Глаз
Глаз, орган восприятия светового раздражения у некоторых беспозвоночных животных (в частности, у головоногих моллюсков), всех позвоночных и у человека. У большинства беспозвоночных функцию Г. несут менее сложные органы зрения, например фасеточные глаза . У позвоночных Г. парные, располагаются в глазных впадинах черепа — орбитах и состоят из собственно Г., или глазных яблок, соединённых посредством зрительного нерва с мозгом, и придаточных частей Г.: век , слёзного аппарата и глазо-двигательных мышц. У всех позвоночных животных Г. имеют общий тип строения.
Глазное яблоко имеет шаровидную форму. Центральная точка передней поверхности называется передним полюсом Г., точка, расположенная на задней поверхности, в месте отхождения зрительного нерва, — задним полюсом. Линия, соединяющая полюсы Г., принимается за анатомическую ось, она совпадает с геометрической осью. В передней, обращенной к свету части Г. располагается диоптрический (светопреломляющий) аппарат (система преломляющих сред, включающая роговицу , прозрачную двояковыпуклую линзу — хрусталик , водянистую влагу и заполняющее полость Г. стекловидное тело, а также служащее для аккомодации реснитчатое тело и радужную оболочку, или радужку), передающий изображение на светочувствительную сетчатку , или ретину.
Стенка задней части глазного яблока состоит из трёх оболочек, плотно прилегающих друг к другу. Наружная плотная оболочка — склера — имеет опорное и защитное значение; она придаёт Г. форму, являясь как бы его скелетом. На передней открытой стороне Г. склера переходит в тонкую и прозрачную роговицу. Под склерой находится обильно снабженная кровеносными сосудами сосудистая оболочка, передняя часть которой в виде тонкой пластинки образует радужную оболочку, имеющую посередине отверстие — зрачок . В ткани радужки у большинства позвоночных находятся особые мышцы — дилататор и сфинктер, которые, расширяя и суживая зрачок, регулируют поступление в Г. световых лучей, и радужка, т. о., исполняет роль диафрагмы. От пигментации радужки, содержащей пигментные клетки — хроматофоры — и просвечивающей через прозрачную роговицу, зависит цвет Г. Если хроматофоры отсутствуют или наружный листок сетчатки лишён пигмента, то через радужку просвечивают кровеносные сосуды сосудистой оболочки и Г. имеют красный цвет (см. Альбинизм ). Окраска радужки иногда изменяется в зависимости от возраста, пола и места обитания животных (тёмная окраска Г. многих молодых птиц и светлая у старых или молочно-белая окраска радужки у молодых и оранжево-жёлтая у старых, например у ястреба-тетеревятника). Позади радужки располагается реснитчатое тело — кольцевой валик, содержащий мышечные волокна. К нему при помощи волокон цинновой связки подвешена сумка хрусталика. Сокращение реснитчатого тела обусловливает у большинства позвоночных изменение кривизны хрусталика, т. е. аккомодацию (приспособление Г. к далёкому или близкому зрению). Внутренняя светочувствительная оболочка Г. — сетчатка. У заднего полюса Г. находится жёлтое пятно; несколько ближе к средней линии от него находится участок, лишённый чувствительности к свету, — слепое пятно. В этом месте собираются со всей сетчатки нервные волокна, в виде зрительного нерва продолжающиеся далее в головной мозг. У разных классов позвоночных Г. имеет ряд характерных особенностей. У рыб Г. отличаются плоской роговицей и шаровидным хрусталиком (рис. 1 ). В полость Г. вдаётся от сосудистой оболочки особый серповидный отросток, содержащий гладкие мышечные волокна, прикрепляющиеся к сумке хрусталика. Т. о., аккомодация Г. у рыб достигается перемещением хрусталика. В задней стенке сосудистой оболочки часто содержится особый слой клеток, наполненный кристалликами светлого пигмента, т. н. серебристая оболочка. У некоторых рыб имеется блестящий слой — зеркальце (тапетум), отражающее световые лучи обратно на сетчатку, что обусловливает кажущееся свечение Г. некоторых рыб в почти полной темноте (например, у акул). У одних глубоководных рыб Г. редуцированы, у др. хорошо приспособлены для улавливания слабого света подводных глубин — огромные, телескопические Г. У четырёхглазки зрачки вытянуты в вертикальном направлении; роговица разделена горизонтальной полоской на верхний и нижний отделы. Когда рыба плавает на поверхности, верхняя часть её Г. способна обозревать воздушную среду, нижняя — водную.
У земноводных роговица отличается большой выпуклостью (рис. 2 ). В радужке и реснитчатом теле имеется слаборазвитая мускулатура; аккомодация Г. осуществляется перемещением хрусталика при помощи особой мышцы, притягивающей хрусталик вперёд к роговице, а также благодаря давлению реснитчатой мышцы.
У пресмыкающихся (рис. 3 ), исключая гаттерию и черепах, и птиц (рис. 4 ), исключая киви, в стекловидное тело вдаётся от места входа зрительного нерва характерный вырост, обильно снабженный сосудами, — гребень. Зрительный аппарат птиц во многих отношениях превосходит Г. др. животных. Глазное яблоко имеет очень большие размеры и своеобразное строение, благодаря чему увеличивается поле зрения. У птиц, обладающих особенно острым зрением (грифы, орлы), глазное яблоко имеет удлинённую «телескопическую» форму. В сетчатке находится до 3 жёлтых пятен.
Г. млекопитающих по своей форме приближается к Г. земноводных. У водных млекопитающих (например, у китов) он по выпуклости роговицы и по большому показателю преломления напоминает Г. глубоководных рыб. У хищных, ластоногих и китоооразных внутренняя поверхность сосудистой оболочки Г. образует, как и у ряда рыб, блестящий пигментный слой — зеркальце.
Редуцированные Г. имеются у пещерных рыб и земноводных (например, протеев); у живущих под землёй млекопитающих (например, кротов) они отличаются или глубоким залеганием под кожей, или отсутствием хрусталика, радужки и некоторых слоев сетчатки. См. также Зрение , Зрения органы .
Лит. см. при ст. Зрение .
Глаз человека состоит из глазного яблока (собственно Г.), соединённого зрительным нервом с головным мозгом, и вспомогательного аппарата (веки, слёзные органы и мышцы, двигающие глазное яблоко). По форме глазное яблоко (рис. 5 ) имеет не совсем правильную шаровидную форму: передне-задний размер у взрослого в среднем 24,3 мм, вертикальный — 23,4 мм и горизонтальный — 23,6 мм; размеры глазного яблока могут быть больше или меньше, что имеет значение для формирования преломляющей способности глаза — его рефракции (см. Близорукость , Дальнозоркость ). Стенки Г. состоят из трёх концентрически расположенных оболочек — наружной, средней и внутренней. Они окружают содержимое глазного яблока — хрусталик, стекловидное тело, внутриглазную жидкость (водянистую влагу). Наружная оболочка глаза — непрозрачная склера, или белочная оболочка, занимающая 5/6 его поверхности; в своём переднем отделе соединяется с прозрачной роговицей. Вместе они образуют роговично-склеральную капсулу глаза, которая, являясь наиболее плотной и упругой наружной частью глаза, выполняет защитную функцию, составляя как бы скелет Г. Склера сформирована из плотных соединительнотканных волокон, толщина её, в среднем около 1 мм. Склера сильно истончена в области заднего полюса Г., где она превращается в решётчатую пластинку, через которую проходят волокна, образующие зрительный нерв Г. В передней части склеры, почти на границе перехода её в роговую оболочку, заложен круговой синус, т. н. шлеммов канал (по имени немецкого анатома Ф. Шлемма, впервые описавшего его), который участвует в оттоке внутриглазной жидкости. Спереди склера покрыта тонкой слизистой оболочкой — конъюнктивой, которая кзади переходит на внутреннюю поверхность верхнего и нижнего век. Роговица имеет переднюю выпуклую и заднюю вогнутую поверхность; толщина её в центре около 0,6 мм, на периферии — до 1 мм. По оптическим свойствам роговица — наиболее сильная преломляющая среда Г. Она также является как бы окном, через которое в Г. проходят лучи света. В роговице нет кровеносных сосудов, её питание осуществляется за счёт диффузии из сосудистой сети, расположенной на границе между роговицей и склерой. Благодаря многочисленным нервным окончаниям, расположенным в поверхностных слоях роговицы, она самая чувствительная наружная часть тела. Даже лёгкое касание вызывает рефлекторное мгновенное смыкание век, что предупреждает попадание на роговицу инородных тел и ограждает её от холодных и тепловых повреждений. Непосредственно за роговицей находится передняя камера глаза — пространство, заполненное прозрачной жидкостью, т. н. камерной влагой, которая по химическому составу близка к спинномозговой жидкости . Передняя камера имеет центральный (глубиной в среднем 2,5 мм) и периферические отделы — угол передней камеры Г. В этом отделе заложено образование, состоящее из переплетающихся фиброзных волокон с мельчайшими отверстиями, через которые происходит фильтрация камерной влаги в шлеммов канал, а оттуда — в венозные сплетения, расположенные в толще и на поверхности склеры. Благодаря оттоку камерной влаги поддерживается на нормальном уровне внутриглазное давление. Задней стенкой передней камеры является радужка; в центре её расположен зрачок — круглое отверстие диаметром около 3,5 мм. Радужка имеет губчатую структуру и содержит пигмент, в зависимости от количества которого и толщины оболочки цвет Г. может быть тёмным (чёрный, коричневый) или светлым (серый, голубой). В радужке находятся также две мышцы, расширяющие и сужающие зрачок, который выполняет роль диафрагмы оптической системы Г., — на свету он сужается (прямая реакция на свет), ограждая Г. от сильного светового раздражения, в темноте расширяется (обратная реакция на свет), позволяя улавливать очень слабые по яркости световые лучи. Радужка переходит в цилиарное тело, состоящее из складчатой передней части, называемой короной цилиарного тела, и плоской задней части и вырабатывающее внутриглазную жидкость. В складчатой части находятся отростки, к которым прикрепляются тонкие связки, идущие затем к хрусталику и образующие его подвешивающий аппарат. В цилиарном теле заложена мышца непроизвольного действия, участвующая в аккомодации глаза. Плоская часть цилиарного тела переходит в собственно сосудистую оболочку, прилежащую почти ко всей внутренней поверхности склеры и состоящую из сосудов разного калибра, в которых находится около 80% крови, попадающей в глаз. Радужная оболочка, цилиарное тело и сосудистая оболочка составляют вместе среднюю оболочку Г., называют сосудистым трактом. Внутренняя оболочка Г. — сетчатка — воспринимающий (рецепторный) аппарат Г. По анатомическому строению сетчатка состоит из десяти слоев, наиболее важным из которых является слой зрительных клеток, состоящий из световоспринимающих клеток — палочковых и колбочковых, осуществляющих также и восприятие цвета. В них происходит преобразование физической энергии лучей света, попадающих в Г., в нервный импульс, который по зрительно-нервному пути передаётся в затылочную долю головного мозга, где и формируется зрительный образ. В центре сетчатки расположена область жёлтого пятна, которая осуществляет наиболее тонкое и дифференцированное зрение. В носовой половине сетчатой оболочки, примерно в 4 мм от жёлтого пятна, находится место выхода зрительного нерва, образующее диск диаметром в 1,5 мм. Из центра диска зрительного нерва выходят сосуды — артерия и вена, которые делятся на ветви, распределяющиеся почти по всей поверхности сетчатой оболочки. Полость Г. выполнена хрусталиком и стекловидным телом. Чечевицеобразный хрусталик — одна из частей диоптрического аппарата глаза — расположен непосредственно за радужной оболочкой; между его передней поверхностью и задней поверхностью радужной оболочки имеется щелевидное пространство — задняя камера глаза; так же как и передняя, она заполнена водянистой влагой. Хрусталик состоит из сумки, образованной передней и задней капсулами, внутри которой заключены волокна, наслаивающиеся одно на другое. Сосудов и нервов в хрусталике нет. Стекловидное тело — бесцветная студенистая масса — занимает большую часть полости Г. Спереди оно прилежит к хрусталику, сбоку и сзади — к сетчатой оболочке. Движения глазных яблок возможны благодаря аппарату, состоящему из 4 прямых и 2 косых мышц; все они начинаются от фиброзного кольца у вершины орбиты и, веерообразно расширяясь, вплетаются в склеру. Сокращения отдельных мышц глаза или же их групп обеспечивают координированные движения глаз. О заболеваниях Г. см. в ст. Глазные болезни .
Л. А. Кацнельсон.
В антропологии учитывают ширину глазной щели Г. (расстояние между веками), её наклон и цвет радужной оболочки. У монголоидов глазная щель узкая и наружный угол Г. заметно выше внутреннего, что связано с сильным развитием эпикантуса . Глазная щель европеоидов горизонтальная и среднеширокая, у негроидных рас — широкая. Цвет радужки зависит от количества и глубины залегания пигмента; это определяет тип её окраски: тёмный (темно-карий, светло-карий, жёлтый), смешанный (буро-жёлто-зелёный, зелёный, серо-зелёный, серый с жёлтым венчиком вокруг зрачка), светлый (серый, серо-голубой, голубой, синий). Тёмными Г. в основном обладают темнопигментированные расы; у европеоидов — большой процент светлых и смешанных Г. Половые и возрастные вариации в цвете радужки незначительны; последние сводятся к ослаблению пигментации.
Т. Д. Гладкова.
Рис. 5. Глаз человека (разрез глазного яблока в горизонтальной плоскости; полусхематично): 1 — роговая оболочка; 2 — передняя камера; 3 — цилиарная мышца; 4 — стекловидное тело; 5 — сетчатая оболочка; 6 — собственно сосудистая оболочка; 7 — склера; 8 — зрительный нерв; 9 — продырявленная пластинка склеры; 10 — зубчатая линия; 11 — цилиарное тело; 12 — задняя камера; 13 — конъюнктива глазного яблока; 14 — радужная оболочка; 15 — хрусталик.
Рис. 2. Глаз земноводного (продольный разрез глаза лягушки): 1 — нижняя косая мышца глаза; 2 — нижняя прямая мышца глаза; 3 — нижнее веко; 4 — мышца, притягивающая хрусталик; 5 — зрительный нерв; 6 — мигательная перепонка; 7 — зрачковые мышцы; 8 — склеральные хрящи; 9 — верхняя косая мышца; 10 — верхняя прямая мышца; 11 — верхнее веко; 12 — цинновы волокна.
Мышцы глаза: 1 — мышца, поднимающая верхнее веко; 2 — верхняя косая мышца; 3 — верхняя прямая мышца; 4 — наружная прямая мышца; 5 — внутренняя прямая мышца; 6 — зрительный нерв; 7 — нижняя прямая мышца; 8 — нижняя косая мышца.
Рис. 1. Глаз рыбы (продольный разрез глаза щуки): 1 — сетчатка; 2 — пигментный слой; 3 — сосудистая оболочка; 4 — зрительный нерв; 5 — хрусталик; 6 — поддерживающая связка хрусталика; 7 — мышца, двигающая хрусталик; 8 — сухожилие хрусталика; 9 — радужка; 10 — роговица; 11 — склера; 12 — серебристая оболочка.
Различные цвета нормальной радужной оболочки.
Рис. 3. Глаз пресмыкающегося (продольный разрез глаза змеи): 1 — мышцы радужки; 2 — передняя стенка хрусталика; 3 — роговица; 4 — реснитчатое тело с мышцами; 5 — подглазничная чешуя; 6 — склера; 7 — надглазничная чешуя; 8 — сросшиеся веки; 9 — циннова связка.
Вертикальный разрез через глазницу, глазное яблоко и веки: 1 — верхняя прямая мышца глаза; 2 — мышца, поднимающая верхнее веко; 3 — лобная пазуха (лобная кость); 4 — хрусталик; 5 — передняя камера глаза; 6 — роговица; 7 — верхнее и нижнее веки; 8 — зрачок; 9 — радужная оболочка; 10 — циннова связка; 11 — реснитчатое тело; 12 — склера; 13 — сосудистая оболочка; 14 — сетчатка; 15 — стекловидное тело; 16 — зрительный нерв; 17 — нижняя прямая мышца глаза.
Рис. 4. Глаз хищной птицы (продольный разрез): 1 — роговица, переходящая в склеру; 2 — сосудистая оболочка; 3 — реснитчатое тело; 4 — стекловидное тело; 5 — радужка; 6 — хрусталик; 7 — зрительный нерв; 8 — гребень; 9 — сетчатка; 10 — склера; 11 — передняя камера.
Глазное дно при осмотре офтальмоскопом: 1 — жёлтое пятно; 2 — диск зрительного нерва; 3 — вены сетчатки; 4 — артерии сетчатки.
). Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в Г. м. меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных (см. Пиноцитоз ) пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки. Советскими учёными А. А. Заварзиным, Н. Г. Хлопиным и др. установлено, что Г. м. — группа различных по происхождению тканей, объединяемых единым функциональным признаком — способностью к сокращению. Так, у беспозвоночных Г. м. развиваются из мезодермальных листков и целомического эпителия. У позвоночных Г. м. слюнных, потовых и молочных желёз происходят из эктодермы , Г. м. внутренних органов — из мезенхимы и т.д. Соседние клетки Г. м. контактируют друг с другом отростками так, что мембраны двух клеток соприкасаются. В мышцах кишки мыши зоны контакта занимают 5% поверхности клеточной мембраны. Здесь, вероятно, происходит передача возбуждения от одной клетки к другой (см. Синапсы ). 
ke — хранилище), собрание произведений скульптуры или глиптики ; музей скульптуры. Наиболее известны Г. в Мюнхене и Новая Карлсбергская Г. в Копенгагене. 
служит для производства эпоксидных смол . Г. — важная составная часть многих пищевых, косметических и фармацевтических продуктов; его применяют в полиграфической, кожевенной, текстильной, бумажной промышленности. Водные растворы Г. находят применение как антифризы. 
при 11-м и 17-м атомах углерода. Образование Г. стимулирует адренокортикотропный гормон , выделяемый гипофизом. Основные Г.: гидрокортизон (кортизол) и кортизон . Г. оказывают влияние на углеводный, жировой и белковый обмен, они способствуют образованию глюкозы и синтезу гликогена из белков в печени (глюконеогенез), тормозят биосинтез высокомолекулярных жирных кислот. Отсутствие Г. понижает сопротивляемость организма. При действии неблагоприятных факторов (травма, кровопотеря, инфекционные заболевания и некоторые др. состояния напряжения — стресса) выделение Г. усиливается (см. Адаптационный синдром ). Г. понижают проницаемость капилляров и замедляют развитие аллергического воспаления (см. Аллергия ). Г. и ряд их синтетических аналогов (преднизон, преднизолон, дексаметазон и др.) применяют в медицине как противовоспалительные и противоаллергические средства, т.к. Г. тормозят синтез белка и усиливают его распад. Длительное их введение противопоказано, т.к. в организме развивается отрицательный азотистый баланс, замедляется заживление ран, язв и др.; у детей наблюдается задержка развития и остановка роста. Ряд Г. и их синтетических производных обладают в некоторой степени свойствами минералокортикоидов : вызывают задержку натрия в тканях, гипокалиемию.