В поисках причин вымирания индикаторных видов мамонтовой фауны для биолога наиболее перспективен путь сравнения и оценки экологии и этологии вымерших форм с уцелевшими, а также изучение природы фаунистических смен в разных ландшафтных зонах.

Полезен и предварительный более широкий обзор проблемы вымирания с обсуждением ведущих экологических условий, предопределивших появление и расцвет мамонтовой фауны.

Когда мы вспоминаем об исчезновении на Земле грандиозных древних комплексов животных, например фаун эры «средней жизни» — мезозоя, с их гигантскими пресмыкающимися — травоядными диплодоками, игуанодонами, хищными тирано- и тарбозаврами, летающими птеродактилями и рамфоринхами, — то делаем это без особого беспокойства, мало задумываясь о причинах их гибели. Это ведь было так давно — 100—150 миллионов лет назад, и, конечно, тогда были основательные факторы вымирания, по поводу которых предлагаются разнообразные гипотезы и догадки. Тут могли быть повинны местные смены климата под влиянием изменений наклона оси эклиптики, колебания солнечной активности, грандиозные трансгрессии и регрессии океанов, удушливые извержения вулканов при пароксизмах земной коры, радиоактивные излучения как земные, так и космические, наконец, конкуренция со стороны нарождавшихся млекопитающих. Да мало ли еще что... Ведь это был век рептилий — загадочных и странных чешуйчатых гадов, большей частью неспособных поддерживать температуру своего тела и, следовательно, нуждавшихся в очень устойчивом и теплом климате.

Но вот в эре «новой жизни» — кайнозое вновь расцветают и затем угасают великолепные фауны, содержавшие величайших наземных теплокровных гигантов — эоценовых корифодонов, унитатериев; олигоценовых индрикотериев, белуджитериев; миоценовых мастодонтов, динотериев; антракотериев; плиоценовых слонов, жираф и многих других. Это было тоже довольно давно — от 70 до 1.5 миллионов лет до наших дней, но ситуация уже изменилась, и она начинает немного тревожить наше сознание. Ведь все это были уже теплокровные млекопитающие, правда, также теплолюбивые, но гораздо меньше зависевшие от изменений среды, нежели пресмыкающиеся. К тому же они были способны к широким миграциям. И все же большинство их вымерло либо в миоцене, либо в конце плиоцена. 3—4 миллиона лет тому назад наступило первое общеземное похолодание климата. У полюсов моря покрылись сплошным малодвижным льдом. Хребты оделись белыми шапками фирна и льда, по ущельям на равнины поползли ледники. В средних широтах миллиона 2—1.5 лет тому назад саванны сменялись лесами с опадающей листвой, а в тропиках дожди оросили жаркие пустыни, сделав их земным раем. Изучив смену флор и фаун в эту знаменательную переломную эпоху, мы теперь почти уверены, что вымирание жираф, антилоп и страусов в Европе и Азии произошло именно из-за этой смены климатов и ландшафтов. Однако тогда же в тропиках произошло особое событие, оказавшееся позднее решающим фактором судеб нашего гигантского «космического корабля».

Природа сделала новый эксперимент, как бы «осознав», что от всех ее ухищрений с вариациями роста и другими всевозможными приспособлениями к среде обитания животных ничего путного не выходит. Она занялась незаметными дотоле приматами — лазающими по скалам и деревьям крикливыми существами. Всего 2.5 миллиона лет тому назад в Африке появляются первые человекообразные существа. Это еще не люди, но уже и не обезьяны — их мозг и сознание проделали не только количественный, но и качественный скачок. Они поразительно быстро совершенствуются, объединяются в группы, первобытные стада, учатся изготовлять и применять примитивные каменные и деревянные орудия, пытаются что-то изобретать, сообща успешно отражают нападение более сильных зверей и даже начинают нападать сами. Такими могли быть предки зинджантропов.

В сезоны засух и голодовок, когда бывали недороды плодов и съедобных трав, они отведали поневоле несвойственной им пищи — крови и плоти других четвероногих и птиц, она им полюбилась, они почувствовали себя сильнее, храбрее. Их руки и пальцы стали способны не только держать камень и палку, но и соединять их при помощи сухожилий, изобретать новые типы оружия. Двуногие, но еще длиннорукие и волосатые, расставшиеся с лесом и скалами, научившиеся ходить на большие расстояния, они вскоре начинают нападать на самых крупных травоядных и хищных — на слонов, львов и медведей — и убивать их. Волосяной покров исчез у них в первую очередь на спине, он стал «неудобен» из-за обилия паразитов, и теперь голое тело приходится иногда прикрывать шкурами.

Снова проходят десятки тысячелетий. Сперва медленно, потом все быстрее первобытные охотники начинают расселяться, следуя за стадами травоядных, по долинам рек. Из тропиков двуногие двигаются на север, осваивая умеренный пояс. В нем фауна и флора беднее, в здешних степях уже нет жираф, но уцелели свои слоны, львы, гиены, газели и антилопы, расплодились в массе бизоны и лошади с высокими зубами, которые долго выдерживают стирание об жесткую траву степей. Зимой здесь сыплет снег, голые колени и ступни с затвердевшими подошвами, плечи и руки охотников мерзнут, тянутся к любому источнику тепла. Приходится искать теплые пещеры, навесы, выживать оттуда огромных медведей, одевать на спину шкуры, осваивать способы добывания и сохранения огня. В степях и по долинам равнинных рек умеренного пояса масса копытного зверя и волосатых слонов-мамонтов. Здесь нет пещер, но при обилии калорийной пищи можно жить и иначе. В оврагах и балках, защищенных от ветров, удобно устраивать шалаши, полуземлянки, обтянутые звериными шкурами. Эти шкуры бизонов, лошадей следует прижимать в основании чем-нибудь тяжелым, и в дело идут черепа и кости мамонтов. Среди непролазных зарослей тальника в поймах рек, на звериных тропах, ведущих к водопою, двуногие устраивают глубокие ловчие ямы, покрытые ветвями, а потом добивают бьющихся в них лошадей, носорогов и даже мамонтов. Иногда для этой же цели они используют и природные ловушки — коварные глубокие промоины в мерзлом грунте речных террас, чуть прикрытые сверху дерном и мхом. При удачном загоне можно сразу получить большие запасы трепещущего, кровавого мяса.

Стада мамонтов, бизонов и лошадей не остаются, между тем, на месте. Они кочуют летом по долинам куда-то на север, и за ними, как волки, следуют двуногие. Там, на севере, вплоть до берегов Ледовитого океана, тоже масса зверя — мамонтов, лошадей, бизонов, овцебыков. Местами в перелесках пойм колышатся туши волосатых носорогов. В холодной, промерзшей насквозь, но кормной тундростепи, протянувшейся от Европы до Аляски, травоядным и хищникам живется привольно, и кажется, что этому благоденствию не будет конца. Весной и летом здесь поднимаются в рост буйные тундровостепные травостои злаков, осок, полыней, разнотравья. По долинам рек всюду густые заросли кустарников. Зимой сухо и морозно, но снег лишь слегка присыпает подсохшую траву и не мешает жировке. Стоячих водоемов мало, а поэтому мало комаров и гнуса, столь истощающих теплокровных животных. Кроме того, с севера дуют ветры, отгоняющие двукрылых кровососов. Имеется, пожалуй, единственная неприятность — ветры несут тучи мельчайшей желтоватой пыли. Она затмевает временами солнце, покрывает, как пудрой, траву, хрустит на зубах, стачивая их раньте времени. Но нет худа без добра — пыль богата солями и доставляет минеральное питание молодым костякам. Смешиваясь со снегом, пыль содействует быстрому таянию его весной, удобряет поверхностные слои мерзлого грунта, активизирует пышный рост луговых трав. Привольно живется и первобытным охотникам. В их руках теперь легкие дротики и тяжелые копья, с умело подвязанными наконечниками из оленьего рога, мамонтовых бивней, сизого халцедона или черного агата. После меткого броска дротики глубоко проникают между ребер, загоняются спереди в пах и выматывают любого крупного зверя.

Свой путь от субтропиков — Средиземноморья и Гималаев до вековых плавучих льдов Ледовитого океана первобытные немвроды уже отметили завалами мамонтовых костей на речных террасах. Они задерживались и у слоновых «кладбищ» в излучинах затопленных половодьем логов, куда волнами были забиты трупы гигантских зверей, погибших при наводнениях и переходе по непрочному льду.

Длинной чередой тянутся тысячелетия, но зимы почему-то становятся теплее, короче, а снег глубже и обильнее. Летом жарко, но не так солнечно, как раньше. Подземные льды начинают вытаивать, и на их месте образуются болота, топи, обширные озера. С хребтов и из ущелий на равнины спускаются и занимают все большую площадь темнохвойные леса, перемежающиеся в долинах рек с лиственными. Стада лошадей, бизонов, овцебыков и мамонтов гибнут массами на европейских равнинах от снегопадов и гололедиц, но уцелевают еще на крайнем севере — в далекой Берингии, на Таймыре. Южнее, в разросшихся темных лесах Сибири и затянутых сфагновыми мхами болотах и озерах средних широт, большинству травоядных нет места — голодно и многоснежно. Зато здесь новое приволье для бурых медведей, длинноногих лосей и таежных северных оленей.

Судя по периоду полураспада радиоактивных изотопов в ископаемых костях, прошло всего 10—8 тысяч лет, как погибли в Азии и Европе последние носорукие гиганты — мамонты и их спутники — волосатые носороги, пещерные медведи. Несколько дольше протянули лошади, первобытные бизоны, овцебыки. Вымирание этих зверей не было единовременным на всей площади обитания, они вымирали по-разному. Местами, в особо благоприятных участках, они задерживались, мельчая, плохо размножаясь, и доживали свой век подобно старикам и старухам в домах призрения.

Первобытные охотники, обитатели сократившихся плейстоценовых степей, были вынуждены перестраиваться на ходу. Опустели потайные пещеры, в которых жили бывало огромные пещерные медведи, редели грандиозные некогда стада бизонов, туров, яков, лошадей, и все трудное становилось добывать осторожного зверя. Приходилось переключаться на иные ресурсы. Жизнь в сплошных лесах и тундре стала возможна на иной основе — понадобилась новая охотничья техника. Звери в лесах другие — лоси, косули, благородные олени (изюбры), — держатся они в одиночку или небольшими группами и только два раза в год, весной и осенью, совершают переходы по набитым тропам. На этих тропах их можно, впрочем, тоже подстерегать, стреляя из луков, ловить в ременные петли и глубокие ямы, а потом заготавливать мясо впрок, провяливая нарезанные куски над дымными кострами. Речки и озера богаты крупной рыбой — жирной семгой, тайменем, щукой, — и нужно только немного приноровиться, чтобы успешно колоть их гарпунами, ловить на приостренные с концов костяные блесны. Ну что ж, — люди нового каменного века выдержали и этот экзамен. Они научились выделывать шлифованные каменные топоры — томагавки из нефрита, ювелирные наконечники стрел, затейливые поворотные наконечники гарпунов с кремневыми вкладышами для боя тюленей и белых дельфинов, большие долбленые лодки, скользящие лыжи и плетеные снегоступы. На очереди перед молодым человечеством Евразии стояла задача одомашнивания копытных и развития земледелия.

* * *

Каковы же общие и частные причины вымирания характерных видов мамонтовой фауны: самих мамонтов и их спутников — пещерных медведей, лошадей, волосатых носорогов, бизонов, овцебыков, пещерных львов, пещерных гиен, в конце последней ледниковой эпохи? Почему из мамонтового комплекса в Евразии уцелели к нашим дням северные олени, песцы, узкочерепные полевки и лемминги, а овцебыки (и бизоны) остались лишь в Северной Америке, Гренландии? Казалось бы, раз суровая ледниковая эпоха кончилась, стало быть условия обитания животных улучшились и, сбросив теплые шубы, можно было зажить припеваючи...

Проблема вымирания живых существ стара как мир, но в наши дни она приобрела необычайно острый характер. Нет сомнения, что умудренные опытом, седые старцы древнего каменного века, обгладывая и дробя камнями кости у пещерного костра, уже задумывались над причинами постепенного исчезновения стад лошадей, бизонов, выводков пещерных медведей, дававших такое вкусное и жирное мясо. Ведь тогда это были нередко вопросы жизни и смерти. Догадывались ли они о действительных причинах!? Возможно, но чаще они были склонны приписывать это воле божества. Зато у неолитических индейцев XVII—XIX столетий, видевших расправу белых вторженцев с бизонами, не оставалось сомнений в причинах исчезновения стад их кормильцев.

Философы и естествоиспытатели последних тысячелетий уделяли вопросам вымирания видов посильное внимание. Наиболее ранняя, дошедшая до нас в письме, гениальная догадка принадлежит Титу Лукрецию. В поэме «О природе вещей» (1946, с. 139, перевод Ф. А. Петровского) он писал по этому поводу:

Здесь есть, пожалуй, намеки и наметки большинства обоснований, которые приводились и приводятся для объяснения факторов вымирания животных крупнейшими биологами-эволюционистами 20 веков спустя (!) — гигантизм некоторых видов, ухудшенный обмен веществ, влияние внешней среды...

Между тем подтверждения и обоснования догадок могла дать только материалистическая наука, и в первую очередь — геология и палеонтология. Именно палеонтологам стали близки и понятны факты вымирания морских организмов — моллюсков, рыб, ластоногих и китообразных — при изменениях солености и колебаниях уровня, усыханиях древних морей. Вопрос жизни и смерти для водных организмов при усыхании водоемов всегда решался альтернативой: либо вылезай сам на сушу, либо помирай. Аналогично, но в обратном смысле решался он и для животных суши при медленных опусканиях в морскую пучину островов и частей континентов.

При обзоре гипотез по проблеме вымирания живых существ историографы сталкиваются с упадком всей природоведческой науки после Лукреция в средние века. В большинстве философских трактатов с V по XVII столетие излагались схоластические или религиозные объяснения фактов палеонтологических находок и геологических явлений былых времен. Лишь гениальный Леонардо да Винчи (1452—1519 гг.) усматривал в окаменелостях, находимых в горах, остатки организмов, живших в древнем море. От библейских преданий и оков человеческий ум избавлялся почти два тысячелетия.

Реальные представления о геологических событиях прошлого появляются в XVIII в. у М. В. Ломоносова, понявшего происхождение янтаря и уцелевших в нем насекомых. В начале XIX в. Ж. Кювье изложил знаменитую теорию геологических катастроф, уничтожавших в результате наводнений все живое на больших площадях. Он признавал, однако, последующие заселения материков преемственной фауной из сохранившихся при потопах участков суши. Затем проблема вымирания животных начала занимать все больше многие выдающиеся умы.

Итальянец Джиованни Брокки (Brocchi, 1843) был, по-видимому, первым палеонтологом, предложившим гипотезу «смерти видов». По его представлениям, каждая систематическая группа животных проходит стадии рождения, юности, зрелости и старения и в конце концов умирает как умирает отдельный организм.

Эта гипотеза в различных модификациях и разработках получила, пожалуй, наибольшее признание у палеонтологов прошлого и нашего столетия. Ее иллюстрировали десятки ученых многочисленными примерами на различных группах животных. Л. Ш. Давиташвили (1969, с. 20) так выразился по этому поводу: «Старая идея Брокки, отвергнутая не только Дарвином, но и Ляйелем (1866, с. 384) и, казалось бы, утратившая всякий смысл после победы эволюционного учения, продолжает владеть умами многих палеонтологов».

По Ч. Дарвину — «Происхождение видов» (1896), — процесс вымирания одних форм тесно связан с развитием, путем естественного отбора, других форм. Виды одной группы животных могут вытеснить экологически близкие виды другой, если будут иметь какое-то преимущество. При этом вид или группа видов вымирает не сразу и не на всем ареале. В особо благоприятных участках вид может долго сохраняться, конкурируя с вытесняющими формами.

Последователем Дарвина был В. О. Ковалевский, разработавший учение об адаптивной и инадаптивной эволюции на примере копытных (1875 г.). Развитие адаптивных типов копытных, приспособлявшихся в соответствии с требованиями среды обитания, и их экспансии обусловили вымирание неадаптивных типов. Много сделали в том же направлении Э. Коп (1891 г.) и Г. Осборн (1906 г.). Палеонтолог Г. Неймайр, пожалуй, лучше, чем кто-либо другой, обосновал многочисленными актуалистическими примерами высказывания Дарвина, отвергая «виталистические» представления Брокки и его последователей о «старении» видов (1903).

На рубеже двух веков делаются новые попытки обосновать и классифицировать факторы вымирания. К. Циттель обращал внимание (1903 г.) на консервативность одних и пластичность других организмов к влиянию среды. С. Эндрюс (1903 г.) писал, что существуют внутренние — скрытые в организмах — факторы вымирания, зависящие и не зависящие от окружающей среды.

Существовали и курьезы. Г. Штейнман (1908 г.) высказывал соображения, что большинство форм животных но вымирает, а просто преобразуется в иные. Например, мезозойские ихтиозавры превратились де в современных зверей — дельфинов (!), хищные ящеры — в тигров и львов (!), и т. д.

С утверждением С. Эндрюса перекликались антидарвинистические высказывания Л. С. Берга (1922) в его сочинении «Номогенез». У организмов якобы существуют предопределенные задатки, позволяющие им в течение некоторого времени ортогенетически достигать расцвета и затем вымирать, повинуясь скрытым в их конституции причинам. При всей идеалистичности таких концепций в книге Берга приводится масса палеонтологических фактов, которые трудно просто отвергнуть и игнорировать. Эволюция отдельных филумов действительно имеет нередко направленный характер, что приводит виды в своеобразный тупик. Ведь «предопределенность» обусловлена действием физических законов.

Наряду с теоретическими домыслами в начале XX в. шло быстрое накопление фактов геологии, палеонтологии, палеогеографии, актуалистических и экологических наблюдений, позволяющих оценивать современные примеры массовой гибели и вымирания животных, а также значение отдельных причин.

Вдумчивый обзор проблемы вымирания животных провела М. В. Павлова (1924). Побывав на крупных местонахождениях костных остатков в Европе и на асфальтовом «кладбище» Ранчо Ля Бреа в Калифорнии, она пришла к заключению, что массовые захоронения остатков четвертичных млекопитающих в Тирасполе, Мосбахе, Мауэре образовались в результате случайных катастроф — наводнений. В то же время для вымирания видов решающее значение имеют вовсе не эти случайные катастрофы, а четыре группы факторов, действующих совместно: 1) крайняя специализация отдельных органов, заводящая организмы в эволюционные тупики; 2) неадаптивная, т. е. не ведущая к целесообразному приспособлению редукция органов, затрудняющая борьбу и конкуренцию с гармонически развивающимися формами; 3) геологические и климатические причины, усугубляющие два первых фактора; 4) внезапные проявления геологических факторов — землетрясений, извержений вулканов, наводнений.

В качестве крайней специализации обычно указывалось на переразвитость рогов у большерогих оленей (рис. 41).

Подробнее и углубленнее проблема вымираний различных групп животных и растений была рассмотрена недавно Л. Ш. Давиташвили (1969). Давиташвили решительно отверг все «броккистские» гипотезы и разработки как идеалистические, а заодно и все теории влияния внешних факторов — тектонических, «газовых», «океанических», климатических, радио-химических, «метеоритных», «световых», космических и т. п. Вслед за Дарвином Давиташвили придавал основное значение в процессе вымирания видов и целых филумов действию отбора и борьбы за существование. Особое внимание он уделял главному, по его мнению, «биотическому фактору» — вытеснению больших систематических групп низко организованных существ более высоко организованными молодыми группами, которые, постепенно набирая силу, отвоевывали пространство и пищу у первых или попросту уничтожали их потомство.

С точки зрения современной генетики и наук о Земле такие категорические утверждения выглядят тенденциозными и односторонними. Отрицая возможность неблагоприятного изменения наследственной структуры, в том числе и ДНК, в ряде поколений «стареющих» филумов под влиянием внешних факторов неорганической среды Л. Ш. Давиташвили и сам впадал в витализм... Кроме того вряд ли логично в наши дни отрицать ведущую роль изменений физической обстановки планеты — т. е. геологической истории Земли — в эволюции ее органической жизни, ее биосферы.

Рис. 41. Скелет гигантского оленя. «Переразвитые» рога — тяжелая ноша для зверя. Из А. П. Быстрова (1957).

К сожалению, «биотический фактор» вовсе не имел отношения к разрушению мамонтового комплекса. Ни мамонт, ни его спутники — носорог, лошадь, бизон, тур, овцебык, пещерный медведь, гиена и лев — никем не вытеснялись и не замещались. Они вымерли, не испытывая давления со стороны более прогрессивных групп организмов, если, конечно, не считать человека. Пространства бывших тундростепей, обитаемых мамонтовой фауной, были попросту заняты лесами и заселены лесной фауной, бывшей дотоле в угнетении.

* * *

В последние десятилетия было сделано несколько новых попыток анализа фактов вымирания птиц и млекопитающих. Большинство исследователей обращало при этом внимание на прямое и косвенное влияние человека. Это — естественная дань эпохе техноцена, демографического взрыва и невиданных масштабов освоения человеком природных ресурсов. В популярных, учебных, специальных статьях и книгах, посвященных проблемам охраны природы, вновь и вновь приводятся факты недавнего уничтожения человеком Стеллеровой коровы у Камчатки и Командор, бизона и странствующего голубя в Америке, тура и зубра в Европе, жирного дронта на острове Маврикия, гигантских птиц моа в Новой Зеландии. Этот плач по позорному прошлому человечества в эпохи средневековья, колониальных войн и великих захватов земель и островов европейцами, как известно, ничему не научил ни современное поколение народов мира в целом, ни правительства отдельных стран (см. гл. IV).

Фрэнсис Гарпер в 1945 г. в книге о редких и вымирающих животных Старого Света приводил печальные цифры вымирания сухопутных и морских млекопитающих под прямым и косвенным влиянием человека. За 2000 лет на Земном шаре вымерло 106 форм (видов и подвидов) зверей. По материкам и островам они распределялись следующим образом:

Приблизительно 38% этого количества исчезло на протяжении последнего полувека. Среди зверей, исчезнувших за последние 250 лет, — такие исполины, как некоторые киты, первобытный тур, як, морская корова. Более чем 600 форм зверей в настоящее время редки, находятся под угрозой вымирания и частично занесены в Красную книгу.

После появления сводки Гарпера, всего за 30 лет, человек успел истребить прямо или косвенно еще не менее 25 видов млекопитающих, в том числе ряд лемуров на о. Мадагаскар. Огромное истребительное и косвенное воздействие человека на природу и животный мир Земли в век техноцена считается непреложным и очевидным фактом. Ему посвящены уже многочисленные монографии, памфлеты, оно оценивается на международных конгрессах по проблемам биосферы. Однако для эпохи первобытного общества это влияние еще далеко не учтено, не доказано и вызывает большие споры, несмотря на необычайное развитие наук о четвертичном периоде.

* * *

Особое место в проблеме вымирания занимали исследования русских и иностранных ученых, посвященные мамонтам и мамонтовой фауне, — особенно в связи с находками их мерзлых трупов в Сибири. Академик Л. И. Шренк и профессор А. Неринг считали, что мамонты гибли от снежных бурь и увязали в глубоких снегах, которые затем превращались в лед. Академик И. Ф. Брандт предполагал, что мамонты гибли в болотах, а академик А. Ф. Миддендорф утверждал, что они умирали естественной смертью в средних широтах, но их трупы относились на север — в Арктику великими реками Сибири. Случайная гибель этих зверей, сопровождавшаяся хорошей консервацией трупов, явно отождествлялась у этих авторов с вымиранием.

Генри Говорт (1887), не признававший ледникового периода, считал причиной гибели мамонтов в Сибири наводнения, сопровождавшиеся понижением температуры. Трупы этих животных, живших якобы в более теплом климате, замерзали и перекрывались осадками. Великий арктический путешественник барон Э. Толль (1897) подверг все эти голословные высказывания основательной критике, так как лично убедился, что мамонты жили на севере в холодном климате и, погибая от разных причин, случайно захоронялись в мерзлых грунтах. Сибирский палеонтолог И. Д. Черский (1891) пришел к выводу, что арктическая мамонтовая фауна погибла от наступившего «ухудшения» климата в сторону похолодания, так как животные не имели возможности откочевать к югу из-за развития зоны тайги. Подробные обзоры гипотез вымирания мамонтов дали затем И. П. Толмачев (Tolmachoff, 1928, 1929), Б. Дигби (Digby, 1926) и Е. Пфиценмайер (Pfizenmayer, 1926).

И. П. Толмачев делил причины вымирания мамонтов на три категории: 1) уничтожение человеком; 2) дефекты в организации и, как результат, плохая приспособленность к условиям среды; 3) изменение физических условий среды. Две первые категории он отвергал как мало обоснованные фактическими наблюдениями, но и для реалистических выводов об изменении экологической обстановки в Сибири в конце плейстоцена в те годы еще не было данных.

Совершенно умозрительно, хотя и красочно, представлял себе и читателям истребительную роль охоты на мамонтов при помощи ям американский журналист Дигби, который побывал в начале века в Якутске. Можно только пожалеть, что он не попробовал вырыть каменным топором и деревянной или костяной лопаткой ни одной такой ямы в мерзлом якутском грунте. Наконец, Пфиценмайер полагал, что мамонты были уничтожены человеком не в Арктике, а в средней Сибири, куда они откочевали с севера из-за изменения климата.

Уже в начале века некоторые отечественные палеонтологи подозревали, что мамонты, будучи хорошо приспособленными к суровому климату ледниковых эпох, стали гибнуть в послеледниковье при потеплении и размораживании грунтов, заболачивании тундростепи. Однако тенденции объяснять дело климатическими изменениями в сторону похолоданий оказались живучими.

В капитальном сочинении по четвертичному периоду В. И. Громов (1948) считал ведущим фактором вымирания млекопитающих, в том числе и мамонта, климатические изменения — «ухудшение» климата в сторону похолодания. А ведь именно в холодную эпоху вюрма (сартана, висконсина) и процветала мамонтовая фауна.

Украинский академик И. Г. Пидопличко (1969), раскапывая палеолитические стоянки на Десне и Днепре, содержащие кости и черепа десятков и сотен мамонтов, пришел к твердому убеждению, что этих зверей в Восточной Европе (на Украине) истребили первобытные охотники.

В качестве доводов несовершенства морфологической организации мамонтов указывалось на переразвитость — гигантизм бивней, их перекрученность и невозможность практического использования. Как выяснилось на массовом материале с Берелехского кладбища, такие бивни были свойственны исключительно крупным и старым самцам. Остальные члены популяции от младенчества до пожилого возраста отлично пользовались своими бивнями для обдирания коры деревьев.

Во второй половине XX в. к проблеме вымирания плейстоценовых животных, и в особенности мамонтов, приобщились физики и математики. М. И. Будыко (1967, 1974) выразил мнение, что эту проблему решит не характеристика взаимоотношений исчезнувших организмов со средой и, следовательно, не качественная сторона вопроса, а количественная — «математическая теория». Геофизика не интересовало, почему у мамонтов были маленькие уши и вырастали волосы метровой длины, а спутники мамонтов — лошади, первобытные бизоны и овцебыки — были одеты в такие шубы, которые позволяли и позволяют им жить далеко за Полярным кругом. Поэтому он оперировал с показателями размножения, которые для мамонтов были в сущности малоизвестны. Математические выкладки привели ученого к уже известному выводу о том, что мамонты вымерли в эпоху вюрма в результате их низкой рождаемости и истребления палеолитическим человеком, а также «очередного изменения климата в сторону похолодания».

* * *

Проблеме плейстоценовых вымираний были посвящены специальные заседания VII конгресса Международной ассоциации по изучению четвертичного периода (INQUA), происходившего в Денвере (США) в 1965 г. Оживленная дискуссия показала существование еще многих неясностей и нерешенных вопросов в этом деле. В VI томе трудов VII конгресса INQUA (Pleistocene Extinctions, 1967), отведенном для проблемы плейстоценовых вымираний, статья об «сверхистреблении» (overkill) многих видов млекопитающих написана Полем Мартином (Геохронологическая лаборатория Аризоны). Он проанализировал на содержание углерода С14 костные остатки многих десятков видов вымерших зверей из пещер и других типов отложений. Были исследованы кости хищников — вымерших медведей, саблезубых тигров, пещерных львов, гиен; неполнозубых — мегатериев, милодонов; хоботных — мастодонтов и мамонтов; парнокопытных — овцебыков, верблюдов и лам, оленей; грызунов — гигантских бобров. Оказалось, что существовало несколько волн наиболее интенсивных вымираний: 40 тысяч, 13—8 тысяч и 4—0.4 тысяч лет до наших дней. Во многих странах эти даты поразительно совпадали с проникновением туда первобытного человека.

Можно ли, однако, считать такие сопряжения основной причиной и приписывать первобытным охотникам ведущую роль в угасании большинства крупных видов зверей плейстоцена? Вряд ли. Дело в том, что дата в 40 тысяч лет знаменует эпоху первого внутривюрмского потепления в Северном полушарии. Это была первая встряска популяциям степных и тундровостепных копытных, приспособившихся к сухому холоду. Дата в 13—8 тысячелетий — это конец последней ледниковой эпохи, холодного вюрма и катастрофических для многих видов зверей резких изменений климатов и ландшафтов (см. рис. 1). Вместо продуктивных травянистых тундростепей позднего вюрма (сартана) формировались замшелые и заозеренные тундры с обилием мхов и осок, кочковатых болот с мириадами комаров, препятствовавших нормальному нагулу. В наши дни этот жесточайший режим современных североамериканских и азиатских тундр и лесотундр выдерживают при условии миграций лишь лемминги, песцы и северные олени. Последние откочевывают на 3—4 сотни километров из лесотундр на побережье Ледовитого океана в июне-июле и возвращаются обратно во второй половине августа.

Именно в названные выше древние даты происходило надежное захоронение трупов мамонтов, лошадей, бизонов, овцебыков и в промоинах грунтового льда, и в вязких потоках растаявшего грунта. Таковы трупы Березовского мамонта и Магаданского мамонтенка — 44 тысяч лет; Шандринского и Теректяхского мамонтов — 41.5 и 35 тысяч лет; Селериканской лошади — 37 тысяч лет. Позднее образовалось Берелехское мамонтово «кладбище» — 12.3 тысяч лет, захоронился Таймырский мамонт — 11.5 тысяч лет. Наконец, позднепалеолитические стоянки Дона и Десны с хижинами из костей мамонтов датируются в пределах — 14—9.5 тысяч лет.

Подробнейшие исследования мерзлотоведов, палеоклиматологов, палеогеографов недавно показали, что 12—10 тысяч лет тому назад произошел поразительный климатический перелом: кончилась последняя ледниковая эпоха — вюрм III Западной Европы, сартанское оледенение в Сибири, висконсинское в Северной Америке. По представлениям А. А. Величко (1973), этот климатический рубеж имел решающее значение для судеб ландшафтов и мамонтовой фауны всего Северного полушария. Перечислим главнейшие перемены.

При таянии покровных ледников повысился метров на 50 уровень Мирового океана, и ряд материковых ложбин — приморских низменностей — был затоплен. Были отрезаны и изолированы большие участки суши, превратившиеся в изолированные острова, архипелаги. Таковы, например, Британское, Оркнейские острова, Сахалин и острова Японии. Была размыта морем обширная заледеневшая суша — Берингия, протянувшаяся от устья Лены до Юкона, а по меридианам — в 500—600 км. От нее остался теперь архипелаг Новосибирских островов, остров Врангеля, остров Лаврентия. Между тем на суше этой паслись и кормились миллионы лошадей, бизонов, тысячи мамонтов всего 12—15 тысяч лет тому назад. Сухопутная связь Евразии с Америкой через Берингию прекратилась. В Западной Европе и на Русской равнине вытаяли грунтовые — жильные льды в лессовых толщах. Прежние мерзлые лугостепи и тундростепи подверглись переработке озерами и болотами. Огромные пространства богатых травостоем тундростепей в междуречьях Днепра, Волги, Урала также вначале превращались в заозеренные и замшелые малокормные тундры, а затем покрывались темнохвойной тайгой.

Размораживание северных морей и Полярного бассейна при раскрытии Атлантического и Берингового проливов неизбежно привело к изменению морских течений, иной циркуляции атмосферы и, по-видимому, к увеличению зимних осадков, развитию снежных буранов. А это обусловило гололедицы, многоснежье, джуты — голодовки и мор травоядных. Стрессовые ситуации в мезосезоны могли возникать для мамонтов и копытных при изменении погодных условий и без сильного увеличения зимних осадков. Мощное «юбочное» одеяние мамонтов, овцебыков, бизонов, пригодное для сухого холода, оказалось намокающим в условиях увлажненных зим и оттепелей. Ведь овцебыки уцелели в Гренландии, Канаде именно в малоснежье и зимней сухости.

Для зверей и птиц огромное значение имеет, как показал А. Н. Формозов в 1946 г., не только глубина (толщина) снежного покрова, но и его физические свойства, в частности наличие ледяных и уплотненных прослоек, корок. Эти прослойки образуются в условиях переменчивой зимней погоды, когда морозы чередуются с оттепелями. Ледяные прослойки и насты «режут» ноги лосям, косулям, изюбрам, лишают воздуха мышевидных грызунов в их подснежных норах, затрудняют тебеневку лошадей, северных оленей, снежных баранов и овцебыков, душат стаи тетеревов, забравшихся на ночевку в снег.

Десятки и сотни тысяч трупов мамонтов, носорогов, лошадей, бизонов, овцебыков, северных оленей усеивали именно после таких буранных и переменчивых зим тогдашние тундростепи и лесотундры. Их костяки сохранились до наших дней только в оврагах водоразделов и поймах рек, замытые в щебень и ил. Открыто лежащие костяки уничтожались солнцем, морозами, дождями, волками, грызунами и лишайниками в течение немногих десятков лет.

Не следует думать, что при массовых падежах травоядных появлялось раздолье для активных и трупоядных хищников — медведей, волков, росомах, гиен и львов. Обилие трупов и мумий исхудалых копытных было временным, а затем наступали в свою очередь голодовка и гибель хищников от резкого сокращения запасов живой потенциальной добычи.

Труднее объяснить вымирание вместе с мамонтом и некоторыми копытными травоядного пещерного медведя. Обзор гипотез его вымирания для Западной Европы был дан Б. Куртеном (Kurten, 1976). Наиболее обоснованными кажутся гипотезы вырождения изолированных популяций и антропогенных воздействий. Действительно, под конец существования вида у многих особей медведей наблюдался кариес зубов, болезненные разращения костной ткани на черепе, позвонках, костях лап и другие признаки дряхлой дегенерации. Первобытные охотники настойчиво преследовали этих медведей ради мяса, сала и шкур, систематически выживая зверей из облюбованных теплых пещер и занимая их под собственное жилье. Роковой для вида оказалась и тесная связь медведей с участками карста еще и по другой причине. При смене погодных условий в конце плейстоцена некоторые пещеры стали коварными ловушками. При ранних оттепелях и весенних паводках вода врывалась в устья пещер и топила сонных зверей. В другие пещеры потоки воды прорывались сверху через карстовые воронки. Систематическая гибель производителей и приплода в берлогах и конце концов могла способствовать истощению популяций. Описанные типы систематической гибели медведей исследовались автором на Урале, в верховьях Печоры, — пещера Медвежья и особенно в верховьях притоков Камы — пещера Кизеловская. В этой последней было собрано около 2 тысяч костей малых уральских медведей минимум от 46 особей. Среди них было подсосных — 19, лончаков — 3, взрослых и старых — 24. Следовательно, пещера уничтожила по крайней мере 12 медведиц с их приплодом. Случаи постоянной гибели молодняка и взрослых медведей описаны и для многих пещер Кавказа, Крыма, Карпат, Альп, Пиренеев.

* * *

Фаунистические смены, происшедшие на огромных просторах Субарктики и Арктики в эпоху, переходную от плейстоцена к голоцену, полностью подтверждают картину ландшафтных- преобразований, нарисованную палеогеографами. Мамонтовый комплекс, всюду носивший «степной облик», при наличии в его составе лошадей, ослов, бизонов, сайгаков, сеноставок, сурков, леммингов и пеструшек, сменился в начале голоцена на лесной, с преобладанием кабана, благородного оленя, лося, бурого медведя, лесной куницы, соболя, белки и лесных полевок. Такая картина смен фауны известна для Северного Урала (Медвежья пещера), для северной Якутии и, наконец, для южного Приморья (пещеры Сучана).

* * *

Переходная эпоха от плейстоцена к голоцену и соответственно от палеолита к мезолиту была безусловно болезненна и для первобытных охотничьих племен. Это редкое население, существовавшее на основе охот на пещерных медведей, степных копытных и мамонтов, распалось на степных и лесных обитателей. Лесные охотники приобщились к охоте на лося, косулю, благородного оленя, кабана, бурого медведя, а также на морского зверя — тюленей, мелких китов и на рыбу.

Между тем уязвимым пунктом приведенного толкования причин вымирания животных мамонтовой фауны является наличие более ранних потеплений климата и вероятное существование миндель-рисской (окско-днепровской) и рисс-вюрмской (днепровско-валдайской) межледниковых эпох. Почему мамонты, носороги, степные бизоны, овцебыки не погибли в Евразии еще в результате тех потрясений, а продолжали процветать до голоцена?! Ведь, судя по палеогеографическим реконструкциям палеогеографов, перестройка ландшафтов в рисс-вюрме была не менее сильной, чем в послеледниковую эпоху.

Ответов на это возражение может быть несколько. Возможно, что плейстоценовые холодные ландшафты развивались все же более или менее ортогенетически и своей кульминации достигли лишь в последнее — вюрмское (валдайское) оледенение. Доказательством этому служит как будто общее направление развития мамонтовой фауны, и не случайно В. И. Громов (1948), изучая ее, пришел к выводу о существовании лишь одного оледенения.

Преобладание степных видов животных в самых различных точках местонахождений на протяжении всего плейстоцена говорит о большом развитии лесных ландшафтов только в послеледниковье.

Второе объяснение заключается в том, что адаптивные возможности (морфофизиологическая и экологическая пластичность) зверей были уже исчерпаны к концу последнего оледенения, и поэтому они не выдержали третьей встряски.

Наконец, третье объяснение — это нараставшее в небывалых дотоле масштабах влияние человека. Популяции зверей мамонтовой фауны, обитавшие на арктических просторах, были отрезаны развившейся широкой зоной тайги от таких же степных популяций в Европе, в Казахстане и Забайкалье и уничтожены потеплением — преобразованием тундростепи в тундру. Но, сохранившись в степной зоне Европы и Азии, степные популяции мамонтов и копытных стали испытывать именно здесь все возраставший пресс со стороны позднепалеолитических и мезолитических племен. С эпохи бронзы и раннего железа, при одомашнивании лошади, такое воздействие нарастало как лавина.

При всем этом следует вновь признать, что процесс вымирания плейстоценовых млекопитающих не носил абсолютно универсального характера. Разные звери вымирали по-разному и не одновременно. Некоторые крупные виды сохранялись в убежищах — рефугиях — вплоть до исторической эпохи и даже до наших дней. Подобные убежища давали либо крупные горные сооружения, либо малонаселенные человеком массивы леса, пустынь и болот. Такими были леса Беловежа для тура и зубра, горные леса западного Кавказа — для лося, кавказского зубра и пещерного медведя, тростниковые болота и тугаи Сырдарьи, Амударьи, Куры, Тигра и Евфрата для тура, оленя, кабана, льва и тигра. Наконец, нагорные степи Тибета и пустыни Монголии сохраняли до середины XX в. дикого яка, антилопу оронго, дикого верблюда, лошадь Пржевальского и кулана, а холодные и малоснежные участки островов Североамериканского архипелага и Гренландии — овцебыка.

* * *

После приведенного обзора может показаться, что в проблеме жизни и смерти мамонтовой фауны не осталось нерешенных вопросов. Это далеко не так. В последние десятилетия мы были свидетелями совершенно неожиданных проявлений жизненной стойкости одних видов и угасания других. При этом наши попытки рационального объяснения причин того и другого оказывались на поверку слишком банальными. В качестве недавних примеров можно привести лося, сайгака, речного бобра, ондатру и енотовидную собаку. Поразительные вспышки размножения и быстрого увеличения популяций и ареалов двух первых могут быть объяснены антропогенными воздействиями на ландшафты и социальными преобразованиями только отчасти. Иное дело с обоими земноводными грызунами — они действительно были расселены искусственно и быстро заняли давно свободные «экологические ниши». Енотовидная собака исчезла в Европе и Передней Азии около миллиона лет тому назад. В наши дни попытки вновь поселить ее в средней России привели к тому, что она неожиданно молниеносно расселилась до Ламанша. Наряду с этим мы наблюдаем быстрое и неуклонное вымирание других хищников — тигра, барса, ирбиса, гепарда, полосатой гиены и ... европейской норки.

Не исключено, что на протяжении веков в популяциях видов существуют колебания плодовитости, еще слабо поддающиеся разумному объяснению, прогнозам и контролю. Ведь повседневно мы все более убеждаемся в многогранности эволюции организмов.

Новое направление решению проблемы вымирания, быть может, дадут биохимия, молекулярная биология и микробиология. Предпосылки для проникновения в тайны эволюции белков, природы иммунитета и изучения выживаемости микробов, возможно, будут получены и при исследовании образцов мерзлых тканей мамонтов, пролежавших в грунтах многие тысячелетия.