Эволюционная идея в естествознании, знаменующая собой коренной поворот не только в науке, но и в мышлении современного человечества, была в достаточно цельном и убедительном виде сформулирована и принята лишь в XIX веке. В науках о Земле эта идея была обоснована выдающимся английским геологом Чарльзом Лайелем в 1830—1833 гг., а в науках о жизни эволюционизм восторжествовал после опубликования в 1859 г. книги младшего коллеги и ученика Лайеля Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Историческая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он указал на существование биологической эволюции — об этом писали многие мыслители задолго до Дарвина,— а в том, что он вскрыл материальные факторы эволюции (наследственность и изменчивость) и один из движущих факторов (естественный отбор) и тем самым доказал существование эволюции органического мира.

Сама идея эволюции, по-видимому, возникла тогда же, когда и противоположная ей идея постоянства видов. В этой книге я попытаюсь в сжатой форме рассмотреть развитие эволюционных идей не «от Гераклита до Дарвина», а от самых истоков зарождения человеческой культура до наших дней. В этой связи напомним самые общие сведения о происхождении человека и попытаемся рассмотреть биологические предпосылки эволюции человека.

 

Биологические предпосылки эволюции человека

Еще лет 30 тому назад считалось, что процесс возникновения человека рода Homo происходил лишь на протяжении четвертичного периода, называвшегося также антропогеном — веком человека. С эволюционной точки зрения столь быстрые темпы эволюции крупного млекопитающего, приведшие к возникновению нового рода и даже семейства, представлялись парадоксальными.

По современным данным, эволюция человека как представителя рода Homo насчитывает около 4 млн. лет, то есть человек возник в конце третичного периода в плиоцене. Подтверждающие это открытия были сделаны в Центральной Африке супругами Луисом и Мэри Лики, их сыновьями Ричардом и Джонатаном Лики и южноафриканским биологом Филиппом Тобайасом. Раскопки продолжаются и приносят все новые результаты.

Переход к прямохождению, социальность были важнейшими предпосылками для возникновения таких характерных для человека особенностей, как орудийная деятельность, включая изготовление орудий, и развитие языка в качестве средства коммуникации. Я бы не стал здесь включать в число человеческих признаков труд, как то делал Ф. Энгельс в своей известной книге, поскольку отличить охотничий и собирательский труд древнего человека от охотничьей и собирательской активности диких млекопитающих (не только приматов) совсем не просто.

В эволюции класса млекопитающих антропогенез был лишь звеном единого процесса параллельной эволюции разных групп, начавших в миоцене завоевывать открытые пространства. Открытые ландшафты — степи, саванны, прерии — смогли появится на Земле и занять на ней обширные площади лишь после возникновения и широкого распространения однодольных растений, способных образовывать плотную дерновину. Возникновение однодольных, в сочетании с несколько возросшей сухостью климата, послужило предпосылкой для начавшегося во второй половине третичного периода, в миоцене, и продолжавшегося и в плиоцене великого процесса остепнения суши. Появление степей, саванн создало новые адаптивные зоны на Земле. Часть лесных млекопитающих осталась в сокративших свою площадь лесах, часть, испытавшая более жесткий отбор в связи с освоением новых ниш и потому претерпевшая более быструю эволюцию, стала осваивать открытые ландшафты.

Хотя разные по происхождению группы млекопитающих занимают в открытых ландшафтах совершенно разные экологические ниши, само их пребывание в степях, саваннах, прериях, пампасах ведет к параллельному возникновению и развитию в разных группах животных некоторых общих черт строения и поведения.

Все группы зверей, завоевывая открытые пространства, попадают в условия среды, почти лишенной укрытий. Грызуны идут по пути усложнения строительной деятельности, выкапывая норы (песчанки, тушканчики, суслики, сурки), реже — сооружая достаточно сложные с инженерной точки зрения стенки из камней, скрепленных пометом (живущая в Казахстане полевка Стрельцова — Alticola strelzovi). Другие более крупные формы переходят к кочевому образу жизни, совершая значительные миграции (антилопы, лошади, зебры).

Выход на открытые пространства, завоевание степей (сходный во многом процесс происходил и в тундрах) вели к резкому увеличению размеров стада, переходу от семейно-группового к стадно-стайному образу жизни. Сравним небольшие группы горно-лесных антилоп горалов с тысячными стадами степных сайгаков. Лесные олени — благородные, маралы, изюбри, пятнистые — никогда не образуют групп более 20—30 голов. Не известны большие группы для лесного подвида северного оленя, тогда как тундровые северные олени — и дикие и домашние — образуют многотысячные стада. Резкое увеличение размеров стада связано с переходом от круглосуточного или сумеречного к дневному образу жизни.

Увеличение численности стада ведет к дифференциации функций между его членами, к усложнению иерархии внутри этого социума. Усложнение коммуникаций, укрупнение социальных (в этологическом смысле этого понятия) групп ведет к тому, что на смену одним сигналам из внешнего мира, игравшим ведущую роль, приходят другие сигналы, воспринимаемые другими органами чувств.

В закрытом ландшафте — в лесу — запах сохраняется дольше, чем в продуваемых ветром открытых пространствах. Вот почему запах и обоняние, столь важные в коммуникации лесных животных, в саваннах, степях и тундрах уже не могут играть столь существенной коммуникативной роли при контакте на большом расстоянии между многими десятками и сотнями животных.

Зрение — достаточно быстрый способ улавливания информации от ограниченного числа сочленов — не может выдержать сравнения со слухом при увеличении размеров стада. Впрочем, если стадо ориентировано на одного единственного «вождя», то зрительные сигналы от него могут играть существенную роль в жизни стада на открытых пространствах. Однако для коммуникаций между многими членами стада звуковой сигнал гораздо важнее, чем жест. В итоге при завоевании открытых пространств запах и обоняние, жест и зрение отходят на второй план, уступая первенство звуковому сигналу и слуху.

Звуковая коммуникация независимо возникает в разных группах млекопитающих, освоивших открытые пространства. При этом у некоторых обитателей открытых ландшафтов формируется относительно сложная система звуковой коммуникации, состоящая из нескольких десятков смысловых сигналов. Сравним относительно однообразные звуковые сигналы лесных белок с богатой звуковой палитрой их близких степных родичей — сусликов (Spermophilus) и сурков (Marmota). Среди такой «неговорливой» группы грызунов, как полевки (Microtinae), звуковая сигнализация возникает у обитателя степей Монголии и Забайкалья — полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), характеризующейся, в отличие от большинства других полевок, ярко выраженным общественным образом жизни.

Тенденция возникновения прямохождения, освободившая руки «для труда», свойственна не только нашим предкам. Улучшение обзора у одних жителей открытых пространств достигалось резким увеличением длины шей — жирафы, геренук (Litocranins walien) среди антилоп. Многие группы млекопитающих достигли тех же целей за счет прямохождения (рис. 1). Стоячая поза на задних ногах, «столбиком», характерна именно для колониальных животных открытых пространств. В отряде грызунов — это большие песчанки (Rhombomys opimus) среди песчанок (Gerbillinae), уже упоминавшиеся суслики и сурки среди беличьих, уже упоминавшаяся полевка Брандта среди полевочьих, суриката (Suricata suricatta) среди виверровых (Viverridae). В отряде приматов — это (частично) жители открытых ландшафтов колониальные павианы, а также предки человека австралопитековые (Australopithecinae: Australopithecus, Meganthropus, Paranthropus, Zinjanthropus [6]С точки зрения зоолога такое количество выделенных родов австралопитековых представляется сомнительным. Весьма вероятно, что часть описанных «родов» вряд ли больше чем виды. Несомненно существование значительного полового диморфизма у австралопитековых. Возможно, остатки крупных самцов отнесены к одному таксону, а мелкие самки того же вида — к другому.
).

Рис. 1. Различные эволюционные пути улучшения обзора при освоении открытых ландшафтов: а-е — за счет вертикальной позы: «прямостояния» (а-г), «прямосидения» (д) и прямохождения (е); ж-и — за счет удлинения шеи:

а — виверра-суриката (Suricata); б — сурок (Marmota); в — суслик (Spermophilus); г — большая песчанка (Rhombomys): д — павиан (Cercopithecus); е — человек (Homo); ж — антилопа-геренук (Litocranius); з — жираф (Giraffa). и — лама (Lama ).

Рисунок Ю. М. Смирина.

Численность группы у лесных видов всегда меньше, у видов открытых пространств — больше. В большом стаде устанавливается сложная иерархия. Функции вожака надолго закрепляются за одной особью. Как показали исследования Н. Л. Крушинской на крысах, альфа-самец, как правило, не самый умный, но самый агрессивный. Самые умные самцы обычно занимают место среди бета-особей. Смена вождя у социальных млекопитающих происходит редко, обычно это связано со старением лидера, с попыткой смещения лидера наиболее агрессивным среди бета-самцов. После серии безуспешных попыток, турнирных боев, может произойти смена лидера. Обычно это связано с коренной перестройкой всей иерархической структуры стада.

Таким образом, важнейшие предпосылки возникновения человека — общественный образ жизни, звуковая сигнализация (на основе которой возникает речь с необходимой для этого коренной перестройкой голосового аппарата), дневной образ жизни, прямохождение, возникновение сложной иерархической структуры стада и связанное с этим разделение функций между членами сообщества — были в значительной степени обусловлены экологической обстановкой, сложившейся ко второй половине миоцена. Поэтому следует допустить возможность увеличения возраста человечества по крайней мере до рубежа плиоцена и миоцена.

В отличие от растительноядных лесных человекообразных обезьян — орангутана (Pongo pygmaeus), шимпанзе (Pan paniscus, P. troglodytes), гориллы (Gorilla gorilla), — и австралопитеки, и древние люди были всеядны. Мясо составляло существенную часть их рациона. Стало быть, на время охоты мужчины должны были надолго оставлять женщин. Если бы приматы были моноэстричны (т. е. имели одну овуляцию в год, одну течку, краткий сезон спаривания, как хищные, копытные и другие крупные млекопитающие), то самки колониально живущих видов, где самцы надолго уходят от самок, рисковали бы остаться неоплодотворенными. Полиэстричность приматов была предпосылкой перехода наших предков от растительноядной пищи к охоте.

Прямохождение поставило еще одну проблему. В случае однократного спаривания сперма легко вытекает из половых путей самки, что резко понижает шансы на оплодотворение. По мнению известного приматолога Десмонда Морриса, женский оргазм не известен среди остальных приматов. Согласно гипотезе этого автора, повышенная по сравнению с другими приматами сексуальность человека была исходно связана с необходимостью повторных покрытий самок в связи с нерегулярностью половых контактов кочевых охотников-самцов с оседлыми самками. Согласно тому же автору, возникновение женского оргазма у предков человека способствовало тому, что после сношения утомленная самка оставалась в горизонтальном положении, что не давало сперме вытечь из, ее не приспособленных для прямохождения половых путей.

 

Антропогенез

Известно, что в процессе перехода от австралопитеков к роду Homo произошло существенное увеличение размеров головного мозга (рис. 2). Грань между австралопитеками и ранними людьми достаточно условна. Линией раздела считается изготовление орудий. Это плод рук человеческих.

Не менее интересна грань в числе хромосом между 48-хромосомным кариотипом человекообразных обезьян и 46-хромосомным набором человека и, быть может, австралопитековых. Мало вероятно, чтобы новое хромосомное число возникло постепенно. Можно предположить, что исходно в одной из хромосом произошла мутация слияния и возникла особь с 47 хромосомами. При скрещивании с исходной формой с 2n=48 50% особей будут иметь 2n=48, 50% — 2n=47. Скрещивание последних, несмотря на пониженную плодовитость гетерозигот, даст 25% 2n=46, 50% 2n=47, 25% 2n=48.

Рис. 2. Увеличение размеров мозга, уменьшение лицевой части черепа и увеличение мозговой части черепа в ряду от Australopithecus к Homo sapiens. Из Grünert (1989).

Слева — черепа: а — австралопитек; b — Homo erectus; с — Н. sapiens neanderthalensis; d — Н. s. sapiens. Справа — увеличение объема головного мозга; пределы вариации и среднее значение.

Мы ничего не знаем о мышлении человека умелого (Homo habilis), оставившего нам свои первые крайне примитивные орудия труда так называемой «галечниковой культуры» (рис. 3).

Изготовление орудий, социальный образ жизни, расчленение функций и навыков между членами первобытного стада требовало все более длительного периода обучения. Хотя процесс обучения идет в течение всей жизни особи, но особая нагрузка ложится на годы роста. Сравнение человека и человекообразных обезьян говорит нам о резком удлинении процесса созревания у человека и его прямых предков по сравнению с человекообразными. Шел естественный отбор по многим параметрам, в том числе и на увеличение продолжительности детства и всей жизни особи. В отличие от диких животных, у которых старение практически связано с прекращением репродуктивных функций и потому старые особи крайне редки (впрочем, в популяциях бурых медведей на Курилах, где медведи-старики могут питаться выбросами моря, не конкурируя со взрослыми и молодыми животными, встречаются особи, полностью утерявшие зубы от старости), у человека старики несут особую функцию хранителей опыта (а позднее и традиций), учителей следующих поколений. В сложно иерархизированной структуре первобытного стада особое место занимали старейшины как хранители передаваемого опыта и знаний.

Мы знаем (рис. 4), что около 1 млн. лет тому назад человека умелого сменил человек прямоходящий (Н. егесtus), или питекантроп (в Европе представителем человека прямоходящего был гейдельбергский человек), позднейшая форма которого, жившая около 300 тысяч лет назад, — синантроп (Н. е. pekinensis) — уже владел огнем. В пещере Чжоу-Коу-Тьен под Пекином, где жили синантропы, за тысячи лет толщина слоя золы и углей достигла 27 метров. Это говорит о том, что традиция беспрерывного поддержания огня изустно передавалась от особи к особи, из поколения в поколение. Таким образом, процесс обучения и накопления знаний несомненно играл большую роль в эволюции человека прямоходящего.

Рис. 3. Орудия «галечниковой культуры» человека умелого (Н. habilis) из Олдувея (Olduvai), Танзания.

Из H. Grünert (1989).

Около 100 тыс. лет назад им на смену пришли неандертальцы, которых одни авторы рассматривают как подвид человека разумного (Н. sapiens neanderthalensis), а другие считают самостоятельным видом (Н. neanderthalensis). Неандертальцы жили часть времени с людьми современного типа. Совместные находки неандертальцев и людей современного типа известны, например, в Палестине. Произошло ли уничтожение неандертальцев современными людьми или они смешались и современные люди утеряли в большинстве своем неандерталоидные черты — вопрос дискуссионный и выходящий за пределы рассматриваемых в этой книге проблем.

И лишь 35—40 тыс. лет назад мы встречаемся с кроманьонцем — бесспорным представителем человека разумного (Н. sapiens). Таким образом, от кроманьонца нас отделяет лишь 1% того времени, в течение которого протекала эволюция рода Homo.

Рис. 4. Расчленения позднего кайнозоя и эволюция гоминид.

Из Grünert (1989), о изменениями и дополнениями.

Учитывая широкую внутривидовую изменчивость скелетных признаков у современного человека и его предков, ясно, что уловить эволюционные различия между кроманьонцами и современными людьми практически невозможно. Неуловимость сдвигов, произошедших в популяциях за 1% времени их исторического развития, не есть свидетельство отсутствия эволюции у современного человека.

Около 2 млн. лет назад численность Н. habilis, по оценкам археологов, составляла не более 125 тыс. особей. Порядок величин представляется мне — зоологу — верным, хотя быть может это число и несколько занижено. Так, сегодня на Борнео, где живет 2 млн. людей, сохраняется 20 тысяч орангутанов. Ясно, что если бы не человеческий пресс, их численность только на Борнео могла доходить до 80—100 тысяч особей. Если учесть былое распространение орангов на Суматре и Малайском полуострове, то исходную численность этой крупной человекообразной обезьяны (до появления там питекантропов и современного человека) можно было бы оценить в 300—500 тысяч особей. Однако оранги — вегетарианцы, тогда как наши предки были всеядны и животная пища составляла важную долю их рациона. Индивидуальный участок охотников и собирателей был выше, чем у вегетарианцев-антропоидов. Таким образом, численность порядка 100 тыс. особей для человека умелого представляется вероятной.

Поддержание огня способствовало расселению человека прямоходящего по умеренным зонам Старого Света (рис. 5) и росту его численности. Археологи оценивают численность человека 300 тысяч лет назад, т. е. во времена синантропа, в 1 миллион особей.

В эпоху верхнего палеолита кроманьонцы и близкие к ним формы Н. sapiens достигли, по данным археолога Ф. К. Хоуэлла, численности в 3,34 млн. особей. Такая точность может показаться излишней, но сама оценка порядка численности в немногие миллионы особей представляется мне справедливой.

Рис. 5. Точки ископаемых находок австралопитековых и древних людей (Homo hdbilis И Н. erectus) (по Grünert, 1989, c изменениями):

черные треугольники — находки австралопитеков (1 — Таунг, 2 — Сварткраис, 3 — Стеркфоитейн, 4 — Кромдраай, 5 — Макалансгат, 6 — Олдувэй, 7 — Лаэтолип, 8 — Гарузи, 9 — Пециндж, 10 — Чемерон, 11 — Чесоваиья, 12 — Каиалой, 13 — Лосагэм, 15 — Кооби Фора, 16 -Илерет, 17 — Омо, 18 — Хдар); кружки — находки Homo: 1-7 — Homo habilis, 8-21 — Н. erectus (1 — Сварткранс, 2 — Стеркфоитейн, 3 — Олдувэй, 4 — Баринго, 5 — Каиам, 6 — Карари, 7 — Коро-Торо; 8 — Тернифин, 9 — Сиди Абдерраман, 10 — Сале, 11 -Убедийя, 12 — Лантьян, 13 — Чжоукоутьеи, 14 — Триниль, 15 — Сангиран, 16 — Моджокерто, 17 — Петралоиа, 18 — Сандаль», 19 — Вертесзёллёс, 20 — Гейдельберг (Мауер), 21 — Бильцингслебен).

Наука и знание — понятия, несомненно, близкие, но не идентичные. Накопление знаний, обучение свойственны и птицам и, в особенности, млекопитающим. Однако передача накопленных знаний из поколения в поколение, связанная не только с подражательной реакцией, но и с передачей информации через речь, а позднее — через письменность, резкий рост объема накопленных знаний — несомненно, черта эволюции человека. Накопление знаний человека о природе — процесс, длящийся сотни тысячелетий.