#i_145.png

 

Общий взгляд на жизнь земноводных

Глубокая пропасть отделяет всех вышеописанных позвоночных животных от предстоящих к описанию. Первые на всех ступенях своего развития дышат легкими, громадное большинство последних до известного возраста дышит жабрами. У животных класса, которым мы займемся, почти всегда имеет место превращение, как это обыкновенно встречается у беспозвоночных, т. е. земноводные, выйдя из яйца, не имеют строения и организации тела родителей, но становятся похожими на них лишь впоследствии с переходом из личиночного состояния во взрослое.

Земноводные приближаются к рыбам еще в большей степени, чем пресмыкающиеся, с которыми их раньше соединяли в один класс, родственный птицам. В молодости они ведут образ жизни рыб и только впоследствии этот образ жизни можно уже назвать «земноводным», хотя животные эти, по крайней мере большинство из них, не могут быть совершенно лишены воды или отдаляться от нее.

Форма их тела бывает весьма изменчива, и Фогт об этом говорит следующее: «Если, с одной стороны, можно встретить полное отсутствие конечностей или только их необыкновенно слабое развитие, причем самое тело имеет червеобразную форму, то, с другой стороны, мы видим среди них животных с сильно развитыми органами движения и широким сплюснутым дискоидальным телом. У живущих под землей и лишенных конечностей червяг тело, состоящее только из туловища и почти лишенное хвоста, напоминает собой тело дождевого червя, тогда как у живущих в воде уколов[304]Уколами раньше называли тритонов.
оно имеет удлиненную угревидную форму и снабжено сжатым с боков хвостом, на котором часто виден окаймляющий его кожистый плавник, который обусловливает плавательные движения. Затем мы видим постепенное появление ног на всех ступенях их развития, вначале совершенно неспособных служить опорой телу и снабженных небольшим числом маленьких недоразвитых пальцев. Иногда замечаются только передние ноги, висящие по бокам шеи в виде незначительных придатков. Чем сильнее развиваются ноги, тем короче и в то же время площе становится тело. У животных, подобных лягушкам в их взрослом состоянии, хвост совершенно исчезает, от него не остается никакого следа и заднепроходное отверстие находится непосредственно на заднем конце дискообразного тела. У таких животных задние ноги развиты гораздо сильнее, чем передние, которые малы, коротки, большей частью вывернуты внутрь и снабжены только четырьмя пальцами; на задних же ногах обыкновенно бывает по пять пальцев. Наземные земноводные двигаются, как правило, прыжками, причем, благодаря сильным толчкам, даваемым телу задними ногами, животное часто прыгает на значительное расстояние».

Прежде, когда земноводных соединяли в один класс с пресмыкающимися, им совершенно справедливо было дано название «голых гадов». Действительно, лишь у очень немногих земноводных тело бывает покрыто следами и некоторым подобием роговых образований, каковые столь обычно покрывают тело пресмыкающихся, а равно птиц и млекопитающих, или же составляют вооружение ног в виде ногтей или когтей. Чешуйчатые или щитовидные образование бывают лишь как исключение. В соединительнотканном слое, который никогда не бывает сильно развит, у некоторых земноводных между двумя слоями находятся многогранные полоски и капсулы, наполненные студенистым содержимым; у других имеются глубокие мешковидные полости, в которых развивается молодь; у третьих могут быть толстые, кольцеобразные, утолщенные, в виде подушечек образования, в которых внутри небольших карманчиков залегают твердые образования, похожие на рыбьи чешуйки. Иногда в коже появляются окостенения, которые могут срастаться с черепными костями и щитовидно расширенными позвонками и их отростками, что встречается только у немногих жаб, квакш и лягушек. У большинства лягушек и у всех саламандр кожа скользкая, мягкая, большей частью мешковидно прилегающая к телу, состоит из эластических волокон и настолько тонка, что у тех животных, у которых она плотно прилегает к телу, сквозь нее просвечивают мускулы. Соединительнотканный слой покрыт снаружи бесцветной верхней кожицей, состоящей из плоских клеток; в нем часто залегают различные красящие вещества желтого, красного, бурого или черного цветов. Другие цвета, особенно зеленые и голубые, обусловливаются не красящим веществом, но происходят от способности пигментных клеток, большей частью ветвистых, сжиматься, расширяться, подниматься ближе к поверхности кожи или уходить глубже под влиянием теплоты или влажности; тот же цветовой эффект может иметь место в силу явлений, носящих у физиков название интерференции света. Возбуждения, в особенности половое, но не такие, как например страх, оказывают большое влияние на изменение цвета кожи земноводных. Весьма интересно также явление сходственной окраски многих земноводных с окружающей средой: превосходным примером тому может служить квакша. У всех земноводных в коже находятся особенные железы, выделяющие острую, млечную жидкость, запахом более или менее напоминающую чеснок[305]Чесночный запах характерен не для всех земноводных, а лишь для чесночниц и некоторых других бесхвостых земноводных.
. Обыкновенно эти железы распространены по всему телу, но часто, как например у жаб и саламандр, они образуют особенные скопления по обеим сторонам толстой шеи, которая носит название ушных желез. Кроме того, у некоторых видов наблюдаются мешковидные полости, в которых происходит развитие яиц.

Голая кожа и находящиеся в ней железы имеют очень большое значение в жизни земноводных. Они погибают, если деятельность кожи чем-либо нарушена. Ни одно из этих животных не пьет воду обыкновенным способом, но всю необходимую для его организма жидкость впитывает в себя исключительно через кожу. Она впитывает ее в себя и выделяет в виде выпотов. Таунсон первый открыл и установил этот факт на основании разнообразных опытов. Лягушка, которую держат в сухом помещении, худеет и слабеет; силы и бодрость ее восстанавливаются только тогда, когда ей будет предоставлена возможность выкупаться. Во всяком случае, и при ярком солнечном свете лягушек можно видеть сидящими на берегу с таким же наслаждением, которое испытывают в таких случаях пресмыкающиеся; однако лягушки сидят, окруженные влажным воздухом, всегда вблизи воды, в которую могут прыгнуть, как только явится в том необходимость. Все те земноводные, которые проводят большую часть своей жизни на суше, только тогда решаются выйти из своих укромных уголков, защищенных от солнечных лучей, когда наступающая ночь принесет с собой влажность, или же, по крайней мере, охранит их от высушивающего зноя. Таунсон наблюдал, как лягушки, будучи лишены воды, гибли через несколько дней и, наоборот, жили долгое время, когда могли заползти в опилки, причем прекрасно чувствовали себя, когда опилки опрыскивались водой. Если возле них клали мокрую тряпку, то они прижимались к ней по возможности всеми частями своего тела. Насколько велико количество воды, поглощаемое их кожей, легко узнать на опыте. Берут обсохшую лягушку и завертывают ее в мокрую тряпку, оставляя при этом ее рот свободным; тогда вскоре замечается прибыль в ее весе. Обсохшая древесная лягушка, которую исследовал Таунсон, весила 95 гран; когда же он дал ей возможность впитать в себя воду, она уже через час весила на 67 гран более. В закрытой жестяной коробке при влажной температуре, не теплее 10–12 градусов, лягушки могут прожить от 20 до 40 дней, исключительно благодаря деятельности кожи. Наоборот, если оставить им возможность дышать одними только легкими, то в сухую погоду они умирают через несколько дней[306]Дыхательная поверхность легких у земноводных сравнительно невелика (у млекопитающих, например, в 20 раз больше), поэтому она обычно не обеспечивает все потребности организма в кислороде. Для многих земноводных характерны дополнительные органы газообмена: густая капиллярная сеть ротовой полости, паховой области, спинных гребней, волосовидных выростов влажной кожи и т. д. Ряд земноводных использует легочное дыхание преимущественно в жаркую погоду, а кожное — в сырую и холодную.
; если же с них сиять кожу, то — через несколько часов. Выделительная способность кожи почти так же сильно развита, как и всасывающая. Вес земноводного, подвергаемого действию теплоты, падает необыкновенно быстро и почти в такой же степени, в какой возрастает теплота[307]Проблема экономии влаги у земноводных стала предметом пристального внимания специалистов в последние десятилетия. Выяснено, например, что влагопотери через кожу у южноафриканских древесных хватающих лягушек ( Chiromantis xerampelina и Ch. petersii ), а также у южноамериканской чакской квакши ( Phyllomedusa sauvagii ) составляют всего лишь 5–10 % по сравнению с другими земноводными. Эти показатели практически соответствуют таковым для пресмыкающихся. Водные бесхвостые земноводные погибают при потере 30–50 % воды, а древесные квакши — лишь при потере 70 % влаги. Биологи выяснили, что водный обмен у земноводных регулируется гормонами гипофиза и кортикоидными гормонами надпочечников, которые отвечают как за проницаемость стенок мочевого пузыря и кожи, так и за интенсивность фильтрации в почках — реабсорбцию, то есть обратное всасывание воды и ионов солей в почечных канальцах.
. В безвоздушном пространстве испарение весьма значительно, почему земноводные умирают в нем скорее, нежели в воде, также лишенной воздуха. Если задержать выделение кожи, например, густо покрыть тело животного лаком, то оно живет несколько долее. Мочевой пузырь их также играет роль запасного резервуара.

Кроме чистой воды, кожа в большей или меньшей степени выделяет в виде выпотов образующуюся под ней слизь. По Шульцу, у всех земноводных кожа, состоящая из рогового и из слизистого слоев, бывает еще покрыта нежным наружным покровом линяющей кожицы. В роговом слое, кроме обыкновенных клеток, лежат еще бокаловидные клетки и одноклеточные железы, выделения которых служат для разрыхления линяющего слоя. Под слизистым слоем следует соединительнотканный слой, в котором различаются вышележащие слизеотделительные железы и глубжележащие — ядоотделительные. В то время, как слизеотделительные железы распространены по всему телу, ядоотделительные скопляются в особых, точно определенных для известных групп или родов, местах. Слизеотделительные железы шаровидны, ядоотделительные — продолговато-округлые и приблизительно в 10 раз больше первых. Ядовитое содержимое их состоит из соединительнотканных клеток, которые выстилают ядоносную железу; значение их, как ядоносных клеток, обусловливается присутствием зерен яда в самих клетках. Ядовитые зерна не представляют собой настоящий выпот, а скорее измененное белковое вещество и существенную часть самой клетки. Слизеотделительные железы предохраняют кожу животного от высыхания, ядоотделительные — служат защитой от врагов. О том, что слизеотделительные железы при случае могут играть роль ядоотделительных, не может быть и речи; оба вида желез по истории своего развития разнохарактерны. У жаб и саламандр, благодаря более многочисленным железам, эти выделения значительнее, чем у других земноводных, а при раздражении могут быть еще более обильными. Если, например, саламандру или жабу положить на тлеющие угли, то слизь выделяется особенно обильно, — что и дало повод в старину считать, будто бы саламандра может жить в огне. По-видимому, земноводные в состоянии произвольно усиливать выделения кожи и таким образом пользоваться ими, как средством защиты против врагов, так как эта слизь не только имеет сильный запах, но и значительную остроту, которая и дала повод считать жаб и саламандр ядовитыми. Настоящим ядом для человека слизь эта считаться, конечно, не может, но она все-таки причиняет боль слизистой оболочке и жжет язык. Дэви, исследовавший слизь жаб, замечает, что на язык она производит действие, подобное действию экстракта аконита; Калмельс нашел в ней метилкарбиламин и вещество, сходное с ним, а в ядовитом соке гребенчатого тритона — этилкарбиламин, которому он обязан своим запахом и ядовитыми свойствами. Вышеназванный химик прочно установил также, что все кожные яды земноводных принадлежат к ряду лейцина или более высших аминокислот, что они в чистом виде еще ядовитее, чем синильная кислота[308]Сейчас известно, что яд земноводных представляет собой жидкую смесь веществ различной природы (ферменты, аминокислоты, алкалоиды и т. д.), а ядовитые железы фактически являются видоизменениями кожных желез.
. Опыты Гратиоле, Фатио и Хлоеца показали, что выделение желез жаб быстро убивает маленьких птиц, которым этот яд был впрыснут, и действует даже в том случае, если он перед прививкой был высушен. Ребблер также нашел, что слизь эта действует смертельно, будучи введена в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов. Точно так же и слизь тритонов и обыкновенной саламандры губительна для жаб.

Паллас рассказывает, что у него был один мопс, который имел привычку загрызать жаб; у животного однако распухали губы; наконец мопс заболел и околел. К этому сообщению Ленц присоединяет собственные наблюдения, подтверждающие вышесказанные. «Следующий случай научил меня, что в клетку к нежным комнатным птицам не следует класть песок, на который попала слизь, выделяемая жабами. В 1859 году я велел принести свежего песку для моих канареек; часть его я отсыпал в горшок, главную же массу велел ссыпать в сарай, и, чтобы предохранить от загрязнения, покрыл его деревянной крышкой. Зимой и летом птицы чаще получали песок из горшка и чувствовали себя хорошо. Летом 1860 года под крышкой, прикрывавшей песок, поселилась огромная жаба; каждый вечер она вылезала, сидела некоторое время перед доской, затем целую ночь ползала по двору и саду. Так как я часто вечером делал ей дружеские визиты, когда она была около своей кельи, то вскоре животное сделалось совершенно доверчивым. Осенью песок в горшке весь вышел. Тогда я поднял доску и под ней нашел как нору, сделанную жабой, так и ее. Как я и ожидал, песок не был совершенно сухим, но пропитался слизью, которая, очевидно, выделялась его обитательницей. Сделанные жабой ходы находились лишь в верхних слоях. Для безопасности я снял сверху лопатой 15 сантиметров песку, взял часть его из глубины и насыпал трем совершенно здоровым канарейкам. Птицы попробовали его и одна из них околела в тот же день, две другие, у которых я тотчас же убрал песок, умерли на следующей неделе. Два опыта, которые каждый может легко произвести, по словам Бетхера, лучше всего доказывают, ядовитость кожных выделений земноводных. Стоит только раз подержать перед носом какой-нибудь благовоспитанной собаки жабу: одна собака будет при этом морщить ноздри и лоб и отвернется, другая подожмет хвост и ни за что не решится подойти вновь. Самая ручная собака кусает руку своего хозяина, если он попробует совать ей в рот жабу. Еще лучше и даже интереснее положить несколько огненных жерлянок, особенно краснобрюхих, в холщовый мешочек, потрясти в нем животных и предложить понюхать отверстие мешка людям, отрицающим ядовитость кожных выделений жаб; каждый понюхавший, правда, тотчас же станет уверять, что он не чувствовал никакого запаха и будет прав, но обыкновенно не пройдет и минуты, как он непременно разражается сильнейшим чиханием, которого не в состоянии вызвать даже самый крепкий нюхательный табак. Этим прекрасным и убедительным наблюдением мы обязаны Буланже. Кто часто имеет дело с квакшами, тот наверное вспомнит ту жгучую боль в углах глаз, которая происходит от случайного перенесения пальцами в глаз их едкой слизи. Таким образом наука вновь должна отдать должное народному поверию, которое и в этом случае ранее, чем ученые, узнало истину; но как и во многих других случаях истина была преувеличена и из мухи сделали слона. Существование яда и ядовитое действие несомненно, но, конечно, жидкость эта никогда не могла быть опасной для человека, тем более, что никому не придет в голову брать в рот лягушек или жаб[309]Яд некоторых жаб и древесниц может быть опасен для крупных позвоночных животных, в том числе иногда и для человека. Известен, например, случай, когда согласно традициям народной медицины в результате использования кожи жабы-аги ( Bufo marinus ) для анестезии при зубной боли отравился один из больных, обратившийся за помощью к знахарю.
. Если же кто-либо попробует сделать это, то легко убедится в излишестве подобной любознательности, так как слизь оказывается сильно горькой и едкой и приходится немедленно выплевывать животное обратно, а попытка служит хорошим опытом на всю жизнь. Однако такие кратковременные соприкосновения, как нам достоверно известно, никогда не имели вредных последствий.

Весьма своеобразно устройство скелета земноводных, в котором, хотя и не в сильной степени, мы встречаем соотношения костей, сходные с таковыми у рыб. «У рыбообразных саламандр, — говорит Фогт, — встречаются позвонки, по форме почти не отличающиеся от позвонков рыб. У настоящих саламандр, напротив, всегда имеются вполне развитые позвонки, снабженные сочленовной головкой, назади же — сочленовной впадиной, которыми и обусловливаются сочленения позвоночника. У всех этих земноводных с удлиненной формой тела и число позвонков также очень значительно, тогда как у бесхвостых земноводных мы встречаем лишь немного спинных позвонков, именно 7–8, причем существует широкая крестцовая кость, по-видимому, образовавшаяся слиянием многих позвонков и находящаяся в соединении с длинной мечевидной костью — хвостцом[310]В современной литературе хвостец чаще называется уростилем.
, которая является продолжением позвоночного столба вплоть до заднепроходного отверстия. Поперечные отростки позвонков хорошо развиты у всех земноводных; иногда они бывают очень длинны и до некоторой степени заменяют недостающие ребра, вместо которых лишь изредка встречаются маленькие костяные или хрящевые придатки.

«В строении черепной коробки в ряду земноводных мы видим также различные ступени развития, которые свидетельствуют о постепенном исчезновении первоначального хрящевого вещества. Характерным признаком для всего класса, отличающего его от класса пресмыкающихся, служит присутствие двух сочленовных головок в затылочной области, которые помещаются на всегда окостеневшей затылочной кости и соответствуют двум сочленовным впадинам первого кольцевидного шейного позвонка. Череп всегда очень широкий и плоский; глазничные впадины обыкновенно чрезвычайно велики и не имеют глазничной перегородки, так что если смотреть сверху, челюсти имеют вид полукруга, в средине пересекающегося продолговатой капсулой — собственно черепом».

«Конечности, если таковые существуют, всегда состоят из плечевого и тазового поясов и собственно конечностей. У червяг они совершенно отсутствуют, а у иных саламандр, дышащих жабрами, присутствуют только плечевой пояс и передние конечности[311]Саламандрами Брем называет сиренов, которых раньше действительно сближали с этими земноводными.
. Плечевой пояс, образованный мечевидной лопаткой, широкой лопатовидной вороньей костью, часто также обособленной ключицей, — прикреплен сбоку к шейным позвонкам. Передние конечности состоят из простой плечевой кости, из двух иногда слившихся костей предплечья, одного, часто остающегося хрящевым, запястья и из четырех, реже трех пальцев. Тазовой пояс у саламандр слабо развит, и крестцовые позвонки по своей конструкции почти не отличаются от остальных; кроме того, хрящевой таз большей частью состоит из трех обычных составных частей: лобковых, седалищных и подвздошных костей. У лягушек строение таза более замечательно; там он служит опорой сильным прыгательным ногам и местом прикрепления их мышц. Строение и расположение костей плюсны и пальцев то же, что и в передних конечностях, с той лишь разницей, что число пальцев бывает изменчивее; у многих хвостатых земноводных бывает только два, три или четыре пальца; у лягушек же всегда пять».

У всех земноводных существуют три высших органа чувств, хотя глаза у некоторых весьма слабо развиты и бывают прикрыты непрозрачной кожицей. Самыми развитыми глазами обладают бесхвостые земноводные: глаза их крупны, очень подвижны, обыкновенно снабжены парой век, из которых нижнее больше, тоньше и прозрачнее; кроме того, обычно во внутренних углах глаз находится простая маленькая складка кожи — мигательная перепонка[312]Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400–680 тысяч (у хвостатых — почти в десять раз меньше), а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной головы позволили бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360° (при значительном угле бинокулярного видения), что дало им возможность достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. У многих лягушек и жаб в районе экватора сетчатки расположена особая полоса палочек. Пересечение ее с изображением хищника обеспечивает практически мгновенную реакцию земноводного (аналогичная структура выявлена лишь у некоторых Caudata ). В центре сетчатки плотность рецепторов в 2–3 раза выше, чем на периферии. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. Кроме того, стало известно, что бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной среде. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15 000 Гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами — кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканьи.
. Собственно слезных желез нет. Орган слуха еще более изменчив. У хвостатых земноводных мы замечаем только лабиринт; у бесхвостых — кроме того, барабанную полость с барабанной перепонкой и короткую евстахиеву трубу. Полость носа впереди открывается на конце рыла двумя ноздрями, разделенными между собой перегородкой, и сообщается со ртом в небной части — признак, служащий обыкновенно для отличия земноводных от рыб, хотя в исключительных случаях он наблюдается и у последних. У многих земноводных вход в носовую полость может прикрываться кожистым клапаном. Язык, играющий малую роль, как орган вкуса, отсутствует только у одного подотряда лягушек, вообще же хорошо развит, часто очень широк и обыкновенно совершенно заполняет пространство между обеими челюстями; большей частью он обладает достаточной подвижностью, но отличается от языка вышеорганизованных позвоночных тем, что прикрепляется не сзади, но спереди и может быть выбрасываем изо рта своим задним концом; только у некоторых саламандр и бесхвостых земноводных, питающихся термитами, он прирастает ко дну рта. У некоторых квакш на средине языка имеется конусовидная жесткая бородавка, заменяющая собою противолежащие нёбные зубы сошника, встречаемые у других родственных им форм.

Из земноводных только некоторые не имеют зубов, большинство же снабжено таковыми на верхней челюсти и на сошнике; у других зубы сидят на верхней челюсти и на нёбных костях двумя параллельными рядами. У хвостатых земноводных и червяг обыкновенно имеются нижнечелюстные зубы, у бесхвостых же земноводных они редки. Зубы земноводных всегда маленькие, простые, острые с загнутыми назад кончиками, служат для удержания схваченного и способствуют его дальнейшему движению в глотку, но отнюдь не предназначены для жевания. Семенные железы разделены на части и состоят из коротких семяпроводов и переходят в весьма тонкие семенные канальцы, которые тянутся за почками по складке брюшины; на почках они образуют сеть разветвления, после чего, как те, так и другие, переходят в один общий мочеполовой канал, на котором большей частью замечаются еще трубчатые боковые выпячивания. Яичник имеет гроздевидную форму и совершенно замкнут. Яйцеводы всегда совершенно обособлены от яичников; они очень длинны, подобно кишечнику, чрезвычайно извитые, открываются в брюшную полость широкой воронкой, по которой яйца попадают в клоаку; часто перед выходом в клоаку яйцеводы имеют маткообразные расширения, где у саламандр развиваются молодые. Наружные половые органы есть только у червяг.

К яйцам своим родители относятся с известной заботливостью лишь в исключительных случаях, напротив, обыкновенно они предоставляют их действию воды и солнца. При прохождении через длинный извитой яйцевод яйца облекаются студенистой массой, которая бывает более твердой лишь у немногих видов и в таком случае представляет собой эластический шнур; у большинства же, напротив, она в воде сильно набухает и образует таким образом большие массы и клубки икры, которые мы и находим весной в канавах и прудах. Эта студенистая масса в развитии земноводных играет отнюдь не маловажную роль. Такой студень является настоящим предохранителем от высыхания; он также увеличивает скользкость и эластичность яиц в защиту от механических повреждений, и в особенности от поедания. За исключением ширококлювых уток ни одна птица не в состоянии проглотить икру земноводных. По наблюдениям Шталя, студень служит также защитой от нападения рыб и моллюсков, а по позднейшим наблюдениям Бернарда и Братушка, — и от бокоплавов. Дальнейшим преимуществом, доставляемым яйцам студенистой массой, является и то, что с увеличением студенистой оболочки и промежутков между яйцами, усиливается приток воды к жабрам, необходимый для дыхания и обмена веществ.

Плавая по поверхности, яйца подвергаются непосредственно действию солнечных лучей и таким образом получают необходимую для развития теплоту, которой в предвесеннее время на дне еще нет. Черный цвет яиц уже давно объясняется условием лучшего воспринятия солнечной теплоты; во всяком случае другого более подходящего объяснения этому еще не дано. Студенистая же оболочка не препятствует прохождению солнечных лучей, а напротив, задерживает некоторые лучи, выходящие из яйца, и, благодаря теплопроводности, возвращает их обратно, представляя собой таким образом нечто вроде маленькой теплицы[313]Сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри икряного комка на 5–7 °C превышает температуру окружающей среды.
.

Первые ступени развития проходят довольно быстро, так что, немного дней спустя после оплодотворения, весь желточный шар превращается в личинку, у которой плоская, приплюснутая голова, снабженная маленьким помещающимся на конце ртом, непосредственно переходит в мешковидное брюхо; позади последнего находится сжатый с боков веслообразный хвост, отороченный кожистой каймой в виде вертикального плавника. В этом хвосте мускульные волокна расположены так же зигзагообразно, как мы встречаем у рыб. На шее отрастают отдельные жабры в виде крошечных древовидных отростков, но у головастиков лягушек они скоро пропадают, заменяясь внутренними жабрами, тогда как у личинок саламандр они остаются на более продолжительное время; дальнейшее развитие личинок направлено главным образом на развитие хвоста и постепенную переработку желтка. У лягушек и саламандр мы встречаем неодинаковый порядок развития конечностей: у последних передние ноги развиваются раньше задних, у первых же задние конечности прорывают кожу ранее передних. У головастиков лягушек долгое время замечаются только одни задние ноги, а хвост и после появления передних ног все еще служит главнейшим органом движения; но затем начинается превращение плавающей личинки, питающейся наряду с животной, также и растительной пищей, в прыгающее насекомоядное животное. До сих пор челюсти были вооружены своеобразными роговыми зубами, позднее роговыми пластинками, теперь же последние отпадают. Хвост постепенно укорачивается, засыхает и наконец совершенно исчезает. При неблагоприятной осенней погоде, от недостатка воды или пищи, быть может даже вследствие унаследованной привычки в незапамятные времена, многие личинки земноводных сохраняют свою личиночную форму более продолжительное время — несколько месяцев и даже лет. Тогда часто они дорастают до так называемых «гигантских личинок», которые у хвостатых земноводных бывают способны к размножению, что, впрочем, никогда не бывает у головастиков бесхвостых земноводных. Именно таких головастиков, оставшихся в личиночном состоянии, мы встречаем у горных тритонов и у зеленых лягушек. Камерано насчитывает 15 видов европейских земноводных, у которых наблюдалось это своеобразное явление.

Только что описанное развитие, конечно, не одинаково у отдельных отрядов и семейств. В качестве примера необычных отклонений мы можем привести здесь лишь вкратце дыхательные органы некоторых зародышей и личинок. Из форм, не отлагающих своих яиц в воду, цейлонские червяги и саламандры имеют три наружных пары жабр, сумчатая лягушка — две, потуха и род червяг Typhlonectes — одну; листовые лягушки (Eleutherodactekus) и пипа вообще не имеют жабр, но органом дыхания их личинок служит хвост. У лягушек Соломоновых островов (Discodeles opisthodon) дыхание головастиков производится девятью складками кожи брюшка.

«Самые древние следы ископаемых земноводных, — сообщает Циттель, — находят в настоящих каменноугольных образованиях Богемии, Великобритании и Северной Америки. Они относятся исключительно к панцирным гадам (Stegocephala), хвостатым земноводным, похожим на саламандр и ящериц, имевшим черепную крышку, состоящую из кожных костей, прободенную отверстиями глаз и ноздрей, и у которых замечалось теменное отверстие между теменными костями. Они имели простые или наполненные сильно складчатой массой костного вещества зубы, и очень разнообразное, но всегда несовершенное строение позвоночника. На горле помещались три большие пластинки, принадлежавшие грудному поясу. В противоположность ныне живущим земноводным, панцирные гады обладали хорошо развитыми окостеневшими чешуями кожного панциря, которые развивались на брюшной стороне. Панцирные гады делятся на три группы: трубчатопозвонковых (Lepospondyli), неполнопозвонковых (Temnospondyli) и цельнопозвонковых (Stereospondyli).

В настоящую эпоху земноводные живут во всех частях света и, за исключением наиболее северных частей земного шара, распространены во всех поясах. Теплота и вода являются необходимыми условиями их жизни и размножения, притом в гораздо большей степени, нежели для других классов животных. Их зависимость от воды настолько велика, что не может быть и речи об отсутствии таковой для них, так как за немногими исключениями животные проводят в ней свою первую юность. Вторым жизненным условием их, очевидно, нужно считать теплоту, что объясняет, почему численность этих животных необыкновенно повышается по направлению к экватору; можно сказать, что настоящей родиной их являются тропические страны. Однако местом своего пребывания и средой для развития своего потомства они выбирают только пресные воды и избегают моря или вообще соленой воды. Обыкновенно они не в состоянии перебираться через морские рукава, поэтому море является в громадном большинстве случаев непреодолимым препятствием для их распространения. При этом, если они встречаются на островах, совершенно обособленных от материков, то в этом случае нужно предполагать или занесение их птицами, или былое соединение их родного острова с материком[314]Наиболее часто расселение земноводных на острова осуществляется на каких-либо предметах, прибившихся к берегу. В ряде случаев в распространении земноводных принимает участие человек. Так, очень широко интродуцированная жаба-ага ( Bufo marinus ) в 1935 году была завезена и в Австралию для борьбы с вредителями сахарного тростника, где, правда, не стала осваивать плантации, а обжила совсем иные биотопы. Поразительная способность этого вида легко переносить засоление водоемов позволила ему великолепно освоиться на берегах многих океанических островов.
. Значительная часть земноводных всю жизнь свою проводит в воде, но большинство, кончив свое превращение, живет вне воды, хотя все же в сырых местах. Там, где преобладают пустыни, не встречается ни одного земноводного, там же, где есть вода, хотя бы временно, но ежегодно, они не отсутствуют, так как там они так же, как и у нас зимой, проводят соответствующее сухое время года, глубоко зарывшись в ил или забившись в какую-нибудь впадину, пока наступающая весна не разбудит их от глубокой спячки. Во всех областях тропических стран, где обычная пора периодических дождей делит год на определенные сезоны, эти животные совершенно исчезают с наступлением сухого времени и снова появляются после первого дождя и, словно по мановению магического жезла, оживляют собой большие пространства, на которых до этого времени не замечалось и следа их присутствия. Подобная летняя спячка, как приводит Монике, например для Явы, может длиться пять месяцев. Но во всех этих странах число земноводных незначительно сравнительно с обильными водой девственными лесами, которые из года в год сохраняют приблизительно ту же влажность, представляя даже возможность размножения на вершинах своих деревьев. Неизмеримые леса Южной Америки, равно как и девственные леса южной Азии, дают убежище некоторым семействам земноводных, обильным не только видами, но и особями; собирающейся же между широкими листьями в пазухах их, в дуплах деревьев и других местах водой они пользуются для откладывания икры, причем вода эта служит также приютом для их личинок. Здесь всякое место занято: вода, находящаяся внизу на земле, влажные места возле нее, вершины и разные углубления деревьев, тогда как в сравнительно более сухих лесах Африки земноводные встречаются в несравненно меньшем числе. Болота и влажные девственные леса Средней и Южной Америки и Мадагаскара поистине являются раем для бесхвостых земноводных, тогда как они почти совершенно отсутствуют на всем африканском материке.

По богатству родами и видами, по сопоставлению Буланже, сделанному в 1882 году, выше всего стоит тропическо-американский район со своими 58 родами и 375 видами; затем следуют: индийский с 28 родами и 168 видами, африканский с 26 родами и 141 видом, североамериканский с 23 родами и 108 видами, австралийский с 23 родами и 75 видами и, наконец, палеарктический с 22 родами и 60 видами. Во всех шести областях распространены семейства жаб и настоящих лягушек; шесть из известных 19 семейств земноводных живут исключительно только в одном районе.

В последние годы число описанных видов земноводных настолько существенно увеличилось, что в настоящее время мы можем насчитать бесхвостых земноводных около 1000, хвостатых — 123, червяг — 37, в общем, следовательно, — всего 1160 видов; при этом, однако, границы областей распространения, приведенные Буланже, остались без изменения[315]По данным на начало 1996 года, специалисты признают 4834 вида современных земноводных, объединяемых в 333 рода и 39 семейств. Они обитают преимущественно в теплом и влажном климате тропической зоны, в умеренных широтах, а на аридных (опустыненных) территориях их действительно немного. На территории бывшего СССР встречается 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет 0,85 % видового разнообразия мировой фауны (в России — 22 вида из 6 родов и 6 семейств, то есть 0,58 % видов класса Amphibia в целом).
.

Хотя отдельные земноводные имеют широкое распространение, но большинство их связано с определенными местностями. Их местожительство часто ограничивается пространством менее одного квадратного метра: средней величины пруд, даже просто лужа, куда постоянно собирается вода — могут служить обителью сотням этих неприхотливых созданий, которые при этом не выказывают никакого желания выселиться; какое-либо дерево девственного леса, быть может, из года в год служит убежищем одним и тем же животным. Иные виды странствуют по довольно большой площади своего местожительства, но также, по-видимому, строго придерживаются определенной области, а именно всякий раз вновь отыскивают раз избранный укромный уголок. Более отдаленные путешествия земноводные предпринимают лишь в очень исключительных случаях: быть может, только тогда, когда их местожительство совершенно изменяется и уже не может удовлетворять необходимым потребностям их жизни. С другой стороны, нельзя отрицать, что и они могут более или менее распространяться по известной области и вновь поселиться в известных местах, в особенности у уединенных водоемов, где раньше их не было.

Жизнь земноводных представляется нам еще более однообразной, чем жизнь пресмыкающихся, хотя большинство их превосходит многих из последних, по крайней мере своей подвижностью. Благодаря своему водному образу жизни, все они, быть может, за единственным исключением червяг[316]Сейчас известны червяги, так же ведущие водный образ жизни.
, оказываются превосходными пловцами и это отнюдь не в одном только личиночном состоянии, которое их до некоторой степени приближает к рыбам, но и во взрослом состоянии, причем все равно какие органы являются главнейшими органами передвижения, ноги или хвост. В личиночном возрасте они двигаются при помощи хвоста по спирали и реже, делая боковые движения, следовательно плавают по-рыбьему. Будучи взрослыми, одни из земноводных, именно хвостатые формы, передвигаются тем же способом, напротив, бесхвостые земноводные плавают, производя сильные толчки ногами, хорошо приспособленными для этих движений; лягушки напоминают движения человека при плавании, с той разницей, что передние конечности земноводных при этом не действуют. В одном отношении большая часть земноводных отличается от пресмыкающихся: в то время, как лишь немногие из последних издают голос в настоящем смысле этого слова, большое число земноводных, в особенности первый отряд, испускает необыкновенно отчетливые, более или менее звучные, громкие, законченные крики. Их голоса раздаются ночью по девственным лесам, причем если и не заглушают криков других животных, то сопровождают их постоянно; их же голоса всего чаще слышатся у нас в летние ночи. Многие виды этого класса настолько злоупотребляют своим даром, что могут считаться настоящими нарушителями ночного покоя и напугать боязливую особу. Однако, как я уже заметил, кричать могут только взрослые формы, напротив, личинки и молодь, а равно и самки — немы.

Чтобы судить о душевных способностях земноводных, мы не имеем еще достаточных наблюдений. Мы уже видели, что у них развиты все пять чувств, особенно три высшие; нельзя также обойти молчанием, что душевная деятельность их проявляется настолько, что свидетельствует о понимании окружающего, что до определенной степени их можно приручить и выдрессировать, что таким образом они сознают изменение условий и применяются к ним. Несмотря на это, нужно все-таки признаться, что они принадлежат к самым глупым из всех позвоночных и понятливостью едва ли превосходят как самых низших пресмыкающихся, так и высших рыб. Высказанное о душевных способностях пресмыкающихся вообще может быть отнесено и к земноводным, причем о последних мы в праве иметь еще худшее мнение. В общем жабы, древесные лягушки и даже саламандры превосходят понятливостью лягушек и не только у нас, но, по словам Аббота, и в Северной Америке. О каком-либо общественном сожительстве между ними не может быть и речи: их общественная жизнь обусловливается подходящей местностью, а не взаимным влечением. Как только они удовлетворили свои половые потребности, они уже более не обращают друг на друга никакого внимания. Не следует также придавать большого значения заботам некоторых из них по отношению к молодым, хотя, конечно, мы не можем решить, насколько эти заботы являются обдуманными и прочувствованными ими. Наблюдения над способом обращения некоторых видов с их потомством заставляют предполагать, что животные эти действуют непроизвольно, по инстинкту; в противном случае пришлось бы предположить большую долю смышлености, которую мы не замечаем в другие моменты жизни земноводных.

Весьма вероятно, что лишь немногие земноводные ведут дневной образ жизни. Их жизнедеятельность начинается большей частью вскоре после заката солнца или с наступлением сумерек и продолжается до утра; днем большинство обыкновенно предается покою, хотя и самым разнообразным образом. В то время, как одни из них просто куда-нибудь заползают и почти без движения проводят там время до следующего вечера, другие пользуются благодетельной теплотой солнца, почему взбираются на соответствующие места и проводят день в полудремоте, которая все-таки никогда не бывает так глубока, чтобы животное во время не успело заметить опасность, или упустило просящуюся в рот добычу. Но и своим оживлением, кваканьем и тому подобным земноводные также доказывают, что они луну считают своим солнцем и время их настоящей жизни — ночь.

Превращение находится в известной зависимости от пищи. Все земноводные животные хищные, но добыча, преследуемая ими, бывает различна, смотря по тому, в каком возрасте само животное. Личинки, как то установил для многих Лейдиг, в самом молодом возрасте питаются разными мелкими организмами, непрерывно наполняя свой кишечник, подобно дождевым червям, илом, а вместе с ним обильно проглатывая всяких мелких животных, инфузорий, коловраток, микроскопических раков, а равно и диатомовые водоросли. Содержимое кишечника, исследованное Лейдигом у различных головастиков, было всегда более или менее одно и то же; присутствие проглоченных водорослей и других растительных веществ дало повод считать достоверным прежнее мнение, что эти головастики питаются исключительно растительной пищей, хищными же животными становятся только после превращения. Во всяком случае личинки могут долгое время существовать исключительно на растительной пище, особенно питаясь крошками хлеба; при этом они имеют здоровый вид, но вскоре с возрастом, особенно когда они начинают свои превращения, требуют более дорогого корма, именно животной пищи. Кто наблюдал их продолжительное время, тот мог убедиться, что хищнические наклонности свойственны им уже в очень раннем возрасте, так как они поедают других более слабых личинок, все равно, будут ли последние одного с ними вида или другого. Раз превращение закончено, все земноводные охотятся за живыми подвижными животными самых разнообразных видов, начиная с червячков и кончая позвоночными; одни, преследуя свою добычу плаванием, другие, схватывая намеченную жертву во время прыжка или быстрым выбрасыванием вперед своего языка. Начиная с этого времени, они уже более не щадят ни своего брата, ни родственных им животных, проглатывая их с таким же равнодушием, как и всякое другое животное, которое вообще могут осилить. Доказано даже, что некоторые виды лягушек отдают предпочтение охоте за другими лягушками, а есть и такие, у которых последние являются главной пищей.

После пробуждения от зимней спячки в земноводных проявляется половое влечение, которое как-то особенно возбуждает этих глупых созданий. В эту пору, по крайней мере на севере, часто еще господствует суровая погода; температура стоит едва на два градуса выше нуля, по воде плавают еще большие нерастаявшие куски льда; но все это мало заботит земноводных. Как только икра отложена, парочки разлучаются, даже такие, которые, видимо, питали друг к другу тесную привязанность; самцы и самки снова идут каждый своей дорогой. Живущие на суше покидают воду, обыкновенные лягушки отправляются на поля и луга, древесные — залезают на верхушки деревьев, саламандры забираются в свои охотничьи районы. Все земноводные начинают вести свою однообразную, видимо, столь приятную для них летнюю жизнь, пока наступающая зима своим холодом, в тропических же странах — своей сухостью, не положит этому конца и не заставит каждое животное отыскивать укромное спокойное место, которое защитило бы его в это неблагоприятное время года.

В большинстве случаев лягушки становятся половозрелыми только на четвертом или пятом году жизни, но все еще продолжают расти и достигают своей настоящей величины, быть может, только на десятом или двенадцатом году; саламандрам для достижения своего полного объема требуется еще больше времени, гигантская японская саламандра тратит на это, быть может, 30 и более лет[317]Последние исследования по экологии развития японских исполинских саламандр показали, что половозрелость у них наступает на 5–6 году жизни.
. Зато жизнь земноводных, если она не пресекается насильственной смертью, длится многие и многие годы, даже при таких условиях, которые являются губительными для других животных. Верно то, что жабы, заключенные в замкнутых полостях, продолжали жить, хотя пища к ним поступала лишь в незначительных дозах; наблюдениями установлено, что они более года могут просуществовать, не умирая от голода, посаженные в нарочно приготовленные полости. Таким образом живучестью своей земноводные действительно превосходят всех других позвоночных. Лягушка со вскрытым спинным мозгом все еще прыгает, по-видимому, бодро, несмотря на это смертельное для всех других ранение; саламандра, изуродованная самым ужасным образом, продолжает жить так же, как и прежде. Такой способностью восстанавливать потерянные члены превосходят земноводных только низшие морские животные. Живучесть, по крайней мере, некоторых видов земноводных противостоит также действию атмосферных влияний. Саламандра и тритон, но не бесхвостые земноводные, могут быть заморожены в воде и вновь возвращены к жизни, когда дадут куску льда растаять; тритон вследствие сухости может съежиться в бесформенную фигуру, в которой не замечается никаких признаков движения, но помещенный в воду, вновь возвращается к жизни; даже в желудке своих врагов неуязвимость земноводных служит им хорошую службу. Из убитых, разрезанных и вскрытых змей вылезали еще живые жабы, задние ноги которых совершенно или только частично были переварены.

Отвращение, которое справедливо или несправедливо возбуждают в нас пресмыкающиеся, переносится также и на земноводных, с которыми они имеют много сходства и с которыми их соединяли до недавнего времени. Но среди земноводных нет ни одного действительно вредного животного, ни одного, которое бы могло нанести серьезное повреждение и, несмотря на это, их преследуют, убивают беспричинно и по невежеству[318]Специфическое значение водные (озерная, прудовая) и остромордая лягушки имеют в сохранении природных очагов туляримии — опасного для людей инфекционного заболевания.
. С незапамятных времен и до наших дней существует предубеждение, питаемое к ним, хотя совершенно несправедливо, даже образованными людьми. В то время, как благоразумный садовник бережет и холит жаб, а англичане покупают их даже сотнями, чтобы вычистить свой сад от всевозможных вредных насекомых и улиток, бездушный или просто невежественный человек убивает «отвратительную гадину», где только найдет ее, словно хочет встать на одну ступень умственного кругозора с аистом, проявляющим особенную страсть к убиению этих животных. Внимательный наблюдатель будет относиться ко всем земноводным так же хорошо, как к лягушкам, поскольку и остальные формы этого класса заслуживают такого же расположения наравне с последними. От большинства хищных зверей земноводных спасает слизь, выделяемая их кожей; те же из них, которые не обладают подобными особенно деятельными ядоносными железами, в бесчисленных количествах делаются добычей самых разнообразных животных. О лягушке можно сказать то же, что и о зайце: «все, все хотят меня скушать!» Даже человек считает бедра некоторых видов — лакомым кусочком[319]Еще в кулинарных рецептах Плиния и Диогена упоминались бульоны из лягушачьих лапок. Лягушачье мясо во многих странах считается диетическим, деликатесным.
. К счастью для этих животных, а может быть, и для нас, необыкновенно сильное размножение их восполняет вскоре все потери.

 

Отряд безногие земноводные

(Apoda)

Безногие земноводные, или червяги, говорит Ваглер, «скорее, чем все другие гады, имеют право считаться отдельным отрядом[320]Установлено, что червяги занимают одну из низших ступеней на «эволюционной лестнице» земноводных. Об этом говорит наличие в коже у многих представителей костных чешуек, доставшихся им «по наследству» от вымерших предков — стегоцефалов (так называемых панцирноголовых).
, тело которых было покрыто кожными окостенениями. Количество костных чешуй в теле червяг может достигать 2000, причем в передней части они мельче (1–2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи». Хотя по наружности они похожи на змей или, скорее, веретениц, но по внутреннему их строению напоминают лягушек. По внешнему виду они очень похожи на амфисбен, но отличаются от них тем, что тело у них голое, хвоста почти нет, заднепроходное отверстие круглое и находится почти на конце туловища, которое имеет вид цилиндра с тупыми концами и везде одинаковой толщины. На коже его замечаются иногда кольцеобразные, тесно лежащие складки кожи; иногда же тело гладкое и, пока животное живо, оно покрыто липкой слизью[321]В период размножения самцы червяг накапливают в теле жир, в связи с чем их тела утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок.
.

«У всех безногих замечаются одинаковые пустые, довольно большие конусообразные и несколько загнутые назад зубы, которые прикреплены к внутреннему краю челюстей; язык прирос своей нижней поверхностью к коже рта и поэтому высовываться не может. На нёбе также есть зубы, и они расположены в виде подковы, как у некоторых рыбообразных земноводных. Что касается язычной кости, то она тем замечательна, что имеет три пары дуг, что указывает на присутствие жабр в начале жизни и, следовательно, на то, что червяги имеют превращение. Наружные носовые отверстия расположены по сторонам головы или на переднем конце ее, а внутренние носовые отверстия находятся на небе. Глаз не бывает вовсе, или они настолько покрыты кожей головы, что для зрения вовсе не пригодны[322]У ряда червяг над глазами обычно располагаются прозрачные «окошки», а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек.
. Перед глазами всегда находятся маленькие отверстия, в которых помещаются выдвижные щупальца, снабженные особенным нервом. Уши, как у саламандр, спрятаны под кожей, не имеют барабанной перепонки и состоят, как у саламандр, из небольшого хрящика, лежащего на яйцевидном окошечке.

Строение черепа очень своеобразно: верхнечелюстные кости так прикрывают глазную впадину, а височные кости — височную впадину, что со стороны кажется, что череп образован одной щитообразной костяной пластинкой[323]Интересно, что червяги открывают рот, поднимая череп, при неподвижной нижней челюсти.
. Глаза, если только они существуют, лежат на верхнем крае верхнечелюстной кости в очень маленьком удлиненном углублении. Барабанная кость вдвинута между другими черепными костями, а ветви нижней челюсти соединены спереди хрящом. Суставная поверхность затылочной кости разделена посредине на две части, совершенно как у лягушек. Спинные позвонки не имеют полушарообразных суставных поверхностей, а с обеих сторон имеют углубления и соединены хрящевыми пластинками, лежащими между позвонками. Ребра имеют вид совсем небольших придатков; грудной кости, таза и конечностей вовсе нет. Из легких развито только одно.

Стройная червяга (Caecilia gracilis)

Вышеуказанные признаки, установленные еще Ваглером, могут быть и теперь вполне сохранены. Более подробное описание мозга и нервной системы безногих земноводных мы находим у Вальдшмидта; мозговые полушария больше, чем у всех наших земноводных и скорее похожи на мозговые полушария лягушек, чем саламандр. Новейшие исследования значительно дополнили сведения об этих животных: число позвонков может доходить до 250, печень разделена на многие лопасти; с каждой стороны у самца находится по нескольку семенных желез, и у него есть орган совокупления, который может быть выпячен изнутри.

Об истории развития червяг до последнего времени было очень мало известно. Иоганну Мюллеру мы обязаны сообщением, что цейлонская червяга (Ichthyophis glutinosus) имеет по сторонам шеи по одной жаберной щели, которая ведет к внутренним жабрам. По словам Жерве и более подробным указаниям Петерса, у Typhlonectes compressicauda — червяги из северной части Южной Америки — незаметно и следа жаберных щелей, какие нашел Мюллер у цейлонской червяги, но жаберный аппарат головастика этого животного очень своеобразен. Кровеносные сосуды в жабрах не образуют петель, проникающих в жаберные сосочки разветвлений, как у других головастиков, но вены и артерии разветвляются на поверхности листовидной жаберной кожицы. Эти листовидные наружные жабры сильно напоминают колоколообразные дыхательные органы у зародышей сумчатой лягушки, описанные Вейнландом. Несомненно, что превращение различных червяг точно так же разнообразно, как превращение бесхвостых земноводных. Например, Мебиус привез с Сейшельских островов несколько экземпляров червяг различного возраста, у которых нет ни жаберных щелей, ни кожистого гребня на хвосте, ни затылочных рубцов, встречающихся у головастиков, дышащих листовидными жабрами. Дюмириль, напротив, у одного молодого экземпляра из Малабара нашел на сторонах шеи жаберную щель, которая была расположена несколько выше, чем у цейлонской червяги, но доказывала, очевидно, что у этого рода не встречается листообразных жабр. Во время метания икры червяги идут в воду и кладут туда свои яйца или же рождают живых детенышей; иногда яйца кладутся около воды. У некоторых видов яйца насиживаются или, по крайней мере, охраняются самкой. Превращение зародышей оканчивается большей частью в яйце; после краткого пребывания в воде головастики принимают внешний вид взрослых животных и выходят на сушу.

Грэфе сообщает, что червяга из восточной Африки, живущая на островах Св. Фомы и Роллас, часто встречается на высоте 400–500 м над поверхностью моря. Но ее находят и на высоте 900 м. Она питается насекомыми, личинками, многоножками и земляными червями, но ест также и змей из рода слепунов. Местные жители думают, что это животное ядовито, и, по исследованиям Видерсгейма, следует, может быть, предположить, что железы около щупальцев действительно содержат яд. Углубления, в которых прячутся щупальца червяги, покрыты, по словам Грэфе, такой же кожей, которая покрывает щупальцевые углубления и снаружи.

Червяги встречаются в тропических странах Америки, Африки и Азии, но их нет в Австралии и на Мадагаскаре. Они роют землю и вообще ведут подземную жизнь, как земляные черви, что в значительной степени затрудняет наблюдения над ними. Многие из них живут в муравейниках и питаются муравьями. Движения их состоят из медленного ползания или плавания, совершаемого извиванием тела. Питаются они червями и разными другими мелкими животными. Ныне известно 14 родов с 37 видами безногих земноводных, которые отличаются друг от друга развитием глаз, строением и положением щупальцев, а также строением кожи, именно замечаются ли в ней круглые чешуйки или нет[324]Сейчас всех червяг разделяют на 6 семейств, 33 рода и 163 вида.
.

Семейство настоящие, или бесхвостые, червяги (Caeciliidae)

У кольчатых червяг (Siphonops) нет на коже чешуек, глаза ясно заметны и щупальца стоят ближе к глазам, чем к ноздрям; у настоящих червяг (Caecilia) в коже замечаются круглые чешуйки, глаза менее ясно видны и щупальца находятся под самыми ноздрями в подковообразном углублении; кроме того, относящиеся сюда виды часто отличаются очень удлиненным телом.

К первому роду относится кольчатая червяга (Siphonops annulatus), живущая в Гвиане, северной Бразилии, Эквадоре и Перу; она имеет 39 см длины, на коже ее находится 85–95 кольчатых складок; кожа черноватая и беловатая в глубине складок. Ко второму роду относится стройная червяга (Caecilia gracilis), которая имеет 65–70 см длины, тело толщиной с карандаш, и 210–285 кольчатых складок, которые, однако, ясно заметны лишь на задней части тела; цвет тела бурый. Стройная червяга живет также в северной части Южной Америки[325]Самым длинным видом безногих земноводных считается исполинская червяга ( Caecilia thompsoni ) — 1375 мм, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги — Idiocranium ruseeli и Grandisonia brevis . Максимальные их размеры — 114 мм.
.

Кольчатая червяга (Siphonops annulatus)

Об образе жизни этих странных животных известно еще очень мало; мы знаем только, что они живут под землей, как земляные черви, и роются там, двигаясь с относительно большой силой и скоростью. По словам принца фон Вид, они несколько приподнимают землю над своими ходами, как у нас это делают полевые мыши. Стройная червяга, о которой только и говорит принц фон Вид, им не была найдена южнее окрестностей Бахии, где ее там называют тем же именем, как и слепуна: «змея с двумя головами». «Мне только удалось узнать от туземцев и негров, — говорит Шомбургк, — что животные эти живут в земле, а чаще всего в постройках одного вида муравьев. Я впоследствии сам наблюдал, что последнее сообщение верно, и Коллинз уверяет, что часто находил червягу в муравейниках, когда раскапывал их, чтобы уничтожить вредных муравьев».

Кольчатая червяга живет, по словам Чуди, главным образом в сырых местах под землей, на глубине 30–60 см; ее находят при копании канав и устройстве дорог; бразильцы ее очень боятся, точно так, как и безвредных двуходок.

Семейство рыбозмеи (Ichthyophiidae)

Благодаря исследованиям братьев Саразен мы лучше знаем представителя рыбозмеев (Ichthyophis). Они отличаются от настоящих червяг конусообразными или кожевидными щупальцами, которые окружены кольцеобразным углублением и сидят около губы между ноздрями и глазами. На нижней челюсти находятся два ряда зубов. Цейлонская червяга (Ichthyophis glutinosus) встречается на полуостровах Индостан и Индокитай, на Цейлоне и на Больших Зондских островах. Животное это имеет 38 см длины, темно-бурого или синевато-черного цвета и по бокам тела замечается широкая желтая полоска, идущая от головы до хвоста.

Головастика этой червяги впервые описал Буланже. «Голова его похожа на голову рыбы или сирена, и язык спереди в значительной степени свободен, как у головастиков многих саламандр. Щупальцевого углубления нет, или оно находится около большого глаза, который крупнее, чем у взрослого животного, и похож на глаз сирена. Наружных жабр нет, но жаберные щели велики. Хвост гораздо более сжат с боков, чем у взрослого животного, и имеет сверху и снизу кожистый гребень. Складки кожи сначала неясны и делаются более заметными только с возрастом. Задний проход имеет вид продольной щели».

Братья Саразен, которым мы обязаны подробным описанием этого замечательного животного, находили его на плоских сырых берегах ручьев, на глубине одного фута, под дерном. Здесь оно питается маленькими змеями, именно слепунами и молодыми щитохвостками, а также земляными червяками. Взрослая червяга боится воды, и если ее туда бросить, то она скоро тонет. При ползании она ощупывает землю поочередно своими щупальцами; слизь, покрывающая ее тело, имеет ядовитые свойства, как у других земноводных. Цейлонская червяга не родит живых детенышей, как некоторые другие червяги, но кладет в среднем 13 замечательно больших яиц, имеющих 9 мм длины и 6,5 мм ширины; каждое яйцо весит примерно 0,23 г, и яйца эти кладутся в земляное углубление недалеко от воды и бывают сложены в своеобразную кучку[326]Сейчас выяснено, что большинство червяг откладывает до 20–30 яиц во влажную почву, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее. После вылупления личинки мигрируют в воду. Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы ( Typhlonectes spp. ), производящие по 5–8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы получают пищу не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода секрет специфических желез в виде густого молочка. Беременность у червяг длится 9–11 месяцев.
. Самка заботится о них и свивается вокруг кучки, чтобы сохранить в них необходимую влажность. Если мать бросит яйца, то они не развиваются и гибнут. Во время насиживания яйца всасывают в себя воду и жидкое выделение тела матери, причем диаметр их делается вдвое больше и в конце насиживания они в четыре раза тяжелее, чем в начале. Зародыши, имеющие 4 см длины, сильно двигаются еще в яйце; у них с каждой стороны заметно по три кровяно-красных наружных жабры, которые также шевелятся. Короткий хвост окружен кожистым гребнем. У зародышей видны следы задних конечностей, в виде маленьких конусообразных возвышений; глаза, которые впоследствии очень малы, у зародышей велики и ясно видны. Зародыши еще в яйце сбрасывают наружные жабры, затем выходят из яичных оболочек и отправляются в ближайший ручей, где они вырастают до 17 см длины. От времени до времени они поднимаются на поверхность воды и непосредственно дышат воздухом. При анатомировании у них найдены легкие. На коже головастика находится много своеобразных органов чувств; в ней также находят сосуды, сообщающиеся с водой и дающие возможность крови сообщаться с окружающей водой. По всему видно, что по превращению червяги похожи на саламандр; по строению семенных нитей и присутствию четвертой артериальной дуги у взрослого животного червяги также приближаются к хвостатым земноводным.

 

Отряд хвостатые земноводные

(Caudata)

Вследствие внешнего сходства между ящерицами и хвостатыми земноводными прежние натуралисты соединяли в один класс пресмыкающихся и гадов. При этом забывали, что хвостатые гады похожи на ящериц настолько, насколько попугаи похожи на обезьян, совы — на кошек, утки — на утконосов, пингвины — на тюленей или, взявши пример из того же класса, как каймановые черепахи похожи на крокодила, а змеи — на веретениц. Хвостатые гады, однако, отличаются от ящериц гораздо больше, чем вышеназванные животные между собой; это отличие заметно даже тогда, когда не обращают внимания на развитие детенышей. Хвостатые гады действительно имеют также удлиненное цилиндрическое туловище с отделенной от него головой, длинный и более или менее округленный хвост и четыре, а в виде исключения две конечности, как ящерицы; однако уже голая, слизистая, не покрытая чешуйками кожица и, еще яснее, отсутствие барабанной перепонки так сильно отличают их от ящериц, что трудно считать их родственными между собой животными.

Более подробное описание признаков хвостатых гадов сводится к следующему. Туловище более или менее удлиненное, вальковатое, почти везде одинаково толстое и иногда довольно неуклюжее; голова относительно велика, как правило, очень плоская, с округленной мордой; шея уже головы и туловища; хвост более или менее длинный, круглый или сжатый с боков, иногда совсем плоский в виде плавника; конечности имеют неуклюжее строение конечностей других земноводных, и передние по длине почти никогда не отличаются от задних; передние конечности в большинстве случаев имеют 3–4 пальца, а задние, которые, впрочем, у некоторых видов вовсе не развиваются, — 2–5 пальцев.

Наружная кожа бывает такого же различного строения, как у бесхвостых гадов, чаще всего она тонкая и нежная, иногда же складчатая и покрытая бородавками. Бородавки эти также иногда соединяются в группы и состоят из сильно развитых железок, выделяющих своеобразную липкую жидкость, похожую на яичный белок. Наружная кожа, как и у лягушек, часто сбрасывается, что происходит отдельными кусками, отчего линька малозаметна. Окраска чаще всего темная, но обыкновенно она испещряется светлыми пятнами и полосками, брюшко часто окрашено в яркий цвет; однообразная окраска всего тела встречается редко.

В черепе ясно заметны парные теменные и лобные кости, в большинстве случаев также и носовые, а верхнечелюстные иногда совсем мало развиты. Позвоночный столб состоит по крайней мере из 50, а иногда из 100 позвонков: позвонки, расположенные между конечностями, у более развитых видов этого отряда всегда имеют короткие ребра, а у менее развитых — заметны только на немногих позвонках. Настоящей грудной кости никогда не бывает, а ее место заменяют ключицы, которые на нижней части своей расширяются и образуют хрящевой щиток. Тазовые кости по положению и внешнему виду отличаются от таза лягушек и не всегда прикрепляются к одним и тем же позвонкам. На передних конечностях, в противоположность лягушкам, лучевая и локтевая кости отделены друг от друга, а на задних конечностях ясно отделены большая и малая берцовые кости; кости плюсны и ступни, напротив, плохо развиты и их часто бывает только небольшое число.

Глаза бывают развиты в различной степени. У некоторых они маленькие, недоразвиты и покрыты кожей, у других они больше и очень заметны под прозрачной кожей, наконец, у третьих вполне хорошо развиты, имеют вид выпуклых полушарий, снабжены веками и могут, как у лягушек, втягиваться внутрь. Их роговая оболочка очень велика в сравнении с глазным яблоком, радужная оболочка у высших видов отряда золотистого или медного цвета, красноватая или желтоватая; зрачок всегда круглый. Ноздри у большинства видов расположены спереди и по сторонам морды, иногда они открываются кверху, иногда в стороны. Блауе нашел в слизистой оболочке носовых полостей саламандр хорошо развитые органы обоняния и дал им название обонятельных почек[327]В поисках места для кладки, пищи и полового партнера у хвостатых земноводных из всех органов чувств самое большое значение имеет обоняние (хеморецепторное восприятие запаха). Слух у них развит плохо, хотя некоторые древесные саламандры способны издавать писки, а тихоокеанская амбистома — лающие звуки, частота которых варьирует от 400 до 700 Гц. Подобно рыбам, хвостатые амфибии способны улавливать звуки в воде с помощью венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока.
. Органы слуха покрыты общим кожным покровом; барабанной перепонки у них нет, а замечается только лабиринт. Рот очень сильно расщеплен, а нижняя часть полости рта вся заполняется языком, который, однако, бывает различного вида: иногда он широкий и круглый или узкий и длинный, сердцевидный, яйцевидный, похож на шляпку гриба; в иных случаях он прикреплен только посередине и потому имеет свободные края спереди и по сторонам, в других случаях он почти совсем прирос к коже рта и может двигаться лишь очень немного. У некоторых видов (Spelerpes), как это заметил Фишер, язык может выкидываться изо рта, как у хамелеона.

Почти у всех хвостатых гадов на верхнечелюстных, межчелюстных и нижнечелюстных костях замечаются маленькие, немного загнутые назад зубы: подобные же зубы всегда находятся на сошнике и небных костях; зубы эти легче узнаются ощупью, чем зрением, и служат только для придерживания добычи. Зубы на небе расположены параллельными или симметричными попе-390 речными или продольными дугами. Пищевод довольно длинный, желудок имеет вид длинной кишки без слепого отростка; он постепенно переходит в короткую кишку; печень сравнительно велика, так что покрывает большую часть желудка, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда сильно развиты. От узких, необыкновенно длинных почек идут короткие мочеточники в большой, тонкостенный и богатый сосудами мочевой пузырь, который, когда бывает наполнен, занимает почти половину брюшной полости; содержимое мочевого пузыря выливается в клоаку или реже в конец прямой кишки. Органы дыхания почти такого же строения, как у бесхвостых гадов, только у хвостатых гадов гораздо чаще случается, что они сохраняют дыхательные органы, свойственные головастикам, т. е. кроме легких у них замечаются жабры, разветвляющиеся иногда снаружи, иногда внутри тела животного. До последнего времени не сомневались в том, что животные, у которых замечаются жабры, сохраняют их на всю жизнь, однако наблюдения над аксолотлем, который может и терять свои жабры, доказали, что наши наблюдения в этом отношении еще не могут считаться полными. Хотя до сих пор еще никто не видел, чтобы какой-нибудь хвостатый гад, имеющий наружные жабры, кроме известного нам аксолотля, их впоследствии потерял, однако противоположное наблюдали довольно часто, именно что виды, имеющие несомненно полное превращение, иногда сохраняют жабры до полного полового развития. Филиппи, например, нашел в одном болоте около Лаго-Маджоре 50 тритонов, из которых только 2 имели строение, свойственное вполне взрослому животному; у всех же прочих были еще заметны жабры, хотя по величине тела и развитию половых органов они походили на взрослых животных. Следовательно, это были головастики, достигшие половой зрелости, у которых можно было различить самцов и самок, а между тем они сохранили главный признак, свойственный первоначальной степени развития гадов[328]Размножение на личиночной стадии сейчас называют неотенией, а личинок с вполне сформировавшимися половыми железами — неотеническими.
. Жюльен нашел в 1869 году в одном болоте 4 самки обыкновенного тритона, у которых в яичниках были созревшие яйца, а вместе с тем сохранились жабры; две из этих самок действительно метали икру. Четыре самца из того же болота, также сохранившие жабры, имели не вполне развитые половые органы. Если подобное явление замечается у самых обыкновенных гадов, то можно с некоторой достоверностью предположить, что то, что мы замечаем у одного вида, может, хотя с некоторыми видоизменениями, встретиться и у другого, или, иначе говоря, что хвостатый гад, который до сих пор нам известен как животное, сохраняющее жабры всю жизнь, окажется головастиком, который при известных условиях может потерять эти первоначальные органы дыхания. Вернее всего смотреть на подобные формы как на головастиков, потерявших способность превратиться вследствие того, что в строении их тела произошли такие изменения, которые делают излишним их полное превращение.

Что касается распространения ныне известных видов хвостатых гадов[329]В настоящее время насчитывают 418 видов из 63 родов и 10 семейств.
, то можно заметить, что все эти виды встречаются в северной полосе, следовательно, в палеарктической и североамериканской областях и только в виде исключения мы находим некоторые виды в тропических областях.

Если не все, то по крайней мере большинство хвостатых земноводных живут преимущественно в воде, многие — в илистых болотах, другие — в глубоких озерах, иные — в таких озерах, которые расположены на высоте нескольких сот метров над уровнем моря. Все они без исключения принадлежат к числу ночных животных, которые днем прячутся в норках или на дне воды и начинают свою деятельность только при наступлении темноты или после дождя; их нелегко наблюдать, и, как это доказывают некоторые наши виды, они могут встречаться в больших количествах в такой местности, где при поверхностном наблюдении их присутствия вовсе не замечаешь. Те виды, которые живут на суше, любят темные, сырые места, куда лучи солнца почти не проникают, следовательно, их чаще всего можно встретить в узких долинах или густых лесах, где они прячутся под камнями, гнилыми бревнами или в земляных норках. Земноводные, живущие постоянно в воде, иногда вылезают на сушу, прячутся где-нибудь на берегу, но почти всегда очень скоро возвращаются в свою родную стихию. Несмотря на это, последних легче найти, чем сухопутные виды, так как они, как вообще все водяные животные, не делают большого различия между днем и ночью, а наши тритоны должны от времени до времени появляться на поверхности воды, чтобы набрать воздуха или погреться на солнце. На севере области распространения они, как другие пресмыкающиеся и гады, подвержены зимнему окоченению, а на юге окоченевают, когда пересыхают водоемы, в которых они обыкновенно живут. Они выказывают удивительную живучесть, которая помогает им переносить подобные сильные перемены: случается, что они совсем высыхают вместе с илом и даже замерзают во льду, а при первом дожде или под жаркими лучами солнца они снова оживают[330]Примером потрясающей живучести хвостатых земноводных является сибирский углозуб. Сорок лет назад весь мир был поражен удивительным открытием — находкой оживших углозубов из вечной мерзлоты. Оказывается, что в этих условиях органы и ткани углозуба не замерзают, т. к. из печени в них поступает значительное количество глицериноподобного вещества — криопротектора, накопленного в печени за лето и играющего в организме земноводного роль антифризной жидкости, существенно снижающей с понижением температуры замерзание крови при впадении животного в анабиоз. Это и позволило углозубам такое длительное время провести в столь экстремальных условиях и сохранить себе жизнь. Ожившие после почти столетней заморозки земноводные, как правило, живут от нескольких часов до полугода, но в некоторых случаях существенно дольше. Быстрая смертность после разморозки связана с резкой физиологической перестройкой организма (перенасыщением водой) при оттаивании.
. К ним относится и то, о чем я уже упоминал выше, именно что у них вновь вырастают потерянные части тела, причем одна и та же часть может вырастать несколько раз.

Движения хвостатых гадов обыкновенно считают неуклюжими и вялыми, что действительно верно относительно большинства видов, однако некоторые южно- и западно-европейские саламандры из родов Spelerpes и Chiogossa бегают так скоро, что в этом отношении похожи на ящериц. Некоторые виды, как гекконы, могут держаться и ползать по отвесным стенам и даже по потолкам. Все эти гады, даже те, которые обыкновенно живут на суше, очень проворно двигаются в воде, причем, конечно, тритоны плавают лучше всего, однако и саламандры также быстро двигаются в воде, не только бегая по дну, но также плавая посредством сильных боковых ударов своего хвоста. Однако один способ передвижения им вовсе не свойствен: ни один хвостатый гад не может лазать по деревьям, ни один из них не находит себе убежища между их зелеными листьями.

Пища их состоит из моллюсков, червей, пауков, насекомых и других низших животных. Некоторые из этих гадов могут быть названы настоящими хищниками, а большинство без всякого колебания пожирает слабые экземпляры своего вида. Быстрое переваривание пищи делает их очень прожорливыми, но они могут и долго голодать. Способ размножения этих животных своеобразен и неодинаков у разных видов. Совокупления, в обыкновенном смысле этого слова, у хвостатых гадов не замечается; оба пола в период размножения живут в воде; самцы гоняются за самками, а затем выпускают семя в виде своеобразных комков[331]Комок (пакетик) со сперматозоидами земноводных сейчас называют сперматофором, а вместилище спермы в теле самки — сперматекой.
; самки захватывают задним проходом частички этих комков, сохраняют мужское семя в особых полостях и оплодотворяют яйца перед их кладкой или еще раньше, если детеныши рождаются живыми, что также случается. Уже Спаланцани знал, как сообщает нам Целлер, что у саламандр и тритонов не бывает совокупления и что яйца оплодотворяются внутри тела самки, но он не знал, как попадает семя в клоаку самки. Только Гаско в 1880 году ясно видел, как самки саламандр и аксолотлей отыскивают положенное самцом в воду семя и захватывают его своей клоакой. Целлеру принадлежит честь открытия, что этот странный способ размножения встречается у всех хвостатых гадов. Огненная саламандра после спаривания оставляет воду, но через некоторое время самка возвращается, чтобы выпустить в воду детенышей, которые между тем образовались у нее из яичек внутри тела; альпийская саламандра рождает детенышей прямо на суше без всякого превращения. Тритоны, наконец, кладут яйца понемногу зараз и прикрепляют их липкой слизью к листьям водных растений. Следовательно, большинство сухопутных и водяных хвостатых гадов проводят первое время своей жизни в воде и оставляют ее лишь тогда, когда у них развились легкие и они могут дышать на суше. В состоянии головастиков[332]В современной научной и популярной биологической литературе головастиками называют лишь личинок бесхвостых земноводных.
различные хвостатые гады мало друг от друга отличаются и потому не следует отделять в особые подотряды сухопутных и рыбообразных гадов, так как протеи и угревидные амфиумы, которые сохраняют жабры на всю жизнь, должны рассматриваться как саламандры, достигшие половой зрелости в состоянии головастиков.

Трудно назвать животное этого отряда, которое бы приносило значительный вред человеку. Некоторые из крупных видов питаются, правда, маленькими рыбками, но они живут в таких странах, где вред, приносимый ими, едва ли может быть ощутимым вследствие изобилия там рыб. Скорее их можно назвать полезными существами, так как они съедают множество животных, приносящих вред человеку или уничтожающих водные растения. Впоследствии мы подробнее поговорим о том, что выделения их накожных железок не могут никому принести вреда, несмотря на то, что о так называемом яде саламандр в прежнее время ходило много баснословных рассказов.

Между врагами, опасными для хвостатых гадов, особое значение могут иметь змеи и рыбы; млекопитающие и птицы едят только водных гадов, сухопутными же пренебрегают из-за их едких накожных выделений, но некоторые змеи и лягушки пожирают и сухопутных гадов. Необразованные люди и до сих пор питают отвращение к саламандрам и подобным животным, но, к счастью, они редко имеют возможность выразить это отвращение действиями, т. е. убить саламандру. Сведущие и образованные люди смеются над вышеуказанными предрассудками и ловят хвостатых земноводных только потому, что они очень хорошо уживаются в удобно устроенных для них вместилищах и выживают много лет в неволе.

Семейство настоящие саламандры (Salamandridae)

В последнее время хвостатых земноводных разделили на несколько семейств. К первому из них, настоящим саламандрам, относится большинство хвостатых гадов, хотя не самые своеобразные виды. Саламандры отличаются следующими признаками: по строению тела они похожи на ящериц, тело у них стройное, редко неуклюжее, голова большая, широкая, более или менее плоская, морда короткая и тупая. У взрослых никогда не замечается жабр[333]Среди саламандр сейчас известны такие виды, которые имеют неотенических личинок с жабрами (в остальном их облик почти соответствует взрослому организму).
; глаза относительно большие, сильно выпуклые, с хорошо развитыми закрывающимися веками; ноздри маленькие и расположены на конце морды; уши снаружи никогда не заметны. Шея у саламандр ясно отделена от головы и около горла всегда замечается глубокая складка кожи; туловище у них удлиненное, веретенообразное или цилиндрическое; две пары конечностей довольно слабые, на передних всегда 4, а на задних чаще всего 5 и только в виде исключения 4 пальца; пальцы бывают иногда длинные, иногда короткие, чаще всего они свободны, а реже соединены плавательными перепонками; когтей у большинства видов нет; хвост, как правило, длиннее туловища, почти всегда сжат с боков и на конце или округленный, или ланцетовидный; реже встречается круглый хвост. Слизистая наружная кожа покрыта множеством железок и бородавок и потому мягкая и неровная; однако у многих видов кожа кажется гладкой для невооруженного глаза. По сторонам задней части головы часто замечается большое скопление железок, которые похожи на так называемые ушные железки жаб и носят то же название. На обеих челюстях сидят зубы, а кроме того, маленькие зубы находятся на заднем краю небных костей, на сошнике, и на парасфеноидных костях, причем расположение их различное: они или сидят на внутреннем крае двух длинных, сзади расходящихся отростках небной кости и потому вытянуты в длину, или занимают задний край прямо или косо срезанного сошника и в таком случае образуют поперечные ряды. Язык круглый или яйцевидный, у некоторых видов он прирос всей нижней поверхностью или узкой серединной полоской ко дну ротовой полости и потому свободен только по краям; у других же видов он прикреплен только посередине стебельком, следовательно, похож на гриб, края его свободны, и он очень подвижен.

У семейства настоящих саламандр небные зубы расположены в двух сзади расходящихся продольных рядах, которые сидят на внутреннем крае двух длинных отростков небной кости; на парасфеноидной кости нет зубов; позвонки на задней стороне имеют выемки. Ныне известны 6 родов и 27 видов саламандр[334]Сейчас насчитывают 57 видов из 15 родов.
, из которых большинство живут на севере Старого Света, а также в Северной Америке, а в Азии распространяются до тропической Индии и южного Китая.

«Саламандра — животное, похожее на ящерицу и с пятнами, имеющими вид звезд, показывается только во время сильного дождя, а в сухую погоду ее никогда не видно. Она так холодна, что от прикосновения ее, как ото льда, гаснет огонь. Слизь, которая похожа на молоко и вытекает у нее изо рта, уничтожает волосы на человеческом теле; намазанное ей место на коже теряет естественный цвет и там остается пятно. Между всеми ядовитыми животными саламандра самое зловредное. Другие животные ранят только отдельных людей и не убивают многих зараз, кроме того, животные, ранившие человека, всегда умирают и более не могут жить на земле, саламандра же, напротив того, может уничтожить целый народ, если только люди не остерегутся. Когда она полезет на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест, — умирает, как от сильного холода; даже если она тронет лапой доску, на которой месят тесто, то хлеб, испеченный из этого теста, бывает отравлен; если она упадет в колодезь, то вода делается ядовитой. Однако некоторые животные пожирают это ядовитое существо, например свиньи, и, вероятно, мясо тех животных, которые ее едят, может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо то, что говорят маги, т. е. что это единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части ее тела служат хорошим средством против пожаров, то Рим давно бы произвел подобный опыт. Секстий говорит, что если саламандру выпотрошить, отрезать у нее ноги и голову, а остальное сохранить в меду, то это кушанье служит возбуждающим средством, но он отрицает предположение, что саламандра тушит огонь».

Так пишет о саламандре Плиний, и до нашего времени многие верят в справедливость всего вышесказанного, и только меньшинство сомневается в справедливости этих фактов. На саламандру смотрели, да и ныне еще смотрят, как на страшное и ужасное животное. По римским законам человек, который дал другому в пищу часть тела саламандры, считался отравителем и приговаривался к смерти. Еще в конце прошлого столетия одна женщина пробовала отравить мужа, примешавши мясо саламандры к какому-то кушанью, причем муж никакого вреда не почувствовал и с аппетитом насытился предложенным кушаньем. Французский король Франциск I избрал себе в виде эмблемы саламандру среди огня с надписью: «Nutrio et extinguo» (питаю и гашу). Средневековые алхимики сжигали это несчастное животное с разными смешными церемониями и надеялись получить золото, когда на поджаренную и обугленную саламандру через некоторое время лили каплями ртуть; опыт этот считался, впрочем, очень опасным. При пожарах саламандру часто кидали в огонь, думая этим его погасить. Кто осмеливался оспаривать подобные глупости, тому отвечали всевозможными грубостями и бранью. Шеффер сердится на разумные сомнения некоторых людей и говорит: «Кто считает эти рассказы за ложь и басни, тот доказывает, что у него недальновидный, глупый и жидкий мозг, и показывает, что он мало знаком со светом и не имел сношений с учеными и опытными людьми». Не следует удивляться тому, что баснословные рассказы про саламандру так крепко держатся в народе: у необразованных людей всегда замечалось стремление верить в сверхъестественные силы и поэтому они нелегко усваивают то, что дознано опытом и разумными исследованиями. В нижеследующем описании мы собрали сведения, которые уже известны относительно образа жизни, привычек и ядовитости обыкновенной саламандры.

Огненная, или пятнистая, саламандра (Salamandra salamandra) может считаться представителем семейства и рода того же названия; она достигает 18–23 см длины и по блестяще-черному фону испещрена большими неправильными ярко-золотисто-желтыми пятнами, которые образуют две более или менее прерванные полосы, начинающиеся у конца морды и тянущиеся по 396 сторонам тела до кончика хвоста, причем на хвосте они кое-где сливаются; кроме того, по бокам тела замечаются еще отдельные пятна. На конечностях находятся пятна на каждой отдельной части, именно на плече, предплечье и кисти, а также на бедре, голени и ступне, на горле также постоянно бывают пятна, а на брюхе не всегда.

Огненная, или пятнистая саламандра (Salamandra salamandra)

Признаки рода саламандр, по Штрауху и Буланже, следующие. Тело довольно толстое, хвост почти круглый, конический, на конце округленный, без кожистого гребня и как туловище, более или менее кольчатый, т. е. на всем теле замечаются параллельные складки, проходящие поперек тела. На передних конечностях 4, на задних 5 свободных пальцев. Кожа покрыта железками, ушные железы велики, ясно разграничены и с большими отверстиями; вдоль спины и по сторонам тела расположены продольные ряды накожных железок. Небные зубы образуют два ряда в виде сильно изогнутых «S», которые расходятся сзади и образуют вместе рисунок, похожий на колокол. Передние концы рядов отделены друг от друга большим или меньшим промежутком и более или менее выдаются перед передним краем внутренних носовых отверстий. Большой, почти яйцевидный язык прирос ко дну ротовой полости довольно широкой полоской, следовательно, свободен только по краям.

Область распространения огненной саламандры простирается, за исключением Великобритании и Ирландии, на всю западную, среднюю и южную Европу — от Португалии и Испании до Греции и Турции; кроме того, она встречается в Алжире и Марокко, в северной Африке, а также в Сирии и Малой Азии. На западе и юго-западе встречаются две разновидности ее, отличающиеся по величине и окраске. Внутри этой области распространения она нигде не принадлежит к числу редких животных; в Германии, например, огненная саламандра довольно обыкновенна, особенно в удобных для нее местностях. Она живет в сырых, темных местах, гористых и холмистых странах, в узких долинах и густых лесах и там прячется под корнями, камнями и в норках различных животных[335]Саламандры крайне консервативны в использовании своих убежищ и, поселившись раз под одним деревом, не меняют своего «дома» в течение ряда лет, уходя каждую ночь на охоту на 10–30 м от него и возвращаясь всегда до рассвета. Охотиться в темноте саламандрам позволяет повышенная чувствительность глаз к слабому освещению.
. Днем она оставляет свои убежища только после дождя, так как является ночным животным. Сухая теплота или действие лучей солнца отнимают у ее тела так много необходимой для него влаги, что она может от этого умереть. Если несколько дней нет дождя, то, несмотря на росу, тело саламандры делается худым и жалким, между тем как после дождей она становится толстой, гладкой и выказывает все признаки здоровья. Движения ее медленны и неуклюжи, она ползает, извивая тело в стороны, а плавание ее также похоже на ходьбу, только главным органом передвижения является хвост. Способности ее незначительны, внешние чувства мало развиты, а понятливость ничтожна. Хотя ее часто находят вместе с другими животными ее вида, но ей нельзя приписать стремления к общественности, так как саламандра о других не заботится и сильная в случае голода, не задумываясь, съест более слабую. Оба пола отыскивают друг друга только во время спаривания, но как только это дело кончено, то всякая связь теряется, и они соединяются вместе, только если находят удобное убежище в одной и той же норке. Саламандры питаются медленно двигающимися животными, преимущественно слизняками, земляными червяками и жуками, а при случае мелкими позвоночными животными; иногда съедается разом много пищи, но саламандры могут и голодать в течение нескольких недель и даже месяцев. Они едят только тех животных, которые шевелятся.

О размножении этой саламандры мы до сих пор не имеем вполне точных сведений. Спаривание недавно наблюдал Целлер и заметил, что оно происходит, как у гребенчатого тритона. При этом самец тащит лежащую у него на спине самку из сухого места в воду. Заметили также, что самец откладывает в воду твердые конусообразные комки, содержащие семя, и что самка потом их забирает в задний проход. Все-таки странно, что в иных случаях самка саламандры, отделенная от самца в течение 6–7 месяцев, рождает детенышей, так как трудно предположить, чтобы развитие зародышей продолжалось так долго. Еще страннее, что иногда после первого помета без участия самца появляется и второй. Для объяснения этого явления следует предположить, что оплодотворение сохраняет свою силу на долгое время и что семя действует и на те яйца, которые во время оплодотворения были совсем еще не зрелы[336]Только недавно были детально установлены особенности размножения пятнистых саламандр, не совпадающие с предположениями исследователей прошлого. В отличие от большинства других хвостатых земноводных, откладывающих яйца в воду, саламандры плавают плохо и могут даже утонуть, в связи с этим брачные демонстрации самец проводит на суше. Сначала он крепко обнимает самку передними конечностями за шею или переднюю часть тела и трется своим горлом о ее ноздри, после чего отпускает. Такая стимуляция побуждает самку, приподняв туловище, пропустить самца снизу. Он вновь охватывает самку и извивается под ней, откладывая на землю сперматофор, который она захватывает клоакой, прижимая брюхо к почве после того, как самец ее покинет. Причем самка способна сохранять сперматозоиды в специфических канальцевых углублениях клоаки (сперматеке) более двух лет и использовать их по мере необходимости при проходе яйца по яйцеводу для оплодотворения. Экспериментальным путем установлено, что у пятнистой саламандры зародыш в ряде случаев получает пищу и воду из тела матери, а также осуществляет с ее помощью и газообмен. Однако зародыш может использовать еще один, крайне специфический, источник питания — неоплодотворенные яйца или более мелкие зародыши в теле самки. Такое явление получило название внутриутробного каннибализма (от франц. cannibale и испан. canibal — людоед) или сиблицида (от англ. sib — родня, родственник и греч. lysis — распад, растворение), т. е. «убийства близнецов». Другой любопытной особенностью пятнистой саламандры является способность самки задерживать яйца в задней части яйцевода («матке») на некоторое время, в результате чего на свет появляются уже сформировавшиеся личинки или даже полностью метаморфизировавшие особи. При рождении личинок с жабрами самка погружает заднюю часть тела в воду и волнообразными сокращениями мышц выталкивает их во внешнюю среду.
.

Земляные саламандры рождают живых детенышей; только в клетках замечали, что они кладут яйца, из которых, впрочем, очень скоро вылуплялись головастики. Это наземное животное, которое можно встретить в воде только в то время, когда нужно снести детенышей в воду, следовательно в апреле или иногда в мае. Число головастиков одного помета значительное: их находили до 50 внутри тела самки. Одна самка, жившая у Нолля, уселась в аквариуме на выступающий камень так, что задняя часть тела находилась в воде, а передняя на воздухе, и в этом положении ночью начала класть яйца, продолжая это занятие до следующего дня; было положено 42 яйца. Обыкновенно саламандры кладут лишь 8, 16, 24, а реже 30–42 зараз или скоро одно после другого в промежуток от двух до пяти дней, причем яйца почти одной величины и одной степени развития; в виде исключения, однако, случается, может быть, только у тех животных, которые живут в плену, что самки рождают в одно время живых детенышей и кладут яйца. Подобное явление наблюдал Эрбер, причем удивительно было то, что число положенных яиц аккуратно равнялось числу детенышей, именно их было по 34 штуки. Крупные яйца кладутся по одному и так прозрачны, что в них ясно видны довольно развитые детеныши; до рождения яйца расположены каждое отдельно в расширенных яйцеводах, причем они прижаты одно к другому, а головастики в яйце так свернуты, что кончик хвоста оказывается около головы. После того как положенное яйцо несколько вздулось вследствие всасывания воды, головастик разрывает оболочку движением хвоста и появляется на свет уже с четырьмя конечностями; он способен двигаться в воде с таким же проворством, как очень развитые головастики лягушек. Самки охотнее всего рождают детенышей в холодной ключевой воде, как будто зная наперед, что для полного развития их потомства необходимо 4–5 месяцев и, следовательно, нельзя их класть в воду, которая летом пересыхает. Рождение детенышей происходит всегда в подводных углублениях очень близко от текучей воды, которая необходима для того, чтобы детеныши появились на свет, что подтверждается собственными наблюдениями Фишера-Зигварта. Новорожденные детеныши имеют 25–26 мм длины и в виде головастиков не достигают более 55 мм. Если в местопребывании самки саламандры вовсе нет воды, то она, по словам многих наблюдателей, рождает детенышей в сыром мху. Головастик имеет серовато-черную окраску с более или менее зеленоватым отливом; верхняя часть тела имеет металлический блеск вследствие многих маленьких золотистых пятнышек, которые очень украшают животное; золотистый блеск появляется впоследствии и на боках, и на животе. Мало-помалу между этими золотистыми пятнышками появляются большие желтые пятна, кожа теряет свой лоск, делается менее гладкой и бородавчатой; тогда головастик старается вылезти на землю, хотя его жабры еще частично сохранились. Часто можно встретить головастиков в воде еще в октябре, но обыкновенно жабры исчезают уже в августе или в начале сентября, и животные тогда могут поселиться в тех местах, где живут их родители; окраску же, подобную окраске взрослых, они получили еще в воде. Вполне развитые животные, как и лягушки, кажутся меньше ростом, чем головастики последних стадий их развития. Трудно определить, сколько времени продолжается рост молодых саламандр; их находят не очень часто и потому предполагают, что первые два года своей жизни они живут в очень скрытых местах. Выращивать их в аквариуме очень трудно. По словам Фишера-Зигварта, вполне взрослые животные длиной около 20 см, в возрасте по крайней мере 4 лет. Рожденные в неволе саламандры, вероятно, вследствие большой теплоты превращаются скорее, чем на воле, и могут выползать на сушу уже через три недели. Для зимней спячки, по наблюдениям Фишера-Зигварта, саламандры выбирают относительно сухие и защищенные от холода трещины скал, заросшие мхом; впрочем, их довольно легко разбудить. Молодые, еще неспособные к размножению животные, по словам Лейдига, покидают свои зимние убежища при хорошей погоде в начале апреля, а неделю спустя появляются и старые.

Едкий сок, выделяемый накожными железами, защищает саламандр от многих врагов, для которых он неприятен и даже опасен. Если схватить саламандру за шею и ее подавить, то из железок брызжет сок, но животное может выпускать сок и по своей воле и в случае опасности делает это постоянно, чтобы защититься от врагов. Силу этого яда очень преувеличивали; даже Окен осмелился утверждать, что дети, напившиеся воды из колодца, где жили саламандры, умирали. Многочисленные опыты доказали только, что этот сок очень сильно жжет, когда попадет на слизистую оболочку, следовательно, производит воспаление, от которого могут умирать маленькие, слабые птички, а также пресмыкающиеся и гады. Рыбы, жившие в аквариуме у Рихтера, околели от яда, выпущенного умершей в воде саламандрой. Лауренти принудил ящериц укусить саламандру; у них от этого сделались судороги, и они околели; напротив того, собаки, индюки и куры, которых кормили разрезанными на куски саламандрами, переваривали эту пищу без вреда для себя, впрочем, собак иногда от этого рвало. Абини подробно исследовал яд саламандр и сообщает о нем следующее.

«Если преодолеть, — говорит он, — неприятное чувство, появляющееся почти у каждого человека при взгляде на этих пресмыкающихся, немых и пучеглазых существ, и осторожно их положить на ладонь, то они обыкновенно сидят совсем смирно и теплота руки, по-видимому, им даже приятна. Если же схватить их со страхом, дрожащими руками, так что невольно их местами сжимаешь, то они брызгают несколько капель своего белого сока, который довольно быстро высыхает, причем ощущаешь приятный мускусный запах, похожий на запах, выделяемый большим жуком мускусником. Если захочешь привязать саламандру к дощечке, то она защищается всеми силами и при этом выпрыскивает на расстояние до одного фута свой накожный сок, от которого остается несколько капель на порах кожи. Так как я убедился, что опорожнение накожных желез происходит от произвольных мышечных движений, то я попробовал получить большое количество этого сока применением электричества. Для этого я тщательно вымыл нескольких животных, посадил их в чистый стеклянный сосуд, прикрытый стеклянной пластинкой, провел через отверстие этой пластинки проволоки электромагнита и мог подвергать животных действию электрического тока. Таким образом, я получил известное количество этого сока на стенках сосуда и на крышке».

Собранный таким образом сок был исследован и оказался ядовитым как при введении его в кровь, так и при попадании в желудок[337]Для человека яд пятнистой саламандры не очень опасен, но у многих хищных животных он действительно вызывает серьезные отравления. Среднелетальной дозой, при которой половина лабораторных животных погибает, считается 1,2 мг на 1 кг веса жертвы. Прыткая ящерица, укусившая саламандру в область концентрации ядовитых желез (паротид), погибает буквально через 30 секунд, а гадюка — через четыре минуты. Поэтому, вероятно, в природе у огненной саламандры очень мало врагов. Ее могут поедать лишь ужи, некоторые крупные птицы и млекопитающие (например, кабаны). Яд пятнистой саламандры обладает такой сильной антигрибковой и антибактериальной активностью, что уничтожает, по некоторым данным, даже такие патогенные микроорганизмы, как холерный вибрион, палочку сибирской язвы и золотистый стафилококк. Предполагают даже, что первоначальная цель появления и использования яда саламандрой связана не с защитой от хищников, а с необходимостью содержать влажную кожу здоровой.
. Абини даже заметил, что этот яд действует быстрее и сильнее, если его класть в рот птиц и лягушек, чем если его впрыскивать в кровеносные сосуды. Но животные, поевшие мяса отравленных этим ядом существ, остались здоровыми. Впрочем, при этих опытах удаляли ту часть тела, в которую был впрыснут яд, а также желудок и пищевод. Из своих опытов Абини выводит следующее: яд этот производит местное раздражение, что доказывается краснотой слизистой оболочки рта и языка у лягушек, которым налили в рот самый яд или раствор его в воде, а также тем, что птицы, получившие этот яд, сильно трясут головой и открывают клюв. При приеме больших доз птицы скоро умирают, а перед этим у них делаются судороги, сопровождаемые сильными болями и боязливым возбуждением; дыхание и сердцебиение ускоряются. Отравленная птица может летать, но не может прямо стоять на ногах; ноги и пальцы судорожно сжаты, птица ложится на бок и начинает быстро вертеться кругом. Тотчас после приема яда птица громко кричит от боли; смерть наступает иногда через минуту, но сердце продолжает после этого биться, и когда оно остановится, то его можно снова заставить биться посредством сильного раздражения; в таком случае сокращаются мускулы произвольного и непроизвольного движения. При незначительной дозе яда и более медленном действии его, как это обыкновенно бывает у лягушек, сначала усиливается кровообращение и дыхание, затем происходит окоченение конечностей, а потом начинаются судороги, которые вначале продолжаются недолго, а впоследствии делаются непрерывными и замечаются в течение нескольких дней, пока кровообращение и дыхание постепенно ослабевают и наконец наступает смерть. Отравленные лягушки заметно изменяют цвет кожи, которая делается светлее и кажется более тонкой, причем испарение из нее значительно усиливается. Осадок от слизи, подверженный сначала действию чистой воды, а затем спирта, не выказывал более ядовитых свойств. Сгущенный посредством испарения спиртовой раствор был гораздо ядовитее водного; в спиртовом растворе образовались через день плавающие иголочки, которые при испарении объединялись в щетки. Эти иголки оказались очень ядовитыми; они легко растворяются в спирте, эфире и в воде, а щелочи на них не действуют; водный раствор давал кислую реакцию. Действие сгущенного яда очень быстрое, и у человека тотчас же производит рвоту.

Саламандра при хорошем уходе может прожить в неволе несколько лет. У Петермана жила саламандра в течение 18 лет на туфовой скале среди аквариума; она каждый вечер подходила к известному месту, чтобы получить земляного или мучного червяка, если предварительно стучали пальцем о камень. Саламандру следует держать в помещении, где есть небольшой водоем и много норок, чтобы она могла прятаться. Ее можно кормить мучными и земляными червяками, насекомыми и слизняками; она пожирает также и маленьких саламандр. Замечательно, что это, по-видимому, столь бесчувственное животное быстро умирает от действия некоторых веществ, например на нее чрезвычайно вредно действует поваренная соль.

На Альпах обыкновенная саламандра заменяется родственным видом альпийской саламандрой (Salamandra atra), которая очень похожа на вышеописанную, но несколько стройнее и глянцевито-черного цвета без пятен; она несколько меньше обыкновенной и редко бывает больше 11–13 см.

Область ее распространения простирается на Альпы Савои, Швейцарии, Тироля, Зальцбурга и верхней Австрии, Штирии и Каринтии, а также на гористые страны Вюртемберга и Баварии, которые соприкасаются с Альпами. Она живет на высоте от 700–2850 м в большом количестве, например, по словам Гредлера, в Тироле в сырых лесах и ущельях, по которым протекают ручейки. Почти всегда она встречается обществами в несколько дюжин экземпляров под камнями, мхом, кустами рододендрона и валежником почти так, как и обыкновенная саламандра. Это также ленивое, медленное и сонное существо, которое выходит из своих норок только при сырой погоде и погибает, когда наступает сильная засуха. Вследствие ее неподвижности тирольцы дали ей прозвище «Tatter-mann» или «tatter-mandl», что значит «мертвый человек», или, по местному смыслу этого слова, «пугало». Альпийская саламандра, по словам Шрейбера, отличается по способу размножения от обыкновенной саламандры. Она также родит живых детенышей, но не более двух зараз. Хотя в яичнике матки яйца довольно велики и объемисты и в яйцеводы проходит от 30 до 40 яиц, как у обыкновенной саламандры, но в каждом яйцеводе развивается только по одному зародышу за счет всех остальных: все яйца сливаются в один общий желток, который окружает зародыш до тех пор, пока он не разорвет яичной оболочки и не начнет свободно двигаться. В каждом яйцеводе остается около 15 неоплодотворенных яиц, которые сливаются в общую тягучую массу, служащую первой пищей для зародыша. Детеныш рождается тогда, когда вся эта масса уничтожена. Зародыш здесь вполне развивается, достигает величины 45–50 мм и заполняет собой задний конец прямого яйцевода, имеющего 35 мм длины и 1 см ширины; он там лежит с прижатым к телу и часто дважды загнутым хвостом, сильно двигается, часто поворачивается кругом и рождается или головой, или хвостом вперед. Жабры, которые похожи на жабры обыкновенной саламандры, но гораздо больше их, достигают почти половины длины тела, так что задняя ветвь их кончиком доходит до задних конечностей; однако эти жабры исчезают еще до рождения и у только что родившихся имеют вид небольших отростков или узелков; таким образом, если эту саламандру хотят увидеть в состоянии головастика, то ее нужно вынуть из тела матери. Для этого самку убивают, положив ее в спирт, который так мало действует на детенышей, что, вынутые из тела матери, они живут несколько недель. Эта удивительная живучесть доказывает, что детеныши могут жить без воды, и действительно самка кладет своих детенышей, если даже в неволе ей устроить помещение с водой, всегда на сухом месте. Таким образом, оказывается, что способ размножения альпийской саламандры очень своеобразен и не встречается у других животных этого отряда.

Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra)

Развитие яиц требует столько же времени, сколько у обыкновенной саламандры, но времени от оплодотворения до рождения детеныша проходит гораздо больше, так как головастики остаются очень долго в теле матери. Самок с сильно развитыми детенышами редко находят раньше августа месяца, но оплодотворение происходит очень поздно вследствие холодного климата местожительства этой саламандры; итак, не только недостаток воды, но и климат влияет на своеобразный способ развития детенышей.

Чаще всего оба детеныша одной самки имеют одинаковую величину и родятся почти одновременно, но в виде исключения случается, что один из них родится спустя несколько дней после другого. Это происходит, видимо, потому, что первоначально оплодотворенное яйцо погибает и вместо него развивается другое. Нередко случается, что в одном яйцеводе находят 2 или 3 яйца одинаково развитых, между тем как остальные более или менее скомканы, обезображены и слились вместе. Из этого следует, что все яйца одного помета одновременно оплодотворяются в яичниках или в яйцеводах, хотя только два из них вполне развиваются. Способ оплодотворения до сих пор еще не вполне разъяснен, потому что как у альпийской саламандры, так и у огненной не открыто еще наружных мужских половых органов; оплодотворение, однако, должно происходить внутри тела самки, и, следовательно, семя должно каким-либо способом проникнуть туда. Впрочем, наблюдали, что самец перед спариванием подползает под самку и крепко захватывает своими передними ногами передние конечности самки. Обнявшись таким образом на земле, оба животных тащатся в воду и остаются там несколько часов, отдыхая и плавая, пока спаривание наконец не кончится. Линька, по наблюдениям Шпенгеля, происходит так, что старая кожа удаляется движением подкожных мускулов до верхней трети хвоста; следовательно, этой саламандре не требуется для этого тереться о посторонние предметы; кожа задней части хвоста схватывается ртом, сдергивается и съедается самим животным. Во всем прочем эта саламандра вполне похожа на обыкновенную.

Тритоны (Triturus) отличаются удлиненным туловищем, четырехпалыми передними и пятипалыми задними ногами, сильно сжатым с боков, высоким хвостом, а также спинным гребнем, который у самцов сильно развит весной, во время спаривания. Дуга, идущая от глазничного отростка лобной кости к чешуйчатой части височной кости, у всех тритонов, кроме гребенчатого, имеет костяное и сухожильное строение. Небные зубы образуют две прямые линии, сильно сближенные спереди и далеко расходящиеся назади; передняя часть этих рядов доходит до поперечной линии, проходящей по заднему краю внутренних носовых отверстий. Язык не очень велик, круглый или яйцевидный и прирос к нижней коже полости рта продольной полоской, проходящей посередине нижней поверхности языка; боковые и задний края его более или менее свободны. Если придать этому роду более широкое значение, что ныне принято почти всеми натуралистами, то следует заметить, что хвост тритонов в исключительных случаях может быть и толстым, даже совсем почти круглым, но на нем всегда замечается вверху и внизу по гребню; кроме того, туловище у некоторых видов покрыто иногда поперечными складками, которые придают животному почти кольчатое строение. Наружный покров у тритонов не всегда гладкий, а иногда может быть зернистым и бородавчатым. Полы легко различаются по форме клоаки, наружные части которой у самца шарообразно вздуты, а у самок имеют вид конуса, т. е. представляют строение, как раз обратное тому, какое можно было ожидать. Оплодотворение у тритонов происходит не посредством совокупления, но, по очень обстоятельным исследованиям Целлера, иным способом, именно самец откладывает в воду студенистые семянные комки в виде колокольчиков, пирамид или кружков; самки же отыскивают эти комки, отделяют из студенистой массы семя, имеющее форму острия, и всовывают себе это острие в отверстие клоаки. Семянные тельца проходят тогда во внутренность клоаки и доходят до трубок семянной сумки, в которой сохраняются, пока не явится необходимость в их деятельности. Движения, предшествующие этому способу оплодотворения, иногда очень похожи на совокупление и бывают различны у разных видов тритонов. 21 известный вид тритонов живут в Европе, северной Африке, западной Азии, северо-восточном Китае, восточной Азии и Северной Америке[338]Сейчас насчитывают 12 видов рода Triturus .
; в Германии встречаются четыре вида их. Как исключение все эти четыре вида могут встретиться в одной луже, как это наблюдал Кернер около Кенигштейна в Таунусе[339]Род Triturus разделяют на две филогенетические группы, которым таксономически придают уровень подродов: Triturus (к нему относят, например, гребенчатого и малоазиатского тритонов) и Palaeotriton (включает обыкновенного, карпатского, нитеносного). Альпийского тритона либо причисляют к Palaeotriton , либо выделяют в самостоятельный подрод.
. Гребенчатый тритон (Triturus cristataus) достигает длины 13–15 см и отличается совершенным отсутствием костяной или сухожильной височной дуги на черепе, зубчатым спинным гребнем и окраской брюшка. Основной цвет спины, боков, хвоста и верхней части конечностей темно-бурый с большими рассеянными черными пятнами, а на боках к ним примешиваются белые, часто сливающиеся между собой пятна. Нижняя часть тела, начиная от горла, ярко-желтого цвета с черными пятнами различной величины. Радужная оболочка глаза золотисто-желтая.

Гребенчатый тритон (Triturus cristataus)

В брачном одеянии гребенчатый тритон сильно изменяется. На верхней части тела и на хвосте у самца возвышается высокий, сильно зубчатый кожистый гребень, который начинается уже на голове между глазами и продолжается до конца хвоста, но у основания хвоста имеет глубокую выемку[340]За счет гребней и складок кожи объем кожного дыхания у тритона больше легочного.
. Кроме того, желтый цвет нижней части тела переходит в ярко-оранжевый, а по бокам хвоста появляется беловато-синяя, как бы перламутровая полоса; на голове мы замечаем тогда очень красивый черный и белый мраморный рисунок. У самки и в брачном одеянии не бывает гребня, а вместо него часто замечается желтая спинная полоска, а желтый цвет брюшка переходит в серно-желтый и простирается без всяких пятен от основания хвоста до кончика его. На желтых пальцах появляются черные колечки.

Область распространения гребенчатого тритона простирается через Англию, северную и среднюю Францию, Бельгию, Голландию, Швейцарию, Швецию, Данию, Германию, Италию, Австро-Венгрию, Грецию, Турцию и Малую Азию, а также и через Россию. Известны четыре разновидности этого тритона, которые встречаются исключительно на юге и востоке Европы[341]Сейчас им придают ранг самостоятельных видов.
и в западной Азии.

Альпийский тритон (Triturus alpestris) заметно меньше предыдущего: длина его равняется 8–9, а самки 9–11 см. Височные дуги у него состоят из сухожилий, спинной гребень низкий, незубчатый, брюшко без темных пятен. Основной цвет спины бурый или шиферно-серый с темно-бурыми зубчатыми пятнами, которые по сторонам головы, тела и хвоста и на верхних сторонах конечностей переходят в круглые черные пятнышки на белом поле. На пальцах также заметны черные кольца. Нижняя сторона тела оранжево-красная и, кроме горла, без всяких пятен. Радужная оболочка золотисто-желтая с черными пятнышками.

В брачном одеянии у самца появляется на спине низкий, незубчатый гребень, начинающийся за головой и постепенно переходящий в плавник хвоста; гребень этот имеет беловато-желтую окраску с поперечными, короткими черными полосками, между которыми часто появляются короткие темные треугольные пятна, обращенные основанием книзу. Шиферно-серый цвет переходит на спине в синеватый, а около брюшка в светло-голубой; черные боковые пятна окружены белыми каемками и иногда сливаются в полоски. Оранжевый цвет брюшка делается огненно-красным; верхний и нижний хвостовые плавники получают бледно-желтый цвет с темными пятнами, а по сторонам хвоста появляется ряд голубовато-белых пятнышек. У самки и в это время обыкновенно гребня не бывает или он только обозначен. Цвет спины у нее переходит в светлый или темно-серый, даже в бурый или черноватый и везде усеян темными точками. Большие черноватые зубчатые и местами сливающиеся пятна многочисленнее, чем у самца, и ярче выступают; черные ряды пятен по бокам тела непосредственно граничат с оранжево-желтым цветом брюшка, нередко расположены в светло-голубоватом поясе или по крайней мере окружены беловатыми точками; красно-желтый цвет брюшка распространяется по нижней стороне хвоста до его кончика, только на нижней стороне хвоста замечается несколько круглых черных пятен.

Альпийский тритон встречается в северной и средней Франции, Бельгии, Голландии и Германии, где его можно найти везде, кроме Северо-Германской низменности; он живет также в Швейцарии, Италии, Австро-Венгрии и северной Греции[342]В последнее время сокращение численности альпийского тритона отмечено из-за загрязнения, высыхания и разрушения мест нереста и суровых зим. Он был внесен в Красные книги СССР, Украины и в Приложение III Бернской конвенции 1979 года по охране европейских видов дикой фауны и мест их обитания.
. В горах кантона Ваадт он поднимается до 800 м, в северной Италии — до 2000 м, а в Граубюндене — до 2190 м.

Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris) достигает 7,5–8,5 см длины и отличается своей височной дугой, состоящей только из сухожилия, гребень на спине зубчатый, самцы имеют на задних ногах пальцы, отороченные лопастями, брюшко пятнистое, на голове замечаются два неправильных ряда вдавленных железистых ямок, хвост на конце заостренный. Сверху тритон этот оливково-зеленого или бурого цвета, переходящего по бокам в нежный слабо-серебристый желтовато-белый цвет, нижняя сторона тела оранжево-желтая. На всем теле замечаются темные пятна.

В брачном одеянии у самца хвост делается выше и появляется гребень, начинающийся на затылке и распространяющийся кругом хвоста; около заднего прохода он не понижается, а, напротив, особенно сильно развит; на пальцах задних ног появляется оторочка. Верхняя часть тела делается оливково-зеленой, а брюшко ярко-оранжевым, причем этот оранжевый цвет в виде полосы продолжается на нижней стороне хвоста. Большие круглые темные пятна располагаются на туловище и хвосте в продольные ряды и на верхней и боковой частях головы сливаются в 5 продольных полос; над желтой полоской хвоста появляется голубоватая перламутровая блестящая полоска, прерванная поперечными темными пятнами. У самки в это время не бывает гребня, плавник на хвосте вверху и внизу имеет незначительную ширину, а на пальцах задних ног нет оторочки. Спина у нее светло-оливково-зеленая или бурая, желтовато-белый цвет по сторонам брюшка имеет слабый золотистый оттенок, оранжевый цвет на середине брюшка не так ярок, как у самца; темные пятна маленькие, но их больше, и они стоят теснее; пятна эти сливаются в узкие зубчатые продольные полоски не только на голове, но также и по сторонам живота и хвоста.

Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris)

Обыкновенный тритон представляет самый обычный вид в Германии; он встречается во всей Европе, кроме южной Франции, Испании и Португалии, и живет также в Малой Азии до Армении. Разновидность этого тритона, во многих отношениях похожая на нитеносного тритона, встречается в северной Италии, на северо-восточном берегу Адриатического моря и в Греции.

Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) по росту равняется обыкновенному тритону, имеет 7–8 см длины. Туловище у него тонкое и стройное, и он отличается от всех других европейских тритонов своей костяной височной дугой; спинной гребень у него очень низкий, пальцы на задних ногах у самца соединены перепонками, горло не окрашено в яркий цвет, и по сторонам спинного хребта замечаются два ребра, так что разрез туловища оказывается четырехугольным. К тупому концу хвоста прикрепляется нить различной длины, которая направлена назад. Верхняя часть тела оливково-бурая с желтоватым отливом с темными пятнами, а на голове с такими же полосами; иногда на спине замечается слабый золотистый оттенок. Нижняя сторона тела матово-оранжево-желтая с немногими желтыми пятнами.

Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus)

У самца в брачном одеянии вместо гребня появляется на спине низкая каемка, которая на верхней части хвоста образует плавник; пальцы на задних ногах соединены полной перепонкой; основной цвет головы, спины до боковой каемки и верхнего плавника на хвосте переходит в оливково-бурый цвет, бока головы, туловища и хвоста делаются металлически-желтыми, а нижняя половина тела по сторонам блестяще-белая; посреди брюшка проходит оранжево-желтая полоска. На голове появляется красивый мраморный рисунок из черных пятен, конечности имеют подобный же рисунок или совсем черные. На спине и боках много неправильных и неправильно расположенных темных пятен. Горло бесцветное, брюшко имеет лишь немного черных пятнышек, а пятна хвоста располагаются в две полоски, между которыми замечается голубоватая блестящая продольная полоса. У самки весной хвост низкий, перепонки между пальцами на задних ногах неразвиты и окраска однообразнее, так как темный цвет далее распространяется по бокам и мелкие пятнышки не так заметны. Нижняя сторона тела ярче окрашена, чем у самца, и оранжевый цвет брюшка переходит и на хвост до последней трети его.

Перепончатоногий тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, Голландии, западной Германии и Швейцарии. Центральной частью его области распространения следует считать Францию.

По своим привычкам и образу жизни тритоны эти так мало друг от друга отличаются, что можно довольствоваться описанием одного из них. Я главным образом буду иметь в виду гребенчатого тритона и дополню описание некоторыми наблюдениями, относящимися к образу жизни других немецких видов.

Тритонов считают обыкновенно водными животными, и это отчасти верно, так как во время спаривания они всегда живут в воде, иногда проводят там несколько месяцев, а в иных случаях и совсем не покидают воды. Однако следует иметь в виду, что обычно они проводят некоторое время и на суше, а отдельные виды даже проводят там все время, кроме времени, необходимого для размножения. Во время спаривания и кладки яиц они предпочитают чистую воду, окруженную кустами, так как там они находят обильный корм; избегают они только быстротекущих рек и ручьев. Перепончатоногий тритон любит холодные горные ключи и окружающие их болота. На земле он двигается неуклюже и неловко, но в воде плавают очень быстро, главным образом благодаря своему широкому хвосту; они часто поднимаются вертикально на поверхность воды, чтобы набрать воздуха и, спустившись вниз, выпускают несколько пузырьков на поверхность; они опускаются вниз, змееобразно извиваясь, и бегают по дну, карауля или охотясь за добычей. Летом они выходят из воды и прячутся под корнями деревьев и в земляных норках, а позднее, осенью, собираются целыми обществами в зимних убежищах; однако те, которые отыскали себе пруд, куда втекает много ключей, часто остаются в нем и в холодное время года. По наблюдениям Лейдига, тритоны могут очень долго прожить без воды. «Я встречал их, — говорит этот наблюдатель, — на расстоянии нескольких часов пути от воды и не раз замечал, что лужи, в которых было много тритонов, во время жаркого лета совсем высыхали и оставались без воды в течение нескольких лет; это относится отчасти к лужам, лежащим совершенно отдельно, например к луже, расположенной в каменоломне на горе, где кругом нельзя было найти никакой другой воды, которую могли бы посещать эти животные. Не без удивления заметил я, что, когда по истечении долгого времени лужи эти снова наполнились водой, тритоны опять появились там». Подобные же наблюдения были сделаны Мойсисовичем. Он пишет об этом следующее: «Холодное время на Пасху 1891 года, которое я провел на берегах Истрии, было причиной того, что драгирование в море не давало почти никаких результатов, так что мне пришлось заняться экскурсиями внутри страны. Каменистая, отчасти очень пустынная и неплодородная горная страна была местами тогда еще покрыта легким снежным покровом, и животных я находил только под камнями. Мы разворотили несколько сот обломков скал и нашли там довольно богатую добычу, состоящую из многоножек, скорпионов, а в местах, богатых черноземом, также земляных червяков (Lumbricus complanatus) вместе с личинками разных насекомых. Несколько раз я находил, как мне казалось, следы ящериц и три раза в местах, совершенно сухих, нашел окоченевших молодых обыкновенных тритонов, которые лежали, свернувшись в небольших ямках. Животные эти были очень бледного цвета и по росту были наполовину меньше экземпляров, встречающихся около Граца, и, что было особенно удивительно, они сохранили еще свои наружные жабры. Это последнее обстоятельство я могу объяснить только тем, что недалеко находилась лужа, в которой животные совершали свое превращение и которая потом совершенно засохла. Но во время моего посещения кругом не видно было и следа воды, а с другой стороны, трудно предположить, чтобы животные появились здесь с далекого расстояния». Каждый собиратель жуков часто находит самок обыкновенного тритона летом и осенью под большими камнями. Тритоны переносят также сильные морозы: несколько раз этих животных находили совершенно замерзшими и, казалось, безжизненными, однако при оттаивании они снова оживали и проворно двигались; поэтому тритоны могут зимой очень хорошо проживать в таком водоеме, который не промерзает до самого дна. В подобных лужах тритоны, не спрятавшиеся на земле, появляются уже в конце февраля, весело плавают в воде, отыскивают друг друга, плавают попарно и, как рыбы, бьют один другого хвостами. Если около одной самки встретится много самцов, то они стараются оттеснить один другого и самый настойчивый из них в конце концов завладевает самкой. Это продолжается весной долгое время, иногда в течение нескольких недель.

Гаше наблюдал, что спаривающийся самец поднимает свой гребень, сильно двигает им и приближает свою морду к морде самки. При этом хвост у него постоянно двигается и так сильно сгибается, что бьет самку по бокам. Оба животных касаются друг друга головами, но задние части тела более отдалены и образуют между собой острый угол[343]В последнее время активно изучают поведение тритонов. Установлено, что для ряда видов даже комбинации поз брачного танца являются видоспецифичными. Обычно такие демонстрации состоят из следующих этологических (поведенческих) элементов: показ бока — самец находится перед самкой боком и, как правило, под углом 60° к грунту; рывок — самец, изгибая у основания хвост, толкает ногами воду к самке, двигаясь задней частью тела по дуге относительно неподвижной головы; резкие удары кончиком хвоста самца перед головой самки; выгиб спины вверх; толчки мордой самца в тело самки; арка — расположение самца с изогнутым дугой телом над головой самки и виляние при этом хвостом; обнюхивание самцом самки. Специалисты установили, что тритоны способны издавать звуки на частоте 3000–4000 Гц, продолжительность которых обычно не превышает 0,5 секунды. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных клеток на 1 см 2 у обыкновенного тритона, например, достигает 200 тысяч, что превышает этот показатель для большинства хвостатых земноводных. Органы чувств тритонов играют важную роль в репродуктивном (половом) поведении, проявляющемся в многократном повторении в воде описанных выше элементов брачного танца (брачной игры).
. Целлер нашел, что у альпийского и иглистого тритонов, аксолотля и других хвостатых гадов не происходит настоящего спаривания, но что самец откладывает в воду своеобразно устроенные семенные пакеты и прикрепляет их ко дну лужи, а самка потом их отыскивает. Она отделяет от пакета семенной комок, окруженный студенистым веществом и забирает его в открытое отверстие клоаки. Целлер предполагает, и мы должны с ним согласиться, что этот способ оплодотворения может быть с некоторыми небольшими отступлениями свойствен также протею и вообще всем хвостатым гадам.

Только что положенное яйцо гребенчатого тритона, по словам Рускони, сначала шарообразное, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой, которая, однако, не тесно связана с яйцом. Если двигать яйцо в воде кисточкой, то оно постоянно ложится на ту сторону, на которой первоначально лежало. При этом можно заметить, что только одна половинка его белая, а другая, напротив, бурая, причем темный цвет соответствует желтку, а светлый — белку; белок всегда тяжелее желтка, и поэтому яйцо всегда ложится белком вниз. Уже через три дня форма яйца несколько изменяется и с помощью лупы можно видеть очертание зародыша. На пятый день зародыш принимает искривленное положение и можно различить голову, туловище и хвост и даже небольшие возвышения около головы, соответствующие будущим жабрам и передним конечностям. На седьмой день все отдельные части еще более выделяются и можно заметить складку, отделяющую голову от туловища; хребетный столб уже также заметен. На девятый день зародыш изменяет свое положение и можно видеть нижнюю часть головы и туловища; в это время хвост уже имеет вид тонкого придатка, заметны следы рта и глаз, зародыш начинает двигаться и сердце его сокращается и расширяется. Движения делаются еще чаще на десятый день; зародыш в течение 24 часов три или четыре раза изменяет свое положение, нижние части тела покрываются черными пятнами, по сторонам головы появляются четыре нити, которые, как мы увидим впоследствии, служат вылупившемуся из яйца головастику для прикрепления к посторонним предметам. На следующий день на жабрах появляются листочки и можно заметить движение еще беловатой крови. На двенадцатый день боковые листочки жабр выделяются яснее, движения зародыша очень быстры и разнообразны, так что стенки яйца во многих местах выпячиваются. На тринадцатый день оболочка яйца лопается, головастик вылупляется из яйца и посредством своих нитей прикрепляется к листьям и другим предметам; если прикоснуться к нему, то он двигает туловищем и хвостом, но обыкновенно по нескольку часов остается без движения. Иногда случается, что он без видимой причины вдруг как бы пробуждается, начинает плавать с помощью боковых движений хвоста, а затем снова прикрепляется к какому-нибудь листочку и остается без движения в течение многих часов. Иногда головастик падает на дно и там лежит, точно мертвый. Глаза едва открыты, рот еще почти не открывается, передние конечности имеют вид тупых отростков, но на жабрах вырастает все более и более листочков. С развитием внутренностей, которое происходит в это время, усиливается и животная жизнь головастика: он избегает того, что ему неприятно, и отыскивает то, что ему нравится. Он начинает охотиться за мелкими ракообразными, плавающими в воде, и ловко их схватывает; при сильном голоде он нападает даже на других головастиков и отгрызает у них жабры и хвост. Передние конечности постепенно развиваются, а когда головастик достигает 2 см длины, то появляются и задние конечности. По наблюдениям Бедряги, головастик достигает 50–82 мм длины, а через 3 месяца получает форму взрослого животного.

Лейдиг повторил наблюдения Рускони и распространил их на другие виды, так что сведения о развитии тритонов им значительно пополнены. «Медленное или быстрое развитие зародыша в яйце, — говорит он о гребенчатом тритоне, — в значительной степени зависит от температуры. Пойманные тритоны метали икру в начале апреля в комнате при 18°–19 °C, между тем как живущие на свободе делали это, когда в полдень в тени было 13°–14 °C. На свободе самка тритона всегда прикрепляет яйца по одному к разным предметам, находящимся в воде, охотнее всего к листьям живых растений, но в иных случаях также к оторванным стебелькам, кускам дерева и камням; в неволе или когда ее пугают, самка выпускает зараз несколько яиц короткими шнурами, которые падают на дно сосуда. Головастики тритона уже с самого раннего возраста легко отличаются от головастиков других земноводных. Вылупившийся из яйца головастик сохраняет еще некоторое время желто-зеленый цвет яичного желтка, а впоследствии появляются две черные полоски на спине и черные пятна на всем теле, так что желто-зеленый цвет понемногу исчезает, а на бледном хвосте образуется очень узкая беловатая каемка. В середине июля головастики, достигшие 5 см длины, бывают очень красивы. На четырех тоненьких ножках замечаются очень длинные и нежные пальцы, жабры, особенно передние, необыкновенно сильно развиты; белая каемка на хвосте стала шире и на конце образует постепенно утончающуюся нить, около 1 см длины; кроме тонкой черноватой сетки, замечающейся на туловище и хвосте, образуются большие черные пятнышки и ряд маленьких желтых точек на боках и на хвосте. Вообще основным цветом все-таки остается светло-оливково-бурый, на котором рассеяны отдельные черные пятнышки; стебельки жабр, бока и брюшко имеют золотистый оттенок. В начале сентября металлический блеск исчезает, цвет тела делается оливково-серым и кроме черных пятен появляются неясные белые пятна. Заметна бледно-желтая продольная полоска на животе и белые накожные бородавки по бокам тела. По внешнему виду головастик уже очень напоминает взрослого животного; жабры сделались гораздо меньше, и вместе с рыбообразной внешностью исчез золотистый и серебристый блеск, свойственный рыбам».

Шрейберс и Филиппи первыми наблюдали, что при известных стеснительных условиях зрелый в половом отношении тритон сохраняет внешний вид головастика и дышим жабрами. Именно у альпийского тритона несколько раз наблюдали головастиков, имеющих вполне развитые половые органы. Филиппи справедливо замечает, что это обстоятельство может служить доказательством в пользу происхождения видов одного от другого: оно, очевидно, приближает тритонов к рыбообразным амфибиям гораздо больше, чем до сих пор думали[344]Изредка в искусственных водоемах с отвесными стенами (забетонированных прудах, колодцах), которые не позволяют земноводным выйти на сушу, действительно можно обнаружить неотенические (способные к размножению) личинки гребенчатых тритонов. На территории Московской области таких личинок находили в каналах водоснабжения, идущих от Учинского водохранилища к Москве. Известны такие находки из Молдавии, Украины (Карпаты), Германии. В наше время описаны неотенические популяции обыкновенного тритона, впервые выявленные в Абхазии и Гатчине под Санкт-Петербургом. А в Югославии, Греции и Италии обнаружены самостоятельные популяции альпийского тритона, состоящие практически только из неотенических личинок, которые размножаются и доживают в таком состоянии до 7 лет. Ряду таких популяций придают подвидовой статус.
. По мнению Лейдига, это явление, которое Кольман называет «неотенией», следует рассматривать, как приспособление животного к внешним условиям.

Тритоны уже с раннего возраста живут хищничеством и питаются исключительно животными веществами. Сначала они охотятся за очень маленькими существами, именно мелкими ракообразными, личинками насекомых и червями, позднее они преследуют более крупную добычу, например насекомых, плавающих на поверхности воды, мягкотелых земляных червей, головастиков и даже молодых тритонов; они также едят лягушачью икру. Вредными их назвать нельзя; скорее они приносят пользу, истребляя личинок комаров[345]Около 90 % пищи обыкновенных тритонов составляют личинки комаров-долгоножек, кусак и толкунчиков.
.

Кроме изменения в цвете, замечаемого во время размножения, тритоны обладают способностью более или менее произвольно менять цвет своей кожи; у них также замечаются подвижные пигментные клеточки. Лейдиг однажды поместил великолепно окрашенного в брачный наряд тритона, который до тех пор жил в большом бассейне, в маленькую банку, чтобы удобнее его срисовать. К удивлению своему, он заметил, что испуганное этим переселением животное заметно изменило цвет: окраска его стала очевидно бледнее. Когда животное снова переместили в просторный аквариум с водными растениями, то возбуждение его понемногу улеглось и через полчаса оно снова приобрело блестящую окраску. Уже это наблюдение должно было напомнить Лейдигу подобное явление у квакши и навести его на мысль о подвижных пигментных клетках; впрочем, вскоре он заметил еще более сильное изменение в цвете. Все жившие у него в холодном помещении тритоны отличались бледным цветом, между тем как те, которые жили при более высокой температуре, имели более темную окраску; когда Лейдиг перенес бледных тритонов в натопленную комнату, чтобы их срисовать, то окраска их изменилась: светло-шиферно-серый цвет превратился в темно-шиферно-синий и крупные, ясные, бурые пятна исчезли — одним словом, животные совсем изменили цвет. Это явление зависит, по словам Лейдига, от влияния нервной системы: возбуждение, страх и изменение температуры служат причинами изменения цвета. Земноводные жарких стран отличаются от наших в этом отношении тем, что перемена окраски у них не бывает так сильна и не так быстро совершается.

Весной тритоны линяют через 2–8 дней, после спаривания реже, а во время пребывания на суше, вероятно, вовсе не линяют. Хотя линька происходит довольно быстро, но, однако, она, вероятно, сильно влияет на животных, так как перед этим они теряют живость и делаются ленивыми. Перед самым линянием кожа делается тусклой и темной, так как отстает постепенно от тела; это, вероятно, служит причиной неприятного ощущения для животного, и потому-то тритоны и кажутся в это время не совсем здоровыми. Когда наступит время, тритон старается передними ногами образовать отверстие в старой коже около нижней челюсти, затем отделяет кожу головы около конца морды, сгибается всем телом то на правую сторону, то на левую, часто встряхивается и высовывает голову из воды. Повторяющимися искривлениями туловища и скребя свое тело передними ногами, он медленно сдирает с себя кожу; когда передние конечности уже освободились от старой кожи, он вертится и сильно встряхивается, так что морщинистая наружная кожа отодвигается к основанию хвоста, затем он схватывает ее пастью и сдирает целиком так, как человек снимает рубашку. Линяние обычно оканчивается в течение одного часа, но иногда длится два или более часов и необыкновенно утомляет тритона. Часто другие тритоны помогают линяющему и проглатывают захваченную в пасть кожу, но иногда не без усилия выделяют ее непереваренной. Случается, например, что проглоченная кожа отчасти торчит у них из заднего прохода и они всеми силами стараются ее вытащить лапами и ртом; это наблюдение, однако, требует подтверждения, и многие объясняют его тем, что у них слезает кожа также и с кишок. Если линяние происходит быстро и удачно, то отделившаяся кожа бывает очень красива: она вывернута, но нигде не разорвана, так что можно видеть каждый палец отдельно, только на месте глаз бывают две большие дырки.

При обыкновенных обстоятельствах тритоны не издают никаких звуков, кроме звука, происходящего от выпускания изо рта пузырьков воздуха. Однако они не совсем безголосые. Если их тронуть внезапно и довольно сильно, то они издают ясный квакающий тон, который похож на голос других гадов.

Жизнь тритона в неволе лучше всех описал Глазер. По его наблюдениям, животные эти неприхотливы и потому их нетрудно содержать в обыкновенном аквариуме. Там они довольно занимательны, очень прожорливы, и если ими много заниматься и часто кормить, то они делаются ручными. Если к ним приблизиться, то они стоят на дне аквариума, поднявши, как собаки, головы вверх и пристально смотря на каждого приближающегося человека, ожидая подачки. В первое время жизни в неволе они бывают робки и пугливы, постоянно прячутся, выходят на поверхность воды минут через десять, чтобы выпустить воздух и набрать нового, но затем снова быстро прячутся в свои убежища. Когда же их начинает мучить голод и им дают возможность его утолить, то они делаются более смелыми и, наконец, до того ручными, что целый день остаются на виду в аквариуме, бродят по дну или плавают и внимательно осматриваются, стараясь разглядеть какую-нибудь добычу. Тритоны, привыкшие к темноте канав и болот, видят своими маленькими глазами плохо. Они также очень неловки при схватывании и проглатывании добычи, вертят во все стороны головой, чтобы глубже запихать пищу в пасть, и глотают с трудом, кивая головой, приподнимаясь на передних конечностях и судорожно дергая всем телом. Иногда они зевают, в полном смысле этого слова, и вообще кажутся олицетворением лени и бездействия. Им годится всякая пища, они схватывают и проглатывают с жадностью совсем маленьких мертвых рыбок, которых подносят к их рту, но точно так же схватывают крошки хлеба, сырое мясо и всякие другие вещества. Поэтому их без всякого труда можно держать зимой в теплой комнате.

Из страха перед крупными тритонами молодые и мелкие виды постоянно прячутся. Полдюжины маленьких молодых черных тритонов в 3 см длины очень скоро были все съедены взрослыми, и Глазер наблюдал, что большие тритоны схватывали и проглатывали посаженных к ним обыкновенных тритонов. Вообще вместе с гребенчатым тритоном нельзя держать тритонов другого вида.

Большое удовольствие доставляет кормление тритонов земляными червями. При этом, так же как при кормлении мухами, они схватывают друг друга пастью за ноги, сильно вертятся и дергают и, наконец, отдаляются друг от друга; затем победитель возвращается и берет себе в награду добычу. Часто случается, что пока два больших тритона стараются схватить брошенное им насекомое, проворная лягушка, живущая с ними в одном аквариуме, быстрым прыжком издали схватывает добычу под носом неуклюжих и полуслепых тритонов. Так как тритоны плохо видят, то довольно трудно их заставить заметить пищу, прикрепленную к концу палочки; они часто из жадности хватают ртом мимо, иногда же случается, что они схватывают челюстями конец палочки, и тогда их можно вытянуть из воды. Глазер несколько раз видел, что гребенчатые тритоны с большими усилиями выедали прудовиков и катушек из их раковин. Эти мягкотелые далеко высовывают свое тело из раковины, выискивая себе растение для питания. Случается, что при этом они попадаются на глаза голодному тритону и, хотя он очень неуклюж и непроворен в своих движениях, но все же схватывает еще более медленно двигающееся мягкотелое, сильным откидыванием головы постепенно вытаскивает его из раковины и проглатывает. Вероятно, в прудах, лужах и канавах улитки составляют главную пищу тритонов вместе с молодыми и маленькими животными собственного вида, между тем как на суше, под камнями и в норках, а также ночью, когда они вылезают на берег, они едят слизней и земляных червяков. Жившие у Глазера гребенчатые тритоны проводили жаркое летнее время в отверстиях туфа, выходящего в виде острова посреди аквариума, и при этом вовсе не двигались. Только когда стало прохладнее, они снова появились и стали искать пищу, причем охотно ели крупных комнатных мух. Глазер заметил, что тритон, проглотивший большую крылатую самку муравья, снова ее выплюнул и более ее не схватывал, хотя она шевелилась перед ним. Тритоны неохотно едят также сушеные муравьиные куколки, которыми зимой часто кормят золотых рыбок и лягушек. Один американский тритон (Molge viridescens) проглатывает, по наблюдениям Пике, маленькие раковины горошинки (Pisidium) вместе с их содержимым. Стерки описывает жадность гребенчатых тритонов почти так же, как и Глазер. «Если им давали, — пишет он мне, — большое количество земляных червяков, то они дрались долгое время между собой прежде, чем какой-нибудь из них дотрагивался до одного червяка, и это случалось даже тогда, когда всем хватало пищи. Часто они схватывали друг друга за верхнюю челюсть и долго дрались таким образом. Наконец озлобление их проходит и они начинают есть, причем случается, что два тритона, схватившие земляного червяка с противоположных концов, при заглатывании сталкиваются носами. Добыча обыкновенно не разрывается пополам, а более сильный тритон вытаскивает червяка из пасти другого». Мелкие тритоны ведут себя в аквариуме почти так же, как и крупные.

Над тритонами проводили наблюдения относительно их живучести и способности воспроизводить утраченные части тела. Уже давно были известны их нечувствительность к изменениям температуры и способность долго противостоять влиянию холода; также узнали, что отрезанные конечности у них снова вырастают. Спалланцани и Блюменбах производили над ними жестокие опыты, отрезая у них ноги, хвост и вырезая глаза. Опыты эти доказали, что все эти части тела полностью возобновлялись, причем заметили, что у выросших конечностей образовались новые кости со всеми суставами. Отрезанный хвост вырастает снова, бывает такой же величины, как старый, и в нем вновь образуются позвонки; отрезанные конечности вырастают вновь по нескольку раз; даже отломанные челюсти вырастают вновь. У Спалланцани в течение трех месяцев тритоны возобновили 687 отнятых костей. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз с роговой и радужной оболочкой, а также хрусталиком, одним словом, совершенно новый орган, отличавшийся от прежнего только несколько меньшей величиной.

Эрбер рассказывает пример живучести тритона. «Уж съел одного моего тритона, а затем скрылся. Месяц спустя в кухне отодвинули от стены ящик и нашли за ним, вероятно выплюнутого ужом, тритона; при движении ящика у тритона оторвали переднюю ногу; животное казалось совсем высохшим, и я едва обнаружил у него признаки жизни; я положил его на землю цветочного горшка. Когда стали поливать цветы и облили при этом тритона, то он зашевелился и даже попробовал ползти. Я тогда посадил его в чистую воду и стал кормить земляными червяками. Уже через несколько дней он стал двигаться быстрее, через три недели вместо оторванной ноги у него появился небольшой бесформенный отросток, а через 4 месяца нога выросла вполне. С этих пор на тритона стали обращать большое внимание, и он скоро научился ползать по стеклу и брать пищу из рук. Банка, где он жил, стояла между рамами окна. Поздно осенью в сильный мороз вода замерзла и банка лопнула. Тритон при этом также замерз, но так как я хотел посадить его в спирт, то поместил остатки банки в большой сосуд с водой и поставил его на плиту, чтобы лед растаял; при этом я совсем позабыл о тритоне, но скоро заметил, что он снова ожил от теплоты и всеми силами старался спастись из горячей ванны. Я его снова посадил в холодную воду и после этого происшествия он прожил у меня еще целый год».

Самым красивым из европейских видов следует считать мраморного тритона (Triturus marmoratus), животное от 13–14 см длины, которое отличается от других видов своими сухожильными дугами, незубчатым спинным гребнем и темным брюшком с белыми пятнами, у самца весной замечается высокий прямой спинной гребень, который у основания хвоста образует глубокую выемку, а у самки вместо гребня на спине есть бороздка. Кожа у этого тритона постоянно неровная и бородавчатая; на голове за ушами и по боковой линии очень заметны маленькие отверстия железок. Верхняя сторона травяно-зеленого или оливково-зеленого цвета с мраморным черным рисунком; спинной и хвостовой гребни покрыты поперечными черными и белыми полосками; по сторонам хвоста проходит серебристо-белая полоска. Нижняя сторона тела серая, бурая или черная с крупными черными и мелкими белыми пятнышками; иногда и здесь образуется мраморный рисунок. На зеленых пальцах замечаются черные колечки. У самки вместо спинного гребня бывает оранжево-желтая или красная спинная полоса. Это красивое животное живет в Португалии, Испании и Франции[346]Такая великолепная расцветка достаточно крупного тритона (общая длина до 16 см) стала причиной вылова мраморного тритона террариумистами, в связи с чем его численность заметно сократилась.
.

Мраморный тритон (Triturus marmoratus)

Хотя мраморный тритон встречается во Франции чаще огненной саламандры, он все-таки принадлежит к числу редких хвостатых земноводных этой страны и настоящим его отечеством следует считать скорее Испанию. Только ранней весной, по словам Латаста, можно его видеть в канавах, ключах и лужах, в прочее же время года он живет на суше, как и огненная саламандра, в сырых и тенистых местностях и чаще всего парами; здесь он и зимует. Это — ночное животное, как и саламандра, и питается он тем же, чем и она.

Оплодотворение и кладка яиц происходят так же, как и у других тритонов. «Головастики, — говорит Гаше, — двигаются очень быстро, плавают толчками, никогда не приближаются к берегу, а держатся всегда в середине водоема и очень долго остаются на поверхности воды, не двигаясь с места. При малейшем волнении или если приближается к ним какой-либо предмет, головастики быстро спасаются и очень ловко ныряют». Мраморный тритон размножается от начала февраля до конца мая; головастики его, очень похожие на головастиков гребенчатого тритона, но отличающиеся от них зеленым оттенком, были пойманы Латастом в середине апреля и имели тогда 7 см длины; 15 мая они превратились во взрослых животных. Бедряга говорит, что головастики этого тритона достигают 43–70 мм длины. Когда мраморный тритон выходит на сушу, то его гладкая слизистая кожа, как и у других тритонов, делается матовой и зернистой. Если его внезапно бросить в воду, то, по наблюдениям Фишера, все его тело покрывается серебристым слоем воздуха и он может тогда нырять только с трудом.

Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltl) имеет туловище стройное и удлиненное, однако довольно сильное, длина головы несколько превосходит ее ширину, морда тупая, плоская и округленная, как у жабы, хвост сильно сжат с боков и имеет вид лезвия ножа, на конце округленный и с тонким плавником как сверху, так и снизу. Ни у самца, ни у самки нет кожистого гребня на спине, височная дуга костяная, небные зубы так сильно придвинуты вперед, что стоят гораздо дальше внутреннего носового отверстия. Кругловатый язык невелик, прикреплен спереди и свободен сзади и с боков. Передние ноги имеют по 4, а задние — по 5 пальцев, не соединенных перепонками. Наружная кожа железистая и зернистая, а на границе между спиной и боками проходит ряд крупных роговых бугорков, из которых часто выступают очень острые концы ребер. Михаэллес говорит, что спина этого тритона грязно-бурого цвета с серым оттенком и малозаметными пятнами, брюшко же охрово-желтого цвета с маленькими круглыми черновато-серыми пятнами. Шрейберс, который наблюдал большое количество этих тритонов, утверждает, напротив, что основной цвет верхней части тела грязноватый охрово-желтый, который у старых самок переходит в серый, а у самцов в красный оттенок, иногда же у последних делается бурым, оливково-зеленым и даже черноватым. Нижняя сторона тела обыкновенно бледнее верхней и покрыта довольно мелкими, неправильно округленными черноватыми пятнами, которые стоят отдельно или иногда более или менее сливаются; в виде исключения же их бывает так много, что они почти совсем вытесняют основной цвет. Нижний край хвостового плавника и кончики пальцев желтоватые или оранжево-желтые, многочисленные бородавки на теле имеют на конце черные роговые шишечки. Молодые тритоны отличаются от старых более светлой окраской, переходящей в кирпично-красный цвет с верхней стороны и одноцветным брюшком. Большие головастики имеют сверху беловатый или светло-желтый цвет с многочисленными, большей частью сливающимися, темно-пепельно-серыми пятнами, нижняя же сторона тела белая со многими мелкими серыми точками. Из трех пучков жабр средний самый короткий, между тем как задний длиннее других и кончик его доходит до сгиба передних конечностей. Хвост имеет длину, равную длине тела, сильно сжат с боков и сверху имеет очень высокий плавник. Кожа у головастиков почти гладкая. Вполне взрослые экземпляры имеют 18–21 см длины, но могут достигать и 23 см; эти крупные экземпляры встречаются в северной Африке. Молодые, только что окончившие свое превращение тритоны длиной около 6 см, однако нередко встречаются головастики, которые по величине не уступают взрослым тритонам и бывают вдвое длиннее только что окончивших свое превращение молодых, а по объему тела превосходят их в 6 или 8 раз.

Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltl)

Иглистый тритон отличается от других хвостатых земноводных более по своему скелету, чем по внешнему виду и окраске. У него большое число позвонков, именно 56: первый позвонок не имеет ребер, а 14 следующих имеют хорошо развитые ребра, которые прикрепляются к поперечным отросткам позвонков двумя головками, имеют очень острые концы и бывают около 8 мм длины. К большим поперечным отросткам шестнадцатого позвонка прикрепляются тазовые кости, а к ним задние конечности; прочие позвонки находятся в очень длинном хвосте. Ни у одного тритона нет такого большого количества и столь развитых ребер. Череп у него округленнее и более плоский, чем у других тритонов, и отличается костяной височной дугой. На краю челюстей сидят острые зубы, число которых на каждой челюсти бывает 48–60; старые животные имеют меньше зубов, чем молодые. У последних на каждой небной кости замечается 12 костных очень маленьких зубов, между тем как у взрослых там остается только пилообразная полоска.

Иглистый тритон был найден только в юго-западной Испании, Португалии и Марокко и, по-видимому, живет здесь только в известных местностях. Вальтль, открывший его и в честь которого он назван, нашел его в водохранилищах, которые часто встречаются в Андалусии. Некоторые из этих водоемов имеют 6–10, а иные даже 30 м глубины, и только немногие из них так устроены, что можно в них ловить тритонов с помощью длинной палки и сачка. Тритоны живут тут в большом количестве, но ловить их по вышеуказанным причинам трудно, и любознательному натуралисту приходится довольствоваться наблюдениями издали. Позднее узнали, что этот тритон встречается не только в водохранилищах, но также в прудах и лужах, где его гораздо легче ловить. Бедряга предполагает, что взрослые тритоны этого вида могут хорошо жить в глубоких водах, но для размножения своего требуют непременно неглубоких луж. Несомненно, иглистые тритоны попадают в глубокие колодцы против их воли, но, по-видимому, живут всю свою жизнь в воде. Накожные выделения у них слабее, а живучесть сильнее, чем у других тритонов. Это ночные животные, которые предпочитают темные места светлым, растут очень быстро и чрезвычайно прожорливы. Зимой они линяют ежемесячно и, как другие тритоны, проглатывают свою кожу.

Перед спариванием самец, по словам Латаста, залезает под самку, сжимает ее передние ноги спереди назад своими лапами, и животные остаются в таком положении в течение нескольких часов. Бедряга наблюдал это спаривание, которое происходит в воде в течение нескольких дней, но ни он, ни другие натуралисты не видели переноса семени на яйца. Бедряга предполагает, что гребенчатый тритон кладет икру два раза в году: в июле и августе, а затем в феврале и марте.

Лейдиг старался доказать, что часто случающееся прободение кожи кончиками ребер есть явление болезненное и происходящее оттого, что животное сильно сжимается, когда его схватывают, и острыми концами своих ребер защищается от врага. Может быть, он и прав, но прободение кожи ребрами так часто замечается у животных и на свободе, как доказал Бедряга, что это явление следует считать отличительной особенностью этого странного животного.

Очковые саламандры (Salamandrina) отличаются главным образом тем, что у них по 4 пальца на всех конечностях и височная дуга костяная; туловище у них вытянутое, хвост круглый, на конце острый и с острым ребром наверху и внизу; на голове нет заушных желез и кожа всего тела зернистая. Небные зубы образуют два сначала почти параллельных, а сзади сильно расходящихся ряда, передний край которых не заходит далее внутренних носовых отверстий. Язык большой, длинный, спереди суженный, сзади плоско закругленный и приросший передней частью, так что не только задняя половина, но и бока языка свободны.

Единственный вид этого рода — очковая саламандра (Salamandrina terdigitata), которую итальянцы называют таранталина. Верхняя часть тела матово-черная, причем желтовато-красный очковый рисунок над глазами очень ясно выделяется; на черном горле находится белое пятно, а на светлом брюшке много неправильных черных пятен и точек; место около заднего прохода, внутренняя сторона конечностей и нижняя сторона хвоста красивого карминно-красного цвета. По росту это животное гораздо меньше обыкновенной саламандры; длина его достигает 8–10 см, из которых 2/3 приходятся на хвост.

Эта красивая саламандра живет на берегах Средиземного моря, в северной и средней Италии и на острове Сардиния. Она встречается в гористых и тенистых местах, однако высоко в горы не заходит, а предпочитает холмистые местности с умеренным климатом. До 1863 года сведения об очковой саламандре были отрывочными и даже появившееся в вышеназванном году небольшое сочинение Раморино осталось малоизвестным. Только в 1868 году Лессон издал подробное описание этого животного, которое впоследствии еще и дополнил.

В окрестностях Генуи очковая саламандра очень обыкновенна и часто встречается в горах, окружающих в виде амфитеатра этот красивый город. С этих гор течет в море много маленьких ручейков, которые после ливней превращаются в бурные потоки, а затем почти совсем пересыхают, причем кое-где остаются только небольшие лужи, в светлой воде которых растет много растений и живут многочисленные личинки насекомых. Горы эти не покрыты ни лесом, ни даже кустарником. Очковые саламандры держатся вблизи вышеупомянутых луж, прячутся там под камнями или даже живут в полузасохшем иле. В дождливые дни, особенно весной и осенью, саламандры выходят из своих убежищ; летом же это случается только после больших ливней, которые, однако, в окрестностях Генуи очень редки в это время года. Гораздо чаще их можно видеть в светлые и тихие зимние дни, даже в январе. Они питаются главным образом муравьями и маленькими пауками. В первые теплые весенние дни, именно в марте, очковые саламандры отправляются в воду, чтобы класть яйца, и тогда можно видеть самок в вышеуказанных лужах. Появившиеся первыми выбирают себе лучшие места, именно стены скал, которые не подвержены сильному прибою воды, так что прилепленные к ним яйца не так легко смываются усилившимися после дождя потоками. Когда заняты лучшие места, то прочие самки должны довольствоваться теми, которые остались незанятыми, и прилепляют свои яйца к стеблям и веткам лежащих в воде растений, а также к листьям на дне лужи. Очень часто случается, что множество яиц смываются водой и уносятся в море, иногда же, но гораздо реже, они погибают, потому что лужи летом совсем высыхают. По наблюдениям Лессона, только самки отправляются в воду; по крайней мере ни этот натуралист, ни один из его помощников не заметили там ни одного самца. Спаривание, следовательно, происходит на суше.

Очковая саламандра, или таранталина (Salamandrina terdigitata)

Положенные яйца окружены слизью, как у лягушек, и по развитию своему сначала ничем существенно не отличаются от развития лягушачьей икры. На 18-й день своей жизни на свободе у головастика образуются пальцы, а через 50–52 дня превращение вполне закончено. Вообще головастики очковой саламандры гораздо менее подвижны, чем головастики лягушек: они подолгу лежат на дне на каком-нибудь камне и изредка только двигаются, чтобы схватить добычу. По наблюдениям Лессона, они, несомненно, питаются исключительно маленькими животными, следовательно, должны быть причислены к плотоядным. Лессон сам видел, как они глотали личинок насекомых, а также другим путем убедился, что головастики погибают, если им не давать животной пищи. Каме-рано воспитывал много головастиков очковых саламандр, но они почти все у него погибли; ему пришло на мысль кормить остальных мясом: он разрезал сырое мясо очень тоненькими полосками, прикреплял их к концу проволочки и шевелил ими в воде, чтобы придать мясу вид живых существ. Головастики глотали мясо с жадностью; их кормили таким способом в течение 15 дней, и они вполне окончили свое превращение через 55 дней после вылупления. Жабры почти совсем пропали за пять дней до окончания превращения, и головастики часто поднимались на поверхность воды, чтобы набрать воздух в легкие, что, впрочем, они делали и раньше.

В июне в удобных местах можно видеть молодых, только что развившихся очковых саламандр, а на следующий год они достигают настоящей величины. Они бегают медленно и плавают посредством боковых движений своего хвоста, но, однако, довольно слабы, так что после ливней их часто уносит с гор водой. После метания икры они линяют; кожа их выделяет слизь так же, как у обыкновенной саламандры, но гораздо в меньшем количестве. По наблюдениям Фишера, очковая саламандра не имеет, как другие тритоны, способности возобновлять отрезанный хвост и конечности.

Тот же натуралист заметил, что светлый рисунок на голове очковой саламандры подвержен многим изменениям: у самцов его может даже совсем не быть. Хотя она часто встречается в некоторых местах, но в большом количестве этих саламандр можно видеть только весной или осенью. При прикосновении она лежит без движения. Сухая, неслизистая кожа менее чувствительна к теплоте, чем у других саламандр. Очковая саламандра — дневное животное и при своих движениях главным образом руководствуется зрением; кроме того, у нее, по-видимому, хорошо развит вкус. Голоса у нее нет, и ее трудно испугать каким-либо шумом. В воде она живет только во время метания икры. Если ее кормить живыми мухами и личинками жуков, то она очень хорошо переносит неволю, а также хорошо уживается с другими особями своего вида; воспитателя своего они не узнают, и вообще понятливость их крайне слаба.

Семейство амбистомовые (Ambystomatidae)

Один из первых испанских путешественников, Хернандец, рассказывает, что около города Мехико в озерах живут рыбы с мягкой кожей и четырьмя ногами, похожими на ноги ящериц, и что эти рыбы бывают около локтя длины и около дюйма толщины: их называют аксолотлями[347]Современное название этих животных — амбистомы. Неотеническая личинка амбистом называется аксолотлем (в буквальном переводе с языка ацтеков — «водяная игрушка» или «играющая в воде»). До сих пор в современной популярной литературе иногда используется неверное ее название «амблистома» ( Amblystoma ), хотя еще в 1907 году Штейнегер (Стейнегер) указал на эту ошибку.
. Голова у них большая и плоская, а пальцы как у лягушек, окраска черная или с бурыми пятнами. Животное это поражает своим необыкновенным и странным видом. Мясо его похоже на мясо угря, здорово и вкусно; его едят жареным, печеным и вареным, причем испанцы обыкновенно приправляют его уксусом, перцем и пряностями, а мексиканцы едят его с красным перцем. В другом месте этот писатель говорит о головастиках этих животных, которых индейцы охотно едят и часто даже приносят на рынки.

Долгое время никто не обращал внимания на эти сведения, хотя Хернандец был тонкий наблюдатель и прекрасно описал это животное; наконец аксолотля привезли во Францию, и тогда ученый мир ознакомился с ним. Подробное описание было сделано Кювье по двум экземплярам, привезенным Гумбольдтом из Мексики. Они по росту были похожи на саламандр, а по внешнему виду — на головастиков тритонов, и как Гумбольдт, так и Кювье считали их головастиками. Туловище у них было короткое, голова плоская и шире, чем у других тритонов, хвост сжат с боков и наверху имел невысокий гребень, который продолжался и на спине. На передних конечностях было по 4, на задних — по 5 пальцев. Окраска у них была довольно однообразная, зеленовато-темно-бурая с черными пятнами и белыми точками[348]Окраска этого вида более разнообразна: от коричневой до темно-оливковой с желтыми пятнами и полосами, хотя другие виды имеют преимущественно желтую, розовую, оранжевую, красную и голубую окраску. Личинки также крайне изменчивы в окраске. В неволе особенно часто содержат альбиносов (от лат. albus — белый) — особей, обладающих врожденным отсутствием пигментации кожных покровов и радужных оболочек глаз, в результате чего они имеют молочно-белую окраску и красные от просвечивающих кровеносных сосудов жабры.
.

После первых двух экземпляров в Европу привозили много других особей, очень похожих на первых. Поэтому предполагали, что это и есть окончательная форма животного, тем более что аксолотли походили на некоторых других хвостатых земноводных, которые также были известны только в виде головастиков. Таким образом, и Кювье был принужден причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, но сделал это не без колебаний и извинился в этом следующими словами: «Я должен причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, так как многие наблюдали, что он никогда их не теряет».

Таковы были сведения об этом животном до 1865 года. Все натуралисты следовали мнению Кювье, хотя Берд говорит, что у аксолотля слишком сильно выступают признаки головастика, чтобы можно было сомневаться, что это есть несовершенное животное и что ненахождение вполне развитых аксолотлей не может служить доказательством их совершенного отсутствия. Некоторые же другие натуралисты не считали возможным сомневаться в достоверности прежнего взгляда и утверждали на основании точных наблюдений, что аксолотли не имеют дальнейшего превращения. В пользу последнего мнения говорили, правда, очень необстоятельные наблюдения над жизнью этих животных на свободе. Из сообщений Соссюра и других наблюдателей узнали, что в Мексике никогда не видали аксолотля без жабр и никогда не находили таких аксолотлей около озер, где они живут, между тем животные эти встречаются в Мексике в огромном количестве и их привозят тысячами на рынок для продажи.

Наконец акклиматизационный сад в Париже получил 6 живых аксолотлей и передал их в богатую коллекцию живых животных, содержащихся в Парижском Jardin des plantes. Животные эти жили целый год в аквариуме, ели и вели себя, как другие головастики тритонов, как вдруг с 18 февраля 1865 года у них стали замечать необыкновенное возбуждение. У самца и у самки сильно распухли края заднего прохода, и самцы, усердно преследуя самок, выпускали семя в воду. На следующий день самка начала класть яйца совершенно так, как это делают наши тритоны, и окончила это дело на следующий день; шесть недель спустя снова повторились вышеописанные явления[349]Некоторые самцы тигровой амбистомы подражают поведению самок, провоцируя других самцов откладывать сперматофоры, не подбираемые самкой. Таким способом они пытаются уменьшить число конкурентов за самку и увеличить возможность своего собственного репродуктивного успеха.
. Дюмериль оба раза велел вынуть растения, к которым были прилеплены яйца, и поместил их в особый сосуд. Оказалось, что почти все яйца были оплодотворены и головастики стали вылупляться через 28–30 дней. Сначала у них образовались жабры, через несколько дней у них открылся рот и головастики стали с жадностью хватать плавающих в воде мелких личинок и ракообразных, а затем развитие их шло правильным путем. К началу сентября молодые почти достигли роста родителей.

В середине сентября у одного из молодых было замечено очень странное изменение. Жаберные пучки, гребень на спине и хвост стали уничтожаться, несколько изменилась форма головы, и на темной коже появилось множество маленьких желтовато-белых пятен. У всех четырех произошло превращение, и из них образовались настоящие саламандры; таким образом, подтвердились предположения Гумбольдта и Кювье.

Один из первых опытов Дюмериля состоял в том, чтобы узнать, можно ли насильственным способом ускорить это превращение. Он отрезал у многих аксолотлей несколько жабр с одной стороны, а потом и с другой, причем убедился, что эти органы возобновляются от пяти до шести раз кряду, не вредя состоянию головастика. Некоторые из этих искалеченных животных впоследствии претерпели превращение, но едва ли можно предположить, что этому способствовало отрезание жабр.

Что не вполне удалось или даже вовсе не удалось Дюмерилю, было достигнуто одной дамой, известной всем ученым своими весьма тщательными наблюдениями над насекомыми, именно Марией Шовен, живущей в Фрейбурге, в герцогстве Баденском. Вейсману пришло на мысль принудить к превращению большинство или всех головастиков аксолотлей, поставить их в такие условия, которые затруднили бы им пользование жабрами и способствовали пользованию легкими, иначе говоря, заставив их жить с известного возраста отчасти вне воды. Названный ученый производил опыты в этом направлении, но не добился никаких результатов, так как оказалось, что для успеха дела были необходимы очень тщательные и продолжительные наблюдения над этими животными в течение нескольких месяцев. Госпожа Шовен повторила эти опыты над пятью 8-дневными головастиками аксолотлей, оставшимися в живых из 12-ти присланных ей экземпляров. «Вследствие необыкновенной нежности этих животных, — пишет вышеназванная дама, — очень большое влияние на их жизнь, особенно в первое время, имеет качество и температура воды, а также количество и качество корма, так что воспитание аксолотлей требует большой внимательности».

Из своих наблюдений Мария Шовен делает следующие заключения: головастики аксолотлей большей частью, а может быть и все, подвергаются превращению, если вылупятся из яйца здоровыми и будут получать хороший корм; кроме того, превращению способствует насильственное пребывание на воздухе и отучение от воды[350]Сейчас установлено, что задержка метаморфоза связана со снижением активности гормона щитовидной железы — тироксина.
.

Вследствие сильного развития аксолотлей, которые в одном Парижском Jardin des plantes в течение 2 лет и 9 месяцев отложили 2200 яиц, эти животные очень распространились и многие стали воспитывать их. У меня также долго жили аксолотли, но из-за многих других занятий я не успел записать наблюдений за ними, поэтому приведу здесь несколько замечаний Рерига о содержании аксолотлей в их образе жизни в неволе, тем более что я могу вполне с ним согласиться. Лучше всего держать этих земноводных в воде 10° или 15° тепла по Цельсию. Днем обыкновенно аксолотли медленно ползают по дну сосуда; если они увидят что-либо необычайное в своем помещении, то так быстро уплывают, что сильно ударяются о стенки сосуда или камни. Ночью они прицепляются к какому-нибудь растению на поверхности воды, вероятно, для того, чтобы легче забирать воздух, так как аксолотли кроме дыхания жабрами часто глотают воздух над водой, что происходит с такой силой, что при этом слышен очень явственный шум; затем они спускаются на дно головой вперед, как тритоны. Добычей им служат всевозможные мелкие животные, которых они могут одолеть и проглотить, причем они так же прожорливы, как тритоны, но не могут глотать столь крупных кусков, как, например, гребенчатый тритон. На свободе, по словам Калля, они питаются преимущественно бокоплавами (Gammarus), слизюками (Physa) и мелкими ракушками, например горошинками (Pisidium). Рериг их кормил в неволе земляными червями, мелкими ракообразными, именно дафниями, муравьиными куколками, маленькими личинками, головастиками и лягушками, а в случае недостатка этой пищи длинными полосками говядины, похожими на червяков. Пища не прожевывается, а быстро глотается. Кладка яиц в Мексике, говорят, происходит два раза в году, но у нас, по-видимому, не зависит от времени года; в это время самец выпускает свои конические комки семени, верхушка которых состоит из студенистого вещества, заключающего в себе семенные тельца. Самки отыскивают эти комки и всовывают их себе в клоаку, вскоре после этого начинают класть яйца. Зародыши разрывают яичные оболочки раньше или позже, смотря по температуре воды, и очень скоро начинают жить, как более взрослые головастики, на которых они очень походят по внешнему виду и окраске.

Наблюдения Шуфельдта над другими аксолотлями, живущими на северо-западе Новой Мексики, именно Amblystoma mavortium и tigrinum, подтверждают способность этих животных к прогрессирующим и регрессирующим изменениям. При высыхании болот головастики чрезвычайно быстро превращались в животных, способных жить на суше. Обильная пища и постепенно повышающаяся температура ускоряли развитие, а большая глубина воды, напротив, его задерживала.

После того как было доказано с полной достоверностью, что аксолотли есть только головастик саламандры, можно было окончательно решить вопрос о месте его в системе. По исследованиям Дюмериля, аксолотль принадлежит к очень распространенному в Северной Америке и богатому видами семейству амбистомовых (Ambystomatidae), которое, по Штрауху и Буланже, имеет следующие отличительные признаки. Небные зубы сидят вдоль заднего края, иногда как бы обрезанного сошника, иногда же на треугольном непарном отростке этой кости, направленном назад, и потому образуют или поперечный ряд, или же два ряда, сходящиеся под более или менее острым углом. Клиновидная кость (Parasphaenoideum) у них всегда без зубов; позвонки вогнуты, как спереди, так и сзади.

Тело видов рода амбистом (Ambystoma) то вытянуто, то более или менее сжато, кожа голая, около ушей замечается группа желез, которая, однако, часто неясно очерчена. Туловище кажется разделенным на кольца вследствие поперечных складок кожи; хвост толстый у основания, круглый посередине, более или менее сплюснутый с боков, а к концу остро закругленный и никогда не имеет кожистых гребней. Передние конечности имеют 4, а задние — 5 свободных пальцев. Небные зубы образуют два прямых или слегка стоящих под углом ряда; внутренние концы этих рядов совсем сходятся или же разделены очень незначительным промежутком, так что зубы образуют или две прямые линии, или две линии под очень тупым углом, вершина которого обращена вперед. Случается иногда, что конец ряда как бы отделен и представляет кучку отдельно стоящих зубов. Язык большой, имеет яйцевидную форму и прирос нижней стороной к нижней поверхности ротовой полости, так что только передние и боковые края несколько свободны. В Северной Америке живет 17 видов этих животных, область распространения которых доходит на юг до Мексики; только один вид встречается в горах Сиама[351]Современные систематики различают три семейства амбистомовых земноводных: гигантские амбистомы ( Dicamptodontidae ), олимпийские амбистомы ( Rhyacotritonidae ), в каждом из которых по 4 вида из 1 рода, и собственно амбистомы ( Ambystomatidae ), состоящее из 32 видов, объединенных в 2 рода. Описанные Бремом амбистомы относятся к последнему семейству.
.

Из американских видов аксолотль наиболее известен. Он отличается своим длинным, дугообразным рядом небных зубов, который снаружи доходит до края внутренних носовых отверстий. У него замечаются 12 поперечных бороздок по бокам тела между конечностями; голова очень большая и у взрослого животного цвет тела черный с желтыми пятнами. Длина тела достигает 14–21,5 см. Вид этот встречается в Соединенных Штатах, чаще на западе, но также в восточных штатах и на Мексиканском плоскогорье.

При установлении вида изменилось и научное название аксолотля, и теперь ему следует дать название развитого животного — тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum). Некоторые амбистомы, например Ambystoma punctatum, по словам Гартмана, пользуются своим хвостом как хватательным орудием, схватывают им различные предметы и таким образом спасаются от падения; у A. opacum способность эта не так развита. В остальном они в неволе по своим привычкам мало отличаются от тигровой амбистомы[352]Еще одной особенностью семейства Ambystomatidae , выявленной относительно недавно, являются гибридогенные комплексы видов, состоящие из однополых диплоидных, триплоидных и тетраплоидных форм (с двойным, тройным и четверным набором хромосом соответственно). Обычный (диплоидный) кариотип амбистом содержит 14 пар хромосом (2п = 28), а у триплоидов — 3п = 42. Полиплоидия (кратное увеличение объема кариотипа) у амбистом появилась в результате гибридизации диплоидных форм. У Ambystomatidae известно четыре гибридогенных комплекса видов. Некоторые из них размножаются партеногенетически (т. е. без участия самцов), например, путем гиногенеза — размножения, при котором сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее дробление, не сливаясь ядрами и, следовательно, не принимая участия в развитии зародыша.
.

«Кроме несомненного свидетельства Священного Писания мы имеем еще много доказательств страшного всемирного потопа, например, мы находим потопленные местности, города, деревни, горы, долины; мы видим также каменоломни и ямы, откуда добывают глину, которые свидетельствуют о том же. От допотопного времени сохранились бесчисленные остатки и отпечатки растений, рыб, четвероногих животных, насекомых, раковин, улиток и т. д.; но от людей, погибших при всемирном потопе, до сих пор было найдено очень мало следов. Трупы их плавали на поверхности воды и сгнивали, и о костях, кое-где находимых, нельзя с достоверностью сказать, что они принадлежали людям. Прилагаемый рисунок, прекрасно вырезанный на дереве, на который я обращаю внимание ученых и любознательных людей, изображает один из вернейших, даже несомненных остатков всемирного потопа; это не кое-какое очертание, из которого богатая и досужая фантазия может восстановить нечто похожее на часть человеческого тела, но полнейшее воспроизведение известных частей человеческого скелета в настоящую величину, причем видны даже кости, вдавленные в камень; находятся даже некоторые мягкие части, и их можно отличить от камня. Человек этот, гробница которого гораздо древнее различных римских, греческих, даже египетских и других восточных могил, лежит навзничь, так что видна его передняя сторона».

Этот текст объяснял рисунок, приложенный к сочинению под названием «Homo diluvii testis» («Человек — свидетель потопа»), изданному в 1726 году Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины и членом многих ученых обществ; рисунок и объяснение имели целью убедить всех в справедливости сообщаемых сведений. Девизом к сочинению служили строки: «Несовершенный скелет древнего грешника пусть смягчит сердце и чувства нынешних «детей злобы»».

Однако как сочинение почтенного автора, так и благонамеренные стихи его вовсе не достигли цели и не успели смягчить сердца тогдашних грешников, так как сочинение «Homo diluvii testis» очень недолго занимало «ученых и любознательных людей». Кювье очень скоро доказал, что эти кости вовсе не человеческие и что «несовершенный скелет древнего грешника» принадлежит саламандре. Эта саламандра, найденная в новейших третичных формациях и названная палеонтологами Andrias scheuchzeri, принадлежит к амфиумам. Животные эти образуют еще одно семейство отряда и отличаются необыкновенно слабыми конечностями в сравнении с длиной тела и большим расстоянием между передними и задними конечностями, которые, хотя довольно развиты, но едва ли имеют значение при передвижении тела и действительно употребляются в дело лишь в незначительной степени. Органы внешних чувств также очень несовершенны. Глаза не имеют век, носовая полость сзади ограничена костями, ухо скрыто глубоко и всегда очень несовершенно, так как окошечко лабиринта прикрыто крышечкой. Язык совершенно прирос к коже рта или немного свободен только спереди. На обеих челюстях замечаются зубы; на сошнике, между двумя внутренними носовыми отверстиями, находится ряд небных зубов, параллельный зубам на межчелюстной и верхнечелюстной кости и расположенный недалеко от них. На заднем конце язычной кости замечаются две или четыре жаберные дуги, которые совсем или только отчасти окостенели; у большинства видов находятся наружные жаберные щели, но наружных жабр никогда нет у взрослых животных. Позвонки вогнуты спереди и сзади, как у амбистом. Все сюда относящиеся саламандры, которые будут ниже описаны, живут постоянно в воде и дышат в одно и то же время легкими и внутренними жабрами.

Скрытожаберники (Cryptobranchidae)

Ближайшим родичем вышеупомянутой допотопной саламандры следует считать японскую исполинскую саламандру (Andrias japonicus), массивное, неуклюжее и безобразное животное, имеющее от 87 до 114 см длины[353]Японская исполинская саламандра — действительно одно из самых крупных современных земноводных мира, в последнее время обнаружены экземпляры, достигающие в длину 145–160 см. Некоторые специалисты рассматривают ее в качестве подвида еще более крупной китайской исполинской саламандры — Andrias davidianus , длина тела которой с хвостом в среднем около 180 см, а вес — до 70 кг.
. У взрослого животного нет наружного жаберного отверстия, но есть две жаберные дуги. Большая, очень широкая и плоская голова оканчивается тупой округленной мордой; короткая шея гораздо уже головы и туловища; туловище плоское, цилиндрическое и по бокам имеет еще толстые рубцы; хвост довольно короткий, занимает две пятых длины тела и, в противоположность голове и туловищу, сжат с боков, так что образует высокий руль. На коротких, толстых ногах спереди по 4, а сзади по 5 хорошо развитых пальцев. Носовые отверстия находятся на передней части морды, очень близко одно от другого; маленькие глаза без век расположены совсем по сторонам головы. На челюстях замечаются очень маленькие зубы, на небе находится параллельный им ряд таких же зубов; язык прирос ко дну рта. Скелет напоминает, по Шлегелю, как скелет саламандры, так и скелет американского скрытожаберника; однако череп отличается большей шириной и другими особенностями. Позвоночный столб состоит из 20 туловищных и 24 хвостовых позвонков, которые все имеют углубления спереди и сзади, а передние снабжены большими поперечными отростками со следами ребер. Таз прикрепляется к 21 позвонку. Кожа мягкая и бородавчатая и на голове возвышения и бородавки яснее, чем на других частях тела.

Японская исполинская саламандра (Andrias japonicus)

Верхняя часть тела окрашена мутным, неясным светло-серо-бурым цветом, на котором замечаются нерезко ограниченные темные пятна; нижняя часть тела светло-серая с темными пятнами. Молодые скрытожаберники отличаются от взрослых, по словам Рейна и Рореца, гладкой кожей без бородавок и морщин, коричнево-бурым цветом с темными пятнами и сравнительно большими выпученными глазами. Чем животные делаются больше, тем кожа у них становится менее гладкой, покрывается бородавками, делается темнее, а пятна крупнее.

Зибольд открыл эту самую крупную из ныне живущих саламандр в двадцатых годах нашего столетия на одном из японских островов и узнал, что она живет там в горных ручьях и глубоких, тихих водах, именно в затопленных кратерах бывших вулканов. Японцы за ней охотятся, и она продается как дичь на рынках; но более обстоятельных сведений об образе жизни и размножении он собрать не смог. Гораздо позже саламандру эту нашли в горах западной части Китая. После того как Япония стала доступна европейцам, многие из них поступили на японскую службу, да и в самой Японии появились местные натуралисты, мы получили более точные сведения о местожительстве, образе жизни и развитии этой гигантской саламандры, и нам теперь нет необходимости довольствоваться скудными сообщениями Зибольда. По мнению Рейна и Рореца, Зибольд не видал это животное там, где оно водится, а получил о нем сведения от японцев. Так как очень трудно получить точные естественно-исторические сведения от туземцев, то, конечно, и случилось, что среди верных фактов, сообщенных Зибольдом, вкрались некоторые существенные ошибки. Исполинская саламандра не очень обыкновенна, так что большинство иностранцев, живущих в Японии, никогда и не видят ее; приведенное Зибольдом местное название саншо-уов в большинстве провинций относится вовсе не к ней, а к мелким видам саламандр, что ведет к различным недоразумениям. Поэтому нам следует быть очень благодарными Рейну и Рорецу, что они во время своего пребывания в Японии не упустили случая познакомиться с этим животным по собственным наблюдениям. «Как по сообщению Зибольда, так и по нашим собранным сведениям, — пишут эти натуралисты, — исполинская саламандра встречается только в южной части Японии. В Ига его называют газе-кой, в Мимазако — ганзаки, в Ивонни — ганзаке, в Танга — гадаказу и анго. Чаще всего его находят в провинциях Мино, Шинано, Ямаширо и Ига». После многих напрасных усилий вышеупомянутым натуралистам во время путешествия по провинциям Изе, Ига и Ямато удалось попасть в горную страну, где эта саламандра всем известна под именем газе-кой. Они смогли там купить дюжину живых и три соленых экземпляра и под руководством опытного проводника побывали в тех местах, где водится это животное, и присутствовали при его ловле. Собранные ими сведения и некоторые указания, данные японцами, заслуживающими доверия, сводятся к следующему.

Японская исполинская саламандра встречается во многих местах в горной стране, разделяющей береговую местность Сан-ю-до от берега Сан-ё-до, в горных реках и озерах провинции Гида и вдоль всего водораздела, отделяющего реки, текущие к морю у Изе, от бассейна Иодогамы. В последней местности животные эти встречаются, вероятно, чаще всего. Наши путешественники находили саламандру на границе провинций Изе и Ига в верхнем течении всех горных ручьев, особенно в ключах Кицугава. Водораздел здесь состоит из гранита, содержащего много кварца и отчасти выветрившегося; несколько ниже встречаются кое-где шиферы, а в Изе, на восток от Ига, — третичные песчаники, пласты которых стоят почти вертикально, и глины со многими окаменелостями[354]Местные жители острова Кунашир и окрестностей Владивостока не раз рассказывали о находках в горных ручьях животных, по облику напоминающих исполинскую саламандру. Предполагали даже, что на Кунашир они могли быть завезены японцами. Однако все эти сведения до сих пор не подтверждены, в связи с чем их относят просто к слухам, а ареал вида ограничивают лишь Японией.
. Ни одна из местных гор не достигает 1000 м высоты, даже Суцугаяма, откуда Зибольд добыл первый экземпляр саламандры. Вулканических пород, по-видимому, здесь вовсе нет, и Зибольд ошибается, выдавая японскую саламандру за животное, живущее на больших высотах и в озерах, образовавшихся в кратерах потухших вулканов. Другие горы, где живет эта саламандра, также состоят из кристаллических пород и шиферов нового образования.

Этих саламандр находят всегда в холодной, быстро текущей воде на высоте от 200 до 600 м, а на границе Гиды на высоте 1000–1500 м над уровнем моря. Они живут здесь в маленьких светлых ручьях, которые похожи на канавы, шириной иногда не более 0,3 м, и текут по дернистым склонам, причем подмывают дерн, который с каждой стороны образует навес над ручьем. Встречаются эти животные и ниже, где из мелких ручьев образуется более широкий, богатый форелями ручеек, который сильно затенен кустарником, растущим по берегам, и весело течет вниз, журча около камней, находящихся на его дне. Взрослые животные живут под камнями и под дерновыми навесами, между тем как молодые держатся чаще в мелких канавах. По словам туземцев, исполинские саламандры редко выходят из своих убежищ, разве только ночью, и никогда не выползают на сушу. Они питаются червями, насекомыми, рыбами и лягушками.

Этих саламандр ловят или отводя воду из ручьев и вытаскивая животных из их убежищ, или на удочку, которая состоит из обыкновенного крючка, наживленного земляным червяком и привязанного к бечевке; верхний конец крючка всовывается в сердцевину бамбуковой палки, имеющей около 1,5 м длины, и веревка свободно окручивается кругом палки. Подобную удочку вводят во все углубления, где можно предполагать присутствие саламандр, причем ее медленно двигают взад и вперед. Если животное схватит наживку, то крючок отделяется от бамбука и остается в пасти саламандры. Их ловят из-за вкусного мяса, которому приписывают целебные свойства, а также их сажают живыми в колодцы и ключи, где они способствуют чистоте воды, съедая всяких личинок; в Германии для этого иногда используются черепахи и тритоны. Крупные экземпляры саламандр привозят в Киото, Осаку и Кобе, где их часто можно видеть в зверинцах. Пересылают их, как угрей, в корзинах, наполненных мокрыми листьями и травой.

Это большое и неуклюжее животное развивается из очень маленьких яиц. Японский натуралист Сасаки удостоверился, что самка исполинской саламандры кладет в августе и сентябре яйца, соединенные в виде шнуров: яйца эти имеют от 4 до 6 мм длины и одинаково закруглены на обоих концах. Согласно всем сделанным наблюдениям, самые маленькие, до сих пор найденные японские саламандры имели 15 см длины и во всем были похожи на взрослых. По всей вероятности, в начале своего развития они имеют наружные жабры и для подтверждения этого следует упомянуть, что Мартенс в одном японском сочинении нашел изображение этой саламандры, окруженной детенышами, у которых по сторонам головы были изображены пучки жабр[355]Сейчас известно, что самец, специфическим образом проявляя заботу о потомстве, оберегает кладку и движениями хвоста создает около нее ток воды, увеличивая таким образом аэрацию икринок.
. Считаю нужным еще сообщить, что Бетхер, исследуя многих молодых саламандр, нашел у них наружные жаберные отверстия. У молодого животного, имеющего 16 см длины, эти наружные отверстия имеют вид узких щелей 2,5 мм длины, которые расположены между прикреплением передних конечностей и углом рта и окружены складчатым рубцом, особенно толстым спереди.

Зибольд в 1829 году взял с собой пару живых исполинских саламандр, чтобы привезти их в Европу. В дороге их кормили пресноводными японскими рыбами, но когда этот корм подошел к концу, то самец сожрал самку. Затем он голодал до приезда в Европу и, как потом оказалось, без всякого вреда для себя. Для него устроили в Лейдене бассейн с пресной водой, куда пускали небольших рыбок, и он их от времени до времени поедал. При приезде животное имело 30 см длины, шесть лет спустя уже один метр, и с тех пор до самой смерти оно медленно, но постоянно росло; оно околело, как нам сообщает Керберт, только 3 июня 1881 года в зоологическом саду в Амстердаме.

Позднее, именно с шестидесятых годов, в Европу стали привозить довольно много этих неуклюжих созданий[356]Первую исполинскую саламандру в Россию, а именно в Харьков привез из кругосветного путешествия на корабле «Гайдамак» в 1877 году судовой врач П. Н. Савченко. Еще при жизни животного Санкт-Петербургская Академия наук договорилась о покупке этой особи за 300 рублей после ее смерти. В Москву же исполинские саламандры впервые попали по просьбе известного отечественного зоолога, директора Зоомузея МГУ А. П. Богданова, для которого русский посланник при японском дворе и полномочный министр К. В. Струве в 1886 году организовал доставку двух экземпляров. Один из них жил в Московском зоопарке, а другой, погибший в пути из Японии в Санкт-Петербург на крейсере «Европа», был привезен в Зоомузей МГУ и сейчас выставлен в экспозиции.
. Я сам воспитывал многих из них и нашел, что все они, без исключения, очень скучные существа и вовсе не способны возбудить интерес наблюдателя. Вейнланд дает очень хорошее описание их образа жизни в неволе. «Всех вообще земноводных трудно принудить к принятию пищи в неволе, поэтому мы были очень озабочены добыванием наиболее вкусной пищи нашей ценной саламандре. Как только ее поместили в бассейн, мы предложили ей большого земляного червя, держа его перед самой ее мордой; после того, как червь несколько минут извивался перед ртом саламандры, она быстро схватила его, в первый раз откусила одну треть, затем очень скоро другую и, наконец, съела и третий кусок; после этого было видно, как язычная кость несколько раз прижималась к пищеводу, очевидно чтобы вдавить добычу из пищевода в желудок. В этот день саламандра съела еще только одного червяка, но на следующий день проглотила их шесть, а на третий — девять, все по частям, как в первый раз, и с помощью сильных глотательных движений. Таким образом, явилась надежда сохранить гигантскую саламандру в живых, но нам показалось необходимым предложить ей более питательный корм. В бассейн пустили живую уклейку около 15 см длины; при кормлении червями было замечено, что саламандра хватала червей, которых держали над ее головой, так как могла их видеть своими маленькими глазами, обращенными кверху, и вовсе не замечала червей, которые падали на дно бассейна. Как только рыба оказалась вблизи ее головы, саламандра, с совершенно неожиданной для этого вялого животного быстротой, схватила ее быстрым боковым движением головы, очень похожим на то, как хватают добычу акулы, причем открыла пасть на 2 см; рыбка, однако, ускользнула, хотя саламандра после первой неудачной попытки еще два раза наудачу открывала рот по направлению, где прежде была рыба. Очевидно, рыба была слишком сильна, а маленькие зубы саламандры слишком слабы, чтобы ее удержать, так как заметили, что рыба была в первый раз действительно схвачена за середину тела. Мы тогда удалили рыбу, и так как другой подходящей рыбы под рукой не было, то посадили в бассейн почти вполне выросшую прудовую лягушку. Саламандра тотчас схватила лягушку, но за переднюю лапу, а так как зубы саламандры слишком малы, чтобы откусить лапу, то лягушка сильными движениями освободилась. Лягушка скакнула в угол бассейна, и саламандра, как мне показалось, совершенно случайно заковыляла в тот же угол. Через некоторое время лягушка была снова схвачена, на этот раз за голову, и спустя четверть часа она исчезла вместе со своими длинными задними ногами в пасти саламандры. Конечно, глотание потребовало при этом еще больших усилий: саламандра не только уперлась передними ногами в дно бассейна, но и прижала морду к стенке, чтобы иметь больше точек опоры для глотательных движений. Затем она отправилась на покой за камень. Хищные рыбы и другие водные животные обыкновенно хватают добычу за голову, но наша саламандра, по-видимому, не придерживается этого правила: заметили, что она схватывала рыбу с хвоста и глотала ее таким образом, несмотря на то что чешуи и жаберные крышки, должно быть, царапали ей горло.

Кроме способа питания, кажется, нельзя сделать никаких особых замечаний относительно этого вялого и малочувствительного животного. Все его движения очень медленны, исключая те, которые оно делает, чтобы схватить добычу; саламандра постоянно лежит неподвижно на дне бассейна и всегда в самом темном углу; если в этот угол попадет свет, то она переходит в ближайший, более темный. От времени до времени, обыкновенно минут через 10, она поднимается на поверхность воды, чтобы набрать воздуха, но как только воздух проник в легкие через ноздри, она спокойно снова опускается на дно. Кроме того, изредка она в течение четверти часа покачивается вперед, назад и немного в стороны, как это часто делают медведи и слоны в тесных помещениях. Вскоре после прибытия заметили, что она линяет, причем кожа отходила большими кусками».

По опыту узнали, что и исполинская саламандра принадлежит к числу самых живучих земноводных. Одна из тех, которые были на моем попечении, переползла через край сосуда и упала на пол с высоты около 1,5 м; ее нашли там на следующее утро почти без всяких признаков жизни; но, положенная снова в воду, она скоро поправилась. Холод на них так же мало действует, как и на наших тритонов: в Амстердамском зоологическом саду вода в бассейне, где жили саламандры, однажды сверху замерзла, но это не причинило вреда животным[357]Сейчас установлено, что важнейшим условием содержания исполинской саламандры в неволе является не столько температура, сколько хорошая аэрация воды. При недостатке в ней кислорода земноводное по 6–10 раз в час поднимается к поверхности воды для того, чтобы глотнуть воздуха, потребляя его кислород слизистой оболочкой рта. Израсходованные остатки или избыток воздуха саламандра удаляет через ноздри или ртом, производя специфический хрюкающий звук.
.

Кроме таких исключительных случаев, которые бывают только при особенно неблагоприятных условиях, исполинская саламандра вообще доставляет мало хлопот. Она легко хватает всякую движущуюся добычу и потому кормление ее не затруднительно. Когда она раза два сряду хорошенько наестся, то иногда по целым неделям не обращает внимания на плавающих рыб; затем хватает их с жадностью и съедает довольно большое количество пищи. Все же заметно, что она делает различие в корме и некоторых рыб, например форелей, предпочитает другим. Она испражняется точно так же неправильно, как и ест; но изредка выпускает значительное количество бесформенного, мягкого кала бурого цвета. Хотя эта саламандра принадлежит скорее к числу ночных животных, но в темноте сохраняет ту же вялость, что и днем. Случается, что она выходит из своего темного угла и медленно выползает на выступающий камень, вероятно чтобы лучше подышать; но иногда по целым неделям лежит без движения в воде. Если ее силой прогнать из убежища, то она при первой же возможности туда возвращается; если в ее любимый уголок накидать камней и крупного песку, то она все это выскребет и опять уляжется на свое место. В случае частого повторения беспокойства саламандра приходит в ярость, пробует защищаться, кусает поставленную палку и не так легко ее выпускает. Она едва ли отличает своих сторожей от других людей.

Ко второму роду семейства относится аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis), который также имеет по 4 пальца на передних и по 5 — на задних ногах, но у него 4 жаберные дуги, и у вполне развитого животного заметно, по крайней мере с левой стороны, жаберное отверстие. Он довольно похож на японскую исполинскую саламандру и достигает 48–55 см длины; голова у него большая, очень плоская, морда закругленная, туловище мясистое, а хвост сильный и сжат с боков. Конечности и пальцы с наружной стороны имеют кожистые лопасти. Глаза темнее, чем у других саламандр, и похожи на глаза аксолотля, или тигровой амбистомы. Ноздри расположены на самом конце морды, а внутри открываются по сторонам небного ряда зубов. Желудок обширен, кишка образует несколько оборотов, около печени замечается большой желчный пузырь. Спинных позвонков 19–20, и все они, за исключением первого, имеют зачатки ребер на концах. Тело окрашено в темно-шиферно-серый цвет с темными неясными пятнами и темными уздечными полосами, проходящими через глаза. Кончики пальцев желтоватые. Молодое животное, нескольких месяцев от роду, исследованное Гарланом, уже не имело наружных жабр.

Аллеганский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis)

Аллеганский скрытожаберник был впервые описан Бартоном в 1812 году; животное это встречается по всему бассейну Миссисипи и в других реках Соединенных Штатов — от Луизианы до Северной Каролины; оно медленно ползает или плавает, но может оставаться 24 часа на суше; оно очень прожорливо, питается червями, раками и рыбами и часто, к досаде рыбаков, жадно хватает наживку на удочке. Этот скрытожаберник никогда самовольно не оставляет воды, очень живуч и совершенно безвреден. Превращение его должно совершаться очень быстро, так как до сих пор еще не смогли найти его головастиков. Яйца, по словам Копа, довольно велики и образуют шнур, который с обоих концов прикрепляется к какому-нибудь предмету в воде. Вот все, что пока нам известно об образе жизни этого животного. Гольбрук, который описал разновидность аллеганского скрытожаберника, также ничего нового к этому не прибавляет. Можно еще добавить, что американские рыбаки его боятся и считают ядовитым, как у нас саламандру.

В новейшее время этого скрытожаберника неоднократно держали в неволе и привозили живым в Европу, в первый раз в 1869 году. Он скоро берется за корм, если ему предлагают мясо или рыбьи головы, но может долго и голодать.

Семейство амфиумы (Amphiumidae)

Единственный представитель семейства амфиум назван угревидной амфиумой (Amphiuma means)[358]Амфиум сейчас насчитывают 3 вида из 1 рода и выделяют их в самостоятельное семейство.
, так как по строению тела она несколько похожа на угря: туловище ее вытянутое, и хотя у нее замечаются четыре маленькие конечности с пальцами, но они никакого значения не имеют. У взрослых животных с каждой стороны есть жаберное отверстие, а внутри четыре жаберные дуги. Малоразвитые глаза покрыты общей кожей всего тела, но над ними она утончается, так что глаза заметны. Число позвонков колеблется между 105–111. Кроме зубов на обеих челюстях есть еще два ряда зубов на небе, которые сходятся под острым углом. Различают две разновидности угревидных амфиум — с двумя пальцами на всех конечностях и с тремя пальцами, но так как в этом только и состоит их различие, то Копе соединил их в один вид Amphiuma means. Угревидная амфиума достигает 76–89 см длины, сверху черновато-бурая с зеленым отливом, снизу светлее, совсем как угорь.

Угревидная амфиума (Amphiuma means)

Об образе жизни этого животного мы знаем примерно следующее. Угревидная амфиума живет в болотах и других стоячих водах юго-восточной части Соединенных Штатов в Северной Америке от Луизианы до Южной Каролины, но не встречается на запад от Луизианы и в долине Миссисипи севернее Арканзаса. Она плавает довольно быстро, извиваясь, как угорь, но часто зарывается в ил, зимой даже на метр глубины, буравя мягкую землю, как земляной червь. Пойманные экземпляры, которые случайно выпадали из своих бассейнов, жили без всякого вреда для себя по нескольку дней на суше и выдерживали перевозку в Европу[359]Роль легких в дыхании амфиум в действительности невелика. В холодных водах они поставляют всего лишь 5–8 % кислорода, зато почти полностью удаляют углекислый газ. При повышении температуры воды до 15 °C амфиума получает через легкие около 50 % кислорода.
. Питаются они различными мелкими животными. О размножении угревидной амфиумы мы недавно получили сведения от Гэя. Самка лежит, свернувшись спирально, около яиц, которые соединены в два четкообразных шнура. Яйцо имеет 9 мм в диаметре, а еще не вылупившийся детеныш — 45 мм. Гэй заметил, что взрослое животное может издавать звуки. Особенные приспособления жабр и форма морды облегчают этому животному рытье в иле. Негры, говорят, называют угревидных амфиум «змеями Конго», очень их боятся и считают ядовитыми.

Семейство протеи (Proteidae)

Представители семейства протеев имеют в течение всей жизни по сторонам шеи наружные жабры; у них нет век и верхнечелюстных костей; зубы находятся только на межчелюстных и нижнечелюстных костях; позвонки с углублениями спереди и сзади[360]Некоторые специалисты предполагают, что протеи представляют собой неотенических потомков, древних саламандр, полностью утративших способность к метаморфозу. По кариологическим (хромосомным) показателям протеи занимают промежуточное положение между примитивными скрытожаберниками и более продвинутыми амбистомами.
. Туловище этих животных вытянуто и имеет четыре малоразвитых конечности; на хвосте вверху и внизу замечается кожистый гребень. Глаза прикрыты кожей, как у угревидных амфиум, а носовые отверстия не проходят через кости неба. Дыхательное горло кожистое; легкие представляют собой два длинных мешка, на внутренней стороне которых кровеносные сосуды образуют сетку с широкими петлями. Все семейство состоит из двух родов с одним видом в каждом роде[361]Общее количество видов протейных со времен Брема увеличилось до 6.
.

Уже более двухсот лет тому назад Вальвазор, написавший книгу о герцогстве Крайне в Австрии, в первый раз упоминает о животном, которое немцы, по примеру Окена, теперь называют «Olm». Он говорит, что жители Крайны ему рассказывали о «чудищах», которые иной раз выползают из земли и причиняют разные бедствия. Вальвазор исследовал это и нашел, что мнимое чудовище есть небольшое, в ладонь длины животное, похожее на ящерицу и кое-где встречающееся в стране. Позднее, в 1761 году мы узнаем от Штейнберга, что во время наводнения в 1751 году рыбак Зихерль поймал пять неизвестных рыбок в реке Унц; они были с ладонь величиной, белоснежного цвета и имели четыре ноги. После Штейнберга крестьяне деревни Ситтих в Крайне говорили о протее Скополи и через него сведущий в естественных науках каноник Сигмунд фон Гогенварт получил один экземпляр этого животного, который Лауренти представил ученому миру в Вене под именем Proteus anguinus. Вероятно, тем же путем был добыт экземпляр, подробно описанный Шрейберсом в 1800 году. С тех пор внимание натуралистов было обращено на это животное. Ныне известно до 50 местностей, где встречается протей, и, по словам графа Гогенварта, более 4000 экземпляров были разосланы в разные места, частью живыми, частью в спирту; их везде внимательно изучили, но все-таки нельзя сказать, что животное это вполне хорошо известно.

Европейский протей (Proteus anguinus), представитель особого рода, должен считаться несомненно одним из самых удивительных животных; его нельзя, конечно, назвать наиболее совершенным видом этого семейства, но мы начинаем с него, так как он встречается ближе у нас в Европе. Европейский протей похож на угревидную амфиуму по своему длинному туловищу и далеко отстоящим друг от друга маленьким ножкам, из которых передние имеют по три, а задние по два пальца без когтей; отличается же он от нее своей щучьей мордой и малой величиной своих глаз, которые, по словам Гесса, не то чтобы неразвиты, но, так сказать, обозначены лишь в грубых чертах; глаза же совершенно скрыты под кожей головы и снаружи их вовсе не видно.

Европейский протей (Proteus anguinus)

«Ротовая щель, — говорит Ваглер, — довольно узка, верхняя челюсть толстая и везде прикрывает края нижней челюсти. Ноздри имеют вид длинных щелей, расположенных параллельно краю верхней челюсти. Небольшой язык свободен только спереди. По сторонам шеи расположены три коротких, сильно ветвистых жабры. Хвост, в сравнении с длиной туловища, короток и окружен плавником. Скелет похож на скелет саламандры, но отличается от него строением черепа, большим числом и иным устройством позвонков, меньшим числом реберных придатков, а также кистью и ступней, состоящими у протея из небольшого числа косточек. Череп очень своеобразен и имеет странный вид: в нем замечается совершенное отсутствие верхних челюстных костей и как следствие этого сильное развитие и удлинение межчелюстных костей, которые занимают весь верхний край ротовой щели; небных костей также нет. Как на краю межчелюстной кожи, так и на нижней челюсти расположено много одинаковых конических, немного загнутых назад зубов; кроме того, на краю обоих сошников мы находим по ряду зубов. К задним краям сошников прикрепляются узкие крыловидные кости, которые своим задним концом соприкасаются с внутренним краем барабанной кости, но на нижней поверхности черепа, между сошниками, остается пустое пространство. Вся прочая нижняя поверхность черепа образована щитовидной плоской основной костью. Барабанная кость довольно длинная, на обоих концах несколько утолщена и косо спускается к нижней челюсти; слуховое окошечко имеет яйцевидную форму и расположено на скалистой кости. Нижняя челюсть похожа на нижнюю челюсть саламандры. Желудок протея есть простое расширение кишки и тянется от одного конца брюшка к другому; пищевод имеет внутри складки. Настоящей гортани нет, а вместо нее мы находим кожистую полулунную полость, открывающуюся в глотку небольшой щелью; полость эта назади образует две длинные трубки, которые оканчиваются в тонкостенных легочных пузырьках, имеющих много кровеносных сосудов на внутренней поверхности».

Большинство европейских протеев окрашено в желтовато-белый или светло-мясной цвет, но при дневном свете эта окраска более или менее изменяется, некоторые делаются совсем красно-бурыми, а у других появляются зеленые, обыкновенно голубовато-черные пятна. Кроме того, замечается две разновидности протеев, из которых одна живет в Далмации, а другая — в Крайне, которые отличаются одна от другой по форме морды и по числу складок на боках тела. По словам Шрейберса, основной цвет протеев изменяется от чистого или грязного желтовато-белого до фиолетового, переходя через красновато-белый и мясо-красный цвет, причем заметны всевозможные переходные оттенки. Очень часто на этом фоне замечаются более или менее ясные, иногда небольшие, иногда крупные, правильные и неправильные пятна и точки желтоватого, красноватого или сероватого цвета, которые распределены по телу то редко, то очень тесно, причем в последнем случае они иногда делаются очень крупными и сливаются. Жабры при жизни ярко-кроваво-красные, но при дневном свете бледнеют. Длина тела доходит до 28,5 см, но обыкновенно не превышает 25 см.

До сих пор протея находили исключительно в подземных речках и озерах Крайны и береговой части Далмации. Маркенти нашел его в 1885 году также около Карпано и Монфальконе на берегах Адриатического моря, принадлежащих тогда Австрии[362]Любопытно, что не раз возникали слухи о похожем на протея существе, живущем в пещерах Крыма и Черноморского побережья Кавказа, хотя поиски его там специалистами не увенчались успехом. Сведения эти до сих пор считаются сомнительными, хотя установлено, что в недалеком прошлом протеи действительно обитали на Кавказе — из верхнего миоцена был описан вымерший ныне вид Mioproteus caucasicus , однако род Proteus известен лишь из плейстоцена Европы.
. Местные крестьяне очень хорошо знают протея, так как ловля его им доставляет хороший заработок, и рассказывают, что животное это часто ловится только в глубоких водах, находящихся в пещерах озер, в тех же водах, но на поверхности земли протей встречается только после сильных ливней, которые переполняют подземные водоемы и таким образом насильственно выбрасывают на поверхность земли этих земноводных. Дэви предполагал, что все протеи живут в одном подземном озере и оттуда переходят в другие речки и озера, которые соединены с ним подземными ручьями; но это мнение, по новейшим исследованиям пещер, оказывается совсем неверным. Хотя эти животные держатся исключительно в воде, по словам проводников, они иногда, особенно перед грозой, выходят из воды и двигаются в иле на берегу, беспомощно извиваясь, как угри[363]Несмотря на наличие легких у протеев, они их практически не используют, изредка лишь хватая воздух с поверхности водоема. Вынутый из воды, протей погибает уже через час, так как легкие не справляются с дыхательной нагрузкой, а основной способ газообмена (кожный) в воздушной среде крайне неэффективен и практически не используется. Такая «функциональная дистрофия» и редукция воздушных органов дыхания связана, видимо, с обитанием в холодной воде при температуре 6 °C (зимой) и 9–12 °C (летом), где достаточно продуктивно работают три пары ярко-красных жабр.
.

Ныне крестьяне, после сильных ливней, исследуют некоторые лужи, которые наполняются водой из недр земли или устьев подводных речек, вылавливают выброшенных водой протеев и сохраняют их, пока не явится случай их переслать в город для продажи. Они заходят также во внутренность пещер, где есть подземные ручьи и лужи, освещают воду факелами и ловят протеев сачками или просто руками. Пойманные животные помещаются в широкогорлые склянки, наполовину наполненные водой и прикрытые тонкой сеткой; в таком виде животных сохраняют и пересылают.

Многие любители и натуралисты долго держали протеев в простых тазах или даже в стеклянных сосудах и усердно наблюдали их, причем некоторые животные прожили в неволе 6–8 лет. Протеи обыкновенно лежат, вытянувшись на дне сосуда, иногда шевеля лапками как бы для того, чтобы подвинуться вперед. Если сосуд, в котором они живут, находится в темном месте, то они днем лежат совершенно спокойно, но малейший солнечный луч приводит их в возбужденное состояние, и они как можно скорее стараются забраться в темный уголок. В бассейне, где вода нечасто меняется, они поднимаются до поверхности воды, чтобы подышать, причем открывают рот и с некоторым шумом выпускают пузыри из жаберных щелей; в глубоких бассейнах, где вода постоянно сменяется, они получают необходимый им кислород через жабры и тогда никогда не показываются на поверхности воды. Если их вынуть из воды, то они через 2–4 часа всегда околевают, но, по словам Шрейбера, их можно сохранить в живых и в мелкой воде, причем легкие их тогда увеличиваются и расширяются, между тем как, оставаясь постоянно под водой, они сильно развивают свои жабры. Над протеями производили различные опыты, чтобы принудить их к превращению, например перевязывали им жаберные сосуды; но опыты эти никогда не имели успеха, а постоянно приводили к смерти животного.

Внешние чувства протея вообще слабо развиты, но именно те чувства, которые мы считаем особенно малоразвитыми, оказываются, относительно, необычайно острыми. Животные, например, тотчас же замечают, когда им бросают в бассейн корм, плывут прямо к нему и хватают его без всякого колебания, из чего можно заключить, что у них довольно сильно развито обоняние или осязание, так как едва ли можно предположить, что их подкожные, почти микроскопические глаза могут различать что-либо иное, как разницу между светом и темнотой. По мнению Дюбуа, чувствительность к свету замечается не только в глазах, но и во всей коже, но кожа чувствует свет вдвое слабее, чем глаз[364]Всю жизнь протей проводит в воде почти в кромешной темноте, поэтому его глаза не функционируют. Сейчас установлено, что развитие глаз у протея останавливается на ранних стадиях развития и имеет эмбриональное состояние, после чего начинается редукция органов зрения. У протея остаются недоразвитыми даже глазные мышцы и зрительный нерв. Вместе с тем он действительно способен воспринимать свет, но не глазами, а всей поверхностью своего розоватого или кремового тела.
. Госпожа Шовен многолетними опытами убедилась, что протеи имеют также память на местность. Содержимые в неволе едят червей и маленьких улиток, а, по сообщению Велькера, особенно охотно дафний, которые, как известно, живут между густорастущими водяными растениями. Два протея, жившие у вышеназванного натуралиста, быстро плавали кругом сосуда, когда их тревожили, и он с удовольствием замечал, что они в это время сразу подплывали к предлагаемому корму и, несмотря на спрятанные под кожей глаза, быстрыми движениями схватывали еду. Никогда не замечали, чтобы они хватали спокойно сидящее животное, и потому весьма вероятно, что прыгающие движения дафний служат для протеев особенной приманкой. Некоторые протеи упорно отказываются от пищи, и, несмотря на это, если только им часто менять воду, проживают в неволе несколько лет, причем совершенно непонятно, чем они бывают сыты. В подземных водах, где живут протеи на свободе, нашли несколько своеобразных мелких животных, которые могут служить пищей протеям, а также замечали, что они проламывали раковинки маленьких мягкотелых; однако до сих пор сведения о способе их питания на свободе очень недостаточны.

Хотя протеев держали дюжинами в одном бассейне и видели, как они иногда играли между собой, но спаривания их никогда не замечали; только в 1875 году главный надсмотрщик над пещерами, Прелестник, в первый раз видел, как они кладут яйца. С точностью нельзя было узнать, оба ли живущих у него экземпляра или только один из них положил 58 яиц. Госпожа Шовен также наблюдала в 1882 году, как самка протея прикрепляла свои яйца к потолку подводного грота в аквариуме. Шаровидное яйцо имеет 11 мм в поперечнике, снаружи оно окружено студенистым слоем, внутри которого находится оболочка, имеющая 6 мм в диаметре, а желтовато-белый желток 4 мм. Оба слоя, окружающие желток, прозрачны и бесцветны. Обыкновенно нельзя отличить снаружи самца от самки; только во время размножения у самца распухают края клоаки, у самки же замечается утолщение тела преимущественно в вертикальном направлении, у обоих полов образуются в это время узкие складчатые кожистые гребни на хвостовом плавнике и окраска тела делается более яркой. Следует предположить, что яйца оплодотворяются внутри тела самки, но до сих пор подобного оплодотворения не замечали[365]Размножение протеев сейчас изучено значительно лучше. Для этого протеям необходима чистая, богатая кислородом вода, температура которой не превышает 15 °C. В таких условиях в яичнике самок формируются от 12 до 80 яиц. Однако только два из них развиваются в личинки, а остальные образуют единую расплывшуюся желточную массу, которая идет на питание личинок. Развитие личинок, таким образом, проходит в теле самки за счет яичного желтка. Рождение личинок наблюдается обычно в аквариумных условиях, в природе же протеи чаще откладывают яйца, как правило, под навесом скал. Кладку, по одним сведениям, охраняет самец, по другим — самка.
. Протеи кладут яйца всегда ночью, и каждое яйцо прикрепляется отдельно.

Только в 1888 году Целлер в первый раз описал головастика протея. Его протеи отложили с 14 по 16 апреля 76 яиц. Через 90 дней из них выползли два головастика, которые были гораздо более развиты, чем головастики других хвостатых земноводных, и имели вначале 22 мм длины, из которых на хвост приходилось лишь 5 мм. По внешнему виду они были похожи на взрослых протеев, только плавниковый гребень у них занимает 3/4 спины и глаза гораздо более заметны и относительно больше, чем у взрослого животного. Жабры развиты не более, чем у взрослого протея. Передние конечности имеют уже три пальца, а задние имеют лишь вид простых отростков. Целлер держал своих протеев на открытом воздухе, причем температура воды колебалась между 5° и 18 °C. Если протеев желают наблюдать в неволе, то следует сделать их жизнь как можно более приятной. Госпожа Шовен и Целлер только тем обязаны успехам своих наблюдений, что они очень заботливо относились к жившим у них животным. Для благополучной жизни протеев необходима равномерная температура воды от 9° до 11 °C, совершенное отсутствие света, предохранение бассейна от сотрясений, чистая вода, содержащая довольно много воздуха, и кормление их земляными червяками и головастиками лягушек.

В восточных штатах Северной Америки и Канаде живет протей, очень похожий на нашего европейского, именно американский протей (Necturus maculosus), животное средней величины и довольно плотного сложения. Оно имеет четыре конечности с четырьмя пальцами на каждой, голова яйцевидная, спереди заостренная, а сзади округленная, шея заметно отделена от тела, а туловище похоже на туловище саламандр. Верхняя часть тела бурая, а нижняя — грязно-белая; на спине замечаются неясные, а на животе более ясные черноватые круглые пятна. От конца морды через глаза к жабрам идет черноватая продольная полоса, которая у молодых животных продолжается по бокам тела. Взрослые экземпляры достигают 32–36 см длины. Большой мясистый язык округлен и спереди свободен; зубы похожи на зубы протея. Глаза маленькие, но довольно заметные. Число позвонков относительно невелико (18–19 спинных, 1 крестцовый и 35 хвостовых), и скелет так похож на скелет саламандры, что Дюмериль и Биброн в виде отличительных признаков американского протея приводят лишь четыре пальца и сохраняющиеся в течение всей жизни жабры.

Американский протей (Necturus maculosus)

Об образе жизни американского протея и другого сходного с ним местного вида до сих пор у нас еще очень мало сведений. Мютцель говорит, что этого протея иногда ловят на удочку в северных американских озерах и тогда выставляют его на показ как редкость; Гибс получил от одного приятеля сходный с ним вид из маленьких речек рисовых полей южного течения реки Санти. По сообщению вышеназванного наблюдателя, негры совершенно безосновательно ужасно боятся этих протеев и считают их в высшей степени ядовитыми. Деревянный сосуд, в котором помещался присланный протей, потерял в глазах хозяина всякое значение и был разрублен, чтобы никто потом не мог из него есть. Протей скоро исчез из помещения, куда его посадил Гибс, вероятно, потому, что негры нашли нужным как можно скорее избавиться от этого ужасного животного. Позднее удалось поймать другие экземпляры, и они содержались в течение нескольких месяцев в бассейне. Когда они лежали спокойно, то великолепные пучки их красных жабр торчали в стороны, но если животных тревожили, то цвет жабр делался гораздо менее ярким и животное их прижимало к сторонам шеи. Иногда они поднимались на поверхность воды, открывали рот и набирали воздух, а затем снова ныряли вниз, причем негодный воздух выпускали изо рта в виде лопающихся пузырей. Таким образом, животные прожили несколько месяцев, по-видимому, в полном здравии, но под конец потеряли свою живость, не могли более удерживать равновесие и скоро после этого околели. Кинланд также держал в неволе американских протеев. Животные эти были малочувствительны к холоду, даже отчасти замерзали и при согревании снова оживали; оказалось, что они принадлежат к ночным хищникам, которые ночью охотятся за червями и рыбками, а днем прячутся от света. Жабры их имели способность расширяться и сжиматься вследствие наплыва в них крови, и протеи их очищали от грязи, вычесывая их своими пальцами. О размножении американских протеев нам еще ничего не известно.

Семейство сирены (Sirenidae)

Это семейство хвостатых земноводных заключает в себе животных наиболее простой организации. У них, точно так как у предыдущего семейства, жабры сохраняются в течение всей жизни, верхнечелюстных костей и глазных век также не существует, но на межчелюстных костях и нижней челюсти вовсе нет зубов, так что рот совсем беззубый и челюсти покрыты роговыми пластинками; небольшие зубы сохранились только на сошнике. Известно лишь два рода сирен, которые живут в Северной Америке и отличаются друг от друга по числу жаберных щелей, а также по числу пальцев на передних конечностях[366]Число видов семейства сейчас увеличилось до 3.
; задних конечностей вовсе нет. В каждом роде известно лишь по одному виду. По мнению Копе, сирены не только представляют собой животных с недоразвитым скелетом, что видно по строению черепа, плечевого пояса, таза и конечностей, но у них замечается ретроградное превращение в развитии жабр. Натуралист этот нашел, что в молодости у сирен жабры вовсе не действуют и они развиваются постепенно лишь с возрастом. Копе из этого заключает, что сирены образовались из животных, похожих на сухопутных саламандр и только лишь впоследствии приспособились к жизни в воде[367]С жабрами у сирена действительно происходят любопытнейшие превращения. У только что появившихся личинок они вырастают очень крупными, при дальнейшем росте тела их размеры уменьшаются, а потом опять увеличиваются. Такое явление получило название «обратный метаморфоз Копа».
.

Большой сирен (Siren lacertina) по строению тела похож на угревидную амфиуму и отличается от нее тем, что у него замечается лишь одна передняя пара конечностей. Тело удлиненное и вальковатое, сзади заострено и сжато с боков, на передних конечностях находится по четыре пальца, а следов задних конечностей не видно даже и на скелете. Ноздри расположены около края верхней губы, маленькие круглые глаза прикрыты кожей. Жаберные щели имеют вид трех наклонных надрезов на каждой стороне шеи, к верхним концам их прикреплены наружные жабры. На сошниках находятся два больших ряда зубов, образующих между собой угол. Позвонков бывает 101–108 и по строению они похожи на позвонки протея, 8 из них, начиная со второго, имеют небольшие реберные придатки. Цвет тела черноватый и одинаковый как сверху, так и снизу, но внизу несколько светлее; в некоторых местах замечаются небольшие белые пятна. Животное бывает длиной 67–72 см. Сирен живет в юго-восточной части Соединенных Штатов и доходит на западе до юго-западного Техаса.

Большой сирен (Siren lacertina)

С этими животными нас познакомил Гарден в 1766 году; он нашел сиренов в Южной Каролине и послал два экземпляра Эллису в Лондон, причем сообщил ему, что сирены встречаются в болотах, главным образом под стволами деревьев, лежащих в воде[368]В водоемах этот вид выбирает обычно неглубокие, затененные места, иногда даже «вбуравливаясь» в землю. А карликовый сирен ( Siren intermedia ) в период засухи в грунте даже образует «кокон», из которого виден лишь рот.
; иногда они выползают на эти стволы, и когда вода пересыхает, то они жалобно пищат, почти так, как молодые утки, только громче и яснее. Гарден принял это животное за рыбу, но это мнение было опровергнуто еще Линнеем. Паллас позднее считал его за головастика какой-нибудь саламандры, а Кювье в первый раз высказал мнение, что сирена следует считать вполне развитым животным.

В июне 1825 года живой сирен, имевший 1/2 метра длины, был прислан в Англию и жил там в течение шести лет под надзором Нейля, который его внимательно наблюдал. Вначале этот натуралист держал сирена в бочке с водой, на дне которой лежал песок; бочка эта была поставлена наклонно, чтобы животное могло выходить на сушу, однако скоро оказалось, что удобнее класть мох, но так как он постоянно гнил и его приходилось часто менять, то в воду положили лягушечник (Hydrocharis morsus ranae), под плавающими листьями которого сирен любил прятаться. Летом он ел земляных червей, маленьких колюшек, головастиков тритонов, а позднее также гольянов (Phoxinus laevis), зимой же постился от середины октября до конца апреля, живя в холодной оранжерее. Если его трогали за хвост, то он пускал пузыри и тихо уплывал.

13 мая 1826 года, сытно поевши, он сам вылез из бочки и упал на пол, с высоты один метр. На следующий день его нашли вне оранжереи на дорожке; он подрыл себе под стеной ход, в метр длины, и через него ушел. Вследствие холодного утра он был совсем окоченевший и едва выказывал признаки жизни; посаженный в воду, он трудно дышал и поднимался на поверхность воды, чтобы набрать воздуха; однако через несколько часов сирен совершенно поправился. Когда в 1827 году его перенесли в теплицу, то он стал живее и начал квакать, как лягушка. В течение этого лета он часто съедал зараз 2–4 маленьких земляных червяка и вообще был голоднее, чем прежде. Как только он замечал червяка, то осторожно приближался, на мгновение останавливался, как бы присматриваясь, а затем быстро схватывал его. Вообще же он ел только раз в 8 или 10 дней. Обыкновенно он в течение нескольких часов лежал на дне воды, не пуская пузырей; два раза в минуту заметно было слабое движение воды за жабрами. При прикосновении он так быстро уплывал, что вода поднималась брызгами. Сирен этот жил до 22 октября 1831 года и умер насильственной смертью: его нашли выпавшим из бочки с засохнувшими жабрами. В течение этих шести лет он вырос на 10 см.

 

Отряд бесхвостые земноводные

(Anura)

Всякий, кто видел лягушку, уже имеет представление о всех членах отряда этого класса животных. Разница в строении тела отдельных групп, хотя незначительна и несущественна, но настолько характерна, что лягушку или другую бесхвостую форму никогда нельзя спутать с другим земноводным. Неуклюжее яйцевидное или почти четырехугольное тело, голова приплюснутая, широкая, с заостренным рылом и снабженная широкой пастью, так что присутствие шеи незаметно, четыре хорошо развитые конечности и более или менее гладкая, голая, скользкая кожа — вот наружные признаки, характеризующие принадлежащих сюда животных. Глаза сравнительно велики, очень подвижны, т. е. далеко могут быть втянуты в глазные орбиты, обыкновенно бывают оживлены; носовые отверстия, лежащие на самом переднем краю рыла, прикрываются особыми клапанами; ушные отверстия велики и характеризуются наружной барабанной перепонкой. В зависимости от рода и вида строение ног и лап бывает различно, особенно относительна длина передних и задних конечностей, число, длина и форма пальцев, а также способ соединения их между собой. Столь же существенно различаются эти животные по гладкости, толщине кожи и по присутствию в ней желез, выделяющих яд или слизь; верхняя кожа характеризуется тонкой и рыхлой тканью, особенностью, затрудняющей отделение ее от нижней кожи, так как при этом она в полном смысле расползается.

Многие виды обладают способностью изменять цвет; можно наблюдать, что их кожа до известной степени, нередко даже совершенно, подходит под цвет окружающей обстановки, и достоверно также, что чувственные возбуждения, например половые и всякие другие, могут выражаться изменением цвета, но до сих пор еще достаточно не установлено, играет ли в этом случае какую-нибудь роль воля животных.

Строение позвоночника чрезвычайно просто, голова сильно сплющена, так как небные и скуловые кости очень удлинены и глазничные впадины лежат почти горизонтально, затем следует заметно сплющенный череп, потом шея только тем и выражающаяся, что в ней можно различить один шейный позвонок — атлант. Спинной хребет состоит из 7, очень редко из 6 позвонков, которые, ввиду отсутствия различий между грудными и брюшными позвонками, не требуют дальнейшей характеристики. Крестцовый позвонок имеет два круглых или плоских треугольных отростка, посреди которых прикрепляется длинный прут хвостца, а по бокам таковые же округленные снизу и сзади тазовые кости. Передние конечности сочленяются с хрящевым пояском, прикрепляющимся к позвоночнику мягкими частями. Пояс состоит снизу из передней и задней ключиц и грудной кости, распадающейся на несколько частей. Ребер у земноводных нет, за исключением одного семейства дискоязычных, так как собственно ребрами длинные поперечные отростки позвонков назвать нельзя. Локтевая и лучевая кости сливаются в одну, обе берцовые точно так же; часть плюсневых костей соединяется, образуя следующий отдел ног, соответствующий «плюсне» птиц, причем две длинные кости являются прыгательными и пяточными костями. У многих лазающих лягушек встречаются так называемые придаточные суставы, маленькие косточки, находящиеся всегда между предпоследним и последним суставом как передних, так и задних ног; они служат для удерживания падающего при прыжке тела и таким образом ослабляют силу падения. На верхней челюсти обыкновенно, на сошнике же часто, а на небных костях и нижней челюсти в исключительных случаях имеются маленькие крючковатые зубы. Язык редко прирастает совершенно к нижней части рта, большей же частью укреплен своим передним концом в переднем углу нижней челюсти, задний же конец его свободен, так что язык может выбрасываться наружу. Пищевод короток, желудок длинный и кожистый, кишечник имеет мало завитков. Из почек идут мочеточники в особый резервуар, рассматриваемый как мочевой пузырь; моча представляет собой жидкость, по чистоте близкую к воде, без ощутимого вкуса, и, без сомнения, служит у всех земноводных столь необходимой запасной влагой на случай сухого времени. Отсюда уже мочеточники идут в клоаку. Почти все бесхвостые земноводные имеют очень большие мешковидные легкие и хорошо развитый объемистый голосовой аппарат, весьма нередко имеющий заметный гортанный язычок и часто снабженный особым непарным или парным горловым мешком или резонатором, открывающимся внутрь или наружу и служащим для усиления голоса. Мозг в сравнении с малой величиной тела довольно объемист.

За исключением полярных областей, бесхвостые земноводные являются космополитами, не отсутствуют ни в одной части света, даже ни в одном поясе широты и долготы и достигают своего наибольшего развития в тропических странах. У нас некоторые виды, особенно самцы, осенью снова зарываются в ил прудов и проводят там все холодное время года в непробудной спячке. В южных странах сухое время года также вынуждает этих животных прятаться[369]Целый ряд приспособлений имеют земноводные и для переживания засухи. Самой интересной чертой крапчатой лягушки ( Pyxicephalus adspersus ), например, является ее способность в период жаркого сезона обильно выделять кожную слизь, которая, подсыхая, превращается в специфический, достаточно герметичный кокон. Внутри такого кокона, погруженного в грунт, и оказывается лягушка, только ноздри этого животного торчат наружу. Аналогичный механизм переживания неблагоприятных условий выработали и некоторые представители свистунов Leptodactylidae ), в частности — Lepidobatrachus spp. Во время летних засух ряд видов (например, североамериканские лопатоноги — Scaphiopus spp. ) впадают в спячку, снижая обмен веществ и потребление кислорода на 80 %. А если следующее лето проходит без дождей, то они увеличивают длительность спячки еще на год. Во время такого анабиоза лопатоноги начинают «питаться» белками своего тела, используя для этого второстепенные мышцы, а самки «съедают» даже сформировавшиеся в яичниках собственные яйца. Некоторые виды австралийских жаб ( Myobatrachidae — Notaden nichollsi, Neobatrachus wilsmorei ), живущие в аридных областях Австралии, способны запасать воду в мочевом пузыре, причем аборигены используют эту жидкость для питья во время переходов по пустыне. Встречаются пустынные виды, которые в засуху зарываются в почву на глубину 30 см, имея запас воды не только в мочевом пузыре, но и в подкожных полостях тела, в результате чего они выглядят как бы раздувшимися, а их легкие доходят почти до конца тела. Так, пустынная австралийская плоскоголовая рукопалая лопатница ( Cyclorana platycephala ) накапливает в лимфатических мешках такие объемы воды, что они составляют половину массы тела.
, но здесь они перезимовывают не только на значительной глубине под поверхностью земли, куда только могут забраться, пока почва илистая, но и, подобно другим европейским видам, самкам и всем молодым формам, зарывающимся в ил, проводят зиму в земляных норах, под каменьями, в дуплах деревьев, в трещинах и между корнями деревьев. В этот период вынужденного покоя вплоть до наступления благоприятного времени года лягвообразные питаются за счет собственного питательного материала, именно накопленного в их печени. С наступлением весны они появляются одновременно, внезапно и массами, так что нет ничего удивительного, что несведущие люди объясняют появление бесчисленного множества этих животных, на присутствие которых день назад не было и намека, падением их с неба с первыми дождями после зимы. Основной чертой образа жизни всех бесхвостых земноводных, живущих у воды или на воде, является высокая плотность населения не небольшой территории; однако они никогда не вступают в тесное общение между собой, как это имеет место у вышеорганизованных позвоночных; каждое живет само по себе, нисколько не помышляя о других. Лягушки, живущие на деревьях или около них, и жабы соединяются в настоящем смысле этого слова только в пору спаривания, и если в другое время на одном месте замечают одновременно действительно большое скопление таких животных, то такое сборище исключительно объясняется или особенно подходящими условиями для их жизни, или присутствием обильной для них добычи. Преимущественной пищей бесхвостых земноводных служат насекомые, червяки, улитки; они едят также рыбью икру и мелких рыбешек. Крупные виды этого отряда решаются преследовать даже мелких млекопитающих и птиц. Одна крупная лягушка, живущая на Соломоновых островах (Discodeles guppyi), длина самцов которой равняется 10, самок — 21 см, считая от конца рыла и до заднепроходного отверстия, питается исключительно крупными раками. Как настоящие хищные животные, бесхвостые земноводные питаются только живой и лично пойманной добычей и нисколько не стесняются приносить в жертву своей прожорливости молодых животных их же вида или же по крайней мере близкородственного. Некоторые квакши, например австралийская золотистая квакша (Litoria aurea), по Креффту, питаются почти исключительно другими земноводными, а именно теми же древесными лягушками; южноамериканские рогатые жабы и многие индийские чесночницы также обыкновенно едят только мелких лягушек; наши же крупные зеленые лягушки и жабы при удобном случае ведут себя не иначе.

Из всех жизненных отправлений этих животных наиболее достойно внимания их оплодотворение. Та заботливость по отношению к своему потомству, о которой я уже говорил, относится преимущественно к членам этого отряда. У многих бесхвостых земноводных самец играет важную роль в размножении не только как оплодотворитель яиц, но и как помощник при выпускании их и даже как воспитатель. Число яиц, откладываемых самкой, часто бывает очень велико, благодаря чему беременная самка перед кладкой становится необыкновенно толстой, так как яйца достигают своей полной зрелости еще в теле матери и совершенно наполняют яйцеводы. Во время откладывания икры самец в полном смысле слова является помощником самке. Он садится к ней на спину, обхватывает ее своими передними ногами у бедер, в зависимости от вида животного, и так сдавливает тело, что благодаря этому нажиманию яйцеводы освобождаются от своего содержимого. Эти объятия у серых, проворных и других лягушек могут закончиться смертью самки. Герон-Руайе доказал, что при продолжительном нажимании больших пальцев самца, последние иногда совершенно протыкали грудную клетку самки[370]Трудно поверить в достоверность доказательств Герон-Руайе, однако в порыве репродуктивной активности возбужденные самцы многих лягушек действительно прочно обхватывают любой движущийся предмет, в том числе даже неодушевленный. Объятия могут продолжаться до суток. Они бывают настолько крепкие, что иногда наносят самке травму: кожа рвется, а площадь содранной поверхности может достигать четырех квадратных сантиметров. Аналогичным образом они нападают и на иных позвоночных животных. Известен случай, когда девять самцов травяной лягушки, обхвативших ондатру, практически утопили ее. Многие самки лягушек погибают в брачных объятиях самцов.
. При выходе яйца еще в яйцеводе окружаются слизистой оболочкой и оплодотворяются самцом тотчас после выхода. Превращение личинок, которых теперь научились различать по ротовым частям и по положению заднепроходного отверстия, во взрослых животных совершается уже описанным способом, причем следует отметить, что сначала появляются задние конечности, а хвост, остающийся у саламандровых, у бесхвостых мало-помалу укорачивается и наконец совершенно исчезает. За исключением повитухи, все личинки европейских земноводных, по исследованиям Тиле, имеют особые придатки, лежащие на нижней части вблизи рта; положение и форма этих придатков служат у некоторых видов отличительными признаками. Эти образования свойственны исключительно головастикам и остаются всего 1–2 недели, пропадая после этого совершенно бесследно. Эти прицепки имеют железистый характер и выделяют жидкость, которая и служит для прикрепления личинки; они не являются присосками и не имеют никакого отношения к дыханию. В дальнейших стадиях развития личинка вместе с организацией рта приобретает губообразные утолщения со своеобразными роговыми зубами, которые и служат временными органами прикрепления. По опытам Юнга, одной растительной пищи недостаточно для того, чтобы головастик развился в лягушку; для этого необходимы еще и белковые вещества, в которых, впрочем, редко бывает недостаток в донном иле тех вод, где живут личинки лягушек. Все личинки лягушек питаются различной смесью разложившихся животных и растительных веществ. Превращение длится 3, 4, 5 месяцев и дольше, после чего лягушата, походя формой на своих родителей, покидают воду и начинают вести образ жизни взрослых.

Таково обычное правило, но дело не обходится без исключений. По Флетчеру, австралийские бесхвостые земноводные, за исключением двух видов Pseudophryne, откладывают свои яйца обыкновенным образом, но время откладывания икры не у всех одинаково коротко и не столько зависит от времени года, как это 450 бывает у европейских лягушек, сколько связано с дождями, идущими в Австралии весьма неравномерно. У известных видов, впрочем, период размножения падает на определенное время, но икру можно находить круглый год.

Точно так же различные бесхвостые земноводные относятся к выбору воды. В то время как одни откладывают яйца в прудах, канавах и лужах, которые содержат воду, по крайней мере во время развития их личинок, другие довольствуются более незначительным количеством воды, собирающейся между листьями или в дуплах деревьев, иные же вовсе не кладут яйца в воду. Соленая или полусоленая вода препятствует развитию; уже в воде, содержащей только одну сотую часть поваренной соли, все зародыши, по опытам Раубера, погибали; однако Юнг при меньшем содержании соли в воде наблюдал развивавшихся лягушат. В этом отношении самыми крепкими и умеющими приспосабливаться к условиям являются зеленая жаба и зеленые лягушки. В зарослях кустарников, вдоль песчаных берегов Бразилии, по наблюдениям принца фон Вид, день и ночь слышатся громкие не одинаково сильные, глухие и обрывистые, но частые голоса одного вида лягушек, носящего название «сапо», и если идти на этот голос, то находишь животное между листьями бромелий, в которых всегда собирается вода, остающаяся даже во время самой сильной засухи и жары в виде черной грязной жидкости; но после продолжительного дождя вода становится чистой и обильной и даже может быть употреблена для питья. «В таких скоплениях воды в листовых пазухах растений вышеназванная лягушка откладывает свои яйца, что мы, к удивлению, и встречали, когда в январе, чувствуя недостаток в воде и изнуренные зноем, отыскивали эту воду и наполняли ею наши сосуды для питья. Впрочем, маленькие, уже вылупившиеся головастики нам не мешали пить эту воду, так как мы процеживали ее через платок и прибавляли немного лимонного сока и сахара, утоляя этим напитком свою жажду, когда в полуденные часы знойного январского дня, совершенно изнуренные путешествием, мы располагались в удушливой тени кустов на отдых. Можно перевернуть листья бромелий, откуда слышится крик этих лягушек, и вылить оттуда воду вместе с насекомыми и рачками (последние тоже благополучно живут здесь), сапо же залезает все глубже и глубже между листьев и сидит так крепко, что, для того чтобы отыскать ее, нужно отрывать листья один за другим. Другие лягушки совершенно удовлетворяются дуплом какого-либо дерева, где они находят довольно пространства и имеют достаточно времени для полного превращения их личинок». «Я несколько раз был разбужен, — рассказывает Шомбургк, — резким мычанием, имевшим много сходства с мычанием коровы, повторяемым после коротких правильных промежутков; это мычание возбуждало во мне самые странные догадки по поводу обладателя этого совершенно чуждого для меня голоса. С нетерпением я ждал возвращения туземцев. Получив на свой вопрос ответ, что мычание издавалось лягушкой, я думал, что людям захотелось подурачить меня, однако, несмотря на мои сомнения, карибы настаивали, что это была лягушка конобо-ару, водящаяся на известном виде деревьев, стволы которых внутри пустые и наполнены водой, в чем они и предложили мне немедленно убедиться самому. Я тотчас же пошел в ближайший лес низменности, и вскоре мы уже стояли перед одним видом из семейства липовых с крупными листьями; деревья эти я еще нигде не встречал, а при ближайшем исследовании определил за новый род (Bodelschvingia). Одна из особенностей этого дерева заключается в том, что ствол, достигнув известной толщины, делается внутри полым. Один из индейцев залез на дерево, чтобы заткнуть круглую дыру в сучке, находившуюся на высоте около 12 м, после чего принялись за дело и все остальные, и дерево было повалено. Пустой ствол был обильно наполнен водой, в которой мы нашли если и не самого нарушителя нашего покоя, то около 20 штук его головастиков. Наши поиски за отцом или матерью их на этот раз были бесплодны, и я должен был отложить свои поиски до наступления ночи, когда, по уверению моих спутников, можно вновь найти эту лягушку по мычанию. Я должен сознаться, что давно не дожидался вечера с таким нетерпением, как в этот раз. Было, вероятно, 9 часов, когда среди глубокой тишины снова раздался голос лягушки. Захватив факел, я, в сопровождении одного кариба, поспешил на голос, который и привел меня к тому же поваленному дереву. Яркий свет факела, по-видимому, ослепил животное, и оно спокойно позволило взять себя. Это была красивая и крупная местная лягушка».

Еще интереснее условия, в которых совершается превращение западноафриканской лазающей лягушки. В Камеруне в последние дни июня на листьях низкого дерева, стоявшего наполовину в воде, Бухгольц видел несколько довольно крупных белых шаров, оказавшихся при ближайшем осмотре рыхлой, отвердевшей в воздухе, пенистой массой, и полагал найти в них какое-либо насекомое. Он был немало удивлен, найдя вместо последнего свежевылупившихся из яиц головастиков, находившихся в жидкой белковой массе в довольно большом количестве. При подробном осмотре он заметил и яйца, хотя разбросанные по всему тестообразному комку, но все-таки очень многочисленные, раньше ускользнувшие от его внимания благодаря их прозрачности. Чтобы проследить дальнейшее развитие, этот ученый взял пенистый комок к себе домой и заботливо сохранял его на тарелке. Через некоторое время он убедился, что в течение 3–4 дней из большинства яиц вылупились личинки, причем большая часть пенистой массы обратилась в жидкость. С этих пор молодые животные плавали в этой жидкости, получили длинный вилообразный хвост и жаберные ветви и вели себя совершенно как обыкновенные головастики, причем, перенесенные в воду, продолжали развиваться обычным путем. Следовательно, пенистая масса, очевидно, соответствовала студенистой слизистой оболочке, в которой в других случаях мы видим икру лягушек, отложенную в воде, но, видимо, масса эта не в состоянии прокормить личинку более одного дня после вылупления, и дальнейший рост должен продолжаться уже в воде. Бухгольц предполагает, без сомнения совершенно основательно, что молодые личинки вместе с жидкой массой смываются дождем с ветвей деревьев в воду и таким образом попадают в эту родную и гостеприимную для всех земноводных стихию. Начиная с упомянутого времени и до июля, вышеназванный натуралист наблюдал такие же пенистые массы на различных других прибрежных деревьях, и часто на высоте 3 м и выше такие массы слепляли собой несколько листьев.

Виновницей этих комков икры Бухгольц считает бурую лазающую лягушку (Chiromantis rufescens), принадлежащую к семейству настоящих лягушек и водящуюся на тех же деревьях. Так как откладывание икры всегда совершалось ночью, то проследить его было очень трудно. Наконец рано утром наш натуралист был чрезвычайно обрадован, найдя одну лягушку у самой икры. Объемом своим масса равнялась величине отложившей ее самки, но была еще полужидкая, с вязкой пенистой оболочкой и застыла на воздухе только по прошествии дня. Совершенно так же описывают кладку икры у Philomedusa iheringi, одной бразильской представительницы семейства квакш, и у одной японской веслоногой лягушки (Rhacophorus schlegeli), которые, как и африканская лазающая лягушка, живут, по-видимому, исключительно на деревьях.

Однако после отложения яиц не все бесхвостые земноводные перестают принимать участие в своем потомстве; напротив, есть такие виды, у которых как самцы, так и самки играют особенную роль. Самки некоторых видов имеют на спине мешок или ячеистую кожу, служащие для воспринятия оплодотворенных яиц, а также надежным приютом головастиков в их раннюю пору развития. Этот мешок или ячеистая кожа наполняются самкой яйцами, или самец наматывает на свои бедра и заднюю часть тела студенистые шнуры икры и таким образом берет на себя обязанности матери[371]В первом случае речь идет о суринамской пипе ( Pipa pipa ), во втором — о жабе-повитухе ( Alytes obstetricans ).
. У первых бесхвостых земноводных молодые часто проводят всю личиночную жизнь в этом мешке или ячейках, у последних — самец волочит за собой икру только до вылупления личинок и затем оставляет ее в воде, где молодые головастики и развиваются далее. О попечениях и заботах о своем потомстве других видов мы не раз еще будем говорить на следующих страницах[372]Многие виды земноводных имеют специфические приспособления для охраны кладок («гнезда», подкожные сумки и т. д.). Для других забота о продолжении рода связана со значительным объемом потомства (по принципу «кто-нибудь да выживет»). Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки и жабы откладывают 7–10 тыс. яиц.
.

У бесхвостых земноводных превращение головастиков также может быть задержано различными и даже чрезвычайно незначительными обстоятельствами. Так, Мартен получил в ноябре и даже 17 декабря живых личинок чесночниц, живших вместе с другими подобными им личинками в пруду с таким отвесным берегом, что они не могли оставить воду, и очень вероятно, что это и задержало их развитие; однако, может быть, в этом случае все зависело от недостатка животной пищи. Холодная погода или очень холодная вода задерживают развитие личинок. Это факт установленный. Так называемые исполинские личинки, длиной 80 см или более, встречаются среди немецких земноводных только у чесночницы, повитухи и у озерной лягушки. Головастики лягушек, развивающиеся в высоко лежащих горных бассейнах, нередко бывают вынуждены зимовать, не закончив своего превращения, и могут покинуть воду только ближайшей весной. По Камерано, это обыкновенно случается с теми лягушками, местонахождение которых лежит выше 1800 м.

Бесхвостых земноводных следует причислить в большинстве случаев к живым и бодрым животным, которые, так же как и другие земноводные, ведут ночной образ жизни; однако часть их проявляет активность и днем, чего мы не встречаем у других отрядов этого класса. Подвижностью своей они превосходят всех своих родичей: ходят лучше, прыгают сравнительно большими скачками и необыкновенно ловко; австралийские квакши (Litoria) нередко делают прыжки в рост человека, почему Креффт назвал их «кенгуру между лягушками»; малайские веслоногие лягушки (Rhacophorus) могут поспорить с летягами благодаря необыкновенно развитым плавательным перепонкам, служащим им парашютом во время прыжков[373]Механика движения бесхвостых земноводных сейчас изучена относительно хорошо. В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, «полет» и приземление, первая и последняя из которых длятся всего 0,1 секунды. Для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от земли, точки их приложения переносятся ближе друг к другу (происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей). Маневренность полета во многом определяется способностью совершать «асимметричный отскок» в результате раннего отрывания от земли одной из конечностей, что и позволяет менять направление движения. Все эти преобразования привели к достаточно эффективному способу передвижения. Ha преодоление сопротивления воздуха в «полете» жабы и лягушки тратят менее 2 % энергии.
. Плавают и ныряют бесхвостые земноводные превосходно; они могут также оставаться целый час на дне, задержав дыхание; они зорко видят, хорошо слышат и обоняют, несмотря на видимую нечувствительность, не лишены способности к осязанию, а равно и чутья, причем, весьма вероятно, обладают, хотя и в незначительной степени, чувством вкуса. В то время как у других сородичей их по классу трудно найти хотя бы следы высшего проявления умственных способностей, бесхвостые земноводные, наоборот, проявляют способность распознавать местность; опыт развивает в них умение различать предметы, развивает память и сообразительность; они становятся осторожными и пугливыми по отношению к другим животным, даже, если нужно, проявляют некоторую хитрость при избежании опасности или ловли добычи. Свои громкие крики они, видимо, издают с наслаждением, что можно заключить по их хорошо развитому слуху и вечерним музыкальным упражнениям. Благодаря всем этим качествам бесхвостые земноводные обращают на себя наше внимание более всех других сородичей. Невольно приходишь к убеждению, что это — бодрые и жизнерадостные животные, с наслаждением предающиеся проявлению своих чувств, выражающие это наслаждение громкими криками и старающиеся своими голосами дать знать всему окружающему миру о своих чувствах.

Голоса их, правда, не так разнообразны, не так богаты звуками, не так звонки и изменчивы, как пение птиц, но во многом не уступают голосам большинства млекопитающих и во всех отношениях превосходят голос гекконов. В их голосах можно услышать все переходы от громкого мычания и до чирикания, от пронзительного свиста и до глухих стонов. Одни издают резкое кряхтение, звучно перекликаются другие, словно кузнечики стрекочут третьи, а иные ревут как быки; огненные жерлянки заливаются отрывистым колокольчиком, а крик прудовой лягушки переливает всевозможными голосами. В девственных лесах Южной Америки крики бесхвостых земноводных относятся к самым характерным звукам; в тропических странах Азии, Африки, в Австралии и даже в Европе мы замечаем то же самое. Словно крик какой-то неизвестной птицы, раздается ночью крик зеленой жабы (Bufo viridis) западноазиатских степей, словно удары бубен, раздаются крики одной лягушки, водящейся в центральной Африке. Другая лягушка из тех же мест издает глухой гул, похожий на звук струны контрабаса; одна форма лает, как собака, а иные пищат, как волынка. Голос одной из южноамериканских форм свистунов или зубатых жаб (Pseudop Paludicola falcipes), по словам Гензеля, подражает сверчку, крик другого вида (Physalaemus biligonigerus) похож на редкие рыдания, которые звучат, подобно отдаленному крику маленького ребенка, или может быть принят за трещание цикады; крик третьего вида есть звонкое бульканье, подобное тому, которое слышится при выливании воды из сосуда с узким горлышком; крик одной жабы есть трель самых низких нот; голос одной квакши напоминает собой звук маленького колокольчика, голос другой — подобен звукам удара молотка о жесть. Одним словом, каждый вид кричит по-своему; как бы ни неприятны были эти звуки для нашего уха, они все же всегда и везде есть выражение если и не веселого настроения, то все же удовольствия, испытываемого животным, и громче всего бывают в ту пору, когда в теплую погоду в воздухе начинает пахнуть дождем.

Наряду с их беззаботной веселостью, свойственной всем бесхвостым земноводным, даже ненавистным жабам и крикуньям жерлянкам, они заслуживают нашего расположения своей безвредностью, даже полезной деятельностью, значение которой мы еще так мало ценим. Только крупные виды могут временами приносить нам незначительный вред; все остальные приносят нам, вероятно, больше пользы, чем преследующие их животные. Мясо их также неплохое; это знают не только французы, по кулинарной части задающие тон другим нациям, но и жители Амбо в юго-западной Африке и даже туземцы Австралии, которые с факелами ловят ночью сотни древесных лягушек одного вида и с удовольствием едят их. Знали ли, задает вопрос Креффт, у которого я и заимствую последние данные, злополучные Бурке и Вилльс, погибшие от голода во время своего научного путешествия в глубь Австралии, какое спасительное средство представляли для них лягушки? Но, быть может, эти жертвы науки придерживались общего для всех нас мнения и даже перед лицом смерти отказали себе в столь же вкусном, как и здоровом блюде, которое можно приготовить из лягушечьих бедер.

Буланже, классификации земноводных которого мы будем придерживаться, подразделяет бесхвостых земноводных на два подотряда — язычных и безъязычных. Язычные, к которым принадлежит наибольшее число ныне живущих лягушек и жаб, имеют язык и отличаются от безъязычных еще тем, что на их небе с каждой стороны имеется обособленный выход внутреннего ушного отверстия — так называемая евстахиева труба. Насколько известно, все лягушки этого подотряда на последнем этапе личиночной стадии имеют только одну дыхательную трубку (Spiraculum), отверстие которой лежит на левой стороне тела. Одни дискоязычные являются в этом случае исключением, заслуживающим внимания, и дыхательная трубка у них лежит посередине груди.

Язычные, в свою очередь, по организации плечевого пояса весьма резко разделяются на две группы. Лягушек, принадлежащих к первой группе, мы назовем неподвижногрудыми: они характеризуются неподвижностью своего грудного пояса. Лягушки второй группы — подвижногрудые имеют грудной пояс, допускающий боковые движения. К неподвижногрудым относятся настоящие лягушки (Ranidae), древолазы (Dendrobatidae) и др.

К семейству Ranidae принадлежит род рогатые лягушки (Ceratobatrachus) с одним только видом, угловатой лягушкой (Ceratobatrachus guentheri) с Соломоновых островов, следовательно, из области германского протектората. Голова у этой лягушки треугольная, сплющенная, необыкновенно большая, с рылом, вытянутым в кожистое острие, которое и служит органом осязания; такие же острые кончики украшают также и треугольные веки, конец спины над заднепроходным отверстием и пяточное сочленение. Зрачок имеет яйцевидную форму и лежит поперечно; язык назади свободен и глубоко выемчат; сошник покрыт зубами; барабанная перепонка велика и лежит свободно, — итак, у них имеются все признаки, свойственные настоящим лягушкам. Кроме уже упомянутых накожных наростов эта удивительная лягушка украшена более или менее многочисленными складками кожи, которые обычно располагаются на голове поперечно, по спине же вдоль, как направо, так и налево. Затем нередко имеется узкая, зубчатая кожистая лопасть, окаймляющая наружный край передних и задних лап и голени. Вся нижняя часть тела покрыта нежными, зернистыми бородавочками. Вид этот представляет различные разновидности по величине и форме своих кожистых придатков, причем чрезвычайно походит своей окраской на цвет окружающей обстановки. Основной цвет верхней части тела может быть желтоватым, красноватым, буроватым, серым или оливковым, причем самый рисунок также бывает темнее или светлее. Однако задняя часть верха бедер всегда бывает темной, частью совершенно черной; то же самое нужно сказать о нижней стороне голени и лапы. Горло и брюхо покрыты мраморным рисунком из более или менее многочисленных темно-бурых пятен и зигзагов; плечи и пах яркого желтого цвета; конечности украшены темными поперечными линиями. Максимальная величина самца 7,5, самки 8,6 см.

Угловатая лягушка (Ceratobatrachus guentheri)

Гюппи первый открыл эту оригинальную лягушку, найдя ее в 1884 году на некоторых островах из группы Соломоновых, а Буланже познакомил нас с этим земноводным. Об образе жизни угловатой лягушки мы знаем еще довольно мало. Первый из упомянутых натуралистов называет ее весьма обыкновенным животным на всех упомянутых островах, говорит, что она настолько подражает своей окраской окружающей обстановке, что один экземпляр был добыт им совершенно случайно: желая опереться, Гюппи положил руку на нарост коры, и вместо последнего рука его схватила лягушку. Но наибольший интерес, возбуждаемый этой формой, заключается в том, что развитие ее, как у антильской лягушки, завершается в замечательно крупном яйце, из которого животное вылупляется уже четвероногим лягушонком.

Семейство настоящие лягушки (Ranidae)

У семейства настоящих лягушек зубы имеются только на нижней челюсти; поперечные отростки крестцового позвонка имеют цилиндрическую форму, к концу слабо или совсем не расширяясь. Грудной пояс у отдельных родов мало различается, зато форма последнего сустава пальцев бывает изменчива, будучи или просто заостренной, или треугольной, или Т-образной, или же Y-образной, или даже когтевидной, как у древесниц. Позвонки на переднем конце выемчаты, хвостец сочленяется с крестцом двумя мыщелками, ребра отсутствуют. 22 рода, различаемые в этом семействе, имеют зрачки, расположенные вертикально или горизонтально, концы пальцев передних ног бывают или остры или снабжены прицепками, наконец, у них могут присутствовать или отсутствовать между пальцами плавательные перепонки, причем в одних случаях они натянуты между всеми суставами или же только между основными.

Большинство форм этого семейства претерпевают обычное превращение в воде, проходя в ней стадию головастика, но есть исключения, выражающиеся в том, что часть или все развитие личинки протекает в особенно крупном яйце. Такое исключительное развитие свойственно виду Discodeles opisthodon, о котором речь еще впереди, и, может быть, еще виду Cornufer solomonis с Соломоновых островов, яйцо которого бывает 5 мм в поперечнике.

Настоящие лягушки массами живут в водах умеренных и жарких стран, следовательно во всех частях света, за исключением, впрочем, Австралии. Их встречаешь всюду, где есть текучие или стоячие воды, их ночные концерты слышатся отовсюду, где только место благоприятствует их жизни, так как наши зеленые лягушки и родственные им виды живут и в долинах и на высотах, как на текучих, так и на стоячих водах, при том только условии, чтобы последние не были слишком солеными. Немало и таких форм в этом семействе, которые, подобно квакшам, держатся в воде только в пору спаривания, но после него живут на влажных лугах, в полях и лесах, быть может, без всякой определенной цели, проводя свой отдых там, где застанет их день, и с наступлением сумерек снова продолжая свои странствования. Многие роды и виды живут также на деревьях, подобно настоящим квакшам, от которых по внешнему виду почти не отличаются. Странно звучит концерт таких лягушек для уха чужеземца, впервые вступившего на почву другой части света, так как к звукам, слышанным им еще на родине, присоединяются новые, чуждые, виновниками которых он хотя и признает сразу лягушек, но в звуках этих все же услышит чрезвычайно много своеобразного. Последнее и дало повод как первым колонистам, так и натуралистам дать характерные названия известным лягушечьим певцам.

Образ жизни лягушек, живущих в воде, везде более или менее одинаков; летом и весной — это бодрая, веселая и шумная жизнь, полная удовольствий, осенью — менее приятные странствования, зимой же — непробудная спячка на дне в иле замерзших или высохших вод, пока теплое дыхание весны не растопит лед или первый дождь не размочит иссушенный и скоробленный солнцем слой ила, и теплота или влага снова не пробудит к жизни глубоко зарывшихся и спящих животных. Как у нас весна одевает землю новым нарядом, так и в тропических странах начало дождливой поры вновь оживляет силы природы. Когда в центральной Африке в губительную знойную пору сухого времени года замолкнет жизнь, засохнет трава, опадет листва деревьев, улетят в более приютные страны птицы и млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные поневоле обречены на покой, — тогда отчаяние овладевает и человеком, и зверем, на долю которых выпадет пережить эту пору; таким тяжелым бременем лежит это знойное время года на всем живущем. Но вот наконец вдали начинают собираться кучки темных облаков, гонимые бурными порывами ветра; они несут с собой живительный дождь на истомленную землю, а с ним и весну. Целые часы длится этот первый ливень; на низких местах образуются ручьи, реки, озерки и целые озера, из которых по крайней мере последние удерживают скопившуюся в них воду в продолжение дня. Но прежде чем небо совершенно очистится, прежде чем высохнут ветви деревьев, уже проснутся спавшие животные. Вечером после первого же дождливого дня из каждой образовавшейся от дождя лужи, из каждого озера, из каждой разлившейся от дождя речки — словом, куда ни обернешься, отовсюду навстречу вам уже раздается «гонк-гонк-гонк». Тысячи маленьких лягушек сидят по берегам, плавают по зеркальной поверхности воды, и можно подумать, что все они, ликуя, приветствуют то время, в которое им позволено наслаждаться жизнью. Тотчас же после пробуждения они приступают к размножению, радостно скачут повсюду, пока их родное место еще полно водой, и исчезают вместе с последней каплей ее. Ливингстон рассказывает, что от бушменов он узнал о зимнем местожительстве одной лягушки и часто находил ее между деревьями в норках, в которых одновременно жили пауки и отверстия которых были затканы паутиной. Знаменитый путешественник высказывает свое удивление, что лягушка могла жить в самом сухом месте страны. Он уверяет также, что вначале, слыша в ночной тишине громкое кваканье этого животного, он всегда надеялся встретить поблизости воду, но часто ошибался в своих расчетах, почему и предположил, что это животное проводит, бодрствуя, и часть сухой поры года. Последнее мнение верно лишь условно, так как мы должны считать, что и в южной Африке засуха бывает лишь зимой и лягушки становятся бодрыми лишь после выпавшего дождя, будучи в некотором смысле возвращены им к жизни. Впрочем, наблюдения Ливингстона сходятся с моими в том отношении, что и маленькие, скоро исчезающие лужи иногда бывают оживлены тысячами этих лягушек. Нечто подобное бывает и в других странах, в которых известные времена года резко отличаются друг от друга; там же, где из года в год под теплым небом преобладает одна и та же погода, веселая лягушечья рать почти беспрерывно занята своим делом, усердно задает свой концерт и не бывает месяца, на который бы не падала пора размножения какого-нибудь вида. В сильно орошенной Южной Америке каждый вечер слышится концерт лягушек и, конечно, после каждого дождя; в сырых низменностях Индии и западной Африки этих животных видишь или слышишь круглый год.

В наших местах лягушки могут очень надоесть главным образом тем, что концерт их очень продолжителен; в других частях света они становятся в тягость своими чрезвычайно громкими голосами. Таким образом, в то время, как виды, живущие у нас, совершенно справедливо следует причислить к полезным животным, лишь в исключительных случаях приносящих незначительный вред, исполинские сородичи того же семейства, живущие в Америке и Индии, нередко посягают на собственность человека, делая жертвами своего хищничества даже утят и гусят. Несмотря на это, лягушки нигде не встречают врагов; ни один народ не смотрит на них с отвращением, которое возбуждает родственные им жабы, так как жизнь и поведение лягушек забавляют многих людей, что, например, так красиво изложено в нижеследующих стихах Ролленгагена, о которых вспомнил Чуди.

Одним словом, человек охотно дружит с ними даже и там, где смотрит на них как на дичь, которую преследует для приготовления вкусного блюда к своему столу.

Что касается размножения, то в существенных его чертах эти лягушки напоминают квакш, с той только разницей, что для откладывания икры они обыкновенно отыскивают настоящие водные бассейны и, следовательно, никогда не довольствуются для своего пребывания незначительным скоплением воды, как это известно про квакш. По этой же причине распространение отдельных видов далеко не одинаково, например серая лягушка доходит в горах до высоты около 2000 м, другие виды, живущие в Гималаях, — до 2850 м и выше, тогда как наша зеленая лягушка свойственна больше долинам. Большинство откладывает яйца просто в воду и более о них не заботится. К описанию развития молоди, к которому также относится все уже сказанное, следует 460 прибавить, что в холодных и высоко лежащих водных бассейнах превращение замедляется, т. е. личиночное состояние длится в два раза дольше того времени, каковое затрачивается особями того же вида, но живущими в более благоприятных условиях. То же самое случается, когда головастиков помещают в небольшой водоем и не доставляют им в достаточном количестве необходимой пищи.

Только в недавнее время страсть содержать животных в клетках простерлась и на лягушек. До тех пор лягушки семейств, живущих у нас, использовались только в опытах ученых, которые, как правило, заканчивались их смертью[374]Лягушки давно уже стали лабораторными животными для генетических, биохимических, биофизических опытов, их также используют в учебных (для приготовления анатомических препаратов) и фармакологических целях. По инициативе французского физиолога и патолога К. Бернара в конце XIX века и студентов-медиков в середине XX века «За участие во многих важных исследованиях» в Сорбонне (Парижский университет) и в Токио лягушке были поставлены памятники.
; в настоящее время тропические формы этих земноводных содержат в особо устроенных клетках. Спустя короткое время эти лягушки, при хорошем уходе, привыкают к хозяину и таким образом становятся такими же домашними друзьями, как и настоящие древесницы.

В настоящее время известно около 140 видов настоящих лягушек (Rana), похожих на нашу прудовую лягушку[375]По современным представлениям род Rana включает 235 видов (32,6 % всего видового разнообразия семейства).
. Все эти лягушки имеют поперечно расположенный овальный зрачок, язык, приросший только впереди, свободный назади, на конце глубоко вырезанный и развилистый, зубы, по крайней мере на сошнике, и обыкновенно заметную, свободно лежащую барабанную перепонку.

За исключением Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии, настоящие лягушки распространены по всему свету. Большинство образом жизни сходно с нашей прудовой лягушкой, которая никогда не отдаляется от воды, и с нашей травяной лягушкой, живущей преимущественно на суше; но существуют и роющие формы настоящих лягушек и даже до известной степени лазающие. Роющие виды узнаются легко, по их сильно развитому ступневому выросту, часто лопатовидно удлиняющемуся и заостренному по краю; этот выступ представляет собой, по-видимому, прекрасное орудие для рытья. Все лягушки, снабженные таким лопатовидным придатком, при помощи которого они могут зарываться по крайней мере на полметра, имеют в то же самое время короткие, плотные, сильные задние ноги, почему и по наружному виду похожи на жаб. Принадлежащие к этому роду лазающие лягушки, все без исключения, на конце пальцев имеют диски, служащие для прикрепления, однако не все настоящие лягушки, снабженные разнообразно развитыми прицепными кружочками, в силу этого оказываются древесными формами. В то время как большинство настоящих лягушек головастиками живут в воде, вид Descodeles opisthodon с Соломоновых островов, по исследованиям Буланже, претерпевает более кратковременное превращение и развитие его протекает в большом яйце, величиной 6–10 мм. Лягушонок этого вида после вылупления не имеет и следа хвоста, лишен наружных жабр, но с каждой стороны брюха снабжен несколькими, обыкновенно поперечными складками, которые могут быть рассматриваемы как остатки наружных органов дыхания. На конце рыла он, как многие пресмыкающиеся, имеет конический зубок, предназначенный, очевидно, для просверливания яйцевой оболочки.

Все пять западноевропейских форм лягушек делятся на две, резко отличающиеся друг от друга группы, «зеленых» и «бурых» лягушек[376]Сейчас зеленых лягушек относят к подроду Pelophylax , а бурых — к Rana .
, причем может случиться, что многие зеленые имеют бурую окраску, тогда как обратного явления не случается, по крайней мере я его еще не наблюдал. Съедобными являются бедра всех наших лягушек, но наиболее вкусны только лапки травяной лягушки, следовательно одной из группы «бурых».

У представительницы «зеленых», съедобной лягушки (Rana esculenta), и ее разновидности, озерной лягушки (Rana ridibunda)[377]Относительно недавно было установлено, что съедобная лягушка ( Rana esculenta ) является видом гибридного происхождения от двух «родительских» видов — озерной ( R. ridibunda ) и прудовой ( R. lessonae ) лягушек. К комплексам таких видов биологи проявляют значительный интерес, так как они помогают понять некоторые эволюционные процессы, происходящие в природе. Виды так называемого гибридогенного комплекса имеют гибридное происхождение в результате кредитогенеза — способа воспроизводства, при котором происходит оплодотворение с последующей эпиминацией (удалением) отцовского набора хромосом в процессе оогенеза (развития яйца). В результате этого из поколения в поколение передается только материнский геном, а отцовский как бы «одалживается» (берется в кредит) на одно поколение. Впервые такое явление было обнаружено на примере рыб рода Poeciliopsis и гибридного комплекса европейских зеленых лягушек (прудовой, озерной и съедобной). В популяциях съедобной лягушки потомству передается только геном озерной лягушки, а геном прудовой «одалживается». Аналогичные гибридогенные комплексы выявлены также в Южной Франции и Северной Испании, в Италии и Сицилии, в Югославии и Греции. В 1991 году немецкий батрахолог (специалист по земноводным) Р. Гюнтер для таких видов ввел в обиход новую таксономическую категорию — клептон (от греч. klepto — ворую).
, задние части щек, без исключения, всегда имеют мраморный рисунок черного цвета со светлым, желтым или белым, напротив, у представительниц «бурых» — серой, или травяной, лягушки (Rana temporaria), остромордой лягушки (Rana arvalis) и прыткой лягушки (Rana agilis) — задние части щек никогда не имеют темного мраморного рисунка.

Наряду с этими главными характерными признаками существует еще целый ряд других, весьма важных отличий в строении тела. Прибавим еще к этому, что самец возле и под нижней челюстью снабжен тянущейся вдоль нее щелью, из которой, с помощью пинцета, легко вытянуть часть пузыря-резонатора; тогда в наших руках мы будем иметь признаки, которые всегда разрешат наши сомнения о том, к какой группе принадлежит данная неизвестная лягушка. Ни один представитель «бурых» лягушек не имеет никакого наружного отверстия пузыря-резонатора.

Брекеке! — брекеке брекеке! — коакс туу! — брекеке бреке-ке! — брекеке кварр брекеке туу! — брекеке брекеке брекеке! — брекеке брекеке брекеке! — брекеке брекеке брекеке брекеке! — коакс коакс! туу туу! — брекеке туу! — брекеке брекеке!

Кого не умилит эта картина, кто возненавидит этих забавных животных?! Правда, Окен говорит, что, находясь вблизи пруда с лягушками, можно подумать, что находишься поблизости от сумасшедшего дома, однако мое мнение, что голоса и кваканье лягушек столь же идут к весенней ночи, как и песнь соловья. В этих концертах, как ни грубы составляющие их отдельные звуки, слышится безграничная радость и действительное единодушие. Стоит только запевале начать свое «брекеке», как остальные лягушки, прослушав молча несколько звуков, присоединяются все на глухом «кварр» и продолжают уже обычным образом квакать далее. С наступлением сумерек начинается общее кваканье. Оно продолжается настойчивее всякой другой ночной песни, и только под утро на пруду становится тише, хотя все-таки нет-нет то один, то другой издает полусдавленные «кварр», словно в виде приятного воспоминания о только что выказанном мастерстве.

Не спорю и не могу обойти молчанием, что слабонервным людям, живущим поблизости населенного лягушками пруда, в конце концов может надоесть слушать все один и тот же концерт каждую теплую летнюю ночь. Однако лично я не могу разделить этого недоброжелательства, так как принадлежу к тем людям, которые, слыша голоса этих воодушевленных ночных певцов, становятся веселее. Полагаю также, что со мной согласится по крайней мере каждый, кто провел свою молодость на лоне природы.

Наша прудовая лягушка (Rana lessonae) — типичный представитель настоящих лягушек. Не включая задних ног, равных 10–11 см, западноевропейская прудовая лягушка достигает длины 6–8 см, а при более обильном питании, как личиночном, так и в превращенном состоянии, даже несколько превышает эту длину. По красивому зеленому фону верхней части разбросаны черные пятна и идут три желтых продольных полосы — одна по хребту и по одной на боках тела; иногда на боках головы тянутся две черные полоски. Нижняя часть тела белая или желтоватая; задние части щек имеют мраморный рисунок черного цвета с желтым. Наиболее свежая окраска бывает после поры метания икры, позднее же становится то темнее, то бледнее, играя более или менее бурыми или серыми тонами; из этих цветов то один, то другой становится преобладающим, а продольные полоски могут быть выражены более или менее ярко. Большие глаза имеют ярко-желтый зрачок и глядят умно. Более крупная разновидность, озерная лягушка (Rana ridibunda), имеет длину тела 10–11, а задних ног 14–16 см; ее задние части щек оливкового или зеленовато-белого цвета с темным оливковым мраморным рисунком. Кроме маленького, мало выступающего ступневого выроста важным отличительным признаком этой разновидности является более удлиненная голень.

Родиной прудовой лягушки является не только Европа, но северо-западная Африка и добрая половина западной Азии. Там она встречается в трех более или менее связанных между собой переходами разновидностях, описание которых завело бы нас слишком далеко. В Китае и Японии живет очень резко отличающаяся разновидность прудовой лягушки (Rana nigromaculata), особенно характеризующаяся очень крупным ступневым выростом, узкими прерывистыми складками кожи вдоль спины и необыкновенно красивой и блестящей окраской. В Германии же наряду с переходными формами к итальянской разновидности (lessonae) с бурой окраской спины водятся только обыкновенные настоящие прудовые и озерные лягушки. В то время как первые из них живут в Германии повсюду, где только нет недостатка в воде, озерная лягушка до сих пор встречалась только в низменностях и в обширных речных долинах, так, она была найдена в озерной системе Шире у Берлина, в провинции и в королевстве Саксонии, например у Дрездена, причем здесь находили экземпляры длиной 17 см и весом 11/4 фунта, в Ольденбурге, Ганновере и Липпе-Шаумбурге, на Майне у Швейнфурта, вблизи Крейцнаха, у Мюнстера в Вестфалии и в некоторых местностях по нижнему Рейну. В Австро-Венгрии, в Польше и далее на восток она является преобладающей формой, и озерные лягушки, живущие у Праги и на Дунае в южной Венгрии, часто очень больших размеров. Около Мантуи, по Лейдигу, они также бывают исполинской величины. В Греции, Малой Азии, Сирии, на Кавказе и в прикаспийских областях они являются единственными представителями зеленых лягушек[378]Ныне на некоторых из указанных территорий описаны новые виды зеленых лягушек.
.

Прудовая лягушка (Rana lessonae)

Любимым местожительством ее служат маленькие, окруженные кустарником озерки, по поверхности которых разбросаны листья водяных лилий, и канавы, удерживающие в себе воду по крайней мере в течение большей части года; к этим местам обитания прудовой лягушки нужно прибавить болота, топи и трясины, на юге же они живут на рисовых полях, которые долго остаются под водой и, подобно вышеупомянутым озеркам, постоянно кишат добычей для наших лягушек. Любительницы теплоты, они стараются пользоваться каждым лучом солнца, почему днем обыкновенно располагаются на поверхности воды, лежа на месте, широко распластав свои огромные задние ноги и высунув над водой голову, или, что для них удобнее, садятся на широкий лист водяного растения, на плывущий кусок дерева, на высунувшийся из воды камень, или кусок прибрежной скалы, или вообще на какое-либо подобное местечко и с удовольствием и наслаждением предаются приятному ощущению теплоты[379]Фактически прудовая лягушка является полуводным видом. Даже потребление кислорода через кожу и легкие происходит у нее примерно поровну (51,2 и 48,2 %, соответственно), правда, выделение углекислого газа осуществляется преимущественно через кожу (86,2 %).
. Если их ничто не беспокоит, они половину дня остаются в одном и том же положении, совершенно не двигаясь; будучи чем-либо обеспокоена или привлечена летящей мимо добычей, прудовая лягушка прыгает сильным и широким скачком в воду, мощно гребя своими лапами, плывет между поверхностью воды и дном, желая скрыться, направляется по слегка изогнутой линии вниз и наконец зарывается в ил. Этим объясняется приводимая Геснером нижнегерманская поговорка: «Лягушка прыгает обратно в ил, даже если сидит на золотом стуле».

При этом, как наблюдал Брухин, с ней может даже случиться неприятный инцидент: передними ногами она может попасть в раскрытую раковину какого-нибудь моллюска, что имеет для лягушки весьма неприятное последствие, так как при всяком подобном беспокойстве чрезвычайно чувствительный моллюск тотчас же захлопывает свою раковину, ущемляя и обрекая на мучения достойное сожаления животное, лишенное возможности сопротивляться. Вообще же мягкий ил является для лягушек самым безопасным и превосходным убежищем от всякого нарушившего их покой и испугавшего их врага, так как они совершенно исчезают из глаз последнего. Однако они никогда не остаются в гостеприимной глубине долее, чем то им кажется необходимым, так как после краткого пребывания они уже вновь поднимаются, медленно гребя, всплывают наверх, высовывают голову из воды, вращают во все стороны своими светлыми глазенками и делают попытку вновь занять свое место. Приближается ли вечер, или наступает после прошедшего дождя прохлада, — все население одного озерка собирается вместе, охотнее всего неподалеку от берега, между растениями, и начинает один из своих вышеупомянутых концертов. Так ведут они себя с середины апреля и до середины, самое большее — до конца октября; это время в наших краях является той порой, которая принуждает их искать убежища на зиму на дне вод — в илу или в каком-либо углублении. Уже в южной Европе прудовые лягушки появляются раньше, исчезают позже, в северной же Африке, там, где воды не высыхают, они не залегают в зимнюю спячку, но из года в год ведут почти один и тот же образ жизни с той разницей, что в пору спаривания квакают оживленнее и настойчивее, чем в другое время.

Прудовая лягушка есть создание довольно одаренное, движения ее исполнены силы и ловкости, поведение некоторым образом свидетельствует о присутствии сознания. Подобно большинству родственных ей форм, по земле она движется только прыгая, при этом, однако, бывает в состоянии делать очень большие скачки и направлять их необыкновенно точно. В воде она плавает с помощью одних только плавательных ног, в особенности если она движется на глубине, так как на поверхности она гребет лапами, постольку поскольку ей это необходимо. Однако с помощью сильного толчка своих плавательных ног она может даже выпрыгнуть из воды на известную высоту ради поимки жужжащего над ее головой насекомого или для того, чтобы занять вышележащее место для отдыха. Чувства ее находятся на высокой степени развития. Зрение имеет довольно значительный кругозор, как то можно уже заключить по хорошо развитым глазам; но и близлежащие предметы лягушка видит хорошо. Об ее слухе настолько ясно свидетельствуют ее вечерние концерты, что в развитости его не может быть никакого сомнения. Обоняние тоже неплохое, и только относительно осязания и вкуса могут существовать различные мнения, так как трудно их проследить. В понятливости ее убеждаются скоро, стоит только подольше понаблюдать, как прудовая лягушка в своем поведении сообразуется с обстоятельствами. Там, где ее никто не беспокоит, она, в конце концов, становится такой доверчивой, что подпускает к себе человека даже на шаг и только после этого уже ускакивает крупными прыжками. Напротив, там, где ее преследуют, она уже издали обращается в бегство и даже тогда, когда лежит где-нибудь на средине маленького озерка, ныряет вниз, если на берегу покажется хорошо известный ей враг[380]Сейчас известно, что прудовые лягушки — территориальные животные. На берегах мелких или на удалении в десяток метров от прибрежной зоны на более крупных водоемах они образуют скопления. Площадь индивидуальных участков у прудовых лягушек невелика (0,4–0,8 м 2 ), но они активно их защищают, издавая специфические крики и совершая атакующие прыжки в сторону пришельца.
. Старые лягушки всегда осторожнее молодых, даже являются, подобно известным нам уже млекопитающим и птицам, предупредительными стражами для молодых, у которых хватает сообразительности догадаться, что самое лучшее для них — это делать то, что делают их старшие собратья. Точно так же они остерегаются животных, могущих быть для них опасными; на озерках, регулярно посещаемых аистом, живущие там лягушки при появлении птицы бросаются в бегство так же поспешно, как и при появлении человека. Свою добычу они нередко промышляют с известной хитростью; подобно хищным животным, они подкарауливают ее, тихо плывут к ней под водой и быстро бросаются, умеют также найтись, если им бывает трудно справиться с пойманной добычей. Так, Науман и Грэфе наблюдали, как одна большая прудовая лягушка, желавшая проглотить маленького лягушонка травяной лягушки, выказала настоящую сообразительность. Она схватила своего маленького сородича сзади, и сопротивление последнего было настолько значительно, что из полуоткрытой пасти хищника, несмотря на все глотательные движения, то и дело высовывалась голова жертвы. Наша прудовая лягушка поразмыслила и пришла к известному решению: повторив несколько раз один и тот же скачок по направлению к дереву, она тем самым ударяла о него свою жертву, оглушала ее и в то же время старалась проглотить. В неволе прудовая лягушка вначале ведет себя очень беспокойно, бурчит, ворчит и безумно прыгает вокруг, но приучается постепенно, в особенности если ее держать вне воды, узнавать своего хозяина и отдавать должную честь мучным червякам. Мало-помалу она проявляет известную привязанность к своему владельцу, берет от него предлагаемую ей пищу, позволяет себя брать и носить на руке, не соскакивая с нее, и, наконец, привыкает даже хватать вместо живой добычи бросаемые кусочки подходящего корма. Гредлер, кормивший пойманных лягушек облатками и кусочками мяса, полагает, что вначале внимание его питомицы на съедобность неподвижных кусочков была вызвана завистью, и, по моему мнению, прекрасно подтверждает этот взгляд тем интересным наблюдением, что и мертвые мухи, часто подолгу лежавшие на поверхности воды, вылавливались лягушками только тогда, когда к ним направлялись другие лягушки. Тот же недостаток несомненно доказывали и те решительные преследования и кусания, которыми иногда награждали друг друга соперники, прежде чем схватить добычу. Что у прудовой лягушки наряду с веселостью и бодростью, наряду с любопытством, пугливостью и прожорливостью ни одно качество не выражено так характерно, как зависть — эта непременная принадлежность и следствие общественной жизни, — установлено наблюдениями Гредлера[381]В описываемых примерах наблюдатели наделяют лягушек (своих любимых террариумных животных) человеческими качествами (в частности, зависть), что логично с эмоционально-психологической точки зрения, но вряд ли согласуется с научным подходом (физиологии высшей нервной деятельности), считающим выражение эмоций характерным лишь для высших позвоночных животных.
.

Если принять во внимание небольшую величину, то нашу прудовую лягушку нужно назвать очень хищным животным. Она удовлетворяется только лично пойманной добычей и питается исключительно живыми животными; то, что не движется, не привлекает ее внимания. Как и все низко стоящие в умственном отношении животные, о жизни других она заключает лишь по их движениям. Испуганно бросаясь в поспешное бегство от приближающегося человека, она не обращает внимания на спокойно сидящего с удочкой рыбака, пока тот не дернет удилище. Это вовсе не невнимательность с ее стороны, это слабое развитие понятливости, что мы замечаем и у вышеорганизованных животных. Сидя, словно в засаде, на своем месте, прудовая лягушка следит за всем, что происходит около нее, внезапно прыгает на приближающуюся добычу, выбрасывает язык и глотает последнюю. Главной пищей ей обыкновенно служат насекомые, по наблюдениям Гредлера, и жалящие формы, вроде ос; кроме того, она питается пауками и улитками, чем и приносит большую пользу человеку. С молодыми ее вида или лягушками родственных форм, именно травяной лягушкой, она не церемонится; все, что только перед ней барахтается, что она может схватить и проглотить, приходится ей по вкусу, как бы ни был велик проглатываемый кусок.

От зимней спячки молодые лягушки при благоприятной погоде пробуждаются уже в начале апреля. К размножению прудовая лягушка приступает только тогда, когда весна уже вполне наступила, следовательно, много позднее, нежели древесные и травяные лягушки; редко это случается в конце мая, большей же частью только в июне. Спаривание прудовых лягушек, как и большинства родственных ей форм, происходит так возбужденно, что, не находя самки своего вида, самец самым решительным образом наседает на других лягушек и даже на рыб, вообще же на живые существа. Однако в жаркое время брачная пора редко длится более 8 дней. Одна прудовая лягушка, которую воспитывал Гредлер, уже в феврале месяце начала выказывать склонность к спариванию и вела себя в это время «далеко не двусмысленно» по отношению к пятнистой жабе и квакше. Такие ошибки наблюдались и у других лягушек. Оплодотворение происходит так же, как и у других лягушек, но длится дольше. Самец страстно обнимает самку и силой объятия передними лапами, а равно и весом своего тела выдавливает из самки яйца; в результате этих объятий, внутренние повреждения у самки бывают так серьезны, что она иногда околевает[382]Такой жесткий обхват самки самцом сейчас принято называть амплексусом. Он бывает настолько прочным, что внешние раздражители порой не могут его разрушить. В фондах Зоомузея МГУ, например, хранятся лягушки, которые не вышли из амплексусного состояния даже при погружении их в 2 %-ный раствор формалина. Порой одну самку серой жабы ( Bufo bufo ) облепляют до 20 особей, образуя вокруг нее копошащийся клубок. В таких ситуациях действительно нередки случаи гибели самок.
. Яйца этих лягушек выглядят светло-желтыми, но с одного края серо-желтого цвета; при проходе через яйцевод они окутываются студенистой массой и затем падают на дно воды, где и остаются лежать. По величине они несколько уступают яйцам травяных и даже древесных лягушек; зато они многочисленнее, и при благоприятной для созревания икры погоде из них развивается стадо личинок, а из последних много лягушат, так что за вымирание этого вида нечего беспокоиться[383]Известно, что самка озерных лягушек откладывает от 670 до 16 400 яиц, диаметр которых 1,5–2,2 мм, при разбухании оболочек — до 8 мм. Объемы кладки прудовой лягушки меньше (400–440 яиц диаметром 1,4–1,8 мм). Личинки этих видов действительно образуют многочисленные скопления, плотность которых в ряде мест может достигать 9000 экз./м 3 воды. Однако из такой массы головастиков до сеголеток доживает лишь 0,5–5,5 %.
. Уже на четвертый день у зародыша замечаются движения, в конце пятого или шестого яйцо лопается и в нем виден трепещущий, средней величины, серо-желтый головастик, а вскоре последний уже начинает плавать. Под лупой можно уже ясно различить глаза и рот. По Лейдигу, личинки, еще будучи безногими, уже могут быть причислены к плотоядным животным, так как они усердно поедают погибших личинок тритонов. Содержимое кишечника головастиков, уже снабженных парой ног, при микроскопическом исследовании состояло из смеси донного ила с многочисленными мелкими ракообразными, водорослями и другими остатками растительных веществ. По истечении месяца развитие начинает замедляться. Когда головастик достигнет 6–7 см длины, он уже имеет вполне сформировавшиеся ноги, но хвост все еще остается длиннее тела, с боков сжат и очень высок. С этого времени он начинает медленно укорачиваться и наконец исчезает совершенно, так что на теле незаметно более ни малейшего нароста; наоборот — сформировавшийся лягушонок выглядит меньше головастика, из которого он только что образовался. Превращение заканчивается по прошествии четырех месяцев; на пятом году жизни лягушка достигает своей нормальной величины, но и позднее продолжает несколько увеличиваться в размерах.

Упомянутые выше половые недоразумения самцов прудовых лягушек, случается, наносят более значительный вред, нежели вообще жадность и прожорливость земноводных животных. Существуют наблюдения, не подлежащие никакому сомнению, что лягушки приносили значительный вред в прудах с карповыми рыбами. По сообщению Шлегеля, Нордман, владелец дворянского поместья, имевший вблизи Альтербурга большой рассадочный рыбный пруд, убедился в этом в 1853 и 1854 годах, когда вследствие постоянно дурной погоды он мог приняться за ловлю зимовавшей рыбы только в конце апреля и начале мая. В одном пруду перезимовало около 12 тысяч полуфунтовых карпов. За несколько дней до вылавливания рыбы один крестьянин рассказал владельцу пруда, что на одном из маленьких прудов он видел плававшего крупного карпа, несмотря на все усилия, безуспешно пытавшегося скинуть с себя насевшую на него лягушку. К немалому удивлению, сомнения Нордмана о правдоподобности подобного рассказа совершенно рассеялись при первой же рыбной ловле. Во время ловли оказалось, что почти на каждом карпе сидело по одной или по две лягушки, впившихся своими передними лапами в глаза или жабры рыбы; упираясь же своими задними ногами, лягушки содрали со спин рыб чешую. Некоторые лягушки сидели верхом в обратном направлении, и все прицеплялись так крепко, что их едва отрывали от рыб рукой. Большая часть красивых племенных карпов была ободрана и так искалечена, что их можно было продать только за ничтожную цену. Около тысячи рыб, которым лягушки повыцарапали глаза, повредили жабры, сильно или совершенно содрали чешую, более уже не могли служить на племя, так как можно было опасаться, что они околеют, по крайней же мере заболеют, но не вырастут. На вторую весну дело не было так плохо, как в первую, но вред все еще был довольно значителен[384]Прудовая и озерная лягушки действительно являются активными хищниками, однако исследования последнего времени опровергли факт нанесения ими серьезного ущерба рыборазводным хозяйствам. Несмотря на то, что в рацион этих видов входят мальки не менее 24 видов рыб, желудок лягушек редко бывает наполнен ими более чем на 5–12 %.
. Редкость таких наблюдений объясняется тем, что пора спаривания лягушек обыкновенно начинается только тогда, когда многие рыбные пруды уже выловлены и племенные рыбы перенесены в другие большие пруды. В последних они также, наверное, страдают от любовных объятий обезумевших лягушек, но таковые случаи там не так бросаются в глаза, как в маленьких прудах.

Озерная лягушка (Rana ridibunda) стала известна только в 1882–85 гг. после исследований Пфлюгера и Буланже[385]Вид был описан П. С. Палласом в 1771 году.
. Рыбак Ноак из Кепеника, годами снабжавший живыми лягушками Германский Физиологический институт в Берлине, уже давно отличал эту форму, называл ее «славным сортом», причем он с первого же взгляда мог отличить эту лягушку от прудовой и наблюдал, что обе эти формы мечут икру в разное время года. В конце мая озерная лягушка уже прекращает отложение икры, тогда как прудовая лягушка только приготовляется к этому.

По Буланже, присутствие обоих родичей и притом столь резко различных между собой форм в одной и той же местности объясняется тем, что разновременное метание икры исключает возможность помесей; я же прибавил бы к этому предположению, что одна из этих форм распространилась в окрестностях Берлина позднее другой.

По словам Бедряги, голос озерной лягушки сильнее, благозвучнее и ниже голоса прудовой лягушки; она издает громкое «уорр-уорр-круу», которое звучит довольно недурно.

Не многие озерные лягушки умирают естественной смертью, большинство кончает свое существование на столе гастронома и в клюве или когтях хищной птицы. Живучесть их необыкновенна. Правда, будучи замороженными и оттаяны, они не возвращаются к жизни, как думали прежде, но зато в состоянии противостоять долгое время сильному зною — факт, имеющий, впрочем, место только на юге[386]Поражает удивительная способность озерной лягушки выживать в самых невероятных условиях. Кроме озер и прудов она встречается в родниках и пещерных водоемах высокогорий, в старицах и оросительных каналах, тростниковых болотах и солоноватых лиманах и даже в горячих источниках с температурой воды до 40 °C и промышленных отстойниках с нечистотами. Она практически единственная из лягушек, оккупировавшая те кварталы крупных городов, где есть вода. Озерная лягушка великолепно плавает, а при пересыхании водоемов способна совершать миграции на расстояния до 12 км.
, так как на севере при подобных условиях они переходят в другие водные бассейны. Даже сильные ранения у них быстро заживают; после смертельных ран они еще могут жить целые часы. Спаланцани отрезал голову у одного сидевшего на самке самца; несмотря на это, последний не разжал передних лап, которыми обнял самку, и только через 7 часов, когда самка перестала метать икру, обезглавленное тело отстало от нее, но движения продолжались еще часа четыре. Наши озерные лягушки имеют опасных врагов среди всякого рода хищных зверей, — они становятся добычей лисиц, выдр, хорьков и водяных крыс; на них нападают крачуны и орлы-крикуны и родственные им птицы, аисты и цапли; форели, щуки и другие хищные рыбы также проглатывают их. У нас люди препятствуют сильному размножению лягушек тем, что вынимают из воды их икру и оставляют ее на сухом месте. Уже в южной Германии и в остальных южных частях Европы этих лягушек усердно преследуют ради их ляжек, представляющих собой поистине лакомое, питательное и здоровое блюдо, а отнюдь не то «противное, нездоровое кушанье, от которого бледнеет тело тех, кто его ест», как утверждает старый Геснер. Правда, и на юге, например в Лигурии, питают отвращение к подобному блюду, но зато есть места, где едят его с большей охотой, например в Ницце и Пьемонте. Насколько ценят это кушанье во Франции, хорошо видно из того, что слово «Grenouiller» отнюдь не значит только «напиваться» или «нализаться», но также и «ловить лягушек», именно «поставлять их на кухню». Ловля лягушек особенно обильна бывает осенью, когда животные становятся наиболее жирными, причем их ловят самым различным образом: с помощью прутьев или бичей, крючков, стрел и сетей. На крючок их ловить очень легко, стоит только в виде приманки привязать красную тряпочку и ею двигать; убивание же лягушек стрелами, пущенными из лука на привязи, является уже делом, требующим большей сноровки, ловля же сетями бывает успешна только вначале, так как лягушки скоро соображают, что их преследуют, и забираются в ил. В Германии довольствуются обыкновенно одними задними ляжками, тогда как в Италии лягушку едят целиком, предварительно выпотрошив. Как уже было упомянуто, озерные лягушки терпят от преследования человека менее, чем травяная лягушка, ляжки которой особенно вкусны и которую легче добыть в больших количествах.

Травяная лягушка (Rana temporaria) достигает таких же размеров, как только что описанный вид, приблизительно 7–9 см, но отличается от него, как мы уже отметили выше, строением тела, окраской и образом жизни настолько, что их положительно никто не путает. Верхние части ее покрыты по бурому или ржаво-бурому фону темно-бурыми или черными пятнами; на висках имеется темное продольное пятно; ноги исполосованы поперек темным цветом; грудь и брюхо, как у самцов, так и у несколько более крупных самок, покрыты по светлому фону ржаво-бурыми пятнами или же имеют такой же мраморный рисунок. Сошниковые зубы находятся не между внутренними носовыми отверстиями, как у прудовых лягушек, но идут назад за линию, которую можно было бы провести от нижнего конца одного носового отверстия до нижнего конца другого. Лапы не имеют таких больших плавательных перепонок, как лапы прудовых лягушек. Рыло тупое, ступневый нарост бывает тупой и небольшой. Родиной травяной лягушки является северная и средняя Европа, начиная от северной Испании и Англии через северную и среднюю Францию, Швецию и всю Германию, северную Италию и Австро-Венгрию до Финляндии, Европейская Россия и Скандинавия до Нордкапа, равно как северная и умеренная Азия. В горах она забирается на высоту 2250 м, например ее находили еще на Гримзэ, близ тамошнего монастыря и на высоких альпийских озерах Сен-Готарда, хотя озера эти часто еще в июле покрыты льдом. То же самое бывает, по словам Лессона и графа Сальвадори, и в пьемонтских Альпах. На юге, по Мехели, и в Венгрии она вообще живет только в горах. Подобное распространение обусловливается относительной нечувствительностью ее к холоду[387]Спаривающиеся особи порой перемещаются к водоему по снегу, когда температура воздуха не превышает 0 °C, а воды — всего лишь 3–4 тепла. Дыхание у них при этом учащенное. Весной лягушки остаются в воде даже в случае возврата морозов и понижения температуры воды почти до 0 °C. Кладки выживают, даже если поверхность воды после икрометания покрывается корочкой льда, которая держится почти неделю.
. В долинах она живет у воды только в пору спаривания, за исключением, разумеется, зимних месяцев; напротив, в верхних горных поясах она до некоторой степени замещает прудовую лягушку, почти не покидая воды, после небольшой прогулки по суше в молодом возрасте. Она просыпается от зимней спячки прежде всех других бесхвостых земноводных, спаривается, когда воды еще не очистились ото льда, и головастики ее вылупляются ранее, чем родственные ей формы начнут свое икрометание. Личинки ее также развиваются быстрее головастиков других лягушек, и, таким, образом она может обитать в странах, где лето длится лишь несколько недель. Прудовая лягушка, оплодотворение которой совершается гораздо позже, а личиночное состояние длится дольше, не могла бы выживать в этих северных странах, напротив, для травяной лягушки короткого лета вполне достаточно, и если холод как-нибудь наступит ранее обычного времени, то она спокойно перезимовывает в непревращенном личиночном состоянии. Метание икры эти лягушки охотно совершают общественно. В долинах пора оплодотворения начинается уже в средних числах марта, если только особенно холодная зима не продержит воды скованными более продолжительное время. Стенструпом и Лейдигом замечено, что самцы перед спариванием имеют голубоватый блеск. Последний также установил, что, за исключением темной окраски и морщинистой кожи боков, постоянных признаков самцов, пришедших в охоту, часто имеется еще яркая голубо-серая окраска в области верхней части подбородка и на горле. Этот голубой налет быстро пропадает, как только животное вынуто из воды. Впоследствии этот голубой налет констатировали и у самцов обоих других бурых видов германских лягушек. Яйца откладываются так быстро, что весь их запас выпускается и оплодотворяется большей частью уже в течение одного часа. Самца почти нельзя оторвать от самки, если он уже обхватил последнюю, и, будучи разлучен с ней силой, он тотчас же возвращается к ней. По наблюдениям Розеля, самка иногда страдает от бурных объятий самца; если последний больше ее, он может раздавить своими объятиями ее тело; этот наблюдатель убедился также, что некоторые самцы скорее позволят себе вывихнуть ногу, нежели оставят самку. При недостатке самок самцы садятся друг на друга, обхватывают мертвых самок, жаб, и если несколько холостых самцов встречают совокупляющуюся пару, они нередко садятся на спарившихся животных, образуя беспорядочную кучу. Яйца травяной лягушки крупнее, чем яйца прудовых, но зато уступают им в численности, откладываются на дно, оболочка их вскоре впитывает в себя воду, а впоследствии она, как мы уже упоминали, снова поднимается на поверхность, образуя там объемистые, компактные слизистые скопления. При незначительной теплоте, господствующей в марте, развитие протекает медленно. Только на 14-й день можно ясно различить личинку; спустя 3, а при неблагоприятной погоде 4 недели они вылезают и плавают кругом, но время от времени возвращаются к оставленному ими слизистому скоплению, быть может с целью питаться им. По Лейдигу, личинки вначале бывают черноватыми и в то время, как бока и брюшко их уже сделались светлыми, спина еще остается темной[388]На мелководьях личинки травяных лягушек образуют огромные скопления, покрывая площадь в несколько сотен квадратных метров. Однако среди головастиков только 70 % доживают до следующей стадии развития (сеголеток). Половой зрелости они достигают через 2–3 года, в природных условиях доживают до 17 лет.
.

Травяная лягушка (Rana temporaria)

Лягушата травяной лягушки в отличие от прудовых в это время часто отдаляются от воды, прыгая по лугам и садам, в полях и лесах, по кустарникам и другим подобным местам, в жаркие дни залезая под камни, между корней деревьев, в норы и другие укромные уголки и выходя на добычу при наступлении сумерек. Эта охота состоит из уничтожения разнообразных насекомых, голых слизняков и тому подобных мелких животных, следовательно, она приносит нам только пользу и, быть может, даже более значительную, чем мы думаем. Свои путешествия травяные лягушки совершают маленькими скачками. Они странствуют по своему району маленькими прыжками; завидя насекомое, они устраивают засаду и поджидают намеченную добычу, но не отыскивают ее. Когда последняя приблизится к ним, они, как молния, бросаются на нее, выбрасывают свой клейкий язык[389]Процесс выбрасывания языка осуществляется в основном за счет лимфатической системы, а втягивание — работой мышц.
и, если лов был удачен, без дальнейшего размышления проглатывают пойманное животное; однако они очень разборчивы по отношению к тем или другим видам, например поедают пчел, ос же выплевывают обратно.

В одном отношении травяные лягушки далеко уступают своим зеленым сородичам: они плохие музыканты. Только в известное время, особенно в пору спаривания, они издают нечто вроде ворчанья и хрюканья, что в благозвучии сильно уступает крику прудовых лягушек, звуки эти издаются как самцами, так и самками. В противоположность прудовой лягушке травяную следовало бы назвать немой, особенно во время летних месяцев, когда она совершает свои дела тихо и без шума. В неволе травяная лягушка ведет себя далеко не так необузданно, как прудовая лягушка, приручается тоже гораздо скорее и вообще лучше приспосабливается к изменившимся обстоятельствам, нежели последняя.

Ни одно бесхвостое земноводное животное не имеет врагов больше, чем травяная лягушка. Ее преследует и стар и млад, как в воде, так и на суше во всех стадиях развития; только тогда она может считаться в безопасности от нападений, когда около конца октября зароется в ил на зимнюю спячку. Впрочем, большая часть самок, по-видимому, перезимовывает на суше, под упавшей листвой и в других защищенных от мороза укромных уголках. Все млекопитающие и птицы, которые питаются пресмыкающимися и земноводными, во всякое время находят в травяных лягушках легкую добычу; питающиеся земноводными змеи направляют свои преследования главным образом против них и, по-видимому, предпочитают их прудовым лягушкам; даже и сии последние уничтожают их, в особенности их личинок; раки также предпочитают их зеленым сородичам. К этому почти неисчислимому полчищу врагов присоединяется еще человек. Благодаря своим тучным бедрам травяные лягушки ловятся и убиваются им еще усерднее, нежели зеленые. Кроме этих понятных преследований часть их делается жертвой безрассудного гонения, и вместе с жабами за те благодеяния, которые они тихо и украдкой совершают на полях и лугах, в лесах и садах, они терпят злую несправедливость, будучи убиваемы из чистого безрассудства[390]Сотни тысяч травяных лягушек ежегодно вылавливаются для использования в научных, учебных и пищевых целях. Только в период с 1982 по 1987 год в РСФСР было отловлено 1650,5 тысячи экземпляров.
; но погибшие тысячи этих животных, к счастью, не уменьшают или едва заметно уменьшают число этих полезных животных. Благоприятная весна может покрыть потери за 10 предыдущих лет.

Остромордая лягушка (Rana arvalis) стала лучше известна нам только в новейшее время. Это очень похожее на травяную лягушку животное имеет в длину 5–6,5 см и отличается от нее острой мордой и жестким сжатым ступневым выростом. Пространство между глазными впадинами уже, нежели отдельное веко, железистые складки боков спины сильно выдаются и почти всегда окрашены сильнее близлежащих частей тела. Насколько похожа болотная лягушка на остальных бурых лягушек, настолько часто резко она отличается от травяной постоянным отсутствием пятен на боках брюха и частым присутствием широкой, светлой, желтоватой или красноватой, по бокам отороченной черным, спинной полоски.

О границах распространения этого вида мы еще не имеем достаточных сведений. На запад этот вид доходит до Рейна и переходит за него, быть может, только в Голландии, а вероятнее, в Эльзасе; на юго-западе он распространяется до северной Швейцарии, на восток же по северной и средней Европейской России, на севере живет в Дании, а в южной Скандинавии является господствующим видом. В очень недавнее время Мехели нашел также остромордую лягушку в приречных долинах и в окрестностях прудов и болот Венгрии и, что весьма интересно, всегда при отсутствии травяной лягушки[391]Ареал этого вида сегодня простирается от Западной Франции до Якутии, причем почти везде остромордая лягушка обычна.
.

Остромордая лягушка (Rana arvalis)

В средней Германии остромордая лягушка живет преимущественно по окраинам топей, поросших осокой, следовательно, в местах, где растут тростник, голубика, болотный молочай и т. п. растения. Здесь она часто встречается в обществе прудовых и травяных лягушек, но, по исследованиям Бетхера, по бассейну Майна попадается реже обоих названных видов.

Как мы уже видели, время метания икры у травяной лягушки приходится на середину марта, у остромордой лягушки оно начинается двумя или тремя неделями позднее.

По Лейдигу, которого мы будем придерживаться в нижеследующих замечаниях, только что развившийся лягушонок остромордой лягушки имеет в длину всего 1,5 см. Голос самца в пору спаривания так же отличается от соответствующего голоса самца травяной лягушки, как их голоса вообще отличны между собой. В неволе остромордая лягушка ведет себя спокойно и, находясь в необычных для нее условиях, со вниманием следит за тем, что происходит возле нее, и не скорчивается тотчас, но скорее, по примеру жабы согнув сильно голову, следит за подозрительным предметом; будучи испуганной, она надувает, подобно жабе и так же часто как последняя, свои бока. К ночи, особенно в бурю и дождь, остромордая лягушка становится очень беспокойной и беспрерывно скачет. По склонности раньше залегать в зимнюю спячку остромордая лягушка, по-видимому, приближается к прудовой лягушке, нежели к травяной.

Как и у травяной лягушки, кожа самца остромордой лягушки во время пребывания в воде в пору течки бывает подернута голубоватым налетом, причем горло заметно синеет и этот голубой налет у остромордых лягушек, по-видимому, бывает еще ярче и наблюдается чаще, чем у других форм.

Прыткая лягушка (Rana dalmatina), одна из самых редких форм в Германии, представляет собой нежное и узкотелое животное, характеризующееся своим острым рылом и чрезвычайно длинными задними ногами. Длина ее тела достигает 5,5–7 см, длина же ее задних ног — 10,5–12 см. Если же мы возьмем лягушку в руки и приложим ее заднюю ногу к боку головы, то пяточное сочленение всегда доходит до конца морды. Барабанная перепонка почти всегда равна величине глаза и находится позади и очень близко от него. Теменное пятно очень темное; от конца рыла вдоль верхней губы и до конца теменного пятна идет беловатая линия; задние конечности бывают обыкновенно поперечно исчерчены, брюхо не покрыто пятнами. Отличительным ее признаком Лейдиг считает также светлый, нежный, приятный для глаза красновато или желтовато-серый основной цвет тела, который то на более, то на менее продолжительное время может исчезать в зависимости от деятельности пигментных клеток кожи. Так, этот натуралист наблюдал некоторых из содержавшихся в комнате лягушек настолько потемневшими при температуре +6 °C, что их можно было назвать черными. Они сделались более светлыми несколько дней спустя.

Прыткая лягушка (Rana dalmatina)

Внутреннее отличие их от остальных бурых форм также очень значительно. Так, у самцов этой лягушки совсем нет внутренних мешков резонаторов, тогда как самцы травяной и остромордой лягушек имеют такие резонаторы под кожей в углу нижней челюсти. Самцы прыткой лягушки все же имеют голос, как о том согласно говорят Томас, Фатио и Лейдиг. Затем семенные нити прыткой лягушки, будучи сходны с таковыми у травяной лягушки, совершенно не похожи на семенные нити остромордой лягушки, с которой прыткая имеет больше общих черт по наружному виду и образу жизни.

Прыткая лягушка весьма распространена; она живет почти по всей Франции, в северной и средней Италии, по всей Австро-Венгрии, где чаще всего встречается около Вены, а, по Мойсисовичу, также в Каринтии и Семиградии; она водится также в Кроатии, Далмации, Боснии, Албании, Эпире, Греции. В этих местностях она живет на лугах, в сырых лесах приречных низменностей и невысоких холмов; всегда держится вблизи ручьев и мелких источников, а в горах поднимается только до высоты в 1300 м.

По Фатио, кожа спаривающегося самца благодаря наполнению лимфатических полостей становится вздутой и рыхлой; по Вольтерсторфу, на шее его появляется такой же голубой налет, какой в пору любви мы видим и у других бурых форм лягушек Германии. Время икрометания у прыткой лягушки, по Томасу, наступает на 6–7 недель позже, нежели у травяной.

Голос самца, по Латасту, очень слаб и состоит только из одного часто и быстро повторяемого крика; звуки, издаваемые этими животными в апреле, напоминали Лейдигу голоса остромордых лягушек. По прошествии поры метания икры ни самцы, ни самки криков более не издают, за исключением одного звука, похожего на писк мыши, который они испускают, будучи пойманы или притиснуты. По де Лилю, прыткая лягушка откладывает комки своих яиц в самую глубокую воду. Яйца мельче и многочисленнее, чем у травяной лягушки, отличаются от последних и цветом, причем черный цвет желточной массы их темнее, белок же ярко-белый, так что оба эти цвета очень резко выделяются. Молодой лягушонок, только что развившийся в июне, имеет в длину 1,5–2 см.

Об образе жизни прыткой лягушки Латает сообщает следующее: «За исключением поры откладывания икры, эту лягушку никогда не встречают в воде, разве только, будучи случайно вспугнутой, она бросается туда в два больших прыжка. Если она попала на воду, то предпочитает сидеть на листьях водяных растений, чем держаться в самой воде. Пища ее состоит из насекомых, которых она ловко ловит на лету. В течение октября прыткие лягушки устраиваются на зимнюю спячку — самки забираются под листья, в пни деревьев, в трещины скал, самцы же зарываются в ил на глубоких местах. Последние и летом гораздо реже отдаляются от воды, нежели самки».

Об образе жизни этого вида в Германии пока еще совершенно нет ни сведений, ни наблюдений[392]В Западной Европе прыткая лягушка находится под защитой Бернской конвенции (Приложение III). Как редкий и узкоареальный вид она была внесена в Красную книгу СССР, а теперь Украины.
.

Наши европейские лягушки кажутся карликами по сравнению с некоторыми их родичами в Северной и Средней Америке, а также в Индии и с известными видами Соломоновых островов, — карликами по величине, ничтожными крикунами по голосу. К одним из самых громогласных видов принадлежит одна североамериканская лягушка, которую назвали по имени одного полезного жвачного, это — лягушка-бык (Rana catesbiana). К сожалению, для решения вопроса, насколько справедливо такое название, я не имею возможности обратиться к собственным исследованиям, но американские натуралисты и путешественники говорят согласно, что концерт 500 таких лягушек совершенно нельзя сравнивать с теми вечерними прудовыми концертами, которые мы слышим в наших местностях. Так много читаешь о «бессонных ночах и докучливых нарушителях покоя» и т. п., что приходишь к выводу о таком же отношении между голосами наших лягушек и лягушек-быков, какое существует между величиной их тел.

Лягушка-бык — самая большая лягушка в Соединенных Штатах, достигает длины 17–19 см и имеет задние ноги длиной 24 см. Интересна эта форма также своей широкой и большой плавательной перепонкой и величиной своей барабанной перепонки, достигающей величины глаза, у самцов же обыкновенно еще более широкой. Верхняя часть этой лягушки имеет оливково-бурый основной фон, покрытый темно-бурыми или волнистыми черными пятнами; нижняя часть желтовато-белая, одноцветная, чаще же покрыта бурым мраморным рисунком. Зрачок красноватый с желтым ободком.

Лягушка-бык (Rana catesbiana)

Отечество лягушки-быка простирается по всей восточной части Северной Америки — от Нью-Йорка до Нового Орлеана; но, по-видимому, она нигде не встречается в таком количестве, как наша прудовая лягушка, может быть, на том простом основании, что такому большому числу этих исполинских обжор было бы трудно прокормиться. По Одюбону, лягушка эта живет почти во всех областях восточных Соединенных Штатов, но в южных частях встречается все-таки несравненно чаще, чем в северных. Обыкновенно ее находят около чистых, тенистых от густых прибрежных кустарников рек. Здесь она в полуденные часы сидит у воды, наслаждаясь солнечным светом, подобно своим сородичам, нашим прудовым лягушкам, при опасности же, показавшейся хотя бы издали, она бросается огромным прыжком в воду, ныряя обыкновенно до самого дна и плывя на другую сторону. Голос ее раздается громче голоса всякой другой лягушки и слышен на несколько английских миль. В южных штатах он раздается круглый год, хотя главным образом все-таки в весенние и летние месяцы, в северных же — только в летние, как и следовало ожидать, особенно в пору спаривания, в которую, основываясь на заслуживающих веры сообщениях, в одном месте собираются по крайней мере несколько сотен этих ревунов. В это время гиганты эти ведут себя так же, как и их европейские сородичи, с полным усердием выказывают все свои музыкальные таланты, квакают всю ночь без перерыва и могут довести почти до отчаяния слабонервного человека, живущего поблизости. Американцы подражают низким, оживленным басовым звукам этой лягушки словами «брвум» или «more rum» (побольше рому). Когда яйца отложены, все лягушки снова расходятся и отправляются на упомянутые уже выше места. Рано, с первым осенним заморозком, по Гарнье, они уже забираются в свои зимние квартиры. Весьма интересно, однако, замечание этого натуралиста, что лягушка-бык, по крайней мере в Канаде, перезимовывает в личиночном состоянии и, следовательно, на ее полное превращение уходит два года.

Прожорливость этой лягушки хорошо известна всякому живущему поблизости сельчанину. Главную пищу ее составляют насекомые, наземные и пресноводные улитки; однако она отнюдь не довольствуется такой добычей, а хищнически бросается на все живое, завладеть которым считает себя в силе. Что у наших лягушек выражается только в попытках, то ею совершается на деле: она жадно ловит мелкую рыбешку, хватает снизу плывущего утенка, утаскивает его в глубину, топит и проглатывает; ловким прыжком она завладевает неосторожно приблизившимся к берегу цыпленком и, прежде чем на помощь к нему со взъерошенными перьями подоспеет наседка, утаскивает его таким же образом в укромное место на дно. Дюмериль нашел в желудках 5 или 6 осмотренных им лягушек остатки всевозможных насекомых, улиток, моллюсков, остатки и остовы рыб, а также и кости птиц; Харлан рассказывает, как он убил одну лягушку-быка в тот момент, когда последняя хотела проглотить пойманную ею змею. Фермеры положительно утверждают, что эти лягушки гораздо усерднее преследуют молодых птенцов водяных птиц, нежели норки и их родичи. Такая прожорливость часто ведет ее к гибели: она бросается на ловко наживленный крючок с такой же жадностью, как и на цыпленка, и легко попадает в руки своего противника, для которого является желанной добычей, так как он из нее готовит прекрасное блюдо[393]Лягушка-бык — одно из наиболее обычных лабораторных животных в Северной Америке. Только в 1973 году в 79 вузах Калифорнии в учебных и научных целях было «израсходовано» более 10 000 особей этого вида. Его активно употребляют и в пищевых целях. Вылавливая разными способами (удочкой, сетями, сачками, ловушками) или убивая с помощью ружья, лягушек с давних времен добывали к праздничному столу. До сих пор в США вылавливают около 100 миллионов лягушек-быков ежегодно. Однако на их отлов необходимо иметь лицензию и вести его в строго определенные законом сроки и дозволенными методами. В последние десятилетия созданы даже лягушачьи фермы. Товарного веса лягушка-бык достигает лишь на 3–4-й год. В пищу употребляют только мясо задних конечностей, которое экспортируют в Японию и страны Южной Америки.
. Она ловится не только на крючок, но также в сеть, в падающие ловушки и даже убивается дробью, так как лягушка, весящая около 300 г, уже стоит выстрела, хотя на кушанье идут только ее толстые ляжки. Кроме того, ее с успехом преследуют более крупные хищные звери, в особенности же рыбы, по-видимому, такие же большие охотницы до ее вкусного мяса, как и наши гастрономы. По Одюбону, для ловли акул нет лучше наживки, чем лягушка-бык.

В новейшее время живые лягушки этого рода нередко попадают в Европу и здесь живут в террариумах некоторых любителей. Я сам не раз держал их и мог долгое время наблюдать за ними, но всегда находил, что в существенных чертах они вовсе не отличаются от наших прудовых лягушек. Соответственно своей величине они требуют больше корма, оказываются еще более прожорливыми, глотают более крупные куски, но во всем остальном — своей позой, манерами, повадками и привычками — сходны с нашими лягушками. Особенного ухода они не требуют, им нужно только вдоволь корма и воды, чтобы иметь возможность во всякое время освежать свою кожу. Кормя их прудовыми и травяными лягушками, живыми рыбами и маленькими птичками, которых они проглатывают с такой же жадностью, их можно даже в полном смысле откормить, так как они, пока стоит хорошая погода, редко отказываются от предлагаемой им добычи. В наших краях они ужились бы без труда, если бы это сколько-нибудь было полезно. По Фишеру, лягушка-бык достойна внимания своей приучаемостью и при соответствующем уходе, конечно, будет размножаться, тем более что оба пола приступают к этому даже в темных ящиках[394]С этим видом земноводных связано еще и достаточно специфическое развлечение американцев — лягушачьи бега (соревнования по прыжкам лягушек-быков). За один прыжок некоторые особи способны преодолеть расстояние в 4 м. Призером считается та лягушка, которая за три зачетных прыжка сможет преодолеть 11 м.
.

Семейство веслоноги, или летающие лягушки (Rhacophoridae)

«Одно из самых редких и интересных земноводных животных, — рассказывает Уоллес, — которое я нашел в Борнео, была большая древесная лягушка, принесенная мне одним работником-китайцем. Он рассказывал, что видел, как лягушка, словно плывя, слетела в косом направлении с высокого дерева. При ближайшем исследовании животного я нашел, что очень крупные пальцы его задних лап затянуты перепонкой до самых наружных концов, так что, будучи растопыренными, они представляли собой площадь, превышающую площадь тела. Пальцы передних лап были точно так же соединены перепонкой, и наконец тело могло значительно надуваться. Спина и конечности имели блестящую темно-зеленую окраску, ноги имели темные поперечные полосы, низ тела и внутренний палец были желтые, плавательные перепонки заштрихованы желтыми и черными полосками. Длина тела равнялась приблизительно 19 см, тогда как площадь совершенно растопыренной перепонки каждой из задних ног равнялась 28, а всех плавательных перепонок, вместе взятых, — 81 см2[395]Планируя таким образом, веслоногие лягушки могут перелетать на расстояние в 10–12 м. Прыгая на ветки и деревья, они используют присасывательные диски, чтобы удержаться на них. Определенную роль в «приземлении» играют и вставочные хрящи-амортизаторы между последними фалангами пальцев.
. Так как концы пальцев задних ног имели особенные прицепные подушечки, помогавшие животному удерживаться и доказывавшие его принадлежность к древесным лягушкам, то не совсем верится, чтобы эти обширные перепонки задних лап служили только для плавания, и рассказ китайца о том, что эта лягушка слетела с дерева, приобретает известную вероятность. С тех пор это не раз подтверждалось другими европейскими путешественниками.

Насколько я знаю, это первый пример летающей лягушки, заслуживающий внимания, так как он показывает, что изменение в организации пальцев, которые уже могли приспособляться к плаванию и к лазанию, может идти далее и дает возможность некоторым видам земноводных переноситься по воздуху, подобно летягам или летающим ящерицам».

Лягушка, которую Уоллес описывает в вышеприведенных словах и в которой он совершенно справедливо увидел новый, еще не описанный вид, есть борнеоская летающая лягушка (Rhacophorus pardalis), представитель рода веслоногих лягушек, или летающих лягушек (Rhacophorus), которых теперь известно 42 вида: 30 из южной и восточной Азии и 12 с Мадагаскара[396]В настоящее время летающих лягушек выделяют в самостоятельное семейство, к которому относят 231 вид из 10 родов.
. Все они отличаются от зеленых лягушек вставной косточкой между последним и предпоследним суставом пальцев задних ног; наружный конец предпоследнего сустава также снаружи и притом наверху по спинке пальца характеризуется присутствием бугорка; пальцы передних ног также почти всегда связаны между собой плавательными перепонками. Пальцы обеих пар конечностей всегда снабжены прицепными кружками. Во всем остальном эти лягушки во внутренней организации никаких существенных отличий не имеют, хотя по наружному виду они совершенно выглядят древесными лягушками и, подобно им, живут на деревьях и кустах. У самца имеется один или два внутренних пузыря-резонатора.

Одной из форм, родственных виду, описанному Уоллесом, является яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti), вид, нередкий в горных лесах Явы и Суматры. Эта лягушка отличается от своего ближайшего родича кожистым килем по хребту и задними ногами, непокрытыми полосами, у молодых животных крупными, при жизни темно-синими пятнами на плавательной перепонке как передних, так и задних лап и такими же пятнами позади локтя под мышками. У животных, достигших 7,5 см длины, остатки этих темных пятен имеются только между четвертым и пятым и самое большее между третьим и четвертым пальцами задних ног, на остальных местах пятна исчезают. При жизни эта красивая лягушка окрашена в темно-зеленый цвет и имеет ярко-желтое брюхо.

Яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti),

Весьма интересна, по Буланже, личинка этого животного, так как на передней половине ее брюха позади ротового отверстия имеются круглые присоски. Морда ее хоботообразно удлинена, дыхательная щель лежит на правой стороне тела, ближе к концу хвоста, нежели к концу морды. Хвост этого головастика, равный 4,5 см, снизу и сверху имеет широкий кожистый гребень. Об образе жизни этой личинки еще ничего не известно.

Семейство древолазы (Dendrobatidae)

Третье семейство неподвижногрудых составляют древолазы, отличающиеся от водяных лягушек тем, что у них нет зубов ни на верхней челюсти, ни на сошнике, а от узкоротов — тем, что поперечные отростки из крестцовой кости не удлинены. Лягушки, принадлежащие к этому семейству, совершенно лишены плавательной перепонки, на концах пальцев их передних и задних лап имеются крупные или мелкие присоски. Животные эти живут, вероятно, частью на деревьях, подобно квакшам, частью в низких растениях и в траве. Эти роды характеризуются не только роскошью часто металлической блестящей окраски и рисунка и сильной ядовитостью кожных выделений, но и заботами о своем потомстве.

К роду древолазов (Dendrobates) мы причисляем тех лягушек, которые характеризуются удлиненным, свободным назади, цельнокрайным, не выемчатым языком. Их рот совершенно лишен зубов, зрачок поперечный, овальный, барабанная перепонка более или менее отчетливо выражена, костные концевые суставы пальцев передних и задних ног имеют форму буквы «Т». Живут в Средней Америке и в северных тропических частях Южной Америки.

Самый обыкновенный вид этого семейства и рода есть пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius), животное очень ярко окрашенное и имеющее в длину всего только 3–3,5 см. Голова этого древолаза пирамидальной формы, морда впереди срезана, лоб слегка вдавлен между глаз, и расположенные по бокам глаза только слегка выходят из своих орбит. Узкое туловище снизу и сверху обтянуто гладкой кожей, ушных желез нет, и тощие ноги относительно малы. Самый внутренний первый палец передней ноги всегда короче второго; прицепные кружочки пальцев передних ног более кружочков на задних лапах, на конце тупые и имеют треугольную форму. Самец характеризуется присутствием мешка-резонатора, помещающегося на горле. Почти не найдется ни одной другой лягушки, которая бы имела столько разнообразия в своей окраске и рисунке, как этот вид. Буланже различает пять известных разновидностей, отличающихся по цвету. Первая из них однотонного черного цвета, вторая серого с черными пятнами, третья сверху серого цвета, снизу и на боках имеет черную окраску. Более пестрой является четвертая форма: верх ее по темно-черному фону покрыт двумя или тремя белыми, желтыми или кроваво-красными продольными полосами, которые при этом могут быть связаны одной или двумя поперечными перекладинами; нижняя сторона этой разновидности серая с черными пятнами. Наконец, пятая разновидность — черного цвета и на верхней стороне покрыта серебристо — белыми штрихами и пятнами, нижняя же сторона имеет такого же цвета пятна и мраморный рисунок. Наттерер добыл один экземпляр, который при жизни был черный и имел части затылка, шеи и спины гумми-гуттово-желтого цвета. Это большое желтое спинное пятно было разделено на две одинаковые половины узкой черной, местами прерванной и по краям зубчатой продольной линией, от которой кое-где выходили боковые поперечные ветви. Вокруг же пятно было окружено очень нежными черноватыми точечками. Второй экземпляр из другого места имел грязные оранжевые конечности, как наверху, так и внизу покрытые круглыми черными пятнами, основание же их было более яркого светло-оранжево-красного цвета[397]Древолазы действительно обладают очень изменчивым рисунком, но описанные Бремом экземпляры сейчас относят к разным видам.
. Черная верхняя сторона тела была украшена пятью узкими желтовато-белыми продолговатыми полосками, отстоявшими друг от друга на равных расстояниях; желтовато-белое брюхо с крупным черным пятном. Впрочем, весьма интересно, что, несмотря на эту, почти безграничную изменчивость, экземпляры, живущие на одном месте, большей частью совершенно сходны по окраске, по рисунку же, если и отличаются, то не очень резко. Родиной этой распространенной по всей тропической Америке лягушки являются как Соединенные Штаты, Гренада, Колумбия, так Венесуэла, Эквадор и Гвиана; она представляет собой также совершенно обычное явление по всей северной Бразилии, почти до 5° южной широты. По строению тела это не настоящая древесная форма, так как прицепные кружочки ее задних ног, очевидно, слишком малы, чтобы давать возможность животному держаться и прикрепляться к отвесным поверхностям. Наттерер находил их всегда только в лесу на земле, большей частью на сухой листве или в ней. Ядовитые отделения этой и многих других древесных лягушек употребляются южноамериканскими туземцами для приготовления чрезвычайно сильнодействующего яда для стрел[398]В 1962 году впервые удалось выделить яд древолазов в чистом виде. Его назвали батрахотоксином. Он обладает сильным кардиотоксичным действием, вызывает экстрасистолию, желудочковую фибрилляцию сердца и смерть. В коже листолаза ужасного ( Phyllobates terribilis ) содержится почти до 2 мг батрахотоксина, но он гораздо сильнее яда кураре.
.

Достойны внимания те заботы, которые все виды древесных лягушек проявляют по отношению к своему потомству.

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Семейство узкороты (Microhylidae)

О семействе узкоротов мы тоже скажем кратко. Это семейство охватывает собой все те неподвижногрудые формы, лишенные зубов на верхней челюсти, у которых поперечные отростки крестцового позвонка расширены. Узкороты ведут разнообразный образ жизни, будучи лишены одной только способности лазать; известны формы водяные, наземные, роющие, обыкновенно же это животные, живущие под землей. Они водятся в Африке и на Мадагаскаре, в Ост-Индии, южном Китае, в Новой Гвинее и Америке. Из 20 известных родов 6 живут в Америке, 3 в Африке, 2 на Мадагаскаре, 3 в Новой Гвинее, 1 на Зондских островах, 6 в Индии и Бирме и 1 водится одновременно на Зондских островах и в Африке[399]В настоящее время к этому семейству относят 318 видов из 19 родов.
. Иные виды, имея прицепные расширения на концах пальцев передних и задних лап, в то же время не являются древесными формами. Одна часть узкоротов, как уже было упомянуто выше, ведет роющий образ жизни, и для этой цели они обладают сильными роющими орудиями в виде рогового, лопатовидного ступневого выроста на мускулистых, мощных, роющих ногах. У роющих видов рот необыкновенно узок и к этой странности еще прибавляется часто малая величина головы, острая морда и неуклюжее мешковидное тело, в котором конечности как бы скрываются в складках кожи туловища вплоть до локтей и колен. Все эти формы принадлежат к животным, питающимся муравьями, точнее же термитами, которых они или вырывают, или же ловят ночью на вылете. Больше половины всех узкоротов оказываются животными ночными, характеризующимися вертикальными зрачками.

Африканские узкороты, или короткоголовы (Breviceps), принадлежащие к этому семейству, характеризуются неуклюжестью своего тела, причем в спокойном состоянии лягушки эти напоминают мячик. У них необыкновенно сильно развит грудной пояс с парой сильных ключиц и парой чрезвычайно расширенных вороньих костей. Их барабанная перепонка скрыта, а зрачок лежит горизонтально в виде яйцевидного овала, челюстные и небные зубы отсутствуют совершенно, язык у них продолговато-яйцевидный, слегка приросший на всем своем протяжении и не имеет задних лопастевидных рожков, какие мы видим у наших водяных лягушек. В позвоночнике также есть особенности. Спинной хребет, как это показал Станниус, благодаря слиянию первого и второго, а равно девятого и десятого позвонков, состоит только из восьми позвонков. Из этого рода известны три вида, которые живут в юго-западной, южной и юго-восточной Африке.

Восточноафриканский узкорот (Breviceps mossambicus), которого мы избираем представителем этого странного рода, является в высшей степени оригинально сложенной лягушкой, с очень короткой головой, почти плоской лицевой частью, с едва выдающимся рылом, маленькой ротовой щелью и очень большими, направленными вперед глазами. Конечности этой лягушки очень коротки и прячутся с локтей и колен в складках кожи и тела, как в мешке; но, несмотря на это, конечности, видимо, все же сложены крепко. На лапах задних ног находится необыкновенно большая, остро заточенная по свободному краю, лопатовидная мозоль. От ближайших родичей этот вид отличается почти гладкой кожей, которая имеет на спине грязную красно-бурую, а по бокам желто-бурую окраску и может быть покрыта одноцветными или разнообразными черными пятнами. От глаз книзу и назад всегда идет косая черная полоса; большое черное пятно на горле украшает нижнюю часть тела. Длина животного достигает 5 см.

Восточноафриканский узкорот (Breviceps mossambicus)

Петерс, которому мы обязаны изучением этого вида, встретил эту странную лягушку в конце декабря 1843 года на маленьком острове Мозамбик, где такие лягушки повылезли из земли во время дождя в огромных количествах и затем так же быстро исчезли. Они казались беспомощными и не умели прыгать, но двигались, лишь очень медленно ползая. Позднее Петерс нашел этого узкорота у Сена на Африканском материке, а новые путешественники добыли его на реках Замбези и Донда. Все строение животного — узкое рыло, форма длинного приросшего языка, полное отсутствие зубов, длинный желудочный мешок — с точностью приводят нас к заключению, что узкорот питается термитами, хотя непосредственных наблюдений об его образе жизни мы пока не имеем.

Семейство свистуны, или зубатые жабы (Leptodactylidae)

Второй ряд язычных бесхвостых земноводных охватывает собой большую группу подвижногрудых форм (Arcifera). Их грудной пояс существенно отличается от того, с которым мы познакомились у неподвижногрудых форм, так как по средней линии груди этот пояс допускает подвижность отдельных костей.

Первое из этих семейств — семейство свистунов, или зубатых жаб, помимо строения грудного пояса и некогтевидных последних костяных суставов пальцев передних и задних лап, вполне соответствует семейству водяных лягушек, которых оно и замещает в большей части Южной Америки. Верхняя челюсть их снабжена зубами, поперечные отростки крестцового позвонка не расширены или только слегка расширены; суставы пальцев задних ног простые или похожие на букву Y. Орган слуха их, смотря по родам и видам, бывает всех ступеней развития; почти все австралийские формы, а равно и малая часть американских, имеют вертикально расположенный зрачок. Как и у настоящих лягушек, в этом семействе встречаются и древолазные формы, водяные, наземные животные и роющие виды.

Таких лягушек известно около 25 родов со 180 видами[400]Объем семейства сейчас оценивают в 925 видов (52 рода). Это самое крупное семейство бесхвостых земноводных.
.

Среди представителей этого семейства особенно бросаются в глаза по своей величине и своеобразным формам рогатки (Ceratophrys)[401]Большую часть суток рогатки проводят зарывшись в грунт; при этом рожки над глазами являются защитой органов зрения от механических повреждений под землей.
. Форма тела их плотная, жабообразная; голова необыкновенно велика и широка, пасть соответствует голове; край верхней челюсти снаружи мелко зазубрен, край нижней челюсти гладкий. Конечности довольно толсты и мясисты; передние ноги четырехпалые, задние пятипалые, пальцы передних лап разделены, пальцы задних лап связаны короткими плавательными перепонками; в грудной кости отсутствует костный мечевидный отросток. Язык назади глубоко вырезан, зрачок расположен поперечно. Название этих лягушек обусловливается своеобразными заостренными наростами над глазами, которые представляют собой не что иное, как высокие концы удлиненных верхних век. В дополнение к этому необычному образованию на голове и спине идет высокий бородавчатый гребень и швы. Виды этого оригинального по внешнему виду рода живут в Южной Америке.

Рогатка Бойе (Proceratophrys boiei) отличается главным образом следующими признаками: голова ее не очень велика и не совсем окостеневшая, между глазами ясная поперечная кромка, барабанная перепонка спрятана. Область обитания ее, по-видимому, ограничивается средней частью тропической Бразилии. «Во внутренних лесах Сертонга в Бахии, — говорит принц Вид, — я сам наблюдал рогатку Бойе. Лягушка эта держится в сырых темных девственных лесах, особенно по болотистым местам, и путешествует повсюду, даже в сухих лесах Катинга. Во внутренних больших лесах по дорогам, устроенным вдоль реки Ильеос к Барро до Фареда в Сертонге в хорошую и жаркую погоду можно заметить не одну такую лягушку; когда же проходила небольшая гроза, мы тотчас же видели массу прыгавших повсюду молодых лягушек этого вида. У взрослой формы пасть настолько велика, что уверяют, будто бы она может проглотить молодого цыпленка; мышей, лягушек, улиток и других мелких животных она поедает массами[402]Рогатка имеет очень мощную челюстную мускулатуру и без труда может переломить позвоночник мышонка.
. В Мукури, в больших девственных лесах, тихими вечерами мы часто слышали ее громкий голос, кряхтящий и однозвучный». На это красивое животное бразильцы смотрят с таким же отвращением, как на всех жаб; напротив, итанния, по сообщению Дюпона, в Гвиане туземцами почитается; там ее часто содержали в неволе. Добрые люди, если верить рассказам, держали таких лягушек и других жаб под горшками, считая их за предсказателей погоды или, вернее, за распорядителей погоды; они требовали, чтобы лягушки даровали им дождь или хорошую погоду и бичевали их, если те не исполняли такого желания.

Рогатка Бойе (Proceratophrys boiei)

Второй вид рода рогаток — украшенная итанния (Ceratophrys ornata). Этот вид меньше предшествующего, веки его лишь слегка заострены и треугольны, а спина имеет твердый костяной панцирь. Желтоватая или зеленоватая верхняя часть этой рогатки покрыта крупными, разбросанными наподобие островков, темными оливково-зелеными пятнами, окаймленными беловатыми краями; между этими пятнами видны также винно-красные линии. Самец, как и у обоих других видов, снабжен внутренним горловым мешком.

Украшенная итанния (Ceratophrys ornata)

Этот вид, по-видимому, особенно обычен в Аргентине, где он водится к западу от бразильской провинции Рио-Гранде-де-Сул, а на юге доходит почти до окрестностей Буэнос-Айреса. Из южной Бразилии экземпляров не имеется.

По наблюдению Гюнтера над пойманными экземплярами, это типичное дневное животное, любящее высокую температуру и питающееся другими лягушками.

Семейство жабы (Bufonidae)

Издревле и до нынешних дней ни одно семейство животных не вызывало в людях такого всеобщего отвращения, ни одно не преследовалось столь беспощадно и столь несправедливо, как семейство жаб.

«Это животное, — говорит старый Геснер про обыкновеннейший вид этого семейства, — есть животное совершенно холодное и влажное, все отравленное, ужасное, противное и вредное. Когда животное это дразнят, то оно приходит в такой гнев, что если оно может, то брызгает на человека своими накожными выделениями или отравляет его своим ядовитым вредным дыханием. Однако вреден не один только чистый яд, которым оно снабжено, но и все тело, и если кто-либо испачкается его слизью, то запачканное место начинает гноиться и очень трудно поддается лечению. Съеденная жаба вызывает смерть, дыхание и взгляд ее также вредны, от них человек бледнеет и обезображивается. Жабы отравляют также траву и листву, которую они попробовали или даже по которой медленно проползли… В Англии, как известно, принято летом посыпать полы комнат зеленой травой или ситником для освежения этих помещений. Однажды один монах принес охапку ситника в свою келью или опочивальню и разбросал его по полу, но когда он лег на эту траву после трапезы и заснул, лежа на спине, из-под травы вылезла принесенная вместе с ситником жаба и села монаху прямо на рот, вцепившись четырьмя ногами в его верхнюю и нижнюю губу. Другие монахи, видя это ужасное зрелище, не знали, что делать: отрывать жабу значило не иначе как идти на верную смерть, оставить же жабу сидеть было хуже самой смерти. Наконец был подан хороший совет: отнести монаха, лежавшего на спине, к окну, где у паука была паутина; последний как раз случился в ней. Как только паук увидел своего врага, он быстро спустился, укусил жабу и по паутинке забрался обратно в свою сеть. После укуса у жабы тело вспухло, но она не отстала; тогда на нее опять натравили паука, и он вновь укусил жабу, отчего тело последней вздулось еще больше, но животное было все еще живо. Паук нанес третий укус, после которого жаба поджала ноги и свалилась мертвой. Таково было благодеяние и благодарность, выказанные пауком своему хозяину! Иногда случается, что по неосмотрительности вместе с водой или другим напитком люди проглатывают несколько яиц жаб или лягушек, и яйца превращаются в лягушек или жаб уже в их желудке; это ужасно! Такие неосторожные люди должны выгонять животных сильными рвотными или слабительными средствами».

Право, трудно понять, как могло случиться, что благоразумные люди могли верить таким глупостям; еще менее понятно, что и в настоящее время находятся тысячи людей, которые склонны считать за истину подобную пошлую и ни на чем не основанную ложь, так как не может же ночная жизнь безобразных в сравнении с лягушками жаб служить причиной постоянных нападок и отвращения к этим безобидным, невинным и в высшей степени полезным животным! Бесспорно только, что это отвращение к жабам, слепая ярость, с которой они преследуются и убиваются, одинаково свойственна как образованным, так и необразованным людям, европейцу и американцу, как кавказской, так негритянской и малайским расам. Тот, кто скверно отзывается о жабе, никогда не наблюдал ее жизни, никогда не прочел или, по крайней мере, не понял ни одной серьезной книжки по естествоведению, так как в противном случае он был бы более сведущ. Жабы как раз могут служить убедительным примером тому, как поставлено у нас дело образования, в особенности естествоведение и его преподавание.

Жабы отличаются от описанных до сих пор подвижногрудых форм совершенным отсутствием зубов и треугольными расширенными наружными концами поперечных отростков крестцовой кости. Дальнейшими характерными для них признаками служат: плотная, неуклюжая форма тела, почти равные, толстые, уродливые ноги и обильная железами и бородавками кожа. Костные концевые суставы пальцев передних и задних ног обрублены или же имеют треугольную форму.

Большинство жаб живет на суше; многие из них превосходно умеют зарываться в землю; несколько видов проводят большую часть своей жизни в воде.

Жабы живут во всех частях света, и многочисленнее они, понятно, в теплых областях, нежели в холодных. Большинство их держится в воде только в пору метания икры, оказывается вполне ночными животными и только в исключительных случаях они ползают днем вне своих укромных уголков. В ловкости движений жабы уступают лягушкам и чесночницам, так как они скорее ковыляют, нежели скачут, плавают плохо, почему выглядят тяжелыми на подъем и ленивыми, хотя на самом деле не являются таковыми. Пищу их составляют всевозможные вредные животные, в особенности черви, улитки, жуки и мелкие позвоночные; последние, впрочем, делаются добычей лишь наиболее крупных видов жаб. Потребность в пище у жаб очень велика, почему и деятельность этого оклеветанного животного для нас является в высшей степени полезной. По способу оплодотворения и по развитию головастиков они в существенных чертах сходны с другими формами их отряда, но только у большинства жаб яйца выходят не комками, но в виде шнуров, порознь оплодотворяемых самцами[403]Большинство видов жаб яйцекладущие, хотя встречаются и живородящие формы ( Nectophrynoides spp. ). У них стенки яйцеводов выделяют белок, за счет которого происходит развитие эмбриона в теле самки.
.

Как и остальные земноводные, жабы также без вреда для своей жизни не могут долго оставаться без воды, но во влажных пространствах могут месяцы и даже годы прожить на самой скудной пище[404]Толстый слой ороговевшего кожного эпителия предохраняет жаб от дегидратации (потери воды) организма в аридных (пустынных) регионах. Специалисты выяснили, что зеленая жаба ( В. viridis ), например, переносит потерю 50 % влаги, а некоторые другие виды даже — 74 %, в то время как лягушки погибают от нехватки даже 15 % воды в организме. Дефицит влаги жабы способны восполнить в считанные минуты, перемещаясь к источнику воды. В наиболее неблагоприятных условиях они зарываются в грунт, где на глубине сохраняется влажная почва. Для уменьшения влагопотерь жабы перешли к преимущественно ночной активности.
. Случалось часто, что живых жаб находили в полостях, не имевших, по-видимому, никакого входа снаружи. Такие находки, с одной стороны, порождали разнообразные басни, но с другой стороны, побудили ученых произвести опыты, результаты которых были весьма неожиданные.

Из их наблюдений следует, что живучесть жаб отнюдь не так велика, как рассказывалось в различных баснях: ни одна жаба не в состоянии и года прожить в пространстве, изолированном от притока воздуха, или два года не получая никакой пищи. В то же самое время эти же опыты наводят на мысль, что в случаях находок жаб в полостях камней и других подобных пустых внутри предметов исследования просто не были произведены тщательно и все рассказы о жабах, проживших много лет под землей, замурованных в кремнях, без сомнения нужно считать неверными. Напротив, яйца иных жаб бывают очень мало чувствительны к зною и засухе. Флетчер наблюдал одну австралийскую жабу, которая откладывала свои яйца после дождя под камни по краям луж. По прошествии примерно трех недель при благоприятных условиях ее потомство уже начинало вести самостоятельную жизнь в виде головастиков, но развитие яйца может и отложиться более чем на три месяца, яйца без вреда переносят долгую пору засухи, когда отсутствует необходимая для жизни личинок вода. На только что вылупившихся головастиках наружных жабр не видно.

Это семейство распадается на 8 родов, заключающих в себе около 100 видов[405]Семейство жабы сейчас насчитывает 382 вида и 31 род.
; для нас, однако, будет достаточным, если мы ограничимся описанием немногих, но наиболее важных видов.

Обыкновенная серая жаба (Bufo bufo) достигает 6–7 см в ширину и 8–12 см в длину, а в более южных странах, как например в Сицилии, она бывает 12–20 см в длину и, по-видимому, сложена еще более неуклюже, чем другие родственные ей виды. Все тело ее покрыто толстыми бородавками, которые за ушами оставляют свободные места для большой полулунной согнутой железы. Окраска ее состоит из темного серо-бурого или черновато-серого цвета, который дает то оливково-зеленый, то красноватый оттенок и покрыт темными неясными пятнами. Окраска эта на нижней части тела переходит в светло-серый цвет, на котором видны, у самок чаще, нежели у самцов, более темные пятна. Ушные железы снаружи оторочены черным. Глаза имеют блестящую желтую радужину. От своих немецких сородичей обыкновенная серая жаба отличается следующими несомненными признаками: пальцы ног, по крайней мере наполовину, затянуты перепонкой, кожной складки вдоль голени нет, сочленовная мозоль на нижней стороне пальцев задних лап, а именно четвертого пальца, всегда парная.

За исключением северных стран и Ирландии, а равно Сардинии и Корсики, жаба живет во всех частях Европы. В Альпах она взбирается на высоту 1700 м. Местожительства ее очень разнообразны. Она живет в лесах, по кустам, у изгородей, на полях, лугах и садах, в погребах, пещерах, гротах, в старых стенах, в кучах камней, под стволами деревьев, под плоскими одиночными камнями, короче — всюду, где только есть укромный уголок или где она может таковой устроить. Где нет укромных природных местечек, жаба сама вырывает в земле по слегка дугообразной линии норы, в которые возвращается так же регулярно, как лиса в свое логовище. Где только можно, она выбирает места сырые и тенистые, часто забирается под растения, широкие листья которых не только бросают тень на землю, но просто покрывают ее; особенно предпочитает она сильно пахучие травы, например шалфей и болиголов.

1 — Обыкновенная серая жаба (Bufo bufo) 2 — Зеленая жаба (Bufo viridis) 3 — Камышовая жаба (Bufo calamita)

Будучи настоящим ночным животным, днем жаба всегда прячется; она показывается только тогда, когда теплый дождь смочит землю и облака закроют неприятное для нее солнце. При этих условиях она, правда в исключительных случаях, охотится и днем, только после захода солнца. Беспомощная в своих движениях, будучи почти не в состоянии делать крупные скачки, неуклюжая и тяжелая на подъем жаба не предпринимает далеких кочевок, но зато тщательно обыскивает небольшой район, обитаемый ею, почему при ее прожорливости она является истинной благодетельницей в той местности, в которой поселилась. Вследствие своей неловкости жабы часто попадают в погреба, колодцы, шахты и пещеры, откуда они уже не могут вылезти, и должны довольствоваться той незначительной добычей, которая, как и они, попадает туда случайно. Несмотря на это, и в таких местах они иногда не только живут удивительно долгое время, но даже в полном смысле отъедаются. Так, Эрбер, посетив один грот в Далмации, нашел на глубине 20 саженей и более одну крупную и откормленную земляную жабу, что, по его словам, вовсе не связано с необыкновенной прожорливостью, выказываемой таким животным в неволе, так как насекомые обыкновенно попадаются в очень немногих гротах. Добычу этих жаб, по Фотергиллю, составляют червячки, осы, пчелы, пауки, жуки, вообще всяких видов насекомые, за исключением бабочек, которых жабы неохотно ловят, потому что чешуйки крыльев бабочек пристают к их клейкому языку и затрудняют проглатывание. Несмотря на свою прожорливость, которую можно было бы назвать беспрестанным отчаянным голодом, жабы упорно отказываются есть мертвых животных. Пробовали пересилить это упорство голодом, и одну сильную жабу поместили в цветочный горшок, куда было положено довольно большое количество только что убитых пчел; по прошествии 6 или 7 дней все пчелы все еще оставались в целости, тогда как живые насекомые этого вида тотчас же хватались жабами и съедались без всякого вреда для их желудка.

Легко наблюдать, как жабы ловят добычу, так как они и днем не пропускают ее мимо, большей же частью жадно хватают все, что не заберется в их область, а наиболее аппетитных для них насекомых даже преследуют некоторое расстояние[406]Любопытной особенностью серых жаб является специфическое пищевое возбуждение («ожидание пищи»), сопровождающееся дрожанием и сгибанием четвертого или всех пальцев задней конечности перед прыжком на добычу. Запах пищи заметно активизирует их пищевое поведение. В период размножения жабы обычно не питаются, хотя у особей из Карелии такой брачный пост не обнаружен. Пищевыми стимулами для жаб являются объекты, движущиеся в нижней части поля зрения, а предметы, передвигающиеся сверху, воспринимаются как потенциальная угроза.
. Там, где ослепительные и яркие солнечные лучи ослаблены сенью растительности, сильно выпуклые и подвижные глаза жаб видят каждое животное, откуда бы оно ни появилось. Язык жабы с удивительной быстротой и гибкостью выбрасывается по направлению к высмотренной добыче — редко какая успеет ускользнуть. Если кто-либо, не показываясь, бросит или будет держать перед носом притаившейся жабы червячка, гусеницу или какое-либо насекомое, то сможет наблюдать ее обычное поведение. В одно мгновение глаза ее загораются, сама она выходит из своего, по-видимому, сонливого состояния и с проворством, столь несвойственным ей и противоречащим ее обычному образу жизни, бросается на добычу. Приблизившись на известное расстояние, она останавливается, уставившись на свою жертву, словно собака на стойке перед дичью, выбрасывает свой язык и вместе с ним уносит добычу в широко раскрытую пасть, почти одновременно проглатывая ее и препровождая в желудок. Если кусок оказывается слишком большим или длинным, например, если она схватит дождевого червя и последний все еще торчит из глотки, то, как наблюдал Стерки, она протискивает его с помощью «быстрого, верно направленного движения передней лапы, как бы утирая ею рот». Как только кусок проглочен, жаба снова неподвижно сидит в своей сторожевой позе и вновь осматривает все кругом. Если, как это нередко случается, она промахнется или же добыча ее будет только оглушена языком, но не пристанет к нему, то животное обыкновенно прекращает дальнейшее преследование, но тотчас же снова принимается за охоту, если насекомое начнет делать какие-либо движения. Но может случиться также, что она два или три раза метнет свой язык в надежде вознаградить себя за первые промахи.

Земляные жабы уничтожают неимоверное количество всяких вредных животных. Наряду с упомянутыми мелкими животными излюбленной пищей их являются также голые слизняки; кроме этого они, говорят, хватают и мелких земноводных, хотя вообще живут в полном мире с себе подобными и никакое раздражение не доводит их до ссор с другими родственными им животными. Доказательством этого может служить следующий рассказ. Чтобы наблюдать за охотой на насекомых одной жабы, постоянное местопребывание которой было известно, намазали медом один лист и положили его перед местом, куда животное пряталось. Запах меда скоро привлек массу мух и пчел, которые и ловились обитательницей этой норы, когда к этому всегда обильному столу приползла другая жаба, между ними начали бросать много насекомых, так что внимание жаб направлялось в разнообразные стороны. При этом случалось, что обе жабы бросались на одно и то же насекомое, однако та из них, которой ничего не попадало, никогда не выказывала при этом ни малейшего неудовольствия или жажды мщения. Вообще никогда не видели, чтобы эти жабы между собой ссорились. Это добродушие, которое, быть может, следует считать отсутствием ума, свойственно многим, но не всем жабам: их поступками управляет желудок. Всякое приближающееся мелкое животное жабы пытаются проглотить, если только могут, но не трогают его, если оно сидит спокойно, быть может, потому, что при этих условиях они его не замечают. Однако на основании всего этого нельзя сказать, чтобы умственная деятельность у жаб совершенно отсутствовала. Они делают разницу между разнообразными животными, с которыми им приходится иметь дело, и соразмеряют свои поступки с обстоятельствами. Они чаще, чем другие земноводные, стараются скрыться от каждого более крупного животного и, сознавая свое бессилие, не осмеливаются оказывать противодействие более сильному врагу. Но они умеют быть благодарными за сделанное им добро и мало-помалу начинают доверять тем, кто с ними обходится дружественно. Белл так приручил одну жабу, что она спокойно сидела на его руке и брала из пальцев предлагаемых ей мух. Другие любители — друзья этих столь презираемых животных — доводили дело до того, что пленницы их обыкновенно появлялись на известный зов или свист в надежде получить ожидаемый ими корм. Лейдиг, часто державший живых жаб, считает их умнее и понятливее зеленых лягушек. «Зеленая лягушка, — говорит он, — в неволе сохраняет свой буйный характер, и в ее поступках мало обдуманности: она принимает все, что движется перед ее глазами, за живую добычу и так же стремительно хватает какой-нибудь плод, как и насекомое. Она прыгает по направлению к крышке, закрывающей ее помещение, так как ей долго или даже никогда не приходит в голову, что она не может вылезти из него. Насколько отлично поведение жабы! Последняя применяется к обстоятельствам и при хорошем уходе скоро становится очень доверчивой. Если положить какое-нибудь насекомое или дождевого червя перед неподвижно сидящей жабой, она начинает тихо и с вниманием двигать головой и видно, что соображает, как завладеть добычей. При попытках бежать, она также выказывает рассудительность, а что в пору оплодотворения в этом животном замечают удивительное старание освободиться от противников есть факт вполне известный».

Жабы, содержащиеся в ограниченных помещениях, приручаются скорее и полнее, нежели когда они живут в каком-нибудь саду. Содержание их почти не представляет трудностей, так как они не отказываются ни от какого брошенного им мелкого животного, лишь бы только последнее двигалось; с другой стороны, они могут долго голодать без малейшего для себя вреда. Со своими сородичами и родственными формами, равными им по величине, они уживаются превосходно.

В отличие от многих других бесхвостых земноводных жаба проводит зимнюю спячку в сухих земляных норах, далеко от воды. Такие норы она редко роет сама при помощи своих задних ног и предпочитает для своего постоянного укромного уголка мышиные норы и трещины в камнях. Сначала старые, затем молодые жабы в конце сентября или в начале октября заползают в найденные или вырытые ими самими норы, часто несколько животных вместе, защищаются от влияния холода нарытой землей, заткнув ею отверстие в свое помещение, и остаются в этих зимних норах неподвижными и окоченевшими вплоть до марта или апреля. Тотчас же по оставлении своего зимнего убежища они начинают спаривание и для этой цели держатся в каком-нибудь ближайшем водоеме, предпочитая, подобно зеленой лягушке, самые маленькие лужи[407]Установлено, что сразу после выхода из зимовок серые жабы совершают нерестовые перемещения, во время которых они преодолевают расстояния иногда до 2,5 км.
. Несмотря на то что у самцов серой жабы нет пузырей-резонаторов, они обладают стонущим или нежно блеющим голосом. О спаривании, прежде всего, можно узнать по этому голосу, который самцы издают день и ночь. Каждый самец, если может, отыскивает самку, обхватывает ее обычным для лягушек образом, но с такой силой, что пальцы в полном смысле вонзаются в кожу и снаружи не видны. Таким образом, по уверениям внимательных наблюдателей, он, не слезая, крепко сидит на самке 8–10, даже 28 дней, пока наконец эта длинная прелюдия не кончится и не начнется метание икры. Лейдиг заметил, что, по крайней мере в Германии, число самцов далеко превосходит число самок[408]Находясь в возбужденном состоянии, самцы серых жаб действительно готовы нападать практически на любой движущийся предмет: рыб, земноводных других видов и даже на неодушевленные предметы и мертвых жаб.
. За недостатком самки своего вида самец, совершенно как водяные лягушки, плотно наседает на других животных, в особенности на рыб, и последние, как Ферстер наблюдал у золотых рыбок, могут погибнуть от подобных сильных объятий[409]В размножении жаб современные исследователи выявили несколько интересных особенностей. Самец и самка дальневосточных серых жаб, например, стимулируют друг друга различными вибрационными движениями для того, чтобы синхронизировать процесс икрометания. Если самка по каким-либо причинам не готова к размножению, она принимает «позу отказа от спаривания»: выгибает спину и отталкивает таким образом самца.
. Икра выходит в виде двух шнуров, из которых каждый развивается в особом яичнике и яйцеводе; отложение икры, однако, совершается с перерывами, самец оплодотворяет отдельные части шнуров. Как только кусок шнура выйдет из яйцевода, совокупившаяся пара на минуту принимает более удобное положение, всплывая на поверхность воды и до некоторой степени отдыхая; затем они опять ныряют в глубину, где вновь выходит и оплодотворяется новый шнур. Эти движения повторяются одно за другим, 8–10 раз; но как только выйдет последний кусок яйцевого шнура, самец оставляет самку и они отдельно выходят на сушу. Яйцевые шнуры имеют толщину карандаша, достигают 3–5 м длины и заключают в себе несколько тысяч яиц. Еще в пору спаривания эти шнуры благодаря движениям совокупившейся пары в разные стороны наматываются около водяных растений и тому подобных предметов, почему и остаются на дне. Через 2–3 дня яйца заметно увеличиваются, через 4–5 дней растягиваются; в теплую погоду на 12 или 14, а в холодную на 17 или 18 день личинки, развившиеся в яйце, прорывают его оболочку, а 2 дня спустя оставляют и ил. С этих пор превращение их протекает уже по известному плану. Головастики жаб — маленькие черные животные, охотно живущие общественно. В конце июня у них уже образовалось 4 ноги и, когда это произошло, молодые, необыкновенно маленькие в сравнении с остальными бесхвостыми земноводными жабы покидают воду, хотя хвост их в это время не совсем еще ссохся. С этого момента они ведут образ жизни своих родителей, но гораздо оживленнее в своих движениях и прыгают довольно хорошо. Рост их очень медленный; но и они на пятом году жизни уже становятся половозрелыми. Продолжительность их жизни значительна. Пеннант рассказывает про одну жабу, которая пробыла в неволе 36 лет и прожила, быть может, еще дольше, если бы случай не лишил ее жизни.

Продолжительность жизни жаб существенно зависит от содержания. Правда, они имеют сравнительно немного врагов, так как благодаря выделению желез хищные животные, за исключением змей, не решаются хватать их, но и размножение жаб относительно невелико, так как вследствие беспечности родителей при высыхании незначительных луж часто гибнут тысячи личинок. Самым же злейшим врагом их является безрассудный, злой человек, который непростительным образом преследует как раз взрослых, а следовательно половозрелых жаб, чем вредит своему собственному хозяйству.

Чтобы совершенно разбить все доводы суеверных и безрассудных врагов жаб, я обращаю внимание на то, что днем жаба хватает разве только тех пчел, которые летят мимо ее носа, почему и не может считаться в этом случае вредным животным. Нелепые предубеждения, что жабы выпрыскивают из своего мочевого пузыря яд, что слизь, правда очень острая, выделяемая ее кожными железами, может серьезно отравить человека, что они посещают скотные дворы, где выдаивают коров и коз, и всякие другие выдумки про жаб не могут оправдать страсти к истреблению этих животных[410]Отравление жабьим ядом у человека вызывает лишь сильное раздражение слизистых оболочек и конъюнктивит. Вместе с тем на животных яд жаб действует по-разному. У грызунов и зайцеобразных наступает нарушение кровообращения и дыхания, а также паралич конечностей. У собак и других хищных млекопитающих яд воздействует на сердечно-сосудистую систему, поражение сопровождается тахикардией, аритмией, отеком легких, судорогами и порой смертью. Сейчас известно, что в каждой паротиде (околоушной выпуклости с ядовитыми железами) зеленой жабы содержится около 0,07 г ядовитой жидкости. При сдавливании паротид яд выбрызгивается порой на значительные расстояния (до 1 м).
. Ведь самыми тщательными опытами доказано, что жабы не выпрыскивают никакого яда, что сок их желез, правда производящий жжение, если его положить на слизистую оболочку, для человека опасен быть не может — короче, что жабы никоим образом не в состоянии нанести нам какой-либо вред. Следовательно, если кто по заблуждению или по непростительной шалости убивает столь полезное животное, он только этим доказывает свою необразованность и свое невежество, о чем можно только сожалеть. Английские садовники, более благоразумные, чем многие наши, давно узнали, как уже было замечено выше, какую большую пользу приносят им эти прилежные и неутомимые животные уничтожением различных вредных для растений мелких животных. В настоящее время покупают жаб дюжинами и полусотнями и пускают их в свои сады. Их немецкие товарищи по ремеслу, быть может, скоро станут делать так же. Будем же надеяться, что благоразумные учителя найдут время внушить своим ученикам мысль о полезности этих животных и тем помогут искоренению хоть части существующих предрассудков. Уничтожение жаб можно оправдать разве только вблизи рассадочных рыбных прудов.

Второй вид, живущий и в Германии, зеленая жаба (Bufo viridis) — красивое животное, имеющее 7–8, редко 8–10 см длины. Сверху она по зелено-серому фону покрыта как бы островками, пятнами от оливково- до черно-земляного цвета и более мелкими розово-желтоватыми бородавочками; снизу — беловатыми и лишь изредка редкими черноватыми пятнами или точками; кроме того, эта жаба характеризуется относительно длинными ногами, довольно плоскими, выемчатыми с боков и почковидными ушными железами и длиной внутреннего пальца передних лап, который бывает немного длиннее второго. От двух других жаб Германии она больше всего отличается простой, а не парной сочленовной мозолью на нижней поверхности всех пальцев задних лап, перепонкой, по крайней мере доходящей до половины длины пальцев, следовательно развитой относительно хорошо, и присутствием отчетливой кожной складки вдоль голени. Восточноевропейские экземпляры, как правило, ярче окрашены и разрисованы, нежели германские. Основной цвет их светлее, иногда серо-белый, пятна, вроде островков, кажутся резче ограниченными и имеют темные каймы; красные крапинки бородавок крупнее и светлее.

Зеленая жаба — вид, свойственный средней и восточной Европе, но распространенный по Европе к югу и к востоку. На юге она распространена от Египта до Марокко, на востоке — по всей западной Средней Азии, Тибету и Гималайскому хребту.

После предыдущего подробного описания образа жизни обыкновенной серой жабы в описании привычек зеленой жабы можно ограничиться лишь несколькими словами. Она во многих отношениях сходна с предыдущей, но заметно ловчее, проворнее, бодрее и оживленнее[411]Сейчас известно, что зеленая жаба гораздо более теплолюбивый вид, чем серая. Она активна даже при температуре воздуха +26 °C, а ее предельный термический уровень находится в области 40 °C. Зеленая жаба отлично переносит жару и иссушение организма до 50 % и способна быстро восполнить влагопотери, посещая водоемы и увеличивая после этого массу тела на 10–15 %.
. Зеленая жаба, по-видимому, непритязательна, легче обыкновенной переносит холод, сухость воздуха и нечистоту воды.

Днем зеленые жабы прячутся в те же места, что и обыкновенные жабы, нередко живя общественно в подходящих углублениях; ночью они, охотясь[412]В питании зеленых жаб выявлены некоторые особенности. Часто в южных поселках и городах в тени у фонарей скапливаются сотни особей зеленых жаб в поисках упавших насекомых, привлеченных источником искусственного света. Неподвижную добычу жабы находят по запаху, но обычно не схватывают ее до тех пор, пока она не начнет двигаться. Отмечается у этого вида и мирмекофагия (преимущественное питание муравьями).
, обходят довольно большие пространства. Подвижность свою они проявляют не только отрывистыми, но и относительно растянутыми прыжками, а равно умением плавать и способностью, которую в них трудно заподозрить, к лазанью. По словам Бедряги, любовь к рытью у них мало развита, потому что, подобно обыкновенным серым жабам, они предпочитают забираться в чужие норы или же живут в найденных ими трещинах стен или скал.

Наблюдая за экземплярами зеленых жаб, живших в неволе, Лейдиг заметил, что жабы эти труднее приручаются, нежели два другие вида, и что они бодрствуют до полночи, даже до 2 или 3 часов утра. В это время, ослепленные неожиданным светом, животные выглядят совершенно иначе, нежели днем: голова их бывает вздернута кверху, глаза сильно выпучены, зрачок расширен. «Еще более живые, одно- и двухгодовалые жабы ведут вообще дневную жизнь, что иногда бывает и со взрослыми формами, не считая поры икрометания, когда эти животные день и ночь проводят в воде. Я видел этих жаб, в послеполуденные часы ползавших повсюду в виноградниках при самом ярком солнечном свете, а у Мерана, например, видел их по краям дороги в самые жаркие часы до полудня. Подобно родственным им видам, это роющие животные. В одном деревянном ящичке без земли, при полной тишине в комнате, жаба так царапает дно, что ящик дребезжит, но лишь только животное заслышит шаги, оно прекращает свое рытье».

Голос этой жабы благодаря хорошо развитому резонаторному пузырю самца сильнее, чем голос обыкновенной серой жабы, и отчасти похож на скрип двери или может быть назван ворчанием. По Лейдигу, животные, живущие в комнате, перед предстоящим дождем издают короткий клохтающий крик. В Германии спаривание бывает в начале апреля, так что оно обычно совпадает с временем цветения терновника. «Икра, — продолжает тот же ученый, — образует два длинных шнура из черных яиц, которые в два ряда лежат в студенистой оболочке и почти не отличаются от яиц других германских жаб. Подобно тому как в силу взаимодействий различных влияний природы одновременно раскрываются цветочные почки на разных растениях одного и того же вида, метание икры многих из этих животных также происходит в одну ночь: при известной температуре одинаково как в защищенных долинах, так и в лужах на высотах, подверженных действию ветра.

При этом посетителю места метания икры этих жаб должны броситься в глаза, так как животные, если им представляется свободный выбор между мелкой, а потому легче нагревающейся водой и более глубоким, а потому более холодным водоемом, предпочитают первую, очевидно, только потому, что она представляет более подходящие условия для жизни их молодого поколения. Но это обстоятельство как раз и является причиной гибели бесчисленного числа яиц и личинок жаб, так как избранные ими скопления воды оказываются временного характера и быстро высыхают, тогда как близлежащие более глубокие водоемы сохранили бы жизнь их потомству. Впрочем, этот недостаток предусмотрительности и сообразительности мы встречаем и у двух других видов жаб.

По Шрейберу, зеленая жаба отправляется в воду уже за несколько дней до метания икры и некоторое время остается в ней и после спаривания, что особенно относится к самкам, но бывает также и с самцами, если им не удалось совокупиться. Между всеми нашими жабами зеленая имеет самое продолжительное время икрометания, так как спаривание этого животного длится большей частью целый месяц и даже больше[413]Процесс откладки икры у зеленой жабы происходит специфически. В результате амплексуса икринки скапливаются небольшой порцией, а потом несколькими (10–12) волнисто-пульсирующими движениями подмышечной области проталкиваются к воронке яйцевода. Перед икрометанием задние конечности спаривающихся особей создают подобие ковша, край которого образован вытянутыми ногами самки, а дно — согнутыми конечностями самца, ступни которых расположены снизу между ногами самки. Такой своеобразный «ковш» позволяет полностью оплодотворить выметанные в него икринки диаметром чуть более двух миллиметров каждая. Откладке икры способствует надавливание голеней самца на бока самки. Самец порой охраняет кладку и переворачивает ее для аэрации. В результате передвижения пары по водоему икряной шнур повисает на подводной растительности мелководного участка. Обычно в водоеме спаривается от 5 до 30 пар.
; само оплодотворение совершается во всякое время дня, но все-таки преимущественно в теплые солнечные дни. Личинки, формой и величиной очень похожие на головастиков зеленой лягушки, уже через 3–4 дня выползают вон, а наружные жабры теряют на второй день.

Осенью, по сообщению Бедряги, зеленая жаба залегает в зимнюю спячку раньше, чем другие германские виды жаб.

Третий и в то же время самый редкий германский вид — камышовая жаба (Bufo calamita). У нас она бывает 5–6,5, в более теплых областях на юго-западе 6,5–8 см длины; сверху эта жаба оливково-зеленого или оливково-бурого цвета, кроме сернисто-желтой продольной полосы, лишенной бородавок и идущей посередине спины, снизу — беловато-серого цвета. Бедра и бока груди ее покрыты более темными пятнами. Бородавки буро-красного цвета, глаза желтоватые с черными точками. Внутренний и второй палец приблизительно одной длины. Ушные железы довольно большие, трехсторонние и плоские, в берцовой области имеется заметная железка. От двух других германских видов камышовая жаба отличается слабым развитием плавательной перепонки; пальцы ее коротких задних ног снабжены только у основания плотной перепонкой; маленькая барабанная перепонка неясная. Выступающая вдоль голени складка кожи всегда очень отчетлива, а сочленовная мозоль, по крайней мере под последним суставом четвертого пальца, бывает всегда парной, а не одинарной, как у зеленой жабы.

Камышовая жаба — вид западноевропейский, любящий близость моря, и распространение ее ограничивается Португалией, Испанией и Францией, Швейцарией, Англией, Ирландией, Бельгией и Нидерландами, Германией и Данией и южной Швецией. Ее также нет на островах Средиземного моря.

Из всех жаб Германии камышовая наиболее совершенное роющееся животное. «Хотя, — замечает Шрейбер, — животное это, скребя всеми ногами и соответствующими движениями тела, часто только расширяет уже готовые норы, но оно в состоянии вырывать и новые норы. В таких случаях жаба двигается задом, скребя землю своими твердыми роговыми концами пальцев задних ног; достигнув известной глубины, она переворачивается и продолжает рытье уже передними ногами, задними же, подобно кроту, выталкивает нарытую землю. Таким способом она вырывает в косом направлении вниз свои норы, диаметр которых соответствует ее толщине». В Ширштейне, близ Висбадена, зимой 1888–1889 года было найдено несколько живых камышовых жаб, находившихся в лесу на глубине 3 м в норах, в которых не было заметно ни одного входа, сообщающегося с поверхностью, и ни одной трещины в слое глины. В том, что эти жабы зарылись на глубину осенью и здесь перезимовали, по словам Флоршютца, которому мы обязаны этим наблюдением, не было ни малейшего сомнения. В остальных движениях камышовая жаба не так неуклюжа и тяжела, как обыкновенная, хотя и она совершенно не может делать скачков благодаря укороченным задним ногам. Она бегает на всех четырех ногах, согнув спину, двигаясь почти так же скоро, как мышь, — признак, по которому даже в сумерках эту жабу можно отличить от прыгающей, как лягушка, зеленой жабы; но она, несмотря на почти полное отсутствие на задних пальцах плавательной перепонки, не лишена умения плавать: плывет она по-собачьему, двигая в воде ногами так же, как и на суше, и притом быстро и проворно. Из жаб Германии она и лазает лучше других. Днем эту жабу находят в ее норах под камнями и в старых стенах, вечером же оттуда даже слышится ее резкий трещащий крик.

При виде врага камышовая жаба прежде всего старается как можно скорее удрать; но если ее обеспокоили и захватили врасплох, то от страха она так стягивает свою кожу, что все кожные железы ее опоражниваются и покрывают животное белой пенистой жидкостью, распространяющей неприятный запах. Розель сравнивает последний с запахом сгоревшего пороха. Не подлежит ни малейшему сомнению, что выделение пахучей пены служит животному лучшим средством защиты и обусловливает сравнительно большую безопасность, чем у других родственных форм.

Первую камышовую жабу, именно старого, половозрелого самца, Лейдиг встречал в конце марта или в начале апреля. Откладывание икры следовало в начале мая. Весьма маленьких, довольно широких и плоских головастиков черного цвета и покрытых мелкими бронзовыми пятнышками находят в глинистых ямах, совершенно лишенных растительности. Однако чаще их встречают в мелких водных пространствах, поросших камышом, вдоль берега. Кишечник таких личинок бывает наполнен донным илом, в котором можно встретить водоросли и остатки низших животных, но не отдельные кусочки растений.

Метание икры, по Шрейберу, совершается ночью и у большинства кончается в ту же ночь. Яйца довольно крупные, но их не так много, как у других видов жаб; располагаются они длинным рядом в двух шнурах. По прошествии 3–4 дней головастики уже вылупляются, но остаются пока подвешенными к шнурам; наружные жабры они сбрасывают еще скорее, чем личинки зеленой жабы. Хотя из всех родственных ей земноводных камышовая жаба откладывает икру последней, тем не менее личинки ее оканчивают свое развитие раньше других; может быть, даже этот вид пребывает в личиночном состоянии вообще менее других.

«Молодые жабы, — продолжает Лейдиг далее, — только что покинувшие воду, имеют в длину всего 1 см и не только чрезвычайно подвижны, но умеют также быстро лазать, прижимая при этом свое брюхо, подобно квакшам. Их проворство и подвижный образ жизни так велики, а объем так мал, что, ловя их на влажном берегу какого-нибудь озерка, их можно принять за жужелиц, вроде Elaphrus uliginosus.

Хотя камышовую жабу временами и встречают днем, но взрослые формы вполне ночные животные, и у этих жаб, как и у других видов, в ночную пору зрачок, помещающийся на чрезвычайно выпуклых глазах, бывает сильно расширен. Однолетние животные, однако, бодрствуют и днем, и я нередко собирал их в яркий солнечный день почти на краю клеверного поля, где они, быть может, охотились на насекомых; я ловил их также на нагретом от солнца песчаном берегу Майна».

То же самое в недавнее время наблюдал и Фергеф. Он нашел днем этот вид на одном из германских островов в Северном море, притом в сильную жару, и животные занимались ловлей муравьев, жуков и пауков[414]К специфическим элементам пищевого поведения Bufo calamita специалисты относят поиск добычи по запаху, контроль качества пищи с помощью обоняния (не схватывает мучных червей, которых покрыли пахнущей ядовитой слизью), способность отыскивать знакомый пищевой объект (например, кусочек мяса) под слоем песка, выкапывать его и съедать.
.

Что касается голоса камышовой жабы, то уже Брух верно заметил, что после древесных лягушек самец камышовой жабы обладает самым громким голосом из всех родственных ему земноводных. «В апреле я частенько останавливался на берегу одного озерка, наполненного этими животными, и ожидал их концерта. Через несколько минут после заката солнца при неподвижном воздухе и полной тишине вдруг, словно по команде, раздавался громкий крик этой жабы и длился не прерываясь около 5 минут, после чего столь же внезапно обрывался. Через некоторое время концерт вдруг снова возобновлялся и с этих пор уже продолжался все время, пока я стоял у озерка. В другие дни, в особенности если ожидается дождь, жабы бывают не так пунктуальны и общего концерта у них не выходит, а каждый певец кричит как ему нравится. При этом самки издают одно только нежное блеяние. В неволе, при тишине в комнате, самка испускает своеобразный нежный стон, несколько напоминающий крик желтобрюхой жерлянки. Стаи апрельских крикунов, в общежитии называемые одним именем «лягушки», в действительности состоят не из лягушек и квакш, а из камышовых жаб».

В подтверждение взгляда, что камышовая жаба в умственном отношении стоит выше всех других наших жаб, Лейдиг приводит тот факт, что в неволе эти животные проявляют особенное и притом скорое понимание тех условий, в которых им приходится жить. «Старые животные, правда, в первое время ведут себя весьма неспокойно, и даже я немало удивился, когда одна необыкновенно большая жаба, содержавшаяся в тесном помещении, при легком поднятии крышки не только быстро и неохотно отворачивалась в сторону, но, сильно раздув свое тело, сопровождала это движение почти человеческим ворчаньем, выказывавшим недовольство. Уже на второй день жаба этого не делала и при хорошем уходе мало-помалу стала доверчивой. Однолетние жабы, подобно молодняку других животных, приручаются еще скорее».

На 4-й или 5-й год камышовая жаба уже может размножаться, но все еще продолжает расти. Жабы достигают, вероятно, очень глубокой старости.

Что касается пользы, приносимой камышовыми жабами, то она не меньше той, которую приносят все другие жабы, почему это животное вполне заслуживает пощады.

Семейство носатые жабы (Rhinophrynidae)

Дюмериль и Биброн первыми познакомили нас с мексиканским бесхвостым гадом[415]Сейчас этот вид выделяют в самостоятельное семейство — носатые жабы ( Rhinophrynidae ) с единственным представителем.
, который отличается от всех других жаб тем, что язык его сзади приросший и подвижен только спереди, зрачок имеет вид вертикальной щели, а грудная кость мало развита. Животное это называется носатой жабой (Rhinophrynus dorsalis), служит единственным представителем рода Rhinophrynus и принадлежит к числу самых безобразных и странных животных этого отряда. Туловище этой жабы почти яйцевидное, голова срослась с туловищем и оканчивается клювовидным рылом; передние конечности коротки и толсты, задние также толстые и имеют 5 пальцев, соединенных широкими плавательными перепонками, причем внутренний палец имеет вид короткого бугорка; на нижней стороне ступни торчит лопатовидный роговой бугорок. Барабанная перепонка незаметна, и заушных желез нет. Тело окрашено в однообразный бурый цвет с желтой полоской посреди спины и многими желтыми пятнами по сторонам тела. Длина равняется 6 см. За углом рта у самца есть внутренний голосовой мешок.

Об образе жизни этого вида мы знаем только, что жаба отлично роет землю и питается исключительно термитами, которых слизывает своим своеобразным языком.

Носатая жаба (Rhinophrynus dorsalis)

Семейство квакши (Hylidae)

Следующее семейство подвижногрудых земноводных составляют квакши, которые кроме своеобразного грудного костяного пояса, о котором мы уже говорили, отличаются присутствием зубов на верхней челюсти, широкими треугольными боковыми отростками крестцовых позвонков и когтевидными, у основания расширенными костяными суставами на концах пальцев, на нижней стороне которых замечаются железистые присасывательные бородавки.

Квакши живут почти исключительно на деревьях и встречаются в особенно большом числе в Америке и Австралии, а в северной части Старого Света количество их видов невелико. Ныне насчитывают 10 родов с 200 видами[416]Согласно современным представлениям, квакши объединяют 761 вид из 39 родов.
. Кроме сумчатой квакши, эти животные не выказывают особой заботы о своем потомстве, но род Phyllomedusa, по словам Ихеринга, составляет здесь исключение. Часто встречающаяся в бразильской провинции Рио-Гранде-де-Сул Phyllomedusa iheringi кладет свои яйца не в воду, хотя головастики должны в ней развиваться, но между двумя или тремя склеенными листьями деревьев, ветви которых висят над водой. Икряная масса имеет 4–5 см длины и 1,25–2 см ширины[417]Сейчас установлено, что способы заботы о потомстве у квакш более разнообразны и оригинальны. Одни виды откладывают икру просто в воду, другие (квакша-кузнец — Hyla faber ) — строят мелководные бассейны-нерестилища из ила, третьи (некоторые Phyllomedusa spp. ) — помещают их в пазухи листьев бромелиевых и ароидных растений, четвертые — имеют выводковые карманы на спине ( Nototrema spp., Gastrotheca spp. ), вынашивают кладку на спине (квакша Гельди — Flectonotus goeldii ) или во рту.
.

Сначала мы поговорим о земляных квакшах (Pseudacris), которые по строению и образу жизни несколько напоминают некоторые виды свистунов, или зубатых жаб. От других квакш они отличаются лишь немного расширенными боковыми отростками крестцового позвонка и пальцами, между которыми почти нет плавательной перепонки; кончики пальцев образуют лишь маленькие присасывательные бородавки. Зрачок имеет вид поперечной яйцевидной щели, барабанная перепонка ясно видна; на сошнике есть зубы. Живут в Северной Америке и Перу, длина тела обычно около 3 см.

Мы здесь изображаем один североамериканский вид этого рода, красивую квакшу (Pseudacris ornatus). Это хорошенькое животное, достигающее 3 см длины, имеет круглый язык, верх тела красновато-бурого цвета с удлиненными темно-бурыми пятнами, которые окаймлены золотисто-желтыми полосками; нижняя сторона тела серебристо-белая с серыми точками; на конечностях заметны темные полоски. Красивая квакша живет в Южной Каролине, Джорджии и Техасе, на сухих местах и, за исключением времени метания икры, так боится воды, что если ее туда бросить, то она как можно скорее вылезает на берег. Более подробных сведений об ее образе жизни пока нет.

Красивая квакша (Pseudacris ornatus)

Очень похожи на предыдущих сверчковые квакши (Acris). Они главным образом отличаются почти полными плавательными перепонками между пальцами и малозаметной барабанной перепонкой. Единственный, живущий в Северной Америке вид встречается в двух разновидностях, которые населяют различные местности; трудно сказать, составляют ли эти формы отдельные виды или же только разновидности.

Сверчковая квакша (Acris gryllus) сверху буровато-красного, бурого или серого цвета, с большими неправильными длинными черноватыми пятнами, окаймленными светло-зелеными полосками; пятна эти особенно заметны на боках тела, а на конечностях заменяются полосками; вдоль спины часто заметна светлая полоска; нижняя часть тела желтоватая или буроватая. По росту эта квакша похожа на нашу обыкновенную европейскую. Рисунок изображает северную разновидность (Var. crepitans), у которой голова и конечности короче, чем у другой.

Сверчковая квакша (Acris gryllus)

Сверчковая квакша распространена по всей восточной и средней Северной Америке. В тех местах, где она встречается, она очень обыкновенна, к немалой досаде ворчливых людей, так как она так же криклива, как и наша лягушка, и голос ее, напоминающий трещание кузнечиков, непрерывно слышен целые ночи. Она встречается в основном в стоячей воде, заросшей кустами, и держится здесь главным образом на плавающих листьях водяных растений; иногда она прыгает и на соседние кусты, но далеко не так хорошо лазает, как наша квакша. Зато по земле она скачет очень ловко и, сравнительно со своей величиной, делает удивительно большие прыжки. В неволе она выказывает такую же живость, как и на свободе, а также часто подает и голос; если она замолчит, то ее, точно так же как нашу квакшу, можно заставить кричать, опрыскивая водой или производя какой-либо шум.

По словам Копе, квакша эта имеет удивительную способность изменять свой цвет, применяясь к цвету окружающей среды. Она особенно любит сидеть на илистых берегах, а если ее испугать, то она большим прыжком бросается в воду. Она охотно лазает на высокую траву или растения с широкими листьями, на деревья же и кусты поднимается очень редко. Голосу этой лягушки легко подражать, если взять два мраморных шарика, которыми играют мальчики, и стучать ими друг о друга, сначала слабее, а затем все сильнее, производя 20–30 ударов зараз. Голос ее не слышен на большом расстоянии. Это боязливое животное, и его очень трудно поймать; лягушка начинает кричать в апреле, а в середине июня, по словам Аббота, ее уже практически не найти. Вполне развитые детеныши появляются в конце августа. Эта квакша, которая держится больше около воды, чем в самой воде, питается мухами; осенью и зимой она не нуждается в пище, так как, подобно нашей обыкновенной квакше, полгода проводит в зимней спячке.

Представители рода квакш, или древесниц (Hyla), — самые красивые, живые и грациозные животные класса земноводных. Этими качествами они настолько приобрели любовь людей, что некоторые держат их как домашних животных. Этот род, очень богатый видами, имеет в Европе лишь одного представителя, общеизвестную обыкновенную квакшу, встречающуюся, однако, в нескольких разновидностях, которые по образу жизни и по голосу так друг от друга отличаются, что могут даже считаться отдельными видами. В южных странах этот род представлен огромным числом форм. Принц фон Вид говорит, что «квакши встречаются в большом количестве в кустах около жилищ, по берегам рек и морей, но еще в большем числе в первобытных лесах. Здесь живут квакши различной величины, строения, цвета, отличающиеся и по голосу; разнообразные крики их сливаются в своеобразный и странный концерт сырыми, теплыми и темными тропическими ночами, особенно в дождливое время года. Большинство их живет в листве высоких лесных деревьев и чаще всего между твердыми листьями бромелий. Многие маленькие виды даже выводят свое потомство в черноватой воде, накопившейся между широкими листьями этих растений; другие в пору размножения спускаются из воздушных жилищ, отправляются в болота, пруды и лужи, образующиеся в густой тени первобытных лесов. Здесь слышен соединенный хор их голосов и здесь же представляется самый удобный случай добыть для коллекции этих животных, которых в другое время достать очень трудно; их легко узнать по голосам». После Америки они встречаются относительно в большом числе в Австралии, а также попадаются в Новой Гвинее, на Моллукских островах, в Индо-Китае, а также в палеарктической области, хотя здесь они не играют важной роли.

Кроме времени размножения, которое заставляет большинство квакш отправляться в воду, и зимы, когда они прячутся в ил, под камни или под кору деревьев, квакши всю остальную часть своей жизни проводят в воздушной выси деревьев, где держатся на разного рода листьях и здесь же охотятся за добычей. Окраска их, несмотря на свое разнообразие, всегда похожа на листья тех деревьев, на которых они живут; она даже изменяется по временам года вместе с изменением окраски листьев, так как все виды имеют способность менять свой цвет гораздо сильнее и быстрее, чем знаменитый в этом отношении хамелеон. Квакша, которая имеет зеленую окраску листа, на котором она сидит, может скоро сделаться похожей по цвету на кору дерева. «Одно из этих красивых животных, — говорит Теннент, — вскакнуло на подставку моей лампы и через несколько минут приняло золотистый цвет украшений на этой подставке, так что ее трудно было от них отличить». Кто видел квакш, великолепно окрашенных в красный, желтый и серебристо-белый цвет с красивыми точками и другими разноцветными рисунками, тому трудно поверить, что окраска этих животных действительно похожа на листву; но кто сам своими глазами видел великолепие цветов тропической растительности, тот легко поймет, что даже самая пестрая из квакш находит листья, вполне похожие на нее по цвету, точно так же как наша зеленая квакша похожа на листья наших лесов. Самые яркие цвета этих лягушек лишь бледное подражание цветам тропических растений, и кажущаяся пестрота служит прекрасной защитой от врагов, так как самый зоркий глаз не отличит окраску квакши от цвета окружающей листвы.

Если бы о всех квакшах были собраны столь же точные наблюдения, как и о нашей, и можно бы было написать подробную естественную историю этих земноводных, то подобное жизнеописание заключало бы в себе много привлекательного. Хотя образ жизни отдельных видов во многих отношениях кажется одинаковым и действительно заключает в себе много сходного, однако каждый вид представляет нечто своеобразное: некоторые отличаются по голосу, другие — по способу питания, третьи, наконец, — по размножению. Уже описание внешних признаков этих животных, передача словами их внешнего вида и окраски представляют много интереса, так как при этом мы получаем понятие о чрезвычайном разнообразии явлений природы жарких стран. Если же к подобному описанию прибавить сведения о жизни квакш, об их привычках и нраве, то картина сделалась бы еще привлекательнее, что нам прекрасно доказывают хорошо известные виды. Все вышесказанное можно отчасти заметить в нижеследующем описании некоторых видов, хотя недостаток места принуждает нас обратить внимание лишь на очень немногие из ныне известных квакш.

К роду квакш мы причисляем виды, имеющие следующие признаки: зрачок в виде поперечной щели, пальцы задних конечностей соединены плавательными перепонками, язык прирос к коже полости рта, но задняя часть его может довольно хорошо двигаться, на сошнике есть зубы и самка во время метания не имеет спинного мешка для принятия икры. Барабанная перепонка иногда ясно заметна, иногда скрыта; пальцы передних конечностей или свободны, или соединены плавательной перепонкой. Как у всех древесных лягушек, на концах пальцев у квакш замечаются расширения в виде подушечек, которые дают им возможность крепко держаться на гладких поверхностях; кроме того, на брюшке находится много маленьких бородавок с отверстием потовой железки на верхушке, которые также имеют значение для лучшего прилипания этих животных к поверхности листьев.

Что касается деятельности подушечек, находящихся на пальцах, то Шуберг доказал, что кончики пальцев при прилипании несколько скользят по поверхности листа, так что подушка не только прижимается к тому месту, где она должна прикрепиться, но отчасти как бы смазывает его[418]Представления о принципах функционирования подушечек (дисков) на кончиках пальцев со времен Брема несколько видоизменились. Прилипание к предметам квакши осуществляют как с помощью слизи, так и вакуумным способом. Мышцы дистальных фаланг способны уплощать диски, из-за чего они плотно прижимаются к поверхности субстрата, вытесняя из-под них воздух. Чем меньше там воздуха, тем сильнее и прочнее прикрепление.
. Гладкие мускулы своим сокращением выдавливают из подушек липкую жидкость, что препятствует отскакиванию животного от гладкой поверхности и способствует немедленному прилипанию. При ослаблении мускулов липкая жидкость снова втягивается в подушечку. Следовательно, квакши держатся на листьях вследствие прилипания с помощью тонкого слоя жидкости, а не вследствие давления воздуха. Кожа брюшка тоже служит органом прилипания, что обусловлено, по исследованиям Шуберга, своеобразным строением кожи и мускулов стенок брюшка.

Типичным представителем этого семейства и рода может служить единственный вид, живущий в Европе, — обыкновенная квакша (Hyla arborea). Она достигает длины 3,5–4 см и основной вид, встречающийся в Германии, сверху красивого травяно-зеленого цвета, а снизу — желтовато-белого. Оба цвета разделены тонкой черной полоской, которая начинается у конца морды и здесь имеет белые каемки, затем эта полоска несколько расширяется, в каждом паху образует направленный вперед крючок и тянется назад до задней части бедра; плечо и бедро сверху зеленого цвета с желтым ободком, а снизу светло-желтые. Самец отличается от самки черноватым цветом кожи на горле, которое может надуваться в большой пузырь. Перед и тотчас после линьки, которая происходит каждые две недели, окраска изменяется и делается светло-зеленой, пепельно-голубой или зеленовато-голубой, но скоро снова переходит в травяно-зеленую. По наблюдениям Гредлера, цвет квакши часто изменяется и делается жемчужно-серым или темно-шоколадным, причем иногда проявляется мраморный рисунок; изменение это происходит часто осенью и во время зимней спячки. Южная разновидность квакши иногда достигает длины в 5 см. За исключением высоких гор самых северных стран — Норвегии, Ирландии и Великобритании, квакша встречается по всей Европе, ее находят также на южных берегах Средиземного моря и на островах Атлантического океана. Она живет преимущественно на равнинах, но поднимается в горы довольно высоко, например в Тироле, по словам Гредлера, до 1325 м, в Рэтийских Альпах Граубюндена, по Цшоке, до 1945 м.

Обыкновенная квакша (Hyla arborea)

Квакша не требует высокой температуры, и потому она появляется уже в апреле и держится на деревьях до поздней осени[419]В сухопутный период жизни по ночам квакши опускаются с деревьев на землю, где они восполняют дневные потери воды, несмотря на достаточные приспособления к иссушению. Из 46 м дыхательных капилляров на 1 г массы этого земноводного около 75 % приходится на легкие, 24 % — на кожу и почти 1 % — на ротовую полость. Это говорит о значительной степени развития у квакш легочного дыхания. Тем не менее в течение жаркого летнего дня в результате испарения влаги они теряют 21–43 % веса, а потери воды в объеме 68–73 % веса тела для квакши становятся летальными (смертельными). Но кладка квакш сохраняется довольно долго на суше во время пересыхания мелкого водоема до его наполнения после очередного дождя.
. Однако обыкновенно ее трудно заметить, так как только во время размножения она держится в воде заметными стаями, но скоро после этого забирается в камыши и в листву кустов и деревьев и здесь живет очень незаметно поодиночке. Это одно из самых красивых земноводных; она проворнее и при дневном свете веселее всех прочих у нас встречающихся представителей этого класса и может одинаково ловко двигаться в воде, на поверхности земли и на листьях деревьев. Она плавает почти так же хорошо, как обыкновенная лягушка, прыгает гораздо лучше, а лазает превосходно, причем всем известно, что при лазании она не передвигает поочередно конечности, а также прыгает. Тот, кто держал квакшу в стеклянной банке, конечно, заметил, что она вне воды всегда двигается скачками и что если она прыгнет на отвесную поверхность, даже самую гладкую, то сейчас же к ней крепко прилипает. У квакши, которую держат в банке, можно ясно видеть, как происходит это прилипание. Мы вовсе не замечаем липкой жидкости, служащей для приклеивания, а видим только на нижней поверхности подушечки светло окрашенное пятно, похожее на пузырь, над которым заметен верхний острый край подушки. Если она прижимает к стеклу свою присоску, то плоскость, имеющая вид пузыря, плотно пристает к стеклу и прилипание происходит мгновенно. Кроме того, она также пользуется для этого кожей горла и всей нижней поверхностью тела, которые также плотно прижимаются к предмету, и таким образом ей вовсе не трудно держаться на самых гладких отвесных стенках. Если квакша прыгает на подобную гладкую стенку прямо из воды, то она немного скользит по ней, без сомнения, потому, что вода препятствует действию липкой жидкости на подушечках пальцев и на коже брюшка. Таким образом, наша квакша лазает на деревья, сначала прыгая на низкие кусты, затем на более высокие и, наконец, от листка к листку достигает верхушек высоких деревьев.

Здесь, в воздушной высоте, квакша приятно проводит все лето, держась при хорошей погоде на верхней стороне листьев, а во время дождя на нижней; если дождь продолжается слишком долго, то она спасается от него в воду или прячется в норки, щели стен или дупла деревьев. Как прекрасно цвет ее подходит к цвету листьев, может убедиться каждый наблюдатель, который слышит, как она кричит рядом на низком кусте, и долгое время напрасно старается увидеть маленького крикуна. Квакша хорошо понимает, как ей выгодно это однообразие окраски, и всегда умеет хорошо им пользоваться. Она знает, что, прыгнув, тотчас обнаружит себя, и потому предпочитает при приближении врага или крупного опасного существа крепко прижаться к листу и, направив на противника свои блестящие глазки, не двигаться до тех пор, пока не минует опасность. Она скачет только в крайнем случае и делает это так внезапно и ловко, что почти всегда спасается.

Пища квакши состоит из различных пауков и насекомых, например мух, жучков, бабочек и гладких гусениц; она ест только живую и двигающуюся добычу и не трогает мертвых и не шевелящихся насекомых. Зоркое зрение и хорошо развитый слух тотчас же дают ей знать о приближающихся мухе или комаре; она внимательно на них смотрит и внезапно прыгает большим скачком, причем почти всегда схватывает насекомое на лету и падает на нижележащий лист. Для схватывания добычи она пользуется не только выдвижным языком, к которому насекомое прилипает, но также пальцами передних конечностей, причем, как рукой, подносит схваченную добычу ко рту — это замечал Гредлер у квакш, живущих в неволе, которых кормили крупными мухами, а Гюнтер заметил то же самое у австралийского родича нашей квакши. Летом квакша требует много пищи и потому охотится целый день, хотя настоящая ее охота начинается после заката солнца.

Квакшу считают обыкновенно за хорошую предсказательницу погоды и думают, что она указывает на изменение погоды своим криком, но это мнение не безусловно верно. Ее громкий крик особенно часто слышится во время размножения, однако и летом она не безмолвствует и издает, надувши горловой мешок, свое пение, которое звучит, как колокольчик и несколько похоже на трещание цикад. Голос ее похож на быстро произнесенные слоги «крэк-крэк-крэк» и раздается всю первую половину ночи без перерыва, как во время сухой и постоянной погоды, так и перед дождем. Особенно сильно она кричит при приближении грозы, но во время дождя и в сырую погоду совершенно умолкает. Южная разновидность кричит еще громче, но медленнее и грубее: «раб-раб-раб», и голос ее так громок, что он слышится через три этажа и даже в соседних домах.

Поздно осенью квакша опускается с деревьев и прячется на поверхности земли под камнями, в земляных норках или в щелях стен. Здесь она проводит зиму в глубокой спячке и не страдает от мороза. Свою малую чувствительность к холоду она доказывает ранним появлением весной; она вылезает из убежищ прежде других лягушек и тотчас приступает к размножению. Для этого она по возможности выбирает такие пруды, берега которых поросли камышом, кустами и деревьями, вероятно, потому, что ей трудно издавать свою любовную песнь, сидя в воде. Самцы обыкновенно вылезают из своих норок в конце апреля, в теплое время раньше, в холодное — несколько позже, но всегда раньше самок, которые показываются только 6 или 8 дней спустя. Тотчас после их появления в мае происходит спаривание: самец обнимает самку под мышки и плавает с ней в течение 2–3 дней, пока яйца не выйдут и не будут оплодотворены[420]Самцы используют разные стратегии полового поведения. Наиболее крупные особи занимают самые выгодные территории водной поверхности. Именно они приступают первыми к размножению. Вслед за ними спаривание начинают более мелкие особи, обладающие территориями на околоводных кустарниках. Последними выбор партнера делают самые мелкие самцы-сателлиты. Они ведут себя достаточно оригинально: молча располагаясь около более крупного вокализирующего территориального самца, сателлитные самцы просто перехватывают самку, привлеченную его песней.
. Метание икры продолжается обыкновенно недолго, примерно часа два, но может растянуться на 48 часов; но тогда самцу сидение надоедает, он слезает с самки, и последние яйца остаются неоплодотворенными. Около 12 часов после кладки слизь, окружающая икру, настолько разбухает в воде, что образует очень заметную прозрачную массу. Тогда видишь само Яйцо, имеющее желтовато-белый цвет с серым налетом с верхней стороны; оно имеет величину горчичного семени и окружено особой оболочкой, которая по объему напоминает зернышко вики. Икра образует бесформенные массы, которые лежат на дне лужи, пока не вылупятся головастики. Развитие детенышей, как и у других амфибий, требует не много времени. В яйцах, положенных 27 апреля, уже 1 мая был замечен зародыш с головой и хвостом, выделяющийся от желтка; 4 мая маленький головастик уже шевелился в своей слизистой оболочке; 8 мая крошечный, 7–8 мм длины, головастик вылез из слизи, плавал в воде с помощью своего хвостика, окруженного совершенно прозрачным гребнем, и иногда ел только что оставленную слизь. 10 мая были заметны глаза и за ртом две бородавки, которые служили молодому животному для присасывания к траве и другим предметам, а также и хвостовой плавник; 12 числа показались жаберные пучки — по одному на каждой стороне головы, которые, впрочем, скоро снова исчезли, и головастик покрылся пятнами, так что казался пегим; 15 числа сильно развились рот и рыльце и головастик стал много есть; 18 числа около черных глаз появилось золотисто-желтое колечко; 20 числа образовалось заднее проходное отверстие и все тело было окружено нежной кожицей, наполненной водой; 29 числа кожица эта слезла. Головастики имели тогда 1,5 см длины и грызли плавающую в воде ряску; 29 июня показались задние ножки; 16 июля головастик достиг своей полной величины, имел около 2 см длины и по пяти очень ясных пальцев на каждой конечности. 25 июля были уже заметны подушечки на концах пальцев и появились следы передних конечностей, которые вышли наружу 30. Спина головастика была тогда зеленоватая, брюшко желтоватое. Они уже часто приближались к поверхности воды, чтобы подышать воздухом. 1 августа хвост уже был наполовину меньше, а несколько дней спустя совсем исчез и лягушонок был вполне развит и способен жить на суше. Однако вполне взрослой квакша становится только на четвертом году; раньше она квакает только очень тихо и не спаривается[421]Сейчас установлено, что половой зрелости обыкновенные квакши достигают уже через два года, в природе они доживают до 12 лет, в неволе — до 22. Однако, средняя годовая смертность особей популяции порой превышает 40 %. Массовая гибель наблюдается в бесснежные зимы. Кроме высыхания кладок, загрязнения водоемов и суровых зим существенным фактором смертности является гибель на дорогах (на 5 км шоссе находили до 200 сбитых автотранспортом квакш — около 20 % взрослой части популяции).
. По наблюдениям Вишера, квакша может развиваться на свободе даже в окрестностях Петербурга, где ее, однако, обыкновенно не встречают; выросшие там детеныши прекрасно привыкают к климату, и, вероятно, было бы возможно развести квакш на севере России.

Квакша так неразборчива, что ее можно несколько лет держать в самой простой клетке или стеклянной банке; ей необходима только вода и подходящий корм; а также следует ее защищать от комнатной пыли. Папст в Готе держал квакшу 22 года, и она околела только вследствие несчастного случая. Вообще о ней не приходится слишком много заботиться, так как она переносит, как уже было сказано, не только холод, но также в значительной степени жару и сухость. Квакша, которую держал Гредлер, однажды исчезла из своей банки, и ее нашли лишь несколько дней спустя в узкой щели совершенно высохшей и, по-видимому, мертвой. Ее снова бросили в банку, предполагая выбросить потом вместе с водой, между тем через несколько часов она снова начала плавать и стала такой же подвижной, как прежде. Она неразборчива и относительно пищи: ее кормят обыкновенно мухами и мучными червяками, так как зимой их легче всего достать, но она ест и разных других насекомых, даже очень крупных, и справляется с ними прекрасно. Осенью следует ей давать обильный корм, чтобы она лучше перенесла зиму, но и в холодное время года не следует забывать от времени до времени давать ей мучного червяка, паука или муху. При долгой неволе она не только научается узнавать своего воспитателя, но узнает и посудину, где держат мучных червяков, и понимает, когда для нее ловят в комнате мух. Один друг моего отца заметил, что его квакша начинала сильно прыгать, когда он кормил своих комнатных птиц, причем всегда смотрела в ту сторону; этот господин стал давать квакше каждый раз по земляному червячку и в короткое время так приучил ее к себе, что она брала пищу из рук не только у него, но и у других лиц; она даже наперед знала время кормления. Чтобы облегчить ей вылезание из банки, около нее повесили дощечку на четырех ниточках, и квакша всякий раз вовремя прыгала на нее и сидела на дощечке до тех пор, пока не получала своего мучного червяка. Если к ней приближали палец, чтобы ее подразнить, то она старалась схватить его ртом. Когда открывали ее банку, она выскакивала оттуда, прыгала по стенам комнаты и с одного стула на другой и, наконец, влезала на руку своего воспитателя и спокойно ждала, пока не получит подачку; тогда она отправлялась обратно в банку и этим поведением ясно доказывала, что не лишена некоторой доли понятливости и памяти.

Очень прилежный наблюдатель, Глазер, также приписывает квакше довольно значительную долю понятливости. Жившая три года в неволе при обыкновенных условиях, квакша под конец вполне привыкла к своему воспитателю, догадывалась об его намерении, когда он приближался, и заранее становилась в такое положение, при котором ей было удобно схватить предлагаемое насекомое. Во время хорошей погоды она сама приподнимала бумагу, которой была закрыта банка, или пролезала через отверстие в ней и днем по целым часам сидела на краю банки, с любопытством осматривая окружающее и следя своими живыми глазами за всяким движением, причем иной раз хватала и севшую вблизи муху; ночью же она предпринимала странствования. Когда она сидела в банке, то спокойно позволяла брать себя руками, но, раз попавши на свободу, старалась ускользнуть, если ее хотели взять, как будто понимая, что она совершает нечто запрещенное, и не желая, чтобы прекратили ее странствования. Однажды утром заметили, что квакша снова ушла из своей банки: в комнате ее нигде не было, и потому предположили, что она ночью пролезла в довольно большую щель под дверью и таким образом попала на свободу. Банку, однако, оставили стоять на месте, на нетопящейся печке. На следующее утро один из детей заметил, что квакша опять сидит в банке. При внимательном осматривании оказалось, что беглянка кое-где замарана сажей и даже немного поцарапана, и таким образом узнали, где она провела день и ночь. Она влезла в длинную и наверху коленчатую дымовую трубу и здесь пряталась, пока ее искали; когда ей захотелось опять побывать в воде, то она вылезла из трубы, снова подошла к банке и через отверстие в бумажной крышке пролезла в воду. С тех пор животное это очень часто самостоятельно покидало банку и снова туда возвращалось, так что дети перестали беспокоиться, когда квакши не было. Убежавших из банки квакш часто находят в чашках умывальников. Ваглер узнал, что квакша, так же как жабы и жерлянки, выпускает из кожи едкую жидкость, которая ей служит для защиты. Он случайно поднес квакшу к глазу, и немного этой жидкости попало в глаз, который почти мгновенно ослеп; это продолжалось довольно долго, так как вызванное ядом воспаление длилось три дня. Быстрое околевание квакш, которых пересылают с места на место в большом числе в одной банке, вероятно, следует также объяснить ядовитостью накожных выделений, которые вредны даже для животных того же вида.

Пегая квакша (Hyla leucophyllata) может считаться одной из самых красивых квакш Южной Америки. Ростом она разве немного больше нашей квакши, имеет около 4 см длины и отличается стройностью телосложения и тупой мордой. Зубы на сошнике образуют два маленьких пучка, расположенных как раз между внутренними носовыми отверстиями. Пальцы передних конечностей соединены плавательной перепонкой до двух третей своей длины и, не достигая подушечек второго и четвертого пальцев, соединяют лишь основания пальцев; малозаметная барабанная перепонка в два раза меньше глаза. Верхняя часть тела окрашена красивым красновато-бурым цветом, окаймленным с каждой стороны желтовато-белой, иногда блестяще-серебристой полоской, которая начинается над глазом, тянется по бокам тела и оканчивается треугольным пятном между задними ногами, подобное же треугольное пятно находится и перед глазами; бедра имеют матовый красновато-белый цвет, голени бурые и точно так же с белой каемкой, как и спина; нижняя часть тела желтовато-белая.

Пегая квакша (Hyla leucophyllata)

Пегая квакша встречается в Гвиане, Бразилии и Эквадоре и живет в лесах в листве деревьев. Об ее образе жизни мы ничего не знаем, и я ее здесь упомянул лишь из-за красивой окраски.

Почти в тех же странах встречается одна из наиболее крупных квакш, квакша-кузнец (Hyla faber), которую в Бразилии называют так из-за широких подушек на пальцах. Туловище у нее короткое, голова плоская и шире тела, конечности отличаются толщиной. Между двумя внутренними носовыми отверстиями расположены два полулунных пучка зубов на сошнике; наружные пальцы соединены с соседними до середины плавательной перепонкой, и кроме четырех пальцев находится еще торчащий в сторону неразвитый большой палец, имеющий вид когтя. Кожа тела сверху совсем гладкая. Верхняя часть тела бледно-глинисто-желтого или светло-бурого цвета с черной полосой посередине спины и несколькими неправильными тонкими полосками по сторонам; нижняя сторона тела однообразно желтовато-белая с большими бородавками. На задних конечностях замечаются также черные поперечные полоски; горло у самца бурое. Длина тела 8–9 см.

Квакша-кузнец (Hyla faber)

Квакша-кузнец, за исключением времени размножения, живет на высоких густолиственных деревьях Бразилии, чаще всего на таких, которые растут на берегах рек и болот; по принцу фон Вид, эту квакшу можно встретить повсюду в первобытных лесах, но только на известных породах деревьев, большие листья которых могут выдержать тяжесть такого животного. В дождливое время года эти квакши, по словам принца фон Вид, населяют болота неисчислимыми стаями, и тогда вечером и ночью до самого утра повсюду слышишь их своеобразный громкий и звонкий голос, так что кажется, что в болоте работает большое количество кузнецов, ударяющих молотками по тонким жестяным листам. В южных частях Бразилии этот натуралист встречал квакшу-кузнеца реже, чем другие виды, и на берегах моря она не так обыкновенна, как в первобытных лесах. После размножения квакша эта охотнее всего держится на кустах, ветви которых висят над водой; если ее вспугнуть, то она прыгает в воду, однако тотчас же ее оставляет и снова влезает на ветви, соприкасающиеся с водой. Принц фон Вид рассказывает, что ему очень хотелось познакомиться с этим животным, и сопровождавшие его бразильцы отправлялись ночью с факелами на охоту за квакшами и всегда возвращались с богатой добычей.

Как может быть разнообразно размножение квакш, доказывает, между прочим, сумчатая квакша (Gastrotheca marsupiata), живущая в Перу и Эквадоре и являющаяся представительницей особого рода (Gastrotheca). По своему внешнему виду шесть относящихся сюда и живущих в тропической Америке видов существенно не отличаются от вышеописанных квакш, но самка имеет на спине сумку, глубиной около 1 см и открывающуюся позади, которая во многих отношениях напоминает сумку сумчатых млекопитающих и служит для помещения яиц в первое время их развития, а у некоторых видов детеныши живут в ней до полного их развития. Когда Дюмериль и Биброн описывали сумчатую квакшу, то они еще не знали, для чего служит ее сумка, хотя и делали верные предположения. По всей вероятности, самец запихивает задними ногами оплодотворенные яйца в сумку, которая, как это видно у некоторых экземпляров, разрастается во время развития яиц на всю спину и придает животному совершенно безобразный вид. Когда зародыши настолько развились, что сделались настоящими головастиками и довольно окрепли, то заботливая мать несет их в воду и там оставляет. У других видов, как, например, у живущей также в Эквадоре и Перу черепаховой квакши (Gastrotheca testudineo), а также у живущей в Средней Америке и Венесуэле яйценосной квакши (Gastrotheca ovifera), детеныши остаются в сумке во все время своего превращения, не нуждаются в воде и вылезают из сумки в виде четвероногих лягушат.

Сумчатая квакша (Gastrotheca marsupiata)

Сумчатая квакша отличается от других видов этого рода тем, что кожа головы не срослась с черепными костями, а также относительно короткими ногами и узким лбом, расположенным между глазами, который имеет ширину, равную ширине век. Эта квакша принадлежит к числу самых пестрых. Основным цветом служит прекрасный голубовато-синий, который темнеет на голове и посередине спины. На этом фоне замечаются темно-зеленые продольные полоски и пятнышки со светлыми каемками; полоски эти то приближаются друг к другу, то отдаляются и образуют таким образом правильный рисунок. Конечности покрыты темными кольцами, полосками, штрихами, пятнышками и точками. У некоторых экземпляров, особенно у самцов, рисунок на спине отличается тем, что темные промежутки, окруженные светлыми каемками, меньшей величины и неправильной формы.

Вейнланд сообщил сведения о развитии зародыша родственной этому виду яйценосной квакши. В числе амфибий, присланных в берлинский музей, находилась одна подобная квакша, которая отличалась необыкновенным объемом тела и у которой можно было нащупать под кожей спины крупные, больше горошин яйца. Уже эта величина икринок у лягушки представляла из себя нечто необыкновенное, но еще страннее было их положение, так как убедились, что они помещались не только по бокам тела, но отчасти также на самом хребетном столбе. Это странное расположение яиц привело к открытию щели на задней части спины; от этой щели шли направо и налево мешки, которые распространялись по сторонам тела, но не были соединены с брюшной полостью, а состояли из складок кожи тела. В обоих мешках лежали крупные яйца, склеенные по три и по четыре, а в них был ясно замечен уже головастик с развитыми глазами и хвостом; число яиц доходило до 15. Они не были сросшимися с внутренней оболочкой мешков, все были одинаково развиты и отличались необыкновенной величиной, так как имели почти 1 см в диаметре. У зародыша были очень хорошо заметны глаза, передние и задние конечности и хвост; длина зародыша равнялась 15 мм, голова 4 мм, диаметр глаз 1 мм. Однако зародыш занимал лишь одну восьмую часть объема всего яйца, вся остальная часть была наполнена желтым желтком. Строение зародыша было столь же своеобразно, как строение тела самки, именно если снять оболочку желтка, то на затылке зародыша можно было заметить две скомканные кожистые складки. Их можно было поднять, и тогда оказывалось, что они соединены с каждой стороны двумя длинными шнурками с нижней стороной тела, по-видимому с горлом. Прикрепление шнурков к жаберным дугам тотчас указало на связь этих органов с дыханием, а исследования микроскопом еще более разъяснили дело. Оказалось, что каждый шнурок заключает в себе два кровеносных сосуда, а воронка покрыта густой сетью волосных сосудов. Несомненно, что в шнурке находится вена и артерия, а оболочка шнурка, покрывающая их, есть продолжение внешней кожи зародыша. По длине этого шнурка заметны многие толстые мускулистые пучки, что доказывает, что животное сохраняет эти органы и в более позднем периоде развития, когда оно может ими произвольно двигать. Пока зародыш находится в яйце, то подобное произвольное движение невозможно, так как шнурки и воронка тесно сложены и прижаты оболочкой желтка к зародышу; однако следует предположить, что эти органы и в зародышевом состоянии находятся в деятельности, так как оба сосуда и сеть волосных сосудов в воронке были так наполнены кровяными тельцами, особенно в крупных сосудах, что видны были только ядрышки кровяных телец. Эти воронки со шнурками соответствуют ветвистым жабрам, которые заметны у головастиков лягушек еще в яйце и которые они сохраняют вначале, живя в воде, пока не разовьются внутренние жабры. Кроме удивительного сильного развития зародыша еще в яйце своеобразно строение кишок этого головастика. Ни у какой другой лягушки Вейнланд не нашел в яйце столь значительного скопления питательных веществ, предназначенных для питания зародыша. Весь желток, т. е. 7/8 объема яйца, оказался состоящим из свернутого в комок кишечного канала, наполненного комочками желточной массы. Это, по-видимому, указывает на продолжительный период развития зародыша в то время, когда он еще не в состоянии принимать пищу извне; предположение это, как мы уже выше указали, вполне подтвердилось наблюдениями.

Семейство чесночницы (Pelobatidae)

Следующее семейство подвижногрудых лягушек образуют чесночницы, которые кроме вышеупомянутого уже строения плечевого пояса отличаются еще тем, что на верхних челюстях у них есть зубы, поперечные отростки крестцовых позвонков сильно расширены, последние суставы пальцев имеют обыкновенное устройство, а также полным отсутствием ребер. Все виды этого семейства имеют зрачок в виде поперечной щели, и большинство из них имеют лапы, прекрасно приспособленные для рытья земли. Их известно 8 родов с 25 видами, которые живут в Северной Америке, Европе, Азии и Новой Гвинее[422]Семейство Pelobatidae объединяет 92 вида из 9 родов.
. Многие виды, как, например, Megophrys и Leptobrachium, достигают значительной величины, а последний род еще замечателен тем, что это единственная лягушка, самцы которой в случае нападения защищаются даже от человека: они открывают широкую пасть, громко кричат и стараются укусить руку. Сильные челюсти живущей в Бирме Leptobrachium carinense позволяют ей схватывать не только насекомых, но и маленьких млекопитающих. Феа нашел в желудке этого вида маленькую белку.

Чесночницы (Pelobates) по скелету своему отличаются тем, что у них крестцовая и седалищная кости не отделены друг от друга, а образуют одну кость и грудная кость имеет костяной мечевидный отросток. По своему внешнему виду они более похожи на лягушек, чем на жаб, имеют относительно большие задние ноги, пальцы которых соединены большими плавательными перепонками; язык у них круглый, сзади свободный и на сошнике замечается два пучка зубов; барабанная перепонка скрыта; кожа спины гладкая. На запястье находится большая роговая мозоль, служащая для рытья земли. Три очень близких между собой вида этого рода живут в западной и средней Европе и в Сирии.

Главным представителем этого семейства может считаться чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus). Это очень пестрое животное имеет 6 или 7 и редко 8 см длины; сверху чесночница желтовато-бурая или светло-серая со многими большими и маленькими темно-бурыми неправильными пятнами, которые иногда соединяются вместе, иногда сидят отдельно и, по словам Шинца, похожи на острова, нарисованные на карте. Мозоль на запястье, служащая для рытья, окрашена в желтовато-бурый цвет. У самца нет горлового мешка, но на наружной стороне плеча у него замечается большая яйцевидная железка. Обычно у этого вида число самцов больше числа самок.

Обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus)

Область распространения чесночницы простирается на южную Швейцарию, Данию, Германию, за исключением Вюртемберга, Бельгию, северную Францию, северную Италию, Австро-Венгрию и Европейскую Россию; однако она не везде встречается, и в некоторых местностях ее совсем нет, например в Швейцарии ее, по словам Мюллера, находят только на границе с Эльзасом, а в Тироле, по Гредлеру, ее совсем нет. Самое восточное достоверное местопребывание ее находится в Сарепте, по нижнему течению Волги. Она живет в воде только во время метания икры и уже через несколько дней выходит на сушу, где держится, как совершенно сухопутное животное, — преимущественно на песчаных полях, причем днем сидит в вырытой ею самой норе, а ночью занимается охотой. С помощью своих роговых мозолей чесночницы очень ловко зарываются в землю, разрывая ее передними ногами с выпяченными в сторону пятками, и таким образом очень скоро исчезают в земле, которая за ними засыпается. Следовательно, они, собственно, не живут в норах, так как за ними не остается никакого отверстия, а вполне покрыты землей. При восходе солнца они зарываются в землю там, где их застает утро. По своим движениям чесночница гораздо проворнее жаб и более их похожа на лягушку. Она скачет, делая относительно большие прыжки, быстро и ловко плавает и гораздо искуснее жаб зарывается в песок и ил. Пища ее состоит главным образом из насекомых, особенно из жуков и пауков[423]По данным некоторых исследователей, чесночницы за пять часов ночной кормежки обследуют территорию площадью около 200 м 2 . Увеличение степени их ночной активности часто коррелирует с повышением влажности воздуха. В брачный период чесночницы обычно не питаются, хотя иногда в их желудках можно обнаружить водных клопов и личинок стрекоз.
.

Из европейских земноводных чесночница мечет икру раньше всех, при сколько-нибудь сносной погоде — в начале апреля, а при дурной погоде в середине этого месяца. Только в это время оба пола держатся в воде, но редко более одной недели; они высовывают головы из воды и издают звук, похожий на клохтанье, причем самка прибавляет к этому глухое хрюканье. Однако эти неприятные звуки не единственные, которые они могут издавать: если их схватить клещами за ногу, то они жалобно кричат, мяукая как котята. При спаривании самец принимает положение, очень редко встречающееся у земноводных: он схватывает самку за бедра. Яйца выходят толстыми шнурами в полметра длины; икринки в слизи лежат несколькими рядами или кучками; они поддерживаются время от времени лапками самца, оплодотворяются, а затем прикрепляются к траве, камышу и другим водным растениям около берега.

5–6 дней спустя из яиц вылупляются сначала совершенно черные головастики, имеющие около 4 мм длины; они плавают кучками; на 7-й день их жизни у них образуется плавник на хвосте, а на 9-й появляются бахромистые жабры. На 18-й день они расходятся в разные стороны, в это время теряют свои наружные жабры и делаются очень осторожными. На 9-й неделе у них вырастают задние ножки, три недели спустя и передние; головастики линяют и в начале 4 месяца своей жизни вылезают из воды с небольшим тупым хвостиком, который, однако, скоро исчезает. С этих пор они живут на суше, как родители, пока не достигнут половой зрелости.

Головастики чесночницы, как это было уже известно Розелю, из всех среднеевропейских земноводных достигают наибольшей величины: при хороших условиях они имеют 10–12, даже 17,5 см длины. Так как взрослое животное увидеть трудно, то по этим необыкновенно большим головастикам можно узнать о присутствии чесночницы в известной местности. Могут ли эти головастики перезимовать на открытом воздухе, до последнего времени было неизвестно: ни Лейдиг, ни Кох не могли найти весной таких перезимовавших головастиков. Ныне мы узнали от Пфлюгера, что часть головастиков зимует в воде и что количество их зависит от температуры и зимы и других климатических условий местности[424]Как правило, развитие головастиков чесночниц длится 2–4,5 месяца. Огромное их количество в это время гибнет от пересыхания водоемов и зимних морозов, так что лишь 1 % развивающихся икринок доживает до сеголеток.
. Неполное приспособление строения этого животного к германскому климату заставило вышеупомянутого натуралиста предположить, что чесночница переселилась с юга в Германию лишь после ледникового периода.

Чесночницы при некотором уходе очень хорошо уживаются в неволе, но требуют много жирной пищи, так как в прожорливости не уступают другим лягушкам. Лейдиг считает их пугливыми, терпеливыми и добродушными созданиями. Если они в неволе не могут зарыться в землю, то днем бывают ленивы и сонливы. Положение спящей лягушки очень странно: она держится как можно прямее на передних ногах, причем глаза не выпячены, а втянуты в глубину и закрыты, так что она становится похожа на изваяние индейского божества.

Семейство круглоязычные (Discoglossidae)

Последним семейством подвижногрудых лягушек считаются круглоязычные. Они отличаются подвижным плечевым поясом, присутствием зубов на верхней челюсти, расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, и особенно короткими ребрами, которые прикрепляются к передним поперечным отросткам спинных позвонков. Тела позвонков у видов этого семейства сзади вдавлены, и этим точно так, как присутствием ребер, они приближаются к хвостатым гадам. Головастики круглоязычных отличаются от всех язычных лягушек тем, что дыхательное горло у них лежит не на левой стороне, а посреди груди. Ныне известны 4 рода с 7 видами этих лягушек, которые живут в северной области Старого Света и в Новой Зеландии[425]Круглоязычные сейчас включают 18 видов и 4 рода; обитают в Европе, Северной Африке, Турции, на Дальнем Востоке и в Юго-Восточной Азии (до Калимантана и Филиппин).
.

Из этой группы лягушек в Германии встречаются жерлянки (Bombina), которые отличаются отсутствием барабанной перепонки и вообще очень недоразвитым ухом, дисковидным языком, прикрепленным к коже рта всей своей нижней поверхностью, сильно расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, седалищными костями, соединенными с крестцовой костью посредством сустава и треугольными зрачками. Пальцы передних конечностей свободны, а на задних соединены плавательными перепонками. На сошнике находятся два близко сидящих пучка зубов. В средней Европе живут два различных вида этих лягушек; третий вид встречается очень далеко от нас, в северо-восточном Китае.

Когда поэт Бюргер захотел дать понятие о вселяющем ужас пении привидений, то не нашел ничего лучшего, как сравнить это пение с голосом жерлянок, как будто он сам слышал неприятный крик этих животных. Однако гораздо вероятнее, что он выразил не собственное впечатление, а суеверный взгляд народа, который соединяет с понятием о жерлянке и ее образе жизни всевозможные ужасы; почему? — это никому неизвестно! Действительно, жерлянки чаще всего населяют водные пространства пустынных, малодоступных и потому страшных топей, и голос их нельзя назвать веселым, как голос лягушки, а скорее меланхолическим и печальным. Все-таки ни один человек, который потрудился сам наблюдать этих красивых и ярко окрашенных животных, не станет разделять суеверных воззрений народа; никто также, находясь на твердой земле и слыша их тихий, но благозвучный голос, не назовет его неприятным. Так как только в последние годы получены более обстоятельные сведения о видах жерлянок, живущих в Германии, то мы считаем нужным сначала описать отличительные признаки этих двух видов и обозначить область их распространения, а затем дать общую картину их образа жизни. Обе жерлянки живут почти постоянно в воде.

Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata) имеет короткое туловище и короткую округленную морду, пальцы толсты и бородавки на теле больше. Голень у нее длиннее лапы. У самца замечаются на нижней стороне второго и третьего пальцев черные щеточки, имеющие значение при спаривании, горлового мешка у него нет. Спина темно-желтовато-серая с металлическим блеском и без черных пятен, брюшко лимонно-желтое или оранжевое с синевато-серыми или черноватыми пятнами; кончики пальцев, особенно на задних конечностях, всегда желтые. Длина доходит до 4,5 см. Этот вид распространяется от Франции, где он встречается около Изеры и в Арденнских горах, через Бельгию, Голландию, Германию, Савойю, Швейцарию, Тироль, верхнюю и среднюю Италию, Штирию, Австрию, Далмацию, Черногорию, Венгрию, Трансильванию и Румынию.

По исследованиям Вольтерсдорфа, вид этот живет исключительно в холмистых местностях и на низких горах[426]В настоящее время встретить желтобрюхую жерлянку можно на пойменных лугах, в самых разнообразных стоячих и проточных водоемах. Она обживает даже лужи, вода которых насыщена сероводородом и солями. Ее можно увидеть как в кристально чистых озерцах, так и в грязных прудах с навозом около животноводческих ферм.
; это единственная жерлянка, встречающаяся в западной и южной Германии. В Швейцарии она поднимается до 1200 м, а в Тироле — до 1500 м над уровнем моря.

Желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata)

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) более стройного телосложения, морда несколько вытянута и острее, пальцы длиннее и тоньше, бородавки отчасти расположены в правильные ряды и черного цвета; голень короче лапы. У самца нет щеточек на концах пальцев, а на горле замечаются два, не вполне развитые мешка, которые, впрочем, не имеют отверстий ни снаружи, ни в полости рта. Спина серовато-черная с черными пятнами и с двумя темно-зелеными между плечами; брюшко синевато-черное с белыми точками и большими оранжево-красными пятнами; кончики пальцев черные. Длина также достигает 4,5 см.

Этот вид живет в южной Швеции, Дании, Германии, Богемии, нижней Австрии, Венгрии, Трансильвании, Румынии и средней Европейской России, доходя на севере до 56 градусов северной широты, но на востоке не переходит за Урал.

По мнению Вольтерсдорфа, краснобрюхая жерлянка живет преимущественно на равнинах и вместе с предыдущим видом не встречается; однако там, где области распространения обоих видов близко подходят друг к другу, например в Тюрингии и Саксонии, там может случиться, что в низких местах живет краснобрюхая жерлянка, а по соседству, на высотах — желтобрюхая.

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina)

Жерлянки держатся как в небольших канавах, так и в обширных болотах и топях, краснобрюхая — в равнинах, а желтобрюхая — на горах до 1500 м высоты. Как настоящие водяные лягушки, они все лето живут в лужах, прудах, канавах и болотах, и только осенью они некоторое время проводят на суше, где ловко прыгают с помощью своих относительно длинных задних конечностей. Обыкновенно они сидят в воде, на некотором расстоянии от берега, высунув верхнюю часть головы, причем к вечеру усердно занимаются уканьем, а при малейшей опасности быстро ныряют в воду и зарываются в ил. Если стоять совсем тихо и не двигаться, то можно заметить, что жерлянка в скором времени снова показывается, принимает прежнее положение, осматривается кругом своими золотистыми глазками и снова начинает голосить. Так как это ночные животные, то голос их слышен только к вечеру и раздается в течение всей ночи. Его никак нельзя назвать неприятным, но он утомляет своим однообразием. Отдельные звуки можно передать слогами «ку-уу», которые несколько похожи на звон стеклянных колокольчиков; голос этот довольно слабый, и его можно слышать лишь три или четыре раза в минуту, но все самцы кричат вместе, отчего и происходит уканье, слышное в течение всей ночи. Самки во время размножения блеют совсем тихо.

Хотя жерлянки не могут сравниться по проворству с обыкновенными лягушками, но все же они в воде двигаются легко, хорошо плавают и еще лучше лягушек умеют прятаться в иле. По земле они прыгают быстро следующими друг за другом скачками, причем подвигаются вперед довольно скоро. Главным отличительным свойством их, по-видимому, может считаться необыкновенная пугливость. Они только в случае крайней нужды держатся в чистой воде и решительно предпочитают воду, покрытую ряской, грязную глинистую лужу на дурных дорогах, а также маленькие пруды заброшенных каменоломен. Причина этого понятна, так как в грязной воде и под ряской их трудно заметить даже зоркому наблюдателю. Если их не пугать, то в справедливости вышесказанного можно убедиться собственным наблюдением. Слабый голос их не дает возможности правильно судить о расстояниях, и часто долго и напрасно всматриваешься, пока наконец с некоторым удивлением не заметишь очень близко торчащую головку между ряской на таком месте, которое только что внимательно осматривал. На земле они стараются скрыться от взоров противника посредством хитрости: если они не могут скоро достигнуть воды, то прижимаются к земле и их желтоватая и сероватая окраска совершенно сливается с цветом почвы. Если их тогда потревожить, то по крайней мере желтобрюхая жерлянка откидывает голову назад и скрещивает передние конечности над согнутой спиной, так что видно все брюшко, и животное выглядит совсем иначе. В этом странном положении они остаются несколько минут сряду, пока, по их мнению, не минует опасность[427]Кроме того, иногда жерлянки переворачиваются на спину, показывая неприятелю яркую пятнистую окраску, предупреждающую об их несъедобности. Данное поведение называют «рефлексом жерлянки» («Unken-reflex»), хотя встречается оно и у других бесхвостых земноводных.
; после этого они снова приходят в движение. Во время сильного испуга из покрытой бородавками спины и верхних частей ребер у них выделяется пена, похожая на мыльную; пена эта, как и у большинства сходных видов, имеет острое свойство и во всяком случае более ядовита, чем выделение обыкновенной жабы[428]Мылкие белые кожные выделения жерлянок действительно ядовиты. Введенный под кожу лягушки токсин жерлянок приводит к оцепенению, расширению зрачков, параличу мышц, нарушению дыхания и остановке сердца. У человека он может вызвать лишь раздражение слизистой оболочки органов, жжение, озноб и головную боль. Выделенный в начале века М. Прошером ядовитый секрет жерлянок был назван фринолизином. Позднее удалось установить, что он представляет собой смесь веществ: буфотенина и буфотенидина, гемолитического белка (вызывающего разрушение эритроцитов крови) и полипептида бомбезина, состоящего из 14 аминокислот. Бомбезин стимулирует образование гастрина, усиливает секреторную функцию желез желудка и поджелудочной железы. Любопытно, что бомбезин обнаружен в мозге и вегетативной нервной системе млекопитающих, где он отвечает за регуляцию деятельности пищеварительных желез.
. Жерлянка питается насекомыми, улитками и маленькими червями, следовательно она принадлежит к вполне безвредным и даже полезным животным.

Желтобрюхая жерлянка принадлежит к числу земноводных, которые поздно прячутся в свои зимние убежища, причем время это зависит, по словам Лейдига, не только от температур осени, но также от сухости или дождливости всего года. В сухие годы жерлянка зарывается в землю уже в конце сентября, а после дождливого лета в середине октября ее еще можно найти в лужах. Они делаются способными к размножению только на третьем году своей жизни. Число самок больше, чем число самцов. Первых жерлянок, проснувшихся от зимнего сна, встречают с середины до конца апреля. Желтобрюхие жерлянки спариваются в мае, краснобрюхие же — в июне, причем перед настоящим спариванием происходят предварительные попытки. Самец обнимает самку под бедра и оплодотворяет каждую массу выходящей икры, затем он бросает самку и больше не заботится ни о ней, ни о яйцах. Икра бывает часто прикреплена к завядшим листьям водяных растений; она лежит на дне пруда и в теплое время года развивается довольно быстро. Головастик виден уже на пятый день, на девятый день он покидает яйцо; в конце сентября или в начале октября уже развиваются ноги, а хвост и жабры исчезают; но уже несколько дней перед тем молодые животные выходят на короткое время на землю или держатся у самого края воды. Фишер-Зигварт наблюдал, что полное развитие желтобрюхой жерлянки продолжается 67 дней. Головастики жерлянок, которых держал Гредлер в своем аквариуме, питались тем, что слизывали водоросли и ил со стеклянных стенок аквариума так, как это делают водяные улитки. «Следует предположить, — говорит вышеупомянутый натуралист, — что головастики не едят высших растений, имеющих более твердые листья, но я думаю, что они питаются низшими водорослями; они глотают их только ради прилипших к ним инфузорий или кружалок; может быть, впрочем, они питаются этими растительными веществами только тогда, когда не могут добыть себе съедобной животной пищи». Головастики желтобрюхой жерлянки, по наблюдению Лейдига, достигают, при хороших условиях, значительной величины, причем хвост их окружен широким плавником. В Сарнтале, около Боцена, Лейдиг в конце сентября находил головастиков такой величины, что они почти достигали размеров головастиков чесночницы. Животные эти жили в луже, где вовсе не было растений и которая содержала только густую красноватую порфировую глину: головастики, вероятно, питались микроскопическими животными и растениями, находящимися в этой глине.

Жерлянки долго проживают в неволе; это невзыскательные животные и почти так же приятны, как квакши. Поздно осенью они прячутся в разные уголки и предаются до самой весны зимней спячке.

Второй род круглоязычных лягушек образуют жабы-повитухи (Alytes), которые отличаются заметной барабанной перепонкой, зрачком, имеющим вид поперечной щели, и не очень сильно расширенными поперечными отростками крестцового позвонка. Животные эти похожи на жаб, туловище у них толстое, конечности сильные, на передних находятся по четыре, а на задних по пять пальцев, причем последние соединены толстой плавательной перепонкой; кожа у них покрыта железистыми бородавками, а язык толстый, имеет форму диска и основанием прирос к коже рта. Зубы на сошнике образуют за внутренними носовыми отверстиями поперечный ряд, прерванный посередине. Повитухи живут только в западной Европе.

В Германии водится повитуха обыкновенная (Alytes obstetricans), небольшое животное длиной в 3,5–4,5, а самое большее 5 см длины; верхняя часть тела синевато-пепельно-серая, а нижняя сторона светло-серая; бородавки отчасти темные, даже черные, но от глаза до задних ног тянется линия беловатых бородавок.

По собранным до сих пор наблюдениям, повитуха встречается только в средней Европе. Она обыкновенна в Португалии, Испании и Франции, особенно в окрестностях Парижа, но ее находят также в Бельгии, западной Германии и Швейцарии. Она живет в норках, в тенистых местах, в заброшенных каменоломнях, около маленьких ручейков, под камнями, под корнями деревьев и виноградных лоз и просто в углублениях земли. Агассис нашел около Нейенбурга на полуметровой глубине, в небольшой пещере, окруженной моргелем, 30 штук повитух, причем он не мог найти выхода из этой норы; вследствие этого он, вероятно справедливо, предполагает, что повитухи умеют рыть землю лучше своих родичей. Чуди также говорит об их удивительной способности рыть землю, несмотря на то что ноги их, по-видимому, к этому вовсе не приспособлены; они роют всегда задними ногами и, подвигаясь, таким образом, задом, вырывают ходы в 10 м длины. Он говорит также, что в случае сильного раздражения повитуха точно так, как желтобрюхая жерлянка, выгибает тело дугой назад и прикрывает передними ногами глаза. Иногда ее видишь в небольших открытых норах, где она сидит около выхода, обычно вечером при дождливой погоде и почти всегда вблизи воды. Движения ее медленны и неуклюжи, как у обыкновенной жабы, а голос приятный и похож на звон маленького стеклянного колокольчика. Жабу эту совершенно справедливо называют повитухой. Демур еще в 1778 году сообщил Французской академии наук свои наблюдения о размножении этой жабы; наблюдения эти вызвали большое удивление и впоследствии были вполне подтверждены Брониаром и Агассисом. Брониар нашел в парижском Jardin des plantes двух спарившихся жаб, причем самец сидел на спине самки; с большим удивлением натуралист заметил, что самец схватывал шнурок икры двумя средними пальцами задних ног, вытягивал их и таким образом вытаскивал икру; он действовал попеременно обеими ногами до тех пор, пока не вытащил всю икру. Оплодотворив эти яйца, самец обвертывал шнурки икры около своих бедер, образуя ими цифру восемь и в течение многих дней таскал с собой этот комок икры. Слизь, окружающая икру, высыхает, так что икринки расположены как бы в канале, на расстоянии друг от друга около 1 см; между ними канал ссыхается и похож на нитку. По словам Агассиса, яйца сначала маленькие и по цвету похожи на яичный желток; на каждом из них замечаются две черные точки, как будто они проколоты иголкой. Самец с будущим потомством зарывается в землю и там остается несколько дней, пока яйца не достигнут известной степени развития. Желтизна яиц делается темнее и скоро переходит в желтовато-бурый цвет; на третий день уже можно отличить у зародыша голову, туловище и хвост, затем движения его делаются живее и можно видеть биение сердца и движение жабр. На одиннадцатый день развитие подвинулось настолько вперед, что чадолюбивый отец может освободиться от своей ноши. Для этого он отправляется в воду и там плавает и ползает быстрее, чем обыкновенно, что, вероятно, и способствует вылуплению детенышей. Освободившись от головастиков, он сдирает со своих ног яичные оболочки и снова отправляется на сушу, не заботясь более о судьбе головастиков. Последние по форме мало отличаются от головастиков других лягушек, и развитие их идет вполне правильно. По наблюдениям Брунка, детенышей этой жабы можно сохранить в состоянии головастиков в течение 2,5 года, даже в теплом помещении и давая им возможность выходить на сушу, если только кормить их одними водорослями; пища эта достаточна для сохранения жизни, но не дает им тех веществ, которые необходимы при усиленном обмене их при полном превращении.

Обыкновенная повитуха (Alytes obstetricans)

После молчания, продолжающегося около 6 месяцев, самцы повитухи подают голос в последних числах февраля, и крик их после этого можно слышать в течение 6 месяцев, до конца августа. Сначала они голосят тихо и изредка, но скоро пение их делается громче и почти не прерывается. В это время, по крайней мере в окрестностях Нанта, начинается кладка яиц, и весной их кладется больше, чем впоследствии. Настоящее время кладки длится от марта до июня, так как от марта до августа чаще всего встречаются самцы с пучками яиц, а от июня до сентября находят головастиков в различных стадиях развития. В Германии, по наблюдениям Мейлсхеймера, метание икры происходит всегда в мае. Здесь яйца появляются разом, в виде двух четкообразных шнуров. Каждый из них имеет от 80 до 170 см длины, но их можно, не разрывая, вытянуть до двойной длины. Икринки лежат на расстоянии от 4–7 см друг от друга, и число их колеблется между 18 и 54. Яичники заключают в себе 120–150 икринок, которые достигают полного развития в течение одного года.

Фишер-Зигварт делал наблюдения над жизнью жабы-повитухи в неволе. Она предпочитает южные склоны и избегает как слишком сырых, так и слишком сухих местностей. За добычей она выходит только ночью и для ловли насекомых делает себе ямки в земле вроде муравьиного льва. Движения ее проворны и решительны, и по своему нраву она походит на лягушку и квакшу. Только самцы подают голос; в течение 5 секунд слышишь 8 тонов. Головастики, вышедшие из яиц 6 июня, уже не имели наружных жабр и для своего развития требовали очень мало воды. Сначала головастики имели 16–17 мм длины, но через 8 дней они достигли 32 мм, в октябре — 55, в марте следующего года — 65, а 11 мая — 76 мм длины. От этого времени до 8 июня произошло окончательное превращение головастика в лягушку с четырьмя ногами. Из того, что развитие головастика продолжалось более года, Фишер-Зигварт заключает, что в Швейцарии головастик зимует и, следовательно, превращение здесь постоянно происходит в течение двух лет; Пфлюгер в 1883 году доказал то же самое и относительно Германии.

Во время метания икры самцы, которых, по словам Чуди, больше, чем самок, сильно ссорятся из-за последних. Однажды де Лиль видел четырех самцов, прилепившихся к одной самке. Те из самцов, которые не находят места на спине самки, прицепляются к бокам ее, а если их сбросит соперник, то они, немного поскакав, снова начинают нападения. Самый ловкий самец обнимает самку тем же способом, как это делают другие лягушки, и начинает сильно тереть ее около заднего прохода своими ногами, причем часто большой палец всовывается в начало клоаки. После того как эти движения продолжались около получаса, самец внезапно сжимает брюшко самки и этим заставляет ее выпустить шнур икры. Он складывает ноги, чтобы дать место икре и оплодотворяет ее тотчас после появления.

Де Лиль подробным образом описывает, как самец различными и не всегда одинаковыми движениями ног сжимает шнуры икры, лежащей на его пятках, приподнимает их до крестца, удобно укладывает и затем со своей ношей удаляется, что происходит по прошествии около часа от начала спаривания[429]Детальные исследования показали, что икринки повитух хорошо приспособлены к сухопутному существованию. Их оболочки состоят из нескольких слоев, ветвящиеся и изгибающиеся волокна которых расположены под прямым углом по отношению друг к другу. Такая прочная на ощупь икринка защищена не только от высыхания, но и от механических повреждений. Даже брошенные самцом кладки на сырой земле способны обходиться без воды в течение месяца. Развивающиеся в них личинки скучиваются (сохраняя таким образом влагу), их кожа быстро становится толще, обильно ослизняется, и вскоре формируются легкие. Если оставленных самцом на суше личинок поместить в воду, то их развитие идет по «ускоренной программе» и порой головастики вырастают очень крупными. В определенных условиях (затемнение, низкая температура) период развития личинок удлиняется и перед метаморфозом длина их тела, более чем в 1,7 раза превышает размеры взрослых животных. Если спаривающихся особей поместить в воду, то самец не будет наматывать кладку на бедра, а оставит ее в воде. Развитие икринок длится от трех до семи недель. Некоторые головастики способны перезимовывать и развиваться в течение нескольких лет (в горах Пиренейского полуострова — до 20 лет).
.

В противоположность мнению прежних наблюдателей, де Лиль утверждает, что самец вовсе не прячется под землей, а странствует вместе со своей ношей на спине и сообщает яйцам необходимую сырость, оставаясь некоторое время в росистой траве. Ноша его нисколько не мешает ему бегать и прыгать, он по обыкновению ловит добычу и исполняет разные другие необходимые дела. Там, где много повитух, самец освобождает двух и даже трех самок от икры и носит с собой всю эту массу. Де Лиль часто находил самцов, которые ссорились из-за самок, и замечал, что оба они уже имели на спине шнуры с икрой, а некоторые даже от двух самок. По исследованиям Лейдига, в яйце повитухи, точно так как в яйце живородящих саламандр, ясно заметен желточный мешок, а головастики отличаются большой длиной своих наружных жабр. Развитие зародыша в значительной степени зависит от погоды и потому продолжается различное время, именно от 3 до 7 недель. Между 4 и 6 днем замечают первые признаки скелета; между 7 и 9 на тех местах, где должны быть жабры, появляются вздутия; между 9 и 13 днем жабры бывают уже развиты, и около 17 дня зародыши уже могут вылупиться из яйца. Когда наступает это время, о чем отец узнает, вероятно, по движениям зародышей, он отправляется в воду, и головастики чрезвычайно быстро в течение нескольких минут вылезают из яичных оболочек, которые они разрывают несколькими взмахами хвостика, и начинают свободно плавать в воде, что продолжается до их полного развития. Более взрослые головастики отличаются, по словам Коха, большими и ясно очерченными каштаново-бурыми пятнами на спине и боках. Самец сбрасывает с себя пустые оболочки яиц и проводит остальную часть лета, как прочие лягушки. Лейдиг рассказывает следующее о самце, у которого отняли шнур с яйцами. «Нежное и добродушное животное не издавало в неволе ни одного звука, охотно сидело на теплой руке и вовсе не беспокоилось, как это делают другие лягушки при подобных обстоятельствах. Но как только он замечал, что я хочу перерезать нити, прикрепляющие шнуры икры к его ногам, то он приходил в возбуждение, производил движения для защиты и издавал своеобразные квакающие звуки. Следует еще заметить, что если внезапно выкопать жабу-повитуху из земли, то она издает резкий звук».

Семейство пиповые (Pipidae)

Вторая группа бесхвостых амфибий, безъязычные, — семейство пиповые, отличается от первой не только отсутствием языка, но также соединением внутренних ушных отверстий, так называемых евстахиевых труб, в одно отверстие, помещающееся на зеве. У всех относящихся сюда лягушек ребер не бывает; тела позвонков на задней стороне имеют выемки, поперечные отростки третьего и четвертого позвонков необыкновенно удлинены, а отростки крестцового позвонка сильно расширены и так срослись с седалищной костью, что боковые движения хребетного столба делаются невозможными. Головастики этой группы имеют в противоположность головастикам язычных лягушек две дыхательные трубки, по одной на каждой стороне тела.

Виды рода шпорцевых лягушек (Xenopus) живут в тропической Африке. Это гладкие животные, несколько напоминающие наших обыкновенных лягушек, с маленькой головой и короткой, округленной мордой; ноздри у них расположены на верхней части морды, глаза маленькие, с круглым зрачком, верхнее веко имеет вид небольшой кожистой складки, барабанной перепонки незаметно, пальцы передних ног длинные, свободные, на задних ногах они соединены плавательной перепонкой; первые три пальца задних ног вооружены очень острыми черными когтями.

Самый известный из трех видов рода — гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis), которая встречается во всей тропической Африке до мыса Доброй Надежды. Она отличается короткими щупальцами под глазами, напоминающими щупальца веретениц, на запястье нет шпорцы, кругом тела расположены маленькие трубчатые образования, ясно выделяющиеся на гладкой коже; самки, кроме того, отличаются тремя кожистыми клапанами, закрывающими задний проход. Это странное животное сверху темно-бурое, снизу беловатое, иногда с бурыми пятнами.

Гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) и ее головастик

Во время размножения самец, как нам сообщает Буланже, имеет на всех передних пальцах особые щеточки в виде черных полосок. По наблюдениям Лесли, шпорцевая лягушка живет всегда в воде; она схватывает и глотает свою добычу только под водой, помогая при этом себе передними конечностями. Спаривание происходит в августе, причем животные принимают то положение, которое мы описали у чесночниц. Яйца выходят поодиночке, и клапаны, находящиеся около заднего прохода самки, не служат для сохранения семени самца, как прежде думали. Вылупляющиеся из яиц головастики уже не имеют наружных жабр; на третий день у них развиваются два длинных усика около углов рта, но во все время развития у головастика незаметно ни зубов, ни роговых пластинок, ни присасывательных бородавок кругом рта. Из этого видно, что по спариванию и метанию икры шпорцевая лягушка похожа на бесхвостых земноводных, именно на круглоязычных и чесночниц, между тем как по внешнему виду и строению головастика она похожа на хвостатых земноводных. Лесли не слыхал от этой лягушки никакого звука, кроме тихого «тик, тик», которое она издает под водой.

Девица Сибилла Мериан в своем сочинении о суринамских насекомых, изданном в 1705 году, описала животное, похожее на жабу, отличающееся в высшей степени странным способом размножения. С тех пор это животное было исследовано самым подробным образом, но все эти исследования, к сожалению, производились над животными, сохраненными в спирту, а не над живыми, так что до сих пор мы не можем похвастаться тем, что хорошо знакомы с образом жизни этой амфибии.

Пипа суринамская (Pipa pipa) отличается безобразным, почти четырехугольным и плоским туловищем, треугольной, к морде заостряющейся головой, которая не отделена от туловища, и тонкими передними ногами. Пальцы передних ног на конце имеют несколько отростков, почему пипу и назвали «звездопалою» (Asterodactylus); задние ноги толще и довольно длинные, с длинными острыми пальцами, соединенными полными плавательными перепонками; у старых животных кожа на спине складчатая, а у старых самок даже ячеистая; перед глазами, по сторонам верхней челюсти замечаются одна или две пары щупалец, и около углов рта висит еще одна пара. Безобразие животного увеличивают маленькие выпуклые глаза, расположенные близ челюстей и вовсе почти не могущие двигаться; у самца, кроме того, мы замечаем выпячивающуюся глотку, похожую на трехгранную, костяную коробку. Челюсти, как уже сказано, вовсе зубов не имеют, и языка также нет. Оба пола окрашены в темно-черно-бурый цвет; нижняя сторона тела светлее, иногда с белыми пятнами, иногда же с черной полоской посередине брюшка. Самка, говорят, достигает 20 см длины.

Пипа суринамская (Pipa pipa)

Если бы Шомбургк поборол свое сильное отвращение к жабам и внимательно наблюдал пипу, то, конечно, не довольствовался бы краткими словами: «…она встречается часто на берегу моря, особенно в канавах, окружающих плантации»; тогда мы бы имели подробное описание образа жизни этого удивительного животного[430]В питании пипы, живущей в разных местообитаниях, выявлена интересная экологическая адаптация (приспособление) — так называемая стратегия мусорщика. Передними конечностями она раскапывает грунт, поднимая таким образом в толщу воды ил и мелкие пищевые частицы. В результате она может использовать для питания и потенциально неподвижные мелкие кусочки пищи. В природе обычно питается мелкими рыбами и червями.
. Прежние путешественники рассказывают, что пипа живет в темных лесных болотах, медленно и неуклюже ползает по земле и распространяет пронзительный запах, похожий на запах горящей серы. Наблюдатели большей частью описывают странный способ размножения пипы, подтверждая сведения, сообщенные Сибиллой Мериан, и опровергая лишь ее ошибочное предположение, что молодые пипы рождаются на спине матери.

Размножение и развитие детенышей происходит в главных чертах следующим образом. Как и большинство других бесхвостых земноводных, пипы мечут икру в воде. Самец оплодотворяет яйца и намазывает икру на бородавчатую спину самки. Здесь находятся особые полости для развития детенышей, которые, как предполагают, расширяются вследствие раздражения, произведенного яйцами, и скоро получают форму шестигранных ячеек в сотах; они имеют даже крышечки. В каждой полости происходит превращение одной молодой пипы, которая под конец открывает крышку и высовывает голову или ногу, а впоследствии совсем покидает ячейку. Говорят, что 60 или 70 детенышей покидают спину матери спустя 28 дней после оплодотворения яиц; мать затем трется о камни, о растения, сбрасывает с себя старую кожу, и скоро после этого у нее вырастает новая.