В сумерках огромный бражник (Manduca quinquemaculata) кружится прямо над сладко пахнущими трубчатыми цветками дурмана (Datura discolor). Обратите внимание, что длинный хоботок – язык – слегка изогнут и просунут глубоко внутрь цветочной трубки, чтобы сосать нектар.

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Для пустынных экологов это был сон в летнюю ночь – в такую ночь, которая должна понравиться ещё и ночным бабочкам. У двух видов растений, зацветающих ночью, бутоны, готовые цвести, лопались и испускали свой пьянящий аромат. Я выехал в пустыню Сонора на границе США и Мексики – по одну сторону от меня охраняемые территории, усеянные хлопковыми полями и скотоводческими ранчо, а по другую сторону – свалки мусора. Уже больше года мы с мексиканским экологом Умберто Сюзаном занимались картированием и мониторингом редкого цереусового кактуса, цветущего ночью, и мы надеялись, что эта ночь вознаградит нас за потраченные усилия.

Хотя я знал, где именно на территории, превышающей несколько сотен акров, можно было отыскать каждый из цветущих кактусов, я всё же должен был видеть много цветов, потому что популяции Peniocereus striatus цветут лишь несколькими периодическими волнами каждый год. Вместе с добровольцами из мексиканских и американских университетов, расположенных ближе к цветущим растениям по обе стороны государственной границы, мы надеялись увидеть ночную бабочку, которая, как предполагалось, могла быть переносчиком пыльцы и могла связывать воедино эту популяцию, расположенную на территории двух государств.

Единственной переменной величиной, которую мы не зафиксировали, было локальное распространение двух довольно обычных бражников: линейчатого (Hyles lineata) и помидорного (Manduca quinquemaculata). Я начал беспокоиться о бабочках ещё днём, когда пришёл на исследуемую местность, готовясь к переменам, которые должны случиться ночью. Отмечая бутоны, готовые вот-вот распуститься, я увидел самолёт сельскохозяйственной авиации, летевший прямо в мою сторону – он прилетел, чтобы распылять инсектициды на хлопковых полях с мексиканской стороны кактусовых зарослей. Когда самолёт совершал свой первый заход над полями с целью уничтожения всех личинок, питающихся коробочками и листвой хлопка, он держал свои распылители открытыми слишком долго: инсектициды распылялись далеко за краем поля, в охраняемой зоне по другую сторону границы. Можно было видеть, как химический туман оседал в местах, где между хлопковыми полями рос кактус, и ещё среди густо растущих деревьев, тоже в пределах границ охраняемой зоны.

В тот же день в сумерках мы с Умберто пошли на отлов опылителей-бражников в полосе чахлых растений дурмана, выживших по краю хлопкового поля. Его цветы раскрылись до цветков кактуса, поэтому он уже привлекал и последних дневных пчёл, и первых вечерних бражников. Некоторые утверждают, что цветки Datura, или дурмана потчуют бабочек сдобренным алкалоидами нектаром, который может опьянить их – нектаром, который даже более привлекателен, чем у цветков кактуса. Мы намеревались выяснить, правда ли это. Каждые пятнадцать минут, начиная с 18:45 и закончив уже после 20:00, мы с Умберто обходили полосу дурмана, облавливая сачками все раскрытые цветки и считая количество бабочек в каждый отрезок времени.

Результаты наших обловов – и в эту ночь, и за девять других ночей – были удручающими. На сорняках орошаемых земель, которые в ином случае смогли бы прокормить популяцию бабочек большей плотности, чем в самой пустыне, бражники в этом году встречались крайне редко. Но почему? Подсказку относительно причины этого дал нам местный фермер. Он вызывал самолёт сельскохозяйственной авиации на свои поля для их опрыскивания каждые восемь дней благодаря Мексиканской программе контроля численности вредителей, субсидированной федеральным агентством США. Такая частота распыления химикатов принесла опустошение в ряды личинок большинства бабочек, питающихся хлопком и другими культурными растениями по соседству, не говоря уже о тех взрослых особях, которые предпочитают цветки дурмана и кактуса. Обычно на 2000 акрах посадок культурных растений в этой долине распыляется три тысячи двести галлонов пестицида, большая часть из которых предназначена для вредителей на 350 акрах, занятых хлопком.

Когда опустилась темнота, а также резко снизилась температура, раскрылись цветки кактусов-цереусов. Каждый из наших добровольцев подсел к колонновидному растению, усаженному множеством трубчатых цветков, но в течение следующих нескольких часов мало кто из них услышал, как летит ночная бабочка. Десятки пластинчатоусых жуков прилетели воровать нектар из цветков, но за всю ночь были замечены всего лишь два бражника.

Наш суммарный подсчёт цветочных почек, раскрывшихся цветков и созревших плодов в этом сезоне указывал на то, что произраставшие вдоль границы цереусы действительно были ограничены в опылителях в течение лета 1991 года. Из примерно 64 цветочных почек, которые образовались изначально, лишь 27 процентов были опылены и развились в зрелые красные плоды. В некоторых из наиболее изолированных, но уязвимых к опрыскиванию фрагментах приграничной популяции завязываемость плодов составила всего лишь 5 процентов от образовавшихся цветочных почек. И если плод полноценно опылённого цереуса может содержать целых 360 семян, многие из зрелых кактусовых плодов, которые мы разрезали, содержали менее 100 семян. В одном находилось лишь 48 семян, что говорит о том, что было оплодотворено менее одной седьмой от общего количества яйцеклеток.

Эти подсчёты указывали на признаки ограниченности в опылителях. Мы предположили, что кактусу для образования семян требуется перекрёстное опыление, но его пыльца недостаточно часто перемещалась между растениями. Несколько актов опыления вручную, которые мы сделали для того, чтобы посмотреть, может ли цереус самоопыляться, завершились неудачей, что указывает на то, что цветки оказались самонесовместимыми. На другом участке, вдали от мест использования пестицида для сельскохозяйственных нужд, где опылители водились в изобилии, одно растение произвело 24 готовых к опылению цветка, и из них 21 превратился в плод. Это растение явно накопило вполне достаточный запас питательных веществ для того, чтобы обильно плодоносить, если опылителями будет доставлено достаточное количество пыльцы на ожидающие её цветы.

Все признаки указывали на переплетение двух проблем. Прежде всего, преобразование людьми пустынных местообитаний в поля, скотоводческие фермы и дома уменьшило размер участка произрастания кактусов в этом приграничном ландшафте. И далее инсектициды и другие химические вещества снизили численность доступных опылителей, способных соединить рассеянных выживших представителей вида. Через какое-то время мы начали называть дилемму цереусов «химически инициированной фрагментацией местообитаний», словно многословный диагноз смог бы излечить беды пустыни. В действительности же место обитания кактусов было разорвано сильнее, чем это могла бы показать какая-либо карта. Даже на охраняемой территории, где естественная растительность пустыни, казалось, была ненарушенной, разлёт брызг инсектицида резко снижал частоту посещений ночными бабочками цветов кактуса.

По краям полей периодически применялись гербициды, чтобы истреблять дурман – растение, которое в иных случаях оказывается настолько многочисленным, что может поддерживать доступность бабочек для цветков цереуса, потому что каждое лето он цвёл в течение значительно большего количества ночей, чем кактус. Дурман – это также кормовое растение для личинок бражников наряду с «дьявольским когтем» и «койотовым табаком» – двумя другими сорняками, которые растут на орошаемых полях и рядом с ними. Местные фермеры, однако, не испытывают такой большой любви к этим растениям, как их предшественники в этой области – индейцы племени оодхам. Год за годом сорняки опрыскивают, выдирают и срубают, как только до них доходят руки работников с ферм. Хотя гербициды и мотыги редко добирались до зарослей кактусов-цереусов, мы всё равно наблюдали мало свидетельств появления молодой поросли этих растений, цветущих по ночам. Кролики и другие растительноядные животные массами бегают вокруг орошаемых полей и часто скусывают все молодые растения кактусов, какие находят на пустынных холмах над полями. Кроме того, в холмы пришли лесорубы, чтобы вырубить мескитовые и железные деревья, среди которых прячутся цереусы. Поэтому многие из них остаются без защитного укрытия, полностью открытые жгучим лучам солнца летом, колючим заморозкам зимой и топчущим копытам крупного рогатого скота круглый год.

Однако мы ещё не были полностью убеждены в согласованном воздействии преобразования земель и затопления территории химикатами, пока не изучили сонорские цереусы в местности, относительно свободной от обоих видов воздействия. Более чем в 200 милях к югу по побережью моря Кортеса мы обнаружили другую популяцию того же самого вида кактусов в области, весьма удалённой от любой сельскохозяйственной деятельности, способной причинить ей ущерб. Хотя она была значительно суше, чем места произрастания кактуса вдоль границы, и там было доступно гораздо меньше растений дурмана, плотность проживания ночных бабочек, которую мы наблюдали на пустынном побережье, была не менее чем в восемь раз выше.

Там мы поместили кисточками флуоресцентный краситель в раскрывающиеся цветки и далее наблюдали, как посещающие их ночные бабочки просовывали свои хоботки сквозь отягощённые красителем и пыльцой пыльники вглубь цветков в поиске нектара. Затем, взяв с собой ультрафиолетовые фонари, мы пошли на поиски других мест, которые посетили бабочки и где они оставили вместе с пыльцой флуоресцентную пыль. По мере того, как мы уходили всё дальше и дальше от цветка, который изначально посыпали красящим порошком, мы были поражены тем, что частота нахождения других цветков, получивших порошок, не падала немедленно. На расстоянии более 250 ярдов от «базового лагеря» мы всё ещё находили вполне отчётливые следы того, что бабочки-бражники занимались перекрёстным опылением цветков цереуса. Эти простые по сути индикаторы питали нашу уверенность в том, что вдоль побережья моря Кортеса растения цереусов показали бы высокий уровень образования семян, а их генные пулы не пришли бы в состояние застоя.

Вернувшись с побережья на границу, мы ощущали определённую печаль. Соединённые Штаты организовали природоохранную зону вдоль границы более 50 лет назад, не зная, что в границах этой территории и немногих других мест к северу от Мексики обитает редкий кактус. Однако, обнаружив его, смотрители сочли его статус по существу находящимся в безопасности, поскольку сборщики кактусов не могли разыскать его или выкопать (именно поэтому я избегаю приводить здесь конкретные названия мест). Чего они не предвидели, так это того, что учреждение природоохранной зоны стимулирует рост сельского хозяйства в деревнях-пуэбло на другой стороне границы. Были организованы рестораны для обслуживания американских туристов, и им требовались мясо, овощи, масло и дрова, чтобы их клиенты постоянно могли хорошо питаться. Поэтому поля были расчищены до самого края заповедника, а дрова тайком рубили даже в пределах его территории. Пестициды, гербициды, экзотические травы и кролики вторглись на заповедные земли, в частности, во владения цветущих ночью растений.

Мы слишком поздно поняли, что растения кактусов не могли считаться находящимися в безопасности только лишь потому, что они номинально находились под защитой на охраняемой территории в США. К северу от границы их было слишком мало, чтобы произвести достаточное количество пыльцы для удовлетворения запросов каждого цветочного рыльца. В сущности чтобы добиться удовлетворительного перекрёстного опыления для завязывания семян, им нужен был приток пыльцы из-за границы. Однако численность их быстрокрылых опылителей в данном месте была подорвана. Фрагмент популяции, который выжил на охраняемой территории, продолжит снижать свою численность до тех пор, пока численность нового поколения сеянцев не сможет сравняться с количеством растений, выпадающих из-за разного рода естественных и рукотворных воздействий. Одного лишь присутствия растения кактуса в пределах границ охраняемой территории было недостаточно для того, чтобы гарантировать его выживание.

Если бы пограничные области пустыни Сонора были единственным в мире местом, где фрагментация местообитаний оказывала воздействие на редкие растения, у нас едва ли была бы причина для беспокойства. Но в последние годы подобные сообщения поступали со всего света. Тщательно выполненная работа Изуми Вашитани с примулой Зибольда (Primula sieboldii) представляет нам самый драматичный случай потери опылителя из-за фрагментации местообитаний, вызванной разрастанием городов. Вашитани и его коллеги недавно описывали, как эта многолетняя трава изначально обитала в широком спектре влажных местообитаний по всей Японии, но в последние годы [она] подверглась опасности уничтожения из-за разрушения мест обитания из-за деятельности человека. В частности, её местообитания в заливных поймах были почти полностью уничтожены... [Однако, один участок площадью 10 акров] сообщества влажного высокотравного луга в пойме реки Аракава в городе Урава, соседствующем с северо-западным Токио, был закрыт для посещений как естественный заповедник с 1961 года. Этот участок населён остаточной популяцией P. sieboldii. [Она] страдает от значительного ограничения доступности опылителей, потому что заповедник окружён городскими районами и полями для гольфа, которые ограничивают количество местообитаний, подходящих для опылителей.

Когда некоторое время назад мы взяли интервью у японского поэта и защитника окружающей среды Нанао Сакаки о популяции примулы, он уподобил её бонсаи: «[популяция] растения сократилась..., а того, что осталась, так мало в масштабах Японии. Вода вокруг неё была мутной, загрязнённой, полной пестицидов и помоев. Когда-то первоцвет рос прекрасными коврами». Теперь от них остался лишь маленький коврик.

На пике сезона цветения Вашитани не увидел ни единого насекомого-посетителя на 68 цветках более чем за 16 часов постоянных наблюдений. В целом фауна насекомых заповедника выглядит обеднённой, но особенно заметно отсутствие шмелей – самых активных опылителей других популяций первоцвета на соседнем острове Хоккайдо. Там шмелиные матки по-прежнему переносят пыльцу между имеющими разный облик длинностолбчатыми и короткостолбчатыми цветками, гарантируя высокую семенную продуктивность. Однако в остаточном местообитании вдоль реки Аракава семенная продуктивность уже не меняется: она незначительна, или же полностью отсутствует у некоторых из растений.

Шмелям могли быть необходимы пыльца и нектар из дополнительного источника корма, когда примула не цветёт, но доступного запаса этих источников корма могло не оказаться. Кроме того, использование инсектицидов на полях для гольфа по соседству или вытаптывание гнездовых участков в заповеднике, возможно, вредило шмелям. Примулы из заповедника Тайимагахара просто не выживут достаточно долго, если их опылители нуждаются в других ресурсах, которые нельзя найти в остаточном местообитании, где сохраняется редкое растение. Вот, почему Дэниел Дженсен напоминает нам о «постоянных внешних угрозах», которые могут подорвать способность растений и животных к восстановлению численности в маленьких заповедниках. Всякий раз, пока мы будем сталкиваться с давлением, исходящим извне границ охраняемых территорий, мы и в дальнейшем будем становиться свидетелями низкого репродуктивного успеха и снижения численности популяций растений на таких территориях.

Конечно, фрагментация местообитаний не окажет воздействие на всех опылителей одинаковым образом и в равной степени. В северной Европе Дженнерстен изучал фрагментацию природных местообитаний в ландшафтах, где преобладали модернизированные фермы, желая выяснить её воздействие на посещаемость пчёлами цветков редких растений и итоговый уровень семенной продуктивности. Он обнаружил, что сокращение размеров участка произрастания некоторых редких цветов, похоже, оказывает влияние на короткохоботных шмелей быстрее, чем на длиннохоботных. Хотя опыление, произведённое Дженнерстеном вручную, повысило семенную продуктивность редких диких цветов на самых маленьких участках местообитаний вчетверо, его успех оказывался значительно менее выдающимся в случае больших популяций, которые были едва затронуты промышленным сельским хозяйством. В похожем на островок фрагменте местообитания, где сохранилось совсем немного диких цветов, период выработки ими нектара и пыльцы был слишком коротким, чтобы поддерживать существование разнообразных местных опылителей, которым требуется питание на протяжении длительного периода активности. Когда размеры участка становились слишком маленькими, короткохоботные шмели были в числе первых, кто уходил на поиски источников корма в другие места.

Явление исчезающих пчёл и снижения темпа воспроизводства растений привлекло достаточно внимания, и потому ему дали название «эффект Олли». Когда размер популяции падает ниже некоторого порога, она больше не может поддерживать существование своих экологических партнёров и будет терять свою жизнеспособность. Принцип, впервые объяснённый ведущим экологом У. К. Олли на примере микроскопических организмов, известных как коловратки, чётко применим к редким растениям, которые не могут поддерживать существование опылителей или распространителей семян, необходимых для восстановления их популяций. Если только не произойдёт быстрого отбора редких мутантов, который позволит появиться какой-то другой форме воспроизводства – самоопыления, как это имеет место у арахиса, или вегетативного клонирования, как у картофеля – популяция растения вымрет, едва только пропадёт его бессменное животное-опылитель.

Если вы вдруг захотите взглянуть на вид растения, шаг за шагом неуклонно сдающего свои позиции под явно выраженным давлением фрагментации местообитаний, то вы не найдёте лучшего места для наблюдений, чем в Западной Австралии. На территории, где сельское хозяйство и прокладка дорог на протяжении последнего века быстро нарушили целостность полупустынных местообитаний, остаётся лишь 16 маленьких популяций шишконосного кустарника, известного как банксия Гуда. В девяти из остающихся популяций насчитывается в среднем лишь по восемь растений на участок. Более крупные популяции состоят в среднем из 150 растений, но они изолированы границами фермерских хозяйств или заповедников. И всё же даже в самых больших популяциях образование семян больше не достигает своего максимального потенциала. Это происходит не из-за того, что бедные почвы или усиленная конкуренция уменьшают количество шишек, которые могло образовать растение. Вместо этого ситуация выглядит так, словно шишки оплодотворяются не полностью.

В меньших по численности популяциях семенная продуктивность заметно хуже даже при том, что сами кусты примерно того же размера, что в охраняемых популяциях. Экологи из расположенного по соседству Перта обнаружили, что в пяти из девяти самых маленьких популяций, каждая из которых занимает менее 200 квадратных ярдов, в течение десятилетия не образовалось ни одной жизнеспособной шишки. Все эти популяции у обочин дорог слишком маленькие, чтобы привлечь к себе внимание опылителей – ночных хоботноголовых кускусов или медососов, которые активнее всего на рассвете. Хотя кусты расположены вдоль таких дорог, на которых вряд ли наблюдается хоть сколько-нибудь регулярное движение транспорта ночью или на рассвете, опылителей нигде не было видно.

Б. Б. ЛаМонт, один из экспертов по исчезающим банксиям в Западной Австралии, заключил, что ценность популяций по обочинам дорог в сохранении банксии Гуда как вида является незначительной: самые мелкие участки уже являются функционально вымершими, поскольку у них полностью отсутствуют средства для восстановления. Он и его коллеги не выбирают слов помягче: «Пусть управляющих земельными участками и специалистов по моделированию популяций отрезвит мысль о том, что ряд маленьких популяций не может обладать такой же ценностью для охраны природы, как одна большая популяция с той же общей численностью особей... Может существовать такой порог, ниже которого локальное вымирание неизбежно». Беверли Ратке и Эрик Джулс из Мичиганского университета разделяют эту обеспокоенность:

Фрагментация местообитания немедленно уменьшает размеры популяций вида, усиливает их изоляцию, окружает их матрицей, состоящей из новой окружающей среды – такой, как сельскохозяйственные территории или [городская] среда, и обычно изменяет окружающую их среду.... [Это] часто рассматривается как одна из самых больших угроз для биологического разнообразия наземных местообитаний... Все доступные свидетельства указывают нам, что в процессе фрагментации местообитаний количество и разнообразие опылителей снижаются.

В Австралии мелкое сумчатое млекопитающее, известное как сахарный летающий поссум (Petaurus breviceps) лазает среди похожих на шишки цветков банксии (Banksia burdettii), представителя семейства Proteaceae. Эти млекопитающие наряду с некоторыми питающимися нектаром птицами являются важными опылителями этого крупного рода растений.

Хотя фрагментация местообитаний наверняка затрагивает воспроизводство популяций редких растений, не всегда ясно, кто был их первоначальными опылителями, или какие силы привели к упадку опылителей. Калифорнийский ботаник Брюс Павлик размышлял об этой дилемме применительно к энотере Антиокских дюн, редкому подвиду, который в настоящее время встречается исключительно на площади менее 12 акров песков в местах слияния рек Сан-Хоакин и Сакраменто. Нескольким акрам песков, поддерживающим существование этой энотеры – а кроме неё ещё и желтушника головчатого Контра-Коста и аподемии Ланге, бабочки семейства риодинид – первым было присвоено обозначение «критически важного местообитания» после их включения в список на федеральном уровне в соответствии с Законом об исчезающих видах в 1973 году. Но всё равно присвоение статуса этой охраняемой области, возможно, было сделано слишком поздно для предотвращения утраты опылителей энотеры, известной как Oenothera deltoides подвид howellii.

ВСПОМИНАЕТ ГЭРИ:

Посетив Антиокские дюны весной 1995 года, через много лет после прочтения работы Павлика, я оказался эмоционально не подготовленным к жалкому состоянию остающихся там популяций растения. Я не мог поверить тому, насколько плотно они были окружены фабриками, электростанциями и ярдами железнодорожных путей. Мне показалось, что они были подавлены экзотическими сорняками вроде костреца, дикого овса, василька солнечного и плетей дикого огурца. Я слышал непрерывный рёв тяжёлых машин, выезжающих из работающего по соседству завода по производству гипса. Под линиями высокого напряжения, натянутыми между огромными стальными башнями, росло, распластавшись по земле, растение, покрытое опушением, с серыми выгнутыми листьями и огромными белыми цветками, окружённое со всех сторон конкурирующими сорняками.

Участок зарослей энотеры, который я посетил, биологи любовно прозвали «Ямой». «Яма» была раскопана ранее в этом веке для добычи песка. Стоя в её самом глубоком месте, я ощущал какую-то угрозу, вырисовывающуюся по всем сторонам горизонта.

В течение более чем столетия Антиокские дюны глубоко деградировали из-за добычи песка, были захвачены чужеземными травами, потеснены фабрикой по производству строительных плит, задушены гипсовой пылью, вытоптаны местными отдыхающими, а раньше ещё и опылялись инсектицидами, которые использовались на соседних виноградниках. Размер территории дюн, покрытой естественной растительностью, съёжился с более чем 200 до менее 30 акров. Несколько тысяч энотер, которые сами по себе не растут больше нигде в мире, остались менее чем на 12 из этих акров.

Даже после того, как эти жалкие акры были номинально взяты под охрану как часть Национального заповедника Антиокских дюн, вы можете почувствовать, что они по-прежнему подвергаются разного рода неприятностям. Однажды энотеру и желтушник растоптали «защитники окружающей среды», которые пробовали спасти кита-горбача Хамфри – знаменитое китообразное, которое в 1987 году заблудилось в речном русле рядом с дюнами. Брюс Павлик говорит о «ките-убийце» Хамфри с ноткой чёрного юмора в голосе. Павлик замечает, что общественности гораздо легче проявить внимание к огромному киту, оказавшемуся не на своём месте, чем к маленькой заросли растений, которые всё ещё находятся на своём месте, но подвергаются опасности со стороны общества сверх всяких рациональных пределов.

Когда Павлик и его студенты предприняли попытку осуществить самоопыление этой энотеры в саду у стен его офиса в Миллс Колледже в соседнем Окленде, они лишь подтвердили предположение, которое родилось в ходе их полевых исследований: это облигатно перекрёстноопыляемый вид, то есть, он не способен образовать зрелые семена без перемещения пыльцы с одного растения на другое. За время двухлетней засухи, когда этот дикорастущий цветок интенсивно изучался в остатках его местообитаний в Антиокских дюнах, значительно меньше половины его завязей развилось в зрелые семена. В 1987 году только 20 процентов завязей энотеры превратились в зрелые семена – это всего лишь треть от процента, который показывали в том году более обычные виды энотер из центральной Калифорнии. По оценкам Павлика, из общего количества завязей энотеры, образовавшихся в Антиокских дюнах в 1987 году, 65 процентов не смогли превратиться в семена из-за ограниченности в опылении.

Павлик признаёт, насколько сильно он был разочарован недостаточно частым появлением насекомых, которых он и его студенты наблюдали рядом с энотерами: «Мы оставались там ночь за ночью, надеясь поймать бражника, но так и не увидели ни одного из них». В последнее время исследователям всё же удалось заметить там взрослого бражника, посещающего цветки, хотя единственная личинка бражника была замечена на стебле энотеры в 1994 году. Подобно большинству видов энотер из Калифорнии, подвид с Антиокских дюн демонстрирует все адаптации цветков, необходимые для привлечения бражников с раннего вечера до темноты. Очевидно, взрослые бражники там не задерживаются. Энтомологи предположили, что бражники недостаточно часто посещали цветы на Антиокских дюнах на протяжении, по крайней мере, 35 лет. Возможно, их численность была подорвана в те дни, когда для опрыскивания виноградных лоз по соседству с дюнами массово использовались пестициды. Те виноградники уже давно заброшены, но бабочки так и не появились вновь.

На нескольких акрах фрагментированных дюн в Антиоке, Калифорния, живёт несколько сотен экземпляров редкого подвида энотеры (Oenothera deltoides howelli). Его опылителей, бражников из родов Hyles и Manduca, не замечали в этой местности в течение нескольких десятилетий из-за крупномасштабного использования пестицидов и гербицидов в этом регионе.

При отсутствии бабочек студенты Павлика зарегистрировали нескольких шмелей, довольно мелкую пчелу Sphecodogastra и нескольких мух, которые посещали цветы. Похоже, что шмели были среди них единственными успешными опылителями, потому что к их брюшкам прилипало большое количество пыльцы; после этого они перемещались на следующее растение, где часто опудривали ею рыльца другого цветка энотеры. Хотя шмели довольно редки в Антиокских дюнах и их видели посещающими цветки всего лишь в течение краткого периода времени, пары часов после рассвета, они могут быть причиной появления небольшого количества семян, наблюдаемого в заповеднике. После засухи конца 1980-х количество образуемых семян увеличилось – возможно, благодаря посещению растений разнообразными неспециализированными насекомыми, выживающими среди заводов. Но пока по-прежнему нет никаких признаков того, что бражники возвращаются.

Павлик продолжает беспокоиться о судьбе энотеры с Антиокских дюн. Даже при том, что она способна производить большое количество семян на одно растение, она на протяжении многих десятилетий была ограничена недостатком успешных опылителей. Кроме того, «семенной банк» в песке на участке, который изучал Павлик, беден по сравнению с другими дикими цветами. У энотеры с Антиокских дюн «меньший остаточный банк [семян], и потому меньший запас устойчивости к эрозии генетического разнообразия и катастрофическим событиям, которые сокращают численность популяции взрослых растений».

Генетическая эрозия, как подчёркивает Павлик, возникает неизбежно. Если мы взглянем на ослабевшие биотические взаимодействия во фрагменте местообитания, где находится популяция редкого растения, то сможем увидеть, что этой эрозии будут способствовать многочисленные факторы. Генетики Дж. М. Олсен и Субодх Джайн выделили некоторые порочные взаимодействия, которые могут усиливаться всякий раз, когда фрагментация разрывает взаимодействие между растениями и животными. Например, в маленькой популяции растений будет выше вероятность дрейфа генов и утраты генов вследствие этого. А из-за того, что в ней существует меньше потенциальных партнёров по размножению, также вероятно, что инбридинг снизит гетерозиготность – меру генетического разнообразия популяции. Инбредная депрессия привела бы к образованию меньшего количества семян, а также к их более низкой всхожести – это документально зафиксировал Эрик Менгес для маленьких популяций растения горчиц прерии со Среднего Запада. Как только темп появления сеянцев отстанет от смертности взрослых растений, размер популяции может сократиться настолько, что она больше не будет привлекать достаточно большого количества опылителей, что и случилось с Banksia в Западной Австралии. Уменьшенный генный поток будет явно заметен среди опылённых растений, но многие будут оставаться неопылёнными и потому окажутся вообще не в состоянии завязать семена. Питер Лесеика показал, что в случае, когда опылители у редкой монтанской горчицы были утрачены или не имели к ней доступа, не только падала семенная продуктивность, но и семена, которые смогли завязаться, обладали высокой степенью инбредности, а их проростки – пониженной выносливостью. При таком положении дел награда, доступная распространителям семян, будет настолько малой, что они покинут это место, и это в итоге будет означать появление меньшего количества молодых растений и дальнейшее ослабление генного потока между растениями.

Как только опылители и распространители семян покидают эту территорию, численность других видов растений, которые они обслуживали раньше, также может начать снижаться. Беверли Ратке и Эрик Джулс предупреждали об этом:

На успех опыления одного вида растения также может непосредственно повлиять присутствие другого вида растения, которое поддерживает жизнь опылителей. ... [Например], неудачное цветение рано цветущих видов заставит перелётных колибри покинуть эти места. В результате виды, цветущие позже, ожидает низкая посещаемость цветов и снижение количества образующихся семян. Разрыв в таких последовательных мутуалистических отношениях мог бы вызвать каскадные вымирания во всём сообществе.

Такое предупреждение о конечных результатах фрагментации местообитаний следует рассматривать в контексте. Если фрагментация местообитаний путём физического уничтожения растительности и химического истребления биоты не зашла слишком далеко, то исследованные случаи, приведённые здесь, могли бы оказаться исключениями, а не правилом. Но что, если они – лишь вершина айсберга, самые явственные примеры разрыва отношений между растением и опылителем, а в это же самое время многочисленные схожие случаи избежали нашего внимания, ускользнули из нашего коллективного поля зрения, не попадаются на глаза и не приходят на ум? Что, если фрагментация местообитаний начала угрожать тропическим растениям и их опылителям так же остро, как видам из пустынь и умеренного климата? Что, если наши оценки темпов разрушения местообитаний не смогут принять во внимание темпы обеднения биоты в древостое и травостое из-за пестицидов, охоты и иных воздействий?

Эту историю можно рассматривать с разных сторон, но ясно одно: в суровых ледяных морях, окружающих фрагменты местообитаний, опылителей ещё меньше, чем на «видимой вершине айсберга».