Ба'бочки , чешуекрылые (Lepidoptera, от греч. lepis — чешуя и pteron — крыло), обширный (более 140 тыс. видов) отряд насекомых с полным превращением. Крыльев две пары, покрыты чешуйками. Ротовой аппарат сосущий, в виде хоботка (в покое свёрнут спиралью). Тело густо покрыто волосками и чешуйками. Переднегрудь слабо развита, с подвижно сочленёнными выростами — патагиями; среднегрудь с подвижными пластинчатыми выростами — тегулами. Брюшко 10-члениковое; у самок в большинстве случаев раздельные копулятивное и яйцевыводное отверстия. Личинки — гусеницы с грызущим ротовым аппаратом. Куколки обычно покрытого типа, с конечностями и крыльями, плотно спаянными с покровами тела. Размеры Б. разнообразны. Наиболее крупной является южноамериканская совка [Erebius (Thysania) agrippina] — крылья в размахе до 30 см, среди европейских Б. — павлиноглазка (Saturnia pyri) (12—15 см ). Существуют и крохотные формы, у которых крылья в размахе около 3 мм, например моли-малютки (Stigmellidae).
Название отряд получил от покрывающих их крылья чешуек ("пыльцы") — видоизменённых и уплощённых волосков (рис. 1 ). Всё исключительное разнообразие окраски и рисунка крыльев Б. создаётся строением и пигментацией чешуек. Окраска б. ч. определяется различного рода пигментами, но наиболее яркие, блестящие цвета (металлический блеск, переливы и т. п.) обусловлены тончайшим строением поверхности чешуек, вызывающим сложные явления лучепреломления, дифракции. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы. Окраска и рисунок крыльев имеют двоякое биологическое значение. Для Б., активных в дневное время, это — средство узнавания особей своего вида. При этом играют роль и «скрытые» (для человека) рисунки, обусловленные неодинаковым отражением разными участками крыла ультрафиолетовых лучей, воспринимаемых глазом насекомых. Окраска и рисунок играют и защитную роль; Б. дают множество замечательных примеров мимикрии и миметизма.
Большинство Б. ведёт сумеречный или ночной образ жизни, лишь булавоусые и немногие представители других групп активны днём. Питаются Б. нектаром цветов, соками гниющих плодов и различными сахаристыми выделениями растений, но некоторые (например, мешочницы , коконопряды , хохлатки ) во взрослом состоянии не принимают пищи и живут за счёт резервных веществ, накопленных в жировой ткани ещё в стадии личинки (гусеницы). Хоботок бабочек (рис. 2 , а, б) состоит из пары сильно вытянутых желобовидных наружных лопастей нижних челюстей, скрепленных в виде трубки, по которой всасывается пища. Из остальных частей типичного аппарата насекомых у Б. сохраняется лишь пара нижнегубных щупиков, поддерживающих с боков свёрнутый хоботок; нередко имеются и челюстные щупики. У непитающихся видов Б. хоботок иногда полностью исчезает. Исключением среди Б. являются представители семейства зубатых молей, которые питаются пыльцой цветов и сохранили грызущий ротовой аппарат с развитыми жвалами (рис. 2 , в). Эта группа служит связующим звеном между совр. высшими формами Б. и вымершими их предками, близкими к ручейникам .
Органы зрения у Б. хорошо развиты. По бокам головы расположены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из громадного числа (до 27 000) омматидиев , дающих общее мозаичное изображение. Над сложными глазами часто имеется два т. н. простых глазка. Важную роль в жизни Б., особенно ночных, играет чувство обоняния. Обонятельные органы (т. н. сенсиллы) в большом числе располагаются на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинковидных до сложных перистых (рис. 3 ). У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху (павлиноглазки , волнянки , мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса (контактные хеморецепторы) расположены не только на ротовых частях, но зачастую и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока лишь у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат расположен либо в области заднегруди (совки , хохлатки), либо в основании брюшка (пяденицы , огнёвки ). Воспринимаемые звуковые волны лежат в области высоких частот (15—80 кгц ). Б. способны воспринимать ультразвуковые эхолокационные сигналы летучих мышей (см. Эхолокация ), что позволяет Б. своевременно от них скрыться. Эволюция Б. в значительной степени шла в направлении совершенствования полёта, что отразилось на строении крыла и грудной области. У примитивных Б. (подотряд равнокрылые) сохраняются сходная форма и значительная функциональная самостоятельность передней и задней пар крыльев. В подотряде разнокрылых Б. всё большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, тогда как задняя пара уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно прогрессивно усиливается среднегрудной сегмент и его мускулатура, тогда как заднегрудной ослабляется. Подчинению задних крыльев передним способствует аппарат сцепления в виде щетинок, расположенных в основании заднего крыла, и зацепки на нижней поверхности переднего крыла. Высокого совершенства полёт достигает у бражников , у которых большая скорость (до 54 км/ч ) сочетается с высокой маневренностью, позволяющей им добывать нектар из цветов налету. У многих Б. отмечались дальние, на сотни км, перелёты, а у американских Б. Danaus plexippus известны регулярные сезонные миграции.
Б. раздельнополы, лишь изредка наблюдается естественный партеногенез . Половой диморфизм у Б. иногда резко выражен: кроме отличий в строении усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены, например у непарного шелкопряда , крушинницы , зорьки. Наиболее сильное проявление диморфизма — частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, некоторые пяденицы и особенно мешочницы). У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков. Бескрылость самок во многих случаях связана с климатическими условиями и особенно типична для видов Б., летающих ранней весной или поздней осенью, а также для высокогорных и арктических.
Развитие Б. идёт с полным превращением. Яйца богаты желтком и одеты плотной наружной оболочкой (хорионом), поверхность которой имеет специфический для видов или групп микроскульптуру. В оболочке имеется сложно устроенное микропилярное отверстие, через которое при оплодотворении проникает сперматозоид. Форма яиц (рис. 4 ) у примитивных групп чаще уплощённо-овальная, у высших — полушаровидная или бутылковидная. Яйца откладываются одиночно или группами, как правило, на растение, служащее кормом для гусеницы. Количество откладываемых яиц у большинства видов исчисляется сотнями, достигая у некоторых совок 2—3 тыс. Стадия гусеницы морфологически довольно однотипна (рис. 5 ). Резко выделяются лишь гусеницы зубатых молей, по большинству признаков стоящие ближе к личинкам отряда скорпионовых мух . У остальных наибольшим изменениям подвержено число брюшных ног и степень развития волосков на теле. На теле всегда, даже если Б. кажется голой, имеются волоски (хеты), выполняющие функцию осязательных рецепторов. У многих открыто живущих видов развивается густой вторичный покров из волосков (медведицы , коконопряды, волнямкм и др., рис. 5 , а). Рост сопровождается линьками. Чаще всего линек четыре и соответственно пять межлиночных периодов — возрастов. Подавляющая часть гусениц растительноядна. Для гусениц более примитивных групп отряда характерны скрытый образ жизни и питание в свёрнутых листьях, в тканях листа, плодах, стеблях, корнях. В эволюционно более молодых семейства у гусениц преобладают открытый образ жизни и питание листьями или хвоей. Наряду с часто наблюдаемой многоядностью (полифагия ) (например, у озимой совки , непарного шелкопряда, лугового мотылька ) очень распространено явление олигофагии , т. е. приспособленности к питанию ограниченной группой растений, обычно систематически родственных и близких по биохимическому составу. Например, гусеницы капустницы и многих других белянок питаются только растениями из семейства крестоцветных, содержащими горчичные гликозиды. Примером крайней пищевой специализации служит тутовый шелкопряд , который нормально развивается только при питании листьями белой шелковицы (Morus alba). Низшие растения используются немногими видами (лишайницы , грибные моли). Ещё реже наблюдается питание веществами животного происхождения: воском (вощинные огнёвки), шерстью (платяная и шубная моли). Хищники — только гусеницы некоторых совок и молей, поедающие червецов и щитовок .
Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Выводной проток шелкоотделительного желёз открывается на особом выросте нижней губы — прядильном сосочке. Шёлк используется гусеницами для скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона — защитной оболочки, внутри которой гусеница окукливается. Куколки Б. в подавляющем большинстве относятся к типу покрытых (рис. 6 , а), у которых подвижными остаются лишь некоторые сегменты брюшка. Только в семейства зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа (рис. 6 , б) — все части тела и конечности у них обладают известной подвижностью. У Б., выходящих из куколочной оболочки, крылья ещё коротки ей мягкие. Под давлением гемолимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего Б. становится способной к полёту.
Достоверные ископаемые остатки Б. известны лишь с палеогена, преимущественно из балтийского янтаря. Все найденные здесь виды относятся уже к совр. семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам. Возникновение отряда предположительно относят к мезозою (юрский период). Б. несомненно один из самых молодых отрядов насекомых, развитие которого шло в значительной мере параллельно с эволюцией цветковых растений.
Современная фауна Б. богаче всего в тропиках. Здесь встречаются наиболее крупные формы, часто поражающие яркостью и красотой окраски (например, южноамериканский род Morpho, индо-малайские Ornitnoptera). По направлению к полюсам фауна постепенно беднеет, но даже за Полярным кругом ещё довольно обильна. Некоторые виды — перламутровка (Argynnis polaris), волнянка (Dasychira rossii) — заходят за 82° с. ш. Общее число видов Б., обитающих на территории СССР, превышает 15 тыс. Из них около 2 /3 относятся лишь к 5 семействам: листовёртки, выемчатокрылые моли, огнёвки, пяденицы и совки.
Систематика. Отряд чешуекрылых делится на два подотряда. 1) Подотряд равнокрылые (Jugata). Передние и задние крылья почти равных размеров и формы. Радиальная жилка всегда с 4—5 ветвями (рис. 7 , а). Крылья скрепляются с помощью особого выступа (югальной лопасти) на переднем крыле. Сюда относятся наиболее архаичные семейства — зубатые моли (Micropterygidae), первичные моли (Eriocraniidae) и тонкопряды (Hepialidae).
2) Подотряд разнокрылые (Frenata). Передние и задние крылья неодинаковой формы. На задних крыльях радиальная жилка лишена ветвей (рис. 7 , б), крылья скрепляются с помощью зацепки — frenulum. Подотряд включает подавляющую часть всех Б. Более 70 семейств, образующих две большие группы: Microfrenata и Macrofrenata. К Microfrenata относятся более примитивные и преимущественно мелкие Б. Основные семейства: моли-малютки (Stigmellidae), настоящие моли (Tineidae), мешочницы (Psychidae), пестрянки (Anthroceridae), стеклянницы (Aegeriidae), древоточцы (Cossidae), листовёртки (Tortricidae), моли-минёры (Lithocolletidae), горностаевые моли (Hyponomeutidae), выемчатокрылые моли (Gefechiidae), огнёвки (Pyralidae), пальцекрылки (Pterophoridae).
Группа Macrofrenata включает высокоорганизованных, сравнительно крупных бабочек. Серия семейства булавоусых (Rhopalocera) объединяет общеизвестных дневных Б.: толстоголовки (Hesperiidae), парусники (Papilionidae), белянки (Pieridae), голубянки (Lycaenidae), нимфалиды (Nymphalidae).
К ночным, или разноусым (Heterocera), относятся следующие основные семейства: коконопряды (Lasiocampidae), настоящие шелкопряды (Bombycidae), павлиноглазки (Attacidae), бражники (Sphingidae), пяденицы (Geometridae), хохлатки (Notodontidae), волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), ложнопестрянки (Syntomididae), совки(Noctuidae).
Хозяйственное значение Б. Растительноядность и огромное число видов определяют большую роль Б. в природе и хозяйственной деятельности человека. На территории СССР культурными растениями питается около 1000 видов Б., среди которых такие важные вредители, как озимая, хлопковая, капустная и другие совки , луговой и кукурузный мотыльки, яблонная, восточная и сливовая плодожорки . Столь же многочисленны вредители древесных пород, причиняющие громадные убытки лесному хозяйству. Так, вспышки размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) могут приводить к усыханию хвойного леса на площадях в сотни тыс. га. Ряд видов Б., преимущественно из огнёвок и настоящих молей, приспособившихся к обитанию в домах и на складах, повреждает пищевые запасы, меха, шерстяные и шёлковые изделия.
Полезная деятельность Б. в природе связана с участием их в опылении цветковых растений, особенно ночных. Некоторые виды Б. разводят для получения шёлка. Основным производителем натурального шёлка является одомашненный тутовый шелкопряд , происходящий из Юго-Вост. Азии. Более грубый шёлк, типа чесучи, дают некоторые полудикие азиатские павлиноглазки, например китайский дубовый шелкопряд и айлантовый шелкопряд
.
Лит.: Кузнецов Н. Я., Насекомые чешуекрылые. Введение, в кн.: фауна России и сопредельных стран, т. 1, в. 1, СПБ, 1915; Фауна СССР и сопредельных стран, т. 1, в. 2, Л., 1929 (Морфология всех стадий и библиография по фауне СССР); Животный мир СССР, т. 1—5, М.—Л., 1937—58: Кузнецов Н. Я., Чешуекрылые янтаря, М.—Л., 1941; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщикова, М.— Л., 1948; Ламперт К., Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений, пер. с нем., СПБ, 1913; Вредители леса. Справочник, т. 1, М.—Л., 1955; фауна СССР. Насекомые-чешуекрылые, т. 1, в. 2; т. 3, в. 2; т. 4, в. 2, 3; т. 12; т. 13, в. 3, М.—Л., 1937—64; Seitz A., Die Grosschmetterlinge der Erde, Abt. 1—2, Bd 1—16, Stuttg., 1906—40; Spuller A., Die Schmetterlinge Europas, Bd 1—4, Stuttg., 1908—10.
А. С. Данилевский.
Бабочки. Мешочница улиткообразная (Apterona crenulella) — Ср. и Юж. Европа, Казахстан. Самец и самка в чехлике.
Бабочки. Малый ночной павлиний глаз (Saturnia pavonia) — Европа, Сибирь, Д. Восток. Гусеница.
Бабочки. Ленточница малиновая (Catocala sponsa) — Ср. и Юж. Европа, М. Азия.
Бабочки. Люцина, или пеструшка лесная (Nemeobius lucina), — Ср. и Юж. Европа.
Бражник молочайный (Celerio euphorbiae) — Европа, Передняя и Ср. Азия. Бабочка.
Рис. 2. Голова и ротовой аппарат бабочек: а — голова и хоботок (схема); б — поперечный разрез хоботка; в — грызущий ротовой аппарат зубатой моли (Micropteryx).
Бабочки. Луговой мотылек (Loxostege sticticalis) — Европа, Сев. и Ср. Азия, Сев. Америка. Вредитель полевых и бахчевых культур.
Бабочки. Бражник «мертвая голова» (Manduca atropos) — Юж. и Ср. Европа, Юго-Зап. Азия, Африка. Бабочка.
Бабочки. Стеклянница малинная (Bembecia hylaeiformis) — Ср. и Юж. Европа. Вредитель малины.
Бабочки. Воловий глаз (Epinephele jurtina) — Европа, М. Азия. Самка.
Рис. 6. Куколки: а — покрытого типа (совки Euxoa tritiu); б — свободного типа (первичной моли Eriocrania).
Бабочки. Совка гамма (Phytometra gamma) — Европа, Сев. Азия, Китай. Вредитель полевых и бахчевых культур.
Бабочки. Мотылек окончатый (Thyris tenestrella) — Ср. и Юж. Европа, Юж. Сибирь, М. Азия.
Бабочки. Совка южная большая (Pseudophia lunaris) — Ср. и Юж. Европа, М. Азия.
Бабочки. Желтогузка (Euproctis similis) — Европа, Юж. Сибирь, Вост. Азия. Вредитель лиственных пород. Гусеница.
Бабочки. Пяденица бузинная (Ourapteryx sambucaria) — Европа, Алтай, Вост. Азия. Бабочка.
Бабочки. Капустница (Pieris brassicae) — Европа, Ср. Азия, Гималаи. Вредитель крестоцветных. Гусеница.
Бабочки. Непарный шелкопряд (Porthetria dispar) — Европа, Азия, Сев. Америка. Вредитель лесов и садов. Самец.
Бабочки. Восковая моль (Galleria mellonella) — почти всюду, где есть пчеловодство. Вредитель воска и вощины.
Бабочки. Совка капустная (Barathra brassicae) — Европа, внетропич. Азия, Сев. Америка. Вредитель капусты и др. огородных и полевых культур.
Бабочки. Подсолнечная метлица (Homoeosoma nebulellum) — Европа, Ср. и М. Азия. Вредитель подсолнечника.
Бабочки. Зефир березовый (Zephyrus betulae) — Европа, Сев. Азия. Самка.
Бабочки. Пяденица бузинная (Ourapteryx sambucaria) — Европа, Алтай, Вост. Азия. Гусеница в состоянии покоя.
Бабочки. Ложная пестрянка фегея (Amata phegea) — Ср. и Юж. Европа, Юж. Сибирь.
Бабочки. Гусеница стрельчатки ольховой (Acronicta alni) — Европа, Сибирь, Д. Восток, Китай, Япония.
Бабочки. Зимняя пяденица (Operophtera brumata) — Европа, Вост. Сибирь. Вредитель плодовых деревьев. Самка.
Рис. 5. Гусеницы: а — пяденицы; б — тонкопряда; в — кистехвоста.
Бабочки. Каллидула Фельдера (Pterodecta felderi) — Д. Восток, Япония.
Рис. 1. Различные формы чешуек у бабочек.
Бабочки. Шоколадная огневка (Ephestia elutella) — Европа, Ср. Азия, Сев. и Юж. Америка. Вредитель бакалеи.
Бабочки. Пестрокрыльница (Araschnia levana — prorsa) — Европа, Сев. Азия.
Бабочки. Шубная моль (Tinea pellionella) — Европа, Азия, Сев. Америка.
Бабочки. Гусеница вилохвоста букового (Stauropus fagi) в позе угрозы — Ср. и Юж. Европа, Вост. Азия.
Бабочки. Гусеница большой гарпии (Dicranura vinula) — Европа, внетропич. Азия.
Бабочки. Бражник «мертвая голова» (Manduca atropos) — Юж. и Ср. Европа, Юго-Зап. Азия, Африка. Гусеница.
Бабочки. Урания мадагаскарская (Chrysidia madagascarensis) — Мадагаскар.
Бабочки. Мешочница одноцветная (Canephora unicolor) — Европа, Вост. Азия. Бабочка, самец и гусеница в чехлике.
Бабочки. Пяденица крыжовниковая (Abraxas grossulariata) — Европа, Сибирь, Вост. Азия. Вредитель крыжовника. Бабочка.
Бабочки. Сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini) — Европа, юг Сибири. Вредитель сосновых лесов.
Бабочки. Зимняя пяденица (Operophtera brumata) — Европа, Вост. Сибирь. Вредитель плодовых деревьев. Самец.
Бабочки. Желтогузка (Euproctis similis) — Европа, Юж. Сибирь, Вост. Азия. Вредитель лиственных пород. Бабочка.
Бабочки. Совка змеинокрылая (Ophioderus tyranus) — Д. Восток (Уссури), Юго-Вост. Азия. Вредитель дуба.
Бабочки. Медведица бурая (Arctia caja) — Европа, внетропич. Азия.
Бабочки. Яблонная моль (Hyponomeuta malinellus) — Европа, Ср. Азия. Вредитель яблони.
Бабочки. Лунка серебристая (Phalera bucephala) — Европа, Сибирь, Д. Восток. Вредитель лиственных деревьев.
Бабочки. Походный шелкопряд (Thaumetopoea processionea) — Ср. и Юж. Европа. Вредитель лесов.
Бабочки. Мелкокрыл калужницевый (Micropteryx calthella) — Европа.
Бабочки. Носатка (Libythea celtis) — Юж. Европа, Ср. и М. Азия, Сев. Африка. Носатка в позе покоя.
Бабочки. Древесница въедливая (Zeuzera pyrina) — Ср. и Юж. Европа. Самка.
Бабочки. Веерница шестипалая (Orneodes hexadactyla) — Европа, М. Азия, Сев. Америка.
Бабочки. Коконопряд тополеволистный (Gastropacha populifolia) — Европа, Вост. Азия.
Бабочки. Носатка (Libythea celtis) — Юж. Европа, Ср. и М. Азия, Сев. Африка.
Рис. 7. Типы жилкования крыльев: а — у представителя подотряда Jugata (Mnemonica); б — у представителя подотряда Frenata (Catocala, Noctuidae).
Бабочки. Капустница (Pieris brassicae) — Европа, Ср. Азия, Гималаи. Вредитель крестоцветных. Бабочка (слева — крыло самки, справа — самца).
Бабочки. Лишайница обыкновенная (Lithosia complana) — Ср. и Юж. Европа, М. Азия. Бабочка.
Бабочки. Яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella) — Европа, М. и Ср. Азия, Сев. Африка. Завезена с культурой яблони в Сев. и Юж. Америку, Юж. Африку, Австралию. Вредитель плодов яблони, груши, айвы, грецкого ореха.
Бабочки. Совка пухокрылая (Lagoptera juno) — Д. Восток, Юго-Вост. Азия.
Бабочки. Пухоспинка розовая (Thyatira batis) — Европа, Азия.
Бабочки. Чернопятнистая этмия (Ethmia funerella) — Европа, М. и Ср. Азия.
Бабочки. Шашечница обыкновенная (Melithea cinxia) — Европа, Сев. и Ср. Азия. Бабочка (слева — испод крыльев) и гусеница.
Бабочки. Малый ночной павлиний глаз (Saturnia pavonia) — Европа, Сибирь, Д. Восток. Бабочка.
Рис. 4. Типы яиц: а — огневки; б — совки; в — белянки.
Бабочки. Лишайница обыкновенная (Lithosia complana) — Ср. и Юж. Европа, М. Азия. Гусеница.
Бабочки. Краеглазка мегера (Pararge megaera) — Европа, Иран.
Бабочки. Пальцекрылка пятипалая (Alucita pentadactyla) — Европа, Вост. Сибирь и М. Азия.
Бабочки. Коконопряд березовый (Endromis versicolora) — Европа, Сибирь, Д. Восток.
Бабочки. Совка лишайница (Daseochaeta alpium) — Европа, Сибирь, Д. Восток, Китай, Япония.
Бабочки. Эриокрания (Eriocrania sparmanella) — Сев. и Ср. Европа, Сибирь.
Бабочки. Перламутровка большая лесная (Argynnis paphia) — Европа, Сев. и Вост. Азия.
Бабочки. Сенница обыкновенная (Coenonympha pamphillius) — Европа, Зап. Сибирь, Ср. и М. Азия.
Бабочки. Капустная моль (Plutella maculipennis) — почти весь земной шар. Вредитель капусты.
Бабочки. Серпокрылка березовая (Drepana falcataria) — Европа.
Рис. 3. Типы усиков.
Бабочки. Пяденица крыжовниковая (Abraxas grossulariata) — Европа, Сибирь, Вост. Азия. Вредитель крыжовника. Гусеница.
Бабочки. Бражник молочайный (Celerio euphorbiae) — Европа, Передняя и Ср. Азия. Гусеница.
Бабочки. Пяденица большая зеленая (Hipparchus papilionaria) — Европа, внетропич. Азия.