Начало палеозойской эры (кембрий - 570-480 млн. лет) отмечено появлением целого ряда новых групп организмов, в числе которых виднейшую геологическую роль сыграли археоциаты, интересные морские беспозвоночные животные с внутренним известковым скелетом очень изящного и часто сложного строения, по преимуществу обитавшие на дне мелких морей, где они строили своеобразные барьерные и береговые известковые рифы. Это был особый тип морских животных, быстро распространившихся в морях Земли в пределах всех широт, за исключением лишь самых приполярных областей. Нужно отметить, полюсы Земли тогда располагались в зоне современных шестидесятых параллелей. Об этом "говорят" и водоросли, и археоциаты.
Захватывая средние и небольшие глубины морей, археоциаты сильно потеснили обитавшие там водоросли. Вероятно, они питались микроскопическим фитопланктоном, спорами водорослей и бактериями. Их личинки, садясь на дно, прирастали к разным твердым предметам, чаще к скелетам отмерших особей тех же археоциат. Они образовывали то малые, то крупные скопления извести, возвышавшиеся над соседними участками дна. Такие ископаемые рифы были новым явлением в истории Земли, в истории ее морских бассейнов.
Известняк со скелетными остатками археоциат. Средний кембрий Западного Саяна (ув. в 2 раза)
В морских отложениях кембрия продолжают обнаруживаться остатки археоциат в виде трубчатых или дискообразных пластинчатопористых скелетов кальцийорганического состава. Их лабораторное изучение позволило выделить и описать до 1000 видов из более чем 60 семейств и 25 отрядов, принадлежащих к четырем классам. Установлено, что в пределах Советского Союза кембрийские отложения особенно богаты остатками этой фауны, долго считавшейся загадочной, пока она не получила признания как особый самостоятельный тип животных, не связанных ни с кораллами, ни с губками.
Так выглядели археоциаты - первые животные-строители морских известковых рифов. Реконструкция автора
В Сибири и Средней Азии выявлено много остатков археоциат, которые удается выделять из вмещающей породы. В противоположность правильному, изящному строению элементов скелета их внешняя форма оказывается часто не столь правильной. Это, видимо, связано с влиянием на них среды, на что указывают поперечные пережимы и расширения кубков, встречающиеся у ряда развивавшихся по соседству особей, принадлежащих не только к разным видам, но даже и к разным родам. Археоциаты могли достигать значительных размеров: до 40-80 см в поперечнике и до 100-150 см в высоту. В обломках пород часто наблюдаются следы нарастания одной особи на боковой поверхности или на дистальном конце скелета другой.
Наиболее интенсивно жизнедеятельность археоциат проявлялась в ранне- и среднекембрийские эпохи. В более древних и более поздних отложениях их остатки пока редки и еще недостаточно изучены. На обширных пространствах мелководных морей на востоке СССР, на Китайской платформе, в относительно глубоких морях - на юге Сибири и в Монголии в начале кембрийского времени археоциаты строили подводные банки, создавая огромные массы рифогенных известняков в виде береговых или барьерных рифов. Аналогичные материалы по археоциатам известны на территориях Северной Америки, Австралии, Западной Европы и Северо-Западной Африки. Их широкое расселение, связанное со способностью личинок перемещаться с морскими течениями на дальние расстояния, приближает нас к возможности осуществления палеогеографических построений для отдельных моментов геологической истории Земли в интервале раннего и среднего кембрия.
Следы строения мягких тканей у археоциат кембрия Восточной Сибири. Фото автора
Что же представляли собой археоциаты как живые организмы далекого геологического прошлого? В 1948 г., на основании следов строения мягких тканей археоциат из кембрия р. Кии в Кузнецком Алатау, удалось доказать, что археоциаты имели не наружный скелет, а внутренний. Губчатое строение центральной полости в целом было принято за внутренний орган ассимиляционного назначения. Эта находка позволила выяснить назначение центральной полости, помогла установить роль пор стенок, перегородок и днищ и, что особенно важно,- внутренний скелет у этой группы организмов. Наружная мягкая оболочка прекрасно объясняла, почему археоциаты обладали способностью прикрепляться к субстрату, образуя те или иные дополнительные элементы скелета до отложения иногда сплошной массы твердого скелетного вещества.
Эпифитоны - микроскопические красные водоросли кембрия. Фото автора
Находки археоциат с остаточными структурами мягких тканей внутри кубка и на его поверхности в СССР уже перестали быть редкостью. В южной части Сибири, Восточном Забайкалье среди остатков скелетов археоциат попадаются и такие, у которых в разной степени сохранились следы строения мягких тканей. В некоторых шлифах можно проследить замечательные картины биологических взаимоотношений форм, принадлежащих разным видам и являющихся самостоятельными организмами. Своеобразно выглядело дно кембрийского моря, где, кроме водорослей, появились археоциаты, губки, копошились и плавали разнообразные древнейшие ракообразные - трилобиты.
Самое значительное, что принесло изучение археоциат,- это обнаружение их остатков со следами строения мягких тканей. Причина этого, по-видимому, в отсутствии в водах кембрийских морей гнилостных бактерий. У многих экземпляров археоциат во внутренней полости сохранились следы сложно построенной системы взаимосвязанных каналов, сопряженных с порами внутренней стенки. Сюда поступала морская вода с пищевыми веществами. Продукты ассимиляции перемещались затем по капиллярным сосудам в межстенное пространство, где имелись многочисленные камеры со стенками, покрытыми слоем мягкой ткани. Сквозь поры мягкой наружной оболочки проходили наружу тонкие капиллярные сосуды.
Полученные микрофотографии со следами строения мягкого тела археоциат имеют исключительную ценность для дальнейшего изучения этого интересного типа животных, поздние представители которого к девону совершенно вымерли.
Наряду с археоциатами в кембрии появилась большая группа древнейших членистоногих - трилобиты, эволюция которых растянулась на несколько геологических периодов - до триаса включительно (570-185 млн. лет назад). Появились древнейшие панцирные рыбы, строматопороидеи, брахиоподы и т. д. С начала кембрийского периода мир животных начал развиваться бурно, сложно, с проявлением многих этапов формообразования, с вымиранием одних групп и появлением новых.
За последнее время в отложениях кембрия обнаружены представители многих новых классов. Автором были установлены криброциаты, сопутствующие почти повсеместно археоциатам, остатки фораминифер в образцах из нижнего кембрия р. Ирбитей на южном склоне хребта Восточного Танну-Оли, встреченные ранее Е. А. Рейтлингер в синской свите р. Синий, левого притока р. Лены. В образцах своеобразного пятнистого известняка, формировавшегося явно в условиях прибрежно-морского мелководья, собранных в отложениях ирбитейской свиты на южном склоне хребта Танну-Ола совместно с археоциатами и губками, и были обнаружены остатки диатомообразных и фораминифероподобных организмов. К. Б. Корде описала новый класс кишечнополостных животных - Hydroconozoa, являющихся породообразующими организмами.
Организмы кембрийского возраста: диатомообразные (ув. в 60 раз). Тува, хр. Танну-Ола, ирбитейская свита (а); фораминифероподобные (ув. в 210 раз). Тува, хр. Танну-Ола, р. Кадый, нижний кембрий (б)
Организмы кембрийского возраста: диатомообразные (ув. в 60 раз). Тува, хр. Танну-Ола, ирбитейская свита (а); фораминифероподобные (ув. в 210 раз). Тува, хр. Танну-Ола, р. Кадый, нижний кембрий (б)
Организмы кембрийского возраста: диатомообразные (ув. в 60 раз). Тува, хр. Танну-Ола, ирбитейская свита (а); фораминифероподобные (ув. в 210 раз). Тува, хр. Танну-Ола, р. Кадый, нижний кембрий (б)
Начиная с кембрия стали интенсивно развиваться красные и зеленые (сифоновые) водоросли. Первые были представлены большим количеством родов и видов. Наряду с археоциатами они играли породообразующую роль в биогермах кембрийского возраста, могли сопутствовать археоциатам, но в некоторых случаях были единственными породообразователями,
Остатки красных водорослей встречаются в отложениях морских фаций, сформированных в чистых водах и при нормальной для кембрийского времени солености. Сифоновые водоросли были представлены незначительным количеством видов и родов, но местами - в Казахстане, Сибирской платформе и на р. Амге, они играли породообразующую роль. Синезеленые водоросли с начала кембрия стали уменьшаться в количестве.
Рассматривая комплекс живых существ на Земле как "живое вещество биосферы", следует отметить, что это вещество выполнило в течение палеозоя грандиозную работу. Непрерывно и бурно развиваясь качественно, давая новые и новые формы, оно уже с начала эры стало решительно распространяться и на области суши. Первыми, освоив прибрежные зоны бассейнов, вышли на сушу микроскопические синезеленые водоросли, которые затем довольно быстро распространялись на площадях увлажнения почв. Водоросли с более высокой организацией, красные и зеленые, располагавшие корневой системой и специализацией клеточных тканей, смогли при этом выйти в субаэральную среду. Несомненно, все присущие наземной растительности особенности - анатомическое строение, смена поколений в цикле индивидуального развития и другие - все это было заложено еще в предшествующей, водной, стадии развития.
Выход растений на сушу заставил их приспособиться к самым разнообразным условиям обитания. Поскольку ни свет, ни влага, ни углекислота не лимитировали развития растений, то они быстро расселились на обширных пространствах, одновременно приобретя многие новые специфические черты строения. Ботаники считают, что при этом, кроме ранее господствовавшего полового размножения растений, проявилось и стало развиваться бесполое - вегетативное. Переход на сушу вызывал возникновение у растений способности к защите от потери влаги и высыхания, развитие тканей, которые должны были играть роль опорного каркаса и т. д.
Часть поверхности водорослевого рифа - биогерма. Нижний ордовик. Реконструкция автора
В истории палеозоя были этапы массового развития растений. В условиях влажного климата это приводило местами к накоплению растительного вещества в составе осадочных отложений с последующим превращением его в результате вторичных процессов в каменный уголь. В водных условиях усиливалась жизнедеятельность водорослей, что также приводило к накоплению органических веществ с частичным их преобразованием потом, в толще накапливаемых минеральных осадков, в нефть и горючий газ. По-видимому, стимулом для подобных усилений жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов были выбросы в биосферу, уже значительно обедненную углекислотой, новых ее запасов.
Верхняя поверхность водорослевой банки. Силур. Фото К. К. Воллосовича
В ордовике (450-420 млн. лет) на дне морей развивались колонии кораллов, ползали крупные головоногие животные - ортоцератиты, также трилобиты и т. д. Местами развивались водорослевые рифы - биогермы с участием синезеленых водорослей, то в виде неправильных скоплений массы карбонатного вещества, то в виде довольно изящно оформленных рифов, в моделировании которых, несомненно, сказалась приспособленность к разрушающей деятельности морских волн. Их строение часто показывает быстрые темпы эволюции.
Придонная зона позднесилурийского моря с гигантскими ракообразными - эуриптерами и с зарослями водорослей. Реконструкция Р. Моора
На дне силурийских морей (420-400 млн. лет) жизнь была уже совсем иной. Красные водоросли местами преобладали над синезелеными. Из животных крупнейшими были ракообразные - эуриптеры, пышно развивались моллюскообразные - брахиоподы, птероподы. Кораллы строили рифы или располагались малыми скоплениями на различных участках дна. В силуре заметно распространилась наземная флора, представленная споровыми растениями.
В девоне (400-320 млн. лет) развились псилофиты - древнейшие стеблевые, древнейшие древовидные и кустарниковые папоротники, появились первые голосеменные - кордаиты, гингко и другие, также примитивные ранние хвойные. Местами началось углеобразование. На дне мелких морей при участии различных видов синезеленых водорослей формировались своеобразные строматолиты.
Наземная флора девонского периода. Реконструкция Р. Моора
В девонское время коралловые фауны развились очень пышно. Водоросли делали уже решительные попытки выхода на сушу, постепенно приспособившись в береговой зоне бассейнов. Из животных крупнейшими были акулоподобные и панцирные рыбы. Появились также кистеперые рыбы, у которых развитие скелета шло к выработке конечностей, пригодных для хождения по твердой земле. Эта ветвь жизни поэтому дала позднее амфибий - двоякодышащих, вышедших на сушу. На низких выступах суши девонского времени уже возникали леса.
Позднекарбоновая древесная растительность - лепидодендроны и другие растения. Реконструкция Р. Моора
В карбоне (320-270 млн. лет) и перми (270-225 млн. лет) сравнительное однообразие флоры девона сменилось массой более высоорганизованных форм, в свою очередь быстро распространившихся по всему миру. Впервые наметились особые палеоботанические и палеогеографические области. Хотя корневые системы новых растений все еще хранили черты водорослевых, а также папоротникообразный характер верхнего строения, новые кордаиты, каламиты и другие формы образовали уже леса, часто типа тропических. При этом наземная флора позднего палеозоя оставила в строении земной коры крупнейший след в виде пластов каменных углей в ряде районов мира на самых разных широтах (Шпицберген, Гренландия, Южная Африка и т. д.). Эволюция водорослей также продолжалась. Морские фауны беспозвоночных проявляли в карбоне большое разнообразие и развитие характерных форм.
Позднекарбоновый ландшафт с пресмыкающимися петролакозаврами, скорпионами, жуками, стрекозами и представителями наземной флоры. Реконструкция Р. Моора
К началу палеозойской эры фотосинтезирующие организмы биосферы, а также химические процессы почти полностью исчерпали запасы углекислоты. С этого времени жизнедеятельность фотосинтезирующих, в особенности наземных организмов, оказалась подчиненной периодическим выбросам ювенильной углекислоты из недр Земли при вспышках вулканической деятельности. В связи с этим общая масса живого вещества растений была в разные моменты истории Земли различной. Это проявилось в колебаниях количества органических и минеральных веществ, накапливавшихся в результате жизнедеятельности водорослевых сообществ в бассейнах типа пресноводных и в морских мелководьях. Особенно это выразилось в возникновении ритма в развитии наземных растений. Некоторые исследователи процессов угленакопления на Земле пришли к выводу, что такие процессы должны быть причинно связаны с фазами складчатости земной коры. Между тем дело не в "фазах складчатости", а в выбросах углекислоты из недр при вулканических явлениях, хотя они часто были связаны с горообразовательными движениями.
Раннепермские пресмыкающиеся - эдафозавры. Реконструкция Р. Моора
Истории развития высших организмов на нашей планете - позвоночных животных - посвящено много прекрасных специальных и научно-популярных исследований во всем мире. В частности, следует особо отметить книги Б. А. Трофимова (1957) и Ю. А. Орлова (1961), богато иллюстрированные художником - палеобиологом К. К. Флеровым. В связи с этим в данной книге мы коснемся истории развития позвоночных животных предельно кратко.
Пресмыкающиеся пермского периода - сеймурии, сохраняющие сходство с амфибиями. Реконструкция Р. Моора
Высшие представители мира животных вышли на сушу тоже в девоне. Это были кистеперые рыбы, превратившиеся в амфибий - двоякодышащих, а затем, ко времени карбона, и в рептилий - пресмыкающихся. В пермское время на суше обитали уже крупные представители древних четвероногих, поедавших водоросли, наземные растения или себе подобных. Появились и многообразные насекомые, достигавшие огромных размеров, до 1 м в размахе крыльев. В морях появились новые группы беспозвоночных животных.
Хищный пермский ящер иностранцевия терзает травоядную рептилию парейазавра. Реконструкция А. П. Быстрова