Бодрствование и сон

Вейн Александр Моисеевич

Книга профессора А. М. Вейна посвящена важной и малоизученной проблеме: роли и значению сна и бодрствования в жизни человека. В ней рассматриваются причины, вызывающие сон и бодрствование, и механизмы этих состояний, а также регулирование смены сна и бодрствования. Автор стремится дать представление об истории и современном состоянии науки, изучающей эту проблему. Большое внимание уделяется описанию двух фаз сна: медленному (ортодоксальному) и быстрому (парадоксальному, или сну со сновидениями). Рассматриваются особенности психической деятельности во время сна, основные формы нарушения сна и бодрствования и способы регулирования расстройств.

Книга в популярной форме знакомит читателей с исследованиями автора и других ученых по этой проблеме. Она рассчитана на широкие круги преподавателей, студентов, научных сотрудников.

 

Издательство «НАУКА»

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Научно-популярная серия

 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Знакомство с книгой начинается с ее названия. Нет сомнения, что уже одно только название этой книги вызовет интерес: ведь вся жизнь человека — чередование бодрствования и сна. Естественно, что эти состояния постоянно привлекают наше внимание, особенно процесс сна, представляющийся достаточно загадочным. Не менее важно и столь же увлекательно раскрытие механизмов, поддерживающих бодрствование. Написать хорошую научно-популярную книгу на эту сложную тему — задача нелегкая. Автору предстояло пройти между Сциллой и Харибдой: с одной стороны угрожала опасность написать правильную, научно обоснованную книгу, но малопонятную неспециалистам, с другой — создать развлекательный, но не имеющий научной ценности труд.

Профессору А. М. Вейну, одному из ведущих отечественных исследователей в области физиологии и патологии сна и бодрствования, удалось преодолеть эти трудности. Избегнув упрощений, не увлекаясь сенсациями и загадками, он интересно, просто рассказывает о достижениях в изучении этой проблемы, о важных фактах, полученных в последние годы, позволивших по-новому рассмотреть ряд положений о механизмах сна и бодрствования. В книге рассказывается о теориях сна и бодрствования, различных фазах сна, в том числе о фазе «быстрого» сна, открытой сравнительно недавно и играющей важную роль в жизнедеятельности человека, об опытах по лишению сна человека и животных, о психической деятельности в этом состоянии. Описываются также широко распространенные расстройства сна и бодрствования, пути нормализации этих нарушений. Словом, содержание книги не обманет надежд тех, кто открыл ее первую страницу. Думаю, что книгу с интересом и пользой прочтут не только читатели-неспециалисты, но и физиологи и врачи, непосредственно не занимающиеся вопросами физиологии и патологии сна.

Академик В. В. Парин

 

ПРОБЛЕМА СНА И БОДРСТВОВАНИЯ

Бодрствование и сон — проблема первостепенной важности. Эти состояния как бы делят всю нашу жизнь надвое. Сон всегда привлекал к себе особое внимание людей. Для объяснения его сущности создавались бесчисленные теории. Бодрствование же считалось естественным, исходным состоянием. Какое же из этих состояний является первичным? Этот вопрос не решен до сих пор.

На протяжении жизни человека соотношения между сном и бодрствованием меняются. В определенные периоды жизни сон более продолжителен, чем бодрствование. У многих видов животных сон вообще по длительности намного превосходит бодрствование. Есть животные, которые находятся в состоянии беспробудного сна многие месяцы. Человек не может существовать без сна; длительное же беспрерывное пребывание во сне возможно. Все это наводит на мысль, что наши представления о бодрствовании как исходном состоянии следует пересмотреть.

Споры о том, какое из этих состояний первично, бесплодны. Оба процесса возникают в результате активной деятельности специализированных мозговых аппаратов, и ни один из них не подчинен другому, хотя и находятся в тесной функциональной взаимозависимости. И если эта книга называется «Бодрствование и сон», то потому лишь, что две трети человек проводит в состоянии бодрствования и только одну треть во сне. Большое внимание уделено и описанию процессов, происходящих во сне.

Интерес к обсуждаемой проблеме существует в течение многих веков. Каждый из нас носит в себе еще нераскрытую тайну нервной системы, проявляющуюся в столь простых, казалось бы, процессах, как сон и бодрствование. Автор стремился показать, что постоянный интерес к этой таинственной деятельности, оказывающей огромное влияние на физическое и психическое состояние человека, возрос. Создание книги вызвано еще и гигантским разрывом между современным состоянием проблемы и тем, что о ней знают не только неспециалисты, но подчас даже врачи и биологи.

Читатель найдет в этой книге новые, ранее неизвестные сведения, возможно не совсем привычные и понятные. В книге показано, что сон не состояние отдыха мозга, а деятельное его состояние, что во время сна имеет место активная психическая деятельность, что существуют два вида сна «медленный» и «быстрый», что каждую ночь мы видим четыре — шесть сновидений, что из 60 лет жизни 5 лет мы проводим в сновидениях, что бессонницы, в строгом понимании этого слова, не существует, что изыскание способов поддержания высокого уровня бодрствования — важная проблема современности... Этого перечисления достаточно, чтобы понять необходимость пересмотра под натиском накапливающихся фактов некоторых привычных, устоявшихся положений.

Книга носит научно-популярный характер. Подобная форма изложения избрана не случайно: необходимо своевременно адресоваться к широкой аудитории. Ежедневное соприкосновение каждого из нас с этими состояниями, их распространенность диктовали мысль о необходимости создания небольшого издания по этому вопросу. Отсюда стремление к максимальной простоте изложения этой сложной научной проблемы на современном уровне знаний. Хотелось привлечь внимание и к нерешенным вопросам и максимально воспользоваться преимуществами, которые дает научно-популярная книга, позволяющим излагать не всю проблему в целом, а выделить главные узловые моменты.

 

ВНЕШНИЕ И ВНУТРЕННИЕ РИТМЫ

Одна из разгадок сущности суточного ритма сон — бодрствование заключается в ритме природных явлений. Все явления в природе совершаются циклично и связаны с движением Земли вокруг Солнца. Имеется годовая периодичность, проявляющаяся в смене времен года. Месячные периоды складываются в лунные месяцы. В основе смены дня и ночи лежит суточная периодичность. Ритм предусматривает равномерное, последовательное повышение и понижение активности всякого явления в природе. Периодичны затмения солнца, лунные циклы, наводнения, деятельность вулканов.

Наибольший интерес вызывают суточные ритмы. Подмечено, что в определенные часы ночи перестает журчать вода в ручьях, ветер слабее шелестит ветвями, снижается температура воздуха, слабеет энергия химических процессов в органических и неорганических веществах. Яркий пример суточного ритма — океанские приливы и отливы. Все это накладывает отпечаток на растительный и животный мир. Растения имеют не только годовой, но и суточный цикл. Так, мимоза и акация складывают листья ночью и распускают их днем. Некоторые цветы испускают запах и нектар лишь в определенные часы суток. Отдельные виды водорослей начинают светиться в определенное время. Имеют суточные ритмы и животные. Различают дневных и ночных животных, у которых активность приходится на определенное время суток.

Несомненно, что природные ритмы не могли не оказать влияния на человека, живущего в тесном общении с окружающей его природой. Человек не рождается с суточным ритмом, а постепенно его «заучивает». У новорожденных отмечаются часовые ритмы, половину часового цикла ребенок проводит неподвижно, а половину в движении. Постепенно ритм перестраивается, период относительной неподвижности составляет 8 часов и приходится на ночь, а бодрствование на дневные часы. Однако и после этого днем и ночью отмечается часовая активность. Вырабатываемый цикл называют циркадным от латинского «circa diem», в переводе «вокруг дня» (по смыслу — ритм дня, который характеризуется закономерной сменой интенсивности физиологических обменных процессов, совершаемых в организме).

Наиболее показательное проявление циркадного цикла — колебание температуры тела. Максимальная величина температуры совпадает с периодом наибольшей активности — физической и умственной работоспособности и приходится у человека на середину дня. Этот ритм вырабатывается каждым индивидуумом в процессе его развития, но имеет глубокие эволюционные корни. Необходимость развития максимальной активности днем для обеспечения условий существования предопределила и максимальную интенсивность биохимических процессов в это время дня, и их снижение в ночные часы. Циркадный цикл отличается большой устойчивостью. У ряда людей вообще не проявляются приспособления к меняющимся условиям жизни, у других ритм может быть сдвинут путем систематической тренировки. Чаще всего о степени перестройки ритма судят по сдвигам кривой температуры тела. Однако установлено, что имеются еще более устойчивые ритмы, сохраняющиеся и тогда, когда температурный ритм перестроен. В связи с этим возникает вопрос о степени влияния факторов внешней среды и внутренних факторов на циркадный цикл.

В последние годы активно обсуждается вопрос о так называемых внутренних часах организма. Несомненно, что внешние факторы — мощный раздражитель нервной системы. Среди них первое место занимает свет, влияющий на деятельность нервных центров, регулирующих состояние эндокринных желез и интенсивность обмена веществ. Вместе с тем предположение о ведущей роли внешних факторов (света, температуры) должно было бы привести к выводу о том, что биологические часы могут идти с разной скоростью в зависимости от изменения внешних факторов. Еще в XVIII веке Де Мэрон доказал, что периодические движения листьев совершаются при постоянной температуре и в полной темноте, чем было положено начало изучению биологических ритмов.

Исследования показали, что исключение внешних факторов не меняет существенно внутреннего ритма, остающегося в 24-часовом графике. Различают биологические часы (т. е. первичные механизмы, генерирующие ритмы) и стрелки (регулируемые механические процессы). Внешние факторы играют роль датчиков времени. По-видимому, они играют особо важную роль в период становления ритма, после чего большее значение имеют внутренние механизмы, обеспечивающие поддержание внутреннего ритма.

Специальные эксперименты по изучению условий жизни в различных зонах Земли позволяют уточнить роль внешних факторов. Исследования в условиях зимовки в Арктике и Антарктиде показывают, что нарушения суточного ритма при правильном строгом распорядке дня не происходит. (Имеются сведения, что жители Крайнего Севера в прошлом, до приобщения их к современной цивилизации, спали больше в период полярной зимы, чем во время полярного дня.) И все же полярный день, не нарушая ритма, может накладывать отпечаток на распорядок нормальной городской жизни. По свидетельству очевидцев, в Норильске летом можно заметить в 1—3 часа ночи ребятишек, играющих в песке, и взрослых, направляющихся на купание.

Циклические изменения, совершающиеся в организме, несомненно накладывают отпечаток на периодическое возникновение некоторых патологических состояний. Широко известна периодичность малярийных пароксизмов. Автор наблюдал целый ряд заболеваний, при которых через определенные интервалы возникали отек сустава, неукротимая рвота, подъем температуры, боли в области живота. Следует думать, что в организме все метаболические системы имеют определенные циклы деятельности. Различные патологические процессы либо расшатывают и нарушают эту цикличность, либо ее синхронизируют. Один из таких циклов — менструальный. На Западе статистически достоверно удалось показать, что у женщин конфликты с полицией, дурные поступки школьниц, попытки к самоубийству чаще наблюдаются за несколько дней до менструаций.

В определенные периоды суточного цикла, когда температура минимальна, чаще наступает смерть во время заболевания. В этот же период крысы максимально чувствительны к токсину ботулизма, а мыши к рентгеновскому облучению.

Суточный ритм оказывает влияние на многие проявления жизнедеятельности. Здоровые испытуемые ночью менее работоспособны, чем днем (хуже совершается и психическая и физическая деятельность). Работники ночных смен плохо усваивают новый ритм физиологических функций. У 78% летчиков возникает десинхроноз (нарушение нормального ритма) при перелете через четыре- пять часовых поясов. Таким образом, внутренний суточный ритм организма реально существует, а смена сна и бодрствования одно из его проявлений.

 

ТЕОРИИ СНА

Во все времена люди пытались понять сущность сна и механизмы, управляющие им. Именно сна, потому что бодрствование казалось естественным состоянием. Только теперь мы начинаем понимать, как сложны механизмы, лежащие в основе бодрствования.

Мы далеко не все знаем о сущности сна и сегодня. Поэтому важно ознакомиться со взглядами ученых прошлого, объективно обсудить их выводы и предположения, если даже они и не подтвердились в дальнейшем.

В конце прошлого века И. Г. Оршанский разделил историю изучения сна на четыре периода: фетишистский, теологический, метафизический, эмпирио-психолого-физиологический. Фетишистский нашел свое выражение в народных воззрениях, поверьях, удивительно схожих у древних и современных племен, которых еще не коснулась цивилизация. Среди них мы находим предания о странствующем духе, исчезающем во время сна и возвращающемся утром. Древние греки рассматривали сон как дар, посылаемый богом сна — крылатым Морфеем, одним из сыновей бога Гипноса. Однако уже и тогда высказывались глубокие материалистические взгляды на сон. Так, греческий философ Демокрит считал, что сущностью сна является продолжающаяся автоматическая деятельность мозга при отсутствии восприятия.

Средние века добавили мало к имевшимся представлениям. Но уже в XIX веке начинается настоящий штурм этой крепости. Поочередно ведущее положение захватывала та или иная теория. Раньше других сформировалась циркуляторная, или гемодинамическая, теория. Начало ей положил в VI веке Алкмен, считавший, что сон вызывается переходом крови из артерий в вены, а пробуждение обратным процессом. В дальнейшем сон и бодрствование связывали с кровенаполнением мозга. Клод Бернар, Блу- менбах, Моссо, И. Р. Тарханов и другие утверждали, что сон сопровождается анемией головного мозга; Виллис и Морганьи — усиленным его кровенаполнением. Форнерис считал органом сна щитовидную железу, оттягивающую кровь от мозга к шее. Осборн приписывал ведущую роль сосудистым сплетениям мозговых желудочков, набухание которых приводит к сдавливанию мозга. Пуркинье также объяснял сон накоплением в мозгу крови. Но он пошел, однако, дальше и рассматривал это состояние как результат набухания нервных центров, сдавления нервных волокон и как следствие снижения нервной проводимости. Во время пробуждения кровь отливает от мозга и сообщение между отделами головного мозга восстанавливается.

Не все описанные представления носили чисто умозрительный характер. Так, Моссо сконструировал доску, на которую укладывали человека. Когда испытуемый засыпал, опускался ножной конец доски, а в период бодрствования — головная часть доски. Конечно, эксперимент этот был примитивен и не мог избирательно характеризовать степень кровенаполнения мозга.

В дальнейшем путем непосредственных исследований мозга у раненых, имевших дефекты черепной коробки (герметичность нарушалась), и у собак, у которых часть черепа заменялась пластинкой органического стекла (герметичность сохранялась), выяснилось, что заметного изменения кровенаполнения во время сна и бодрствования не происходит.

В настоящее время получила широкое распространение реоэнцефалография, позволяющая оценивать степень кровенаполнения сосудов мозга. Изучая кровенаполнение во время сна и бодрствования, удалось показать, что оно неодинаково в течение ночи. Имеются фазы, когда кровенаполнение снижено, и периоды, когда его уровень неотличим или даже превосходит степень наполнения кровью, характерную для состояния бодрствования. Следовательно, удалось подтвердить наличие колебаний кровенаполнения (и даже понять взгляды исследователей прошлого). Очевидно, что эти колебания соответствуют определенному состоянию нервной системы, но не обусловливают его.

В конце прошлого века получила распространение так называемая гистологическая теория. При изучении нервной системы беспозвоночных (ракообразных) было установлено, что нервные клетки могут менять форму. Согласно этой теории, воспринимающие невроны во время сна втягивают свои окончания, т. е. порывают связь с внешним миром, что и обусловливает наступление сна. При сильных раздражениях нейроны восстанавливают свою форму.

Крупный отечественный морфолог А. С. Догель обнаружил в дендритах нейронов узловатые вздутия, обозначенные им как «варикозные утолщения». Согласно его взглядам, во время сна происходит «паралич» воспринимающих аппаратов нервной клетки, но эти факты не удалось подтвердить. В связи с современными представлениями об отсутствии торможения нейронной деятельности во время сна трудно ожидать принципиальных различий в морфологии нервной клетки в периоды сна и бодрствования. Уже в самое последнее время Юнг — ученый из ФРГ — высказал предположение о синтезе нуклеиновых кислот (носительниц наследственных признаков) в клетках мозга. Было показано, что деление клетки продолжается 7 часов, т. е. соответствует времени, отводимому для сна. Следует, однако, указать, что нейроны не делятся и с возрастом количество их в мозгу уменьшается. Следовательно, если предположение Юнга обосновано, то оно отражает лишь процессы, происходящие в опорных клетках мозга, — глии. В связи с этим возникает вопрос о взаимосвязи смены сна — бодрствования с обменными процессами между нейронами и глией.

Подробно разрабатывались гуморальные, химические, токсические теории. Исходный пункт — сопоставление нервной системы с машиной, роль «горючего» и «накапливающейся золы» в разладе работы механизма. Начались поиски веществ, которые можно было бы представить в качестве факторов, вызывающих сон: тут и обеднение кислородом, и накопление углекислого газа, и карбоновые молочные кислоты, и холестерин. Наиболее интересные опыты провели французские исследователи Лежандр и Пьерон в начале XX века. Они рассматривали сон как результат накопления в крови, тканях (в том числе в мозгу) токсических продуктов обмена, возникающих в результате утомления. Собакам не давали спать 11 дней, после чего их забивали, из мозга экстрагировали вещества и вводили нормальным собакам. У собак сразу же обнаруживались признаки крайнего утомления, и они впадали в глубокий сон. Тот же эффект наблюдали при введении сыворотки крови и спинномозговой жидкости опытных животных.

Казалось, что многое прояснилось. Получил объяснение факт более глубокого сна у людей, занимающихся физическим трудом (больше продуктов утомления). Впечатление от работ Лежандра и Пьерона было чрезвычайно глубоким; И. И. Остромысленский писал в 1918 г., что они «почти исчерпали вопрос о природе и механизме сна».

Между тем накапливались разноречивые данные, опровергавшие или подтверждавшие гуморальную теорию. Французский психолог Клаперед утверждал, что мы часто засыпаем, не будучи утомленными, и, наоборот, сильная усталость не дает нам уснуть. Трудно себе представить, что ежедневное отравление не приносит вреда организму. Мы засыпаем ранее утомления и предупреждаем его. Сон — проявление инстинкта, задача которого остановить деятельность организма.

Существенным ударом по химическим теориям явились наблюдения над сросшимися «сиамскими близнецами», обладавшими общим кровообращением. Академик П. К. Анохин с сотрудниками около года наблюдал за сросшимися близнецами Ирой и Галей и более 15 лет за подобными же близнецами Машей и Дашей. Они установили, что сон у близнецов наступает не одновременно: одна голова спит, другая бодрствует. Если в основе сна лежит накопление каких-либо гуморальных агентов, то понять разновременность наступления сна у подобных близнецов невозможно. Некоторое время назад профессор В. М. Угрюмов показывал нам двух близнецов, сросшихся головами и имеющих общее кровоснабжение мозга: они тоже бодрствовали неодновременно.

Накопление фактов, свидетельствующих о значении ряда веществ, в том числе и гипотетических, продолжалось. Была изучена роль нарушения кислотного равновесия, содержания магнезии, уровня секреции гормонов железами внутренней секреции. Из спинномозговой жидкости больных с патологической сонливостью экстрагировалась «субстанция», вызывавшая сон у животных. Экстракт мозга животных, находящихся в состоянии зимней спячки, вызывал у кошек и собак длительное сонное состояние. О наличии гуморальных веществ, циркулирующих в крови во время сна, говорят убедительные данные, полученные швейцарским нейрофизиологом Монье в 1965 г. У двух собак было налажено перекрестное кровообращение, т. е. кровь от мозга одной собаки оттекала в туловище другой и наоборот. У одной из них производилось раздражение определенного отдела мозга, вызывающее наступление сна. Хотя нервных связей между животными не было, вторая собака тоже засыпала. Эффект этот можно было объяснить лишь переносом какого-то вещества, вызывающего сон.

В самые последние годы возникла гипотеза о роли неизвестного гипотетического вещества в возникновении так называемого «быстрого», или «парадоксального», сна (сна со сновидениями). Ученые делают попытки идентифицировать эти химические факторы. В мозгу во время сна выявлено избыточное накопление ряда активных биологических веществ — ацетилхолина, гама аминомасляной кислоты, серотонина. Следовательно, начатые еще в прошлом веке исследования развиваются и в настоящее время, хотя гуморальным факторам не придается решающего значения.

Менее плодотворными и долговечными оказались выдвинутые еще в прошлом веке физические гипотезы. Согласно им, важную роль в механизме сна играют изменения вязкости крови. В период бодрствования кровь постепенно становится более густой и вязкой, что затрудняет ее циркуляцию и в конце концов приводит к возникновению сна. Согласно осмотической гипотезе имеет значение повышение осмотического давления крови, которая становится более гипертонической и отнимает жидкость от мозга. Это направление оказалось малоперспективным и в дальнейшем не разрабатывалось.

Еще с середины XIX века «плацдарм» стали захватывать нервные теории. Идея, заложенная в них, была ясна и отвечала тогдашним представлениям о сущности сна. Если сон — отключение от внешней среды, то, следовательно, надо найти участок нервной системы, являющийся своеобразным щитом на пути нервных импульсов, поступающих к полушариям большого мозга. В этих исследованиях выявилось два направления. Первое основывалось на представлении об уменьшении поступления импульсов в мозг в результате нарушения притока информации из внешней среды. Во всех серьезных трудах по этому вопросу приводятся клинические наблюдения знаменитого русского врача С. П. Боткина и немецкого невропатолога Штрюмпеля. С. П. Боткин наблюдал слепую и глухую девушку, у которой кроме этого отмечалось снижение чувствительности кожи. Она много спала и бодрствовала лишь при раздражении чувствующего участка кожных покровов. Штрюмпель описал мальчика, который был слеп на один глаз, глух на одно ухо, не чувствовал боли при уколах кожи. Закрывание зрячего глаза и слышащего уха повергало его в сон.

Эти клинические наблюдения были развиты потом экспериментально (А. Д. Сперанский, В. С. Галкин, И. М. Невский). У собак и кошек перерезали зрительные, слуховые и обонятельные нервы, после чего у подопытных животных отмечалось резкое увеличение продолжительности сна. Эти клинические наблюдения и эксперименты, как мы увидим несколько позже, имеют под собой реальную почву: деятельность ретикулярной формации ствола мозга (принимающей активное участие в регуляции сна и бодрствования), ее активность определяются притоком импульсов с периферии. Однако имеется ряд соображений, свидетельствующих об умеренной роли выключения органов чувств в поддержании бодрствования. Кривые сна у слепых, глухих, глухонемых, слепых и глухих одновременно и здоровых людей ничем не отличаются. Подробный ретроспективный разбор больных Боткина и Штрюмпеля заставил усомниться в наличии у них истинного органического поражения головного мозга. Тем более, что дальнейшие наблюдения показали, что перерезка периферических нервов (зрительного, слухового, обонятельного) вызывает сон, в то время как высокочастотное раздражение их поддерживает состояние бодрствования. Совокупность перечисленных фактов позволяет думать, что объяснить наступление сна заблокированностью «входных кабелей» нервной системы на уровне периферических нервов нельзя.

Параллельно развивались исследования и по второму пути, связанные с изучением так называемого центра сна. У истоков этих представлений тоже стоят клиницисты. В самом конце XIX века венский окулист Маутнер наблюдал эпидемическое заболевание, названное «Нона». Основным его проявлением были нарушения зрения (предметы двоились) и сонливость. Анализируя это заболевание, ученый пришел к выводу, что причина подобных проявлений — поражение важного нервного образования — гипоталамуса, лежащего на нижней поверхности головного мозга и играющего серьезную роль в регуляции вегетативных и эндокринных функций. Поскольку импульсы, поступающие из внутренней среды организма, воспринимаются и оцениваются гипоталамусом, его поражение приводит к нарушению информации из внутренней среды, что и ведет к сонливости. Такой ход размышления нам уже знаком. Изменилось лишь поле, откуда распространяется импульсация (внешняя или внутренняя среда).

Последующие годы принесли большое число фактов, подтверждающих наличие в мозгу зоны, играющей особую роль в поддержании бодрствования. В начале первой мировой войны распространился эпидемический энцефалит, который получил название летаргического, что свидетельствовало об особом значении патологической сонливости в картине этого заболевания (оказавшегося практически идентичным энцефалиту «Нона»). Большая заслуга в изучении летаргического энцефалита принадлежит австрийскому неврологу Экономо, который предположил существование в гипоталамусе двух центров: орального, поражение которого вызывает бессонницу, и каудального, разрушение которого влечет за собой патологическую сонливость.

Роль гипоталамуса и верхних отделов ствола головного мозга подтвердили затем и нейрофизиологи, используя методы разрушения, перерезок и раздражения определенных участков мозга. Важную роль в этом направлении сыграли исследования швейцарского нейрофизиолога Гесса в Цюрихе. Ученый вживлял кошкам электроды в различные отделы гипоталамуса и зрительного бугра, при раздражении которых у животных возникал сон. Именно эти работы послужили толчком к развитию исследований с помощью погруженных глубинных электродов, вводимых в мозг экспериментальных животных и больных людей с лечебной целью.

Выдающийся советский невролог Н. И. Гращенков описал в 1943 г. раненого, у которого осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса. Попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий соя. Прекращение попыток сразу же возвращало больного к бодрствованию. Это клиническое наблюдение еще раз подчеркнуло роль глубинных структур мозга в регуляции сна и бодрствования.

Новой главой в изучении теории сна явились исследования школы академика И. П. Павлова. Интерес к этой проблеме возник у ученого исподволь. Было обнаружено, что у собак в процессе выработки условных рефлексов и применении внешних раздражителей, которые «в больших полушариях производят тормозной процесс», возникала сонливость или сон. Особенно часто это состояние отмечалось при использовании близких по интенсивности раздражителей. В этой ситуации возникало торможение, распространение которого по полушариям мозга и вызывало сон. «Торможение и сон— это одно и то же», — писал И. П. Павлов. В этих исследованиях речь шла о торможении, определявшемся в лаборатории как активное. Одновременно с этим И. П. Павлов допускал и другой механизм развития сна. Трактуя опыты с перерезкой нервов, он пришел к заключению, что при этом возникает выключение рецепторов, воспринимающих информацию из внешней среды, и большие полушария лишаются массы раздражений, поступающих к ним в нормальных условиях. Возникает представление, «что существует два сорта сна: один сон пассивный, в силу отпадения массы раздражений, обыкновенно поступающих в большие полушария, и другой сон — активный, как и его представляют, в виде тормозного процесса, потому что тормозной процесс, конечно, должен представляться активным процессом, а не как состояние недеятельности». С точки зрения пассивного сна И. П. Павлов рассматривал и клинические данные, полученные при анализе энцефалитов, и факты, полученные Гессом в эксперименте на кошках. Отрицая существование в гипоталамусе центра сна, он объяснял имеющиеся факты разрывом сообщения между большими полушариями и внутренним миром.

Далеко не все положения, выдвинутые по этому вопросу И. П. Павловым, выдержали проверку временем. Да это и не могло не случиться при темпах современного Научного поиска. Не следует забывать, что И. П. Павлов по существу имел дело, как теперь принято говорить, с «черным ящиком», так как анализировались условия на входе (состояние внешней среды, специальные раздражения) и на выходе (капли слюны, движения и т. д.). О том, что происходило в самом мозгу, можно было только предполагать. Но с течением времени положение о разлитом торможении во время сна не подтвердилось. Однако замечательными и прозорливыми предстают высказанные Павловым мысли об активном характере процессов, происходящих во время сна. В 1945 г. П. К. Анохин развил ряд классических положений павловской школы о механизмах возникновения сна. Им была предложена корковоподкорковая гипотеза, согласно которой активный сон рассматривается как результат торможения корковой деятельности. Ряд корковых областей, особенно лобные отделы, оказывает постоянное тормозящее влияние на некоторые гипоталамические центры. Торможение корковых зон приводит к высвобождению гипоталамических образований, остающихся активными в течение всего периода сна. Освобожденные гипоталамические центры направляют возбуждение в область таламуса, где блокируется прохождение импульсов, идущих от органов чувств, внутренних органов, мышц к коре больших полушарий мозга. Близкие к описанным положениям взгляды развивал и Н. И. Гращенков. Эти представления сыграли на определенном этапе положительную роль, подчеркнув значение глубинных отделов мозга в регуляции сна и бодрствования.

Прежде чем перейти к описанию исследований, которые сделали возможным формулирование новых представлений о механизмах сна, следует сделать маленькое отступление. Идеи и гипотезы требуют экспериментального подтверждения. Для изучения деятельности мозга особую роль сыграла запись биотоков мозга — электроэнцефалография, впервые примененная в клинических условиях австрийским ученым Бергером. Сразу же выявилось, что биотоки бодрствования резко отличаются от ритмов сна. Последующие исследования канадского ученого Джаспера, английского физиолога Эдриана и других ученых подтвердили это достаточно четко. Было установлено: чем выше уровень бодрствования, тем менее выразительной выглядела электроэнцефалограмма, чем глубже сон, тем более четкими и крупными вырисовывались кривые биотоков мозга (рис. 1). Речь идет лишь об оценке амплитуды колебаний. Показатели же их частоты характеризуются упреждением по мере углубления сна, а при повышении уровня бодрствования — учащением (исключение из этого правила наблюдается только при переходе от бодрствования к ранним фазам сна). Таким образом, в 30-х годах XX века исследователи получили реальные возможности заглянуть внутрь «черного ящика». И если в отношении человека дело до недавнего времени ограничивалось исследованием лишь поверхностной электроэнцефалограммы (принято говорить ЭЭГ со скальпа), то в эксперименте на животных были получены записи биотоков мозга с помощью электродов, погруженных в глубинные отделы мозга на фоне перерезок, разрушения и раздражения отдельных участков мозга.

Рис. 1. Электроэнцефалограмма стадий бодрствования и сна

1 — настороженность; 2 — бодрствование; 3 — дремота; 4 — сон

Используя эти возможности, крупный бельгийский нейрофизиолог Бремер провел в 1935—1936 гг. очень важные опыты. Перерезая кошке спинной мозг на уровне первого шейного сегмента, он получил препарат «encephale isole» (изолированный мозг), который позволял на ЭЭГ животных наблюдать кривые, характерные для сна и для бодрствования. При перерезке же на уровне среднего мозга — препарат «cerveau isole» (конечный изолированный мозг) — появилась стабильная электроэнцефалографическая картина сна (рис. 2). Значение данных вначале до конца не понял и сам исследователь, объяснявший их как результат резкого снижения притока импульсов к коре больших полушарий.

Рис. 2. Сечение мозга на границе спинного и продолговатого мозга (А), на уровне четверохолмия (Б)

А и Б — электроэнцефалограммы, соответствующие этим сечениям

И все же выявился четкий факт: механизмы, поддерживающие бодрствование, расположены в стволе головного мозга. Нужен был еще один рывок для дальнейшего уточнения локализации механизмов, лежащих в основе бодрствующего состояния. Это и было осуществлено в 1949 г. крупными нейрофизиологами американцем Мегуном и итальянцем Моруцци. Раздражая электрическим током ограниченную зону ретикулярной формации ствола мозга, они получили реакцию пробуждения у спящей кошки.

Прежде чем пойти дальше, необходимо сказать несколько слов об этом важном образовании головного мозга — ретикулярной (сетевидной) формации ствола мозга. Анатомически оно известно очень давно и представляет собой огромную сеть нейронов (отсюда название «сетевидная формация»), большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образования. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (афферентных и эфферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом. Функциональное назначение этого образования долго оставалось невыясненным.

Первое уточнение было сделано Мегуном в 1944 г. Исследуя больных полиомиелитом, который поражает и нижние отделы ствола, он установил, что нарушения мышечного тонуса связаны с разрушением нижних отделов ретикулярной формации. В 1949 г. Мегун и Моруцци предположили, что картина сна (поведенческая и электроэнцефалографическая, полученная на препарате «cerveau isole») обусловлена отсечением от полушарий активирующей (восходящей) ретикулярной системы, независимой от путей, несущих информацию к мозгу.

Дальнейшие исследования осуществила группа нейрофизиологов из Калифорнии (Мегун, Линдсли и др.). Они разрушали пути, по которым направляются в мозг импульсы из глаза, уха, кожи, обонятельных луковиц. Сохранялись лишь связи ретикулярной формации ствола мозга с большими полушариями. Изменений электроэнцефалограммы у этих животных не было. Если же наоборот, все пути, по которым в кору мозга поступает информация, воспринимаемая органами чувств, сохранялись, а разрушалась ретикулярная формация — наступал сон. Таким образом, появилось существенное дополнение к имевшим место положениям о роли сокращения импульсации, поступающей в мозг, в возникновении сна. Оказалось, что сон наступает при разрушении определенной зоны неспецифической ретикулярной формации. Почему же она обозначается как неспецифическая?

В нервной системе имеются проводники, передающие в головной мозг информацию о состоянии внешней среды, ощущениях кожи, положении мышц, функционировании внутренних органов. Вся информация идет по строго определенным путям в соответствующие отделы коры больших полушарий. Это специфическая система, структуры которой откликаются на определенный раздражитель, импульсы идут по определенным путям и приходят в определенные отделы мозга. В результате синтеза поступающей информации в мозгу формируются модели активной деятельности, осуществляемой, в частности, органами движений. По специализированным путям идет импульсация к спинному мозгу, а оттуда к мышцам, производящим целесообразные двигательные акты. Это тоже специфическая система, осуществляющая закономерные связи коры больших полушарий с двигательными ядрами спинного мозга.

По-иному функционирует ретикулярная формация. Что происходит, если перед глазами неожиданно возник яркий свет? По зрительной специфической афферентной системе сигнал достигает зрительной коры, расположенной в затылочной доле. Но проходя ствол мозга, это раздражение ответвляется от основного пути и вызывает возбуждение нейронов ретикулярной формации. Теперь посмотрим, что произойдет, если мы услышим громкий звук. Все повторится, с той лишь разницей, что сигналы пойдут по другой дороге в «слуховую» кору, расположенную в височной доле. Но и в этом случае в стволе мозга импульсы отдают часть своей энергии ретикулярной формации ствола мозга (рис. 3; рис. 4).

Рис. 3. Ретикулярная формация ствола мозга

1 — кора; 2 — гипофиз; 3 — гипоталамус; 4 — ретикулярная формация; 5 — пути к спинному мозгу; 6 — пути от периферических рецепторов

Рис. 4. Состояние бодрствования при перерезке классических афферентных путей (А) и при повреждении ретикулярной формации ствола головного мозга (Б)

А1 — поведение; А2 — электроэнцефалограмма; Б1 — поведение; Б2 — электроэнцефалограмма

Если анализировать путь импульсации при других внешних и внутренних раздражениях, то увидим, что различие зависит от того, в какую специфическую зону коры приходит возбуждение, по каким специфическим путям оно распространяется. Однако наряду со спецификой отдельных раздражителей имеется и общее: все возбуждения дают ответвление в ретикулярную формацию, на нейронах которой оканчиваются сигналы, несущие различные по модальности звуковые, зрительные, обонятельные и т. д.

раздражители. В результате возникает новый параллельный поток импульсации к коре больших полушарий, но уже не к специфическим проекционным зонам, а диффузно, во все отделы. Это имеет огромный биологический смысл. Так при получении сигнала неблагополучия параллельно с анализом его в специфических системах неспецифические готовят мозг к реагированию на этот сигнал: идет поиск наилучшего варианта реагирования. Вот почему ретикулярная система и была названа неспецифической и начались увлекательные работы по исследованию ее функций.

Прежде всего выяснилось, что в ее верхних отделах имеется механизм, поддерживающий необходимый уровень бодрствования, названный активирующей восходящей системой. Разрушение ее повергает животное в сон. Однако не только регуляция сна и бодрствования составляет функцию этой системы, она является одним из важнейших интегративных аппаратов мозга, организующих поведение. Таким образом, в 50-х годах нашего века сформировалось положение о существовании восходящей активирующей ретикулярной системы, обеспечивающей поддержание необходимого уровня бодрствования, при разрушении которой наступает длительная патологическая сонливость.

Хотя эти данные имели огромное значение и уточняли роль неспецифических систем мозга, все же в каких-то чертах они повторяли существовавшие и ранее подходы. Мы уже писали об экспериментах с перерезкой нервов, разрушением гипоталамуса и таламуса, перерезкой среднего мозга, которые вызывали сон. Было открыто также еще одно функционально новое образование — восходящая активирующая ретикулярная система, наиболее специфическая в отношении поддержания бодрствования. Это открытие явилось лишь уточнением существовавших уже представлений. Как вывод из всех полученных данных может возникнуть представление о «пассивном» механизме сна.

Между тем уже накопилось достаточное количество данных, которые говорят, что процессы, организующие сон, носят активный характер. Еще Гесс, раздражая электрическим током определенные отделы таламуса и гипоталамуса, вызывал у кошек поведение, характерное для сна. Дальнейшие электроэнцефалографические исследования с локальным раздражением и разрушением определенных отделов мозга подтвердили наличие в мозгу аппаратов, активное состояние которых обеспечивает наступление поведенческой и электроэнцефалографической картин сна. Такие структуры обозначаются как синхронизирующие, а структуры активирующие — как десинхронизирующие.

В 1934 г. крупнейший английский нейрофизиолог Эдриан предложил оценивать биопотенциалы мозга с точки зрения возникновения синхронизации (медленные высокоамплитудные волны) и десинхронизации (быстрые низкоамплитудные волны). Выяснилось, что синхронизирующие аппараты, которые усиливают свою деятельность в период сна, расположены на нескольких уровнях головного мозга. Основные среди них — таламическая синхронизирующая система, структуры переднего гипоталамуса и перегородки и аппараты, расположенные в нижнем отделе ствола (синхронизирующий аппарат Моруцци). Эти открытия привели к совершенно новому представлению о наличии структур, активно организующих сон, который не является пассивным процессом, возникающим в связи с исчезновением бодрствования.

Необходимо остановиться на широко распространенных представлениях о роли процессов возбуждения и торможения в регуляции сна и бодрствования. Согласно им, сон рассматривается как результат торможения нейронов мозга. При пользовании столь распространенными терминами, как «возбуждение» и «торможение», следует всегда четко представлять различие между поведенческими и нейронными процессами. Несомненно, что торможение и возбуждение — процессы, происходящие на нейронном уровне (выявилось существование специальных функционально «тормозных» нейронов, осуществляющих эти функции при своем возбуждении). Когда же речь идет о поведенческих реакциях, можно использовать термин «торможение» лишь как описательный. Существенной ошибкой многих исследователей была попытка перекинуть мостики между реальными нейронными процессами и поведением. Все это было возможно до того, как мозг перестал быть «черным ящиком», хотя и житейский опыт говорил, что часто сохранение внешнего спокойствия требует больших усилий, чем осуществление поведенческих активных актов. Сон явился тем пробным камнем, где эти противоречия выявились с особой силой. Сон — торможение, бодрствование — возбуждение. Вот предельно ортодоксальный взгляд, где поведение отождествляется с состоянием нейронного аппарата. Однако сон — это активный процесс, усиленная деятельность синхронизирующих аппаратов. Исходя из этого, трудно представить себе даже теоретически общее торможение в мозгу.

В специальном разделе будет показано, что в период сна осуществляется активная психическая деятельность, проявление которой невозможно при заторможенном состоянии нейронов. Однако окончательный ответ пришел со стороны экспериментаторов, изучавших деятельность отдельных нейронов в состоянии сна и бодрствования. Работы электрофизиологов показали, что во время сна не отмечается количественного преобладания заторможенных нейронов над возбужденными. Многие нейроны даже усиливают спонтанную активность во сне, активность других уменьшается. Возбудимость корковых нейронных систем в проекционных зонах коры возрастает. Эти данные являются прямым доказательством того, что разлитого торможения во время сна не существует. Так постепенно сложились представления о наличии в мозгу активирующих и синхронизирующих аппаратов, сочетание активной деятельности которых и обеспечивает смену и поддержание бодрствования и сна.

Казалось, что основные камни современной теории уже заложены и остается заняться лишь углублением и уточнением этих положений. Однако в начале 50-х годов были получены факты, вновь заставившие отказаться от сформировавшихся взглядов.

 

ДВА ТИПА СНА — МЕДЛЕННЫЙ И БЫСТРЫЙ

Прежде чем рассказать о типах сна, следует остановиться на электроэнцефалограммах физиологического сна. Электроэнцефалография — этап огромной важности для изучения сна и бодрствования. Первым исследователем, записавшим электрические потенциалы мозга, был мэр Ливерпуля лорд Ричард Катон. В 1875 г. он обнаружил различие электрических потенциалов между двумя точками на скальпе кроликов и обезьян. В разработку этого метода вложили также свой талант и отечественные физиологи В. Я. Данилевский и В. В. Правдич-Неминский. Уже отмечалось, что первые электроэнцефалографические исследования на человеке провел психиатр из Иены Ганс Бергер, который обнаружил резкие различия между биотоками мозга во время сна и бодрствования. Выяснилось, что потенциалы мозга во время сна неоднородны и подвержены закономерной трансформации (рис. 5).

Рис. 5. Электроэнцефалограмма стадий сна

I — расслабленное бодрствование; II — дремота; III — сон средней глубины с «сонными» веретенами; IV — глубокий сон

В 1937—1938 гг. английские ученые Лумис, Хорвей, Хабарт, Девис сделали первую попытку систематизировать полученные кривые и описали пять электроэнцефалографических стадий сна. Сделали они это так добротно, что за последующие 15 лет в классификацию вносились лишь несущественные дополнения. Согласно их классификации, первая стадия А характеризуется наличием доминирующего ритма покоя — альфа-ритма, соответствующего состоянию «расслабленного», «пассивного» бодрствования. Однако альфа-ритм становится неравномерным, амплитуда его снижается, периодически он исчезает. Вторая стадия B—дремота, поверхностный сон — характеризуется уплощенной картиной электроэнцефалограммы, исчезновением альфа-ритма и появлением на этом фоне нерегулярных медленных волн в тэта- и дельта-диапазонах. Третья стадия C — сон средней глубины — характеризуется «сонными» веретенами волн средней амплитуды с частотой 12— 18 в секунду. Четвертая стадия D — глубокий сон — появляются регулярные дельта-волны (две волны в секунду) высокой амплитуды (200—300 вольт), сочетающиеся с «сонными» веретенами. Пятая стадия E — большее углубление сна — более редкая дельта-активность (одна волна в секунду) и еще большая амплитуда (до 600 вольт).

В дальнейшем делались попытки усовершенствовать эту классификацию за счет увеличения стадий и под стадий. Л. П. Латаш и А. М. Вейн, изучая стадии засыпания у некоторых групп больных с патологической сонливостью, подразделили стадию А на две под стадии, а стадию на четыре. За каждой картиной биопотенциалов мозга стоят реальные физиологические механизмы. На основании данных ЭЭГ установлено, что физиологический сон заключается в постепенном переходе от поверхностной к средней глубине сна, а от средней к глубокой, после чего все постепенно возвращается к поверхностным стадиям и пробуждению. Сон — это подъем и спуск по лестнице. Скорость этого движения различна, и имеются индивидуальные особенности длительности пребывания на ступеньках, идущих от бодрствования ко сну и от сна к бодрствованию. На рисунке представлены электроэнцефалографические ритмы на различных стадиях сна (рис. 6).

Рис. 6. Кривая стадий сна

1 — стадии сна; 2 — движения тела; 3 — движения глаз; 4 — храп

Теперь вернемся к двум типам сна. Считается, что первое исследование, давшее толчок к открытию двух типов сна, сделал в 1953 г. Юджин Азеринский — аспирант Клейтмана в Чикагском университете. Он заметил у детей периодически появляющиеся быстрые движения глаз, сопровождающиеся на электроэнцефалограмме быстрыми низковольтными ритмами (десинхронизация). Эти же явления установили другие ученые и на взрослых испытуемых. Так, во время физиологического сна периоды быстрых движений глаз — БДГ регистрируются 4—5 раз за ночь. Они впервые появляются через 60—90 минут после засыпания и следуют далее через такие же промежутки времени. Длительность первого периода БДГ бывает короткой (6— 10 минут), постепенно периоды удлиняются, достигая к утру 30 минут и более. В эти периоды на ЭЭГ картина, характерная для бодрствования, наступает после глубоких стадий сна (Е) и к утру (на фоне стадий D или С).

Таким образом, было установлено, что ночной сон состоит из закономерных циклов, каждый из которых включает стадии В, С, О, Е и стадию десинхронизации с БД Г. Следовательно, речь уже идет о многократном подъеме и спуске по лестнице (рис. 7). На основании полученных данных фаза с десинхронизацией и БДГ была названа быстрым, или десинхронзированным, сном, так как в ней имеются быстрые ритмы. Таким образом, весь сон распался на медленный сон (стадии А, В, С, D, Е) и быстрый. У взрослых людей быстрый сон занимает от 15 до 25% времени всего сна. В онтогенезе он появляется рано и доминирует в первый период жизни.

Рис. 7. Циклы сна у людей различного возраста

А — дети; В — молодые люди; В — люди среднего возраста: 1 — бодрствование; 2 — быстрый сон; 3—6 — стадии медленного сна

В табл. 1, составленной по данным литературы, показана нормальная длительность быстрого сна в различном возрасте, его удельный вес к продолжительности сна и по отношению к суткам в целом. Этот показатель очень важен, так как длительность сна индивидуума может создать неправильное впечатление об истинной длительности фазы быстрого сна.

Таблица 1. Быстрый сон у человека

Ярко представленный в онтогенезе, быстрый сон поздно проявляется в филогенезе. Впервые его можно обнаружить у птиц — 0,1% сна, у млекопитающих он занимает от 6 до 30% сна. Некоторые обобщенные данные представлены в табл. 2.

Таблица 2. Быстрый сон у человека и различных видов животных

Предполагают, что длительность быстрого сна находится в прямой зависимости от величины тела и продолжительности жизни и в обратной от интенсивности основного обмена. Значительные колебания в соотношениях между медленным и быстрым сном у различных видов животных некоторые ученые объясняют своеобразным отношением их к двум классам: к «охотникам», имеющим относительно высокий процент быстрого сна, и к тем, за которыми охотятся (кролики, жвачные), они имеют относительно низкий процент этого вида сна. Возможно, данные табл. 2 подтверждают положение, согласно которому быстрый сон — глубокий сон; животные, за которыми охотятся, не могут им злоупотреблять. Таким образом, в филогенезе медленный сон появляется раньше быстрого.

Изучение быстрого сна показало, что, хотя по своей электроэнцефалографической картине он может быть определен как поверхностный, пробудить в этот период спящего труднее, чем при медленном сне. Это дало право называть его «парадоксальным», или «глубоким», в отличие от уже известного «ортодоксального», или «легкого», сна. Мы считаем подобное определение неудачным, так как вряд ли может считаться парадоксальным сон, носящий физиологический характер и закономерно повторяющийся четыре-пять раз в течение каждой ночи.

В период быстрого сна человек видит сновидения. Это было доказано путем пробуждения испытуемых в различные фазы сна. Во время медленного сна отчеты о сновидениях встречались редко (7—8%), в быстром — регулярно (до 90%). Есть основание обозначить быстрый сон как сон со сновидениями, и даже, по мнению некоторых авторов, считать, что подобное функциональное психическое состояние и вызывает к жизни эту фазу сна.

Быстрый сон ярко представлен у новорожденных, у низших млекопитающих. У опоссума он достигает 33% от общей продолжительности сна. В таких случаях вряд ли возможно говорить об оформленных сновидениях. Скорее всего быстрый сон по своим особенностям наиболее благоприятен для возникновения сновидений.

Характерная черта быстрого сна — изменения в скелетно-моторной системе. Мышечный тонус снижается во время сна, и это один из первых симптомов сна (рис. 8). Тонус мышц особенно сильно расслабляется в период быстрого сна (прежде всего мышцы лица), биопотенциалы мышц снижаются до нулевой линии. У человека и приматов этот сдвиг менее отчетлив, чем у других млекопитающих. Специальными исследованиями было показано, что изменения в мышцах обусловлены не уменьшением нисходящих облегчающих влияний, а активным усилением ретикулоспинальной нисходящей тормозящей системы.

На фоне расслабленного мышечного тонуса возникают движения различного характера. У животных — быстрые движения глаз, усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизателъные и сосательные движения. У детей — гримасы, судорожные подергивания конечностей. У взрослых появляются подергивания конечностей, резкие движения тела, наконец, выразительные движения, отражающие характер переживаемого сновидения.

Для фазы быстрого сна очень характерны быстрые движения глаз — rapid eye movements. Это послужило основой для еще одного определения быстрого сна — РЕМ-сон.

Рис. 8. Три состояния нервной системы

А — бодрствование; В — медленный сон; В — быстрый сон:

1 — движение глаз; 2 — электромиосграфия; 3 — ЭЭГ сенсомоторной коры; 4 — ЭЭГ слуховой коры; 5 — ЭЭГ ретикулярной формации; 6 — ЭЭГ гиппокампа

Различия между быстрым и медленным видами сна четко выявляются при анализе сдвигов в вегетативной нервной системе. Если в периоды медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, то в быстром сне возникает «вегетативная буря»: регистрируется учащение и нерегулярность дыхания, пульс неритмичный и частый, артериальное давление повышается. Подобные сдвиги могут достигать 50% от исходного уровня. Существует предположение, что сдвиги связаны с интенсивностью сновидений и их эмоциональной окраской. Однако такое объяснение вряд ли достаточно, так как подобные отклонения имеют место у новорожденных и у низших млекопитающих, у которых предположить сновидения трудно.

В период быстрого сна выявлено также усиление гормональной активности. Приведенные данные свидетельствуют о том, что быстрый сон — совершенно особое состояние по сравнению с медленным сном и что оценка сна как однородного состояния в настоящее время несостоятельна.

Экспериментальные исследования также показали, что в реализации медленного и быстрого сна принимают участие различные формации мозга. Большой вклад в выяснение природы быстрого сна сделал французский физиолог Мишель Жуве. Он показал, что быстрый сон исчезает при локальном разрушении ядер ретикулярной формации, расположенных в варолиевом мосту. Этот отдел мозга называется ромбэнцефалоном и отсюда еще одно название этой стадии сна — «ромбэнцефалический» сон.

До сих пор крайне трудно определить место быстрого сна в системе сон — бодрствование. По целому ряду показателей эта фаза отражает более глубокий сон, в реализации которого принимают участие древние аппараты мозга, что послужило основанием для обозначения его как археосна. По другим показателям быстрый сон представлялся более поверхностным, чем медленный. Все это привело к тому, что некоторые исследователи даже предполагают выделить быстрый сон как особое третье состояние (бодрствование, медленный сон, быстрый сон).

 

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕГУЛЯЦИИ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ

К настоящему времени оформились представления о существовании в мозгу двух систем, регулирующих сон и бодрствование. Одна из них — восходящая активирующая ретикулярная система — расположена в верхних отделах ретикулярной формации ствола мозга и задних отделах гипоталамуса. При раздражении этой системы на электроэнцефалограмме появляется десинхронизация, уплощение и ускорение ритмов, что у спящих животных сопровождается пробуждением, а у бодрствующих повышением бдительности. Все периферические стимулы оказывают влияние на эту систему через коллатерали, которые отходят к ней от чувствительных путей, идущих к коре больших полушарий. Непосредственное электрическое раздражение корковых полей и некоторых других глубинных образований мозга может также вызвать пробуждение.

Но теперь уже очевидно, что раздражение всех отделов мозга, а также активность систем мозга, воспринимающих внешние и внутренние влияния, оказывают пробуждающее воздействие через восходящую активирующую систему. Опыты с перерезкой мозга и повреждением верхних отделов ретикулярной формации подтверждают это положение: животные погружаются в сонное состояние, из которого вывести их не удается. Недавно появились сообщения, что при хорошем уходе у животных после операции через несколько недель появляются признаки бодрствования, увеличивающиеся со временем. Что это значит? Имеется ли еще одно звено активирующей системы, которое берет на себя осуществление этой функции, или в описанных опытах разрушается не вся восходящая система, сказать трудно. Возможным представляется существование активирующих аппаратов в лимбических структурах (миндалина, гиппокамп, таламус), функционально тесно связанных с аппаратами ретикулярной формации и гипоталамуса.

Более сложно построена вторая система — гипногенная, активность которой определяет длительность и глубину сна.

К настоящему времени уточнена роль ряда структур головного мозга в организации сна. Начнем с нижних отделов ствола. Моруцци описал синхронизирующий аппарат, при раздражении которого возникают электрофизиологические и поведенческие проявления сна. Роль этого образования сейчас хорошо выявлена: при отделении его (путем перезрезки) продолжительность сна у кошки уменьшается более чем в три раза. Животное бодрствует большую часть суток. Разработан интересный способ анализа: в артерию вводят наркотическое вещество, выключающее временно функции определенных структур. Введение наркотика в сосуд, снабжающий нижний ствол кровью, приводит к тем же результатам, что и перерезка: удлиняется время бодрствования. Этот аппарат тесно связан с каротидным синусом — образованием, расположенным в развилке наружной и внутренней сонных артерий, которое сигнализирует в мозг об уровне артериального давления и некоторых химических показателей. Раздражение каротидного синуса ведет к усилению деятельности синхронизирующего заднестволового аппарата, снятие раздражения —к обратному эффекту. Роль барорецепторов этой зоны была подмечена уже давно, ведь не случайно артерии носят название «сонных». Известно, что в Индонезии на острове Бали знахари двухминутным массажем каротидного синуса вызывают сон. Совсем недавно французские нейрофизиологи описали в области нижнего ствола еще один синхронизирующий аппарат.

Другая гипногенная зона находится в области переднего гипоталамуса и перегородки. Раздражение этих структур электрическим током любой частоты приводит к синхронизации электроэнцефалографических ритмов и наступлению сна. Животное проделывает все ритуалы, характерные для его естественного сна (облизывание, мышечное расслабление, зевота). Разрушение этого аппарата приводит к длительному бодрствованию и резким нарушениям восстановительных процессов.

Еще одно важное звено в системе синхронизирующих аппаратов — таламическая синхронизирующая система. Раздражение низкочастотным электрическим током определенных ядер таламуса приводит к синхронизации потенциалов мозга и сну. Некоторые исследователи считают его главной гипногенной структурой, так как сон, наступающий при его раздражении, длителен и неотличим от нормального, а также вызывается легче, чем при раздражении других структур.

При низкочастотном раздражении сон можно вызвать, воздействуя на другие структуры мозга и даже периферические нервы. (Высокочастотное раздражение, как правило, приводит к пробуждению и десинхронизации.) Все это свидетельствует о распространенности синхронизирующих и десинхронизирующих аппаратов в нервной системе. Несомненно, имеются сгущения, где они представлены более значительно. При разрушении этих скоплений и возникают эффекты противоположного характера — уменьшение или увеличение длительности сна.

Таким образом, имеются три главные гипногенные зоны, обеспечивающие возникновение и развитие сна. Мы знакомы с двумя видами сна, поэтому необходимо подчеркнуть, что эти структуры обеспечивают медленный сои. Как уже говорилось, за быстрый сон ответственны структуры средних отделов ствола мозга (ретикулярные ядра Варолиева моста). При их разрушении быстрый сок не наступает.

Гипногенная система по своей архитектуре сложна и включает многие аппараты мозга. Химически она, вероятно, неоднородна, так как в качестве медиаторов используются ацетил холин, серотонин, гамааминомасляная кислота - ГАМК.

Что же представляет собой сон по своим физиологическим механизмам? Сразу же отпадает точка зрения, согласно которой сон — это отсутствие бодрствования, т. е. в основе его лежит выключение активирующих аппаратов. Очевидно, что имеются механизмы, организующие соя. Главное же заключается в том, что сон является активным организованным процессом, включающим различные по своей сущности и физиологическим механизмам состояния. Вот почему так сложно организована гипногенная система. Сон — сочетание активного состояния специализированных синхронизирующих аппаратов и снижения активности активирующей восходящей системы. Данные о состоянии отдельных нейронов во время сна хорошо подтверждают это положение. Следовательно, сами по себе отпадают представления о сне как охранительном, разлитом торможении. Только внешне это состояние можно охарактеризовать так. Однако приглядевшись, и в состоянии скелетно-мышечной системы можно видеть активность. Интенсивная психическая деятельность во время сна также говорит об активности мозга в этом состоянии.

Итак, существуют две системы, регулирующие сон и бодрствование. У систем имеются подсистемы, включающие различные формы сна в определенной последовательности. Все наводит на мысль о существовании в мозгу координирующего аппарата, который в определенное время регулирует включение отдельных систем в целом, а затем и их подсистем. В этом нас убеждают наблюдения над больными людьми, когда все подсистемы работают, но резко нарушается закономерная последовательность их включения. Координирующий аппарат не находится в одном каком-либо отделе мозга. Речь идет о сложном комплексе с преимущественным расположением в передних отделах больших полушарий мозга, лимбических аппаратах, гипоталамусе. Дальнейшие исследования позволят более четко и обоснованно представлять подобную точку зрения,

Освещая современные представления о регуляции спа и бодрствования, нельзя не вернуться к гуморальным факторам в происхождении сна. Поиски гипнотоксипов — веществ, накопление которых вызывает сон, ведутся очень давно. Имеется целый ряд исследований, результаты которых трудно объяснить без участия какого-то гуморального агента. В исследовании немецкого физиолога Кроля показано, что экстракт вещества головного мозга спящего животного при внутривенном введении его вызывает сон у подопытного животного. Выше уже были описаны опыты (Монье, Корнмюллера): у подопытного животного наступал сон, если в его организм поступала кровь из мозга другого животного, погруженного в сон в результате раздражения зрительного бугра.

Известным физиологом А. В. Тонких была показана роль гормонов, главным образом гипофиза, в возникновении сна. В Лаборатории по изучению нервных и гуморальных регуляций АН СССР им. Н. И. Гращенкова также проведены специальные исследования содержания активных биологических веществ в крови и моче у больных с повышенной сонливостью. Было установлено, что содержание в крови и в моче адреналина (гормонов коркового слоя надпочечника) снижено, а ацетилхолина, гистамина и продуктов обмена серотонина повышено (Э. А. Матлина, И. Л. Вайсфельд, Г. А. Шрейберг, Р. А. Соколинская, А. М. Вейн).

Эти данные несомненно интересны, однако возникает вопрос, насколько содержание биологически активных веществ на периферии отражает их истинные соотношения в головном мозге. На примере сиамских близнецов опровергается гуморальная теория возникновения сна. Следует иметь в виду, что в циркулирующих жидкостях содержание активных биологических веществ одинаково, а в мозгу различно. Возможно, именно поэтому одна голова спала, а другая в это время бодрствовала. Вот почему в последние годы стали уделять особое внимание химическим передатчикам нервных импульсов, богато представленным в мозге. В настоящее время очевидно присутствие в мозге медиаторов — веществ, выделяющихся в синапсах на границе двух нейронов и обеспечивающих распространение нервного импульса. Холинэргические синапсы в качестве медиатора выделяют ацетилхолин, адренэргические — норадреналин, серотонинэргические — серотонин. Есть синапсы с гама- аминомасляной кислотой и большое число синапсов с еще не идентифицированным химическим передатчиком. Все химически неоднородные нейроны не разбросаны в мозгу хаотично, а составляют определенные системы, объединяемые по принципу представленности в них того или иного медиатора. Норадреналин и серотонин обнаруживаются главным образом в глубинных и стволовых структурах мозга, в то время как ацетилхолин распределен более равномерно.

Различным химическим системам придавалось и определенное функциональное значение. На опытах доказано, что активирующая восходящая ретикулярная система, поддерживающая необходимый уровень бодрствования, по своей химической характеристике адренэргическая, что введение адреналина усиливает настороженность животного, а во сне содержание его в мозгу снижается. Многие фармакологические средства, препятствующие сну, близки по составу к адреналину либо, вмешиваясь в химию мозга, способствуют накоплению этих веществ. Правда, установлено, что нередко одна функциональная система является гетерохимической, т. е. в нее входят нейроны, медиаторы, которые различны по химическому составу.

В последнее время формируется представление, согласно которому основные гипногенные вещества — ацетилхолип, серотонин и ГАМК. Физиолог из Южной Америки Эрнандец-Пеон обнаружил с помощью специальных опытов, что наложение кристаллика ацетилхолина на структуры ствола мозга, гипоталамуса, медиальных отделов височной доли вызывает электроэнцефалографические и поведенческие признаки сна. Косвенным доказательством является и то, что в отделах мозга, где расположены гипногенные аппараты, основной медиатор — ацетилхолин.

Накапливаются также факты, которые говорят о роли серотонина. Разрушения ядер шва, расположенных в стволе мозга и наиболее богатых серотонином, приводят к бессоннице, степень которой обратно пропорциональна числу сохраненных ядер. Проведены многочисленные опыты с введением в организм аминокислоты — предшественника серотонина — триптофана и антагонистов серотонина — метисергида, дезерила, разрушающих его и оказывающих противоположное действие на сон в целом и на его отдельные фазы. По этому вопросу возникла дускуссия: одни ученые отстаивают мнение, согласно которому серотонин способствует возникновению быстрого сна, другие — медленного. По-видимому, более обоснованна вторая точка зрения. Удалось показать, что адренэргические аппараты участвуют не только в механизмах бодрствования, но и быстрого сна. Эти исследования имеют огромное практическое значение, так как являются базой для создания современной дифференцированной фармакологии сна и бодрствования.

Перспективы этой проблемы заключаются скорее всего не в поисках каких-то особых гипногенных веществ, а в выяснении истинной роли уже известных химических активных агентов и в идентификации еще не опознанных медиаторов головного мозга.

Интерес к гуморальным исследованиям особенно обострился в связи с открытием быстрого сна. Было установлено, что лишение людей и животных быстрого сна приводит к увеличению этой фазы сна в последующие ночи. Создалось впечатление, что в фазе быстрого сна разрушается какое- то гипотетическое вещество, накапливающееся во время бодрствования. Следовательно, при лишении быстрого сна этот фактор продолжает накапливаться и в последующие ночи вызывает избыточную длительность этой фазы. Однако против подобной гипотезы говорит ежедневное наблюдение, связанное с большей продолжительностью быстрого сна во второй половине ночи, когда накопившееся вещество должно было бы уже разрушиться. Тем не менее такими общими, хотя и логическими соображениями противостоять указанной гипотезе трудно. Нужны факты. Пока же создается впечатление, что отдельные фазы сна имеют собственную химию.

 

ФАКТОРЫ, ВКЛЮЧАЮЩИЕ ГИПНОГЕННУЮ И АКТИВИРУЮЩУЮ СИСТЕМЫ. ЗНАЧЕНИЕ СНА

За последние годы значительно продвинулось изучение конкретных мозговых механизмов, поддерживающих уровень бодрствования и обеспечивающих течение сна. Но до сих пор не определены факторы, вызывающие эти состояния. Нет и достаточной ясности в том, какая из форм существования — сон или бодрствование — является основной. Традиционно представление, что основная форма — состояние бодрствования, которое прерывается сном. Именно поэтому так распространены теории сна, а не бодрствования. Если рассматривать вопрос с онтогенетических позиций, то основная форма существования — сон, который представлен у новорожденных больше, чем бодрствование. У некоторых животных даже во взрослом состоянии сон длительнее бодрствования (у кошки— 18 часов). Что следует считать основным состоянием?

Клейтман различает бодрствование по необходимости и бодрствование по выбору. Первое наблюдается у новорожденных и связано с чувством голода, внутренним или внешним дискомфортом. В дальнейшем постепенно начинает преобладать бодрствование по выбору, но фоном является сон.

Однако вопрос о том, какое из этих состояний следует считать основным, не главный. Более существен вопрос о том, что формирует эти состояния. По-видимому, решая этот вопрос, невозможно обойтись без учета существующих внешних ритмов природы, т. е. важно установить, каким образом внешние ритмы приобрели характер внутренних ритмов. Об этом очень образно пишет крупный английский нейрофизиолог Уолтер.

Первые обитатели Земли вышли из океана. Температура их крови была выше температуры воды. Оказавшись на суше, они начали испытывать колебания температуры воздуха. Когда наступал ночной холод, вместе с падением температуры снижалась активность нервной системы животных, с появлением утреннего солнца — снова повышалась. Каждый полдень сопровождался подъемом степени возбуждения и активности. Подобное состояние удается наблюдать у современных холоднокровных животных, было оно и у первых млекопитающих. Именно поэтому появление механизма, контролирующего внутреннюю температуру тела, стало одним из важнейших этапов в эволюции животного мира. У теплокровных животных, в том числе и у человека, сохранился до сих пор ритм колебаний суточной температуры как отголосок резких колебаний, которые происходили в организме первых обитателей Земли.

Суточный ритм связан с состоянием сна и бодрствования. Труднее всего поддерживать высокий уровень бодрствования в периоды наиболее низких показателей температуры тела. Следовательно, у холоднокровного животного условия меняющейся внешней среды определяют периоды смены покоя и активности. Труднее разобраться в этом у млекопитающих, птиц и рыб. Несомненно, что ритм жизни дневных и ночных животных связан с условиями приспособления к внешней среде. К нему приспосабливались их нервные аппараты, температурный ритм. Понятно, почему человек избрал периодом своей активности день: охотиться, заниматься земледелием и скотоводством наши далекие предки могли только в светлую часть суток. С наступлением темноты деятельность практически прекращалась. Так появился ритм бодрствование — сон, повторяющий ритм день — ночь. К такому ритму приспосабливались тысячелетиями и вегетативные колебания, в частности закономерные подъемы и падения температуры. Закрепленный веками ритм стал подвергаться испытаниям по мере прогресса цивилизации, когда утратилась строгая граница между днем и ночью. (Они стали равноценными периодами с точки зрения условий труда.) Но приспособления, которые вырабатывались в процессе эволюции в течение тысячелетий, очень стойки. Следовательно, один из основных факторов, включающий аппараты сна и бодрствования,— внутренний температурный ритм. Устойчивость суточного ритма подчеркивается опытом с животными, у которых, несмотря на выключение факторов внешней среды, внутренний ритм сохраняется, и длительность его равна 24,5—24,6 часа. За 100 суток происходит смещение по отношению к реальному отсчету времени всего па двое суток.

Перейдем к оценке роли усталости — очень важного фактора, которому традиционно отводилась ведущая роль. Действительно, к концу длительного периода бодрствования снижается производительная деятельность, появляются субъективные ощущения усталости, требующие отдыха и сна. Именно на эти факты опирались в прошлом авторы многих теорий сна, в частности гуморальной теории. Однако попытки идентифицировать «гипногенные» вещества не увенчались успехом. С другой стороны, выяснилось, что в период сна в мозгу действительно образуются определенные химические агенты, которые при введении их неутомленному животному прекращают у нею бодрствование. По-видимому, эти факторы не вызывают сон, а выделяются в процессе активности специальных гипногенных систем, обеспечивающих развитие и поддержание сна.

Очень важен вопрос: возникает ли вообще утомление мозга и, следовательно, является ли сон отдыхом для нервной системы; может ли энергетическая теория объяснить наступление сна. В соответствии с этой теорией сон рассматривается как состояние отдыха, восстановления сил утомленной нервной системы. Конкретные нейрофизиологические данные показывают, что в период сна деятельность нейронов мозга не выключается. Происходит преобразование этой деятельности, но функционирование отдельных нейронов не только не приторможено, но выглядит даже более активным.

Возможно ли в принципе утомление нейронов? Известно, что цикл возбуждения и сокращения сердца длится несколько десятых долей секунды, отдых же занимает оставшееся время цикла (т. е. тоже десятые доли секунды). При этом не возникает необходимости в длительном многочасовом прекращении деятельности сердца для отдыха. Цикл возбуждения нейрона намного короче и занимает тысячные доли секунды. Нет основания думать, что для его восстановления недостаточно микроинтервалов между проявлениями деятельности. Таким образом, ни экспериментально, ни теоретически не подтверждается мысль, что сон — результат утомления нейронов головного мозга. Тем не менее усталость, по-видимому, все же является фактором, способствующим наступлению сна. Речь идет прежде всего об усталости скелетной мускулатуры. Мышечное утомление заставляет человека принять горизонтальное положение и расслабить мышцы, что способствует наступлению сна, так как снимает мощный поток импульсов, идущих от сокращенных мышечных волокон.

Умственная усталость тоже может быть важнейшим фактором наступления сна. Однако для понимания этого факта необходимо ознакомиться с новыми представлениями о функциональном назначении сна. Наиболее четко их сформулировал американский исследователь Гарднер, проводящий аналогию между деятельностью мозга и счетнорешающими машинами. По его мнению, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, дальнейшее усвоение которой становится затруднительным. Часть информации не имеет отношения к долговременным задачам и лишь «занимает определенное пространство». Мозгу необходимо в определенный момент отобрать информацию, оформить ее в качестве программы действия на будущее. Происходит уничтожение, выброс ненужной информации. Образно говоря, кратковременная память заполняется днем, а ночью содержащаяся в ней информация (не вся) медленно переходит в долговременную память. Так возникло представление о мозге как об информационной машине (устройство по переработке информации). Необходимость отключения от сигналов внешнего мира (именно это и составляет сущность сна) связана с особенностями организации переработки информации, с заполнением информационной емкости кратковременной памяти, с необходимостью рассортировки информации (в долговременную память, в текущую программу деятельности, для уничтожения ненужного). Роль сна в процессах очищения мозга от избыточной информации и переработке нужной информации подчеркивает создатель кибернетики Норберт Винер: «Из всех нормальных процессов всего ближе к непатологическому очищению сон. Как часто бывает, что наилучший способ избавиться от тяжелого беспокойства или умственной путаницы — переспать их!» Информационная теория сна хорошо объясняет данные, которые будут изложены в следующих главах, посвященных психическим процессам в период сна. Она соответствует и конкретным нейрофизиологическим данным. На сегодняшний день эта теория более обоснованна, чем энергетическая.

Умственная усталость, которая несомненно отражает информационную перегрузку и влечет за собой наступление сна, не является результатом процессов утомления отдельных нейронов головного мозга. Именно поэтому деятельность нейронов во время сна не затормаживается, а перестраивается для переработки поступившей в течение дня информации.

Итак, намечаются два фактора, вызывающие включение гипногенных аппаратов: внутренние вегетативные ритмы и утомление в связи с информационной перегрузкой. Определенная роль во включении активных гипногенных аппаратов принадлежит и внешним факторам, таким, как свет, шум, мышечная активность, устранение которых способствует наступлению сна, а также привычкам, ритуалам сна, т. е. условнорефлекторным факторам. Существенную роль играет режим дня. Все это в сумме составляет третью группу влияний, которые можно обозначить как рефлекторные. Вопрос о факторах, способствующих включению сна, звучит теперь уже менее туманно, вырисовывается роль внутреннего ритма, усталости в связи с информационной перегрузкой и привычных рефлекторных влияний.

Совершенно закономерен вопрос о том, что способствует включению активирующих аппаратов восходящей ретикулярной формации ствола мозга, которая обеспечивает пробуждение. Ряд положений, затронутых выше, дает ответ и на этот вопрос. Так, пробуждение обычно совпадает с началом подъема суточной температурной кривой, здесь сказывается роль ритмов. Возможно, что завершение рассортировки информации, восстановление информационной емкости мозга также делает ненужным дальнейшее пребывание в состоянии сна. Вероятно, большую роль играют и внешние факторы (яркий свет, уличные шумы) и внутренние (импульсация из переполненного мочевого пузыря, пустого желудка и т. д.), оказывающие стимулирующее влияние на функциональное состояние активирующих механизмов.

Как видно из всего изложенного выше, речь идет не только о факторах, включающих аппараты сна и бодрствования. Попутно затронуты важнейшие проблемы о функциональном назначении указанных состояний. Этот вопрос уже нельзя связывать с такими факторами, как внутренние ритмы или рефлекторные влияния, включающие активирующие или гипногенные системы. Информационная же теория сна является попыткой представить функциональное назначение сна. Такое представление приходит на смену широко распространенным в прошлом взглядам об энергетической роли сна. Затронутый вопрос очень труден, но он еще более усложнился в последнее время, так как появилась необходимость выяснить, какова функциональная значимость не только сна в целом, но и его основных форм: медленного и быстрого сна. Особенно интенсивно разрабатываются гипотезы о роли быстрого сна. Рассмотрим их по порядку.

Согласно одной гипотезе в медленном сне животное теряет способность распознавать внешние воздействия, снижается его двигательная активность. В быстром же сне активность нервных клеток почти не отличима от бодрствования, мозг готов к распознаванию внешних раздражителей, реагированию на неблагоприятные воздействия. Эту гипотезу вряд ли можно считать обоснованной. Установлено, что пробуждающие агенты одинаковой силы скорее возвращают к бодрствованию животных и людей, находящихся не в быстром, а в медленном сне. Двигательные возможности в связи с резким падением мышечного тонуса также более ограничены в быстром сне. Наконец, как уже говорилось, быстрый сон в большей степени представлен у животных-хищников и у новорожденных, находящихся под неусыпной защитой родителей, и слабее у тех, «за которыми охотятся».

Вторая гипотеза предполагает, что быстрый сон является периодом интенсивной деятельности мозга, способствующим его развитию. Именно в связи с этим он представлен очень сильно в течение внутриутробной жизни и в первый период после рождения. В этом случае не совсем понятно, почему быстрый сон остается и в зрелом возрасте, когда дальнейшее структурно-функциональное развитие мозга прекращается. Считается, что в зрелом возрасте его значение заключается в препятствии избыточному углублению сна, который мог бы привести к нарушению деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной системы, предохраняет мозг от необратимых сдвигов в этих системах во время глубокого медленного сна. Не нарушая общей картины сна, быстрый сон периодически усиливает активность многих нейронов мозга.

Наконец, третья гипотеза связывает значение быстрого сна с нормальным осуществлением психической деятельности, с механизмом, обеспечивающим возникновение и течение сновидений. В настоящее время нет сомнений в необходимости сновидений для нормальной психической деятельности. В связи с этим не ясна роль быстрого сна во внутриутробном периоде, раннем детстве, у низших млекопитающих. Может быть, все указанные факторы в совокупности помогут понять функциональное значение быстрого сна. Возможно, что лишь один из них получит в дальнейшем развитие или вскроется новое значение этой фазы.

 

СОН ЖИВОТНЫХ

Выделить состояния сна и бодрствования на низших филогенетических уровнях очень трудно. Спит ли улитка, уютно устроившись в своем домике, мы не знаем. Активность простейших, например, инфузории, непостоянна и зависит от условий внешней среды. Правильнее говорить в этих случаях о смене периодов активности и покоя. Однако у моллюсков (особенно головоногих), высших ракообразных, пауков возникают состояния, напоминающие сон. Еще ярче наступает упорядоченная смена двух состояний у насекомых, земноводных, рыб, птиц и млекопитающих. Тут, конечно, можно говорить о сне и бодрствовании.

Различают дневных и ночных животных, преимущественная активность которых приходится на определенную часть суток. Имеются ночные бабочки, рыбы (сомы, налимы), птицы (совы, филины), млекопитающие (шакалы, гиены, барсуки, дикобразы, австралийский медведь коала, гиппопотамы), которые охотятся только ночью. Этот список можно было бы продолжить. Ночное бодрствование имеет в своей основе два фактора. Первый фактор — эволюционный — у животных, для выживания которых было целесообразно приспособиться к ночной активности. Второй фактор — физиологический — у животных, для которых раздражителем, активатором нервной системы служит дневной свет. Так, у голубей, имеющих в сетчатке лишь колбочки, активность дневная; у филина зрительный воспринимающий аппарат содержит лишь палочки, для которых раздражителем является сумеречный свет, активность ночная. Интересно, что глаза у филина открыты круглые сутки, а функциональное состояние мозга определяется сменой интенсивности освещения. Для кошки раздражителем нервной системы также является темнота, обусловливающая ее ночную активность. Характеру агрессивности соответствуют и вегетативные ритмы, колебания отдельных показателей при этом очень велики. Так, температура тела летучей мыши в период бодрствования повышается на 20°, мышей — на 2°, обезьян — на 2—2,5°, кошек—на 1°, морских свинок — на 0,5°.

У некоторых видов животных трудно выделить определенный период сна. Так, акулы постоянно находятся в движении, а дельфины вынуждены подниматься на поверхность для вдоха каждые полторы минуты. Вероятно, периоды сна у них очень кратковременны и раздроблены. Известный немецкий зоолог врем наблюдал деятельность кукушки в течение круглых суток. Пчелиная семья бодрствует беспрерывно, во всяком случае непрерывно находится в движении. (Наблюдения за стеклянным улеем с пчелами, помеченными светящимися красками.)

Птицы спят стоя, часто на одной ноге, спрятав голову под крыло. К вечеру птицы собираются большими стаями, певчие птицы поют вечерние песни, после чего отправляются в определенные места для ночевок. Засыпают они не сразу: перед сном ссорятся, воркуют. Было принято считать, что птицы спят мало, однако учитывался лишь период, который они проводят в неподвижности, возможно, что они спят и во время полета. Это установлено в отношении птиц, совершающих дальние перелеты. В полете они меняют положение в стае и находящиеся в ее центре могут спать, продолжая полет.

Млекопитающие во время сна принимают позу, при которой максимально расслабляются мышцы, лапами они часто закрывают голову. Рыбы стоят без движения гденибудь за камнем, некоторые ложатся на дно, зарываются в песок, выставляя лишь голову против течения воды. Крокодилы во время сна тоже зарываются в песок. Лошади в необычных условиях могут спать стоя. Жвачные животные (коровы и козы) ложатся реже, но если это и делают, то голову держат прямо, продолжают жвачку, глаза остаются открытыми. Особенности желудочно-кишечного тракта этих животных не позволяют им принимать горизонтальное положение. Собаки и кошки лежат свернувшись, расслабив мышцы, обычно в специально отведенном месте.

Трудно установить истинную длительность сна у животных. В результате наблюдений было сформулировано положение: чем меньше животное и чем оно подвижнее, тем меньшее число часов оно проводит во сне. Существовало представление о том, что меньше спят животные, у которых удельный вес головного мозга по отношению к весу спинного мозга минимален. Но одних наблюдений за поведением животных недостаточно: в период неподвижности может быть состояние бодрствования, а в движении — кратковременные периоды сна. Решается этот вопрос путем экспериментальных Электрофизиологических исследований, широко проводимых сейчас на различных животных.

Обезьяны — животные, ближе всего стоящие к человеку, обладают монофазическим ночным сном, с одним длинным периодом, т. е. моделью сна, неотличимой от человеческой. У макак-резус активность в течение суток продолжается 12—16 часов, после чего наступает сои. Гамадрилы также спят ночью, иногда лишь недолго дремлют днем после еды. Перед сном у них наблюдается оживление, крики, агрессивное состояние; сон прерывистый, через каждые два-три часа наступает пробуждение (на 30—40 минут). Более чутко спит самец (он меняет положение в течение ночи до 40 раз, самка — 10—15 раз). Гамадрилы спят либо сидя, прислонившись к чему-нибудь, либо лежа (на боку, животе, спине). Во время сна слышны взвизгивания, животные вскакивают, меняют привычное место. А. Д. Слоним установил, что длительность ночного сна у гамадрил зависит от внешних условий (продолжительности дня, температуры) и колеблется от 8 до 15 часов. Высшие человекообразные обезьяны осуществляют перед сном строительные движения, приготавливают постель.

Описание сна различных представителей животного мира можно было бы продолжать, но это увело бы нас слишком далеко от основной задачи. Важно только отметить, что мы находим в окружающей нас природе много и мало спящих животных, спящих днем или ночью, полифазически (несколько раз в сутки) или монофазически. Сон наступает у особей, находящихся в покое и в движении (перелетные птицы, акулы). Животные спят лежа, стоя, сидя или повиснув на деревьях (летучие мыши), с открытыми и закрытыми глазами, в постоянных или разных местах. Отдельные проявления многих из перечисленных особенностей можно найти во сне человека. Меняются условия и проявления, но сон неизменно сопровождает жизнь всех представителей животного мира.

Прежде чем перейти ко сну человека, остановимся еще на одном интересном феномене — спячке животных. Широко известна зимняя спячка у ряда животных. Не менее распространена в природе и летняя спячка. В жаркое время, когда пересыхают водоемы, в спячку впадают земноводные, в засушливых пустынях — суслики. При наступлении холода и снижении температуры до +5° и —8° наступает сон у насекомых, червей, земноводных, летучих мышей, ежей, медведей. Водоросли, амебы, инфузории при ухудшении условий среды перестают двигаться, принимают форму шара, покрываются толстой предохранительной оболочкой.

Во время спячки у млекопитающих снижается газовый обмен, дыхание и сердцебиение ослаблены и урежены, температура снижается до 0° и —5°. Подобное гипотермическое состояние управляемо, и мозговые аппараты не допускают снижения температуры ниже критического уровня, который привел бы к смерти. Было показано в опытах на ежах, что снижение внешней температуры ведет к исчезновению биопотенциалов мозга, которые сохраняются лишь в гиппокампе. Когда животные просыпаются, к ним возвращаются все навыки, имевшиеся до спячки. Механизмы столь точно управляемой гипотермии крайне интересны, так как снижение температуры тела — способ, которым пользуется медицина при лечении некоторых заболеваний.

Среди животных, впадающих в