Исследования, выполненные рядом научных и клинических учреждений, продемонстрировали возможность активировать фокусированным ультразвуком различные рецепторные системы. У человека ультразвуковые воздействия вызывали весь набор ощущений, связанный с естественной активацией периферического аппарата соматосенсорной системы: тактильные, болевые, ощущения вибрации, тепла, холода, щекотки, зуда. С помощью ультразвуковых воздействий возникали также слуховые и вкусовые ощущения. Электрофизиологическими методиками получены ответы при действии фокусированного ультразвука на рецепторный аппарат равновесия (статоцист) моллюсков, на электрорецепторную систему рыб, на слуховую систему лягушки.

 

Тактильная чувствительность

Если совмещать центр фокальной области излучателя ультразвука с чувствительными точками на коже человека, то действием ультразвука можно вызвать тактильные ощущения. В зависимости от интенсивности и длительности стимулов человек характеризует ощущения как легкое прикосновение, наподобие прикосновения маленькой кисточкой, слабый локальный толчок, удар капельки воды и так далее.

Еще с конца прошлого века благодаря исследованиям М. Бликса, М. Фрея и других ученых известно, что чувствительность кожи дискретна, т. е. существуют чувствительные места и нечувствительные, «слепые». Действие неразрушающих стимулов на такие слепые места не вызывает ощущений. Только при разрушении тканей возникает боль в области, размер которой значительно обширнее, чем место воздействия. Диаметр отдельных чувствительных мест может быть очень мал. Именно поэтому их называют чувствительными точками.

На коже кисти чувствительные точки расположены очень плотно по всей поверхности. На предплечье и плече плотность уменьшается. Ощущения в ответ на действие ультразвука появляются здесь лишь в том случае, если фокальная область попадет в чувствительную точку. В соседних, «слепых» точках, где нет рецепторных структур, ультразвук не вызывает ощущений, за исключением разлитой боли, возникающей при определенных режимах воздействия.

Когда используют стимулы фокусированного ультразвука длительностью приблизительно до 25 мс, возникает одиночное тактильное ощущение. При большей длительности появляются два ощущения, соответствующие началу и концу стимула. В опытах с применением ультразвуковых частот в диапазоне 0.47—2.67 мГц величина порога ощущения не зависит от частоты ультразвука как таковой, а связана с амплитудой смещения среды в фокальной области. Как только достигается необходимая величина амплитуды смещения тканей в области воздействия порядка 0.05—0.1 мкм, возникает пороговое тактильное ощущение. Не следует, однако, забывать, что колебательное смещение частиц среды происходит с частотой ультразвука. Казалось бы, возникает противоречие: пороги не зависят от частоты ультразвука, но в то же время измеряются амплитудой знакопеременного смещения, частота которого соответствует частоте ультразвуковых колебаний. Однако уже отмечалось, что ощущение вызывается только короткими ультразвуковыми стимулами, а при их удлинении возникают два ощущения, отмечающие начало и конец стимула. Следовательно, ощущения соответствуют переднему и заднему фронтам стимулов. Тогда понятно, почему величина порога не зависит от частоты ультразвука. Совершенно неважно, какой будет частота «заполнения» стимула, если ответная реакция возникает только на его начало и конец.

В физиологии органов чувств есть понятие об оптимальной частоте стимуляции. В зоне оптимальной частоты порог реакции наименьший, диапазон интенсивности и способность к различению наибольшая. В нашем случае это не частота ультразвука, а частота следования ультразвуковых стимулов, при которой пороги тактильного ощущения будут наименьшими. Для тактильной рецепции такая частота — около 250 Гц. Если стимулы будут следовать друг за другом чаще, пороги тактильных ощущений повышаются, а при частоте следования выше 700 импульсов в секунду тактильные ощущения вызвать не удается. Такая закономерность существует не только для ультразвуковых стимулов, но для любых ритмических механических воздействий на кожу, например с помощью вибратора. Становится ясно, почему тактильные пороги не связаны с частотой ультразвука: физиологический предел срабатывания кожных рецепторных структур — около 700 Гц, а частота ультразвука на три порядка выше.

При перемещении фокальной области по коже руки в направлении от пальцев к предплечью пороги тактильных ощущений постепенно возрастают. На предплечье не удается найти ни одной чувствительной точки, в которой эти пороги были бы равны или ниже, чем в точках на коже кисти (рис. 16). О чем свидетельствует этот факт? Со времен М. Бликса и М. Фрея известно, что в коже находятся тактильные рецепторные структуры разнообразного строения. Известно также, что плотность их распределения уменьшается по направлению от пальцев к предплечью. Следовательно, величина порога связана не с морфологическими особенностями рецепторных структур, как предполагали ранее, а с их количеством. Чем меньше рецепторных структур на единицу площади поверхности кожи, тем выше тактильный порог.

Полученные данные и сделанный вывод пока не отрицают полностью связи функции со строением тактильной рецепторной структуры. Дело в том, что тактильные пороги на коже тыльной стороны кисти и предплечья оказались выше, чем на ладонной стороне. Это видно на том же рисунке (16, Б). Рецепторный аппарат тыльной поверхности связан с кожными волосками, которых нет на ладони, и вообще строением существенно отличается от рецепторных структур неволосистой, как принято говорить, гладкой кожи. Пока неизвестно, различается ли по плотности распределение рецепторных структур ладонной и тыльной поверхности кожи руки. Поэтому и нет окончательного суждения о том, в каких соотношениях находятся строение и функция тактильных рецепторных структур этих двух «разновидностей» кожи.

Рис. 16. Исследование тактильной чувствительности.

А — фрагмент установки для исследования чувствительности руки с помощью ультразвука, о — опорные держатели для руки, у — ультразвуковой фокусирующий излучатель, м — подвижная муфта для совмещения центра фокальной области излучателя с поверхностью кожи. Над излучателем — проекция кисти. Римскими цифрами обозначены области исследования: I—V со стороны ладонной поверхности, VI—X — со стороны тыльной. Арабскими цифрами помечены точки, в которых осуществлялось воздействие ультразвуком: точка 2 в VI области правой руки совмещена с центром фокальной области излучателя. Ультразвук частотой 2.56 МГц, воздействие в режиме одиночных прямоугольных импульсов длительностью 1 мс, предъявляемых произвольно, обычно не чаще, чем 1 имп./с.

Рис. 16 (продолжение).

Б — пороги тактильной чувствительности человека на кисти и предплечье по данным обследования 8 человек в возрасте от 20 до 42 лет. По оси абсцисс — номер обследованного участка; по оси ординат — амплитуда смещения среды в фокальной области ультразвукового излучателя, мкм. Кружки — пороги тактильных ощущений на ладонной поверхности кисти и предплечья (черные — первое измерение, светлые — повторные), треугольнички — пороги на тыльной стороне ладони и предплечья при однократном измерении.

Если фокальную область ультразвукового излучателя перемещать под кожу, пороги тактильных ощущений повышаются. В одних случаях человек ощущает воздействие в коже и не отличает его от воздействия при расположении центра фокальной области на коже. В других случаях возникают ощущения иного рода, наподобие разлитого толчка в глубине, пульсации сосуда, подергивания за сухожилие. Как правило, глубинное ощущение — более разлитое, чем кожное, без четких границ. Когда ощущение проецируется в кожу, можно предполагать два варианта активации ультразвуком чувствительных структур. Во-первых, могут активироваться структуры в коже. При этом более высокие пороги объясняются тем, что центр фокальной области расположен под кожей. Активация структур осуществляется тогда за счет действия на них края области, где интенсивность ультразвука значительно меньше, чем в центре. Не исключается и второй вариант, который предусматривает возможность активации идущих от кожи нервных волокон. В таком случае распространенность ощущения связана с местом ветвления волокон, и поэтому оно не столь локально, как при расположении центра фокальной области в коже. Если речь идет о тактильных ощущениях в глубине без проекции на кожу, возможна активация тех рецепторных структур, которые расположены в мышцах, стенках сосудов, в сухожилиях. Количество этих структур, как показывают наши опыты, уменьшается по направлению от пальцев к предплечью, поскольку наблюдается повышение порогов в этом направлении.

Ощущения щекотки и зуда можно считать разновидностью соответственно тактильных и болевых ощущений. Пороги щекотки, измеренные с помощью ультразвука, занимают промежуточное положение между тактильными и температурными порогами, пороги зуда — между температурными и болевыми. Соответственно в ощущении щекотки, вероятно, принимают участие тактильные и температурные рецепторы, в ощущении зуда — температурные и болевые.

 

Температурная чувствительность

Природа рецепции тепла и холода, сопровождающейся появлением температурных ощущений, до настоящего времени составляет одну из интереснейших загадок кожи как органа чувств.

Температурная чувствительность человека и животных, как и тактильная, дискретна, т. е. температурный стимул воспринимается не всей поверхностью кожи, а отдельными чувствительными точками. При действии на эти точки стимулами фокусированного ультразвука можно вызвать ощущения тепла или холода. Найти чувствительную точку можно, например, с помощью миниатюрного теплового источника — термода, прикладывая его к коже в разных местах. Место, где тепловое ощущение наиболее выражено или возникает при меньшей температуре кончика термода, и является искомой чувствительной точкой. Найти чувствительную точку можно и без термода, перемещая по коже центр фокальной области ультразвукового излучателя и определяя порог температурного ощущения при воздействии ультразвуком. В чувствительных точках ощущение наиболее выражено, и порог будет наименьшим. Температурных чувствительных точек на коже значительно меньше, чем тактильных. Чаще встречаются области, в которых воздействия термодом или ультразвуком не вызывает температурных ощущений. До настоящего времени наиболее распространена точка зрения о том, что в коже имеются две раздельные рецепторные системы, одна — для восприятия тепла, другая — холода. Согласно представлениям М. Фрея, в холодовых чувствительных точках находится специализированный рецепторный аппарат — колбы Краузе, в тепловых — тельца Руффини. Однако уже давно установлено, что кожный рецепторный аппарат представлен значительно большим числом разнообразных структур, и самое главное — множеством переходных форм. Соотношения между ощущением и определенной рецепторной структурой, установленные М. Фреем, оказались в основном умозрительными. Об этом свидетельствуют рассмотренные выше исследования тактильных ощущений, показавшие, что тактильные пороги кожной поверхности руки человека не зависят от строения расположенных в коже рецепторных структур. То же самое выявлено в отношении температурной рецепции. Например, было показано, что колбы Краузе могут быть связаны вовсе не с ощущением холода, а с тактильным, тепловым или болевым ощущениями. Ряд ученых считает, что ощущение тепла связано с определенным типом свободных нервных окончаний, а ощущение холода — со свободными нервными окончаниями другого типа. Соответственно расположению окончаний разных типов в коже пытаются выделить тепловые или холодовые чувствительные точки.

Рис. 17. Температурные ощущении при действии фокусированным ультразвуком на чувствительную точку кожи указательного пальца в зависимости от температуры воды, в которую погружена рука.

По оси абсцисс — номер эксперимента, по оси ординат — интенсивность ультразвука, Вт/см2·103. Светлый кружок — ощущение холода, темный — тепла, светлый кружок с точкой внутри — ощущение холода, сменяющееся ощущением тепла. Ультразвук частотой 2.67 МГц, одиночные прямоугольные импульсы длительностью 10 мс.

Теперь обратимся к данным, полученным с помощью ультразвука. Испытуемый с найденными и помеченными на коже тепловыми чувствительными точками погружает руку в резервуар с водой. Вскоре наступает состояние адаптации, при котором человек перестает ощущать температуру воды. Начинаем воздействие на чувствительные точки стимулами фокусированного ультразвука длительностью приблизительно от 1 до 10 мс. Оказывается, что если температура воды ниже 30 °С, на какую бы чувствительную точку ни действовал ультразвук, возникает, как правило, ощущение холода. Если температура воды выше 35 °С, ультразвуковое воздействие в те же точки вызывает только ощущение тепла (рис. 17). Полученные результаты противоречат концепции тепловых и холодовых специфических чувствительных точек и рецепторов.

Для большей ясности необходимо было установить действующий фактор ультразвукового стимула, т. е. непосредственную причину возникновения ощущения при ультразвуковой стимуляции. Казалось бы, наиболее вероятной причиной тепловых ощущений является выделение тепла в фокальной области. Но отчего же тогда бывают ощущения холода? Известен опыт, описанный впервые немецким ученым Е. Вебером. Каждый желающий легко может его воспроизвести на себе. Опустите руки в сосуды с водой разной температуры. Подождите до тех пор, пока перестанете ощущать температуру воды, адаптируетесь. Затем перенесите обе руки в сосуд с водой промежуточной температуры. Для руки, бывшей в более холодной воде, вода в сосуде покажется горячей, для другой, бывшей в более теплой воде, теперь вода окажется холодной. Оценка температуры, как показывает этот опыт, весьма субъективна. Может быть, в опыте с ультразвуком на руке, погруженной в воду с температурой ниже 30°С, выделение тепла тем не менее вызывает субъективно ощущение холода? Так бывает в естественных условиях, например, если прикоснуться к охлажденной руке маленьким горячим предметом. В первый момент вместо тепла возникает ощущение холода. И все же такие объяснения не подходят. Дело в том, что температурные ощущения прямо не зависят от частоты ультразвука, в то время как выделение тепла увеличивается с повышением частоты. Пороги температурных ощущений оказались, как и пороги тактильных, зависимы от амплитуды смещения среды в фокальной области. Стоит достигнуть пороговой амплитуды смещения, как независимо от частоты ультразвука появляется температурное ощущение. Действующим фактором ультразвука опять оказался механический. Для тактильных ощущений выявление механического фактора при ультразвуковой стимуляции казалось вполне естественным: именно механически стимулируются тактильные рецепторы в естественных условиях.

Выявлено, однако, что и в температурной рецепции происходит нечто подобное. Изменения температуры кожи вызывают деформацию тканевых белков, окружающих рецепторные структуры, в первую очередь коллагена. Деформация и является механическим фактором, активирующим температурночувствительные рецепторные структуры. Если дело обстоит именно так, то почему в естественных условиях механический стимул, допустим вибрация или нажатие на кожу, не вызывает температурных ощущений? Вероятно, причина в тех же белках кожи. Они защищают температурные рецепторные структуры от механического воздействия, но до тех пор, пока сами не деформируются под влиянием температуры. Попробуем проверить предположение о защитной роли белков. У человека есть участки, где таких белков очень мало. Это, например, кожа верхнего века и роговая оболочка глаза. Проведем очень простой опыт. Заточим деревянную палочку, как затачивают карандаш, закруглим кончик, чтобы не поцарапать кожу. В зимний морозный день прикоснемся кончиком палочки к коже верхнего века. В ответ на это механическое воздействие появится ощущение холода. Если тот же опыт повторить в жаркий безветренный летний день или, например, в горячем отделении бани, прикосновение палочкой вызовет ощущение тепла. Получить ощущение тепла достаточно отчетливо удается не всем людям из-за индивидуальных особенностей кровоснабжения века. Но вот на поверхности роговицы ощущения холода и тепла в тех же условиях выявляются достаточно ярко. Только прикасаться к роговице палочкой не стоит: легко вызвать боль. Лучше воспользоваться тонким волоском или ниткой. Указанный опыт фактически воспроизводит ситуацию и результаты описанных экспериментов с фокусированным ультразвуком Ультразвук в отличие от естественного механического стимула обладает способностью преодолевать защитный барьер белков, поэтому явления, аналогичные вышеописанным, возникают на всех участках кожи, чувствительных к температуре.

Исследования с применением фокусированного ультразвука, дополненные простыми опытами с механической стимуляцией, приводят к нескольким выводам, важным для понимания температурной рецепции. Температурные ощущения в естественных условиях и под действием ультразвука вызываются в конечном счете механической стимуляцией рецепторного аппарата. Имеет ли все же какое-нибудь значение выделение тепла в фокальной области? Отмечено, что с увеличением количества тепла уменьшается амплитуда смещения среды в фокальной области, необходимая для появления порогового температурного ощущения. Это показали опыты, в которых определялись пороги температурных ощущений, вызываемых стимулами ультразвука разной длительности. Известно, что с увеличением длительности ультразвукового стимула увеличивается выделяемое количество тепла. При этом уменьшаются пороги температурных ощущений, рассчитанные по величине амплитуды смещения среды в фокальной области ультразвукового излучателя. Действие тепла на белки, окружающие рецепторную структуру, и механического фактора на саму структуру в конечном счете складываются.

Ощущения тепла и холода можно вызвать действием ультразвука на одни и те же чувствительные точки, при этом не имеет значения, где они находятся: на коже кисти, предплечья, плеча. Уже отмечалось, что в коже кисти рецепторные структуры расположены плотно, на предплечье и плече — реже. Между ними может быть расстояние больше 1 мм. При этом ультразвук в фокальной области будет активировать лишь одну структуру. Тем не менее в зависимости от температуры воды ультразвуковое воздействие вызывает ощущение тепла или холода. В результате делается следующий вывод: в коже имеются температурночувствительные точки, а не тепловые и холодовые, как предполагалось раньше. Этим точкам соответствуют общие для ощущений тепла и холода температурно-рецепторные структуры.

При расположении фокальной области излучателя под кожей ультразвуком также можно вызвать температурные ощущения. Однако человек всегда проецирует их на кожу Следовательно, рецепторный температурночувствительный аппарат человека расположен именно в коже, в глубже лежащих тканях его нет. Этот вывод хорошо согласуется с представлениями о роли сократительных белков, окружающих температурные рецепторные структуры. Сократительные белки имеются главным образом в коже.

Результаты исследования температурной чувствительности с помощью фокусированного ультразвука создали предпосылки для обоснования гипотезы температурной рецепции, которая позволяет не только объединить накопившийся экспериментальный материал, но и наметить пути будущих исследований в этой области. Эта гипотеза подробно изложена в работе Е. М. Цирульникова, приведенной в литературном указателе.

 

Боль

С полным основанием боль можно назвать сторожевым ощущением. Ее появление свидетельствует о неблагополучии, об опасности, подстерегающей организм извне или изнутри. Болью также называют неприятно окрашенные эмоции, иногда говорят о душевной боли. Отсутствие других ощущений, например зрения или слуха, может быть в какой-то мере скомпенсировано. При отсутствии боли возникает реальная опасность для жизни. Допустим, человек обжигает руку. Не чувствуя боли, он не отдергивает руку от источника поражения — довольно легко представить себе результат. Но вот боль возникла, ее причина ясна и устранена, а мучительное ощущение не стихает. Оборотная сторона, медали: боль выступает как несостоятельный сторож. Опасность обнаружена, даже устранена, а сторож продолжает сигналить. С такой болью приходится бороться, и борьба выступает как одна из важнейших задач медицины. А вот еще ситуация: бывает нужно заранее усыпить бдительность сторожа, не дать появиться боли, когда ее сигнальная роль для нас не имеет значения, например при хирургической операции. Над обезболиванием работает целая область медицины — анестезиология.

В дальнейшем речь пойдет исключительно о боли-стороже, точнее, о ее разновидности, которую называют «истинной» или «физической» болью. Возникает такая боль непосредственно в ответ на действие стимула и проецируется в место его приложения. Экспериментально удобным стимулом может быть фокусированный ультразвук.

Для систематического исследования боли был подобран такой режим воздействия, при котором ультразвук вызывает минимальное, пороговое болевое ощущение, сигнализирует о возможной опасности, но не разрушает ткани. Отсутствие разрушений подтверждается многократным стабильным по величине измерением болевых порогов в одном и том же месте. Преимущества ультразвука по сравнению с другими болевыми стимулами — тепловыми, механическими, химическими — выступают особенно отчетливо.

Прежде всего пороговое воздействие ограничено фокальной областью, т.е. заранее пространственно определено. Другими видами болевого воздействия, особенно тепловым или химическим, этого трудно достигнуть. В случаях, когда необходимо подействовать на структуры, расположенные под кожей: в мягких тканях, надкостнице, суставах и т. д., фокусированный ультразвук просто незаменим. Достаточно лишь направить фокальную область в нужное место. Отпадает надобность в предварительных оперативных вмешательствах или других манипуляциях для доступа к заданной структуре. Такие вмешательства могут не только затруднить последующее воздействие, но даже изменить характер ответной реакции, поскольку подлежащая воздействию структура часто оказывается в нефизиологических условиях.

При исследовании болевых ощущений с помощью фокусированного ультразвука отчетливо выступили ранее неизвестные закономерности или те, о существовании которых можно было только догадываться. Так, оказалось, что имеется ряд четко определенных видов боли, различающихся по степени неприятности ощущения, его распространенности и величине порога. Когда фокальная область излучателя располагается в коже — боль локальная, острая, как укол тоненькой иголкой или укус комара и пороги самые высокие из всех видов боли. При направлении фокальной области в мышцы боль ощущается пространственно шире, приобретает ноющий оттенок. Испытуемым она всегда неприятнее по сравнению с болью в коже. Пороги ниже, чем для боли в коже. Иногда болевое ощущение распространяется от места воздействия по направлению к пальцам. Обычно распространение соответствует ходу волокон какого-либо чувствительного нерва.

Если в фокальной области оказывается надкостница, боль субъективно еще неприятнее, а ее пороги — еще ниже. Появившись локально, ощущение боли в надкостнице мгновенно распространяется вокруг места воздействия и вновь концентрируется в самом месте. В случаях направления фокальной области в сустав — боль самая неприятная из всех описанных болевых ощущений, а ее пороги самые низкие. Зона иррадиации может захватывать весь сустав. Однако, как и в надкостнице, ощущение быстро концентрируется в месте воздействия.

Полученные данные позволяют объяснить известный в медицине феномен гиперпатии — повышенной мало локализованной болевой чувствительности, имеющей место, например, в период восстановления чувствительности после ожога. Кожа еще не зажила, чувствительность к прикосновениям отсутствует. Однако стоит применить более сильную стимуляцию, допустим, увеличить давление, как возникает резкая разлитая боль в глубине. Ее пороги ниже, чем для кожной боли. Это результат воздействия на глубинные структуры, проявление глубинных видов боли, которые раньше, под покровом неповрежденной кожи, отчетливо не выступали.

Как и другие виды ощущений, боль возникает при действии только на отдельные чувствительные точки на коже или в глубинных тканях. В некоторых из точек на коже при постепенном увеличении интенсивности ультразвуковых стимулов можно получить вначале тактильное ощущение, потом тактильное и температурное, затем к указанным ощущениям прибавляется боль. При действии на другие точки возникает только температурное ощущение и боль, тактильное и боль, только боль. Эти наблюдения можно расценить как дополнительное свидетельство о том, что тактильная, температурная и болевая чувствительность имеют каждая свой рецепторный аппарат. В отличие от температурночувствительного рецепторного аппарата, расположенного исключительно в коже, нервные структуры, связанные с рецепцией боли, находятся не только в коже, но и в различных глубинных тканях.

Изучение болевых порогов при направлении фокальной области ультразвукового излучателя на кожу и в подкожные ткани выявило новые факты: как правило, пороги ощущений боли, как и тактильные, возрастают по направлению от пальцев к предплечью, но в некоторых чувствительных точках предплечья пороги боли оказываются равными порогам на пальцах и ладони.

Наиболее непротиворечивая современная гипотеза болевой рецепции предполагает, что в области рецепторной структуры под действием различных внешних или внутренних агентов появляется (образуется на месте воздействия или переносится из других областей) биологически активное вещество. Возникновению ощущения боли предшествует взаимодействие этого алгезирующего, т. е. вызывающего боль, вещества с рецепторной структурой. На роль такого вещества имеется несколько кандидатов. Не исключено, что и реально существует несколько таких веществ. Наши исследования косвенно подтверждают эту химическую гипотезу. На образование или перенос алгезирующих веществ необходимо некоторое время, большее чем для непосредственной активации стимулом рецепторной структуры, как это имеет место, например, при тактильных ощущениях. Действительно, скрытое время реакции, т. е. время от момента предъявления стимула до появления ощущения боли, значительно больше, чем до появления тактильных ощущений. Разницу во времени прекрасно улавливают сами обследуемые: уже указывалось, что имеются чувствительные точки, в которых последовательно ощущаются прикосновение, появление тепла или холода и, наконец, после температурного ощущения или на его фоне — боль.

Данные о существовании смешанных чувствительных точек и чисто болевых в сочетании с описанными закономерностями в распределении болевых порогов на руке позволяют присоединиться к точке зрения о существовании специфической и неспецифической болевой рецепции. Неспецифическая имеет место в том случае, когда тактильные или температурные рецепторные структуры раздражаются сверхсильно. Поэтому, вероятно, боль в температурных чувствительных точках часто обладает жгучим характером, а тактильное ощущение в точках на коже при усилении стимуляции может перейти в острую колющую боль, напоминающую боль при уколе тонкой швейной иглы.

Тактильные ощущения связывают с наиболее толстыми миелинизированными (покрытыми миелиновой оболочкой) волокнами, температурные — с миелинизированными волокнами меньшей толщины. Чем тоньше осевой цилиндр волокна и тоньше миелиновая оболочка, тем медленнее оно проводит раздражение. При действии ультразвука на чувствительные точки, когда с увеличением интенсивности стимуляции имевшееся ранее тактильное или температурное ощущение сменяется болью, очевидно, функционируют более толстые волокна, в том случае, когда возникает ощущение боли с порогом ниже, без сопутствующих других ощущений, включаются тонкие волокна. Эти рассуждения согласуются с данными литературы о двух типах болевой рецепции: специфической, связанной с тонкими волокнами, и неспецифической, — с более толстыми.

 

Вибрация

Ощущение света связано со зрением, ощущение звука — со слухом. Имеется ли специфическое ощущение для вибрации? Для зрения и слуха существуют соответствующие органы чувств со специализированным рецепторным аппаратом. Для восприятия вибрации специализированного рецепторного аппарата не найдено.

С точки зрения физики вибрация и звук представляют собой механические колебания. Частота звуковых колебаний определяется возможностями слухового восприятия человека, приблизительно от 20 Гц до 20 кГц. А частота вибрации? Одно время считалось, что ощущение вибрации связано с так называемой костно-тканевой проводимостью механических колебаний к рецепторам органа слуха.

Человеческое ухо настроено на восприятие механических колебаний воздушной среды. Про вибрацию говорят в тех случаях, когда источник колебаний соприкасается непосредственно с телом человека или колебания достигают тела через какую-либо, обычно твердую, среду. Однако, если, например, ножку звучащего камертона приставить к голове человека, слышен звук. В чем же разница между слухом и ощущением вибрации, да и есть ли вообще такое особое ощущение? Ведь некоторые ученые отождествляли его со слухом. Другие считали, что костнотканевая проводимость «работает» главным образом на голове, а если механические колебания приложены к телу, в их восприятии принимает участие аппарат тактильной рецепции. Были приверженцы существования особой костно-вибрационной чувствительности со своим рецепторным аппаратом. Наконец, еще одна точка зрения: ощущение вибрации есть элементарная форма чувствительности, свойственная любой ткани. В последние годы большинство ученых связывает ощущение вибрации с аппаратом тактильной рецепции. Исследования, выполненные с использованием фокусированного ультразвука, позволили поддержать эту точку зрения.

Прежде всего установлено, что с помощью ультразвука можно вызывать точно такие же ощущения, как при действии вибратора. На кожу пальца воздействовали ультразвуковыми стимулами длительностью около 1 мс с разной частотой их следования, а также фокусированным ультразвуком, модулированным по амплитуде синусоидальными колебаниями разных частот. Ультразвук в эксперименте выгодно отличается от вибратора тем, что практически полностью может быть исключено акустическое переслушивание по воздуху. Сравнение ультразвуковой стимуляции с действием вибратора показало, что в обоих случаях можно вызвать однотипное специфическое ощущение. Испытуемые называли его сверлящим, жужжащим, сравнивали с ощущением при движении на коже сверла или буравчика. Ощущение возникало при частоте следования ультразвуковых импульсов или частоте амплитудной модуляции от 15—40 до приблизительно 700 Гц. Частота колебаний вибратора была примерно в том же диапазоне. Характерно также, что при всех этих способах стимуляции человек не может различить изменения частоты воздействия. В то же время пороги ощущения для разной частоты различаются. Наибольшая чувствительность — т. е. наименьшие пороги — отмечена при частоте около 250 Гц как в случае ультразвука (частота модуляции, частота следования стимулов), так и при стимуляции вибратором (рис. 18). Пороги ощущения вибрации значительно выше слуховых порогов. Поэтому вполне естественно, что при подаче механических колебаний на голову с увеличением интенсивности стимуляции прежде всего появляется слуховое ощущение. Частотный диапазон его значительно шире, появляется частотное различение, а наибольшая чувствительность выражена к частоте колебаний 1000 Гц и более. Это типичные результаты, связанные с так называемой костной проводимостью.

Как уже было отмечено, выполненные исследования согласуются с данными литературы. Таким образом, есть все основания утверждать, что имеются существенные отличия ощущения вибрации от слуха. Ощущение вибрации не сопровождается какими-либо температурными или болевыми ощущениями, поэтому остается предположить связь ощущений вибрации лишь с тактильной рецепцией. Наиболее вероятно, что для ощущения вибрации нет специализированного рецепторного аппарата. Частота механических колебаний, вызывающих ощущение вибрации, с учетом данных, полученных с помощью фокусированного ультразвука и сведений литературы, — от 15—40 до 700—1000 Гц. Хотя эмпирически люди понимают, что такое вибрация, научного ее определения до последнего времени не было. Попытаемся его сформулировать.

Рис. 18. Ощущения вибрации, вызванные фокусированным ультразвуком.

По оси абсцисс на А — частота амплитудной модуляции ультразвука, Гц, на Б — частота колебания вибратора, Гц; по оси ординат на А — интенсивность ультразвука, осредненная по площади фокальной области, Вт/см2, на Б — величина порога ощущения, дБ от уровня для частоты 250 Гц. Светлые и черные кружки — пороги для двух испытуемых.

Вибрацией называют механические колебания частотой в полосе от 15—40 до 700—1000 Гц, вызывающие у человека специфическое ощущение, для которого характерны минимальные пороги на частоте колебаний около 250 Гц и отсутствие частотного различения при равной надпороговой интенсивности воздействия.

 

Слух

Слуховой рецепторный аппарат относят к механорецепторам. Это значит, что он активируется механическими стимулами. Ультразвук, как уже известно, может активировать механорецепторы, например тактильные или температурные. (Напомним, что изучение температурной рецепции с помощью ультразвука позволило рассматривать ее как разновидность механорецепции). Поэтому вполне естественно пришла мысль сфокусировать ультразвук на улитку человека.

Но как «подобраться» к улитке, расположенной глубоко в височной кости, откуда фокусировать ультразвук на улитковый лабиринт, в котором расположены рецепторы? Направить ультразвук через ухо, естественным путем, нереально. В наружном слуховом проходе, в полостях среднего уха и сосцевидного отростка содержится воздух. Затухание ультразвука в воздухе очень велико, потребуется значительное увеличение интенсивности, а это невыгодно по целому ряду соображений. И главное — это может быть опасно: вспомним, что фокусированный ультразвук большой интенсивности начали использовать прежде всего для разрушений. Направить ультразвук в лабиринт через теменную или затылочную области мешают волосы — они задерживают ультразвуковую энергию, переводят ее в тепло, ненужное в данном случае. Фокусировать ультразвук через лоб могут помешать заполненные воздухом лобные пазухи. По размерам они очень отличаются у разных людей. Наиболее выгодной для фокусирования оказалась область, расположенная кверху и кпереди от основания ушного козелка. В глубине от поверхности кожи в этой области, на 30—40 мм, расположен улитковый лабиринт. Височная кость, в которой он находится, — одна из самых сложно устроенных костей черепа, со множеством изгибов, выступов и впадин. Поэтому сфокусировать ультразвук на слуховые рецепторы далеко не так просто, как в воде или другой однородной среде. Чтобы максимально точно направить ультразвук к так называемой пирамиде височной кости, в которой расположен улитковый лабиринт со слуховыми рецепторами, пришлось разработать и изготовить специальную координатную систему, использовать новые методические приемы.

Человека укладывают на бок. Голова — на специальной подушке, позволяющей лежать удобно и таким образом, чтобы указанная проекционная область возле козелка находилась в горизонтальном положении. Рядом — стойка с подвижной перекладиной, направленной к голове испытуемого. На перекладину крепят фокусирующий излучатель ультразвука, координатное устройство и полиэтиленовый мешок с водой (рис. 19). Рассмотрим подробнее координатную систему, изображенную на рисунке. Ультразвуковой излучатель опущен в воду (координатным устройством он может перемещаться в мешке в разные стороны с точностью до 0.5 мм). Сбоку от мешка — дугообразный кронштейн с длинным, закругленным на конце стержнем. Кончик стержня — указатель фокуса — отмечает место расположения центра фокальной области излучателя. Если указатель касается кожи, то именно в месте соприкосновения и находится центр. Кожа служит уровнем отсчета расстояния при перемещении фокальной области в глубинные ткани. Уже указывалось, что улитковый лабиринт углублен на 30—40 мм, считая от проекционной точки на коже. Как практически направляют в улитку фокальную область излучателя? Испытуемого предупреждают, что его голова должна быть неподвижна. Затем экспериментатор двигает излучатель ультразвука с помощью координатного устройства таким образом, чтобы кончик указателя фокуса оказался в проекционной точке на коже у козелка. Указатель фокуса снимают, полиэтиленовый мешок, в котором находится ультразвуковой излучатель, приводят в соприкосновение с кожей головы так, чтобы мешок слегка прижимал голову к подушке. При этом мешок препятствует непроизвольному смещению головы. Стенка мешка соприкасается с кожей головы через прослойку вазелина. Остается переместить в мешке излучатель ближе к голове на заданное расстояние, например 35 мм, и фокальная область будет совмещена с улитковым лабиринтом. Теперь можно приступить к воздействию ультразвуком.

Рис. 19. Координатная система для ультразвукового воздействия на слуховой лабиринт человека.

Для экспериментов на животных также изготавливают координатные системы, соответствующие виду животного и задачам исследования. Очень подходит для экспериментов с ультразвуком лягушка — животное, приспособленное к обитанию в воде. Передачу ультразвуковой энергии лягушке можно осуществлять в воде, что значительно уменьшает потери акустической энергии по сравнению с другими жидкими средами и тем более воздухом. Одна из таких систем схематично изображена на рис. 20. Излучатель неподвижен. Животное располагается в ванночке с отверстием, через которое проходит ультразвук. Ванночку можно передвинуть ближе или дальше по отношению к излучателю, меняя тем самым расположение центра фокальной области. Не будем останавливаться на деталях совмещения центра фокальной области с местом воздействия ультразвуком, так как они различны в зависимости от задач исследования, требований к точности совмещения и оценки результатов.

Рис. 20. Схема экспериментальной установки для воздействия фокусированным ультразвуком на слуховой лабиринт лягушки.

1 — обездвиженная лягушка в воде, 2 — пластина, на которой расположено животное, 3 — перемещающаяся по вертикальной оси ванночка с водой, 4 — кожух фокусирующего излучателя, 5 — фокусирующий излучатель ультразвука, 6 — расположение центра фокальной области излучателя, 7 — звуковой динамик, 8 — вода.

Вернемся к человеку. Если при совмещении фокальной области излучателя с улитковым лабиринтом подавать ультразвук непрерывно, то он не вызовет каких-либо слуховых ощущений. Напомним, что речь идет об ультразвуке частотой в диапазоне 0.4—5 МГц. При действии ультразвука частотой ниже 0.225 МГц слуховое ощущение возникает. Это очень высокий тон, причем его высота остается постоянной с изменением частоты ультразвука. С увеличением частоты от 20 кГц — верхней границы слухового диапазона — до 225 кГц возрастают лишь пороги слухового ощущения. Итак, в нашем случае непрерывно излучаемый ультразвук не вызывает слуховых ощущений. Однако стоит только применить импульсы ультразвука длительностью, например, около 1 мс каждый с разной частотой их следования или промодулировать ультразвук по амплитуде каким-либо сигналом из диапазона слышимости человека, как появится слуховое ощущение в соответствии с частотой следования стимулов (импульсов) или с частотой и характером амплитудной модуляции. Допустим, модуляция производилась синусоидальными сигналами или речью — человек услышит соответственно чистый тон или речь. Если предъявлять отдельные импульсы ультразвука, будут слышаться щелчки.

В экспериментах на лягушках использовали как ультразвуковые, так и звуковые стимулы. Регистрировали электрическую активность, вызванную стимулами в слуховой зоне среднего мозга. Оказалось, что можно подобрать звуковые и ультразвуковые стимулы таким образом, что они при околопороговых интенсивностях вызывали сходные электрические ответы. При увеличении интенсивности ответы на ультразвук менялись по сравнению с ответами на звук. Уменьшался скрытый период, т. е. время от начала предъявления стимула до появления электрического ответного сигнала; круче возрастала амплитуда сигнала, а последующее ее уменьшение становилось более пологим. Особенно отчетливо различия выступали при интенсивности звуковых и ультразвуковых стимулов выше 35—40 дБ над порогом обнаружения ответной реакции.

Различия в характере ответных электрических реакций на звук и ультразвук дали основание предполагать, что при небольших интенсивностях звук и ультразвук активируют преимущественно рецепторный аппарат. С увеличением интенсивности ультразвук начинает активировать проводниковые структуры, в частности волокна слухового нерва. Исследования с применением гистохимических методов окраски слуховых рецепторных клеток и волокон слухового нерва в сочетании с электрофизиологическими данными подтвердили, что при интенсивностях до 35—40 дБ над порогом действие звука и ультразвука сходно. При больших интенсивностях ультразвука рецепторные клетки отвечают признаками утомления, а электрический ответ возникает преимущественно в результате активации ультразвуком волокон слухового нерва. Активирующее действие ультразвука на волокна подтвердилось в экспериментах с разрушением рецепторного аппарата. В этих случаях электрические ответы из слуховых областей среднего мозга регистрировались при интенсивности ультразвука около 40 дБ и выше над порогом ответной реакции функционирующего рецепторного аппарата и были аналогичны уже описанным ответам, отличавшимся от реакции на звук.

Как уже указывалось, наблюдения на животных имеют аналогии в клинико-физиологических исследованиях. Известно, что у некоторых людей глухота вызвана поражением рецепторного аппарата. Таким людям не помогает лекарственное и оперативное лечение. Медицина пока лишена возможностей восстанавливать рецепторы. Не помогают также современные слуховые аппараты, являющиеся по существу миниатюрными усилителями звука. И это вполне понятно: как ни усиливай звук, человек все равно не услышит его, если не имеет соответствующего приемника — рецепторного аппарата. В то же время установлено, что у большинства таких людей в какой-то степени сохранена функция волокон слухового нерва. Начиная с 1957 г. за рубежом предпринимаются попытки активировать волокна электрическим током с помощью электродов, вводимых в слуховой нерв или в ушной лабиринт. Попытки бывают успешными: под действием тока у человека возникают слуховые ощущения. Применяя различные электрические сигналы, подаваемые через электроды, удается ранее глухим людям вводить слуховую информацию. После специального обучения некоторые из них оказываются способными воспринимать достаточно сложную информацию, в том числе музыку и речь.

Если ушной лабиринт человека из такого контингента глухих подвергнуть действию фокусированного ультразвука, человек также может услышать. Это — одно из подтверждений действия ультразвука на волокна слухового нерва. Как и в экспериментах на животных с разрушенным рецепторным аппаратом, пороги слуховых ощущений, вызванных ультразвуком, повышены по сравнению с порогами здоровых людей, причем на те же 35—40 дБ. Сходство проявляется и в ограничении динамического диапазона: слуховые ощущения глухого человека и электрические реакции из слуховых центров среднего мозга у животных с разрушенным рецепторным аппаратом проявляются в диапазоне всего 10—15 дБ. При дальнейшем усилении стимуляции животных сначала прекращается увеличение, а затем возникает уменьшение амплитуды ответа, появляется опасность повреждающего действия ультразвука, о чем свидетельствуют морфологические исследования. У человека при соответствующих интенсивностях стимуляции перестает увеличиваться громкость, а в месте контакта мешка с водой, в которую погружен излучатель, и кожи возникает ощущение тепла. Тепло, в данном случае побочный феномен, оказалось весьма полезным, так как служит предостережением от слишком сильных ультразвуковых воздействий.

Результаты исследований выдвигают вопрос, можно ли использовать ультразвук для протезирования глухих. Несмотря на получение у некоторых глухих людей слуховых ощущений с помощью ультразвука, положительно ответить сейчас на этот вопрос не представляется возможным. Во-первых, неизвестно, как долго можно пользоваться безопасно ультразвуковыми воздействиями даже небольших интенсивностей; во-вторых, нет еще достаточно портативных приборов, позволяющих осуществлять воздействие. Наконец, надо полагать, что как и при электроимплантационном протезировании, т. е. при стимуляции нервных волокон электрическим током с помощью электродов, введенных в улитку или слуховой нерв, при ультразвуковом воздействии потребуется обучение по индивидуальным программам, составленным в соответствии с функциональными возможностями сохранившихся нервных волокон и особенностями нервной системы человека.

Клинические исследования на больных с разными формами нарушений слуха показали целесообразность использования разных режимов воздействия фокусированным ультразвуком в качестве дополнительных диагностических методов. Диагностика поражений слуха чаще всего складывается из аудиологического и оториноларингологического обследований. Иногда привлекают дополнительные методы: рентгеновский, исследование функции вестибулярного аппарата, лицевого нерва и т. д.

Основу аудиологического обследования составляет тональная аудиометрия. Она преследует цель получить частотно-пороговую характеристику слуха по воздушной и костной проводимости. Слуховые пороги измеряют не во всем диапазоне слышимости, это было бы чрезвычайно трудоемко, а на фиксированных октавных частотах, т. е. последовательно увеличивающихся вдвое от 125 до 8000 Гц. Ухудшение слуха — повышение порогов слуховых ощущений — оценивают в децибелах от порогов нормально слышащих.

Подобно аудиограмме, можно получить частотно-пороговую кривую при действии на улитковый лабиринт фокусированного ультразвука. Для лучшего сопоставления с аудиограммой ультразвук можно модулировать по амплитуде синусоидальными колебаниями аудиометрических частот. Такая кривая незначительно отличается от аудиограммы нормально слышащих людей и значительно — у больных с нарушениями слуха. Отличается она и от аудиограммы этих больных. Для некоторых заболеваний различия весьма типичны и поэтому могут быть использованы в диагностике. Например, фокусированный ультразвук оказался полезным в диагностике отосклероза, заболевания, проявляющегося в ограничении подвижности слуховых косточек, которое сопровождается ухудшением слуха. При отосклерозе слух снижен главным образом по воздушной проводимости, т. е. когда звук распространяется по воздуху и с помощью ограниченно подвижных слуховых косточек. Если механические колебания поступают к рецепторному аппарату с участием костно-тканевой проводимости, слуховые пороги повышаются незначительно. Диагноз обычно ставится с учетом течения заболевания, сведений о состоянии слуха у родителей и родственников, осмотре уха и данных аудиограммы, на которой слуховые пороги по костной проводимости ниже воздушных порогов.

Однако, если раньше бывали воспалительные заболевания уха, повреждающие аппарат звукопроведения, аудиограмма может оказаться очень похожей на полученную при отосклерозе, а изменения барабанной перепонки могут быть очень незначительными или вообще незаметными при осмотре. В таком случае для уточнения диагноза очень полезным оказывается фокусированный ультразвук. На рис. 21 показаны аудиограмма и ультразвуковая частотно-пороговая кривая. Видно, что слуховые пороги при ультразвуковом воздействии не совпадают со слуховыми порогами на звук при воздушном и костном проведении. Кроме того, при некоторых частотах модуляции ультразвука в диапазоне его интенсивностей до 50 дБ относительно порога для нормально слышащих людей определить порог у больных вообще не удается. Это избирательное отсутствие чувствительности к ультразвуку, «провалы» — очень типичный признак в ультразвуковой диагностике отосклероза.

Рис. 21. Тональные аудиограммы и ультразвуковая частотно-пороговая кривая при отосклерозе.

Ультразвук частотой 2.47 МГц модулирован по амплитуде синусоидальными колебаниями аудиометрических октавных частот — от 125 до 8000 Гц. Кривая костной проводимости получена при расположении костного телефона на лбу. Кривые воздушной проводимости и ультразвуковая — с правого уха.

Фокусированный ультразвук успешно используют в диагностике нейросенсорной тугоухости, для уточнения степени подвижности лабиринтных окон при различных заболеваниях среднего уха, что бывает важно в решении вопроса о слухоулучшающей операции. Применяют фокусированный ультразвук и в диагностике опухолей слухового нерва на ранних стадиях их развития. Это чрезвычайно важно для успешного оперативного лечения таких больных.

Факт слухового восприятия фокусированного ультразвука глухими, свидетельствующий о сохранении у них части слуховых волокон, позволяет использовать ультразвук не только для попыток специализированного протезирования, на которые уже указывалось, но и для отбора кандидатов к электроимплантационному протезированию. Это совсем новая, пока только намечающаяся область применения фокусированного ультразвука.

 

Электро- и другие виды рецепции

Со времен греческих мыслителей принято насчитывать у человека пять чувств: слух, зрение, осязание, обоняние и вкус. Каждое чувство располагает своим органом — соответственно ухом, глазом, кожей, носом и языком.

Эта в сущности более житейская, чем научная, классификация построена по принципу адекватного стимула, к которому данный орган наиболее чувствителен, на который настроен. Ухо настроено на распространяющиеся воздушным путем механические волны, глаз — на световые, кожа — на восприятие контактирующих с ней источников механических колебаний, нос — на опознание химических агентов в воздухе, язык — в пище. Каждый из органов чувств имеет основную, наиболее важную часть — рецепторный аппарат и другую, вспомогательную. Вспомогательный аппарат для рецепторов глаза составляют глазное яблоко, хрусталик и другие образования. Рецепторный аппарат уха находится в окружении так называемого звукопроводящего аппарата, включающего ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку, полость среднего уха со слуховыми косточками и т. д. В коже, в носу, на языке также имеются структуры, выполняющие вспомогательную функцию, которая состоит главным образом в повышении чувствительности специфического рецепторного прибора к адекватному стимулу или в преобразовании стимула в адекватный.

С современной точки зрения, указанная классификация нестрога н неполна (см. главу 1). Например, в коже содержится аппарат не только для осязания (тактильной чувствительности), но также для температурной чувствительности и боли, а в ухе — не только для слуха, но и для чувства равновесия — так называемый вестибулярный аппарат. С каждым органом чувств, вернее с каждым специализированным рецепторным аппаратом, связывают определенное ощущение. Однако имеются ощущения, для которых не обнаружено специальных рецепторов, например ощущения вибрации, щекотки, зуда.

У животных имеются сходные с человеческими рецепторные структуры, однако есть и такие, которые у человека лишь отдаленно похожи или вообще отсутствуют. Например, у моллюсков аппаратом равновесия служат рецепторы, заключенные в маленькие образования — пузырьки-статоцисты. Считается, что эволюционно эти образования являются предшественниками более сложно устроенного вестибулярного и слухового аппаратов высших позвоночных животных и человека. У рыб и земноводных животных имеется рецепторный аппарат боковой линии, служащий для восприятия механических стимулов. У земноводных этот аппарат менее развит, чем у рыб, а у высших позвоночных и человека вообще отсутствует.

В последние десятилетия подробно изучали электро-рецепторный аппарат рыб. Подобного аппарата или его аналогов у высших животных и человека пока не найдено. Следовательно, в изучении электрорецепции не может быть использован психофизический метод исследования с измерением характеристик ощущения. Применение ультразвука для изучения функции статоцистов моллюсков, рецепторов боковой линии и электрочувствительного аппарата рыб позволило составить более ясное представление об их функции. В частности, плодотворным оказалось изучение электрорецепции.

Типичным электрорецептором некоторых рыб, например черноморского ската — морской лисы, являются ампулы Лоренцини. Каждое рецепторное образование действительно напоминает ампулу, связанную с расположенным под кожей каналом. Канал начинается на коже рыбы маленьким отверстием — порой, открывающейся непосредственно в воду. Заканчивается канал в теле колбообразным расширением. Это и есть собственно ампула. Скопления ампул покрыты соединительнотканной капсулой. Каналы разных ампул веерообразно сходятся к капсуле. Ампулы Лоренцини обладают высокой чувствительностью к изменениям электрического потенциала в морской воде, а также чувствительны к температурным и механическим воздействиям. От капсулы к мозгу идут нервные волокна, которые вместе образуют нерв. В электрофизиологических исследованиях доктора биологических наук Г. Р. Броуна и других ученых удалось зарегистрировать электрическую активность отдельных волокон нерва и ее изменения под влиянием разнообразных воздействий как на собственно ампулы, так на каналы и поры. Если фокальную область ультразвукового излучателя совместить с порой ампулы, то при действии ультразвука частотой около 2 МГц, импульсами длительностью 1 мс в одиночном нервном волокне можно зарегистрировать ответную электрическую активность. Однако реакция возникает лишь в тех случаях, если пору расположить над водой, а ультразвук пропускать через тело рыбы, и отсутствует при погружении поры в воду. Это наблюдение позволило сделать предположение, что действующим фактором ультразвука является механический, связанный с радиационным давлением. Известно, что механическое действие радиационного давления проявляется на границе сред с разными акустическими свойствами, в данном случае — на границе тела рыбы и воздуха. Ткани рыбы и вода более акустически однородны, поэтому действие радиационного давления незначительно и не вызывает ответной реакции, если пора находится в воде. В этом случае ответную реакцию вызывал механический стимул, например прикосновение к поре стеклянной палочкой.

Специальными исследованиями установлено, что механическое воздействие на пору вызывает появление в канале электрического потенциала, и последний, уже как адекватный стимул, выступает причиной импульсной электрической активности нервных волокон. Выдвигавшееся ранее предположение о прямой чувствительности ампулы к механическим воздействиям не получило подтверждения.

Непрерывное действие ультразвука на пору не вызывало эффекта, действие на скопление ампул в капсуле сопровождалось уменьшением и даже полным прекращением импульсации в нервных волокнах. В этом случае действующим фактором ультразвука оказалось выделение тепла. Эффект полностью воспроизводился при нагревании капсулы с ампулами естественным источником тепла.

Следовательно, электрорецепторные образования оказались чувствительными к электрическим и механическим воздействиям в области поры и тепловым — в области собственно ампул. Чувствительность электрорецептора к механическому стимулу можно в известной степени рассматривать как модификацию электрорецепции, поскольку стимул преобразуется в электрический сигнал. А каков смысл температурной чувствительности ампул? Наиболее вероятно, что она играет роль регулятора уровня электрорецепции, а не участвует в терморецепции как таковой. В пользу такого предположения служат данные о низкой теплопроводности тканей, отделяющих ампулы от водной среды, впрочем, как и вообще всех тканей холоднокровных животных. Эти данные получены опять-таки с помощью ультразвука. Вот один из примеров. Снижение температуры кожи скатов, искусственно повышенной воздействием фокусированного ультразвука (животное находилось в воде, температура которой была около 13 °C), продолжалось около 60 с, в то время как аналогичное снижение температуры кожи человека (при температуре воздуха около 20 °С) происходило за время, не превышавшее 1.5—2 с.

Таким образом, постепенно проясняется функциональная роль специализированных электрорецепторных структур, чувствительных к действию разномодальных стимулов.

Что касается действия фокусированного ультразвука на обонятельную, вкусовую, зрительную системы, наши знания весьма скудны. Про ультразвук и обонятельную систему пока просто нет сведений. При действии непрерывным ультразвуком на вкусовые области языка человека можно вызвать ощущение, очень сходное с «электрическим вкусом» — такое возникает, если замкнуть через язык разноименные полюса батарейки карманного фонарика. Попытки активации фокусированным ультразвуком рецепторных структур глаза пока не увенчались успехом. В чем тут дело, не найден нужный режим воздействия или в принципе активация зрительной системы ультразвуком невозможна, — пока неясно. Решение этого вопроса было бы весьма полезным как для дальнейшего изучения функции зрительной системы, так и для углубления наших знаний о возможностях и механизмах функционального действия фокусированного ультразвука.