Надеюсь, ознакомившись с портретом, нарисованным в предыдущей главе, любой читатель этой книги, если ему вдруг доведётся встретить на улице или ещё где-то живого неандертальца, сможет безошибочно его опознать и разоблачить. Ну или хотя бы вовремя убежать. А моя задача теперь — рассказать о том, где, когда, от кого и при каких обстоятельствах появились на свет Божий прототипы этого портрета и по совместительству главные герои нашей истории. Впрочем, всё по порядку: сначала — где, когда и от кого, а про обстоятельства — это уже в следующей главе.

 

Настоящие европейцы

Нынче все хотят быть европейцами. Это очень престижно. Когда о ком-то говорят, что он, дескать, настоящий европеец, это воспринимается как высшая похвала, сказать так о человеке — всё равно, что выдать ему орден. В европейцы, как ни странно, рвутся даже те, кто и без того живёт в Европе: кажется людям, что одной только питерской или московской прописки тут мало, что чего-то не хватает, что-то всё равно с ними не так. И никакие аргументы, никакие исторические, лингвистические, или географические факты это самоощущение поколебать не могут. Не настоящие, мол, мы европейцы, и всё тут. Рылом не вышли. Скифы мы, да, что уж там скрывать — азиаты мы…

И это, по большому счёту, правильно. Мы, действительно, не настоящие европейцы. Кто тогда настоящие? Да никто. Их нет, нет вообще, нет уже, по меньшей мере, двадцать пять, а возможно, и все тридцать тысяч лет. Ни в нашем богоспасаемом отечестве, ни на Британских островах, ни в Альпийских горах, ни на Сене, ни на Рейне, ни на Тибре — нигде. Даже в самых разъевропейских и сверхцивилизованных странах, находящихся, как всем известно, на восточных побережьях Балтийского и Чёрного морей, даже и там, сколь ни трудно в это поверить, их нет! Потому что настоящие европейцы, коренные, те, кто и сами появились именно в Европе, и чьи предки жили там сотни тысяч лет — такие европейцы давным-давно вымерли, исчезнув с лица и своего родного континента, и всех других уголков Земли, которые им в разное время удалось освоить. Речь, как, безусловно, уже догадался читатель, о неандертальцах — единственном виде семейства гоминид вообще и рода Homo, в частности, который родила и вскормила Европа.

Предки неандертальцев пришли в Европу как минимум 800 тыс. лет назад, на рубеже двух геологических эпох, именуемых ранним (нижним) и средним плейстоценом (плейстоцен — ледниковый век), тогда как первые гомо сапиенс проникли туда всего лишь 40–45 тыс. лет назад, т. е. никак не раньше середины позднего плейстоцена. И те и другие были выходцами из Африки, но нашим предкам по пути из африканцев в европейцы пришлось, по всей видимости, сделать ещё изрядный крюк, обойдя чуть ли не половину Азии и заселив между делом Австралию. Всё то время, что гомо сапиенс сначала сидели в родимой Африке, а потом бродили по аравийским степям и переднеазиатским нагорьям, или бороздили на пальмовых и бамбуковых плотах Индийский океан, неандертальцы по-хозяйски обживали Пиренеи, Апеннины, Альпы, Балканы, Карпаты, Крым и другие уголки Европы. У них было более чем достаточно времени для того, чтобы освоиться во всех этих краях и почувствовать себя там как дома.

Постепенно неандертальцы утратили часть анатомических черт, унаследованных от общих с гомо сапиенс африканских предков, но зато приобрели вместо них новые, в том числе и совершенно оригинальные, никому более не свойственные особенности. Характер некоторых из этих особенностей был обусловлен как раз спецификой природных условий Европы ледникового периода, к которым древнейшим обитателям нашего континента пришлось приспосабливаться на протяжении многих сотен тысяч лет. Другие типично неандертальские признаки — следствие изоляции и дрейфа генов. Однако, обо всём этом речь впереди, а пока займёмся генеалогией, чтобы выяснить, кем же они всё-таки нам приходятся, эти древнейшие и единственно подлинные европейцы. Начнём с вопросов о том, куда и насколько глубоко уходят связывающие нас общие корни, и как происходило деление единого некогда эволюционного ствола на независимые ветви.

 

Общие корни

Начнём, на всякий случай, с повторения общеизвестного. Итак, все люди, живущие сейчас на Земле, принадлежат к одному и тому же биологическому виду, именуемому гомо сапиенс (Homo sapiens), что в переводе с латыни означает «человек разумный». Гомо сапиенс является единственным сохранившимся представителем рода Homo, включающего, кроме того, и несколько вымерших, ископаемых видов, в том числе и вид человека неандертальского (Homo neanderthalensis). Род Homo, в свою очередь, относится к семейству гоминид (Hominidae), куда кроме него входят также роды австралопитека (Australopithecus) и нескольких других, ещё более ранних представителей нашей генеалогической ветви. Наконец, гоминиды вместе с ныне здравствующими человекообразными обезьянами, т. е. шимпанзе, гориллами, орангутангами, гиббонами, а также множеством вымерших родов, образуют надсемейство гоминоидов (Hominoidea) — одно из двух надсемейств, выделяемых в составе инфраотряда или секции узконосых обезьян (Catarrhini). Дальше идут подотряд обезьян (Anthropoidea), отряд приматов (Primates), инфракласс плацентарных млекопитающих (Eutheria) и прочая, прочая, прочая, но мы и без того уже несколько отвлеклись от основной темы и потому о «прочих» говорить здесь не будем. Вернёмся к гоминидам.

Главная отличительная черта гоминид — двуногость, тогда как все остальные гоминоиды передвигались и передвигаются по земле, как правило, на четырёх ногах. Кроме того, в эволюции гоминид прослеживается ещё ряд специфических тенденций, отсутствующих или лишь очень слабо выраженных у других человекообразных обезьян. Это, прежде всего, постепенное уплощение лицевой части черепа и увеличение его мозгового отдела (мозговой коробки), уменьшение размера клыков, изменение формы зубной дуги, которая утрачивает угловатость и становится всё более и более плавной, параболической, а также изменение пропорций тела — относительное укорачивание верхних и удлинение нижних конечностей.

В составе семейства гоминид различают сейчас до семи разных родов и более двадцати видов. В то же время, по мнению целого ряда исследователей, обе эти цифры сильно завышены, и многие из традиционно выделяемых видов должны быть объединены между собой, а некоторые из наиболее ранних родов вообще исключены из числа близких родственников человека и переведены в предки шимпанзе, горилл или каких-то вымерших человекообразных обезьян. Преобладающие в настоящее время представления о родовом и видовом составе семейства гоминид, а также его эволюционной истории суммированы на рисунках 3.1 и 3.2 и в таблице 3.1.

За последние пятнадцать лет удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Произошло это не только благодаря новым палеонтологическим находкам, но и вследствие развития биомолекулярных методов датирования филогенетических событий. Принцип «молекулярных часов», лежащий в основе этих методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C14 — радиоактивного изотопа углерода), то в первых аналогичную роль играют мутации, ведущие к изменению нуклеотидных последовательностей в ДНК или аминокислотных последовательностей в белках. Предполагается, что эти мутации распределяются во времени (конечно, речь о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая строение гомологичных белков или участков ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости накопления мутаций (её можно рассчитать, сравнивая ДНК тех видов, время расхождения которых установлено по надёжно датированным ископаемым останкам) даже и о древности дивергенции (расхождения) от общего предка.

Рис. 3.1. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи

Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить её к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята ещё в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая всё больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 8 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека — существ, рассматриваемых сейчас большинством исследователей в качестве древнейших представителей нашей эволюционной линии после её отделения от всех остальных гоминоидов. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку. В настоящее время выделяют до девяти видов австралопитеков, и среди этих видов есть несколько кандидатов в наши родоначальники. Вполне возможно, что в будущем появятся ещё более достойные претенденты на эту роль — либо в лице какого-то неописанного пока вида австралопитеков, либо в лице представителей другого рода гоминид.

Рис. 3.2. Основные виды рода Homo на хронологической шкале

Таблица 3.1: Родовой и видовой состав семейства гоминид

* Первоначально был описан под названием Australopithecus ramidus.

** Первоначально был описан под названием Ardipithecus ramidus kadabba.

*** Первоначально был описан под названием Australopithecus aethiopicus.

**** Первоначально был описан под названием Zinjanthropus boisei.

***** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus rudolfensis.

****** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus erectus.

Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400–500 см3), ни по его строению они ещё не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т. д. Лишь с выходом на эволюционно-историческую арену рода Homo в анатомии и образе жизни наших предков начинаются действительно радикальные изменения. Судя по имеющимся сейчас данным, первые представители этого рода, относимые к виду Homo habilis (или, по другой версии систематики гоминид, Homo rudolfensis), появились около 2,5 млн. лет назад в Восточной Африке. Их мозг почти в полтора раза превышал по объёму мозг даже самых «башковитых» австралопитеков, и использовали они его, по-видимому, тоже намного активней. Во всяком случае, без дела благоприобретённые кубические сантиметры серого вещества точно не залёживались. Название гомо габилис переводится с латыни как «человек умелый» — такое имя эти существа получили потому, что рядом с их останками были найдены и древнейшие каменные орудия с несомненными следами намеренного изготовления. Появление первых представителей рода Homo и первых археологических следов того, что можно назвать материальной культурой, совпадает со временем резкого ухудшения климата, которое, по-видимому, послужило важным стимулом как биологического, так и культурного развития гоминид.

Всего в составе рода Homo выделяют сейчас от двух до десяти видов, в зависимости от того, какой концепции вида придерживается тот или иной исследователь и как он оценивает степень разнообразия ископаемых материалов. Некоторые антропологи рисуют ход эволюции нашего рода как однолинейный процесс превращения одного вида в другой, не сопровождавшийся ветвлением филогенетического древа и увеличением количества видов. Другие, напротив, полагают, что родословную Homo правильнее изображать не как единую вертикальную линию, разделённую на условные отрезки, соответствующие так называемым хроновидам, а как куст с множеством расходящихся ветвей. Филогенез первого типа называют анагенезом, а второго — кладогенезом (рис. 3.3). Вторая точка зрения является сейчас гораздо более распространённой и кажется лучше обоснованной, чем первая (рис. 3.4).

 

Распространенье наше по планете

Примерно 1,7 млн. лет назад, т. е. в самом начале эпохи, которую геологи называют плейстоценом или ледниковым периодом, в истории семейства гоминид и рода Homo случилось ещё одно знаменательное событие — его представители впервые проникли за пределы Африки. Сначала они обосновались на Ближнем Востоке и в Закавказье, а затем постепенно стали расселяться всё дальше на восток, не выходя, однако, слишком далеко за пределы привычной для них зоны тропиков и субтропиков. Миллион лет назад ими был заселен уже почти весь юг Азии, включая территорию нынешнего острова Ява. Примерно к этому же времени относятся, вероятно, и первые попытки обосноваться в Европе, где возраст древнейших достоверно человеческих костей, а также каменных орудий достигает 1,2 млн. лет.

Пионерами-первопроходцами в освоении дальних земель были не габилисы, а те, кого раньше несколько уничижительно именовали питекантропами (т. е. обезьянолюдьми), а сейчас относят к виду гомо эректус (Homo erectus). Иногда этот вид делят на два, и более раннюю африканскую форму называют гомо эргастер (Homo ergaster). Для этого вида, появившегося где-то 1,8–1,9 млн. лет назад, в общем, характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, очень близок к современному состоянию. Особенно показательно в этом смысле соотношение длины бедренной, плечевой и предплечевых костей. У шимпанзе оно равняется примерно 1:1, а у людей, хотя плечо имеет почти тот же абсолютный размер, бедро удлинено, а предплечье укорочено. Впервые эти человеческие пропорции фиксируются именно у гомо эректус. Череп на этой стадии эволюции человека тоже изменяется, и возрастает объём мозговой полости. Средний размер эндокрана эректусов составляет около 950 см3, при крайних значениях от 700 до 1200 см3.

Рис. 3.3. Возможные варианты анагенетической и кладогенетической эволюции рода Homo . Сторонники крайней версии первого подхода иногда сокращают число видов до двух ( Homo habilis и Homo sapiens )

После широкого расселения за пределы Африки между разбросанными в пространстве человеческими популяциями стало постепенно проявляться всё больше и больше различий. Непохожие природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью. Как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей в поведении и анатомии каждого из географических вариантов гомо эректус и их потомков. Конечно, процесс расхождения в какой-то мере мог сглаживаться за счёт обмена генами, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем способны распространяться на тысячи и десятки тысяч километров, с одного края ойкумены на другой, но вряд ли этого было достаточно для поддержания биологического единства гоминид, живших на разных континентах. Вероятно, они ещё долго сохраняли потенциальную способность скрещиваться и давать при этом нестерильное потомство, т. е. оставались членами одного вида в репродуктивном смысле. Однако углубляющиеся различия в анатомии и в поведении (а также географическая изоляция) вели к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, например для тигра и льва, волка и собаки, а также для целого ряда разных видов и даже родов приматов.

Рис. 3.4. Одна из версий генеалогического древа гоминид (источник: Tattersall 2004)

Рис. 3.5. Схема эволюции рода Homo , предполагающая, что Homo sapiens первоначально появляются в Африке, а оттуда распространяются в другие регионы, замещая предшествовавшие им там формы гоминид (источник: Rightmire 1998)

Где-то в самом конце нижнего и/или начале среднего плейстоцена, т. е. примерно 700–800 тыс. лет назад, в анатомии представителей рода Homo снова происходит ряд важных изменений. В основном они касаются строения черепа. Лоб становится более широким, теменная область тоже заметно разрастается, а затылок округляется и лишается свойственного эректусам угловатого выступа. В результате объём мозговой полости резко возрастает: отныне он обычно превышает 1100 см3, а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300–1400 см3). Гоминид, обладающих перечисленными признаками, как правило, уже не включают в вид гомо эректус. Большинство антропологов относит их к виду, именуемому гомо гейдельбергенсис (Homo heidelbergensis, человек гейдельбергский).

Вполне естественно, что эволюционная судьба различных географических популяций гомо эректус и пришедших им на смену гомо гейдельбергенсис сложилась по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, часто именуемой теорией «африканского исхода», лишь африканские представители этих видов имели непосредственное отношение к происхождению людей современного анатомического типа, т. е. были прямыми предками гомо сапиенс. Азиатским и европейским гоминидам в этом случае остаётся роль боковых побегов на нашем генеалогическом древе (рис. 3.5). Таким образом, общий сценарий происхождения современного человечества получается моноцентристским. Противоположную позицию занимают исследователи, защищающие так называемую «мультирегиональную» — полицентристскую — теорию, согласно которой эволюционное превращение гомо эректус в гомо сапиенс происходило повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генами между популяциями этих регионов. Хотя спор между моноцентристами и полицентристами, имеющий длительную историю, всё ещё продолжается, накапливающиеся новые данные гораздо естественней укладываются в рамки первой теории, утверждающей, что люди современного анатомического типа появились сначала в одном регионе (а именно — в Африке), откуда распространились впоследствии по всей земле. Подробней об этом ещё будет рассказано в главе 10.

 

Неандертализация

А теперь снова вернёмся на родину неандертальцев, на край света, в холодную приледниковую Европу. Что происходило с местными гоминидами в то время, когда их африканские собратья, высоко неся знамя прогресса, изо всех сил эволюционировали в гомо сапиенс?

Древнейшим антропологическим свидетельством пребывания людей на территории Европы является фрагмент нижней челюсти гоминида неопределимого вида из пещеры Сима дель Элефанте. Эта пещера находится на северо-востоке Испании, в местности, именуемой Атапуэркой (близ города Бургос), которая в последние два десятилетия снискала себе громкую славу благодаря открытию там ряда выдающихся археолого-антропологических памятников. Возраст упомянутого фрагмента, а также найденных в одном с ним слое каменных артефактов, составляет около 1,2 млн лет. Других достоверно человеческих костей, которые бы можно было с уверенностью отнести к эпохе нижнего плейстоцена, в Европе пока неизвестно. Нет здесь и бесспорных останков гомо эректус. Почти все древнейшие палеоантропологические материалы с этого континента, предшествующие по возрасту костям классических неандертальцев и анатомически современных людей, относят сейчас к виду человека гейдельбергского. Исключение в этом отношении представляют собой лишь две находки, которые и по возрасту, и по анатомическим особенностям занимают промежуточное положение между эректусом и гейдельбержцем.

Первая — это неполная черепная коробка, обнаруженная в 1994 г. в городке Чепрано неподалёку от Рима в отложениях возрастом порядка 800 тыс. лет. Её сначала отнесли, хотя и не без оговорок, к гомо эректус, а впоследствии предложили рассматривать или как переходную форму между этим видом и человеком гейдельбергским, или как раннюю форму последнего. Иногда человека из Чепрано выделяют и как самостоятельный вид гомо чепраненсис (Homo cepranensis), хотя большой популярности эта точка зрения не снискала.

Вторая находка — это останки как минимум шести гоминид из слоя 6 пещеры Гран Долина в Атапуэрке, также имеющие древность около 750–800 тыс. лет. Обнаруженные, как и череп из Чепрано, в середине 90-х гг. прошлого столетия, они послужили основанием для выделения особого вида, получившего название гомо антецессор (Homo antecessor, т. е. «человек предшественник»). Коллекция из Гран Долины включает несколько десятков зубов, обломок нижней челюсти, хорошо сохранившуюся лицевую часть черепа, позвонки, рёбра, ключицы и кости конечностей. По ряду признаков (пропорции предкоренных зубов, грацильность тела челюсти, большая ширина лобной кости, морфология лицевого скелета и др.) обладатели этих костей как будто отличаются от эректусов, приближаясь к гомо сапиенс. По мнению испанских антропологов, выделивших и описавших новый вид, гомо антецессор обитал не только в Европе, но и в Африке, и был последним общим предком неандертальцев и современных людей. Согласно другой точке зрения, гоминиды из Гран Долины относятся к виду гомо гейдельбергенсис, стоят только у истоков линии, ведущей к неандертальцам, и не имеют прямого отношения к происхождению гомо сапиенс.

Рис. 3.6. Череп раннего пренеандертальца из пещеры Сима де лос Уэсос в Атапуэрке (Испания) обозначаемый как Сима 5 (источник: Schrenk and Müller 2009)

В общем, что касается видовой принадлежности и эволюционной роли первых известных нам европейцев, то и с тем, и с другим ещё разбираться и разбираться. Пока картина остаётся крайне запутанной, и чтобы выяснить, какое именно место занимают люди из Чепрано и Гран Долины на генеалогическом древе рода Homo, понадобятся не только новые исследования уже имеющихся ископаемых костей, но и новые палеоантропологические материалы. Тем не менее «грандолинцы» кажутся вполне приемлемыми кандидатами в предки неандертальцев. Во-первых, у них есть некоторые общие черты. Во-вторых, солидный хронологический промежуток, разделяющий две эти формы гоминид, заполнен большим количеством находок, которые вполне можно рассматривать в качестве связующих звеньев между ними.

Древнейшим из этих звеньев — и притом одним из самых надёжных — являются многочисленные человеческие останки из пещеры Сима де лос Уэсос, находящейся, как и Гран Долина, в Атапуэрке. Останки принадлежат как минимум 28 индивидам. Их древность, согласно результатам торий-уранового датирования, составляет не менее 530, а скорее даже около 600 тыс. лет. Среди костей есть несколько неплохо сохранившихся черепов (рис. 3.6) и нижних челюстей, и все они убедительно свидетельствуют о том, что уже в то время в анатомии обитателей Европы имелись многие из особенностей, которые являются важными составляющими типично неандертальского комплекса признаков. Окончательное складывание этого комплекса произошло гораздо позже, где-то на рубеже среднего и верхнего плейстоцена, т. е. около 130–150 тыс. лет назад, но первые решительные шаги на пути «неандертализации», похоже, были сделаны аборигенами Европы ещё в первой половине среднего плейстоцена, более полумиллиона лет назад.

Посмотрим, например, на нижние челюсти из Симы де лос Уэсос. В глаза сразу же бросится наличие чётко выраженного ретромолярного пробела. Те из читателей, кто ещё помнит, что это такое (кто не помнит — см. главу 2, рис. 2.19), должны вспомнить и о том, что ретромолярный пробел — чисто неандертальская особенность. Или возьмём подбородочное отверстие — оно на челюстях из Симы тоже расположено именно так, как пристало неандертальцам, т. е. под первым коренным зубом. Не портит общей картины, как будто, и форма нижнечелюстной вырезки — асимметричной, с высоким венечным и относительно низким суставным отростком. Мозговой отдел черепа по степени «неандертализации» отстает от челюстей (и сзади, и в профиль он выглядит совсем не по-неандертальски), но тем не менее в его затылочной части уже наметилась — пусть пока только в зачаточном виде — такая специфическая черта, как надынионная ямка. Наконец, можно отметить и среднелицевой прогнатизм, свойственный, по крайней мере, одному из черепов (Сима 5), и тоже сближающий среднеплейстоценовых жителей Атапуэрки с европейцами первой половины и середины верхнего плейстоцена (рис. 3.7).

Среднеплейстоценовые европейцы и неандертальцы, как полагают исследователи антропологических материалов из Симы де лос Уэсос, «представляют один и тот же „эволюционный“ вид: череду популяций, находящихся в отношении предки — потомки и без каких-либо разрывов репродуктивной преемственности между ними». Тем не менее, продолжают они, «морфологически европейские ископаемые среднего плейстоцена и неандертальцы достаточно различаются между собой, чтобы именовать их по-разному и среднеплейстоценовую группу обозначать как гомо гейдельбергенсис».

Рис. 3.7. Неандертальские признаки на черепах из пещеры Сима де лос Уэсос в Атапуэрке, Испания (источник: Klein 1999): 1 — среднелицевой прогнатизм, 2 — ретромолярный пробел, 3 — зачаточная надынионная ямка

По мнению некоторых других исследователей, гоминид из Симы де лос Уэсос, как и похожих на них обитателей Сванскомба в Англии (эти жили примерно 300–400 тыс. лет назад), следовало бы, возможно, относить уже не к человеку гейдельбергскому, как это делает большинство антропологов, а к собственно неандертальцам, т. е. виду гомо неандерталенсис. Однако если поступить таким образом, то становится непонятным, в какой таксон тогда зачислять других европейских гоминид середины среднего плейстоцена, анатомически достаточно «нейтральных», чтобы можно было представить превращение их потомков в «классических неандертальцев», но всё же далеко не столь похожих на последних, как люди, чьи останки были найдены в Симе и Сванскомбе. Например, черепа из французской пещеры Араго (рис. 3.8) или греческой пещеры Петралона (рис. 3.9), возраст которых сопоставим с возрастом черепа из Сванскомба, неандертальскими можно назвать лишь с очень большой натяжкой. Вместе с тем, есть довольно веские основания, чтобы рассматривать их обладателей в качестве вероятных предков гомо неандерталенсис. С одной стороны, они сохраняют ещё немало черт, сближающих их с гомо эректус (было время, когда их даже и зачисляли в этот вид), но, с другой стороны, и некоторые неандертальские признаки тоже просматриваются уже довольно отчётливо. Так, если по ширине основания и форме затылка череп из Петралоны вполне подошёл бы для любого эректуса, то по объёму мозговой полости (свыше 1200 см3), конфигурации носового отверстия и строению надглазничного валика он ближе к неандертальскому «канону».

Рис. 3.8. Череп раннего пренеандертальца из пещеры Араго во Франции, обозначаемый как Араго 21 (источник: Schrenk and Müller 2009)

Рис. 3.9. Череп из пещеры Петралона в Греции. Ранний пренеандерталец

Почти столь же мозаичное сочетание типично неандертальских особенностей с признаками, мало свойственными, а то и абсолютно не свойственными классическим представителям этого вида, наблюдается на черепе с немецкого местонахождения Штейнгейм (рис. 3.10) и ряде других антропологических находок, относящихся к хронологическому интервалу примерно от 200 до 400 тыс. лет назад. И лишь в конце среднего плейстоцена, около 200 тыс. лет назад или, может быть, чуть раньше, появляются, наконец, те, кого уже почти без всякой натяжки можно называть неандертальцами. Самые ранние представители этой группы известны по находкам черепов, челюстей и других костей с местонахождений Эрингсдорф в Германии (рис. 3.11) и Биаш-сен-Васт во Франции. У них уже, в общем-то, всё как у людей (неандертальских людей, разумеется) — и очертания свода черепа, и форма затылка, и строение нижней части височной кости (т. е. размеры и ориентация сосцевидного отростка и расположенных рядом гребней и выступов), и величина ретромолярного пробела, и тавродонтные зубы. Правда, остаются ещё кое-какие «мелкие недоделки», проглядывают ещё черты, присущие, скорее, более ранним европейским гоминидам, нежели «классическим неандертальцам», но в целом образ уже вполне сложился и легко узнаваем.

Рис. 3.10. Череп с местонахождения Штейнгейм в Германии. Поздний пренеандерталец

Рис. 3.11. Череп с местонахождения Эрингсдорф в Германии. Ранний неандерталец (протонеандерталец)

Таким образом, как бы мы их ни называли и к какому бы виду не относили, все европейские гоминиды среднего плейстоцена, следующие во времени за черепом из Чепрано, обладают признаками, позволяющими рассматривать их как вероятных предков неандертальцев. Они могут быть выстроены в единую филетическую линию протяженностью не менее полумиллиона лет. Хотя эволюционные преобразования в рамках этой линии происходили далеко не синхронно и очевидна значительная мозаичность изменений как во времени, так и в пространстве, общая тенденция всё же налицо, что позволяет разделить филогенез неандертальцев на несколько условных отрезков, или стадий (табл. 3.2). Переход от одной стадии к другой сопровождался нарастанием количества и степени выразительности специфически неандертальских черт, которые к началу верхнего плейстоцена сложились в «классический» комплекс.

Рис. 3.12. Череп из Крапины в Хорватии, обозначаемый как Крапина C. Ранний неандерталец

Гоминид первых двух стадий, именуемых, соответственно, ранними и поздними пренеандертальцами, зачисляют, как правило, в вид гомо гейдельбергенсис. К этому же виду относят нередко и представителей третьей стадии, которых принято называть протонеандертальцами, тогда как занимающих промежуточное положение между ними и классическими неандертальцами гоминид из Крапины (рис. 3.12) и Саккопасторе (рис. 3.13) чаще включают уже в вид гомо неандерталенсис. А некоторые исследователи, как уже говорилось в главе 1, считают, что неандертальцев вообще правильнее рассматривать не как отдельный вид, а как подвид в составе вида гомо сапиенс и называть гомо сапиенс неандерталенсис. В наши дни эта точка зрения уже далеко не так популярна, как в 60-е годы прошлого века, когда она только возникла, и в последующие два-три десятилетия, но тем не менее сторонников у неё немало. Правда, по моим наблюдениям, термином «гомо сапиенс неандерталенсис» сейчас почему-то любят пользоваться не столько антропологи, сколько люди, даже не очень хорошо понимающие его смысл. Наверно, это словосочетание просто привлекает их своей звучностью. Ну в самом деле, красиво ведь звучит! И очень учёно…

Рис. 3.13. Череп из пещеры Саккопасторе в Италии, обозначаемый как Саккопасторе 1. Ранний неандерталец

Таблица 3.2: Стадии «неандертализации» гоминид Европы [68]

 

Отличный вид

Вообще-то, говоря о «видах» давно вымерших животных, всегда следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идёт об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же не способны при скрещивании давать нестерильное, т. е. способное к дальнейшему размножению потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение подобных условий проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Более того, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот: этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид. Во всяком случае, среди современных животных, включая приматов, известны так называемые «виды-двойники», внешне ничем или почти ничем не отличающиеся друг от друга, но при этом не скрещивающиеся между собой.

Следовательно, будем ли мы относить неандертальцев и людей современного анатомического типа к разным видам или включать их в качестве подвидов в один вид, это не может иметь никаких последствий для решения вопроса о возможности гибридизации между ними. Я думаю, что даже если бы мы точно знали, что потенциально эти две формы были способны к скрещиванию, и между ними происходил обмен генами (скорее всего так оно и было, но подробней эта возможность обсуждается в главе 10), то и тогда их следовало бы рассматривать и обозначать как отдельные виды. Ведь по многим признакам, включая качественные и метрические характеристики черепа, они различаются между собой сильнее, чем современные люди разных рас, а также гориллы, шимпанзе, павианы и макаки разных подвидов и видов. Более того, у некоторых млекопитающих аналогичная степень морфологической обособленности фиксируется даже не на видовом, а на родовом уровне.

«Неандертальцы весьма своеобразны по строению их скелета и, особенно, по форме черепа. Если вы посмотрите на скелеты любых двух близкородственных видов ныне живущих приматов (например, чёрного и коричневого лемуров), вы обязательно обнаружите, что различия между ними намного меньше тех, что отделяют скелет типичного неандертальца от нашего собственного. Если исходить из установленных стандартов систематики млекопитающих, то ясно, что неандертальцы — это отдельный вид…» — уверен американский антрополог И. Таттерсол. Эту уверенность разделяют с ним многие его коллеги.

«Если бы неандертальцы и современные люди были грызунами или антилопами, любой специалист по палеонтологии позвоночных, не колеблясь, отнёс бы их к разным палеонтологическим видам», — пишет французский исследователь Ж.-Ж. Юблэн. В реальности, однако, продолжает он, «речь идёт о людях, причём людях с очень схожими формами технических и поведенческих адаптаций. В прошлом именно это было одной из причин, побуждавших антропологов объединять тех и других в один вид».

«Неандертальцы и современные люди представляют отдельные эволюционные линиджи, и морфологические различия между ними достаточно велики для того, чтобы обозначать неандертальцев как отдельный вид (Homo neanderthalensis)», — считают Х. Арсуага и другие испанские антропологи, работающие в Атапуэрке. По их мнению, которое я полностью разделяю, «это было бы уместно даже в том случае, если бы потенциально две эти формы были способны к скрещиванию и между ними происходил ограниченный обмен генами».

Кроме анатомических различий и по меньшей мере полумиллиона лет самостоятельной эволюционной истории, в пользу обособленного положения неандертальцев по отношению к гомо сапиенс свидетельствуют и генетические данные. Выше мне уже приходилось несколько раз ссылаться на сведения, добытые благодаря появившейся в последние годы чудесной возможности заглянуть в ДНК давно вымерших видов. Теперь попытаюсь рассказать об этом подробней.

 

Ископаемые гены

Палеогенетике от роду — четверть века. Первая успешная попытка извлечь, реконструировать и проанализировать ДНК из мёртвых тканей была осуществлена в США в 1984 г., причём «тканям» этим — шкуре вымершей к тому времени разновидности зебры под названием квагга — было всего-то 140 лет. Затем пришёл черед египетских мумий и палеоиндейских скелетов возрастом в несколько тысяч лет, а сегодня вполне обычным делом стало уже изучение генов людей и животных, живших десятки тысяч лет назад. Чуть ли не каждую неделю в специальных журналах появляются статьи с новой информацией о ДНК мамонтов, шерстистых носорогов, пещерных медведей и прочих экзотических существ. С 1997 г. в число этих прочих входят и неандертальцы.

Прорыв, начало которому было положено двадцать пять лет назад, стал возможен благодаря методу, именуемому полимеразной цепной реакцией. Этот метод, изобретённый американским биохимиком К. Маллисом в 1983 г., позволяет получить неограниченное количество пригодных для анализа копий фрагментов ДНК — как современной, так и древней. Сопоставляя последовательность нуклеотидов во фрагментах ДНК, добытых из костей (или, скажем, слюны, если речь идёт о доселе здравствующих представителях животного мира) разных индивидов и/или видов, можно оценить генетическое расстояние между ними, определить, кто из сравниваемых друг другу близкая родня, а кто — седьмая вода на киселе, и даже рассчитать — пусть и очень приблизительно — время, когда жил их последний общий предок.

Всё перечисленное проделали и с ДНК неандертальцев. Результаты получились очень интересные. Однако прежде чем познакомиться с ними, нам следует, наверно, вспомнить некоторые азы биологии. Ну, хотя бы для того, чтобы у читателей, успевших несколько подзабыть школьный курс этой науки, не появилось подозрение, что их просто пытаются водить за нос с помощью непонятных слов.

Итак, ДНК. Эту аббревиатуру генетики придумали, чтобы не мучиться по сто раз на дню, выговаривая или набирая на клавиатуре компьютера слова «дезоксирибонуклеиновая кислота». Молекулы, или, точнее, макромолекулы ДНК — место хранения генетической информации, определяющей индивидуальные особенности и характер развития каждого организма и передаваемой от поколения к поколению. Каждая такая макромолекула — это цепочка, образованная двумя тяжами (нитями), спирально закрученными один относительно другого, а каждый тяж представляет собой последовательность тысяч и миллионов нуклеотидов. Эти нуклеотиды были бы похожи между собой, как близнецы, если бы не так называемые азотистые основания, входящие в их состав наряду с молекулой сахара (дезоксирибоза) и фосфата (фосфорная кислота) и представленные четырьмя разными типами. Два типа — гуанин и аденин — называются пуриновыми основаниями, а ещё два — тимин и цитозин — пиримидиновыми.

Рис. 3.14. Структура двойной спирали ДНК: Ф — фосфат, С — сахар, А — аденин, Т — тимин, Г — гуанин, Ц — цитозин

Молекулы сахара и фосфата образуют остов тяжей (нитей) ДНК, а основания находятся между тяжами и посредством слабых водородных связей соединяют между собой противолежащие нуклеотиды (рис. 3.14). При этом аденин может соединяться только с тимином, а гуанин только с цитозином. Последовательность этих парных оснований — шифр, в котором закодированы свойства белковых молекул и, в конечном счёте, свойства всего живого. Гены, т. е. сегменты ДНК, отвечающие за синтез разных белков, могут иметь длину от нескольких десятков до нескольких миллионов парных оснований.

Иногда вследствие слабости водородных связей при репликации ДНК происходят мутации, т. е. «перестановки» оснований, или, иными словами, изменения в порядке последовательности нуклеотидов. В большинстве своём такие мутации нейтральны по отношению к естественному отбору. Они не выбраковываются и не подхватываются им, поскольку не отражаются на приспособленности организмов, и благодаря этому обстоятельству скорость их накопления на молекулярном уровне в целом постоянна. Следовательно, если для истории изучаемой группы организмов имеются более или менее чёткие и надёжно датированные палеонтологические реперы (точки отсчёта), то эту скорость можно рассчитать. Например, для гоминид, а иногда и для всех обезьян вообще в качестве основы расчётов используется генетическое расстояние (т. е. количество различий в последовательности нуклеотидов в ДНК) между современными людьми и шимпанзе, эволюционные пути которых, судя по ископаемым находкам, разошлись около 6 млн. лет назад.

Зная скорость накопления мутаций и генетическое расстояние между разными особями или таксонами (т. е. видами, родами и т. д.), можно не только судить о близости их родства, но и рассчитывать время дивергенции, расхождения от общего предка, применяя для этого упоминавшийся уже выше метод молекулярных часов. Обычно для таких расчётов используют ДНК из митохондрий клеток (мтДНК), которая, в отличие от ДНК, содержащейся в ядрах, представлена в каждой клетке сотнями и тысячами идентичных копий, наследуется только по женской линии и к тому же характеризуется более высокими темпами накопления мутаций.

На основании изучения митохондриальной ДНК (мтДНК) были получены и первые сведения о генетике неандертальцев. Сначала, в 1997 г., удалось выделить пригодный для анализа фрагмент мтДНК из одной из костей, найденных в 1856 г. в гроте Фельдгофер, и сравнить его с аналогичным участком ДНК современного человека. Следующими «поставщиками» ископаемого генетического материала стали кости из пещер Виндия (Хорватия) и Мезмайская (Северный Кавказ, Россия). К настоящему времени генетические данные имеются уже примерно по 15 неандертальцам, жившим или погребённым в разное время в пещерах Испании (Эль Сидрон), Франции (Ля Шапелль-о-Сен, Ле Роше де Вилленёв), Бельгии (Анжи, Складина), Италии (Монте Лессини), Узбекистана (Тешик-Таш) и Южной Сибири (пещера Окладникова).

В последние годы палеогенетики всё больше внимания стали уделять изучению ядерной ДНК. Это и не удивительно, поскольку именно в ней сосредоточена львиная доля генетической информации. В 2006 г. группа исследователей из Института эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге объявила о предстоящей в скором времени полной расшифровке неандертальского ядерного генома, и хотя названный тогда срок выполнения проекта — два года — оказался, как вскоре выяснилось, чересчур оптимистичным, недавно эта работа всё же была завершена, и завершена вполне успешно. К началу 2009 г., по оценке одного из её инициаторов и руководителей С. Пээбо, было «раскодировано» около 60 % ядерной ДНК неандертальцев (а точнее, двух неандерталок) из Виндии, а в мае 2010 г. в журнале «Сайенс» были опубликованы результаты анализа полного неандертальского генома, собранного «по кусочкам» из ядерной ДНК трёх индивидов.

Что же касается митохондриального генома, то здесь стопроцентный результат был достигнут ещё в 2008 г. Исходным материалом тоже послужила кость из Виндии, имеющая прямую (т. е. полученную по само́й этой кости, а не по сопровождающим её находкам) радиоуглеродную дату 38,3±2,1 тыс. лет назад. Исследование мтДНК, выделенной из этой кости, позволило идентифицировать и расставить по местам все 16 565 пар нуклеотидных оснований, составлявших кольцевую молекулу митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты неандертальца, и сравнить полученную таким образом последовательность с последовательностями, выявленными у 53 современных людей разной расовой принадлежности. При попарном сопоставлении оказалось, что из шестнадцати с половиной тысяч позиций у нас и неандертальцев не совпадают в среднем 206, тогда как геномы современных людей различаются между собой гораздо меньше: максимум по 118 позициям, минимум по 2. Эти данные в целом подтверждают выводы первых палеогенетических работ, согласно которым разница в последовательности нуклеотидов в мтДНК неандертальцев и современных людей примерно в три или три с лишним раза превышает «генетическое расстояние» между ныне существующими расовыми группами человека. Много это или мало? Этого достаточно, чтобы продолжать рассматривать неандертальцев как особый вид, но совсем недостаточно, чтобы вообще не считать их за людей. Ведь если провести аналогичное сравнение, например, с мтДНК шимпанзе, то выяснится, что от них мы отличаемся в среднем по 1500 позиций.

Генетический материал был получен также из костей гомо сапиенс ранней поры и середины верхнего палеолита. Сравнение одних и тех же участков цепей ДНК поздних неандертальцев, верхнепалеолитических гомо сапиенс и современных людей показало, что, если между последними двумя группами, несмотря на хронологический разрыв в 20 с лишним тысяч лет, нет сколько-нибудь заметных различий, то неандертальцы явно стоят особняком. В частности, от людей из грота Пальиччи, живших 23–25 тыс. лет назад, их отделяет такая же генетическая дистанция, как и от современных людей. Ни один из изученных до сих пор образцов ДНК гомо сапиенс — современных и палеолитических — не дал последовательности, типичной для неандертальцев, а все неандертальские образцы, из какой бы части Европы они ни происходили и каким бы временем ни датировались, оказались в целом довольно близки между собой.

Таким образом, палеогенетические данные, как и анатомические, говорят в пользу обособленного видового статуса неандертальцев. Оценки времени происхождения этого вида (или, точнее говоря, времени, когда жил последний общий предок всех «классических» неандертальцев), полученные методом молекулярных часов, укладываются в интервал от 150 до 250 тыс. лет назад, а с учётом стандартного отклонения — от 120 до 350 тыс. лет назад. Разделение линий неандертальцев и современных людей произошло, судя по первым результатам применения того же метода, скорее всего, где-то в интервале от 500 до 700 тыс. лет назад, или, если брать крайние даты, от 320 до 850 тыс. лет назад. Самые последние расчёты времени этого события, основанные на данных по полностью расшифрованной мтДНК из Виндии, дали дату 660±140 тыс. лет. Она хорошо согласуется с палеоантропологическими данными и является, вероятно, наиболее реалистичной. Вместе с тем, следует иметь в виду, что результаты датировок, получаемых методом молекулярных часов, зависят от целого ряда плохо поддающихся проверке допущений. Таковы, в частности, допущения относительно скорости накопления различий (мутаций), постоянства этой скорости, «нейтральности» мутаций, т. е. отсутствии влияния отбора на их накопление, размера популяций и их демографической истории. Есть и другие факторы, осложняющие расчёты и заставляющие воспринимать молекулярные датировки с осторожностью. Они, безусловно, полезны, и во многих случаях остаются единственным способом оценить время интересующих нас филогенетических событий, но точность их не стоит переоценивать.

 

Литература

Эволюционная история гоминид: Вишняцкий 2004, 2005б; Зубов 2004; Фоули 1990; Arsuaga and Martínez 2006; Cameron and Groves 2004; Cela-Conde and Ayala 2007; Finlayson 2009; Johanson and Edgar 1996; Klein 1989; Lewin 2005; Lewin and Foley 2004; Tattersall and Schwartz 2000; Wood 2005; Wood and Lonegran 2008.

Происхождение и эволюция неандертальцев: Дробышевский 2004, 2006; Зубов 1999, 2004: 245–340; Хрисанфова 1997; Arsuaga et al. 1996, 1997; Condemi 2000; Deanetal. 1998; Harvati 2007; Hawks and Wolpoff 2001; Howell 1951; Hublin 1998, 2007, 2009; Rightmire 2008; Rosas et al. 2006; Schrenk and Müller 2009: 51–71; Tattersall 1995: 130–147; Tattersall and Schwartz 2006; Trinkaus 1988.

Таксономический статус неандертальцев: Харитонов 1973; Harvati 2003b; Harvati et al. 2004; Schillaci and Froehlich 2001; Smith 2010; Tattersall 2007; Wolpoff 2009.

Генетика неандертальцев: Овчинников и др. 2009; Briggs et al. 2009; Goodwin and Ovchinnikov 2006; Green et al. 2006, 2008, 2010; Hebsgaard et al. 2007; Lalueza-Fox et al. 2006, 2007; Noonan et al. 2006; Orlando et al. 2006; Pennisi 2009; Serre and Pääbo 2006.