этому гену Ss (среднее белое пятно) и гомозигот по нормальному аллелю (ss), то есть лишенных белых пятен. Большое пятно имеют 36% кошек, среднее 48% и 16% пятен не имеют. Как будет формироваться следующее поколение, если допустить для простоты, что каждое животное производит только две гаметы?

Каждая особь, будь она кот или кошка, с большим белым пятном произведет по две гаметы, несущие аллель S, Не имеющие белых пятен животные будут давать по две гаметы с аллелем s. Индивидуумы с пятном средних размеров будут производить в равном количестве гаметы как того, так и другого типа: одну гамету с S и одну — с s. В результате в общем котле сперматозоидов соберется 36% + 24% = 60% гамет, несущих аллель S, и 16% +24% =40% гамет, несущих аллель s. Такое же соотношение гамет будет и в котле яйцеклеток.

Иными словами, представленность каждого аллеля в котле гамет, которые будут использованы при создании следующего поколения, равна частоте этого аллеля в родительской популяции.

Допустим теперь без особых натяжек, что браки у кошек заключаются безотносительно к наличию и размеру белого пятна, или, иными словами, сперматозоид не выбирает яйцеклетку, а оплодотворяет первую попавшуюся.

Какова вероятность встречи конкретных гамет? Как мы знаем из теории вероятности, она равна произведению частот встречаемости каждого типа в общем котле гамет. Вероятность того, что сперматозоид, несущий S, встретится с такой же яйцеклеткой, равна 0,6 х 0,6 = 0,36. Вероятность оплодотворения яйцеклетки S таким же сперматозоидом равна 0,4 х 0,4 = 0,16. Вероятность образования зиготы Ss равна 2 х 0,6 х 0,4 = 0,48. Эти простые расчеты показывают, что в дочерней популяции вновь воспроизводится то же соотношение генотипов, какое было в родительской популяции: 36% SS, 48% Ss и 16% ss.

Это соотношение можно выразить в общем виде. Если обозначить частоту аллеля А буквой р, а аллеля а — q, то соотношение генотипов будет следующим: р2А4 : 2pq.4a : q2aa. По именам ученых, которые это соотношение вывели, оно было названо правилом Харди-Вайнберга.

Это соотношение будет воспроизводиться в популяции из поколения в поколение, из века в век при соблюдении следующих условий:

популяции имеют большую численность;

браки в популяции заключаются безотносительно к генотипам брачующихся;

нет существенного притока мигрантов из популяций, имеющих иные частоты аллелей;

по признаку, контролируемому данным геном, нет отбора.

Рассмотрим более подробно зти условия, чтобы понять,

насколько строго они выполняются в реальных популяциях кошек.

Требование большой численности вводится потому, что в этом случае в наиболее явном виде срабатывают статистические закономерности. Мы с вами уже говорили о том, что, например, расщепление 3:1 выполняется тем лучше, чем больше число потомков. Если же потомков немного, то в силу чисто случайных причин наблюдаемое расщепление может существенно отличаться от того, которое должно быть по закону Менделя.

Вернемся к александрийским котам. Пусть в этой популяции частота черных котов равна 20%. На корабль, отплывший на Кипр, случайно попадает такая пара: черные кот и кошка. Не 20, а 100% черных, хотя их всего два. Может такое быть? Может. Корабль приплывает на Кипр. Эта парочка с него бежит, поселяется на Кипре, плодится и размножается. Там образуется колония, состоящая из одних черных котов с частотой аллеля а, равной не 20, а 100%. Такое отличие дочерней колонии от материнской популяции обусловлено чисто случайными причинами, тем, что было нарушено первое условие: выборка представителей из родительской популяции была слишком мала.

Для большинства кошачьих популяций первое условие соотношения Харди-Вайнберга — большая численность популяции — выполняется в лучшем виде. Мне трудно оценить количество кошек на Земле. Но я думаю, что их несколько миллиардов, а популяции больших городов насчитывают миллионы кошек.

Смысл второго требования очевиден. Только при случайности образования брачных пар действуют вероятностные законы образования зигот. В случае, например, гомогенного подбора — подобный скрещивается с подобным — в популяции будет нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из правила Харди-Вайнберга.

Начнем с популяции, где все классы имеют одинаковую численность. Пусть в ней подобный скрещивается с подобным: SS с SS, Ss с Ss, ass с ss, и каждая пара производит по четыре потомка. Вскоре в этой популяции почти не останется гетерозигот.

Наоборот, при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции возрастает частота гетерозигот и снижается количество гомозигот. Многочисленные наблюдения за популяциями бродячих кошек показывают, что, заключая свои непрочные браки, кошки меньше всего обращают внимание на внешность партнера.

Легко понять смысл третьего требования: популяция, чтобы воспроизводить свой генетический состав из поколения в поколение, должна быть репродуктивно изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами. Здесь работает простой принцип диффузии. Если вы смешиваете два раствора с разными концентрациями вещества, происходит выравнивание концентраций в общем сосуде. То же происходит и при смешивании популяций с разными генными частотами.

Однако скорость выравнивания концентраций сильно зависит от притока одного раствора в другой. Если вы выливаете в море бутылку водки, трудно надеяться, что концентрация этилового спирта в морской воде резко и быстро возрастает. Если между многомиллионными популяциями кошек поток мигрантов составляет даже сотни за поколение, это вряд ли приведет к существенному изменению генных частот в них или выведет их из равновесия Харди-Вайнберга.

Особый интерес представляет анализ четвертого условия.

Что такое отбор? Это дифференциальное размножение генотипов. Успешно выживают и размножаются в данных конкретных условиях те генотипы, которые обеспечивают наилучшее приспособление тех особей, которые эти генотипы содержат.

Рассмотрим, как будет действовать естественный отбор на ту модельную популяцию кошек, которую мы анализировали выше.

Напомню условия. В этой популяции исходная частота аллеля S равна 0,6, аллеля s — 0,4, Частоты фенотипов SS (большое белое пятно] — 0,36, Ss (пятно средних размеров] — 0,48, ss (без пятен] — 0,16.

Допустим теперь, что в популяции появился инфекционный агент, который поражает только особей без пятен, но не действует на пятнистых кошек. Все кошки с генотипом ss погибнут. Приведет ли это к полной элиминации аллеля s из генофонда популяции? Ни в коем случае. Он сохранится благодаря гетерозиготам, и в следующем поколении опять появятся кошки, лишенные пятен, хотя количество их будет несколько ниже, чем в родительском поколении.

Если такой движущий отбор будет продолжать действовать из поколения в поколение, то частота аллеля 5 будет постепенно снижаться. Популяция в целом будет все более и более приспособленной к противостоянию этой инфекции — в ней будет все больший и больший процент устойчивых особей. Однако потребуются сотни и тысячи поколений, чтобы окончательно освободить генофонд популяции от аллеля s.

Кажется, что популяция боится расстаться даже с явно снижающим приспособленность аллелем. Хорошо это или плохо? Однозначного ответа на этот вопрос не существует.

С одной стороны, такое сопротивление генофонда популяции очищающему действию естественного отбора идет ей во вред. В каждом поколении вновь появляются неприспособленные особи. Но, с другой стороны, если посмотреть диалектически, в таком поведении популяции есть известная мудрость и дальновидность.

Отбор ведь приспосабливает популяции к тем конкретным условиям, которые есть здесь и сейчас. Он не помнит о том, что было в прошлом. Но это полбеды. Беда в том, что он не заботится о

будущем. Да и как о нем позаботишься — его ведь нет, и неизвестно, каким оно будет. Вдруг потом экологическая ситуация сложится так, что для выживания станет критически важным наличие аллеля ss. Ну, скажем, только кошки без белых пятен смогут противостоять жесткому излучению, которое обрушится на Землю, когда нашими заботами исчезнет озоновый слой. Вот здесь-то и пригодится запасенный впрок аллель.

Мы рассмотрели пример действия движущей формы отбора. Однако бывают ситуации, когда отбор сам способствует накоплению и поддержанию генетического разнообразия в популяциях. Такая форма отбора называется стабилизирующей.

Допустим, что на нашу модельную популяцию действуют два инфекционных агента: один убивает особей с большим белым пятном (55), другой — особей без пятен (ss). Кошки со средним размером пятна оказываются устойчивыми к обеим инфекциям.

В таком случае сразу же будет истреблена половина популяции. В живых останутся только гетерозиготы. Поскольку каждая из них содержит аллели s и 5, и других генотипов в популяции нет, то частоты аллелей станут равными 0,5.

В следующем поколении мы получим иное распределение генотипов, чем было в родительской популяции: 0,25 55, 0,50 5s и 0,25 ss. Уровень гетерозиготности популяции сразу достигнет максимального значения и будет поддерживаться до тех пор, пока будет действовать такой отбор.

Что же будет, если отбор прекратится? Согласно правилу Харди-Вайнберга, популяция будет бесконечно долго поддерживать ту генетическую структуру, которую она приобрела в результате отбора.

Разделение форм отбора на движущую и стабилизирующую имеет только педагогическое значение. На самом деле отбор един — дифференциальное выживание наиболее приспособленных генотипов. Как правило, в природных популяциях реализуются обе формы отбора. По одному признаку может превалировать движущая тенденция, по другому — стабилизирующая. Относительные приспособленности генотипов могут варьировать в очень широких пределах в зависимости от генофонда популяции, суровости и стабильности внешних условий.

Мы разбирали явно искусственные примеры. Конечно же, не существует таких вирусов, которые избирательно поражали бы только кошек, лишенных белого пятна. Но, тем не менее, кошки живут в нашем реальном мире, полном опасностей, которые так или иначе могут выступать в роли факторов отбора и сказываться тем самым на частотах разных аллелей.

Влияют ли гены окраски на выживаемость и дифференциальное размножение кошек? Ответить на этот вопрос можно, сравнив частоты этих генов в популяциях кошек, живущих в разных экологических условиях. Например, в Новосибирске и в Эдинбурге. Или в Колгуеве и Рио-де-Жанейро. Эти сравнения позволят нам установить действие на кошачьи популяции таких важных факторов эволюции, как естественный и искусственный отбор, колебания численности, миграции. Этим мы и займемся в следующей главе.