Земново'дные, амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios — живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. — первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии ). Развитие завершается метаморфозом , во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

  К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

  Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

  Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы ). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.

  Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и пип зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет лёгкие , хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр ). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами , сохраняя их в течение всей жизни.

  Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое — артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

  У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок — парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку . Половозрелости З. достигают чаще всего к 3—4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых З. — брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. —внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется головастиком ) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (неотения ). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)

  Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, — классические объекты для физиологических экспериментов.

  Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. — ихтиостеги — обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли лабиринтодонты ; от них, по-видимому, отделились батрахозавры , бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры — вероятные предки пресмыкающихся . Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм. В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (мастодонзавр ). Основные местонахождения остатков древних З. (девон — триас) известны из Северного полушария, отдельные находки — из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

  Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. — L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.

  П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

Земноводные. 1 — чесночница (Pelobates fuscus); 2 — рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 — изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 — американская лягушка (Rana pipiens); 7 — остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 — он же в обычном наряде; 9 — зелёная лягушка (Rana esculenta).

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 — Ophiderpeton; 2 — Metoposaurus; 3 — Diplocaulus.

Земноводные. 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — протей (Proteus anguinus); 3 — красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 — огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 — обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 — самец; 7 — малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 — самец; 9 — аксолотль — личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 — дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 — квакша (Hyla arborea).

Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I — венозная пазуха; II — правое предсердие; III — левое предсердие; IV — желудочек; V — артериальный ствол; 1 — лёгочно-кожная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — сонная артерия; 4 — язычная артерия; 5 — сонная железа; 6 — подключичная артерия; 7 — общая аорта; 8 — кишечная артерия; 9 — кожная артерия; 10 — лёгочная вена; 11 — лёгкое; 12 — задняя полая вена; 13 — кожная вена; 14 — брюшная вена; 15 — печень; 16 — почечная вена.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного — остромордой лягушки: 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; 3 — развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр; 6 — стадия появления задних конечностей; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 — стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 — стадия выхода на сушу.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 — Eogyrinus; 2 — Eryops; 3 — Gerrothorax; 4 — Seymouria; 5 — Metoposaurus; 6 — Ophiderpeton; 7 — Diplocaulus; 8 — Cardiocephalus.

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного — тритона: 1 — яйца; 2 — личинка в момент выклева; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 — стадия выхода на сушу.