Иглокожие
Иглоко'жие (Echinodermata), тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной системой . Тип И. относится вместе с типами полухордовых и хордовых к подразделу вторичноротых .
Тело И. (от нескольких миллиметров до 5 м у современных видов и до 20 м у ископаемых) имеет форму звезды (морские звёзды , офиуры ), цветка (морские лилии ), мешка (многие ископаемые И.), шара, диска или сердца (морские ежи ), огурца или червя (голотурии ) (рис. 1 и 2 ). Тело обычно делится на 10 чередующихся частей — 5 радиусов, или амбулакров, с ножками, и 5 интеррадиусов, или интерамбулакров, без ножек. Однако радиусов может быть 4, 6, 13, 25 и даже более 40. Радиальная симметрия выражается также в строении внутренних органов. Рот у свободноподвижных И. обычно находится на брюшной (оральной) стороне тела, обращенной к дну моря, а на противоположной, спинной (аборальной), помещается заднепроходное отверстие. У прикрепленных И. оба отверстия кишечника сближены и обращены кверху. Понятия брюшная и спинная стороны условны, так как морфологически не соответствуют таковым у двустороннесимметричных животных. Стенка тела И. твёрдая, состоит из ресничного покровного эпителия и соединительнотканного слоя, в котором находятся скелет и мускулатура; мягкие покровы типичны лишь для голотурий. В состав скелета, кроме известковых пластинок, входят иглы и педицеллярии (рис. 3 ). Иглы обычно подвижны, особенно у морских ежей, у которых достигают длины 30 см и служат для защиты и движения. Педицеллярии морских звёзд и ежей — мелкие щипцеобразные придатки, снабженные мускулатурой, служащие для защиты от врагов и удаления грязи. Амбулакральная система развивается из зачатков вторичной полости тела — целома и служит для движения, дыхания, осязания, а также выделения. Нервная система состоит из орального нервного кольца и радиальных нервов. Органы чувств развиты слабо и представлены малодифференцированными органами обоняния, вкуса, осязания, зрения и равновесия. Кишечник имеет вид длинной трубки (морские лилии, морские ежи, голотурии) или мешка (морские звёзды, офиуры) (рис. 4 ). У морских звёзд имеется малоподвижный околоротовой скелет; у морских ежей он образует сложный аппарат аристотелева фонаря с 5 острыми «зубами», служащими для соскрёбывания пищи с субстрата; у морских лилий и голотурий ротового скелета нет. Кровеносная система состоит из орального и аборального кольцевых сосудов и радиальных сосудов, а также сосудов так называемого осевого органа и кишечника. Выделение у И. осуществляется амёбоцитами, которые вместе с продуктами распада выходят наружу через разрыв стенки тела или отлагаются в полости тела. И. раздельнополы (рис. 5 ). Половые продукты выводятся в воду. Вторичная полость тела развита хорошо и выстлана ресничным эпителием. Осевой комплекс органов характерен только для И. Он состоит из осевого органа, полового тяжа, дающего начало половым железам, левого и правого осевых синусов, полового синуса, каменистого канала и мадрепорита (рис. 6 ). Правый осевой синус, заключающий часть осевого органа, приравнивается к перикарду хордовых. Осевой комплекс регулирует осмотическое давление в амбулакральной системе, участвует в выделении и вызывает движение крови.
И. — малоподвижные животные. Стебельчатые морские лилии могут лишь двигать «руками», бесстебельчатые способны плавать и ползать при помощи «рук». Офиуры двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары «рук» и резко загибая их назад. Морские звёзды медленно ползают с помощью амбулакральных ножек. Морские ежи ходят на иглах, как на ходулях, подтягиваясь, кроме того, и на амбулакральных ножках. Многие И. — хищники, некоторые питаются растительной пищей и детритом. Морские лилии питаются диатомовыми водорослями и пелагическими животными, попадающими в рот с током воды по амбулакральным желобкам. Пища морских звёзд — черви, моллюски, крабы, рыбы и др. И. Офиуры питаются червями, моллюсками, которых удерживают «руками». Пищей морских ежей служат мелкие животные, водоросли и детрит. Голотурии ловят планктонных животных клейкими ротовыми щупальцами или поедают детрит.
Все И. размножаются половым путём, а некоторые также и бесполым посредством деления тела пополам с последующим восстановлением недостающей половины (морские звёзды, офиуры и голотурии). Оплодотворение яйца и развитие зародыша происходят в воде. Дробление яйца радиальное, затем зародыш проходит стадии бластулы и инвагинационной гаструлы . Развитие протекает с образованием пелагической личинки и со сложным метаморфозом. Исходная форма личинки представлена двустороннесимметричной диплеурулой с тремя парами целомических мешочков; её видоизменениями являются аурикулярия — у голотурий, бипиннария — у морских звёзд, офиоплутеус — у офиур, эхиноплутеус — у морских ежей. Развитие морских ежей, звёзд и офиур сопровождается сложными изменениями: разрушением большей части личинки и её органов и образованием из небольшого радиального зачатка на левой или на брюшной стороне личинки молодого И.
Некоторые И. при нападении врага или при неблагоприятных условиях могут отбрасывать (см. Автотомия ) «руки» (морские звёзды), часть тела (офиуры, морские лилии) и даже большую часть тела с внутренними органами (голотурии) с последующей их регенерацией .
И. — исключительно морские, преимущественно донные, животные. Пелагическими являются лишь единичные формы голотурий. И. встречаются на всех глубинах: от полосы прибоя до глубин более 10 тыс. м. Нередко И. — руководящие формы многих морских сообществ. Всего известно около 6 тыс. видов современных И. Большинство обитает в тёплых морях, в арктической области — всего 122 вида. В морях СССР с пониженной солёностью И. мало: в Балтийском море — 2 вида, в Чёрном — 13, в Азовском, Каспийском и Аральском морях И. отсутствуют; в северных морях живут 83 вида. Очень богата фауна И. дальневосточных морей (Японское, Охотское и Берингово) — свыше 200 видов. В Охотском и Беринговом морях — богатая глубоководная фауна И.
Древнейшие И. были двустороннесимметричны, некоторые имели жаберные щели; радиальная симметрия развилась под влиянием прикрепленного образа жизни. Исходная двусторонняя симметрия, вторичное образование рта, способ развития вторичной полости тела (целома), стадия развития с 3 парами целомов и др. черты говорят о родстве И. с полухордовыми и хордовыми.
Тип И. делят на 2 подтипа: прикрепленные — Pelmatozoa и свободноподвижные — Eleutherozoa. К первому подтипу принадлежат: вымершие классы— Carpoidea, Cystoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea и из современных — морские лилии (Crinoidea). Ко второму подтипу относят: 1 вымерший класс — Ophiocistia и 4 современных — морские звёзды (Asteroidea), офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothurioidea).
И., вероятно, появились в докембрии, в кембрии найдены остатки Carpoidea, Edrioasteroidea, Holothurioidea и некоторых форм, близких к Crinoidea. С ордовика известны представители всех классов (рис. 7 ). В среднем и позднем палеозое многие классы И. уже вымирают. В девоне вымирают Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea, в начале карбона — Edrioasteroidea, в перми — Blastoidea. В остальных классах также идёт процесс вымирания отдельных крупных групп, но одновременно происходит появление новых. Относительно классификации вымерших древних И. единых взглядов нет. Многие исследователи выделяют часть кембрийских и ордовикских форм, близких к Crinoidea, в особые классы Eocrinoidea и Paracrinoidea. По мнению некоторых авторов, класс Carpoidea является сборным и его следует разделить на 3 самостоятельных. Один из них (Stylophora) даже предлагают выделить в особый тип Calcihordata.
В связи с широким распространением в массовых количествах И. имеют большое значение в экономике моря. В Китае и Японии некоторые голотурии (трепанг ) употребляются в пищу в варёном виде; в Средиземном море добывают морских ежей, икра которых идёт в пищу. В СССР (в Японском море) некоторое промысловое значение имеют голотурии (трепанг, кукумария), которых сушат или консервируют; консервы делают также из икры морских ежей. Ряд строительных материалов (мраморы, известняки) состоит главным образом из И. Многие ископаемые И. — важные руководящие формы для стратиграфии. Морские звёзды приносят значительный вред, опустошая устричные банки.
Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. — Л., 1937, с. 422—59; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946, с. 535—608; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951, с. 460—591; Иванов А. В., Промысловые водные беспозвоночные, М., 1955, с. 199—213; Ливанов Н. А., Пути эволюции животного мира, М., 1955, с. 244—83; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, М., 1964, с. 365—93; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959, с. 427—63; Основы палеонтологии. Иглокожие, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные, М., 1964, с. 1—276; Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 2, М., 1968; Hyman L. H., The invertebrates, v. 4, N. Y. — L., 1955.
Д. М. Федотов.
Рис. 6. Кровеносная система и осевой орган морской звезды: А — общая схема; Б — кольцевые каналы и осевой орган; 1 — ротовой (оральный) кольцевой канал: 2 — аборальный кольцевой канал; 3 — сосуды осевого органа; 4 — радиальные каналы; 5 — сосуды кишечника; 6 — сосуды половых желёз.
1 — морская лилия Pterometra pulcherrima; голотурии: 2 — Deima atlanticum, 3 — трепанг Stichopus japonicus, 4 — Chiridota pellucida, 5 — Ypsilothuria bitentaculata; морские звезды: 6 — Patiria pectinifera, 7 — Ctenodiscus crispatus, 8 — Hippasteria phrygiana, 9 — Asterias amurensis.
Рис. 4. Типы кишечника (к) иглокожих: трубковидный кишечник морской лилии (1), ежа (2), голотурии (3); мешковидный кишечник морской звезды (4, 5), офиуры (6).
Рис. 1. Современные иглокожие. Морские лилии: 1 — Metacrinus rotundus, 2 — Heliometra glacialis; морские звёзды: 3 — Astropecten auranciacus, 4 — Acanthaster planci, 6 — Culcita coriacea; офиуры: 5 — Ophiura sarsi, 7 — Ophiacantha truncata, 8 — Asteronix loveni, 9 — Gorgonocephalus arcticus; морские ежи: 10 — Echinosigra paradoxa, 11 — Heterocentrotus mammillatus, 12 — Rotula augusti, 13 — Spatangus purpureus; голотурии: 14 — Cucumaria frondosa, 15 — Leptosynapta inhaerens, 16 — Pelagothuria natatrix.
Рис. 7. Ископаемые иглокожие. Из класса Carpoidea: 1 — Trochocystites bohemicus (кембрий), 2 — Cothurnocystis elizae (ордовик); из класса Eocrinoidea: 3 — Rhipidocystis baltica (ордовик), 4 — Bockia neglecta (ордовик); из класса Edrioasteroidea: 5 — Cyathocystis plautinae (ордовик), 6 — Lepidodiscus ephraemovianus (девон); из класса Echinodea: 7 — Tetracidaris (нижний мел); из класса Asteroidea: 8 — Macroporaster matutinus (ордовик); из класса Ophiocistia: 9 — Volchovia mobilis (ордовик); из класса Ophuroidea: 10 — Bundenbachia beneckei (нижний девон); из класса Crinoidea: 11 — Cyathocrinus (силур—карбон), 12 —Embryocrinus hanieli (пермь), 13 — Platycrinus symmetricus (карбон); из класса Blastoidea: 14 — Anthoblastus brouweri (пермь); из класса Cystoidea: 15 — Pleurocystis filitextus (ордовик), 16 — Aristocystis bohemicus (ордовик), 17 — Dactylocystis schmidti (ордовик).
Рис. 3. а — морской ёж, наполовину очищенный от игл; б — педицеллярия морской звезды; в — педицеллярия морского ежа.
Рис. 5. Половая система иглокожих: 1 — морской лилии; 2 — голотурии; 3 — морского ежа; 4 — офиуры.
1 — Brisinga endecacnemos; офиуры: 2 — Ophiopholis aculeata, 3 — Asteroschema inornatum на ветке голубого коралла; морские ежи: 4 — плоский ёж Echinarachnius parma, 5 — Stylocidaris affinis, 6 — обыкновенный ёж Strongylocentrotus droebachiensis, 7 — обыкновенный ёж Brisaster townsendi.
Рис. 2. Схемы наружного строения различных иглокожих: 1 — морской лилии; 2 — морской звезды; 3 — офиуры; 4—5 — морского ежа; 6 — голотурии; а — амбулакр, б — интерамбулакр, в — рот, г — заднепроходное отверстие.