Я прилетел в Эдинбург поздно вечером на третий день после той рождественской ночи в Лондоне, которую провел за разговорами о непорочном зачатии. Меня встретил профессор М., и по таинственным, полным призраков улицам Эдинбурга, мимо Холируда и Крейгмиллера — замков, где любила и страдала несчастная Мария Стюарт, мы поехали в замок профессора. Бледная луна бросала призрачный свет через разрывы черных туч на старое кладбище и руины монастыря, в которых завывал ветер.

Когда мы подъехали к месту назначения, была глубокая ночь. Мы поднялись по винтовой лестнице в гостиную, где горел камин. Там мы выпили по глотку старого доброго «Гленморанджи» и профессор рассказал мне историю этого замка.

Как всякий приличный шотландский замок, он имел «свой скелет в шкафу» — свое привидение, которое появлялось в лунные ночи и ходило по его темным коридорам, стуча костылем. Здесь это был призрак Джона Нокса, фанатичного проповедника шотландской реформации, который прославился своими гонениями на Марию Стюарт и книгой «Первый трубный глас против чудовищного правления женщин». Профессор сказал, что после того, как премьер-министром Соединенного Королевства стала госпожа Тэтчер, призрак начал приходить и в безлунные ночи.

В таких приятных беседах мы провели пару часов, и я отправился в отведенную мне комнату в башне замка. Уснул я почти мгновенно. Но вскоре что-то заставило меня проснуться. Я подошел к окну, забранному решеткой.

Бледная луна все также бросала призрачный свет через разрывы туч на старое кладбище и руины монастыря, в которых по-прежнему завывал ветер. В коридоре раздавались странные шаги. Кто-то шел, гулко ударяя о каменный пол тяжелым костылем. Стук приблизился к моей двери, и раздался леденящий душу скрежет. Призрак скреб ногтями по самой нижней доске тяжелой двери. Что мне было делать? Окно было забрано решеткой. За окном бледная луна бросала призрачный свет через разрывы черных туч на старое кладбище и руины монастыря, в которых завывал ветер. За дверью стоял призрак Джона Нокса. И тут мой взгляд, в отчаянии метавшийся по комнате, упал на газету «Красная Звезда», в которую были завернуты мои тапочки. Бледный свет луны выхватил заголовок «Тори маневрируют».

Блеснул луч спасения. Я схватил газету и громко прочитал: «Антинародная политика правительства Маргарет Тэтчер вызывает все большееразочарование широких масс трудящихся...» Призрак перестал скрести под дверью и довольно засопел. Когда я кончил читать, он еще немного постоял, а затем я с облегчением услышал его удаляющиеся шаги. Надо ли говорить, что остаток этой ночи, пока бледная луна бросала призрачный свет, я провел за чтением «Красной Звезды»?

И вот настало утро. Зазолотились вершины Ламмермурских холмов, и очаровательная жена профессора пригласила меня к утренней овсянке. Я спустился в столовую, где меня уже ждал профессор. У него на коленях возлежал большой черный кот. Правая задняя лапа его была в гипсе. На мой недоуменный вопрос профессор ответил, что это очень глупый кот, у которого, как он полагает, весь мозг состоит из двух нейронов. И вот этот кот по своей глупости упал с крыши замка, сломал лапу, пришлось накладывать гипс. Однако овсянка остывает. Профессор спустил кота на пол, и он пошел из столовой. Он неловко переступал тремя лапами и при каждом шаге брякал гипсом по полу. Звук был в точности такой же, как от костыля моего ночного гостя.

Итак, этот кот был черным — гомозиготным по гену п. В Эдинбурге, как я потом заключил на основе своих наблюдений, черных котов было больше, чем где бы то ни было. Вообще этот аллель встречается в довольно высокой концентрации в разных районах мира. Особенно много черных кошек в городах.

Если сравнивать по частоте гена а крупные города, географически удаленные друг от друга, то они оказываются очень сходными в этом отношении. В то же время в окрестных деревнях частота черных кошек оказывается значительно меньше, чем в городах.

Исследователь из Глазго доктор Дж. Кларк провел анализ встречаемости черных кошек в разных городах и деревнях Великобритании и обнаружил четкую зависимость между численностью населения и частотой черных кошек. Более того, он обнаружил достоверные различия в частотах гена а между индустриальными районами массовой застройки и фешенебельными районами особняков в пределах самого города Глазго. В первых она была на 11% выше. Пытаясь понять причины таких различий, он опросил население этих районов. Он задавал их жителям такой вопрос: «Считаете ли вы, что черный кот приносит несчастье, приносит счастье или все это глупые суеверия». Результаты опроса оказались в высшей степени противоречивыми. В индустриальном районе отрицали влияние кота на судьбу человека 75% опрошенных, тогда как в фешенебельном — 85%. Казалось бы, жители индустриального района в среднем более суеверны. Но среди людей, признающих влияние цвета кота на судьбу его хозяина, точки зрения на характер этого влияния разделились поровну. Половина утверждала, что черный кот приносит несчастье, а другая половина, напротив, считала черных котов носителями счастья. Никакого однозначного заключения относительно влияния человеческого предубеждения на частоту черных кошек вывести не удается. Если же вас интересует мое мнение по вопросу о судьбоносной, как сейчас любят выражаться, роли черных кошек, то я вам скажу, что один из моих котов — черный. И он мне постоянно вредит по подлости своего характера.

Мы уже говорили с вами о плейотропных влияниях генов окраски на поведение. Исходя из научных данных, у черных котов характер должен быть в среднем лучше, чем у нечерных. На самых разных объектах — крысах, мышах, норках, лисицах — было показано, что черные формы имеют более спокойный, менее подверженный стрессу душевный склад, чем их нормально окрашенные собратья. Ведь если так посмотреть, то и мой кот подтверждает это наблюдение. Почему он делает мне пакости? Потому что не боится моего гнева. А почему он его не боится? Потому что он вообще ничего не боится из-за своей высокой резистентности к стрессу. А уж эта его резистентность обусловлена тем, что он черный.

Таким образом, можно думать, что черные коты в силу своей меньшей подверженности стрессу более приспособлены к нервной жизни в условиях перенаселенных и загрязненных урбанистических ландшафтов.

Пример с индустриальным меланизмом вошел во все учебники по теории эволюции. В городских ландшафтах с высоким уровнем загрязнения повышается частота черных (меланистических) форм бабочки березовой пяденицы, а светлые формы, характерные для девственно чистых лесов, становятся редкими. Прямыми наблюдениями было показано, что такие изменения в генных частотах обусловлены отбором со стороны птиц. По мере потемнения стволов деревьев темные формы бабочек начинают ускользать от внимания птиц, и благодаря этому их концентрация в популяции увеличивается. Здесь меланизм выступает в роли покровительственной окраски.

У котов индустриальный меланизм объясняют плейотропными влияниями гена а на поведение. Но я бы не стал исключать и покровительственную роль черной окраски. В этом же исследовании котов города Глазго было показано, что в индустриальном районе 70% котов, а в фешенебельном — 40% погибают от насильственных действий подростков. В такой ситуации уличному коту явно выгодно быть наименее заметным. Это в джунглях его скрывала серая полосатость. А в городе, чтобы быть незаметным, надо быть черным. Или, по крайней мере, не бросаться в глаза.

Эту же тенденцию мы наблюдаем и по другим генам окраски.

В городах меньше рыжих котов [О], животных с белыми пятнами

(S) и с ослабленной окраской (d) — светлых форм, и больше носителей аллеля tb — мраморной окраски, которая дает эффект затемнения.

Сравнение районов массовой застройки и районов сельского мелкопоместного типа в пределах Глазго очень ярко демонстрирует эту тенденцию. Различия по частотам этих аллелей еще более существенны, чем для аллеля черной окраски. Коту в городе, чтобы быть приспособленным, надо быть незаметным. И чем более урбанистичен ландшафт, тем более жестким должно быть давление отбора в этом направлении.

Вправе ли мы, однако, говорить в этом случае о естественном отборе? Застройка, урбанизация, загрязнение, насилие — все это дело рук человека. Поэтому, не логичнее ли было бы говорить об искусственном отборе, который действует на кошачьи популяции? Нет, это именно естественный отбор в тех внешних условиях, которые возникли благодаря деятельности человека.

Об искусственном отборе можно было бы говорить, если бы человек оказывал непосредственное влияние на частоту тех или иных генов в популяции котов. Например, если бы люди сознательно или бессознательно создавали преимущественные условия для выживания и размножения определенных генотипов. Как же обстоит дело в действительности? Вмешивается ли человек в этот процесс?

Понятно, что у того кота, который живет в доме, больше вероятность прожить дольше, чем у его бродячего собрата. Тогда, если разные генотипы обладают разной вероятностью перейти из категории бродячих в домашние, это должно сказываться на их частоте в популяции. Каких же котов предпочитают люди?

Обратимся к материалам исследования Дж. Кларка. Он спрашивал жителей Глазго, какого цвета кот им кажется самым привлекательным. Больше всего голосов было отдано в пользу совершенно белых котов (WJ). Их хотели бы иметь 40% опрошенных жителей Глазго. Но только 1% их действительно имел. Черный же кот собрал всего 13% голосов, но у 40% кошковладельцев были именно черные коты.

Увы, наши желания не всегда совпадают с нашими возможностями. Белые коты редки, и стоят дорого, а черного можно подобрать на каждом углу.

Впечатление, что преимущественный отбор для домашнего содержания определенных генотипов может способствовать серьезному повышению их частоты в популяциях, весьма обманчиво. Посудите сами, беря в дом кота или кошку, мы тем самым резко ограничиваем их возможности в размножении. Иногда мы сводим эту возможность к нулю, кастрируя своего любимца. Вполне может оказаться, что наиболее предпочитаемые фенотипы будут постепенно исчезать из популяций.

Вы видите, какой диалектически сложной оказывается проблема взаимоотношений человека и кошки и как трудно оценить те селективные силы, которые, действуя на популяции кошек, оказывают влияние на их генетические структуры.

Эволюция (а изменение генных частот в популяциях — это материальное воплощение эволюции) — довольно медленный и длительный процесс. За время жизни одного поколения трудно заметить какие-то отчетливые тенденции в изменениях частоты того или иного гена в локальной популяции. Вот если бы мы имели данные о том, каковы были частоты тех или иных аллелей двести, пятьсот или тысячу лет тому назад, тогда мы могли бы делать более надежные заключения. К сожалению, таких данных нет.

Систематически и целенаправленно географией кошек начали заниматься совсем недавно — 40 лет назад. Что же до более древних времен, то до нас дошли только отрывочные данные. Так, из книги Бартоломея де Гланвилля «De Proprietatibus Rerum» (1398 г.) мы знаем, что уже в XIII веке в Европе были нередки рыжие (О), черные (о) и белые (W] кошки. На японских и китайских картинах XVI—XVIII веков мы видим черепаховых (Оо) и пегих (S.) кошек. Но какова была частота этих форм — неизвестно. Вернемся к этому вопросу чуть позже.

А сейчас рассмотрим внимательно карты распределения частот генов окраски по миру. Перейдем от микрогеографических различий между популяциями к макрогеографическим.

Впервые частоты генов окраски были определены для лондонской популяции кошек в 1947 году. Начаты были эти работы замечательным английским генетиком Энтони Сирлом. Вот как он описывает зарождение геногеографии кошек.

«Все это началось в гениальной голове профессора Дж. Б.С. Холдейна, члена Королевского общества, генетика экстраординарного и выдающегося во многих отношениях, в том числе и в отношении его телосложения. Он держал в доме кошек (белую глухую кошку, один глаз которой был желтым, а другой - голубым, ее способности он часто демонстрировал своим студентам; и абиссинского табби, очень изящно сложенного) и знал все о генетике кошек.

В частности, он знал о наследовании сцепленного с полом гена рыжей окраски и понимал, что этот ген очень удобен для проверки соблюдения соотношения Харди-Вайнберга в популяциях кошек. Нет сомнений, что он держал эту мысль в голове, когда в 1947 г. я набрался, наконец, смелости постучать в его дверь в Университетском колледже Лондона. Я пришел к нему просить совета, какую тему мне выбрать для курсовой работы.

Холдейн отнесся ко мне с симпатией (хотя в первый момент я привел его в ярость, усевшись по ошибке в его любимое кресло). Он предложил мне оценить разнообразие по окраске шерсти в большой выборке лондонских кошек и объяснил в нескольких словах, почему считает этот проект стоящим. Несмотря на мое полное незнание генетики кошек, я быстро согласился.

Холдейн и его замечательная жена доктор Элен Спаруэй немедленно приобщили меня к этой науке. Они взяли меня на вечернее сафари по страшно разбомбленным районам вокруг Университетского колледжа Лондона. Именно там Холдейны провели со мной семинарские занятия, там же и проэкзаменовали по распознаванию генотипов и фенотипов кошек. За всем этим последовал ужин в их доме, где я познакомился с их собственными кошками, которые служили объектомэтологических исследований для Элен.

Было не так уж трудно найти подходящее место для учета кошек, поскольку в то время довольно много «организаций по спасению животных» занимались отловом и уничтожением бродячих кошек. Не могу сказать, что внимательное исследование мусорных баков, заполненных кошачьими трупами, было очень приятным занятием, но, по крайней мере, такой подход позволил мне набрать большой материал за короткое время. Холдейн постоянно следил за моей работой и очень помог мне в анализе результатов и подготовке статьи «Генные частоты у лондонских кошек» для «Journal of Genetics» , который он тогда редактировал. Я помню, что на определенном этапе работы ему в голову пришла идея, представить мои результаты на заседании Королевского общества. Он считал, «вещи такого рода должны понравиться этим простодушным парням», но к моему облегчению, потом отказался от этой идеи.

Статья появилась в 1949 г. В ней было показано, что кошки (и, видимо, только они, единственные из всех доместицированных видов") следуют уравнению Харди-Вайнберга и ведут себя в этом отношении как природная популяция. Я писал в этой статье: биологическое значение генных частот не может быть оценено, если мы не имеем данных по генным частотам в нескольких районах.

Тремя годами позже Таку Комаи описал генные частоты для популяции кошек из Мишимы, Япония. Через 10 лет я сам провел такую же работу в Сингапуре. Я ясно представляю теперь, что если бы эти три исследования дали одинаковые результаты, на этом бы все дело и кончилось. Вместо этого они выявили очень значительные различия в генных частотах по определенным генам, что свидетельствовало о наличии глобальных клинов генных частот. Необходимость продолжения исследований стала очевидной ......

Эти работы были продолжены другими исследователями. Почти все участники этого уникального международного проекта — натуралисты-любители. Они проводили эти исследования в свободное от основной работы время. Роль координатора проекта играл американский генетик Нил Б. Тодд, руководитель Центра исследований генетики хищных (кроме него в центре работают его жена и дочь"). Они завербовали небольшую группу сподвижников, которые, как дети лейтенанта Шмидта, поделили весь мир на сферы влияния и начали методичный подсчет кошек. Эта группа натуралистов проанализировали более 300 популяций. И ныне по полноте анализа с геногеографической картой кошки может соперничать лишь геногеографическая карта человека.

В нашей стране неформальную исследовательскую группу образовал в 1977 году ваш покорный слуга. В нее вошли несколько его друзей и коллег. Однако на нашу бескрайнюю державу нас слишком мало. И я очень надеюсь, что кто-то из читателей этой книги примкнет к нам и включится в благородное дело учета российских кошек. Подробную инструкцию о том, как организовать географические исследования, вы найдете в следующей главе.

Итак, мы переходим к рассмотрению геногеографических карт.

Наиболее интересна карта распределения частот аллеля мраморной окраски tb.

Вспомните, что мы говорили о роли миграции в изменении генетического состава популяций. Мы тогда прибегли к аналогии с диффузией веществ в растворе. Карта распределения аллеля tP очень напоминает картину диффузии. Его концентрация максимальна на Британских островах, чуть ниже во Франции и далее падает постепенно по мере удаления от центра распространения на восток, север и юг. Второй центр распространения аллеля tP находится в Иране. В Сибири мраморные кошки исключительно редки. За 30 лет наблюдений я видел только одну такую кошку в Новосибирском Академгородке.

Однако, как мы знаем, кошки мигрируют не только по суше, но и по морю. Морской путь миграции оказывается даже более эффективным, более, так сказать, столбовым, чем сухопутный. Мы легко можем увидеть, что в портовых городах частота аллеля tP выше, чем на прилежавших территориях. В Хабаровск и Владивосток мраморные коты проникли явно с моря, а не по Транссибирской магистрали. Я наблюдал мраморных котов и в Петропавловске-Камчатском.

Морские дороги привели мраморных котов во все те уголки земного шара, куда ступала нога отважных британских мореплавателей и коварных британских же колонизаторов. Даже в популяции одичавших котов Тасмании мраморные кошки встречаются чаще обычных.

Большинство исследователей сходится во мнении, что аллель мраморной окраски возник сравнительно недавно. Центром его возникновения и всемирного распространения были Британские острова. Там частота его наиболее высока и, по-видимому, возрастает постоянно от поколения к поколению. На чем базируется последний вывод? На сравнении частот этого аллеля в Британии и в ее бывших колониях.

Британская колониальная экспансия началась в XVII веке. В ходе колонизации происходило мощное вселение кошек в районы, где аборигенных котов доселе не было. Попробуем сопоставить частоту аллеля tP в популяциях, ныне обитающих на территории того или иного из бывших британских владений, с временем основания этой колонии. В Нью-Йорке, Филадельфии и Бостоне, основанных в середине XVII века, частота аллеля tb равна 0,45. В Галифаксе и Сент-Джонсе, основанных столетием позже, — 0,55— 0,60. В австралийских городах Брисбене и Аделаиде, возникших в середине XIX века, — 0,70. И наконец, сейчас в Южной Англии частота аллеля превышает 0,80.

Частоты аллелей окраски (мраморной-t4, рыжей-О, черной -а) и длины меха (/ - длинная шерсть) в популяциях бродячих кошек. Чем больше площадь черного сектора, тем выше частота аллеля в соответствующем районе мира.

Таким образом, вырисовывается четкая, почти линейная зависимость между временем основания колонии и частотой аллеля tb: чем раньше основана колония, тем ниже в ней частота мраморных кошек.

Наиболее простое объяснение этой зависимости таково. Аллель tb возник в Британии. По непонятным пока причинам отбор на этой территории способствовал постепенному и неуклонному возрастанию частоты данного аллеля примерно на 10% за столетие или на 0,1% за кошачье поколение. Те кошки, которые эмигрировали из Великобритании, освобождались от действия этого отбора и сохраняли по закону Харди-Вайнберга на новых территориях ту концентрацию аллеля, которая была в материнской популяции в момент образования дочерней. Аналогичную картину мы наблюдаем, сравнивая частоты аллея tP в метрополиях и колониях Франции, Испании и Португалии.

Таким образом, используя данные геногеографии, мы можем косвенным путем реконструировать историю эволюции кошачьих популяций.

Рассмотрим в этой связи географию распространения рыжих кошек. Частота аллеля О редко превышает 25%, а в большинстве популяций она ниже. Вспомните, что мы говорили с вами о стабилизирующем отборе — отборе в пользу гетерозигот. Для гена, не сцепленного с полом, при таком типе отбора частота устойчивого равновесия равна 50%. Для гена, локализованного в Х-хромосоме, она ниже — как раз 25%. Эти соображения позволяют предполагать, что черепаховые кошки обладают каким-то селективным преимуществом. Некоторые популяции уже пришли к равновесному состоянию. Это, например, популяции, обитающие в Великобритании, Турции, Северной Африке. Другие еще не достигли равновесия.

Карта распределения этого аллеля выглядит довольно странно. Если в случае аллеля мраморной окраски мы наблюдали явный центр его повышенной частоты, окруженный зонами, в которых его концентрация постепенно снижалась, то здесь мы видим обратную картину: зона низких частот (Италия, Австрия, Венгрия, Кавказ) окружена районами с более высокой концентрацией рыжих кошек.

Для объяснения такой картины можно допустить, что мутация рыжей окраски возникла в Малой Азии и оттуда распространилась по берегам Средиземного моря на запад и вдоль Великого Шелкового пути на восток. Повышенную частоту этого аллеля на Британских островах и в Исландии объясняют тем предпочтением, которое, по-видимому, оказывали рыжим кошкам древние викинги. Среди последних тоже было много рыжих.

Мы уже говорили о том, что аллель черной окраски а может быть назван аллелем урбанизации. Гомозиготы по этому аллелю, вероятно, имеют селективное преимущество в больших городах. Его частота в большинстве кошачьих популяциях превышает 50%.

Такая частота характерна, как мы уже говорили, для аутосомных аллелей, которые дают селективное преимущество их гетерозиготным носителям. Этот аллель в отношении его действия на окраску шерсти полностью рецессивен. Но он может вызвать определенные изменения в физиологии и поведении и у гетерозигот, такие изменения, которые делают их более приспособленными, чем оба гомозиготных класса. Таким образом, на примере аллеля а мы видим совместное действие двух форм отбора: движущей и стабилизирующей. В одних районах (в больших городах Европы, Северной и Южной Африки, Японии) верх берет первая тенденция, в других (в Центральной России, Сибири, на Среднем Востоке) — вторая.

Представляет интерес, с точки зрения действия естественного отбора, анализ карты распределения длинношерстных котов. Они часты в странах с суровым климатом [холодным — в Сибири и жарким — в Турции и Иране) и редки в зонах умеренного климата. Здесь очень хочется увидеть прямую связь между местом обитания и ролью длинной шерсти в подержании терморегуляции. Однако эту картину портит низкая частота длинношерстных кошек в таких жарких местах, как Северная Африка и Юго-Восточная Азия. Поэтому более правдоподобно выглядит объяснение географии данного аллеля с позиции искусственного отбора. Высокая частота длинношерстных кошек в Иране и в Сибири может быть связана с давней традицией разведения персидских и сибирских кошек, для которых длинная шерсть - главный породный признак. С другой стороны - большинство Южно-Азиатских пород - сиамские, бирманские, тонкинские - имеют короткую шерсть.

До сих пор мы рассматривали аллели, распространенные по всему миру. Есть, однако, мутации, которые являются эндемичными для строго определенных территорий. Таков аллель сиамской окраски, который возник в Юго-Восточной Азии и до сих пор часто встречается в популяции кошек, обитающих в этих районах. Строго локально распределение аллеля полидактилии: некоторые провинции Канады и северные штаты США. Японский и мэнский аллели короткохвостости также эндемики. Все они не разошлись широко по миру и остаются местными достопримечательностями.

Относительно мэнской короткохвостости я хотел бы рассказать вам душераздирающую историю о том, как я сам своими собственными руками пресек проникновение этого аллеля в Сибирь. Я должен покаяться и тем облегчить душу. Слабым оправданием служит мне тот факт, что случилась эта история до того, как я начал интересоваться генетикой кошек. А история была такая.

У моих соседей жила бесхвостая от рождения кошка, которую кто-то им подарил. Когда эта кошка достигла половой зрелости, она начала орать по ночам. Самым простым разрешением возникшей проблемы было бы найти ей кота или отпустить ее на волю. Но мои соседи боялись хлопот, связанных с потомством, и того, что кошка, будучи предоставлена сама себе, потеряется или принесет в дом инфекцию. Они решили идти цивилизованным путем и эту кошку кастрировать. Они долго уговаривали меня, чтобы я это сделал. По понятным причинам мне этого делать не хотелось. Все-таки это полостная операция, неизвестно, чем все кончится, вдруг кошка умрет и я же буду виноват. Я уклонялся сколько мог, а кошка продолжала орать. И вот однажды меня встретила соседская бабушка и печально сказала:

Павлик, вы хотите моей смерти!

Это звучало не как вопрос, но как выстраданное убеждение.

Господь с вами, с чего вы это взяли? — удивился я.

Нет, вы хотите моей смерти, — сказала соседская бабушка. — Вы не кастрируете зту проклятую кошку. Она орет. Мой зять говорит, что он выбросит ее в окно. Он-таки сделает это. Я его могу понять — эта кошка орет, и как он может в такой обстановке работать? Но моя внучка сказала, что тогда она тоже выбросится в окно. Разве это переживет моя бедная дочь? А если их не будет, скажите, зачем мне жить? Потому я и говорю, что вы хотите моей смерти.

Отступать мне было некуда. В тот же день я кастрировал эту кошку и тем самым остановил проникновение гена М в сибирскую популяцию кошек. До сих пор меня мучает совесть.