Возникновение науки Нового времени датируется научной революцией XVII — начала XVIII века. Она определялась, в первую очередь, работами астрономов, математиков, физиков. К ним относятся Коперник, Галилей, Кеплер, Ньютон, Декарт, Лейбниц. Этот этап развития точных наук, связанный с идеями подвижности небесных тел, с исследованием движения и изменения в неживой природе распространился на естествознание, как я уже отмечал, много позже и завершился созданием теории Дарвина.

Биологии предстояло систематизировать огромный накопленный материал по биоразнообразию, его происхождению и развитию с тем, чтобы в середине XIX века придти к дарвиновской теории. Полтора века кропотливого труда сотен ботаников, зоологов, палеонтологов, археологов, эмбриологов, сравнительных анатомов ушло на подготовку, на формирование источников дарвинизма, на основе которых Дарвин произвел свой первый синтез.

К концу XVII в. многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени стали буквально тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала. Понадобился терпеливый гений Карла Линнея (1707—1778), для того чтобы внести порядок в эти груды материалов. Создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма.

 

Карл Линней и его школа

«Но ведь мы говорим об эволюции, так причем же здесь Линней!?» — воскликнет нетерпеливый и просвещенный читатель. Ведь Линней был креационистом, писал, что «видов столько, сколько их создало Бесконечное существо». Действительно, в большинстве учебников и популярных статей по истории эволюции изложение истории эволюционизма начинается с имен Ж.-Л. Бюффона, Ш. Бонне и создателя первой эволюционной теории Ж.-Б. Ламарка. Однако это широко распространенное заблуждение, основанное на незнании трудов Линнея в оригинале, вызванное хрестоматийным образом мышления. Обратимся к биографии Линнея.

Карл Линней (он же Линнеус и Карл фон Линю) — шведский натуралист, фармаколог, врач, этнограф, прославившийся как основоположник принципов и методов систематики органического мира, был ученым энциклопедического склада. Его научная и организационная деятельность сыграла в Швеции такую же роль, как деятельность М. В. Ломоносова в России. Член многих академий мира (в том числе Саксонской академии наук «Леопольдина» с 1736 г., Лондонского Королевского общества с 1753 г., почетный член Санкт-Петербургской Академии с 1754 г., иностранный член Французской академии с 1762 г.), Линней был основателем и президентом (1738—1740) Стокгольмского научного общества, реорганизованного в 1740 г. в Шведскую Королевскую академию, и первым президентом этой академии (рис. 76).

Рис. 76. Карл Линней в возрасте 33 лет, в год основания им Шведской Королевской Академии наук (1740). Гравюра A. Ehrensvard.

Из Т. Tullberg (1907).

Основатель систематики как науки родился 23 июня 1707 г. в небольшом местечке Росхульте в семье священника Нильса Линнеуса. С детства Линией проявлял интерес к ботанике. Увы, школьные успехи Ли инея были далеко не блестящими: при переводе из начальной школы в среднюю он был одиннадцатым по успеваемости среди пятнадцати одноклассников. На сто лет позже в аналогичном положении оказался Чарлз Дарвин, также не блиставший успехами в школе. Во время обучения в школе в местечке Векшье (1716—1727) Линней под руководством доктора Ротмана получил начала ботанического и медицинского образования. Ботаников до Линнея не было, ботанике учились у медиков. В 1727—1728 гг. Линней обучался в Лундском университете ботанике, зоологи, минералогии и медицине у королевского медика проф. К. Стобеуса, а в 1728—1734 гг. изучал ботанику в Упсальском университете у профессоров О. Цельзия и К. Рудбека. Уже в студенческие годы, в 1730 или 1731 г., Линней начинает читать лекции по ботанике в Упсальском университете.

В 1729 г. Линней пишет студенческое сочинение «Введение к помолвкам у растений, в косм объясняется их физиология, показывается пол, открывается способ оплодотворения, а также дается заключение о самой сущности аналогии растений с животными», которое было опубликовано лишь в 1908 г. Линней обратил внимание на небольшой труд французского ботаника Себастьяна Вайана (1669—1722) «О поле у растений», который развивал идеи тюбингенского врача и ботаника Рудольфа Камерариуса (1665—1721), изложенные в сочинении «Письмо о поле у растений» (1694), оставшемся неизвестным Линнею.

Стиль изложения и у Вайана, и у Линнея характерен для наступившего куртуазного и фривольного XVIII века.

Вот как Вайан описывает процесс формирования и распространения пыльцы: «В этот момент эти пылкие (тычинки. — Н. В.), которые не ищут ничего другого, как удовлетворения их стремления, внезапно облегчаются, а распространяющаяся всюду их пыль несет оплодотворение; посредством странной катастрофы они так истощаются, что в тот момент, когда они дают жизнь, себе они доставляют смерть» (перевод с латыни Е. Г. Боброва). В близком стиле излагает данные по морфологии цветка и оплодотворению у растений и Линней в уже упоминавшейся рукописи: «Лепесток цветка сам ничего не вносит в воспроизведение, но служит только брачным ложем, которое Великий Творец устроил так прекрасно и украсил таким драгоценным пологом, наполнив благоуханием для того, чтобы жених со своею невестой могли отпраздновать в нем свою свадьбу с величайшей торжественностью. Когда ложе готово, наступает время жениху обнять свою дорогую невесту и излиться в нее». Идеи и формы этого раннего сочинения прослеживаются во многих позднейших трудах Линнея.

В 1731 г. Линней совершил первую экспедицию на острова Балтики, к тому же времени относятся и его первые опубликованные труды по ботанике. В 1732 г. он предпринял большую экспедицию в Лапландию для изучения флоры, фауны, минеральных ресурсов, быта, этнографии, питания, природных лечебных средств лопарей. Для Швеции эта экспедиция имела такое же значение, как знаменитые Академические экспедиции конца XVIII в. для России. В 1732 г. в «Конспекте флоры Лапландии» Линней закладывает принципы своей так называемой «искусственной системы» растений, основанной на сравнительном анализе строения цветка. Эта система называлась в трудах Линнея «половой системой», что не раз давало повод для обвинений Линнея в безнравственности.

Окончив университет, Линней в 1734 г. начал читать в Упсале медицинские курсы (диететика и др.), стал собирать материалы по минеральным водам Швеции. Жизнь стала входить в русло традиционного преподавания медицины. К счастью для Линнея и для нас, в 1735—1738 гг. ему удалось вырваться из этого круга педагогических обязанностей и отправиться за границу. Он побывал в Дании, Германии, Голландии, Англии, Франции, смог познакомиться с ведущими натуралистами мира и начать свои работы в области систематики. В Голландии — стране Эразма Роттердамского, издавна славившейся своей издательской культурой, Линней смог опубликовать ряд монографий, получивших мировую известность, и среди них — первое издание «Системы природы» (1735). В этой книге он заложил основы классификации «трех царств природы» — растений, животных и минералов. В то же время Линней успел защитить в университете в Гардервике (Голландия) диссертацию на тему «Новая гипотеза о причине перемежающейся лихорадки» (1735) и получил степень доктора медицины. Но главной для Линнея стала систематика.

Линней разделил каждое из царств на иерархически соподчиненные таксоны: классы, отряды, роды, виды. Растения были разделены им на 24 класса и 116 отрядов на основе анализа строения органов размножения. Современному читателю будет любопытно познакомиться с тем, в какой форме излагал Линней основы систематики растений:

I. Monandria, от «monos» — один и «aner» — муж.

Один муж в супружестве.

Одна тычинка в обоеполом цветке.

II. Diandria.

Два мужа в одном супружестве.

Две тычинки в обоеполом цветке.

III. Triandria.

Три мужа в одном супружестве. Три тычинки в одном цветке.

...

XIII. Polyandria, от «polys» — многочисленный и «aner» — муж. Двадцать мужей и больше в одном ложе с женой.

Тычинок от двадцати до тысячи, помещенных вместе с пестиком на цветоложе в одном цветке.

...

XXI. Monoecia, от «monos» — единый и «oikia» — дом [однодомные].

Мужья обитают с женами в одном доме, но на разных ложах.

Мужские и женские цветки расположены на одном растении.

XXII. Dioecia [двудомные].

Мужья и жены обитают на разных ложах и в разных домах.

Мужские и женские цветки на разных растениях.

XXIII. Polygamia, от «polys» — много и «gamos» — свадьба [многобрачные].

Мужья живут с женами и наложницами на разных ложах. Обоеполые цветки, и мужские и женские, на одном виде.

XXIV. Cryptogamia, от «kryptos» — тайный [тайнобрачные]. Браки празднуются тайно.

Цветки скрыты внутри плода или же особо скрытные [147] .

Хотя сам Линней отчетливо сознавал искусственность предложенной им «половой системы» растений, именно она позволяла четко определять роды, виды и положение того или иного вида растений в системе. Но формализация есть формализация: в одну группу растений с двумя тычинками попали, например, сирень и злак золотистый колосок...

Животные были разделены Линнеем на 6 классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви, насекомые), три из которых и в наши дни рассматриваются примерно в том же объеме, как и Линнеем.

Как известно, Линней отнес человека к классу млекопитающих и отряду приматов. Отнесение человека к миру животных, помещение его в один отряд с обезьянами требовало от Линнея не только большой научной интуиции, но и гражданской смелости. Почти два тысячелетия сосуществовали друг с другом геоцентрическая система Птолемея и антропоцентрическое представление о человеке как о центральном, обособленном объекте живой природы. И потому мы должны по справедливости поставить рядом с Коперником, обосновавшим гелиоцентрическую систему, гигантскую фигуру Карла Линнея, впервые нанесшего ощутимейший удар по антропоцентризму мышления европейцев, связанному с догмами христианства и более раннего по происхождению иудаизма. Вполне естественно, что с 1758 по 1774 г. изложение системы Линнея было запрещено римским папой. Мотивировалось это безнравственностью сочинения, некоторые выдержки из которого были приведены выше, но на самом деле основное раздражение вызывало помещение человека в отряд приматов.

Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создававшего мир, и что его система отражает этот план. Над «Системой природы» Линней продолжал работать всю жизнь: в I издании (1735) было лишь 14 страниц, в X издании (1758 г. — отправная дата для всей современной зоологической номенклатуры) — 1384 страницы, а XIII посмертное издание (1788—1793), подготовленное И. Ф. Гмелином и изданное в трех томах, содержит уже 6257 страниц! Вклад Линнея не только в разработку принципов и методов классификации и систематики, но и в саму практику систематики органического мира огромен.

Рис. 77. Карл Линней на склоне лет.

Из T. Tullberg (1907).

Рис. 78. Иерархичность систематических категорий, установленная К. Линнеем. Линней еще не выделял подвиды, показанные на этой схеме. Сравните с дарвиновской схемой дивергенции (рис. 116).

Из Воронцова (1980).

Не будучи эволюционистом, Линней, установив принцип иерархичности систематических категорий (рис. 78), в сильнейшей степени способствовал угперждению мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством, что чем дальше расположены в системе таксоны, тем меньше степень их родства. К. Линней понимал ограниченность своей «искусственной системы» и пытался создать «естественную систему», отражавшую степень родства организмов. С первой попыткой создания естественной системы растений он столкнулся при посещении Франции, где ботаник Бернар Жюссье (1699—1777) расположил растения ботанического сада в Трианоне в Версале в соответствии с естественной системой. Отдавая должное системе Жюссье, Линней не смог, однако, применить естественную систему для практических целей диагностики и классификации органического мира. Тем не менее в течение всей жизни Линней, совершенствуя искусственную систему, продолжал работать и над естественной системой, так и не созданной им в полном виде.

Заложив принципы классификации, положив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых нескольких последующих поколений. Именно труды и идеи Линнея об иерархичности систематических категорий и накопление огромного фактического материала систематиками — последователями Линнея в значительно большей степени, чем наивные труды натурфилософов-трансформистов (Шарль Бонне, Жоффруа Сент-Илер и др.) и ранних эволюционистов (Жан Батист Ламарк) способствовали быстрому принятию эволюционных идей Дарвина.

Впервые предложенная в 1623 г. Каспаром Баугином для обозначения растений бинарная номенклатура была введена Линнеем как обязательное условие для описания любого органического вида, причем сначала должен писаться род, далее вид, а за ним фамилия автора, впервые описавшего этот вид. Линнеем введен принцип синонимики (обязательность цитирования предшествующих источников и предшествующих латинских названий живых объектов при каждом названии таксона).

В заграничный (голландский) период К. Линней опубликовал около 150 авторских листов своих трудов! В «Критике ботаники» (1737 г.) им сформулированы в тезисной форме правила номенклатуры, положенные в основу и современных кодексов биологической номенклатуры: «256). Растение именовано полностью, если оно снабжено и родовым, и видовым именем». «...Увы! Как часто мы даем неполные описания! Сколь много тысяч изображений дается с ошибками! Сколько мириадов ошибочных признаков используется в даваемых прогнозах!»

Эволюционный смысл имеет тезис №271 в «Основаниях ботаники» (1736), согласно которому «все нормальные цветки и растения происходят от нормальных форм». Эта идея неуклонно развивалась Линнеем в течение всей жизни. В 13-м издании «Системы природы» К. Линней отмечал, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли современные роды. Затем Природой были созданы виды». Совершенно ошибочно представление о Линнее как противнике естественной системы. В 1738 г. в «Классах растений» он сделал попытку создания естественной системы, т. е. одновременно разрабатывал и искусственную, и естественную системы.

В 1736 г. Линней посетил Англию, где встречался с натуралистом Г. Слоаном (1660—1753), преемником И. Ньютона на посту президента Лондонского Королевского общества, затем вновь вернулся в Голландию, где монографически описал гербарий и живые растения в фолианте «Клиффортовский ботанический сад» (1737) — одном из первых сочинений по интродукции и акклиматизации растений.

В 1737 г. К. Линней предложил (за 5 лет до упсальского астронома А. Цельзия) 100-градусную шкалу термометра, причем у него, в отличие от Цельзия (Цельсия), нуль соответствовал точке замерзания воды, а 100° — точке кипения (тогда как в термометре Цельсия эти точки были ревертированы). По проекту Линнея с 1742 г. начато производство в Швеции термометров со 100-градусной шкалой, за которой позднее закрепилось название шкалы Цельсия.

Вернувшись в 1738 г. в Швецию, Линней работал практикующим врачом, пользовался успехом, в 1741 г. он занял кафедру медицины в Упсале, которую сменил в 1742 г. на кафедру ботаники там же, где и проработал до 1763 г. Как медик К. Линней в 1739 г. возглавил в Стокгольме морской госпиталь, впервые в стране добился права вскрывать трупы для определения причин смерти, наладил патологоанатомическую работу. Систематизируя все и вся, Линней предложил и классификацию типов болезней. Как практикующий врач он исследовал методы борьбы с гонореей и ее лечения. Упомянем и о том, что Линней — автор книги о вреде алкоголизма (есть русский перевод XVIII века). Изучал он и действие лекарственных препаратов. Линней — автор монографии по гигиене половой жизни. Прекратив с 1742 г. чтение лекций по медицине, он продолжал публиковать труды по медицине и фармакологии: «Лекарственные растения» в трех томах (1749—1763), «Роды болезней» (1763), «Ключ к медицине» (1766).

В Упсале Линней продолжал преподавать и писать труды, среди которых «Флора Швеции» (1745) и «Фауна Швеции» (1746), ставшие образцами для флористических и фаунистических сводок. В 1746 г. он начинает работать над «Видами растений». В это же время публикует сводку по фармакологии «Вещества медицинские» (1749).

В 1753 г. выходит первое издание «Видов растений», а в следующем 1754 г. — пятое издание «Родов растений». Эти две даты являются точками отсчета для современной ботанической номенклатуры. I том десятого издания «Системы природы» (1758) принят за отправную точку зоологической номенклатуры. Наряду с трудами на латыни Динней напечатал путевые заметки и некоторые из медицинских и этнографических книг на родном языке и по праву считается одним из реформаторов шведского языка. Большое внимание уделял Линней и практическим нуждам, интродукции лекарственных и других растений: по его предложению в 1763 г. чай был впервые интродуцирован в Европу. В 1763 г. Линней оставил кафедру, передав ее сыну, Карлу Линнею младшему (1743—1783). Основная работа в последние годы жизни — дальнейшее пополнение и совершенствование «Системы природы».

К. Линней имел большую школу: в Упсале под его руководством было защищено около 200 диссертаций, в том числе выпускниками Московского университета М. И. Афониным (1739—1810) и А. И. Карамышевым (1744—1791). С 1736 г. К. Линней состоял в тесной переписке со многими учеными России — с петербургскими академиками Ф. И. Миллером (1705—1783), И. Амманом (1707—1741), И. Г. Гмелином (1709—1755), С. Г. Гмелином (1744—1774), Э. Лаксманом (1737—1796), И. Фальком (1733—1774), путешественником С. П. Крашенинниковым (1713—1755) и др. По предложению адъюнкта Академии И. Кельрейтера Императорская Санкт-Петербургская Академия наук в 1760 г. присудила К. Линнею конкурсную премию «в 100 червонцев» за лучшее сочинение о поле у растений.

Коллекция и научные архивы К. Линнея были после его смерти проданы в Англию, где они хранятся в специально созданном Линнеевском обществе — одном из наиболее авторитетных научных обществ мира, том самом обществе, где в 1858 г. были доложены работы Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Научное наследие Линнея включает свыше 180 работ (в большинстве — отдельные издания).

Процесс внедрения электронно-вычислительной техники в систематику (так называемая «компьютерная революция») связан с повышением интереса к систематике. В связи с этим весьма актуальны мысли К. Линнея: «Естественные порядки означают природу растений, искусственные порядки — диагнозы. Естественные порядки без ключа не составляют метода, но метод искусственный поэтому один удобен для распознавания... Не признак составляет род, а наоборот. Признак вытекает из рода, а не род из признака. Признак необходим не для того, чтобы создать род, а чтобы распознать его» («Философия ботаники», §160—162).

Большой вклад в изучение биологического разнообразия жизни на планете внесли российские последователи Линнея, в первую очередь петербургский академик Петр Симон Паллас (1741—1811, рис. 79), который, в отличие от Линнея, к концу своей жизни стал сторонником строгого постоянства видов, и другие участники академических экспедиций XVIII века по России — Иоганн Гюльденштедт, С. П. Крашенинников, И. И. Лепехин (рис. 80).

Среди последователей Линнея необходимо отметить его оппонента французского ботаника Мишеля Адансона (1727—1806), разработавшего сравнительно-систематический метод, основанный на попытке создания естественной системы на основе сличения 65 искусственных систем. На основе числа совпадений определялась степень близости иерархически соподчиненных таксонов друг другу. Идеи Адансона о таксономической равноценности признаков положили начало применению математических методов в систематике XX века.

К. Линней ввел в определение вида как морфологический, так и физиологический критерий (возможность получения плодовитого потомства). Этот последний критерий был аккумулирован в 1940-х гг. современной синтетической теорией эволюции.

Рис. 79. Петр Симон Даллас. Силуэт Ф. Антанта (1784). Архив Российской , академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1952).

Имя К. Линнея стоит рядом с такими именами, как И. Ньютон и Г. Лейбниц. Историческое значение Линнея как провозвестника эволюционизма заключается в том, что он выдвинул принцип иерархичности систематических категорий (таксонов): виды объединяются в роды, роды в отряды, отряды в классы. Иерархичность системы Линнея графически крайне близка к дихотомической схеме дивергентной эволюции, предложенной столетием позже Ч. Дарвином. Принятие концепции иерархичности таксонов, стимулированной К. Линнеем, бурное развитие систематической ботаники и зоологии в большей степени способствовали возникновению и признанию дарвинизма, нежели труды трансформистов и ранних эволюционистов второй половины XVIII — первой половины XIX века.

Вряд ли стоит удивляться той относительной легкости, с которой была принята иерархичность соподчиненности таксонов, предложенная Линнеем. Ведь она была созвучна принципу иерархичности того общества, в котором жил Линней и которое уже более тысячелетия существовало в Европе.

Широко известно, что система Линнея была искусственной, т. е. она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения организмов (и неорганических форм также, ибо Линней дал и первую классификацию минералов), а не по принципу их максимального сходства. Прагматизм чрезвычайно удобной для своего времени искусственной системы Линнея нередко выдается за его кредо. При этом обычно забывают (или просто не знают), что Линней, как я уже говорил, всю жизнь работал и над созданием естественной системы живой природы. Он был знаком с первой попыткой построения ботанического сада по естественной системе, предпринятой французским ботаником Бернаром Жюссье в саду Трианона. Позднее идеи Б. Жюсье были развиты его племянником Антуаном Жюссье (1748—1836), опубликовавшим в 1789 г. первую естественную систему растений. Но такому строгому исследователю и логику, каким был Линней, казалось преждевременным и спекулятивным построение сходственной системы органического мира до наведения первичного формального порядка в хаосе накопившихся фактов на основе искусственной классификации.

Рис. 80. Российские последователи К. Линнея — академики Петербургской Академии наук. Слева направо: П. С. Паллас, И. И. Лепехин, Георги, Крафт. Фрагмент силуэта Ф. Антинга (1784). Архив Российской Академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1952).

Для относительно хорошо изученных групп, например, для млекопитающих, система Линнея была естественной, для некоторых отрядов его система претерпела не слишком принципиальные изменения вплоть до наших дней. Сблизив человека и человекообразных обезьян, поместив человека и антропоидов вместе с другими обезьянами в состав отряда приматов, Линней нанес существеннейший удар по антропоцентризму.

Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых. Но главная заслуга Карла Линнея как предшественника эволюционизма состояла в создании системы органического мира, основанной на принципе иерархичности таксонов. В течение столетия от Линнея до Дарвина магистральным руслом развития биологии была систематика. Этот период по праву можно назвать линнеевским периодом развития биологии.

Тем не менее мы можем указать и на другие источники, приведшие к формированию дарвинизма, хотя их роль была несравненно меньшей, чем Линнея и линнеевской биологии.

 

Трансформизм

Идеи трансформизма получили особое развитие в кругах французских просветителей XVIII века. Эпоха Просвещения, знаменующая собой переход от феодализма к капитализму, во многом была идейно связана с эпохой Возрождения. Для просветителей характерна вера в бесконечные возможности человеческого разума в познании окружающего мира. Сам термин «Просвещение» употреблялся Вольтером, а вошел в науку со статьей Им. Канта «Что такое Просвещение?» (1784). Просветители опирались на обширный материал, добытый наукой XVII века, подобно тому, как Линней опирался на достижения предшествующих поколений натуралистов, описывавших живую и неживую природу после эпохи Великих географических открытий. Среди идейных отцов просветителей и провозвестников идеи трансформизма упомянем Р. Декарта и Г. Лейбница.

Рене Декарт (или де Карт, 1596—1650, рис. 81) — французский философ, математик, физик и физиолог, проработавший большую часть жизни в Голландии, стал основателем философского течения XVII—XVIII вв., получившего название картезианства (от латинской транскрипции фамилии де Карт — Картезий). Дуалист по своим взглядам, Декарт признавал материальность мира, но сама материя, по Декарту, была создана Творцом, он же придал материи движение. Как математик Декарт заложил основы аналитической геометрии, ввел понятия переменных величин и функций.

Декарт отдал дань и биологии. Он был родоначальником механицизма, рассматривая организм как автомат (действия организма подчинены законам механики). Его можно считать родоначальником физиологии и биофизики. Он ввел понятие условного рефлекса. И. П. Павлов установил в Колтушах бюст Декарта как провозвестника идеи условных рефлексов.

Рис. 81. Рене Декарт.

Из Г. П. Матвиевской (1976).

Рассмотрение переменных величин, связанное в математике также с именами И. Ньютона и Г. Лейбница, знаменует начало изучения в естествознании движения, изменения и подвижности. Этот этап, зародившийся в математике и механике в XVII веке, постепенно распространялся на все естествознание и завершился учением Дарвина. Представление об изменчивости Вселенной, о том, что Вселенная имеет свою историю, в науке Нового времени идет от Декарта. Эти идеи были восприняты биологами-трансформистами второй половины XVIII — начала XIX в. В отличие от атомистов и Ньютона, Декарт отрицал существование пустоты, все протяженное картезианцы считали материальным, телесным. Космогонические взгляды Декарта основаны на объективности законов природы, сложности хаоса распутываются самой природой. На основе механицизма Декарт подходил к изучению физиологии зрения, кровообращения, биомеханики движения, к учению о рефлекторной дуге и к анализу условно-рефлекторных процессов. Для эпохи Просвещения характерно развитие именно материалистических сторон картезианства.

Готфрид-Вильгельм Лейбниц (1646—1726, рис. 82) — фигура энциклопедического склада: философ, логик, математик, физик, лингвист, занимался и палеонтологией, и теорией индивидуального развития, но его биологические идеи нередко оказываются в тени его первостепенных математических и философских трудов.

Рис. 82. Готфрид Вильгельм Лейбниц.

Из: Готфрид Вильгельм Лейбниц (1963).

Организатор и первый президент (с 1700 г.) Берлинского научного общества, преобразованного затем в Академию наук, Лейбниц неоднократно (в 1711, 1712 и 1716 гг.) встречал с Петром I, говорил Петру о необходимости организации Академии наук в России и о целесообразности приглашения в Россию известных европейских ученых. Для биологии первостепенное значение имел сформулированный Лейбницем «закон непрерывности». Природа не делает скачков, но в ней можно наблюдать переходы. Между двумя состояниями всегда можно выделить промежуточное. Можно строить и наблюдать непрерывные ряды явлений.

Лейбницевский «закон непрерывности» сыграл огромную роль в развитии всей науки, в том числе и в становлении эволюционных идей. Однако этот закон не распространялся самим Лейбницем ни на историческое, ни на индивидуальное развитие организма. Сам Лейбниц был сторонником преформизма, а эволюция, по Лейбницу, есть цепь развития преформированных зародышей. Изменения, переходы, по Лейбницу, имеют божественное происхождение. Нельзя не упомянуть и о том, что Лейбниц с исторических позиций рассматривал происхождение языков, им была разработана генеалогическая классификация языков — через полтора столетия языкознание испытает влияние дарвиновских идей, в чем вновь проявится единство науки. «Закон непрерывности» стал философской основой будущего градуализма трансформистов и эволюционистов. Представления некоторых современных биологов об облигатности постепенности в историческом развитии в процессе видообразования говорят об исключительной жизнестойкости идей Лейбница.

Для просветителей характерно представление о реальности материи, о реальности и изначальности самой природы и ее законов, об ощущениях как источнике человеческих знаний.

Рис. 83. Пьер-Луи Мопертюи.

Из Н. Stubbe (1973).

Среди просветителей-трансформистов следует назвать Пьера-Луи Мопертюи (1698-1759, рис. 83) — математика, путешественники, астронома и биолога. Мопертюи за 15 лет до русско-немецкого эмбриолога К.-Ф. Вольфа впервые высказал идею о том, что индивидуальное развитие есть эпигенетический процесс; он пытался использовать математические методы для изучения комбинации признаков при скрещивании. Мопертюи в своем сочинении «Красота природы» (1746) развивал далеко опередившие свой век идеи эволюционизма, говорил о существовании скачкообразных наследственных изменений, о роли отбора, о роли изоляции в трансформации таксонов. Для подтверждения генетико-эволюционных взглядов Мопертюи здесь уместно привести цитату из его сочинения:

«Поскольку в случайном соединении произведений природы могут сохраниться лишь те особи, в которых имеются известные соответствия, то нет ничего удивительного, что это соответствие имеется во всех ныне существующих видах. Случай, скажут, создал несметное множество видов... сохранились лишь те животные, у которых наблюдались порядок и соответствие, и эти виды, что мы видим ныне, — всего лишь ничтожная доля того, что было произведено слепым жребием».

Причины, по которым Мопертюи был забыт современниками, для нас загадочны. Быть может, здесь сыграли свою роль интриги Вольтера. Да и по сей день принято, говоря о трансформизме французских просветителей, упоминать о Бюффоне, о его идейном последователе Ламарке, но не о Мопертюи.

Через шесть лет после Мопертюи Иммануил Кант анонимно издал свою «Всеобщую естественную историю и теорию неба» (1755), с подзаголовком «Опыт об устройстве и механическом происхождении всего мироздания на основе ньютоновских законов», где впервые не в качестве догадки, а как цельная обоснованная теория было выдвинуто учение об эволюции Солнечной системы. Тем самым было положено начало принятию эволюционного подхода для объяснения происхождения физических тел.

Рис. 84. Жорж ЛуиЛеклерк де Бюффон.

Из Н. Smbbe (1973).

Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, французский биолог-энциклопедист и популяризатор Жорж-Луи Бюффон (1707—1788, рис. 84) выступил в 1749 г. против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу). Бюффон по своей психике и стилю работы был эклектиком. Отрицая реальность видов в одних трудах, он же в других работах не только признавал их реальность, но и предлагал использовать критерий репродуктивной изоляции для разграничения видов.

Швейцарский натурфилософ и любитель природы Шарль Бонне (1720—1793, рис. 85) вновь обратил внимание на существование градации живых форм от сложных к простым. Если идеи Бонне казались слишком умозрительными таким представителям линнеевской школы, как петербургский академик Петр-Симон Паллас (в идее «лестницы существ» Бонне, идущей от Аристотеля, рассматривалось еще не развитие от простого к сложному, а наоборот, и высказывались мысли о некоторой упорядоченности организации живого в сравнении с венцом творения — человеком), то Бюффон, колебавшийся от концепций крайнего фиксизма в одних трудах до широкого трансформизма в других, в своих трансформистских высказываниях во многом шел не только впереди времени, но и впереди фактов.

Рис. 85. Шарль Бонне.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Спекулятивность подходов Бюффона, пропагандировавшего в общем верную идею трансформизма, не могла не вызвать резкой критики со стороны Линнея, неизменно предпочитавшего оставаться на почве фактов. Грубые фактические ошибки Бюффона как зоолога вызвали уничтожающую критику со стороны Ж. Кювье и отрицательное отношение к пропагандировавшимся им идеям трансформизма.

Более существенно то обстоятельство, что Бюффон первым из христианских мыслителей отошел от библейской догмы о сотворении мира, оценив в 1749 г. возраст Земли в 70 тыс. лет, а в неопубликованных заметках он допускал, что возраст Земли мог достичь и 500 тыс. лет. Тем самым Бюффон впервые оставил время для протекания эволюционного процесса. Иммануил Кант в своей «Космогонии» увеличил возможный возраст Земли до нескольких сотен миллионов лет, допуская возможность эволюции неорганического мира.

Сторонником концепции «лестницы существ», на вершине которой помещается человек, был французский философ и натуралист Жан Батист Робине (1735—1820). В 1761—1766 гг. Робине публикует четырехтомный трактат «О природе», в котором развивает трансформистские взгляды, пропагандирует на биологическом материале справедливость «закона непрерывности» Лейбница, полемизирует с Линнеем и его последователями. С точки зрения Робине и многих других трансформистов, континуальность, следующая из «закона непрерывности», несовместима с линнеевской дискретностью систематических единиц.

«Уже давно философы утверждают и повторяют, что природа не делает скачков; что она движется всегда и действует во всем постепенно и незаметными оттенками; что закон непрерывности, проявляющийся единообразно в иерархии существ, образует из них одно бесконечно нюансированное целое, лишенное линий реального разделения; что существуют только индивиды, но нет царств, классов, родов и видов».

Если Мопертюи видел существование в природе реально существующих разрывов между цепочками видов и пытался объяснить исчезновение промежуточных звеньев действием пролетевшей кометы или иной катастрофой, то Робине готов был увидеть непрерывные ряды форм даже между растениями и минералами. Увлеченный идеей непрерывности, Робине резко критикует саму возможность классификации, признавая реальными лишь особей. По его мнению, «кроме умственной лени и неточности наблюдений большую роль в установлении общих правил насчет природы существ сыграла еще и торопливость. Человеческой гордыне далее было очень лестно заключить природу в границы науки».

Вместе с тем Робине в очень четкой форме высказался в поддержку идеи Бюффона о целесообразности использования репродуктивного критерия для оценки видовой самостоятельности. Робине писал:

«Однако имеется одно соображение, которое, кажется, оправдывает разделение видов и показывает, что если бы и отвергнуть все прочие аргументы, то его все же пришлось бы сохранить как коренящееся в самой природе. Не следует ли считать животными, относящимися к одному и тому же виду, тех животных, которые путем совокупления производят себе подобных, продолжая и сохраняя сходство известного количества форм; не следует ли относить к различным видам животных, совокупление между которыми совершенно бесплодно или во всяком случае дает уродов, не способных произвести ничего при соединении с каким бы то ни было существом?»

Однако против этой вполне современной точки зрения Бюффона Робине приводит возражения. С позиций неограниченного градуализма Робине считает, что различия между крайней особью одного вида и ближайшей к ней особью другого вида будут столь несущественными, что вряд ли они смогут оказаться репродуктивно изолированными. Наконец, уже вполне в духе небылиц того времени, ссылаясь на Бюффона и других современников, Робине сообщает сведения о том, что самцы шимпанзе «пытаются застигнуть врасплох негритянок, и если они могут схватить их, то они их берегут, чтобы наслаждаться ими, хорошо кормят их и не причиняют им никакого вреда». Полемизируя с представлениями Линнея о дискретности видов и об иерархичности таксонов, Робине пишет, что орангутан «заслуживает того, чтобы зачинать собой человеческий вид, столько же, сколько человек заслуживает того, чтобы заканчивать род четвероногих, во главе которого, как известно, поместил его г. Линней».

Противоречие между градуализмом трансформистов и дискретностью таксонов, следующее из линнеевской системы, могло быть в какой-то степени преодолено лишь натуралистами, а не натурфилософами или популяризаторами. Верный шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан Ламарком.

 

Ламарк

Первая целостная концепция эволюции была сформулирована французским естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Пьером Антуаном де монье шевалье, де Ламарком (1744—1829, рис. 86) в вводных лекциях по курсу зоологии в 1802—1806 гг., а в 1809 г. — в год рождения Ч. Дарвина — Ламарк в полной форме изложил свою теорию эволюции в наиболее известном из своих трудов — «Философии зоологии». Последователь французских энциклопедистов и просветителей, Ламарк обратил внимание на поступательный и прогрессивный характер эволюции (он перевернул «лестницу существ» Бонне с головы на ноги), на роль изменчивости в эволюции. Но отнюдь не только «Философией зоологии» исчерпываются заслуги Ламарка перед естествознанием. Обратимся к биографии этого виднейшего натуралиста.

Ламарк родился 1 сентября 1744 г. в местечке Безантене в провинции Пикардия, скончался 18 декабря 1829 г. в Париже. С 1783 г. был членом Парижской Академии наук. Ламарк происходил из обедневшего старинного дворянского рода. После кончины отца в 1760 г. поступил на военную службу, которую в 1767—1768 гг. оставил по болезни. В 1772—1776 гг. изучал медицину и естественные науки в Высшей медицинской школе в Париже. В XYIII в. Ламарк выступал с лекциями по физике и химии, находился в оппозиции к cboему сверстнику А. Л. Лавуазье (1743—1794). В отличие от Лавуазье, Ламарк был горячим сторонником Французской революции.

Рис. 86. Жан Батист Пьер Антуан де монье шевалье де Ламарк.

Из T. Ilomets (1976).

С 1776 г. Ламарк в течение многих лет занимался метеорологией, выпустил 11 томов метеорологических ежегодников (начиная с 1799 г.). В «Гидрогеологии» — труде менее известном, чем «Философия зоологии», но, быть может, не менее важном — Ламарк предвосхитил принцип актуализма, который позднее в более обстоятельной форме был изложен Ч. Лайелем в «Основах геологии». Этот принцип сыграл огромную роль в формировании мировоззрения Ч. Дарвина. Однако Дарвин воспринял принцип актуализма уже в той форме, в какой он был изложен Лайелем. В «Гидрогеологии» Ламарк подверг критике представления о создании Земли в библейские сроки, обратил внимание на древность нашей планеты и на древность существования жизни на Земле.

Наибольшую известность Ламарку принесли его биологические труды, им же был впервые предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Как ботаник Ламарк приобрел известность «Флорой Франции» (3 тома, 1778; 2-е издание—1793), в которой впервые был дан определитель, построенный по дихотомическому принципу, общепринятому ныне во всех определителях живых объектов. Это издание затем было переработано в соавторстве с Огюстом Декандолем (1778—1841) и издано в 1805—1815 гг. уже в 6 томах! После путешествия по Европе, предпринятого в 1781—1782 гг. совместно с сыном Бюффона, Ламарк принял участие в написании «Методической энциклопедии» Панкука, в которой ему принадлежат два вводных тома к ботаническому разделу этой энциклопедии (так называемый «Ботанический словарь»), а также «Иллюстрации родов» растений. Итак, 14 томов ботанических сочинений, 13 томов сочинений в области метеорологии и геологии — вот тот багаж во внезоологических областях естествознания, с которым подошел зоолог Ламарк к моменту написания «Философии зоологии»!

С 1793—1794 гг. Ламарк начал изучать зоологию. С 1793 г. он — профессор естественной истории в Королевском ботаническом саду. По предложению Ламарка этот сад был реорганизован в Национальный музей естественной истории, где с 1794 г. Ламарк возглавил кафедру «насекомых и червей», которой руководил на протяжении 24 лет.

Вклад Ламарка в зоологию весьма велик. Он впервые разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, ввел понятие беспозвоночных животных. Это ламарковское разделение животного мира до сих пор сохранилось в названиях университетских кафедр. В 1801 г. Ламарк опубликовал «Систему беспозвоночных». Особое значение имел его огромный труд «Естественная история беспозвоночных животных» в 7 томах (1815—1822), переработанный затем П. Дозайе и Анри Мильн-Эдвардсом (1800—1885) и выпущенный уже в 11 томах вторым изданием после смерти Ламарка (в 1836—1845 гг.). Этот труд в течение полувека оказывал большое влияние на развитие зоологии беспозвоночных. В этих книгах, а также в широко известной «Философии зоологии» (в 2 томах, 1809) было предложено разделение животных на 14 классов и 6 «ступеней». Ламарк впервые указал на близость друг другу кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, описал множество новых форм.

Однако в зоологических трудах Ламарка содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье.

Эти фактические погрешности и некоторая наивность аргументации были в числе причин, объясняющих, почему эволюционные идеи Ламарка и его последователя сравнительного анатома, морфолога и натурфилософа Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844, рис. 87) в очень малой степени оказали влияние на современников даже во Франции, хотя трансформистские взгляды последнего встретили всяческую поддержку со стороны Гёте.

Жоффруа Сент-Илер был учеником Луи Добантона (1716—1799) — соавтора и друга Бюффона, сравнительного анатома. В то время как кафедру зоологии беспозвоночных в Парижском музее естественной истории возглавлял Ламарк, Э. Жоффруа стал главой кафедры зоологии позвоночных. В 1798 г. он принял участие в египетском походе генерала Бонапарта. Знаменитая фраза Наполеона во время атаки на французские войска «ослов и ученых в середину» относилась и к Жоффруа. Огромный материал, собранный в этом походе, в том числе и древнеегипетские мумии животных, впоследствии обрабатывался и самим Жоффруа, и Кювье. В отличие от последнего, Жоффруа отстаивал единство плана строения у животных различных типов. Название основного труда Э. Жоффруа «Философия анатомии» явно перекликается с «Философией зоологии» Ламарка.

Рис. 87. Этьен Жоффруа Сент-Илер.

Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1994).

По своей биологической широте Ламарк далеко превосходил своих предшественников-трансформистов. Тем не менее, эволюционные труды самого Ламарка стали лишь дальнейшим этапом развития трансформизма, а не послужили такой же основой новой биологии и нового естествознания, как труд Ч. Дарвина. Вместе с тем, нельзя не отметить, сколь важное значение для палеонтологии и теории эволюции имел труд Ламарка «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа» (в 8 томах, 1802—1806).

Наибольшей известностью ныне пользуются философские и общебиологические концепции Ламарка. Ученик и последователь французских материалистов и просветителей XVIII века, Ламарк в условиях наполеоновской реакции и реставрации Бурбонов пытался развивать идеи эпохи Просвещения. В итоговом методологическом труде Ламарка «Аналитическая система положительных знаний человека» (1820) изложена система его философских взглядов. Ламарк как деист считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предсуществующих зародышей». (Таким образом, здесь Ламарк выступил против концепции преформизма как автогенетической.) Ламарк предложил 10 признаков, позволяющих отделить живые тела от неживых; среди этих признаков на второе место Ламарк поставил клеточное строение живых тел. Тем самым за 20 лет до формирования клеточной теории Ламарк обратил внимание на всеобщность клеточного строения известных тогда живых существ. Как биолог допастеровской эпохи, Ламарк допускал возможность самозарождения жизни не только в геологически далеком прошлом, но и в современный период (простейших).

Развивая идеи швейцарского натурфилософа Ш. Бонне о «лестнице существ» как отражении прогрессивного усложнения организации живого, Ламарк рассматривал усложнение организации как результат эволюции. Он предполагал, что все разнообразие животных развивалось на основе усложнения двух исходных групп — инфузорий и червей. Ламарк сделал следующий вслед за К. Линнеем, поместившим человека среди приматов, шаг — он допускал происхождение человека от обезьян. В отличие от Бонне, Ламарк считал, что ступени эволюции, ее «градации» не лежат на прямой линии, как то следовало из «лестницы существ», а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Таким образом, эволюционный прогресс в виде градаций прослеживается, по Ламарку, лишь при сравнении таксонов высшего ранга. Эго представление о разветвлении лестницы существ, о непрямолинейном характере эволюции подготовило почву для представлений о «родословных древах», развитых в 60-х гг. XIX в. последователем Ч. Дарвина Э. Геккелем и другими дарвинистами.

Ламарк считал вид объективной систематической категорией, писал, что «виды действительно существуют в природе» (1786), тогда как «установление родов не имеет и не должно иметь никакой иной цели, кроме облегчения познания видов и их естественных отношений».

С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800—1802 гг. Справедливо обратив внимание на всеобщий характер изменчивости, на поступательный ход прогрессивной эволюции, Ламарк в своем эволюционном учении не смог раскрыть причин появления признаков, носящих приспособительный характер. Ламарк считал главным фактором эволюции адекватное прямое влияние среды. В частности, он придавал большое значение «упражнению» и «неупражнению» органов, считая, что упражнение ведет к усилению данных органов и признаков в онтогенезе конкретной особи (что признается и современной наукой) и что, более того, результаты такой тренировки передаются потомству. Эта гипотеза об адекватности влияния среды на наследственность организма обычно называется «наследованием приобретенных признаков». Ламарк допускал также, что стремление, желание животного ведет к усиленному притоку крови и «других флюидов» к той части тела, к которой направлено это стремление, что вызывает усиленный рост этой части тела, передаваемый затем по наследству потомству. Так, по Ламарку, длинная шея, свойственная многим болотным птицам, есть результат двух процессов: 1) тренировки на удлинение шеи у птиц, не желавших нырять для того, чтобы достать корм со дна, и 2) желания удлинить шею, вызвавшего прилитие крови и усиленный рост шеи. Оба этих фактора, по Ламарку, ведут к сходному эффекту в онтогенезе, и результаты адекватной изменчивости наследуются. Эти идеи Ламарка были взяты на вооружение ламаркизмом и составляют его ядро.

Как ботаник и, в особенности, зоолог, Ламарк оказал большое влияние на современников. Историческая заслуга Ламарка состоит в том, что в «Философии зоологии» им была предложена первая целостная теория эволюции. Однако движущие факторы эволюции раскрыты им не были. Слабость естественнонаучной аргументации эволюционной концепции Ламарка привела к тому, что его теория оказала очень малое влияние на умы современников. В течение 50 лет (с 1809 до 1859 г. — года публикации «Происхождения видов путем естественного отбора» Чарлза Дарвина) эволюционизм, несмотря на появление теории Ламарка, находился в зачаточном состоянии. Сам Дарвин отдавал должное Ламарку как создателю первой эволюционной теории.

Имея палеонтологический опыт, Ламарк обратил особое внимание на эволюцию во времени. Эволюция в пространстве домоседом Ламарком осталась практически незамеченной. Не были им поняты и вскрыты также и движущие факторы эволюции — Ламарк допускал в качестве основного механизма эволюции «наследование приобретенных признаков». Именно эта наиболее слабая сторона учения Ламарка и была поднята на щит ламаркистами — противниками дарвинизма в конце XIX в. Затем, уже в 30—50-х гг. XX в., в нашей стране, эту концепцию вновь пытались оживить Т. Д. Лысенко, И. И. Презент и их окружение. Наивность аргументации Ламарка во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в., вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны, но оказавшуюся в конце концов идейно не состоятельной критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Геологические и палеонтологические труды Ламарка менее известны, нежели эволюционные. Вместе с тем, именно Ламарк в своей «Гидрогеологии» (1802), а затем в восьмитомных «Мемуарах об ископаемых из окрестностей Парижа» (1802—1806) вплотную подошел к принципу актуализма в геологии, позднее сформулированному английским геологом Чарлзом Лайелем. Эта сторона деятельности Ламарка нередко забывается, однако от космогонических идей И. Канта и от этих трудов Ламарка один шаг до Лайеля, а вслед за Лайелем пришел Дарвин. Историческая геология не могла возникнуть без стратиграфии, стратиграфия возникла сразу же как биостратиграфия, то есть учение о том, какие формы руководящих ископаемых свойственны тому или иному слою. Основой для биостратиграфии стала палеонтология, созданная трудами и гением Ж. Кювье.

 

Кювье. Возникновение палеонтологии и стратиграфии

Когда говорят о предшественниках Дарвина, обычно не упоминают имени Ж. Кювье. Да, Кювье был креационистом. Он в известной дискуссии начала 30-х гг. XIX в. подверг уничтожающей критике наивный детский трансформизм последователя Ламарка Этьена Жоффруа Сент-Илера и его учеников. Но как создатель палеонтологии как науки, как один из создателей сравнительной анатомии, как создатель теории корреляций в морфологии, ставшей для Кювье теоретической основой для восстановления облика целого вымершего животного по его ископаемым фрагментам, как описатель гигантского разнообразия ископаемых форм и создатель исторической геологии, как хирург, обнаживший своим критическим скальпелем пороки фактической аргументации эволюционной идеи его современниками-трансформистами, антиэволюционист Кювье внес не меньший вклад в будущее торжество концепции дарвинизма, нежели эволюционист Ламарк.

Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер Кювье (1769—1832, рис. 88) родился в протестантской семье выходцев из Швейцарии. Его младший брат Фредерик Кювье (1773—1838) впоследствии также стал анатомом, зоологом и соавтором ряда работ Жоржа Кювье. С юных лет Ж. Кювье был знаком с идеями трансформизма. Его естественнонаучное самообразование началось с изучения «Естественной истории» Бюффона. В Тюбингенском университете Кювье познакомился с эволюционными идеями своего учителя в области сравнительной анатомии Карла-Фридриха Кильмейера (1765—1844). Кильмейер во многом обогнал свое время — в сходстве плана строения он видел свидетельство общности происхождения. Однако трансформизм не увлек Ж. Кювье.

Удивительный по своей трудоспособности и продуктивности ученый, администратор и царедворец при разных режимах (при Наполеоне I, при реставрации Бурбонов, при Июльской монархии), он тем не менее не скомпрометировал свое имя конформизмом, как это случилось с П.-С. Лапласом, успевавшем при всяком изменении курса перейти на сторону побеждавших; тем не менее, если Лаплас при Наполеоне стал графом, то Кювье при Людовике XVIII стал бароном; Лаплас стал пэром после реставрации Бурбонов, а Кювье получил тот же титул в 1831 г. Как организатор Кювье прославился созданием новых университетов и лицеев, реформой средней школы, где по его инициативе стало преподаваться естествознание.

Рис. 88. Жорж Кювье.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения. Для этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье.

Тип — это не просто высший таксон в царстве животных.

Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя на смену представлению о четырех типах животного царства пришло представление о значительно большем числе типов, и ныне их число имеет тенденцию к увеличению, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма в эволюции, — идеи об обособленности планов строения каждого из типов.

Блистательный анатом, отличный рисовальщик, Кювье после обучения в Германии — Тюбингене и Штутгарте — занял скромное место домашнего учителя в Нормандии. От сочувствия к революции Кювье избавил террор. Спасаясь от террора, в Нормандию приехал академик Тессье, живший здесь под чужим именем. Кювье настолько хорошо знал литературу, что опознал Тессье по его высказываниям. Тессье познакомился с рисунками, рукописями Кювье и рекомендовал его парижским биологам. Этьен Жоффруа Сент-Илер пригласил Кювье в реорганизованный из Ботанического сада Музей естественной истории, где идейные противники и оппоненты, Кювье, Жоффруа и Ламарк, работали в одни и те же годы и жили в одном доме. Уже в 1798 г. Кювье выпустил «Элементарный курс естественной истории животных» объемом в 725 страниц формата «ин кварто». В 1799—1800 гг. начинают выходить его «Лекции nb сравнительной анатомии», переизданные затем в 1828—1849 гг. совместно с А. Валенсьеном в восьми томах.

На основе материалов, привезенных Э. Жоффруа Сент-Илером и другими участниками египетской экспедиции Бонапарта, других коллекций Музея естественной истории, материалов только что основанного Парижского зоологического сада Кювье создает поразительную по своей анатомической точности и полноте коллекцию сравнительно-анатомических рисунков, значительная часть которых не превзойдена, не исправлена и не дополнена (для тех видов, которые изучал Кювье) и поныне.

От анатомии современных животных Кювье переходит к ископаемым. В 1812 г. он публикует четырехтомное «Исследование ископаемых костей четвероногих»; после двух переизданий объем этого труда разрастается до семи томов! При этом Кювье не только давал полные и, как всегда, точные рисунки сохранившихся фрагментов ископаемых, но и, на основе разработай но го им учения о корреляциях, восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. В довершение всего следует отметить, что Кювье сам рисовал анатомические таблицы и сам гравировал рисунки для печати!

Ж. Кювье не только был непременным секретарем Академии наук, но и издателем ее обширных трудов по истории науки. В скрытой полемике с натурфилософами и трансформистами Кювье в лекциях по истории науки подчеркивал, по словам известного историка науки И. И. Канаева, что «история сохранила лишь тс наблюдения и факты, которые описаны “точно и ясно”, а всякие априорные “системы”, всякие необоснованные “гипотезы” утеряны вместе с именами их авторов во тьме веков».

Как уже говорилось, из египетской экспедиции Этьен Жоффруа Сент-Илер привез мумии священных животных Древнего Египта. Кювье тщательнейшим образом сравнил скелеты мумифицированных экземпляров со скелетами современных животных тех же видов и не обнаружил никаких отличий между ними. В «Прибавлении к рассуждению о переворотах на поверхности Земного шара» (1812) Кювье специально анализирует остеологию священных ибисов и приходит к выводу, что «ибис существует еще в Египте, как и во времена фараонов, и только по ошибке натуралисты могли некоторое время полагать, что этот вид исчез или изменил свою форму». Факты, факты и еще раз факты. И на основе верных фактов Кювье делает неверный вывод о том, что отсутствие эволюции у ибисов на протяжении нескольких тысяч лет говорит об отсутствии эволюции вообще.

Как теоретик систематики Кювье формулирует принцип соподчинения признаков. Этот принцип иерархии признаков (отсюда возникло используемое и поныне представление о «таксономическом весе признака») был положен в основу его системы, изложенной в четырехтомном сочинении «Царство животных» (1817). Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было еще древо сходства, а не родословное древо. Как справедливо отмечал А. А. Борисяк, «построив систему на... всестороннем учете сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся». Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми.

Изучая ископаемых в одном из слоев Монмартра (ныне отнесенного к верхнему эоцену), Кювье обратил внимание на то, что ископаемая фауна этого слоя не встречается ни в более верхних, ни в подстилающих слоях. Таким образом, Кювье пришел к выводу о том, что ископаемые остатки расположены в слоях не случайно, а закономерно, что по ископаемым остаткам можно определять временную последовательность слоев. Со свойственным Кювье энтузиазмом он не только пересматривает все ранее поступившие в музей кости ископаемых животных, но и привлекает к поискам ископаемых остатков широкие круги любителей природы. Наполеон просит правительства Европы присылать для Кювье ископаемые находки; во Франции как этим путем, так и за счет реквизиций из оккупированных стран складываются богатейшие коллекционные фонды.

Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Параллельно и независимо от Ж. Кювье и другого французского палеонтолога и геолога А. Броньяра (1770—1847) над созданием принципов биостратиграфии трудился сверстник Кювье английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769—1839).

Смит в 1791 г. обнаружил удивительное сходство ископаемых остатков в красных мергелях в разных районах Англии, хотя фауны подстилающих их слоев оказались различными. В отличие от Кювье, Смит не публиковал результаты своих наблюдений, но поделился разработанной им первой стратиграфической схемой с двумя любителями. Смит продиктовал им схему стратиграфической последовательности слоев от каменноугольного периода до мела и руководящих ископаемых для этих слоев. Лишь в 1816—1819 гг. Смит начал публиковать описания геологических слоев Англии, сопровождая их рисунками руководящих ископаемых. Кювье и Броньяр опередили Смита: они издали в 1811 г. описание последовательности геологических слоев парижского бассейна, привели геологические профили, дали геологическую карту и перечень руководящих ископаемых.

Влияние исследований В. Смита и Ж. Кювье на развитие исторической геологии и палеонтологии было огромным. За исключением ордовика, введенного в геохронологию в середине XX в., вся геохронологическая таблица от кембрия до четвертичного периода была создана в промежуток между 1822 и 1841 годами! Последовательность выделения систем не совпадала с их геохронологической последовательностью: кембрий был выделен в 1836 г. Седжвиком — учителем и оппонентом Ч. Дарвина в Англии, силур в 1835 г. Мурчисоном, а девон в 1839 г. Мурчисоном и Седжвиком в той же Англии; карбон выделен в Англии еще в 1822 г. Конибаром и Филлипсом, причем положение карбона над девоном было установлено Мурчисоном лишь в 1839 г. В 1841 г. Мурчисон для северо-востока Русской равнины выделил пермь; в 1834 г. Альберти в Германии выделил триас; в 1829 г. Броньяр для слоев из Юрских гор выделил юру; в 1822 г. на ископаемых Парижского бассейна д’Алуа выделил меловой период. Еще в 1809 г. Кювье и Броньяр предложили термин «третичные осадки», который затем в 1833 г. был трансформирован Ч. Лайелем в «третичную систему», или третичный период; в 1823 г. Бекланд предложил сначала термин «дилювий», который затем Денуайе был заменен на принятый ныне «четвертичный период». В 1837 г. Седжвик объединил кембрий и силур в палеозой, а в 1840—1841 гг. Филлипс включил в палеозой девон, карбон и пермь. Тогда же Филлипс объединил остальные периоды в мезозой и кайнозой. Таким образом, в те самые годы, когда Дарвин обрабатывал геологические результаты своего путешествия на Бигле, стратиграфическая схема приобрела вполне современный вид. Влияние этих крупных событий в палеонтологии и исторической геологии на самого Дарвина и на мировоззрение его современников не может не учитываться.

«Сам Кювье, — писал И. И. Канаев, — скромно оценивал гигантский труд своей жизни, говоря о себе, что он «только Перуджино», имея в виду итальянского художника, учителя Рафаэля. (У Кювье не было, как известно, такого ученика.) По-видимому, он считал, что его труд носит подготовительный характер, что им открывается путь для будущего Рафаэля науки. До известной степени это верно, если считать, что этим гением был Дарвин».

Выдающийся отечественный палеонтолог А. А. Борисяк очень точно охарактеризовал жизненное кредо Кювье: «Как в речах, так и в других исторических сочинениях Кювье проводил мысль, что путь прогресса науки усыпан обломками гипотез и теорий, часто блестящих; все гипотезы, все построения a priori исчезали, как забыты имена их авторов. Среди обломков гипотез сохранились лишь точно описанные наблюдения и факты и те обобщения, которые хорошо обоснованы фактами».

Нельзя не согласиться с оценкой роли Кювье А. А. Бори сяком: «Классический образец естествоиспытателя-натуралиста, обогативший науку необозримым количеством точно установленных фактов, Кювье содействовал своими открытиями подготовке и торжеству теории Дарвина».

Создание палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии стало одним из важных этапов будущего развития эволюционизма.

 

Первобытная археология и первые данные об антропогенезе

Весь комплекс наук о человеке — археология, антропология, этнография — в прошлом веке и в начале нынешнего, а во многих странах Запада и поныне, входил в сферу «естественной истории» или, попросту, естествознания. В своем интереснейшем труде о начале изучения каменного века в России А. А. Формозов показал, что первыми исследователями древнейших памятников материальной культуры в нашей стране были зоологи (К. Бэр, А. П. Богданов, И. С. Поляков), геолог (А. А. Иностранцев), географ и антрополог (Д. Н. Анучин), ботаник и зоолог (К. С. Мережковский, о котором мы будем говорить позднее как об авторе гипотезы симбиогенеза), а также любители природы, старины и собиратели древностей. Примерно таков же был состав первых исследователей древнего человека в Европе. Все доводы за и против возможности существования «допотопного» человека, вопрос о древности человеческого рода активно обсуждались естествоиспытателями того времени. Между палеонтологией, антропологией, археологией и неонтологией — наукой о современных видах — не существовало барьеров. Достижения в области изучения прошлого человеческого рода служили убедительным подспорьем в аргументациях трансформистов, неудачи же компрометировали эволюционную идею.

В XVIII в., когда геохронологии еще не существовало, шли споры о справедливости религиозного мифа о «допотопном человеке». Все время до потопа называлось тогда дилювием, а после потопа — аллювием. В 1700-х годах швейцарский врач, натуралист и историк Иоганн Якоб Шойхцер (в отечественной литературе его фамилия чаще транскрибируется как Шейхцер; 1672—1733, рис. 89) издал серию великолепных гравюр на меди, выполненных лучшими художниками того времени под руководством И. Пфеффеля, на которых были представлены многочисленные остатки ископаемых. На одной из плит энингенского шифера среди других окаменелостей Шойхцер опознал кости человека, ребенка, который получил наименование Homo diluvii testis (человек — свидетель потопа). Кювье показал, что на самом деле это скелет гигантской саламандры, близкой к ныне живущим гигантским китайской и японской саламандрам. В который раз точность Кювье топила корабли непроверенных гипотез! Открытая Шойхцером форма, описанная позднее как Andrias scheuchzeri Tschudi, перекочевала на страницы руководств по амфибиям и сохранилась в памяти большинства читателей лишь благодаря тому, что на использовании этого объекта основаны мистификации в известной книге Карела Чапека «Война с саламандрами». В «Рассуждении о переворотах на поверхности Земного шара» один из разделов Кювье так и озаглавил: «Ископаемых человеческих костей не существует» и тем самым, казалось бы, закрыл проблему навсегда.

Рис. 89. Иоганн Якоб Шойхцер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Однако критикуя сомнительные и заведомо ложные случаи обнаружения захоронений допотопных людей, Кювье почему-то обошел открытие швейцарского священника И. Ф. Эспера. В своем труде «Подробное сообщение о новооткрытых зоолнгах» Эспер описывает сделанную им в 1774 г. удивительную для того времени находку. В Галенрейтерских пещерах он нашел несомненный скелет человека, расположенный под несколько более поздними скелетами пещерного медведя. Эспер сделал отсюда вывод о том, что человек был современником ныне вымерших «допотопных» млекопитающих.

Вместе с тем императивный вывод Кювье о том, что «ископаемых человеческих костей не существует», был в какой-то степени смягчен им же в том же разделе. Говоря о том, что ископаемых остатков человека нет в областях, испытавших последнюю катастрофу, Кювье подчеркивает: «отсюда, однако, я не хочу делать вывода, что человек совершенно не существовал до этой эпохи. Он мог жить в каких-нибудь небольших областях, откуда мог заселить Землю после этих ужасных событий...» Кювье был уверен в том, что Европа, Америка и большая часть Азии принадлежат к тем территориям, где не жил ни человек, ни обезьяны. Однако всего через пять лет после кончины Кювье в 1837 г. французский геолог и палеонтолог, а следовательно, и археолог Эдуард Лapme (1801—1871) открыл в миоценовых отложениях Сансана (Франция) остатки близкой к гиббону человекообразной обезьяны Pliopithecus. Ларте изучил также всемирно известные ныне палеолитические стоянки человека в пещерах Ле Мустье, Ориньяк и Ла Мадлен. На основе различий в фаунистических спектрах фаун охотничьих животных Ларте смог дать первую периодизацию палеолита.

Любитель-археолог Жак Буше де Перт (1788—1868), собирая древности в бассейне Соммы начиная с 1832 г., пришел к выводу, что человек был современником мамонта и, более того, охотился на него! В 1847 г. он начал публикацию своего труда «О кельтических и допотопных древностях», в котором доказывал древность человека.

Бельгийский врач, анатом, палеонтолог и антрополог Филипп-Шарль Шмерлинг (1791—1836) в 1820-х гг. вел интенсивные раскопки более чем в сороках пещерах долины Мааса и его притоков, результаты которых были описаны в двухтомном труде «Исследования об ископаемых костях, открытых в пещерах Льежской провинции» (1833—1834). Под сталагмитовой коркой он обнаружил разрозненные, то есть явно не погребенные позднее, кости человека вместе с костями пещерного медведя, пещерной гиены, мамонта, шерстистого носорога; здесь же были и кости ныне существующих видов — волка, дикой лесной кошки, кабана, косули, бобра. Тут же Шмерлинг нашел и кремневые орудия, на которые он не слишком обращал внимание, костяную иглу. В 1833 г. Ч. Лай ель посетил Льеж, осмотрел коллекцию Шмерлинга и привел его мнение о древности человека в третьем издании «Основ геологии» (1834), «не думая возбуждать сомнения в их достоверности, но и не придавая им столь важного значения, какое я им придаю теперь. Уже в то время им были собраны полные доказательства, что появление человека на Земле относится к далеко древнейшей эпохе, чем это тогда соглашались признать геологи».

Ч. Лайель счел нужным оправдываться в том, что он не придал вовремя должного значения выдающемуся открытию Шмерлинга. Он отмечал подвижничество и героизм этого исследователя. «Опускаться, подобно Шмерлингу, день за днем, с помощью веревки, привязанной к дереву, ко входу первого отверстия... и, проникнув таким образом в первую подземную галерею, проползать далее на четвереньках сквозь узкий проход... наблюдая... при свете факелов, неделю за неделей и год за годом, над рабочими, разламывающими твердую как мрамор сталагмитовую гору, чтобы по кускам извлечь из-под нее почти столь же твердую костяную брекчию; стоять целыми часами в грязи, под капающею со стен водою, чтобы пометить положение и предупредить потерю малейшей отдельной косточки, и под конец всего, употребив столько времени, усилия и энергии для исполнения столь многого, увидеть впоследствии, как плод всех трудов, дурно принятое сочинение, противоречащее предрассудкам ученой и неученой публики; приняв все это во внимание, едва ли можно удивляться не только, что проезжающий путешественник не остановился для проверки этих фактов (здесь Лайель имеет в виду себя. — Н. В.), но и тому, что профессора Льежского университета, живя бок о бок, дали пройти четверти столетия, не приняв на себя защиты верности доказательств их неутомимого и гениального соотечественника».

Судьба Шмерлинга и его открытия, быть может, не менее интересный историко-научный факт, чем общеизвестная судьба открытия Г. Менделя. Через 26 лет, в 1860 г., уже после выхода дарвиновского «Происхождения видов», через 24 года после смерти Шмерлинга немолодой уже Лайель вновь посещает Льеж, но на этот раз находит в себе силы и время для того, чтобы посетить пещеры, подтвердить справедливость выводов Шмерлинга и воздать должное его прозорливости в своем труде «Геологические доказательства древности человека», опубликованном в феврале 1863 г.

Не оцененные своевременно и по достоинству наукой открытия «дилювиального», «допотопного» человека, сделанные Э. Ф. Эспером, Ф.-Ш. Шмерлингом и Ж. Буше де Пертом, стали, тем не менее, достоянием широкой публики. В уже упоминавшейся книге А. А. Формозова приводится своеобразный отклик николаевской цензуры на дискуссии о возрасте человека. «Всякая вредная теория, таковая, как, например, о первобытном зверском состоянии человека, будто бы естественном..., и тому подобные отнюдь не должны быть одобрены к печатанию».

Однако запреты не помогают. В 1836 г. А. С. Пушкин в «Современнике» публикует очень сочувственную рецензию на только что вышедшие «Фракийские элегии» ныне забытого поэта Виктора Теплякова. Об одной из этих элегий Пушкин пишет, что «в ней обнаруживается необыкновенное искусство в описаниях, яркость в выражениях и сила в мыслях» и приводит несколько страниц стихотворного текста Теплякова, где, в частности, говорится:

Как видно, мысль о том, что человек был современником мамонта, проникает в широкие круги русской читающей публики, несмотря на цензурные запреты и нереспектабельность этой идеи в глазах официозно признанных ученых. Это писалось за три года до 1839 г., когда Буше де Перт с «дилювиальными» палеолитическими топорами отправился в Париж, где геологи-специалисты посмеялись над его датировками.

Однако накануне выхода «Происхождения видов» и, конечно, сразу же после появления этого главного труда Дарвина ситуация вокруг проблемы древности человеческого рода резко изменилась. В 1850-х гг. начали мелеть швейцарские озера, и были обнаружены свайные постройки, о которых писал немецкий географ Карл Риттер (1779—1859). Джон Прествич (1812—1896) и Ч. Лайель своим авторитетом подтвердили (после посещения раскопок на Сомме) справедливость данных Буше де Перта.

3 октября 1859 г. в консервативной Французской академии известный палеонтолог Альберт Гадри (Годри; 1827—1908) делает доклад о синхронности ископаемого человека и четвертичной фауны «дилювиальных» млекопитающих. 10 октября 1859 г. в Петербурге в Императорском русском географическом обществе К. Бэр в докладе «О древнейших обитателях Европы» сделал обзор новейших данных по находкам ископаемого человека во Франции, Дании, Швейцарии. Нельзя не упомянуть о том, что реферат о докладе Ч. Лайеля в Париже на тему «Появление человека на Земле» был опубликован молодым зоологом Н. Н. Страховым (1826—1896), другом Л. И. Толстого и Ф. М. Достоевского, ставшим позднее критиком, философом и активным оппонентом дарвинизма.

Наконец, нельзя не напомнить о том, что в 1856 г. Герман Шаафгаузен (1816—1893) и Иоган Карл Фульрот (1804—1877) в дотоле никому не известной пещере Неандерталь между Дюссельдорфом и Эльберфельдом нашли остатки сразу же прогремевшего на весь мир неандертальца. После этой находки, сделанной не преждевременно, а вовремя, вспомнили и о собранных Шмерлингом трех скелетах из пещеры Енгис на Маасе и о других находках. Последующие замечательные находки в области палеоантропологии были сделаны после выхода в свет книги Дарвина и, соответственно, относятся к другой эпохе.

Англия — родина Дарвина, как мы видим, была в значительно меньшей степени затронута поисками древнейших людей, спорами о «допотопном» человеке, изучением синхронно жившей с человеком фауны млекопитающих, нежели континентальная Европа.

Страстный пропагандист дарвинизма в России К. А. Тимирязев — знаток английской науки и культуры и англофил — смог донести до русского общества все перипетии борьбы за признание учения Дарвина в Англии. Представитель экспериментальной биологии К. А. Тимирязев был далек от геологии, палеонтологии, антропологии, археологии — тех наук, на стыке которых формировалось одно из течений, давших истоки для того синтеза, который был осуществлен Дарвином. Не в этом ли кроется причина явной недооценки роли исследований проблемы древности человека в подготовке мнения научной и широкой общественности к восприятию учения Дарвина? Изменение отношения к этой проблеме от Кювье через раннего Лайеля к позднему Лайелю демонстрирует полную смену концепций в такой важной для эволюционизма проблеме, как происхождение человека.

 

Идеалистическая морфология

Учение о форме организмов — морфология — возникло в конце XVIII в. Сам термин «морфология» был предложен великим Иоганном Вольфгангом Гёте (1749—1832, рис. 90).

Рис. 90. Иоганн Вольфганг Гёте в 1819 г. С портрета Доу. 

Из И. В, Гёте. Избранные сочинения по естествознанию, 1952.

Долгая жизнь Гёте соединила многих людей, относящихся, на наш взгляд, к совершенно разным поколениям. Он родился в год выхода первых томов «Естественной истории» Бюффона, учился в Лейпцигском университете юриспруденции, физике, ботанике, медицине в те годы (1765—1768), когда Ш. Бонне опубликовал свое «Созерцание природы» (1764), когда были опубликованы «Новые опыты о человеческом разуме» Лейбница (1765) и труд Ладзаро Спалланцани «Инфузорные животные» (1767). В год выхода в свет «Страданий молодого Вертера» (1774) Гёте увлекся палеонтологией и анатомией, в 1781г. он начинает изучать анатомию в Йенском университете, в 1784 г. Гёте открывает межчелюстную кость у человека и всю жизнь гордится этим сравнительно-анатомическим исследованием больше, чем своими поэтическими трудами. К 1786 г. он уже знаменит, начинает выходить его первое собрание литературных сочинений, а Гёте в тот год садится за исследование беспозвоночных. Он увлекается идеей «единого плана строения», «прототипа», или «архетипа» (как стали говорить позднее), и во время своего путешествия в Италию хочет найти в составе буйной средиземноморской флоры живое «прарастение». Он готовит к печати работу о метаморфозе у растений (1788), когда Антуан Жюссье публикует естественную систему растений (1789), излагающую идеи его дядюшки Б. Жюссье. Он разрабатывает «позвоночную теорию» строения черепа (1790) и одновременно издает фрагменты из «Фауста». Гёте начинает увлекаться оптикой (1790—1792), печатает поэму «Рейнеке Лис» (1784) и садится писать первый набросок «Введения в сравнительную анатомию» (1795). Хотя этот труд был опубликован Гёте лишь в 1820 г., нельзя не привести некоторые выдержки из этой работы, характеризующие основные идеи морфологии и сравнительной анатомии конца XVIII в.

«Естественная история вообще основана на сравнении.

Внешние признаки имеют значение, однако недостаточны, чтобы надлежащим образом разделять и снова сочетать органические тела.

Анатомия дает для организованного существа то, что химия для неорганизованного».

«Так как... надо было сравнивать всех животных с каждым и каждое со всеми, то стала очевидна невозможность когда-либо дойти таким путем до объединения.

Поэтому здесь предлагается анатомический тип, общий образ, в котором по возможности содержались бы формы всех животных и на основании которого каждое животное описывалось бы в определенном порядке. Этот тип должен быть построен с наибольшим учетом физиологии. Уже из общей идеи типа вытекает, что никакое отдельное животное не могло бы быть выставлено в качестве такого сравнительного канона; ничто единичное не может быть образцом целого.»

И далее: «Идея должна господствовать над всем и генетическим путем создать общий образ».

«Идея типа» — вот та принципиальнейшая, центральная для всего направления исходная посылка, на которой развивалась в течение почти трех четвертей века сравнительная анатомия и ее теоретическая основа — идеалистическая морфология, занятая поисками и конструированием общего плана строения для разных видов. Уже в упомянутой рукописи Гёте фактически сводит все проблемы морфологии к «идее типа». «Самое общее изображение типа», «Применение общего представления о типе к частностям», «Об остеологическом типе в частности», «Составные части остеологического типа» — вот заголовки четырех из восьми разделов этого труда.

Впереди у Гёте еще долгая жизнь. Он исследует метаморфоз у растений и у насекомых (1796) в то время, когда дед Ч. Дарвина Эразм Дарвин публикует свой натурфилософский трансформистский труд «Зоономия» (1794). У Гёте уже солидный морфологический опыт за плечами, когда Ж. Кювье в 1799 г. выпускает первый том «Лекций по сравнительной анатомии». Вся научная деятельность Ламарка, Кювье, большая часть жизни Жоффруа Сент-Илера пройдут перед глазами великого веймарца. Он оканчивает первую часть «Фауста» (1806), когда Ламарк занят писанием своего главного эволюционного труда; в 1808 г. выходит первый том «Фауста», а в 1809 г. ламарковская «Философия зоологии». Тогда же йенский натурфилософ и сравнительный анатом Лоренц Окен (1779—1851) публикует свой учебник натурфилософии (1809—1811). Гёте занимается геологией, исследует теорию цвета и звука. Кювье создает теорию катастроф, Гегель публикует «Феноменологию духа» (1806) и «Науку логики» (1812—1816), Христиан Пандер описывает зародышевое развитие цыпленка (1817), и лишь в это время Гёте, наконец, публикует сборник своих трудов «Вопросы естествознания вообще, преимущественно морфологии» (18 1 7).

Известие об июльской революции 1830 года во Франции и о диспуте между Кювье и Жоффруа Сент-Илером дошли до Веймара в один день. Биограф и летописец последних лет Гёте И. П. Эккерман так описывает реакцию Гёте на эти события:

«2 августа 1830 г.

После полудня я зашел к Гёте.

— Итак — крикнул он, завидев меня, — что Вы думаете о великом свершении? Вулкан извергается, все вокруг объято пламенем. Это Вам уже не заседание при закрытых дверях!

— Страшное дело, — сказал я. — Но чего еще можно было ждать при сложившихся обстоятельствах и при таком составе министров; это уже не могло не кончиться изгнанием королевской семьи.

— Мы с Вами, кажется, не поняли друг друга, мой милый, — отвечал Гёте. — Я вовсе не об этих людях говорю, меня они совсем не занимают. Я имею в виду пламя, вырвавшееся из стен академии, то есть необыкновенно важный для науки спор между Кювье и Жоффруа де Сент-Илером!...

— Это дело первостепенной важности, — продолжал Гёте. — Вы себе и представить не можете, какие чувства я испытал, узнав о заседании от девятнадцатого июля. В Жоффруа де Сент-Илере мы отныне и на долгие времена имеем могучего союзника. И еще я понял, с каким страстным интересом относится к этому спору французский ученый мир, если, несмотря на грозные политические события, заседание девятнадцатого июля состоялось при переполненном зале. Но самое лучшее, что метод синтезированного рассмотрения природы, введенный Жоффруа во Франции, теперь более пересмотру не подлежит... Отныне и во Франции дух, подчинив себе материю, станет господствовать при исследовании природы. Французам откроются великие принципы творения, они заглянут в таинственную мастерскую Господа. Да и что, собственно, стоит все общение с природой, если, идя аналитическим путем, мы имеем дело лишь с ее отдельными материальными частями и не чувствуем веяния того духа, который каждой из этих частей предсказывает ее путь и любое отклонение от него приостанавливает или поощряет силой внутреннего закона.

Вот уже пятьдесят лет я бьюсь над этой проблемой, поначалу — в полном одиночестве... Вскоре нашлись и у меня единомышленники: Земмеринг, Окен, ...Карус и другие выдающиеся мужи. А теперь Жоффруа де Сент-Илер решительно к нам присоединился — и вместе с ним все его выдающиеся ученики и приверженцы во Франции. Это событие невероятно много значит для меня, и я, конечно, ликую, что победа наконец-то осталась за делом, которому я посвятил свою жизнь и потому с полным правом могу называть его своим делом».

Как и Кювье (и как Вернадский в XX веке), Гёте был и министром, и украшением двора, но его научные симпатии были на стороне не столь сановного Жоффруа. Однако несмотря на то, что Жоффруа был трансформистом, Гёте усматривал в его высказываниях подтверждение принципов идеалистической морфологии.

Как мы видим, на закате своей жизни Гёте продолжает интересоваться сравнительной анатомией, он публикует интереснейший отчет о знаменитой дискуссии между Кювье и Жоффруа Сент-Илером; первая часть его опубликована в 1830 г., в 1831 г. Гёте завершает вторую часть «Фауста», а в месяц смерти — в марте 1832 г. — Гёте пишет вторую часть своих соображений о диспуте между Кювье и Жоффруа. Так жизнь Гёте, современника и Моцарта, и Бетховена, и Шуберта, вместившая в себя развитие естествознания от Ш. Бонне до «Основных начал геологии» Ч. Лайеля, шла параллельно в искусстве и в науке.

«Я не учу, я повествую», — этими словами Монтеня завершает Гёте первую статью о парижской дискуссии и ими же начинает свою вторую статью об этом споре — статью, ставшую его лебединой песней. Гёте-художник, Гёте-психолог, Гёте-ученый сливаются в этих двух статьях воедино, когда он выявляет психологические основы конфликта, в котором «два человека одного возраста, в течение тридцати лет товарищи по одному и тому же учреждению, общающиеся столь долгое время в различных областях на одном поле деятельности, работая каждый по-своему, избегая и терпя друг друга, живя самым утонченным образом жизни, все же, наконец, дожили до взрыва и оказались в открытом столкновении». Гёте «повествует» о различиях в стилях Кювье, который «неустанно работает, как различающий, точно описывающий объекты, и овладевает неизмеримо обширным материалом», и Жоффруа Сент-Ил ера, который «трудится над аналогиями существ и таинственным родством их». Первый идет от частного к общему, второй — наоборот. Единство плана строения или отсутствие такого единства между разными таксономическими типами было, как отмечал Гёте, основой спора Кювье и Жоффруа.

Как трактовалось понятие плана строения в идеалистической морфологии? Как метод выявления сходства (но не родства) между организмами. Если тот или иной исследователь был более склонен к религиозной трактовке, то он видел задачей сравнительной анатомии понять, по какому плану творило некое верховное существо все то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Был ли один единственный «план творения», «единый тип», как думал Жоффруа Сент-Илер, или имеется несколько таких планов. Кювье обнаружил, что четыре типа животных построены по четырем различным планам.

Для выявления плана строения морфологией были разработаны методы определения структур, выполняющих сходные функции, но построенных на основе разных планов строения, или аналогичных, и структур, построенных на основе единого плана строения, или гомологичных.

Рис. 91. Ричард Оуэн.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Интересно, что понятия «гомология» и «аналогия» — важнейшие представления эволюционной морфологии и сравнительной анатомии последарвиновского периода — были предложены таким представителем позднего периода развития идеалистической морфологии, как крупнейший английский анатом и палеонтолог Ричард Оуэн (1804—1892, рис. 91).

Тот же Ричард Оуэн (рис. 92) в 1847 г. на основе сравнения скелетов разных групп позвоночных создал идеальный образ скелета, так называемый архетип. Архетип скелета, по Оуэну, полностью не осуществился ни у одного из реальных позвоночных (вспомним, что полувеком ранее Гёте еще надеялся найти в Италии идеальное прарастение в природе.1). Концепция архетипа была логическим развитием той «идеи типа», которая обсуждалась Гёте в конце XVIII в. Понятие архетипа в идеалистической морфологии никоим образом не связывалось с поисками общего предка. Ч. Дарвин высказал мысль о том, что архетип может быть трактован как план строения общего для разных видов предка.

Рис. 92. Лекция Р. Оуэна (1857) об ископаемых животных в основанном Томасом Гексли лектории. Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Следовало бы заметить, что среди сравнительных анатомов второй половины XVIII — первой половины XIX в. были как умеренные и неумеренные трансформисты, так и фиксисты.

Бюффон, который не был анатомом, был трансформистом (хотя в ряде трудов выступал как крайний фиксист), а его соавтор по «Естественной истории» сравнительный анатом Луи Добантон воздерживался от таких суждений. В следующем издании Бюффон отказался от соавторства Добантона. Кювье следующим образом сопоставлял этих исследователей:

«Бюффон, крепкого сложения, импозантного вида, по природе властный, во всем жадный до безотложного наслаждения, казалось, хотел угадать истину, а не наблюдать ее. Его воображение все время становилось между ним и природой, и красноречие его, казалось, изливалось вопреки его разуму... Добантон, слабого темперамента, с кротким взглядом, со сдержанностью... верил только тому, что он видел и трогал, и только это решался утверждать... В своих речах и писаниях он старательно устранял всякий образ, всякое выражение, способное соблазнить».

Среди более поздних представителей идеалистической морфологии и сравнительной анатомии Кювье и его школа, а также Оуэн придерживались антитрансформистских взглядов, тогда как Л. Окен и Жоффруа Сент-Илер принадлежали к трансформистам. Но не эти различия существенны для нас в настоящем очерке развития эволюционных идей. Для нас важен тот несомненный огромный фактический материал, который был накоплен сравнительными анатомами додарвиновского периода, и та внутренняя стройность в исследовании и развитии от «идеи типа» до архетипа, в разработке основных методов и понятий сравнительной анатомии, благодаря которым она в последарвиновский период сразу же смогла перейти от анализа сходственных отношений между организмами к анализу родственных связей между ними.

В 1859 г. — в год выхода в свет дарвиновского «Происхождения видов» — гейдельбергский профессор Карл Гегенбаур (1826—1903, рис. 93) опубликовал замечательный труд «Основы сравнительной анатомии» (рис. 94), где он прямо говорит о том, что учение о форме животных дает важный материал для истории развития, для эволюции.

Рис. 93. Карл Гегенбаур.

Из H. H. Плавильщикова (1941).

Рис. 94. Титульный лист «Основ сравнительной анатомии» К. Гегенбаура.

Внутренняя логика развития морфологии стала подводить ее к эволюционным рубежам. Однако благодаря критицизму таких анатомов, как Добантон, как Кювье, оттачивалась аргументация, совершенствовались подходы.

 

Биогенез и абиогенез

Процессы любого развития — органической и неорганической материи, исторического и индивидуального развития организмов, трансформации языков или научно-технический прогресс — имеют не только лишь им свойственные черты, но и бесспорные общие закономерности. Эта общность закономерностей развития объясняет нам то влияние, которое оказывали на приятие или неприятие идей трансформизма, на эволюционную мысль ожесточенные споры по проблемам возможности самозарождения жизни, дискуссии между сторонниками преформизма и защитниками концепции эпигенеза.

Мы не будем здесь рассматривать все увлекательные и драматические страницы споров о проблеме происхождения жизни и о возможности самозарождения. Это потребовало бы отдельной книжки. Отмечу лишь, что такой проницательный читатель, как Д. И. Писарев, четко видел связь проблемы происхождения жизни и самозарождения с эволюционизмом. Как известно, в 1859—1860 гг. Французская академия назначила премию за экспериментальное решение вопроса о возможности самозарождения жизни в наши дни. Эксперименты должны были подвести итог многовековым спорам...

Многие ученые средневековья, допускавшие возможность самозарождения, в своих трактатах давали описания зарождения рыб из ила, червей из почвы, мышей из грязи, мух из мяса. Против теории самозарождения выступил Франческо Реди (\626—1698) — флорентийский врач, лейб-медик великого герцога Тосканского Фердинанда II Медичи, натуралист и поэт. Положив мясо в закрытый горшок, Реди показал, что в гнилом мясе личинки мясных мух самозародиться не могут. Однако результаты этого опыта не убедили сторонников самозарождения. Они утверждали, что самозарождение личинок не произошло потому, что в закрытый горшок не было необходимого притока свежего воздуха. Тогда Реди в 1668 г. поставил гениальный по своей простоте опыт. Он поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них он оставил открытыми, другие прикрыл кисеей. Через некоторое время в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в банках, обвязанных кисеей, в гнилом мясе никаких мух не было.

Опыт Реди произвел большое впечатление на современников. Но никто не волен уйти от образа мыслей своего времени. Сам Реди, ставший одним из основателей паразитологии и гельминтологии, допускал возможность самозарождения мелких паразитических червей. Реди также считал, что мелкие насекомые—орехотворки, живущие в галлах — так называемых «чернильных орешках» — на листьях дуба (из галлов делали чернила и они были тогда значительно шире известны, чем сейчас), могут возникнуть из растения. Правда, Реди утешал себя тем, что растение живое и, таким образом, живые насекомые возникают из живого растения.

В XVIII в. теорию самозарождения жизни защищали Лейбниц, Бюффон, ирландский аббат, врач и натуралист Джон Нидхэм (1713—1781). Нидхэм был ведущим биологом-микроскопистом своего времени, работал в Лондоне (член Королевского общества), Голландии, Бельгии (где основал и возглавил Королевскую академию наук). В Париже он работал вместе с Бюффоном и Л. Добантоном, разделявшими концепцию самозарождения жизни. Они утверждали, что в живых организмах существует особая «жизненная сила». (Сторонники этой концепции получили название виталистов, от латинского «vita» — жизнь.) По мнению виталистов, «жизненная сила» постоянно присутствует повсюду. Достаточно лишь в неживое вдохнуть «жизненную силу», и оно станет живым.

Изобретение микроскопа привело к открытию микромира живого. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с мясным бульоном или сенным настоем через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Нидхэм прокипятил мясо в закрытом сосуде и через некоторое время обнаружил в бульоне микроорганизмы. Казалось бы, самозарождение было доказано (по крайней мере для микроорганизмов).

Но против ирландского аббата выступил итальянский аббат Ладзаро Спалланцани (1729—1799) — тоже врач, натуралист, профессор естественной истории в Реджио, Модене и Павии, изобретательный экспериментатор. Прокипятив в течение часа мясной бульон, Спалланцани запаял вытянутое горлышко колбы. В запаянном сосуде микроорганизмы не возникали. В 1765 г. Спалланцани подверг критике взгляды «сениоров Нидхэма и Бюффона». На результаты этого опыта виталисты возразили: длительное кипячение убивает «жизненную силу», которая не может проникнуть затем в запаянную колбу.

Споры между сторонниками абиогенеза (допускавшими возможность самозарождения жизни) и биогенеза (все живое от живого) продолжались и в XIX в. Возможность самозарождения допускал Эразм Дарвин. Даже Ламарк в 1809 г. писал о возможности самозарождения грибков и некоторых паразитов. В общем можно сказать, что способность к самозарождению чаще принималась трансформистами, а сторонниками биогенеза чаще выступали критики трансформизма. Однако между взглядами на проблему происхождения жизни и на возможность существования эволюции нет прямой связи.

Многократно наблюдавшиеся случаи загнивания питательных сред, предварительно прокипяченных, вновь и вновь давали пищу для предположений о возможности самозарождения. В ту пору еще не было известно, что некоторые бактерии или их споры (например, сибирской язвы) выдерживают длительное кипячение.

Впрочем, немецкий натурфилософ Лоренц Окен еще в своей книге «Зарождение» (1805) выступил убежденным сторонником биогенеза. Окен был одним из провозвестников клеточной теории. Задолго до В. И. Вернадского он писал о том, что масса живого вещества на Земле есть величина постоянная. Окен заключил «Зарождение» словами:

С новой силой разгорелись споры вокруг проблемы самозарождения в середине XIX в., когда французский биолог и медик Аршимед Луше (1800—1872) в 1859 г. (в год выхода дарвиновского «Происхождения видов») опубликовал трактат о самозарождении микроорганизмов. Пуше повторил опыты предшественников и настаивал на том, что в присутствии «жизненной силы» возможно самозарождение микроорганизмов. Как уже говорилось, в разгар спора в том же 1859 г. Французская академия назначила специальную премию за окончательное разрешение вопроса о возможности самозарождения жизни. Эту премию в 1862 г. получил Луи Пастер (1822—1895).

Пастер провел эксперимент, соперничающий по своей простоте со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении погибали не только микроорганизмы, но и их споры. Помня о возражениях виталистов против опытов Спалланцани, что «жизненная сила» не может проникнуть в запаянную колбу, Пастер соединил колбу с наружным воздухом длинной S-образно изогнутой трубкой. Споры микроорганизмов оседали на стенках тонкой S-образной трубки и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождение микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой «жизненной силы») был обеспечен.

Витализму был нанесен сокрушительный удар. Блестящий экспериментатор, Пастер не был склонен к теоретизированию. Он считал, что смог точным экспериментом разрушить безосновательные домыслы Пуше. Сама проблема возникновения жизни на Земле не слишком волновала Пастера. Выводы за него нередко делали другие.

К числу тех, кто делал выводы за Пастера, принадлежал Д. И. Писарев (1840—1868). В своей статье «Подвиги европейских авторитетов» (1865) Писарев с характерным для него жаром полемиста и блеском популяризатора науки обрушился на критиков концепции абиогенеза, на Л. Пастера, на членов комиссии Парижской академии, в состав которой входили такие крупные ученые, как зоолог, анатом и физиолог Анри Мильн-Эдвардс (1800—1885), палеоботаник Адольф Броньяр (1801—1876) — сын одного из создателей геохронологии, уже упоминавшегося нами Александра Броньяра, физиолог Клод Бернар (1813—1878). Выступление Пастера и Французской академии против абиогенеза, т. е. против концепции произвольного самозарождения жизни, Писарев рассматривал как выступление против материализма:

«...Мы видим, что... величайшие авторитеты умственного мира впадают иногда в самые грубые ошибки; когда мы видим кроме того, что очень многие из этих авторитетов смотрят на свои знания, идеи и исследования как на стадо дойных коров, которые доставляют им молоко и масло, то есть деньги, чины и ордена, и к которым вследствие этого не следует ни под каким видом подпускать посторонних людей. Когда мы видим, наконец, что академии, зараженные кумовством, непотизмом и предрассудками, превращаются в замкнутые касты жрецов, тогда мы начинаем понимать, до какой степени нелепо и непозволительно было бы с нашей стороны ссылаться на авторитеты в тех делах, в которых заинтересовано наше собственное, личное или общественное благосостояние».

Эта цитата показывает, с какой остротой в России воспринимались в дарвиновский период споры о проблеме самозарождения жизни. Однако с неменьшей остротой — и научной, и идеологической — воспринимались эти споры во Франции. Победив в споре с Пуше, Пастер выступил перед широкой публикой в Сорбонне с лекцией, в которой, в отличие от своих экспериментальных работ, счел долгом расставить все точки над «i». «Какое торжество, милостивые государи, — сказал Пастер в своей лекции 7 апреля 1864 г., — какое торжество для материализма, если бы он мог утверждать, что материя действительно организуется и оживляется сама собою... Ах! Если бы мы еще могли придать ей такую жизнь, которая видоизменялась бы в своих проявлениях вместе с условиями наших опытов, то естественным образом мы должны были бы прийти к обоготворению этой самой материи. К чему тогда допускать первобытное творение, перед тайной которого мы поневоле должны преклоняться? К чему идея Бога-Создателя?»

Как это ни странно, споры вокруг проблемы биогенеза или абиогенеза не затронули Дарвина, не нашли отражения в его трудах. Чем это вызвано? Бесспорной осторожностью Дарвина или вполне понятным для настоящего естествоиспытателя неприятием проблемы, в которой больше решается рассуждениями, чем прямыми естественнонаучными данными? Скорее всего, и тем и другим. К числу сторонников гипотезы самозарождения принадлежали такие разные ученые, как Ричард Оуэн — последний крупный ученый, разрабатывавший сравнительную анатомию с позиций идеалистической морфологии, и как представители «вульгарного материализма» Людвиг Бюхнер (1824—1899) и Карл Фогт (Фохт) (1817—1895). Бюхнер был не только философом, но и врачом, и естествоиспытателем; Фогт также был естествоиспытателем, философом, популяризатором идей материализма, а затем и дарвинизма. Как видим, признание или непризнание возможности самозарождения жизни не служит водоразделом между креационизмом и трансформизмом.

Проблема возможности самозарождения жизни не обсуждалась Дарвином. Потому ли, что эта проблема не волновала его, или потому, что он, как и многие современные естествоиспытатели, не видел возможности решения этой проблемы точными методами, а натурфилософские рассуждения были чужды духу Дарвина? Таким образом, проблема биогенеза или абиогенеза, активно обсуждавшаяся и предшественниками, и современниками Дарвина, вряд ли может войти в круг тех направлений, синтез которых привел к становлению дарвинизма.

 

Эмбриология. Карл Бэр и принцип рекапитуляции

Проблема зарождения жизни на протяжении многих веков тесно переплеталась со спорами между сторонниками преформизма и сторонниками концепции эпигенеза.

Первые открытия микроскопистов Нового времени позволили увидеть сперматозоид и дать материал для увлекательной гипотезы преформизма. Преформисты, делившиеся на «анималькулистов» (все признаки и особенности строения будущих поколений заложены в сперматозоиде) и на «овистов» (все особенности строения будущих поколений детерминированы в яйцеклетке), по сути дела отрицали процесс развития, сводя его к росту уже сформированных в исходной клетке частей. Преформизм, фактически отрицая индивидуальное развитие, во многом смыкался с концепцией биогенеза, отрицавшей самозарождение жизни, хотя взаимоотношения этих концепций не были однозначными.

России и Германии суждено было внести наибольший вклад в становление и развитие эмбриологии как науки. К XVIII веку, когда преформизм стал общепринятой концепцией, относятся труды петербургского академика Каспара Фридриха Вольфа (1734—1794, рис. 95). Уроженец Берлина, Вольф обучался в университете в Галле, здесь же он защитил диссертацию на тему «Теория зарождения» (1759). Основываясь на данных по развитию цыпленка (традиционного для этих целей объекта) и растений, Вольф приходит к созданию теории эпигенеза, согласно которой органы и части эмбриона не предобразованы в первичной половой клетке или в оплодотворенной яйцеклетке, а развиваются из бесструктурной массы. «Каждое органическое тело или часть его, — писал Вольф, — возникает первоначально без органической структуры».

В 1766 г. Вольф был приглашен Петербургской Академией, и в 1768 г. он переезжает в Петербург, где живет до своей кончины. В сочинении «Об образовании кишечника у цыпленка», опубликованном уже в Петербурге, Вольф показывает, что закладки органов формируются у эмбриона из листообразных слоев. Это открытие стало основой последующего развития учения о «трех зародышевых листках» — эктодерме, эндодерме и мезодерме. Труды Вольфа высоко ценил Гёте. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» обратил внимание на прямую связь учения Вольфа об эпигенезе с эволюционизмом.

Рис. 95. Каспар-Фридрих Вольф. Единственное дошедшее до нас изображение. Силуэт Ф. Ангинга (1784). Архив Российской академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1951).

«Характерно, что почти одновременно с нападением Канта на учение о вечности Солнечной системы К. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об их развитии. Но то, что было у него только гениальным предвосхищением, то приняло более конкретные формы у Окена, Ламарка, Бэра и было победоносно проведено ровно сто лет спустя, в 1859 г., Дарвином».

Учение о зародышевых листках было, вслед за Вольфом, развито петербургским академиком Христианом Ивановичем Пандером (1794-1865, рис. 96).

Рис. 96. Христиан Иванович Пандер.

Из Б. Е. Райкова (1951).

Уроженец Риги, Пандер начал свое образование в Дерптском (Тартуском) университете, где он учился вместе с Бэром, и завершил его в Германии. Вновь Бэр и Пандер встретились в Вюрцбурге. Здесь Бэр уговорил более состоятельного Пандера предпринять исследование по эмбриологии куриного зародыша, требовавшее средств на наем рисовальщика и сторожа, который бы регулировал температуру в инкубаторе. Пандер изучил процесс формирования зародышевых листков и смог представить его в весьма совершенной иллюстративной форме.

Однако подобно тому, как современники не поняли значения труда Вольфа, который стал доступен лишь после того, как был переведен с латыни на немецкий в начале XIX в., и после того, как будущие исследователи смогли отделить эпигенетическую сущность работы от многочисленных деталей описания развития, так же не сразу был понят и сам Пандер, чей труд не содержал теоретических обобщений. По-видимому, справедливо мнение о том, что Вольфа сполна смог понять лишь Пандер, а труд Пандера стимулировал эмбриологическую деятельность Бэра.

В последующие годы Пандер отошел от эмбриологии и стал заниматься сравнительной анатомией и палеонтологией; в каждой из этих дисциплин ему принадлежат классические труды (остеология млекопитающих, палеонтология древнейших позвоночных и др.). Пандер тщательно описал скелет ископаемого гигантского ленивца мегатерия, с остатками которого затем столкнулся Дарвин во время путешествия на «Бигле» в Южную Америку. Дарвин относил Пандера к числу своих предшественников.

Линия Вольфа—Пандера была продолжена и развита Карлом Бэром. Бэр — крупнейшая фигура естествознания XIX века. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография — вот далеко не полный перечень тех областей знания, в каждой из которых Бэр оставил свои следы.

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр, рис. 97) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в Дерпте (ныне Тарту), он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. В 1810 г. Бэр поступает на медицинский факультет Дерптского университета, где в ту пору преподавали такие видные биологи, как анатом и физиолог Карл Бурдах (1776—1847), ботаник Карл Фридрих Ледебур (1785—1851) — автор четырехтомной «Флоры России» (1842—1853). В 1812 г. Бэр добровольцем вступает в русскую армию врачом. В 1814 г. он кончает университет, но врачебная карьера его не влечет. Он продолжает образование в германских университетах (Вюрцбург, Берлин), а с 1817 г. по приглашению Бурдаха работает в Кенигсбергском университете.

Рис. 97. Карл Бэр в период завершения своей эмбриологической деятельности (1834), в год вторичного возвращения в Санкт-Петербург.

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 98. Титульный лист первой части «Истории развития животных» К. Бэра.

Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией (рис. 98). Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков, им открыта и описана бластула — стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25—36 лет. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.

«Я слишком много времени, — вспоминал позднее Бэр в своей автобиографии, — проводил в сидячем положении — начиная с весны, когда только начинал таять снег, и вплоть до самого разгара лета... Прежде я был неутомимым ходоком, а теперь превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины. Я жил в здании зоологического музея... Заседания в комиссиях... бывали редко. Таким образом и вышло, что я перестал выходить из дома, когда еще лежал снег, а когда, наконец, выбрался и дошел до находившегося в ста шагах поля, то увидел, что рожь уже налилась. Это зрелище так привлекло меня, что я бросился на землю и стал укорять себя в своем нелепом отшельническом образе жизни... Однако на следующий год повторилось то же самое».

Что же так увлекло молодого исследователя? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.

Отвергая как фактически несостоятельную концепцию преформизма, Бэр, в согласии с основными принципами идеалистической морфологии, подчеркивает, что «отнюдь не материя, а сущность (идея, согласно новой школе) размножающейся животной формы управляет развитием плода». Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление», возникновение тканей, или «гистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!), и возникновение органов, или «морфологическое обособление». Бэр выделяет курсивом мысль о том, что «все отдельное содержится раньше в общем, так что нигде не происходит новообразования, а только преобразование».

Бэр отмечал, что в науке его времени уже господствовало представление о том, «будто зародыш высших животных проходит стадии, отвечающие постоянным формам низших». Посвятив этому специальный параграф, Бэр курсивом выделил не разделявшуюся им мысль о том, что «отдельные стадии развития особи у высших форм животных с самого начала развития и до конца его соответствуют постоянным формам в животном царстве, причем развитие отдельного животного следует тем же законам, как и развитие всего животного царства, так что высокоорганизованное животное в своем индивидуальном развитии проходит в сущности через стадии стоящих ниже его постоянных форм, благодаря чему периодические различия одной и той же особи можно свести на различия постоянных форм в животном царстве». К сожалению, впосдедствии невнимательные читатели не раз принимали эту критикуемую Бэром мысль за его собственную.

Что же думал Бэр о взаимоотношениях строения зародыша и взрослой формы? «Подобно тому, как у зародышей наблюдаются отношения, не свойственные ни одной взрослой форме, так для них совершенно невозможно и уподобиться некоторым большим группам животного царства... Далее, зародыш у высших животных на каждой стадии своего развития должен обнаруживать сходство не с той или иной деталью строения взрослых форм, а с их общей сущностью».

Вслед за Кювье Бэр обсуждает и разрабатывает проблему типа. Эта проблема разрабатывается им в том же ключе, в каком исследуется идеалистической морфологией проблема «плана строения», а затем и архетипа. «Типом я называю, — писал Бэр, — отношение в расположении отдельных элементов и органов. Производные от ступени развития и типа образуют отдельные крупные группы животного царства, которые называют классами». Как и Кювье, Бэр принимает существование четырех типов, соответствующих четырем планам строения, четырем принципиально различным формам эмбриогенеза. Никогда, ни на какой стадии развития зародыш одного типа не похож на эмбрион другого типа! «...Зародыш позвоночного является уже с самого начала позвоночным животным, — Бэр выделяет эту мысль курсивом, — и ни в какое время своего существования не обнаруживает совпадения с каким-нибудь беспозвоночным... зародыши позвоночных при развитии не проходят никаких стадий, отвечающих (известным) постоянным (т. е. взрослым — Н. В.) животным формам». На следующей странице Бэр вновь подчеркивает, что «более специальный тип образуется из более общего». Таким образом, концепция Бэра соединяет в себе учение о типе Кювье, учение идеалистической морфологии о плане строения типа с эмбриологическими данными. Однако Бэру в равной степени не были свойственны как догматизм фиксистов, так и неумеренный полет фантазии трансформистов. Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.

Прочтите, сколь современно звучит его мысль о том, что «чем более отличны друг от друга жизненные формы, тем далее вглубь истории развития нужно погрузиться для того, чтобы найти между ними сходство». Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.

Подводя итог сравнительным данным, Бэр приходит к следующим формулировкам «закона индивидуального развития»:

«1) Что общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...

2) Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...

3) Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.

4) В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу».

Этот последний пункт целиком был принят позднее эволюционной эмбриологией. Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами К. Бэра.

Бэр — единственный ученый за 270 лет истории нашей Академии, кто был избран в нее дважды. В 1828 г. он был избран академиком, переехал в Петербург. Но тут Бэр выяснил, что труд скончавшегося накануне наполеоновского нашествия на Россию П.-С. Палласа «Зоография Россо-Азиатика» до сих пор официально не вышел из печати. В Петербурге был набран текст и сброшюрованы тетради, а рисунки, отправленные в Лейпцигскую типографию накануне войны, так и не были напечатаны. Бэр испросил командировку в Лейпциг, спустя почти 20 лет смог разыскать часть напечатанных таблиц, часть подготовленных для печати литографских камней, часть рисунков, с которых предстояло еще сделать гравюры. Предприятие затянулось, щепетильный Бэр решил сложить с себя звание академика, порекомендовав на свое место зоолога Ф. Ф. Брандта (1802—1879). В 1834 г. Бэр смог привезти все иллюстрации к книге Палласа в Петербург, воссоединить текст и таблицы. Он был вновь избран в Академию и работал в Петербурге.

Российский период деятельности Бэра был необычайно продуктивен. Он стал географом, путешествовал на Новую Землю (рис. 99), четыре года работал на Каспии (его спутником был будущий критик учения Дарвина Н. Я. Данилевский), занимался ихтиологией, антропологией и многими другими упомянутыми выше дисциплинами. Он оставил занятия эмбриологией в своем германском прошлом, посвятив свою российскую жизнь исследованию природы огромной империи и заботам о библиотеке Академии наук (рис. 100). После выхода на пенсию Бэр поселился на родине, в Дерпте (ныне Тарту, Эстония), где и скончался (рис. 101).

Бэр и Дарвин с большим почтением относились друг к другу. Дарвин отмечал то влияние, которое оказало открытие закономерностей эмбриогенеза на формирование принципа рекапитуляции — повторения в индивидуальном развитии признаков эмбрионов предковых форм. Принцип рекапитуляции был сформулирован Дарвином, а не Бэром лишь потому, что они стояли на несколько различных исходных позициях: Бэр познавал причины сходства, а Дарвин видел в сходстве свидетельство возможного родства. Не подлежит сомнению та основополагающая роль в формировании и подтверждении идей развития, которую сыграла эмбриология до дарвиновского периода.

Рис. 99. К. Бэр в экспедиции на Русский Север (1837). Акварель Х. Р. Редера.

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 100. Карл Максимович Бэр в петербургский период своей деятельности. С портрета, приложенного к его автобиографии (1865).

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 101. Памятник К. Бэру в Тарту работы Опекушина. Копии этого памятника стоят в Санкт-Петербурге в библиотеке Российской Академии наук и в Зоологическом институте.

Из I. Ilomets (1973).

 

Становление принципа актуализма. Чарлз Лайель

Как познать геологическое прошлое? Правомочно ли переносить закономерности, наблюдаемые ныне, в прошлое, для расшифровки былой истории Земли? Термин «актуализм», который мы справедливо связываем с именем Чарлза Лайеля (1797—1875, рис. 102), появился в немецкой литературе второй половины XIX в., через 30—40 лет после выхода «Основных начал геологии» (1830—1833), а истоки идеи актуализма (прошлое познается через изучение современности) можно проследить вглубь вплоть до античных авторов.

Леонардо да Винчи (1452—1519) обнаружил в Апеннинах слои (ныне мы знаем их третичный возраст) с раковинами моллюсков, близких к современным средиземноморским видам. Отсюда Леонардо справедливо заключил, что эти осадочные слои на Апеннинах могли образоваться тогда, когда на месте этих гор было море. Н. М. Страхов подчеркивал важность этого вывода для последующего развития геологии. М. В. Ломоносов (1711—1765) в России, Джемс Хаттон (Геттон, 1726—1797), английский химик и геолог, и Ламарк должны быть названы в числе предшественников Лайеля как актуалисты. С точки зрения становления принципа актуализма как важнейшего метода познания эволюции лика Земли труды Ламарка — «Гидрогеология» (1802) и восьмитомные «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа (1802—1806) — сыграли, быть может, значительно большую роль, нежели общеизвестный его труд «Философия зоологии» (1809).

Принятие Лайелем концепции, впоследствии получившей название принципа актуализма, означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли. От космогонической гипотезы Канта эволюционная идея шагнула к объяснению закономерностей преобразования облика нашей планеты. Лайель показал, что такие ныне действующие (актуальные) факторы, как горообразование, вулканизм, оледенения, потоки, дождь, ветер, приливы и отливы, морские течения и т. п., вполне могут объяснить (и объясняют) как те изменения земной поверхности, которые происходят на наших глазах, так и те, которые происходили в геологическом прошлом.

Рис. 102. Чарлз Лайель. Фотография, сделанная и год его кончины (1875).

Из A. Desmond., I. Moore (1991).

Однако современные геологи, отдавая должное Лайелю и принципу актуализма, отмечают и некоторую односторонность его подходов. Лайель исходил не только из актуализма, но и из упиформизма. Последний термин применительно к оценке теории Лайеля был выдвинут в 1832 г. английским философом и историком науки Вильямом Уэвеллом (1794—1866). Униформизм Лайеля базировался на представлении о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. Однако уже в XX в. стало ясно, что изменение оболочек Земли — ее атмосферы, гидросферы, литосферы — в результате прогрессивной эволюции биосферы носит необратимый характер. Из этой необратимости процессов геологической эволюции (а она вытекает из установленного дарвинизмом — в первую очередь трудами Л. Долло — необратимости биологической эволюции) следует поступательный характер эволюции лика Земли.

Думается, что катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро.

Принцип актуализма как объяснение движущих факторов эволюции Земли, сформулированный Лайелем в «Основных началах геологии» (1830—1833), был воспринят молодым Дарвином и его современниками. Личное знакомство и дружба молодого Дарвина с Лайелем сыграли большую роль не только в формировании мировоззрения Дарвина, но и в судьбах дарвинизма. Вслед за концепцией геологической эволюции наступил черед формирования целостной и научно аргументированной теории биологической эволюции — дарвинизма.

Роль Лайеля в последующем принятии учения Дарвина хорошо представлялась еще в конце прошлого века. «Учение Ляйелля теперь так же преобладает, — писал антрополог и эволюционист И. Ранке, — как некогда господствовало учение Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории. Победа Ляйелля открыла путь для Дарвиновой теории».

 

Источники дарвинизма

Широко распространено мнение о том, что дарвинизм возник из трансформизма. В этой главе автор пытался показать, что такое представление по крайней мере однобоко. Сводить предысторию дарвинизма к линии Бюффон — Бонне — Ламарк — Жоффруа Сент-Илер было бы неоправданным упрощением. Критики трансформизма не могут быть исключены из числа ученых, способствовавших прогрессу биологии и, тем самым, возникновению дарвинизма. Нельзя не напомнить, что Дарвин с большим уважением и пиететом цитировал таких исследователей, как Ж. Кювье, К. Бэр, Р. Оуэн.

Можно выделить по крайней мере восемь источников, ставших затем основой для того синтеза эволюционной мысли, который был осуществлен Дарвином:

1) линнеевская систематическая, биология с ее принципом иерархичности систематических категорий;

2) вторая историческая заслуга Линнея — отказ от принципа антропоцентризма, помещение человека в мир животных на правах особого семейства в отряде приматов;

3) трансформизм;

4) катастрофизм Кювье, приведший к созданию биостратиграфии, палеонтологии и исторической геологии;

5) идеалистическая морфология и эмбриология;

6) космогоническая гипотеза И. Канта;

7) возникновение первобытной археологии и первые свидетельства древности человеческого рода;

8) учение Лайеля об эволюции лика Земли и принцип актуализма.

Все эти восемь источников и направлений были синтезированы в новую и целостную теорию за небывало короткий срок — менее чем за два десятилетия — гением Чарлза Дарвина, талантами и энтузиазмом его последователей.

 

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он выдвинул принцип органической эволюции (как мы видели в предыдущем изложении, об этом писали в течение тысячелетий — от древнеиндийских и античных философов-материалистов до французских трансформистов второй половины XVIII — начала XIX в.), а в том, что он вместе с Альфредом Уоллесом (и оба независимо друг от друга) увидел движущий фактор эволюции — естественный отбор. Именно это открытие сделало необычайно доказательными как краткую статью Уоллеса «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», так и знаменитое дарвиновское «Происхождение видов путем естественного отбора или выживание благоприятствуемых рас (= разновидностей) в борьбе за жизнь». Для того, чтобы «дарвинизм» (термин, сначала употреблявшийся как бранный — вспомним историю термина «импрессионизм», а затем введенный в научный обиход благородным Уоллесом) совершил свое победоносное шествие по университетским городам мира, чтобы он в корне изменил не только естественнонаучное, но и общественное мировоззрение представителей европейской и мировой культуры, самим своим зарождением тесно связанной с креационистскими догмами христианства, нужно было как дальнейшее развитие эволюционной теории, так и активная пропаганда новых идей.

Кое в чем почва для восприятия новых идей уже была подготовлена всем ходом развития естествознания в додарвиновскую эпоху. Здесь мы упомянем некоторых непосредственных предшественников Дарвина.

 

Преддарвинисты: Уэллс, Мэттью, Блит, Чемберс

Дарвин не слишком интересовался историей науки. В первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих предшественниках, однако в позднейших изданиях писал о том, что идея отбора высказывалась и раньше. Однако подобные высказывания прошли мимо Дарвина. Как мы уже говорили, элементы идеи отбора можно встретить уже у Лукреция Кара.

Английский врач и натуралист Чарлз Вильям Уэллс (1757—1814) в 1813 г. в докладе на заседании Лондонского королевского общества предположил, что различия в устойчивости европеоидов и негроидов к заболеваниям и различия в цвете кожи возникли в результате вымирания промежуточных неустойчивых форм. Уэллс сравнил этот процесс с процессом искусственного отбора. Доклад Уэллса был опубликован в 1818 г., уже после его смерти. По-видимому, эта его идея осталась незамеченной.

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790—1874) в 1831 г. опубликовал монографию «Строевой корабельный лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были известны Патрику Мэттью. Вместе с тем он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (развитие идей Ламарка). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идет высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трех десятилетий оставались незамеченными, но в 1869 г., после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания «Происхождения видов».

В XX в. вспомнили об Эдварде Блите (1810—1873) — английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Одним из предшественников Дарвина был шотландец Роберт Чемберс (1802—1871) — книгоиздатель и популяризатор науки. В 1844 г. Чемберс анонимно издал в Лондоне книгу «Следы естественной истории творения», в которой приводил соображения в пользу идеи изменяемости видов. Идея была отнюдь не нова, но, в отличие от Ламарка, книга Чемберса была рассчитана на широкого читателя. По подсчетам американского историка эволюционизма Уильяма Провайна, за 10 лет книга Чемберса (по-прежнему издававшаяся анонимно) выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров. Для сравнения укажем, что за первые 10 лет «Происхождение видов» издавалось в Англии лишь 5 раз общим тиражом 9250 экз. Конечно же, книга Дарвина не была в такой степени рассчитана на неподготовленного читателя, как чемберсовские «Следы».

Чемберс говорил об эволюции, писал о длительности эволюционного процесса, о том, что более сложные формы возникли эволюционно от более просто организованных предков, но к теории отбора Чемберс не пришел. Очевидно, что и труды Уэллса, Мэттью и Блита не были им замечены. Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Любопытно, что в течение долгих лет на нее нападал тот самый Томас Гексли, который только после 1859 г. стал ревностным защитником эволюционизма и учения Дарвина.

Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от дискуссии, развернувшейся в Англии по поводу книги Чемберса, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов. Под свежим впечатлением от чтения «Следов естественной истории творения» Дарвин в 1844 г. писал своему постоянному корреспонденту английскому ботанику-систематику Джозефу Далтону Гукеру (1817-1911): «...Я также прочитал «Следы», но несколько меньше веселился при этом, чем, по-видимому, веселились Вы: изложение и распределение [материала] несомненно превосходны, но его геология кажется мне плохой, а зоология — еще хуже».

Через несколько лет в письме тому же Гукеру Дарвин вновь касается книги Чемберса: «...Я соприкасался с различными отраслями естественной истории, наблюдал хороших специалистов, обрабатывавших мои виды, и знаю кое-что по геологии (необходимое сочетание); и хотя я получу больше пинков, чем грошей, я намерен, если буду жив, предпринять этот труд. Насколько мне известно, Ламарк — единственный ученый, который дал точные описания видов, по крайней мере в царстве беспозвоночных, и не отрицал изменяемости видов; но он своим нелепым, хотя и талантливым трудом повредил делу, так же как мистер «Следы» и как мистер Дарвин (быть может скажет какой-нибудь развязный будущий натуралист, предаваясь таким же умозрениям)...»

Как видно, Дарвин опасался, как бы его будущая работа не повторила судьбу «Следов естественной истории творения»... Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу стал в ряды сторонников нового учения. Именно Чемберс, забыв обиды, пришел к Гексли и уговорил его пойти на публичное выступление епископа Уилберфорса, в диспуте с которым Гексли блестяще отстоял идеи Дарвина.

Книга Чемберса была переведена на немецкий язык в знаменательном 1848 г. Переводчиком был известный представитель материализма того времени, участник революции 1848 г., член Франкфуртского национального собрания, заочно приговоренный к смертной казни, Карл Фогт (1817—1895). Яркое предисловие Фогга, неординарность его судьбы политического эмигранта (Фогт уехал в Швейцарию) способствовали успеху немецкого издания «Следов естественной истории творения». Нельзя не напомнить, что в середине прошлого века немецкий язык был основным языком науки. Книга Чемберса готовила широкую публику к восприятию идей Дарвина. В 1863 г. эта книга анонимно выходит и в русском переводе.

 

Дарвин

Энциклопедическая натура Дарвина — путешественника, геолога, зоолога-систематика, ботаника, физиолога растений, одного из первых антропологов и этологов (самого понятия об этологии как науке о поведении тогда еще не существовало) — как нельзя больше подходит для того синтеза, который повлек за собой раскрытие закономерностей эволюционного процесса.

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в Шрюсбери и закончил свой жизненный путь 19 апреля 1882 г. в Дауне (похоронен в Вестминстерском аббатстве в Лондоне — национальном пантеоне Англии — рядом с Исааком Ньютоном). Дедом Чарлза был Эразм Дарвин (1731—1802, рис. 103) — натурфилософ, врач, поэт, автор известных трансформистских сочинений «Зоономия или законы органической жизни» (1794—1796) и «Храм природы или происхождение общества» (1803). Дед умер до рождения Чарлза, вряд ли его труды смогли оказать какое-то влияние на формирование эволюционного мировоззрения внука, но, по-видимому, имя деда способствовало тому, что Дарвин с юных лет смог попасть в общество известнейших английских натуралистов.

Рис. 103. Эразм Дарвин.

Из A. Moorhead (1969).

Рис. 104. Колледж Христа в Кембридже в период обучения там Дарвина.

Из A. Moorhead (1969).

Семья Дарвина была в течение нескольких поколений связана с семьей владельцев знаменитого фарфорового завода Веджвудов. Дедом Чарлза со стороны матери был основатель завода Джосайя Веджвуд. Сам Дарвин женился на своей кузине Эмме Веджвуд. Когда вам доведется быть в Эрмитаже, где выставлена великолепная коллекция веджвудского фарфора, вспомните о том, что именно благодаря доходам от фарфоровой фабрики Веджвудов Дарвин мог чувствовать себя независимым и всецело отдаться науке.

Как известно, Дарвин не блистал успехами в школьные годы, но уже тогда начал экскурсировать и собирать коллекции. В 1825—1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском университете, в 1827—1831 гг. — теологию в Кембридже (рис. 104), где в 1931 г. ему была присуждена степень бакалавра. Первые научные доклады Дарвин сделал 17—18-летним юношей на заседании Плиниевского общества. Натуралистическое образование Дарвин получил самостоятельно под общим руководством ботаника и минералога Джона Стивена Генсло (1796—1861, рис. 105) и геолога Адама Седжиника (1785—1873, рис. 106).

Рис . 105. Джон Стивен Генсло учитель Дарвина в ботанике.

Из A. Moorhead (1969).

Рис. 106. Адам Седжвик — профессор геологии в Кембридже. Один из создателей биостратифафии. Учитель Дарвина и впоследствии его оппонент.

Из A. Moorhead.

Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом дарвиновского эволюционизма. На формирование взглядов Дарвина и на его судьбу на разных этапах жизни большое влияние оказал Ч. Лайель. Именно в те годы, когда Дарвин отправлялся в кругосветное путешествие на «Бигле», Лайель формулировал концепцию эволюции лика Земли.

 Подготовка, полученная Дарвином во время знаменитого путешествия на «Бигле» (1831-1836, рис. 107), обработка геологических, палеонтологических сборов этой экспедиции способствовали все большей концентрации внимания Дарвина на выявлении движущих факторов эволюции. Знакомство и исследование фауны Южной Америки (рис.

108), состоящей из двух разновозрастных напластований — раннетретичных по происхождению форм (страусы-нанду, сумчатые из трех семейств, ленивцы, броненосцы, (1969) муравьеды, дикобразоподобные грызуны — водосвинка, мара, шиншилла и др.), с одной стороны, и недавних — плиоценовых и плейстоценовых — вселенцев из Северной и Центральной Америки (очковый медведь, гривистый волк, пампасский олень, ламы, хомякообразные грызуны) — с другой, не могло не навести на мысль о том, что этот континент в течение долгого времени был изолирован от Северной Америки и что эта изоляция существенно повлияла на протекание эволюционного процесса у разных представителей южноамериканской фауны . «Путешествие на “Бигле”,— писал Дарвин в своей автобиографии,— было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь».

Рис. 107. Маршрут путешествия Ч. Дарвина на “Бигле”.

Из А. Д. Некрасовва (1957).

Рис. 108. Разновозрастные по происхождению представители фауны Южной Америки.

Древнейшие представители:

а — сумчатый плавун ( Chironectes minimus); б — большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla); в — ленивец (Bradypus); г — трехпоясный броненосец (Tolypeutes tricinctis); д — паукообразная обезьяна (Ateles ), представитель широконосых обезьян; е — мара (Dolichotis тага ), представитель дикобразообразных грызунов.

Представители групп, проникших в Южную Америку в плиоцене:

ж — пампасский олень (Odocoileus campestris); з — древесный хомяк (Rhipidomys mastacalis); и — водяной хомяк (Holochilus brasiliensis); к — пума (Felis concolor); л — ягyap (Panthera опса ).

Из: Пузанов (1938) — a-ж, к, л; Воронцов (1982) — г, и.

Рис. 109. Эндемичная фауна Галапагоса:

а — морская игуана (Amblyrhynchus cristatus); б — сухопутная игуана (Amblyrhynchus demarlii); в — галапагосская черепаха (Testudo nigra); г — галапагосский канюк (Craxirex galapagoensis); д — галапагосский вьюрок геоспиза (Geospiza sirenua ).

Внизу — изменчивость размеров и формы клювов у различных видов галапагосских вьюрков (по Ч. Дарвину).

Из: A. Moorehead (1969).

С эволюцией в пространстве в еще большей степени Дарвин познакомился на Галапагосских островах (рис. 109), где он смог воочию наблюдать поразительную дивергенцию как гигантских сухопутных черепах, так и вьюрков, которые были им столь тщательно изучены, что впоследствии, уже в 40-х гг. XX в., были названы их исследователем Дэвидом Лэком «дарвиновыми вьюрками». Континентальная разновозрастная фауна Южной Америки и островная фауна Галапагоса стали теми отправными точками, с которых, по-видимому, началось формирование эволюционных взглядов Дарвина.

Рис. 110. Ископаемый гигантский ленивец Mylodon darwini.

Из А. Moorhead (1969).

Уже в этот период Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхождения признаков у потомков общего предка.

С эволюцией во времени Дарвин вплотную столкнулся во время палеонтологических экскурсий и раскопок в Уругвае и в Андах, где он смог познакомиться с вымершими формами гигантских ленивцев (рис. 110) и броненосцев, а также с некоторыми ископаемыми беспозвоночными. К 1837 г. Дарвин становится убежденным эволюционистом, о чем красноречиво свидетельствуют его записные книжки. Но что движет эволюцией? Ответ на этот вопрос Дарвин пытался найти в демографическом труде Томаса Мальтуса (1766—1834, рис. 111) «Опыт о законе народонаселения» (1798).

Дарвин обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет скорее историческое и эмоциональное, а не содержательное значение) и выделил две формы конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией (на роль изоляции большее внимание, чем Дарвин, обратил в 1872 г. немецкий зоолог Август Вейсман, а затем в 1986 г. немецко-английский эволюционист К, Иордан) ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Рис. 111.Томас Мальтус (1833).  С портрета маслом Джона Линелла.

Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1944).

Набросав в рукописи в 1842 г. первый вариант теории естественного отбора и написав в 1844 г. ее расширенное изложение, Дарвин со свойственной ему обстоятельностью приступил к сбору материалов для будущего полного труда по эволюции. Но одновременно он вел огромную работу по зоологии, геологии, географии, палеонтологии. Монографии Дарвина в этих областях принесли ему мировую известность, за них он был избран (задолго до выхода «Происхождения видов») членом Королевского и Линнеевского обществ. Авторитет Дарвина как крупнейшего естествоиспытателя способствовал позднее принятию его эволюци онной концепции.

Вскоре после возвращения из плавания Дарвин поселяется в окрестностях Лондона, в Дауне (рис. 112), где живет и напряженно работает в течение четырех десятилетий.

В 1839 г. Дарвин публикует описание путешествия на «Бигле», в 1839—1846 гг. издает пятитомные зоологические и ботанические результаты этого путешествия. В монографии о происхождении коралловых островов и коралловых рифов он с позиций актуализма рассматривал геологическую роль живых организмов (1842).

К этому п ериоду и относятся уже упоминавшиеся очерки 1842 и 1.844 гг. В них Дарвин писал «об изменении органических существ под влиянием одомашнивания и о принципах отб ора», «об изменении органических существ в диком состоянии» и «об естественных способах отбора»; проводил параллели между искусственным отбором пород и естественным отбором, ведущим к видообразованию; развивал мысль о том, что виды происходят от рас, образовавшихся естественным путем и происходящих от общих предков; говорил о постепенности появления видов и о постепенно сти возникновения высших систематических единиц; подчеркивал важную роль биогеографии, эмбриологии и палеонтологии для доказательства эволюции.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Рис. 112. Дом Дарвина в Дауне (ныне музей). Вверку — вид с улицы, внизу — вид со стороны сада.

Рисунок из Британского шузея естественной истории.

Материалом для «Очерка 1842 г.» послужили записные книжки, одна из которых, содержащая заметки о «трансмутации видов», была начата в июне 1837 г. Уже в этих записках Дарвин говорил, что последовательная чреда поколений связывает ископаемые формы с современными, подчеркивал мысль о том, что если в ископаемом состоянии не было найдено промежуточных форм, то это еще не значит, что таких форм не было. Дарвин здесь рассматривает современное географическое распределение животных и растений как результат эволюции, говорит о вымирании видов как о естественном и длительном процессе (в отличие от катастрофизма Ж. Кювье). Далее Дарвин пишет об общности происхождения человека и животных, обращает внимание на значение рудиментарных органов для доказательства эволюции, высказывает мысль о том, что взаимоотношения разных форм жизни можно представить в виде древа (первое филогенетическое древо было построено почти через 30 лет в 1866 г. Эрнстом Геккелем). Как видно, основные черты концепции Дарвина были очерчены им для самого себя более чем за двадцать лет до выхода «Происхождения видов». Нам трудно представить, как были бы встречены ученой и неученой публикой очерки 1842 и 1844 гг., если бы Дарвин рискнул их опубликовать. Однако он не сделал этого и вернулся к конкретным исследованиям.

В 1846 г. Дарвин публикует «Геологические наблюдения в Южной Америке», и после этой монографии собирается «издать немного зоологии и затем — ура! — книгу о видах». Дарвин решил несколько месяцев посвятить изучению морфологии и систематики сидячих ракообразных — усоногих раков. Работа разрослась в четырехтомник (I—II тома—1851, удостоены высшей награды — медали Королевского общества; III—IV тома—1854). Здесь Дарвин выступил как сравнительный анатом, систематик и палеонтолог. Эти сочинения Дарвина и по сей день используются специалистами.

Рис. 113. Чарлз Дарвин в возрасте около 50 лет, в период написания «Происхождения видов...».

Из Н. Stubbe (1963).

В 1854—1855 гг. Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материал по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляет результаты действия искусственного и естественного отбора. В конце 1855 г. Дарвин начинает писать труд, объем которого в 1856 г. он оценивал в 3—4 тома. К лету 1858 г. Дарвин (рис. 113) написал десять глав этого сочинения. Судьбе было угодно, чтобы этот труд так и не был завершен...

18 июня 1858 г. Дарвин получил от молодого английского зоолога и биогеографа Альфреда Уоллеса (1823—1913, рис. 114) рукопись статьи, в которой, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи теории естественного отбора.

Рис. 114. Альфред Рассел Уоллес. 1840-е годы. Лондон. Национальная портретная галерея.

Из R. W. Clark (1984).

Начало творческого пути Уоллеса во многом напоминало биографию Дарвина.

Как и Дарвин, Уоллес работал в экспедиции в Южной Америке, однако в результате кораблекрушения все коллекции и дневники Уоллеса пропали. Материалы пропали, а впечатление от природы Амазонии осталось! Уоллес не был на Галапагосских островах, но вместо этого он после Южной Америки отправился на острова Индо-Малайского архипелага и с проблемой островной изоляции был знаком, пожалуй, даже лучше Дарвина.

В том, что Уоллес обратился с просьбой о представлении своей статьи в печать именно к Дарвину, нет ничего удивительного. К тому времени 48-летний Дарвин был уже одним из крупнейших и авторитетнейших натуралистов Великобритании, автором многих капитальных трудов по зоологии, геологии, палеонтологии, географии. И если бы теорию естественного отбора выдвинул один Уоллес, то нас сейчас бы интересовало, как отнеслись к ней крупнейшие естествоиспытатели Англии того времени Лайель, Оуэн, Дарвин. Дарвин и Уоллес переписывались и ранее. Дарвин еще в письме от 1 мая 1857 г. писал Уоллесу (в ответ на письмо последнего от 10 октября 1856 г. с острова Целебес):

«Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати... но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года... Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее — верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо — увы! — самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!»

Какой пример истинно джентльменского отношения дает анализ этой переписки! Ведь Уоллес знал, что Дарвин работает над книгой по эволюции, и он посылает свою статью именно Дарвину, не боясь возможной ревности со стороны именитого ученого!

Дарвин, конечно, был потрясен не только тем, что его опередил молодой ученый, но и тем, сколь близки оказались их взгляды: «Ваши слова о том, что меня опередят, полностью оправдались... — писал Дарвин Лайелю в письме от 18 июня 1858 г.— ...Никогда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги».

Дальнейшие события широко известны: Дарвин хотел представить рукопись Уоллеса в печать, умолчав о том, что им были написаны целые разделы будущего трехтомника. Друзья Дарвина — Лайель и ботаник Дж. Гукер — воспротивились этому, заставив Дарвина написать «краткое извлечение» из задуманного труда и представили в Линнеевское общество в Лондоне свидетельства приоритета Дарвина вместе с докладом Уоллеса. «Извлечение» содержало выдержки из рукописи 1844 г. и отрывки из письма Дарвина к американскому ботанику Аза Грею от октября 1857 г., где были изложены основные эволюционные взгляды Дарвина. В 1858 г., предваренные письмом Лайеля и Гукера, оба труда — «Извлечение» Дарвина и статья Уоллеса — были опубликованы в одном томе трудов Линнеевского общества.

Отложив на время написание монументального труда по эволюции (который так и не был закончен), Дарвин сел писать очередное «краткое извлечение».

115. Титульный лист первого издания «Происхождения видов».

Этот единственный труд Дарвина, написанный с несвойственной ему поспешностью, всего лишь за восемь месяцев, вышел из печати 24 ноября 1859 г. под названием «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of favoured Races in the Struggle for Life» — «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь» (рис. 115). Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть.

При жизни Дарвина «Происхождение видов» выдержало 6 английских (2-е издание — 1860, 3-е — 1861, 4-е — 1866, 5-е — 1869, 6-е — 1872), 3 американских, 5 немецких (1-е издание—1860 г.), 3 русских (1-е издание—1864 — перевод со 2-го английского издания; русский язык был вторым после немецкого, на который была переведена книга Дарвина), 3 французских и по одному итальянскому, голландскому и шведскому изданию. Третье, четвертое, пятое и шестое английские издания дополнялись и исправлялись, причем третье—пятое издания — существенно.

В поисках движущих факторов эволюции Дарвин обратил внимание на идею Мальтуса о геометрической прогрессии численности и перенес идею «борьбы за существование» на биологические объекты (позднее, к ужасу Дарвина, его идеи стали переноситься не в меру пылкими его сторонниками на человеческое общество). Дарвин выделил две формы конкуренции — внутри- и межвидовую. По Дарвину, именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по потребностям особей ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции (рис. 116). Вымирание (элиминация) неприспособленных и выживание (отбор) приспособленных лежат в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Дарвин пророчески обратил внимание из всей иерархической системы таксонов именно на вид, происхождение которого мы теперь считаем узловым этапом эволюционного процесса, в отличие от возникновения других таксонов низшего и высшего ранга. Хотя Дарвин—эволюционист неоднократно подчеркивал условность границ между видом и «разновидностью» (этот расплывчатый термин теперь не употребляется), что породило со временем немалую путаницу в систематике и стало теоретическим основанием для концепции «видодробительства», Дарвин—систематик придерживался в своих исследованиях по фауне усоногих раков реальности вида.

Рис. 116. Схема дивергенции и происхождения новых видов от старых. Видно, что дарвиновская схема дивергенции признаков весьма напоминает линнеевскую схему иерархичности таксонов (см. рис. 78). Хотя большинство последователей Дарвина обращают внимание на дивергентный характер эволюции по Дарвину (кладогенез — см. ниже), но виды Е, F, G, Я развивались, по Дарвину, путем стасигенеза (см. ниже), то есть не дивергентно.

Из Ч. Дарвина (1859).

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он совместно с А. Уоллесом показал существование эволюционного процесса (об этом, как мы видим, говорили и писали задолго до Дарвина), а в том, что он вскрыл движущий фактор эволюции — естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции.

Во всем мире бушевали страсти, шла борьба за Дарвина, за дарвинизм, с одной стороны, против дарвинизма — с другой. Гудели аудитории, волновались ученые и публицисты, одни клеймили Дарвина, другие им восхищались, а Дарвин продолжал работать в своем Дауне.

В 1862 г. он публикует монографию о приспособлении орхидей к опылению насекомыми, в которой рассматриваются вопросы сопряженной эволюции и происхождения коадаптаций (взаимоприспособлений) насекомых и цветков орхидей. Всю жизнь Дарвина почему-то волнуют некоторые свойства растений, не характерные, на первый взгляд, для представителей этого царства.

В 1865 г. он завершает монографию о лазающих растениях, на протяжении всей жизни Дарвин интересовался и насекомоядными растениями. После этих двух монографий Дарвин вновь возвращается к эволюционной тематике.

В 1868 г. выходит большой труд Дарвина по теории искусственного отбора «Изменение животных и растений при доместикации» (под влиянием одомашнивания), развивающий идеи «Происхождения видов». В этой книге, не без влияния критики, Дарвин задался вопросом о том, каким образом могут фиксироваться благоприятные уклонения в потомстве, и выдвинул «временную теорию пангенезиса», согласно которой предполагалась возможность передачи с помощью гипотетических частиц — «геммул» — благоприобретенных свойств от органов тела к половым клеткам. Эта гипотеза Дарвина была данью ламаркизму.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 г. австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже не нуждалась в создании. Дарвин, как показал недавно основатель современной наукометрии Юджин Гарфилд, был совсем недалеко от работы Менделя. В 1876 г. Дарвин цитировал работу Хоффмана (1869), а последний был в числе немногих авторов, знакомых до 1900 г. с работой Менделя. Если бы Дарвин сделал следующий шаг, он мог бы познакомиться с работой Менделя в оригинале. В «Британской энциклопедии» издания 1881—1885 гг. также цитировалась работа Менделя...

В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции ведущими учеными мира, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», в которой показано не только несомненное сходство, но и родство человека и человекообразных обезьян. Русский перевод этой книги появился в том же году. Происхождение человека от животных доказывалось и в следующей книге Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Здесь Дарвин затронул ту же тему, которая в свое время привела к запрету трудов Линнея католической церковью. Да и по сей день есть немало стран, в которых нельзя издавать книги, в которых приводятся объективные данные о существовании гомологичных поведенческих реакций у животных и человека. Нежелание отказаться от двухтысячелетних догм антропоцентризма сказывается и поныне. Тем большее удивление и уважение у нас должна вызвать позиция Дарвина, рискнувшего посягнуть на священнейший догмат об исключительном положении человека. Нельзя не вспомнить в связи с этим, что когда в 1967 г. английский этолог Десмонд Моррис — специалист по поведению приматов — дерзнул опубликовать свой знаменитый труд «Голая обезьяна», посвященный сравнительной этологии человека и других приматов, то ему, дабы спастись от пуритан, с одной стороны, и восторженных почитателей — с другой, пришлось на некоторое время переселиться из Англии на Мальту! Можно представить себе, какой же была реакция английского викторианского общества на последние две книги Дарвина, подорвавшие антропоцентрические концепции об исключительном положении человека в системе органического мира.

Рис. 117. Чарлз Дарвин в 1874 г. Снимок сделан его сыном Леонардом.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Начав свою биологическую деятельность с изучения сидячих животных (коралловые полипы, усоногие раки), Дарвин завершил ее исследованием нетипичных для растений явлений и форм. В 1875 г. он публикует книгу «Насекомоядные растения», а в 1880 г., совместно с сыном Френсисом Дарвином (1848—1925), издает труд «Способность к движению у растений». «Эти исследования,— писал выдающийся украинский физиолог растений Н. Г. Холодный,— навсегда останутся непревзойденным образцом того, как можно с самыми простыми средствами успешно решать сложные научные вопросы, если подходить к ним с методологически правильных позиций. Какие для этого нужны условия, этому учит нас Дарвин своим примером. Нужна прежде всего революционная смелость мысли, соединенная с отсутствием предвзятых идей».

Рис. 118. Ч. Дарвин в последние годы жизни.

Из: «Памяти Дарвина» (1910).

Наконец, в 1881 г., за год до смерти Дарвина (рис. 118), выходит его большая работа, посвященная роли дождевых червей в почвообразовательном процессе. Эта книга, вместе с трудами В. В. Докучаева, легла в основу почвоведения как науки.

Энциклопедичностъ Дарвина, его исключительный авторитет как естествоиспытателя, корректность и дипломатичность, проявляемые им в дискуссиях, внимание к точкам зрения оппонентов и критиков, доброжелательное отношение к ученикам и последователям, почтительность по отт ношению к старшим коллегам и другие «неподражаемо высокие достоинства», — по словам И. И. Мечникова, — в немалой степени способствовали скорейшему принятию учения Дарвина во всем мире.

Определив важнейший движущий фактор эволюции— естественный отбор, Дарвин тем самым положил начало не просто доказательству существования эволюции как процесса, а причинному анализу эволюции и выявлению других эволюционных факторов. Нельзя не напомнить известные слова Дарвина из заключительной главы «Происхождения видов»:

«Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю изменение видов исключительно естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях моей книги я поместил на очень видном месте, именно — в конце введения — следующие слова: “я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным, фактором изменения”. Но это не помогло. Велика сила упорного извращения; но история науки показывает, что, по счастью, действие этой силы непродолжительно». К сожалению, и в наши дни некоторые популяризаторы Дарвина, не утруждающие себя проверкой собственной памяти, нередко столь же превратно истолковывают Дарвина, как и его недруги в XIX в., и от имени Дарвина объявляют естественный отбор исключительным фактором эволюции.

 

Дарвинизм в Англии и США

Борьба вокруг учения Дарвина сразу же началась в англоязычных странах:. Однако и здесь, и в странах континентальной Европы: логика Дарвина, его фактическая аргументация, активная пропаганда его идей молодыми учениками и последователями произвели такое впечатление, что в течение нескольких лет из науки практически полностью исчезли креационизм и катастрофизм, т. е. исчез антиэволюционизм. Одни — скрепя сердце, другие — с юношеским восторгом, все приняли эволюционную концепцию.

Антиэволюционизм исчез, он начал сменяться антидарвинизмом. Дискуссии, которые в первые годы после выхода «Происхождения видов» шли вокруг вопроса о возможности превращения одного вида в другой, завершились принятием эволюционизма, но продолжались споры о том, является ли естественный отбор формирующим, движущим фактором эвол юции.

Ч. Лайель (см. рис;. 1012), отрицательно относившийся к возможности превращения видов, становится на сторону Дарвина и начинает поддерживать не только самого Дарвина (что он делал постоянно с момента их знакомства), но и дарвинизм. О его книге «Геологические доказательства древности человека с некоторыми замечаниями о теориях происхождения видов» (1863) мы уже говорили. Наряду с анализом новейших данных о находках первобытного человека и его орудий, о взаимосвязи между ледниковым периодом и след а? ли появления человека в Европе, пересмотром геологических доказательств древности человека, Лайель последние пять глав целиком посвящает эволюционным проблемам. Он рассматривает постепенность исторического развития:, приводит палеонтологические свидетельства в пользу эволюции, отмечает, что до сих пор не открыто «ни одного позвоночного в древнейших скалах», что говорит о более позднем появлении этих форм. Тем не менее, в этом труде еще чувствуются элементы несогласия с теорией «перерождения видов», развивавшейся Дарвином. Осторожно ж объективно разбирает Лайель возражения против эволюционной концепции Дарвина—Уоллеса, говорит о неполноте геологической летописи как о возможной причин г перерывов между постепенными рядами ископаемых форм.

Весьма интересна глава XXIII — «Сравнение происхождения и развития языков и видов». Здесь Лайель излагает идеи эволюционной лингвистики, приведенные в книге Макса Мюллера (1823—1900) «Сравнительная мифология» (1856). Мюллер — немецкий ориенталист, специалист по мифологии и лингвистики, большую часть жизни проработавший в Англии, — писал в этой книге о том, что если бы мы и не знали латинского языка, то сравнительный анализ романских языков все равно привел бы нас к мысли о том, что они исходят от единого корня. Далее Мюллер делал вывод о существовании некогда единого для всего человечества праязыка. Лайель использовал пример эволюции языков для демонстрации роли изоляции, вымирания промежуточных языков, отбора языков в процессе формирования сегодняшнего языкового многообразия, и заключил, что аналогичные процессы происходили и с видами. В ряде глав Л. айель в чем-то не соглашается с Дарвином, но сам факт подробнейшего изложения дарвиновской концепции крупнейшим геологом того времени объективно способствовал популяризации концепций Дарвина. При переиздании в 1867 г. «Основных начал геологии» Лайель рассказывает историю совместного представления докладов Дарвина и Уоллеса в 1858 г. и соглашается, что новые формы и виды могут возникнуть на основе естественного отбора.

Американский ботаник Аза Грей (1810—1888, рис. 119), давнишний корреспондент Дарвина, выступил со статьей «О происхождении видов видоизменением и естественным отбором», в которой не только полностью поддержал теорию Дарвина, но и обратил особое внимание на связь лейбницевской аксиомы «природа не делает скачков» с постепенным характером видообразования. Особое внимание Аза Грей уделил относительности границ между видом и внутривидовыми таксонами, условности систематических категорий.

Рис. 119. Аза Грей. Из R. W. Clark (1984).

В 1864 г. Альфред Уоллес (рис. 120) издает статью «Естественный отбор», в которой не только поддерживает основные идеи Дарвина, но и называет последнего «Ньютоном R. w.ciark (1984) естествознания». В 1869 г. Уоллес публикует итоги своих путешествий — своего рода аналог «Путешествия натуралиста на корабле “Бигль”» — «Малайский архипелаг. Страна орангутана и райских птиц» (рис. 121, 122). Этой книге предпослано посвящение:

ЧАРЛЬЗУ ДАРВИНУ

автору «Происхождения видов»

я посвящаю эту книгу

не только

как свидетельство личного уважения и дружбы

но также

как выражение моего глубокого восхищения его гением и его трудами

Это посвящение — пример истинно джентльменских отношений ученых, поставленных логикой развития науки в положение соперников. Отношения Дарвина и Уоллеса заслуживают не только восхищения, они не только пример для подражания. Они — пример проявления аристократизма в науке, который был в значительной степени утерян в XX веке, когда наукой стали заниматься не сотни, а сотни тысяч исследователей.

Как зоогеограф и натуралист, Уоллес (рис. 123) в течение всей жизни активно развивал дарвинизм. Им был сделан существенный вклад в объяснение происхождения покровительственной и предупреждающей окраски. Уоллес был ярко выраженным представителем натуралистического крыла дарвинизма, к которому принадлежал сам Дарвин и другие полевые биологи. Вот как описывал Уоллес поимку тропической бабочки, оказавшейся новым видом: «Красоты этой бабочки невозможно выразить словами, и никто, кроме естествоиспытателя, не поймет того глубокого волнения, которое я испытал, поймавши ее наконец. Когда я вынул ее из сачка и расправил ее величественные крылья, сердце мое забилось, кровь бросилась в голову, я был ближе к обмороку, чем в те моменты, когда мне грозила смерть. Весь этот день у меня болела голова: так велико было волнение, возбужденное этим, для большинства людей обыденным, случаем». Этот эмоциональный текст напоминает мне строки Владимира Набокова и нашего славного лепидоптеролога и зоогеографа А. И. Куренцова, посвященные коллектированию бабочек.

Рис. 120. Альфред Рассел Уоллес. Фотография 1850-х гг.

Из: A. Desmond, J. Moore (1991).

Рис. 121. Райские птицы из книги Уоллеса. Слева — Paradisea rubra, справа вверху — Diphilodes speciosa, справа внизу — Paradisea  sexpennis.

Рис. 122. Жуки Зондского архипелага.

Из A. Wallace (1869).

Уоллес выступал против ламаркизма (и в этом отношении расходился с Э. Геккелем и другими сторонниками Дарвина). На склоне лет Уоллес, как и К. А. Тимирязев, не понял значения мутационной теории, переоткрытия законов Менделя.

Рис. 12З. Альфред Рассел Уоллес. Портрет маслом Томаса Симса (1865). Лондон, Национальная портретная галерея.

Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 124. Молодой Томас Гексли рисует череп гориллы во время лекции.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Виднейшим сторонником Дарвина в англоязычных странах был Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895). Как Дарвин и Уоллес, Гексли (рис. 124, 125) начинал свою деятельность с длительных заморских путешествий: в 1846—1850 гг. молодой ученый плавал к берегам Австралии и Новой Гвинеи и был избран в конце своей многолетней экспедиции членом Королевского общества.

Зоологические труды Гексли крайне разнообразны. Он показал родство полипов и медуз (1849), писал о единстве строения черепа всех позвоночных (традиционная для первой половины XIX в. тема идеалистической морфологии), он на основе сравнительно-анатомических исследований таза рептилий и птиц показал близкое родство птиц с пресмыкающимися. До 1859 г. Гексли был далек от эволюционизма, резко критиковал книгу Чемберса, говорил об отсутствии прогресса в животном и растительном мире на протяжении известных нам геологических периодов. Но сразу же после выхода в свет «Происхождения видов» позиция Гексли резко меняется. Он с гордостью называет себя «бульдогом дарвинизма» («Darwin’s bulldog») или «цепным псом дарвинизма», а Дарвин именовал Гексли не иначе как «мой главный посредник». Для публичного признания научного и общественного значения книги Дарвина существенна была рецензия Т. Гексли на «Происхождение видов», опубликованная в лондонской «Times».

Гексли был одним из тех ученых, которые своей неутомимой пропагандистской деятельностью не только способствовали упрочению учения Дарвина, но и формировали общественное мнение о том, что такое дарвинизм.

Гексли интенсивно пропагандирует, говоря сегодняшним языком, градуализм; он был, по словам Дарвина, «поборником принципа постепенной эволюции». Общеизвестно его выступление на публичном диспуте с математиком и епископом Уилберфорсом. Этот диспут, конечно же, не был столь содержателен, как диспут Кювье с Жоффруа Сент-Илером, но имел большое значение для привлечения широкой публики на сторону учения Дарвина.

В 1863 г. Гексли выпускает книгу, основанную на цикле прочитанных им лекций, «Зоологические свидетельства о положении человека в природе» — активнейшее выступление против антропоцентризма. Т. Гексли справедливо сравнивает Дарвина и его значение с Коперником.

Рис. 125. Томас Гексли с сыном и внуком Джулианом Хаксли — впоследствии одним из творцов синтетической теории эволюции.

Из R. W. Clark (1984).

За восемь лет до дарвиновской книги «Происхождение человека и половой подбор» Томас Гексли приводит морфологические, эмбриологические и палеонтологические свидетельства в пользу не только сходства человека с обезьяной (о чем писал еще Линней), но и их родства, в пользу представления о происхождении человека от обезьян. Здесь стоит отметить, что для доказательства этого положения Гексли (как и Дарвин в «Происхождении видов») уже пользуется всем арсеналом данных этих трех дисциплин, сочетание которых было декларировано затем Э. Геккелем под названием «принципа тройного параллелизма», добавляя к этой троице и биогеографию как один из краеугольных камней новой биологии.

Вместе с Гексли в поддержку учения Дарвина выступал и ближайший друг последнего, ботаник Джозеф Дальтон Гукер (1817-1911, рис. 126). Гукер, вслед за Дарвином, А. Уоллесом и Т. Гексли, принадлежал к тому поколению натуралистов викторианской эпохи, кто начинал свою деятельность в долгих экспедициях. Одно из наиболее известных сочинений Гукера — многотомные «Ботанические результаты Антарктического путешествия кораблей Ее Королевского Величества “Эребус” и “Террор” в 1839—1843 годах». В опубликованной в 1853 году «Флоре Новой Зеландии» он рассуждает о постоянстве видовых признаков у растений. Гукер рассматривает широко расселенные по свету человеком виды и показывает их стабильность. Он подчеркивает, что особи, живущие на периферии ареала вида, не отличаются от тех, которые обитают в центре. Все это писал человек, лично знавший Дарвина и его взгляды на происхождение видов. Очевидно, в устной форме аргументы Дарвина не казались Гукеру убедительными.

Рис. 126. Джозеф Дальтон Гукер. Национальная портретная галерея, Лондон.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Взгляды Гукера диаметрально переменились сразу же вслед за представлением докладов Дарвина и Уоллеса в Линнеевском обществе. В декабре 1859 г. Гукер публикует «Флору Тасмании», в той же серии, что и новозеландскую флору. Гукер начинает с критики своих представлений о неизменности видов, изложенных в предшествующем томе «Флоры» лишь 6 лет назад. Поддержав основные взгляды зоологов Дарвина и Уоллеса на роль естественного отбора в возникновении новых видов, Гукер как ботаник рассматривает вопрос о возрастании видового разнообразия у растений путем постепенных изменений. Он, по-видимому первым среди дарвинистов, обсуждает здесь проблему прогрессивной эволюции и говорит о сложности выделения критериев прогресса. Следует подчеркнуть, что Гукер еще не держал в руках «Происхождения видов». На него произвели впечатления краткие сообщения Дарвина и Уоллеса, и этого оказалось достаточно. Эволюционная идея в то время уже витала в воздухе.

Значение поддержки теории Дарвина как упомянутыми, так и не упомянутыми выше натуралистами было крайне существенно потому, что против новой концепции были настроены весьма заслуженные ученые — его учитель в геологии А. Седжвик и выдающийся палеонтолог и морфолог Р. Оуэн.

Адам Седжвик (1785—1873) — профессор геологии в родном для Дарвина Кембриджском университете и Президент Британского геологического общества — опубликовал анонимную рецензию, авторство которой было известно современникам. Седжвик (см. рис. 106) утверждал: «Дарвиновская теория не индуктивна, она не основана на серии фактов, подтверждающих общий вывод. * Используя старое сравнение, я рассматриваю теорию как вершину пирамиды, вершину с математической точки зрения». Дарвин оперирует с изменчивостью, возникающей при одомашнивании или в результате произведенной человеком отдаленной гибридизации, что не может быть перенесено на дикие виды. «Виды, — подчеркивает Седжвик, — остаются постоянными тысячи лет (столь долго, сколь удается их наблюдать); давая при размножении миллионы и миллиарды особей, они никогда не изменяются до тех пор, пока условия остаются постоянными. Изменятся условия — и старый вид исчезнет, а новый может занять его место и процветать. Но как и по какой причине? Я говорю — путем творения» [272]Sedgwick A. // Appelman Ph. Op.cit., p.292—294.
.

Р. Оуэн (рис. 127) в обширной анонимной журнальнои рецензии называл неоправданной шумиху вокруг книги Дарвина и предсказывал, что она через десять лет будет забыта, — и это слова крупнейшего английского биолога того времени! Оуэн удивлялся тому, как взгляды одного человека могут быть столь далеки от взглядов всех его современников. Сейчас же у нас вызывает удивление противоречивость деятельности самого Оуэна. Тем временем события развивались весьма стремительно.

В 1861 г. Мейер описал по отпечатку пера (и только по нему) первоптицу — знаменитого ныне археоптерикса.

Насколько можно было судить по отпечатку, перо было весьма примитивно, но этого было слишком мало.

Для восприятия дарвиновской эволюционной идеи особое значение имел поиск промежуточных форм. В 1863 г.

Рис. 127. Ричард Оуэн в 1860-е гг, Фотография из архива Королевского общества (Лондон).

Из B.-М. Bauimmk und Reiß (1994).

Оуэн получает из Зольнгофенских сланцев Баварии отпечаток первого в ту пору скелета археоптерикса. Несмотря на отсутствие черепа, Оуэну удалось увидеть многое: когти на пальцах крыльев, крепление рулевых перьев к каждому из хвостовых позвонков (а не веерообразно, как У современных птиц), примитивное строение таза, птицеобразное строение пальцев ног. Тщательное описание промежуточного звена, выполненное Оуэном, объективно способствовало принятию дарвиновских концепций, а субъективно? Вначале Оуэн нападал на эволюционную идею, затем признал возможность происхождения птиц от одного предка, а позже высказал свои претензии на приоритет в обосновании принципа дивергентной эволюции...

Среди критиков Дарвина оказался переехавший из Швейцарии в Америку крупный зоолог, палеонтолог и геолог Jlyu Агассис (1807—1873, рис. 128). За два года до «Происхождения видов» Агассис главой «О классификации» открывает свою монументальную монографию по фауне Северной Америки.

В ней он с позиций фиксизма рассматривает вопрос о происхождении систематических групп. Словно предвидя, что Дарвин основные аргументы в пользу изменчивости видов будет черпать из материалов по разнообразию пород домашних животных, Агассис предупреждает о невозможности использования данных по изменчивости домашних животных, культурных растений и человека ни для доказательства лабильности, ни для доказательства стабильности видов. Наблюдаемые различия между видами есть результат действия Высшего Разума, а не естественных сил.

Рис. 128. Луи Агассиз.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Книга Агассиса была переиздана в Лондоне в 1859 году и дошла до европейских читателей одновременно с «Происхождением видов». Агассис не смог удержаться и выступил с критикой дарвиновской концепции. Эта критика была основана на софизмах: если Дарвин говорит о нереальности границ между видами и низшими таксонами, значит, виды не существуют; если виды не существуют, то как они могут изменяться? «Несомненно: имя Агассиса — это большой козырь против нас», — писал Дарвин Аза Грею. В то время, когда антиэволюционизм уже повсеместно сдавал свои позиции, сменяясь антидарвинизмом, Агассис еще в 1869 г. критиковал концепцию Дарвина с позиций креационизма.

Но несмотря на то, что против учения Дарвина выступили такие авторитетные ученые старшего поколения, как Оуэн, Седжвик и Агассис, научное и общественное мнение англоязычных стран начало склоняться в пользу дарвиновской концепции.

Однако надо помнить, что в середине XIX века англоязычная наука не занимала тех позиций в мировой науке, как ныне. Дарвиновской концепции еще предстояло завоевать континентальную Европу.

 

Дарвинизм в Германии. Геккель, Вейсман

«Происхождение видов» на немецком языке выходит в свет в 1860 г. Инициатором перевода был гейдельбергский профессор Генрих Георг Брони 61800—1862) — известнейший зоолог-систематик, палеонтолог, занимавшийся, в частности, проблемами классификации животного мира, видный представитель идеалистической морфологии. В послесловии к переводу Брони, считая выход книги Дарвина выдающимся событием, вместе с тем выступил с критикой эволюционного учения. Ом утверждал, что если бы эволюция существовала и шла беспрерывно, то вряд ли было возможно столь четко очерчивать границы систематических групп. Следует воздать должное Бронну, который, не разделяя взглядов Дарвина, как истинный ученый способствовал знакомству германоязычных стран с новой концепцией эволюции.

Очень быстро на позиции дарвиновского учения стал классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), благодаря деятельности которого сравнительная анатомия начала переходить на эволюционные позиции.

Важнейший труд Гегенбаура, на котором учились поколения сравнительных  анатомов, вышел в том же 1859 г., что и «Происхождение видов», однако соотношения типов животных представлялись Гегенбауру отнюдь не в стиле родословного древа (рис. 129).

Рис. 129. «Родственные связи» («verwandtlichen Beziehungen») между типами животных.

Из С. Gegenbaur (1859).

В пропаганде и в дальнейшем развитии эволюционного учения огромную и достаточно противоречивую роль сыграл Эрнст Геккель (1834—1919, рис. 130). Геккель, в отличие от Дарвина, не чурался философии, не боялся умозрительных гипотез, наоборот, сам их создавал и активно проповедовал. «Здесь лежит глубокая разница между ним (Геккелем — Н. В.) и Дарвином. Мысль его была постоянно направлена в сторону общего: идеи, учение, миросозерцание шли впереди — факты имели подчиненное значение. Дарвин же, по выражению Оскара Гертвига, был эмпириком до мозга костей («durch und durch Empirikei»). Мысль Дарвина была прикована к фактам, и обобщения были строго с ними согласованы, не выходя ни на йоту из-под контроля. Он долго и упорно работал для выяснения вопроса о происхождении видов над собиранием фактического материала “в истинно бэконианском духе”, не имея какой-либо предвзятой мысли, и лишь изучение этого материала привело его к выводу о важной роли отбора. Геккель же приступил к своим работам уже с некоторыми предвзятыми идеями, вынесенными из университетских впечатлений; идеи эти были — единство и цельность природы; неразрывность духа и материи (что привело его потом к учению о “душе” атомов); единство сил, господствующих в органической и неорганической природе; механистическое мировоззрение, по которому в природе главенствует закон причинности; идеи “развития”, которым подчиняются миры, наша Солнечная система, Земля и населяющие ее организмы; клеточная теория, по которой организмы состоят из клеток, как химические соединения из атомов».

Рис. 130. Эрнст Геккель.

Из H. Stubbe (1963).

В чем источники столь существенных различий в подходах — индуктивного у Дарвина и дедуктивно-натурфилософского у Геккеля? Можно объяснить это четвертьвековой разницей в возрасте, можно различиями в традициях английской и немецкой наук, можно личным складом характера этих исследователей. Каждое из объяснений частично верно. При этом, однако, разница в возрасте составляла, быть может, не 25 лет, а более.

Сын Ч. Дарвина — Фрэнсис — писал об отце: «Мне казался весьма примечательным тот факт, что он, человек, изменивший весь облик биологической науки и тем самым ставший главою современных ученых, писал и работал в столь по существу несовременных духе и манере. Читая его книги, вспоминаешь скорее старых натуралистов, чем писателей современной школы. Он был натуралистом в старинном смысле этого слова, т. е. человеком, который работает во многих областях науки, а не является узким специалистом в какой-либо одной области».

И вместе с тем, несмотря на некоторую прелестную старомодность Ч. Дарвина, его биография и биография Геккеля в чем-то сходны. Если Дарвин провел пять лучших (по его собственным словам) лет своей жизни в плавании на «Бигле», то Геккель путешествовал по Средиземноморью (1858—1860), работал на Канарских островах (1866—1867) вместе со своим ассистентом Николаем Николаевичем Миклухо-Маклаем (рис. 131), в Норвегии (1869), на Красном море (1873), на Цейлоне (1881—1882) и, уже в весьма солидном возрасте — под семьдесят, — на Суматре и Яве (1900—1901). Но если Дарвин и Уоллес начинали свои пути естествоиспытателей со странствий и каждого из них эти экспедиции сформировали, то путешествия Геккеля были поездками сложившегося заслуженного профессора, и вряд ли они могли изменить установившееся мировоззрение, систему взглядов Геккеля.

Рис. 131. Эрнст Геккель и его ассистент Н. Н. Миклухо-Маклай в экспедиции на Канарских островах (1866).

Из: Н. Н. Ворошилов (1984).

В отличие от Дарвина, не получившего естественнонаучного образования, Геккель прошел через три университета (Берлинский, Вюрцбургский и Венский), где имел выдающихся учителей. В Берлине он начинал у крупного ботаника Александра Брауна (1805—1877), одного из ведущих анатомов растений того времени, занимавшегося разработкой клеточной теории М. Шлейдена. В Вюрцбурге его учителями были один из создателей гистологии Альберт Рудольф Келликер (1817—1905) — автор интереснейшей критики градуалистических подходов Дарвина, предвосхитивший во многом идеи С. И. Коржинского и Г. де Фриза, и Франц Лейдиг (1821—1908) — основатель сравнительной гистологии. У них Геккель учился также и эмбриологии, в развитии теоретических основ которой ему в дальнейшем суждено было сыграть большую роль.

Вернувшись в Берлинский университет, Геккель продолжил работу на кафедре Иоганна Мюллера (1801—1858, рис. 132) — известного исследователя сравнительной физиологии, анатомии и эмбриологии морских беспозвоночных и выдающегося педагога. Помимо Геккеля, учениками Мюллера были: один из создателей клеточной теории Теодор Шванн (1810—1882), уже упоминавшийся нами А. Р. Келликер, автор концепции клеточной патологии и, в дальнейшем, ожесточенный критик подлинности находок питекантропа на Яве Рудольф Вирхов (1821—1902), немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896), биофизик, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц (1821—1894). Именно Иоганн Мюллер привил Геккелю интерес к исследованиям морской фауны. Внезапная смерть И. Мюллера в год окончания Геккелем Берлинского университета нарушила все планы молодого зоолога. К счастью, Геккель успел подружиться в Вюрцбурге с выдающимся анатомом прошлого века Карлом Гегенбауром, ставшим одним из наиболее активных исследователей проблем сравнительной анатомии в новом дарвиновском русле. Благодаря Гегенбауру Геккель в 1861 г. получил место приват-доцента в Йене, а в 1862 г., после защиты диссертации, стал ординарным профессором этого университета. Вся дальнейшая жизнь Геккеля была связана с Йеной.

Рис. 132. Иоганн Мюллер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Расположенная в живописных окраинах Тюрингинского леса, ставшая колыбелью многих великих явлений немецкой культуры, Йена была центром не только сравнительной анатомии и эмбриологии. Дух соседнего Веймара, где творил теоретик сравнительной анатомии И.-В. Гёте, давно витал над Йеной: здесь еще до Гегенбаура сравнительная анатомия была представлена Лоренцем Океном (1779-1851, рис. 133) — автором позвоночной теории происхождения черепа, эмбриологом (исследования по развитию кишечника куриного эмбриона), анатомом, последователем шеллинговской натурфилософии и либерально-демократическим политиком.

Рис. 133. Лоренц Окен.

Из И. И. Канаев (1963).

В 1863 г. на съезде германских естествоиспытателей в Штеттине Геккель выступил в защиту теории Дарвина. В 1866 г. выходит важнейшая теоретическая книга Геккеля «Общая морфология. Общий очерк учения об органических формах, механически обоснованного на основе реформированной Чарлзом Дарвином эволюционной теории». Этот двухтомный труд насыщен цитатами из поэтических и натурфилософских сочинений Гёте, отдает должное Геккель и трансформистским идеям Окена. Второй том «Общей морфологии» посвящен «основателям эволюционной теории Чарлзу Дарвину, Вольфгангу Гёте, Жану Ламарку». Именно Геккель ввел в качестве источника дарвинизма учение Ламарка. Поскольку «Общая морфология» не была рассчитана на широкого читателя, Геккель изложил свои взгляды в популярной книге «Естественная история мироздания» (1868). Эта книга г ;держала до десяти прижизненных изданий в Германии. Геккель категоричнее Дарвина отрицал реальность вида и иных систематических категорий. Геккель был сторонником однокорневого, монофилетического происхождения жизни от единственной примитивной формы жизни — монеры, возникшей абиогенно из неживой материи.

В Йене Геккель создал интернациональную школу сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков, многие из представителей которой сыграли большую роль в развитии дарвинизма в последарвиновский период. Вот лишь некоторые из его учеников: Антон Дорн (1840—1909, рис. 134), автор «принципа смены функций» — одного из важнейших обобщений эволюционной морфологии, основатель Неаполитанской зоологической станции (1870); орнитологи Макс Фюрбрипгер (1846—1920) и Ганс Фридрих Гадов (1855—1928), проведший последние 48 лет своей жизни в Англии; эмбриологи братья Оскар (1849—1922) и Рихард (1850—1937) Гертвиги (рис. 135, 136); зоолог Вильгельм Гааке (1855—1912), предпринявший путешествия в Австралию и Новую Зеландию, прославившийся поразившим современников открытием яйца у ехидны (опять-таки столь нужное для того времени открытие так называемых «промежуточных форм», или «недостающего звена»; увы, теперь мы считаем их не промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими, а боковой ветвью эволюции); сравнительный анатом и теоретик эволюционизма Людвиг Плате (1862—1937, рис. 137). Йенским учеником Геккеля Вильгельмом Ру (1850—1924) была создана «механика развития», точнее — экспериментальная эмбриология. Н. Н. Миклухо-Маклай (1846—1888) и Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883) — самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля.

Рис. 134. Антон Дорн.

Из Дорн. Принцип смены функций (1937).

Рис. 135. Оскар Гертвиг. Разносторонний сравнительный эмбриолог, анатом и цитолог, известный работами по образованию, оплодотворению и делению яйцеклеток животных. Автор монографии по щетинкочелюстным (Chaetognatha), работ по теории целома, по образованию зародышевых листков.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Рис. 136. Рихард Гертвиг. Широкий эмбриолог-эволюционист, цитолог, анатом. Изучал развитие, оплодотворение и мейоз у морских ежей, мейоз и конъюгацию у инфузорий, анатомию асцидий; развивал теорию зародышевых листков. Часть работ с братом О. Гертвигом.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Геккель сделал третий логический шаг вслед за Линнеем и Дарвином. Мы уже говорили о том, что создание иерархической схемы классификации Линнеем в большей степени подготовило почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Бюффона, Боннэ, Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Сформулировав принцип дивергенции для объяснения возникновения новых видов, Дарвин не пытался установить родственные связи между ныне живущими и ископаемыми организмами. Он лишь в общей форме осторожно указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как далеко идет процесс «схождения» оснований ветвей?

Рис. 137. Людвиг Плате. Ученик Э. Геккеля и Р. Гертвига, преемник первого на посту профессора Йенского университета. Автор монографии по коловраткам, исследования по теории вида, руководства по теории эволюции (1913, 1922-1924), генетике (1932-1938). Путешествовал по Цейлону и Индии.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Возникновение представлений о родословном древе органического мира имело столетнюю историю. В 1766 г. последователь Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П. С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа (а не лестницы!). В 1831 г. Г. Тревиранус (1776—1834) говорил о происхождении всех живых существ от одного корня и представлял их историческое развитие и систему в виде древа. В 1858 г. Г. Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. Годом позже Ч. Дарвин опубликовал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе приматов рядом с гориллой и орангутаном. И лишь в 1874 г. Геккель попытался представить в виде единого древа всю историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних — через ланцетника (представителя бесчерепных), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим — сумчатым, от последних к лемурам, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам и к человеку (рис. 138).

При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевой двухцарственной схемы деления живой природы и выделил три царства — простейших, растений и животных, что является его важной заслугой. Парадоксально при этом, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна.

Рис. 138. «Родословное древо человека».

Из книги Э. Геккеля «Антропогения».

Создав однокорневую, монофшетическую схему родословного древа, Геккель пошел много дальше Дарвина. Осторожный Дарвин допускал происхождение живых организмов не от одного корня, а от небольшого числа форм: «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, — писал Дарвин в заключительной главе “Происхождения видов”, — а растения — от такого же или еще меньшего числа».

Л. Агассис говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Как мы уже говорили, Агассис был далек от эволюционизма, и для него, как и для Кювье, положение таксона в системе означало его место в естественном порядке, в раз и навсегда установленном мироздании. Геккель широко пропагандировал постулированную Агассисом триаду — знаменитый «метод тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников.

Начался период безраздельного господства филогенетики (напомним, что сами термины «филогенез» — историческое развитие — и «онтогенез» — индивидуальное развитие — были предложены Геккелем). Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить целые леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что читается сейчас в университетских и прочих курсах зоо-, логии во всех странах мира, — разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально симметричных и двусторонне-симметричных (билатеральных), деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое — все это было наблюдено, добыто, нарисовано с удивительным изяществом, понято и истолковано в духе дарвинизма филогенетиками разных стран (в том числе и русскими, такими как М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов), так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципа ми и идеями.

Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было применить его на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано тогда, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомник «Исследова-Рис. 139. Макс Фюрбинния по морфологии и систематике птиц» (1888) Макса Фюрбрингера (1846—1920, рис. 139), младшего товарища и ученика Геккеля по кафедре сравнительной анатомии, — непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, — оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М. А. Мензбир (1855—1935), П. П. Сушкин (1868—1928), Е. В. Козлова (1892—1975), К. А. Юдин (1912—1980). Итог 40-летней работы шведского эволюциониста Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842—1912), праправнука Линнея и идейного последователя филогенетической школы Геккеля — монография «О системе грызунов» (1899) — по сей день служит образцом морфологического анализа для современных специалистов по млекопитающим. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С. И. Огневым (1886—1951), Б. С. Виноградовым (1891—1958), И. М. Громовым, П. П. Гамбаряном, В. А. Топачевским, автором этих строк.

Рис. 139. Макс Фюрбингер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Чтобы понять это, следует перейти к рассмотрению следующего цикла работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

В «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», но и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.

Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса».

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития». Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».

Рис. 140. Фриц Мюллер.

Из Истории биологии (1972).

В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель впервые формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки (а Геккель вообще был щедр на формулировки и открытия новых законов), то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». Здесь мы не можем останавливаться ни на дискуссии вокруг закона Мюллера-Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции внес Л. Н. Северное (1866—1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием явления рекапитуляции и декларированным Геккелем принципом тройного параллелизма.

Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех типов многоклеточных построен по собственному, своеобразному плану строения. Сторонники созданной Кювье теории типов, в отличие от натурфилософов-трансформистов, были представлены широко образованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом (вспомним, что среди них были Дарвин и Геккель, Р. Оуэн и К. Бэр). Э. Жоффруа Сент-Илер проиграл в диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности планов строения животных разных типов оказалась надуманной и несостоятельной. Дарвин помнил об уроках этого диспута и проявлял осторожность: он говорил об общности планов строения у представителей одного класса (и не более того), для чего у эмпирика Дарвина было достаточно свидетельств. О связях между различными типами Дарвин не говорил ни слова — слишком памятен был провал Жоффруа. Но то, что смущало Дарвина, мало беспокоило Геккеля.

Опираясь на биогенетический закон как на доказанную теорему, он создает теорию происхождения многоклеточных и их зародышевых листков (слоев). Эта теория гастреи Геккеля предполагала, что общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш — гаструлу, наружный слой клеток которого дает эктодерму, а внутренний — эндодерму. Таким образом, Геккель считал гомологичными зародышевые листки у представителей разных типов (рис. 141), он видел в гастрее общего предка всех типов многоклеточных животных. В чем находил Геккель поддержку своей смелой гипотезе?

«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных листков у всех многоклеточных, — писал Геккель, — доказательства, без которых теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении высших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской Академии”), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении». В своих трудах Геккель приводит иллюстрации из работ А. О. Ковалевского, говорящие о сходстве эмбриогенеза асцидии и ланцетника (рис. 142). Далее следует вдруг неожиданный поворот со стороны Геккеля: «Правда, Ковалевский не признает утвержденную нами гомологию обоих первичных зародышевых листков у различных типов животных... и в оценке вторичных зародышевых листков он значительно расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи». В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее значение, чем факты, который шел во многих случаях впереди фактов, а подчас и впереди времени.

Рис. 141. Гомология зародышевых листков и процесс гаструляции у представителей различных типов — моллюсков (Lyinnaea, 1-10) и щетинкочелюстных (Sagitta, 11—20).

Из К. Haeckel (1902).

Рис. 142. Гомология развития оболочников (Ascidia — А) и ланцетника (Amphioxus — В). Справа — взрослые формы.

По А. О. Ковалевскому из Е. Haeckel (1902).

Начало 60-х гг. XIX в. — решающий период в распространении идей Дарвина и признании его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Карл Фогт — философ и популяризатор — публикует свои лекции о человеке, в которых подробно излагает теорию Дарвина, становится на его сторону так же, как ранее становился на сторону Чемберса. Это выступление было существенно для германоязычных стран. Франция в целом была далека от борьбы вокруг учения Дарвина. Альфонс Декандоль (1806—1893) — известный швейцарский ботаник — и Шарль Нодэн (1815—1899) — французский ботаник, один из предшественников Менделя — склоняются в пользу изменяемости видов. Но основные споры не затрагивают франкоязычные страны. В континентальной Европе страсти бушуют в Германии и в России. Ведущей фигурой в борьбе за дарвинизм на протяжении десятилетий остается Геккель.

Однако в отличие от Гексли и Тимирязева, Геккель не только пропагандировал новое учение, но и активно развивал его. В своих конкретных исследованиях по системе и филогении радиолярий, известковых губок, медуз Геккель не только продемонстрировал продуктивность разработанных им методов филогенетического анализа, но и, будучи великолепным художником-рисовальщиком, смог показать красоту и разнообразие форм жизни. Во всех старых университетах мира, где есть книга Геккеля «Красота форм в природе», преподавание курса зоологии начинается с демонстрации поразительных по точности и красоте рисунков радиолярий, выполненных самим Геккелем.

Геккелю суждено было повлиять и на антропологию. Именно Геккель, несмотря на отчаянное сопротивление современников, постулировал существование промежуточного звена между обезьяной и человеком, существа, названного им питекантропом (рис. 143). Ни одна из фантазий Геккеля не вызывала такой яростной критики. Остроту этой проблемы предвидел Дарвин, когда писал А. Уоллесу еще 22 декабря 1857 г.: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать “человека”. Думаю обойти весь этот вопрос, с которым связано столько предрассудков, хотя я вполне допускаю, что это наивысшая и самая увлекательная проблема натуралиста».

Рис. 143. Pithecanthropus afans — гипотетический обезьяночеловек, существование которого было постулировано Э. Геккелем в 1874 г. Остатки питекантропа, описанного как P. erectus, были найдены Э. Дюбуа на Яве в 1892 г.

Из Е. Haeckel (1902).

Неистовая пропаганда Геккелем гипотетического родословного древа человека с придуманным питекантропом настолько повлияла на молодого голландского врача Эжена Дюбуа (1858—1940), что он в 1884 г. уехал на Зондские острова и начал вести раскопки, в надежде найти там питекантропа. Это казавшееся совершенно фантастическим предприятие в 1891 г. увенчалось первым успехом, а спустя еще три года, в 1894 г. было опубликовано сообщение о находке питекантропа.

Когда мы говорим о прогностической силе точных наук, мы справедливо вспоминаем французского астронома У. Ж. Ж. Леверрье (1811—1877), вычислившего на основе девиаций в орбите Урана орбиту еще не открытого Нептуна. Прогностические возможности биологии, вооруженной историческим, эволюционным методом, с не меньшим блеском были проиллюстрированы Геккелем и Дюбуа.

Логика публичных дискуссий постепенно заставляла Э. Геккеля в Германии, как и К. А. Тимирязева в России, забывать об академичности, а иногда и об объективности. Бурную полемику в Германии вызвала геккелевская «Естественная история творения», выдержавшая десятки изданий. Дарвин с сожалением писал Геккелю: «Вы делаете себе врагов ненужным образом — горя и досады довольно на свете, чтобы стоило еще более возбуждать людей». Геккель пошел во многом дальше Дарвина, не обращая внимания на то, были факты для такого продвижения или нет. В 1899 г. он выпустил книгу «Мировые загадки». В. И. Ленин в «Материализме и эмпириокритицизме» отмечал, что эта книга вызвала в цивилизованных странах бурю, «что книга эта “пошла в народ”, что имеются массы читателей, которых сразу привлек на свою сторону Э. Геккель». Геккель в этой книге говорит о происхождении живого из неживого, о наличии промежуточных этапов на пути от простейших органических соединений до организованной клетки. Геккель считал, что такой доклеточной формой жизни могли быть простейшие существа, названные им монерами. Эти идеи Геккеля об абиогенном происхождении зарождения жизни через 30 лет начал развивать А. И. Опарин.

Вот как прослеживал эволюцию Геккеля И. И. Мечников: «Маленький городок Йена, уже бывший несколько десятков лет назад, во времена Окена, центром натурфилософской деятельности, сделался и теперь главным очагом новейшей натурфилософии благодаря профессору зоологии Геккелю. Бывший ученик Иоганна Мюллера — Геккель сначала работал в положительном направлении, обнаруживая не столько таланта и глубины мыслей, сколько терпения и прилежания. В 1863 г. он напечатал свое первое большое сочинение, ...встретившее в ученом мире всеобщее сочувствие и сразу давшее ее автору громкое имя в среде специалистов. В этом сочинении, к которому приложен атлас неподражаемых рисунков, было собрано громадное количество материала большей частью нового Уже в сочинении о лучистых корненожках Геккель высказался в пользу трансформизма, но рядом с горячим сочувствием этому направлению он обнаружил столь необходимую в научном деле трезвость и осторожность. Впоследствии же, обращая чересчур серьезное внимание на нападки на Дарвина и на трансформизм вообще, исходившие из лагеря отставших закоренелых специалистов, он принялся изо всей силы бичевать их и мало-помалу развил в себе чересчур сильный парциальный дух и неизбежную при этом нетерпимость. Благодаря именно этим свойствам, он приобрел себе большую популярность в Германии и получил огромное значение в качестве руководителя партии противников обскурантизма и клерикализма в стране; но, становясь популярным человеком, он все более и более делался популярным писателем, мало-помалу меняя научность на дилетантизм. Сделавшись безусловным поклонником дарвинизма, “апостолом” его, ...он отбросил строго научные приемы своего знаменитого учителя и не привил к себе неподражаемо высоких достоинств своего нового наставника в деле теорий... Приемы, подобные указанным, Геккель перенес из своих популярных книг в область научных трактатов. Последние его специальные сочинения носят на себе уже резкие следы дилетантизма».

К сожалению, этот путь от науки к дилетантизму в пропаганде и развитии эволюционного учения был впоследствии повторен и другими исследователями, а стремление некоторых эволюционистов быть большими дарвинистами, чем сам Дарвин, как во времена Дарвина—Геккеля, так и в наше время наносило и наносит ощутимый вред развитию эволюционного учения, вызывая в качестве ответной реакции на попытки показать незыблемость всех канонов теории Дарвина очередную волну антиэволюционизма и антидарвинизма.

Геккель признавал возможность наследования приобретенных признаков, и развивавшийся им дарвинизм был ближе к ламаркизму, чем взгляды самого Дарвина после 1868 г. (после принятия Дарвином «временной гипотезы пангенезиса»).

К концу XIX в. в дарвинизме наметились три течения: ортодоксальный дарвинизм, признававший отбор единственным формирующим фактором среды; «геккелевский дарвинизм», признававший как отбор, так и ламарковское упражнение—неупражнение органов в качестве движущих факторов среды, и так называемый неодарвинизм (иногда его называли вейсманизмом, а геккелевский дарвинизм — геккелизмом, но, по счастью, большинство этих «...измов» не привились). Важная роль А. Вейсмана (рис. 144) в формировании неодарвинизма не подлежит сомнению.

Август Вейсман (1834-1914) — однолеток Геккеля — в отличие от большинства дарвинистов первой генерации, был, как и К. А. Тимирязев, экспериментальным биологом по направленности своей творческой деятельности, теоретиком по духу, но не полевым биологом. Окончив медицинский факультет в Геттингене (1852-1856), в 1860—1861 гг. Вейсман стажировался в Университете Гисена у профессора Рудольфа Лейкарта (1822-1898) — специалиста в области анатомии и физиологии беспозвоночных, автора классических работ в области изучения процессов размножения и оплодотворения, крупного паразитолога. В 1863 г. Вейсман получил место приват-доцента во Фрайбургском университете, через десять лет стал профессором зоологии и проработал в этом университете почти всю жизнь. Вейсман, исследуя зародышевое развитие морских ежей, предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, т. е. подошел к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Унаследовав от Лейкарта интерес к изучению процессов размножения, Вейсман сформулировал представление о зародышевом пути, он подчеркивал принципиальную непрерывность так называемой «зародышевой плазмы».

Рис. 144. Август Вейсман.

Из Н. Stubbe (1963).

Именно Вейсман в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. В своих представлениях о дискретности наследственных факторов Вейсман далеко опередил современную ему науку, хотя и не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Вейсман смог, пока еще в гипотетической форме, противопоставить ламаркистским тенденциям геккелевского варианта дарвинизма ту форму дарвинизма, очищенного от представлений о возможности наследования приобретенных признаков, которая получила название «неодарвинизма», или вейсманизма.

Сейчас мы знаем, что хромосомный и генный набор всех клеток организма одинаков, разница лишь в том, что в половых клетках вдвое меньшее число хромосом и генов. Однако клетка эпителия функционирует иначе, чем другие клетки, потому что большинство ее генов заблокировано. В умозрительной схеме Вейсмана этот процесс представлялся несколько иначе. Вейсман думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки зародышевого пути, т. е. те клетки, которые затем станут родоначальниками половых клеток. В процессе индивидуального развития, по Вейсману, в одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют, по Вейсману, специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов (этого слова тогда еще не существовало).

Но Вейсман, независимо от Грегора Менделя (1822—1884), пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель (рис. 145) настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это В сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом.

Рис. 145. Аббат Грегор Мендель. Фотография из коллекции Моравского музея (Брно).

Из: Iconographia Mcndeliana (1965).

Если связь поколений осуществляется через «зародышевую плазму», то клетки сомы фактически являются лишь чехлом для бессмертного зародышевого пути. Ясно, что чехол не может влиять на бессмертный и независимый от сомы зародышевый путь. Отсюда следует, по Вейсману, невозможность наследования приобретенных признаков.

Если в понятие «борьбы за существование» Дарвин вкладывал соревнование между особями, то Вейсман распространил принцип отбора на соревнование между клетками, но поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант (т. е. генов), можно говорить и о борьбе генов. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в. (В. Дулитл, Л. Оргел, Ф. Крик, Р. Докинз и др.), во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант.

Подобно тому, как многие умозрительные гипотезы Геккеля, его дарвинизм, подчас переходивший в социал-дарвинизм, вызывали негативное отношение к учению Дарвина (в чем Дарвин совершенно не был повинен), умозрительные гипотезы Вейсмана о «веществе наследственности», фетишизация обособленности «зародышевой плазмы» от всего организма, жесткая критика ламаркизма многих дарвинистов — все это вызывало со стороны ортодоксальных дарвинистов негативное отношение к изучению хромосом, к переоткрытию законов Менделя. Так к рубежу XIX и XX веков начало назревать взаимонепонимание между представителями ортодоксального дарвинизма — зоологами, эмбриологами описательного толка, палеонтологами, сравнительными анатомами — и последователями того направления, отцом которого был А Вейсман — экспериментальными зоологами, цитологами, экспериментальными эмбриологами.

Разумеется, развитие дарвинизма в германоязычных странах не сводится лишь к именам Ф. Мюллера, Э. Геккеля и А. Вейсмана. Вокруг последних двух фигур стояли их сторонники; множество немецких биологов в XIX в. внесло фундаментальный вклад в развитие того филогенетического направления, представителем которого был упомянутый нами М. Фюрбрингер.

Но главное состоит в том, что дарвинизм смог быстро завоевать позиции в странах Европейского континента и оказывать влияние на смежные дисциплины. Так, уже в 1863 г. немецкий филолог А. Шлайхер выпустил книгу «Теория Дарвина и языкознание», где развивалась идея исторического подхода к исследованию происхождения языков. Тесная связь существовала между идеями немецких ц русских биологов того времени.

 

Восприятие дарвинизма в России

Когда мы часто говорим о том, что в России дарвинизм нашел свою вторую родину, то в этом нет ни преувеличения, ни «квасного патриотизма». Это действительно так. Дарвиново учение попало в России на исключительно благоприятную почву. Почему?

Хорошо известно, что предреформенная и пореформенная Россия испытывала исключительный культурный и общественный подъем. На сцену вместе с дворянской вышла разночинная интеллигенция. Уместно напомнить некоторые события культурной и общественной жизни России, происходившие с момента выхода «Происхождения видов» на английском языке (1859) до выхода «Происхождения домашних животных и культурных растений» (1868), чтобы понять, в какой обстановке воспринимались российской интеллигенцией идеи Дарвина и борьба за дарвинизм.

1859: Тургенев — «Дворянское гнездо»

Первая постановка «Грозы» А. Н. Островского Гончаров — «Обломов»

1860: Тургенев — «Накануне»

1861: Отмена крепостного права Основание «Земли и воли»

Достоевский — «Записки из мертвого дома»

1862: Тургенев «Отцы и дети»

Арест Чернышевского Прокламация «Молодая Россия»

Основание Балакиревым «Могучей кучки»

1863: Чернышевский — «Что делать»

Сеченов — «Рефлексы головного мозга»

Некрасов — «Мороз — красный нос»; начало «Кому на Руси жить хорошо»

Толстой начинает «Войну и мир»

Молодые художники — в будущем основатели «передвижничества» — во главе с Крамским отказываются писать квалификационные картины на заданную «академическую» тему 1864: Бутлеров — «Введение к полному изучению органической химии»

В переводе Рачинского выходит первое русское издание книги Дарвина «Происхождение видов»

1865: Начало публикации «Войны и мира» Л. Толстого 1866: Некрасов — «Кому на Руси жить хорошо» (первая публикация)

Достоевский — «Преступление и наказание» (печатается в тех же номерах «Русского вестника», что и «Война и мир»)

Покушение Каракозова на Александра II 1868: Достоевский — «Идиот»

В переводе В. О. Ковалевского, одновременно с английским изданием, выходит на русском языке книга Дарвина «Происхождение домашних животных и культурных растений»

1869: Л. Толстой — завершение «Войны и мира»

Гончаров — «Обрыв»

Менделеев — Периодическая таблица элементов

В январе 1860 г. в журнале Министерства народного просвещения молодой зоолог Н. Н. Страхов публикует речь Ч. Лайеля от сентября 1859 г. с его комментариями по поводу основных идей Ч. Дарвина.

А. И. Герцен впервые упоминает «Происхождение видов» в «Колоколе» от 15 июня 1860 г.; в журнале от 1 февраля 1863 г. он рекомендует для перевода на русский язык курс популярных лекций Т. Гексли для рабочих (эта рекомендация была принята, и книжка Гексли дважды выходила в русском переводе).

Трансформистские идеи были давно известны русской науке. Вместе с тем нельзя не отметить, что в XVHI веке отечественная наука была представлена в основном Петербургской Академией; в Московском университете до Карла Францевича Рулье (1814—1858, рис. 146) не было крупных биологов. Петербургский, Харьковский, Казанский университеты, созданные в начале XIX в., только набирали силу. Лишь в начале второй половины XIX в. на биологических кафедрах этих университетов начинают появляться молодые русские ученые.

В Москве ученики одного из первых эволюционистов России К. Ф. Рулье — Николай Алексеевич Северцов (1827-1885, рис. 147), Анатолий Петрович Богданов (1834—1896, рис. 148), Сергей Алексеевич Усов (1827—1886, рис. 147), Яков Андреевич Борзенков (1825—1883, рис. 147) — сразу же становятся такими же пропагандистами учения Дарвина, как Рулье был пропагандистом идей Э. Жоффруа Сент-Илера.

Рис. 146. Карл Францевич Рулье.

Из Б. Е. Райкова (1955).

Честь первого изложения учения Дарвина на русском языке принадлежит широко образованному натуралисту, профессору Петербургского университета Степану Семеновичу Куторге (1805—1861, рис. 149), который в осеннем семестре 1860 г. пересказал основные идеи «Происхождения видов». Эволюционные идеи были интересны широким кругам русского общества. В «Отечественных записках» в 1860 г. Николай Петрович Вагнер (1829—1907, рис. 150) — профессор Казанского университета, прославившийся вскоре открытием личиночного размножения (педогенеза) и писатель («Сказки Кота-Мурлыки»), выступил со статьей «Природа и Мильн-Эдвардс», где критикует креационизм. В том же 1860 г. в «Русском вестнике» Андрей Николаевич Бекетов (1825—1902, рис. 151) — замечательный ботаник, фитоценолог и эмбриолог растений (дед А. Блока) — выступает со статьей «Гармония в природе». Обе эти статьи написаны до знакомства их авторов с книгой Дарвина, но, как отмечал К. А. Тимирязев, статья Бекетова говорила о том, «на какую подготовленную почву упало у нас учение Дарвина».

Рис. 147. Ученики К. Ф. Рулье — пропагандисты учения Дарвина. Слева направо: Я. А. Борзенков, Н. А. Северцов, С. А. Усов. Фотография из семейного архива Северцовых.

Из Б. Е. Райкова (1955).

Рис. 148. Анатолий Петрович Богданов — пропагандист дарвинизма.  Основатель Московского зоопарка, Политехнического музея (и его лектория), конгресса и строительства здания Зоологического музея Московского университета.

Из Богданова (1888).

С другой стороны, нельзя не отметить, что университетская наука России того времени не была столь обременена грузом традиций, как Петербургская Академия наук. Равным образом и во Франции, безусловно, старые традиции препятствовали восприятию учения Дарвина. В России именно университеты были той средой, где легко воспринимались эволюционные идеи.

В 1864 г. в России выходит серия эволюционных публикаций. В «Современнике» Максим Алексеевич Антонович (1835—1918), критик, философ-материалист и пропагандист, в статье «Теория происхождения видов в царстве животных» на полусотне инициатор проведения в Москве страниц знакомит русскую Международного зоологического читающую публику с учением Дарвина. Издается перевод лекций К. Фогта «Человек и его место в природе», популяризирующий (со многими упрощениями) идеи Дарвина. Неизвестный переводчик выпускает «Древность человеческого рода» Ч. Лайеля. Выходит перевод книги Т. Гексли «О положении человека в ряду органических существ».

Рис. 149. Степан Семенович Куторга — профессор Санкт-Петербургского университета.

Из Н. Н. Плавильщикова (1941).

Рис. 150. Николай Петрович Вагнер — профессор зоологии Казанского университета.

Из А. П. Богданова (1885).

Профессор Московского университета ботаник Сергей Александрович Рачинский (1836—1902, рис. 152) издает первый перевод «Происхождения видов» на русском языке. С. А. Рачинский не внес крупного вклада в ботанику, хотя его книга о движениях высших растений (1858) была посвящена той же проблеме, которой затем занялся Дарвин. Но след, оставленный Рачинским в культуре как переводчиком и издателем книг, весьма существен. В 1861 г. С. А. Рачинский и Я. А. Борзенков перевели и издали «Физиологию обыденной жизни» Г. Г. Льюиса. Книга пользовалась огромной популярностью среди «нигилисток» и «нигилистов» 1860-х гг. Когда Достоевский написал, что Соня Мармеладова читала Льюиса, это было воспринято в демократических журналах того времени как пасквиль. Рачинский, как мы видим, брался за перевод и издание остро современных книг.

Рис. 152. Сергей Александрович Рачинский — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета. Портрет Э. А. Дмитриева-Мамонова (масло, 1886).

Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 151. Андрей Николаевич Бекетов — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета, впоследствии его ректор.

Из Истории естествознания в России, т. 3 (1962).

Дмитрий Иванович Писарев (1840—1868, рис. 153) в том же 1864 г. публикует обширное сочинение «Прогресс в мире животных и растений». В блестящей публицистической форме Писарев излагает в большом по объему очерке основные идеи Дарвина и дискуссии вокруг них. Симпатии Писарева целиком на стороне Дарвина. Писарев рассказывает русскому читателю предысторию появления «Происхождения видов», описывает многолетние связи Дарвина, Лайеля, Гукера, Уоллеса, высоко оценивая этический уровень отношений между ними. Коллегиальные взаимоотношения этих ученых для Писарева — пример «общего дела». Писарев довольно точно передает идеи и дух Дарвина, но публицистика есть публицистика, а наука есть наука, у них различные законы жанра. И тут вполне добросовестный в изложении идей Дарвина Писарев иногда переходит допустимые границы, искажает стиль и дух Дарвина. Дарвин нигде при изложении «борьбы за существование» не говорил о приложении этой «борьбы» к человеческому обществу.

Писарев как типичный представитель поколения базаровых (вспомним, что в русском обществе шли острые споры вокруг появившегося в 1862 г. романа Тургенева «Отцы и дети») не очень-то щадил христианское милосердие «отцов». Начав с вполне невинной фразы в главе «Борьба за жизнь» о том, что «если люди ищут грибов в одном лесу, то они очевидно борются между собою, хотя и не наносят друг другу ударов», Писарев через несколько абзацев в такой форме излагает дарвиновскую идею борьбы за существование: «Родиться на свет — самая простая штука, но прожить на свете — это уже очень мудрено; огромное большинство органических существ вступает в мир, как в громадную кухню, где повара ежеминутно рубят, потрошат и поджаривают друг друга; попавши в такое странное общество, юное существо прямо из утробы матери переходит в какой-нибудь котел и поглощается одним из поваров; но не успел еще повар проглотить свой обед, как он уже сам, с недожеванным куском во рту, сидит в котле и обнаруживает уже чисто пассивные достоинства, свойственные хорошей котлете».

Рис. 153. Дмитрий Иванович Писарев.

Из Антологии российских писателей (1901).

Среди гуманистически настроенных кругов русской интеллигенции попытки переноса идеи борьбы за существование на человеческое общество вызывали беспокойство. Ботаник А. Н. Бекетов в своих лекциях еще в 1860-х годах обращал внимание на то, что в природе наряду с борьбой за существование есть и взаимопомощь между организмами. О роли взаимопомощи в эволюции позднее писал в эмиграции один из идеологов анархизма, натуралист и географ князь Петр Алексеевич Кропоткин (1842—1921, рис. 154).

Рис. 154. Петр Алексеевич Кропоткин.

Из Н. М. Пирумовой (1972).

В том же 1864 г. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920, рис. 155) в возрасте 21 года дебютирует на страницах «Отечественных записок» с тремя статьями под общим названием «Книга Дарвина, ее критики и комментаторы». В следующем году эти статьи вышли под заглавием «Краткий очерк теории Дарвина» (1865). Эта книга пользовалась заслуженной популярностью и выдержала при жизни Тимирязева семь изданий, по ней с дарвинизмом знакомились поколения наших соотечественников. Как видно из этого простого перечня публикаций, русский читатель одновременно получил благожелательную информацию о сочинении Дарвина из разных журналов и книг.

Рис. 155. Климент Аркадьевич Тимирязев.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Как же отнеслось русское общество к дарвинизму? Большинство естествоиспытателей с теми или иными оговорками его приняло, дарвинизм стал знаменем «шестидесятников». Однако вульгаризация дарвинизма его популяризаторами, такими, как К. Фогт, Э. Геккель и Д. И. Писарев, попытка перенесения принципа «борьбы за существование» с мира живой природы на человеческое общество у представителей либеральной интеллигенции часто вызывала протест не против вульгаризации дарвинизма, а против самого дарвинизма.

У Достоевского Раскольников слышит разговоры о том, что-де убийство стариков с точки зрения «борьбы за существование» может оправдываться в том случае, если их средства будут способствовать выживанию молодых и здоровых! У Л. Н. Толстого в «Анне Карениной» Левин рассуждает о любви и «борьбе за существование»: «Разумом, что ли, дошел я до того, что надо любить ближнего и не душить его? Мне сказали это в детстве, и я радостно поверил, потому что мне сказали то, что было у меня в душе. А кто открыл это? Не разум. Разум открыл борьбу за существование и закон, требующий того, чтобы душить всех, мешающих удовлетворению моих желаний. Это вывод разума. А любить другого не мог открыть разум, потому что это неразумно».

Ссылаясь на эти слова Л. Н. Толстого, К. А. Тимирязев в публичной лекции «Дарвин как образец ученого», читанной в апреле 1878 г. в Московском университете, говорил о том, что теорию Дарвина обвиняют в безнравственности. «Это обвинение можно услышать в устах любого болтуна, знающего теорию лишь по названию, но, что больно и обидно, то же обвинение можно слышать в устах людей, которые по силе своего таланта, по чистоте своих побуждений призваны быть учителями своего общества, своего народа». Тимирязев справедливо утверждает, что те, кто критикует дарвинизм во имя нравственности, не читали книгу Дарвина. Но что же читали критики? Они читали изложения, переложения и по ним, а также по разговорам вокруг дарвинизма составили себе подчас весьма ложное впечатление об учении Дарвина.

Любопытна реакция Л. Н. Толстого на вульгаризацию учения Дарвина применительно к человеку со стороны такого выдающегося пропагандиста дарвинизма, каким был Эрнст Геккель. В письме к Павлу Ивановичу Бирюкову (1860—1934) — писателю, общественному деятелю, толстовцу, биографу писателя и, одновременно, женевскому знакомцу В. И. Ленина — 24 мая 1908 г. Л. Н. Толстой приводит причины, побудившие его выступить в 1866 г. защитником на процессе рядового Шибунина, приговоренного к смертной казни за пощечину офицеру: «Только позднее, когда я стал исследовать те доводы, которыми церковь и наука стараются поддерживать существование государства, я увидел все явные и грубые обманы, которыми и церковь, и наука скрывают от людей злодеяния, совершаемые государством. Я увидел те рассуждения в катехизисах и научных книгах, распространяемых миллионами, в которых объясняется необходимость, законность убийства одних людей по воле других. Об уголовном праве и нечего говорить: оно все есть ряд самых очевидных софизмов, имеющих целью оправдать всякое насилие человека над человеком и самое убийство. В научных же сочинениях, начиная с Дарвина, ставящего закон борьбы за существование в основу прогресса жизни, это самое подразумевается. Некоторые же enfants terribles этого учения, как знаменитый профессор Йенского университета Эрнст Геккель, в своем знаменитом сочинении “Естественная история миротворения”, евангелии для неверующих, прямо высказывает это: “искусственный подбор оказывал весьма благотворное влияние на культурную жизнь человечества. Как велико в сложном ходе цивилизации, например, влияние хорошего школьного образования и воспитания! Как искусственный отбор, и смертная казнь оказывает такое же благодетельное влияние, хотя в настоящее время многими горячо защищается, как “либеральная мера”, отмена смертной казни, и во имя ложной гуманности приводится ряд вздорных аргументов.

Однако на самом деле смертная казнь для громадного большинства неисправимых преступников и негодяев является не только справедливым воздаянием для них, но и великим благодеянием для лучшей части человечества... неослабное истребление всех закоренелых преступников не только облегчит лучшей части человечества “борьбу за существование”, но и произведет выгодный для него искусственный подбор, так как таким образом будет отнята у этих выродившихся отбросов человечества возможность наследственно передать человечеству их дурные качества”».

«И люди читают это, учат, называя наукой, — продолжает Толстой, — и никому в голову не приходит сделать естественно представляющийся вопрос о том, что если убивать дурных полезно, то кто решит: кто вредный. Я, например, считаю, что хуже и вреднее г-на Геккеля я не знаю никого. Неужели мне и людям одних со мною убеждений приговорить г-на Геккеля к повешению? Напротив, чем грубее заблуждения г-на Геккеля, тем больше я желал бы ему образумиться и ни в коем случае не желал бы лишить его этой возможности».

Как мы видим, публицистичность стиля таких пропагандистов учения Дарвина, как Писарев и, в особенности, Геккель, упрощенчество вызывали ответную реакцию. Ее предвидел в какой-то степени и сам Писарев, когда в 1864 г., излагая немецких критиков Дарвина, он не без издевки писал: «Я думаю даже, что и у нас, в России, великий естествоиспытатель Страхов прочтет эти творения с наслаждением, и сам произведет нечто в таком же роде».

Это высказывание Писарева, казалось, провоцировало Страхова на ответное выступление. Но лишь через 20 лет Николай Николаевич Страхов (1828—1896, рис. 156) — друг Л. Н. Толстого, А. А Фета и Ф. М. Достоевского, зоолог по образованию, критик и публицист по профессии, неославянофил по взглядам — выступил с серией статей, направленных против учения Дарвина.

Борьба еще более обострилась после того, как в 1885 г. был опубликован первый том объемистого труда Николая Яковлевича Данилевского (1822—1885, рис. 157) «Дарвинизм. Критическое исследование». Н. Я. Данилевский — спутник К. Бэра по Каспийским экспедициям — начинал свою общественную деятельность как участник кружков петрашевцев, был выслан из Петербурга, претерпел сложную духовную эволюцию и к концу жизни стал одним из идеологов панславизма.

Рис. 156. Николай Николаевич Страхов.

Из А. П. Богданова (1891).

Рис. 157. Николай Яковлевич Данилевский.

Из А. П. Богданова (1989).

По степени капитальности антидарвинистской аргументации трехтомный труд Данилевского сравним с опубликованным в 1874—1877 гг. трехтомным сочинением немецкого ботаника Альберта Виганда (1821—1886) «Дарвинизм и изучение природы Ньютоном и Кювье». Н. Я. Данилевский был знаком с трудом А. Виганда, частично использовал его аргументацию, но несомненно, что аргументы Данилевского во многом были оригинальными.

Для Страхова и Данилевского борьба с дарвинизмом в определенной степени означала борьбу неославянофильства с западничеством. В этой борьбе смешались воедино борьба с всеобщим торжеством эволюционного подхода (понимаемого не как философское учение, идущее от Платона, а как разрушение духовной системы ценностей, через которую не дозволено преступить воспитанному человеку), с вульгарным материализмом «нигилистов», с тем искаженным пониманием дарвинизма, которое вкладывали в это понятие неумеренные почитатели.

Следует добавить, что выход книги Данилевского и статей Страхова несомненно были стимулированы попытками поиска причин нараставшего в течение 70—80-х гг. террора народовольцев, основную массу которых составляли недоучившиеся студенты, курсистки. Террор не закончился с убийством в 1881 г. Александра II. Народовольцы (в их числе был способный студент-зоолог Петербургского университета Александр Ульянов, казненный в 1887 г.) развернули охоту и на Александра III. Та легкость, с которой Писарев трансформировал учение Дарвина в социал-дарвинизм, несомненно, пугала не только власти, но и общество.

Сложность и неоднозначность борьбы дарвинизма и антидарвинизма в России и в Германии заключается еще и в том, что лагерь «антидарвинистов» был крайне неоднороден: в него входили как реакционеры, так и либералы-филантропы, у последних «антидарвинизм» был, как правило, проявлением анти-социал-дарвинизма.

Выступления Страхова и Данилевского вызвали серьезную критику со стороны одного из самобытнейших и интереснейших биологов Андрея Сергеевича Фаминцына (1835—1918, рис. 158). «Данилевский негодует главным образом на дарвинизм и, подвергая его жестокому преследованию, всеми мерами старается выставить самое учение и великого творца его в возможно неблаговидном свете; Данилевский особенно раздражен тем, что дарвинизм послужил как бы новой точкой опоры для учения материалистов, лишая в то же время научной почвы учение идеалистов». Отмечая ложность толкования учения Дарвина Данилевским, Фаминцын пишет: «Никто другой не приписывал учению Дарвина того тлетворного, всесокрушающего влияния на человечество, которым столь глубоко огорчен и озабочен Данилевский. Распространение в обществе подобного ошибочного взгляда на значение научных трудов Дарвина, взгляда, идущего прямо вразрез с воззрениями всех специалистов без исключения, представляется мне явлением крайне прискорбным, нежелательным и вредным...»

Рис. 158. Андрей Сергеевич Фаминцын.

Из: Андрей Сергеевич Фаминцын. Жизнь и научная деятельность (1981).

Вместе с тем, критикуя Данилевского, объективный Фаминцын отмечает: «Книгу Данилевского я считаю полезной для зоологов и ботаников (т. е. для специалистов, а не дилетантов — Я. В.). в ней собраны все сделанные Дарвину возражения и разбросаны местами интересные фактические данные, за которые наука останется благодарной Данилевскому. Ученого, специально знакомого с направлением биологии, не увлекут ни лирические излияния, ни возгласы негодования, которыми столь щедро разражается автор “Дарвинизма”» .

Написанная в академических тонах, статья Фаминцына «Опровергнут ли дарвинизм г. Данилевским?» показалась К. А. Тимирязеву излишне спокойной. В «Русской мысли» в 1889 г. Тимирязев публикует серию статей «Бессильная злоба антидарвиниста (По поводу статьи Страхова: Всегдашние ошибки дарвинистов)», вскоре вышедшую и в виде отдельной книжки. Вслед за тем Тимирязев публикует в том же журнале статью «Странный образчик научной критики», где в полемическом задоре обрушивается на своего старшего коллегу, наиболее авторитетного физиолога растений и дарвиниста Фаминцына за то, что тот в слишком мягкой форме критикует Данилевского.

Это выступление К. А. Тимирязева не только сильно усложнило отношения между ним и Фаминцыным, оно было воспринято как субъективное большинством биологов-современников. Сам Тимирязев в 1887 г. ответил на выход книги Данилевского (того уже не было в живых) статьей «Опровергнут ли дарвинизм» в «Русском богатстве». К сожалению, тенденциозная критика Фаминцына Тимирязевым, неоднократно повторенная при многочисленных переизданиях популярных и публицистических трудов Тимирязева, привела к замалчиванию, почти забвению имени А. С. Фаминцына — крупнейшего русского ученого, дарвиниста, одного из создателей учения о симбиогенезе.

И. И. Мечников до этой дискуссии, Фаминцын во время нее пытались в какой-то степени ввести споры вокруг учения Дарвина в русло изучения трудов самого Дарвина, а не его популяризаторов, но было поздно. Популяризаторы добились того, что в глазах части . читающей публики Дарвин, «дарвинизм» и «социал-дарвинизм» оказались неразличимы. Во многих случаях такое смешение понятий вполне устраивало настоящих противников эволюционной идеи.

Отголоски дискуссий истинных натуралистов с социал-дарвинистами перешли и в XX век. После мировой войны, Октябрьской революции и кровавой гражданской войны Л. С. Берг в 1922 г. писал: «Нельзя, конечно, отрицать наличия борьбы за существование. Не следует только упускать из вида, что, помимо борьбы за существование, в органическом мире играет важную роль и противоположный деятель — взаимная помощь и любовь, на что указали наши естествоиспытатели К. Ф. Кесслер (1880) и П. А. Кропоткин (1890)».

 

Развитие дарвинизма в России

 

Н. А. Северцов. Развитие биогеографии и экологии

Однако не полемикой, не спорами вокруг учения Дарвина знаменита Россия в истории дарвинизма, а тем позитивным вкладом, который был внесен ее учеными в развитие новых ветвей эволюционного учения. Выдающийся отечественный зоолог Николай Алексеевич Северцов (1827—1885, рис. 159) — смелый путешественник, исследователь природы Центральной России («Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», 1855 — замечательное сочинение, от которого можно вести отсчет отечественной экологии) и Средней Азии («Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных», 1872—1873), не только биолог и биогеограф, но и геолог и геоморфолог («Орографический очерк Памирской горной системы», 1886), может вместе с А. Уоллесом и Ф. Л. Склетером (1829—1913) считаться одним из основателей зоогеографии. Н. А. Северцов воспринял дарвиновскую концепцию условности границ между видом и «разновидностью» и был известен как систематик-«видодробитель». В замечательном труде о происхождении и эволюции горных баранов (1873) Северцов-старший показал возможности применения исторического и эволюционно-зоогеографического подхода для воссоздания путей эволюции представителей одного рода млекопитающих.

Учеником безвременно погибшего Н. А. Северцова был орнитолог, морфолог и зоогеограф Михаил Александрович Мензбир (1855—1935, рис. 160) — пропагандист дарвинизма в России, учитель таких выдающихся и столь разных по стилю работы биологов, как Алексей Николаевич Северцов (1866—1936) — последний классик эволюционной морфологии, интенсивно разрабатывавший проблемы эволюционной морфологии и эмбриологии, Петр Петрович Сушкин (1868—1928) — орнитолог, путешественник, сравнительный анатом, палеонтолог, эволюционист, и как Николай Константинович Кольцов (1872—1940) — создатель всей московской школы экспериментальных биологов — зоологов, гистологов, эмбриологов, физиологов, механиков развития, гидробиологов, генетиков, цитологов, предтеча молекулярной биологии.

Рис. 159. Николай Алексеевич Северцов.

Портрет работы Т. Г. Шевченко.

Огромный вклад в развитие мирового эволюционизма был внесен тремя русскими учеными — братьями В. О. и А. О. Ковалевскими и И. И. Мечниковым. Владимир Ковалевский стал создателем эволюционной палеонтологии, Александр Ковалевский и Мечников внесли фундаментальные вклады в построение эволюционной эмбриологии наряду с Ф. Мюллером и Э. Геккелем.

Рис. 160. Михаил Александрович Мензбир.

Из А. П. Богданова (1888).

 

В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии

Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883, рис. 161), как и его старший брат Александр, — типичный «шестидесятник». С юношеских лет Владимир подрабатывал переводами с разных европейских языков, переводил на русский Дарвина, Лайеля, Брема и менее известных авторов. В 1861—1863 гг. он жил в Лондоне, Гейдельберге, Париже, Ницце. Вернувшись в 1863г. в Петербург, вновь занялся переводами и издательской деятельностью — издавал переводы научно-популярных книг, учебников по зоологии, сравнительной анатомии, ботанике, геологии, астрономии, физике, химии. В 1866 г. Владимир Ковалев ский принял участие в гарибальдийском походе. В 1868 г. в России он вступил в фиктивный брак с Софьей Ва сильевной Корвин-Круковской, и для получения ею высшего образования Ковалевские выехали в 1869 г. в Европу. Здесь Софья Ковалевская обучалась математи ке, а Владимир в разных странах Европы стремился посетить музеи с тем, чтобы поработать в них с ископаемым материалом. В этот период В. Ковалевский ветречался с Дарвином.

Весной 1871 г., в дни Парижской коммуны, в которой принимал активное участие муж сестры его жены Виктор Жаклар, В. О. Ковалевский сидел над коллекциями ископаемых копытных Париж ского музея естественной истории. Он обрабатывал об разцы, которые держал в своих руках Кювье, и новые сборы А. Годри из Сансана (Франция) и Пикерми (гиппарионовая фауна, Греция), общался с классиком зоологии А. Мильн-Эдвардсом, палеонтологами А. Годри и Ф. Жерве. Между тем разгром Коммуны был не за горами. Экзальтированные сестры Корвин-Круковские всерьез обсуждали намерение заменить осужденного к ссылке в Новую Каледонию революционера Жаклара его свояком В. О. Ковалевским! (Потом ошибка будет обнаружена, и Вольдемара выпустят с каторги!) К счастью для науки, этот план не был осуществлен.

Рис. 161. Владимир Онуфриевич Ковалевский: вверху — после издания русского перевода книги Ч. Дарвина (фотография 1869 г., Гейдельберг); внизу — в конце своего короткого жизненного пути (фотография 1881 г.).

Из: В. О. Ковалевский (1948).

Наукой Владимир Ковалевский занимался недопустимо малое время. Ключевым был 1873 г. В этом году на основе обработки коллекций ископаемых копытных в музеях Европы он издает пять монографических работ на четырех языках! При этом надо заметить, что эти работы большей частью не перекрывали друг друга. В Киеве он публикует магистерскую диссертацию по остеологии анхитерия — вымершей формы лошадиных, а в Петербурге — монографию об этом роде на французском языке. В Англии он печатает монографическое исследование по остеологии еще одной группы копытных — гиопотамид, а на немецком языке издает капитальный труд «Монография рода антракотериев и попытка естественной классификации ископаемых копытных».

Эти работы обессмертили имя В. Ковалевского. В 1872 г. он защитил диссертацию в Йенском университете у Э. Геккеля о палеонтологической истории лошадей. Со времен Ковалевского «лошадиный парад палеонтологии», как любил его называть наш замечательный эволюционный палеонтолог Юрий Александрович Орлов (1891—1965), стал излюбленной моделью демонстрации эволюции во времени. В 1873 г. В. Ковалевский, во всеоружии полученных им знаний, наполненный идеями, которые в ближайшие годы во всем мире будут признаны гениальными, едет в Одессу, с тем чтобы в Новороссийском университете получить скромную степень магистра.

Но профессор геологии И. Ф. Синцов — надо же знать имена русских Сальери! — провалил Ковалевского на магистерском экзамене по геологии и палеонтологии. Конечно же, В. Ковалевский, как всякий талантливый человек, был труден в общении. Когда-то он резко отозвался о диссертации самого Синцова, и вот — стечение судьбы — от посредственности зависела судьба гения, и Синцов проявил себя так, как должна была проявить себя в этих условиях посредственность... Этот провал Ковалевского на магистерском экзамене произошел в том самом 1873 г., когда были опубликованы его ключевые работы по эволюционной палеонтологии.

В 1874 г. Ковалевские вернулись в Россию. В 1875 г. Владимир Онуфриевич защищает магистерскую диссертацию в Петербургском университете, но устроиться на работу «шестидесятнику» оказалось не просто. Чтобы прокормить семью, создать условия для Софьи Ковалевской, Владимир Онуфриевич решает сначала добыть средства для жизни, если можно, сколотить капитал, с помощью которого жена и муж смогли бы всецело отдаться научной работе. Наивная мечта! Владимир Ковалевский не только вернулся к знакомому делу — переводу и изданию книг, но и начал строить дома, бани, стал директором фирмы по производству минеральных масел...

В декабре 1880 г. В. О. Ковалевский наконец получил место доцента Московского университета. Он едет по делам фирмы в Америку и попутно посещает американские музеи. У него есть имя, ему предоставляют замечательные материалы для создания московских палеонтологических коллекций. Не могу забыть чувства трепета, охватившего меня, когда в 50-х годах я, тогда молодой зоолог, обнаружил в привезенных из Америки коллекциях В. О. Ковалевского череп олигоценового хомяка великолепной сохранности; эти коллекции сейчас хранятся в Геологическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геологоразведочном институте... Но все это — сборы коллекций для будущего, которого не было. А научная работа пока что была почти заброшена. Дела фирмы пошатнулись, Ковалевский оказался банкротом и покончил с собой.

Если не считать многочисленных переводов, предисловий, рецензий, то собственно научных работ, написанных В. О. Ковалевским в промежуток с 1873 по 1877 гг., одиннадцать, и еще одна заметка, опубликованная в 1883 г. по следам поездки в Америку. 12 работ общим объемом в 75—80 авторских листов, написанные за четыре года, составили эпоху в эволюционной палеонтологии. Выдающиеся палеонтологи-эволюционисты бельгиец Луи Долло (1857—1931), американец Генри Осборн (1857—1935), австриец Отенио Абель (1875—1946) единодушно называли В. О. Ковалевского своим учителем, хотя никто из них с ним не встречался.

«Ковалевский написал и издал в 1873 г. свои четыре замечательные труда о копытных млекопитающих... Эти труды смели всю сухую европейскую науку об ископаемых, они проникнуты новым духом Дарвина», — писал Г. Ф. Осборн.

По словам Л. Долло, «...ни один палеонтолог не воплощает так полно современную эпоху палеонтологии, как гениальный и несчастный Владимир Ковалевский, друг бессмертного Дарвина».

В чем же значение работ В. Ковалевского для развития дарвинизма? Он был первым палеонтологом, кто показал успешность применения эволюционного метода для восстановления исторического развития, филогенеза. Здесь речь шла уже не о гипотетических филогенетических древах типа геккелевского, а о возможности установления исторической преемственности форм. Палеонтология, бывшая со времен Кювье прибежищем катастрофистских и креационистских концепций, стала со времен В. Ковалевского эволюционной наукой.

Конечно, В. О. Ковалевский имел предшественников.

Рис. 162. Альберт Годри (Гадри, Гаудри).

Из В. Ю. Решетова (1986).

Крупнейший французский палеонтолог Альберт Годри (Гадри) (1827—1908, рис. 162) до Ковалевского наметил последовательность форм ископаемых слонов, носорогов и лошадиных от миоцена до современности, но эта последовательность еще была близка во многом к геккелевским родословным древесам, а не к реальному эволюционному процессу. Томас Гексли в 1870 г. предложил возможную последовательность ископаемых лошадиных, но то были лишь догадки, а В. Ковалевский привел доказательства этой эволюции.

Он писал: «...даже тот материал, которым сейчас обладает наука, дает часто возможность восстановления... недостающих звеньев. Работа об анхитерии — первая из серии, которую я предполагаю опубликовать в этом направлении. И действительно, анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутаций не была бы уже прочно обоснована, он мог бы быть одной из наиболее важных ее опор. В нем каждая часть, каждая фасетка кости, каждый сустав стремятся измениться во взятом направлении, и любой вдумчивый натуралист, любой беспристрастный человек ... был бы вынужден прийти к выводу, которого невозможно избежать, — что тут имеет место случай трансмутации, что невозможно предположить существование специальных актов творения для всех признаков, являющихся переходными».

В. Ковалевский подчеркивает, что переход от одного таксона к другому во времени идет на основе широкой внутрипопуляционной изменчивости: «Среди анхитериев бывают индивидуумы, которые, находясь еще в пределах вида, обнаруживают незначительные признаки, сближающие их то с лошадью, то с палеотериями». «Новые признаки,— продолжает Ковалевский,— не появляются и старые не исчезают внезапно, от одного животного к другому. Появление, как и исчезновение, признаков происходит медленно... Признак, который был нормальным, начинает иногда отсутствовать, затем он становится индифферентным, т. е. присутствует так же часто, как и отсутствует, наконец, он становится редким и совершенно исчезает». Отсюда ясно, что В. О. Ковалевский подошел к проблеме мозаичности эволюции, получившей развитие в 50—60-е гг. XX в.

В. Ковалевский сформулировал представления об адаптивном и инадаптивном путях эволюции. Он показал, что сходные задачи могут решаться в эволюции разными путями. При инадаптивной эволюции наблюдается относительно высокий темп приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления идут на основе сохранения старых коррелятивных связей между органами. Это быстрая эволюция, не основанная на перестройке старой структуры, она может обеспечить данной филогенетической группе временный успех на арене жизни. Адаптивная специализация характеризуется низкими темпами приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления достигаются на основе коренной перестройки коррелятивных связей, после завершения которой группа, претерпевшая такую перестройку, может эволюировать достаточно быстро. В конечном итоге группа, пошедшая по трудному пути «адаптивной эволюции», вытесняет тех, кто добился процветания «легкой ценой» «инадаптивной специализации». В истории практически всех групп, говорил Ковалевский, первыми появлялись инадаптивные варианты, но со временем они сменялись формами, пошедшими по пути адаптивной специализации.

В представлениях В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции, часто называемых «законом В. Ковалевского», по сути дела были предвосхищены многие положения эволюционной морфологии, успешно разработанные уже в нашем веке А. Н. Северцовым (рис. 163) и его школой.

Рис. 163. Алексей Николаевич Северцов.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Нетрудно видеть идейную связь между представлением В. Ковалевского об адаптивной специализации, связанной с коренной перестройкой морфологии организма, и северцовским ароморфозом, между инадаптивной специализацией В. Ковалевского и идиоадаптацией (частным приспособлением) по А. Н. Северцову. Эти идеи А. Н. Северцова были развиты им в его учении о морфофизиологическом и биологическом прогрессе более чем через полстолетия после В. Ковалевского.

Бельгийский последователь В. Ковалевского Луи Долло (рис. 164), основываясь на анализе эволюции кистеперых рыб, морских черепах и других позвоночных, развил содержавшееся уже у Дарвина представление о необратимости эволюционного процесса и сформулировал закон необратимости эволюции, согласно которому при повторении экологических условий прошлого приспособления к этим условиям будут достигаться за счет иных приспособлений, в результате чего эволюция является необратимой .

Рис. 164. Луи Долло.

Из Л. К. Габуния (1974).

В начале нашего века ученик М. А. Мензбира Петр Петрович Сушкин (рис. 165) — орнитолог, зоогеограф, морфолог, палеонтолог — обратил внимание на неправомерно широкое толкование закона необратимости эволюции. В 1915-1916 гг. Сушкин показал, что в процессе эволюции возможен возврат (реверсия) отдельных признаков. Вскоре это было показано и генетиками, исследовавшими процесс прямого и обратного мутирования. Однако возврат к предковому состоянию по ограниченному числу признаков еще не означает обратимости эволюции. В 1963—1967 гг. автор этих строк писал о том, что эволюция статистически необратима. Вероятен возврат к предковой мутации, менее вероятно, но возможно повторение отдельной комбинации генов, но невозможно чисто статистически повторение всего генотипа особи, всего генофонда исчезнувшего вида. Таким образом, идеи В. О. Ковалевского не только заняли важнейшее место в последарвиновском синтезе эволюционных дисциплин, приведшем к возникновению дарвинизма как синтетического эволюционного учения, но и находят свое дальнейшее развитие в работах нашего времени.

Рис. 165. Петр Петрович Сушкин.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

 

А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.

Создание эволюционной эмбриологии

Мы нисколько не хотели принизить Александра Ковалевского, рассматривая деятельность старшего брата после младшего. Причиной такой последовательности является теснейшая идейная связь Александра Онуфриевича Ковалевского (1840—1901, рис. 166) с Ильей Ильичем Мечниковым (1845—1916) — им обоим было суждено стать, вместе с Ф. Мюллером и Э. Геккелем, родоначальниками эволюционной эмбриологии.

Жизненный путь Александра Ковалевского был несколько более благополучен, чем его младшего брата. В 1865 г. Александр окончил Петербургский университет, там же защитил в 1865 г. магистерскую, а в 1967 г. докторскую диссертацию. После защиты докторской он получил место профессора в Казанском университете (1868), а через год стал профессором Университета Святого Владимира в Киеве (1869). Но эмбриологу нужно было море, и в 1874 г. Александр Онуфриевич становится профессором Новороссийского университета в Одессе.

Рис. 166. Александр Онуфриевич Ковалевский.

Из А. П. Богданова (1888).

Одесский период был длительным. В 1890 г. А. О. Ковалевского избирают академиком, и в связи с этим он переезжает в Петербург, профессорствует в 1891-1894 гг. в Петербургском университете. Но как жить без моря? «Маркизова лужа», да и вообще вся Восточная Балтика, с точки зрения зоолога, лишь слегка подсоленный озерный бассейн без настоящей морской фауны. И тут А. О, Ковалевский выступает инициатором реорганизации основанной А. А. Коротневым первой на территории России морской станции. С 1892 г. и до дня смерти он возглавляет Севастопольскую биологическую станцию Академии наук (ныне Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины). Севастопольская биостанция была первой на территории России, но не единственной русской биостанцией. На Белом море у стен Соловецкого монастыря по инициативе проф. Вагнера была построена Соловецкая биостанция. На Неаполитанской станции, созданной в 1872 г. Антоном Дорном — учеником Геккеля — были рабочие места для русских ученых, так называемые «русские столы», за которыми еще в 20-е годы нашего века работал Н. К. Кольцов. Алексей Алексеевич Коротнев (1854—1916), ученик А. П. Богданова, в 1884 г. основал в Виллафранко во Франции близ Ниццы русскую биостанцию, где долгое время работал А. О. Ковалевский и где затем сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Н. К. Кольцов. После А. А. Коротнева станцию в Виллафранко возглавлял русский ученик Э. Геккеля М. М. Давыдов.

А. О. Ковалевский был зоологом, эмбриологом очень широкого профиля. Он исследовал индивидуальное развитие червей, членистоногих, загадочных в ту пору морских огурцов — голотурий, еще более загадочных асцидий и знаменитого ланцетника. Все те картинки по эмбриональному развитию ланцетника как типичного представителя хордовых, без которых не обходится ни один учебник зоологии или эмбриологии, которые известны любому грамотному биологу, взяты из работы Александра Онуфриевича по эмбриогенезу ланцетника. Учение о зародышевых листках — эктодерме, эндодерме и мезодерме, разработанное Пандером и Бэром для позвоночных, было, на основе тщательнейшего анализа множества форм, распространено им на беспозвоночных. Этот вывод Александра Ковалевского имел принципиальное значение, так как общность зародышевых листков в разных типах многоклеточных могла говорить об общности происхождения разных типов, между которыми со времен Кювье оставалась пропасть, не заполненная и Дарвином (вспомним, что Дарвин говорил о происхождении животных от нескольких предков, а не придерживался однокорневой, монофилетической схемы происхождения животных).

Могущество эволюционно-эмбриологического метода А. Ковалевский прекрасно продемонстрировал на классических работах по выяснению систематического положения оболочников и их представителей асцидий на основе изучения их эмбриогенеза. Систематическое положение этих сидячих беспозвоночных представлялось неясным. Мешковидное тело, покрытое оболочкой — туникой, два сифона — вводной и выводной, слабо развитая нервная система с единственным надглоточным ганглием, гермафродитизм — типичная невыразительная картина строения прикрепленного животного. А. Ковалевский изучил эмбриональное развитие асцидий. Оказалось, что свободноплавающая личинка асцидий, напоминающая по форме головастика, имеет хорду, нервную трубку, бокаловидный глаз, то есть характеризуется типичными чертами организации хордового животного. Оболочников со времен А. Ковалевского стали относить в качестве подтипа к хордовым. Мы не можем здесь излагать других не менее блестящих и глубоких работ А. О. Ковалевского.

Ю. И. Полянский, исследовавший и опубликовавший письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову, обсуждает вопрос о соотношении творчества Э. Геккеля и А. О. Ковалевского. «Почему Геккель, а не Ковалевский сформулировал “биогенетический закон”, хотя основной материал для установления этой закономерности дали исследования Ковалевского?» Анализ писем А. О. Ковалевского привел Ю. И. Полянского к обоснованному выводу о том, что «теоретические обобщения Геккеля не волновали Ковалевского. Тот схематический характер, который был придан Геккелем биогенетическому закону, очевидно, не был созвучен всему складу научного мышления Александра Онуфриевича».

Теснейшим образом с деятельностью А. О. Ковалевского была связана первая, эмбриологическая, русская половина творческого пути Ильи Ильича Мечникова (1845—1916, рис. 167).

Рис 167. Илья Ильич Мечников.

Из: И. И. Мечников (1950).

Талантливый юноша в 19 лет оканчивает Харьковский университет (1864) и отправляется в заграничное путешествие. В Германии он стажируется у анатома и патологоанатома Якоба Хеше (1809-1885) и у выдающегося зоолога и паразитолога Рудольфа Лейкарта (1822—1898), едет на морскую станцию на остров Гельголанд в центральной Балтике (1864), ПОТОМ в Неаполь, где в 1865 г. 20-летний Мечников встречается с 25-летним Александром Ковалевским, а затем в Триест. Защитив магистерскую (1867) и докторскую (1868) диссертации в Петербургском университете, поработав там приват-доцентом, Мечников переезжает в Одессу. В Новороссийском университете в 1870 г. он становится профессором и всячески способствует переходу в этот университет И. М. Сеченова и А. О. Ковалевского. Совместная работа И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского и Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) в одном университете— одна из ярких глав истории русской науки. и культуры.

Уйдя в отставку в 1882 г. в знак протеста против политики царского Министерства народного просвещения, Мечников основал в Одессе частную лабораторию; здесь им же была организована первая в России бактериологическая станция. В 1887 г. Мечников уехал из России, получив лабораторию в Пастеровском институте.

Дальнейшая его деятельность, связанная с разработкой теории иммунитета (увенчанная Нобелевской премией 1908 года), с проблемами эпидемиологии, с теорией старения, на первый взгляд столь резко отличается от сравнительно-эмбриологической и эволюционной деятельности российского периода, что создается впечатление об отсутствии преемственности между этими направлениями. На самом деле это не так. Как зоолог Мечников занимался простейшими, в том числе и патогенными, перешел отсюда на микробиологию. Как зоолог он исследовал проблему фагоцитарных клеток, создал теорию фагоцитоза, получившую затем признание и дальнейшее развитие в медицине. Мечников, пожалуй, один из трех крупных биологов (два других — это К. Бэр и советский ученый Г. Ф. Гаузе), кому удалось не только резко сменить одно направление на другое, но и в равной степени прославить свое имя в каждом из них.

Нельзя не упомянуть и о заслугах И. И. Мечникова в пропаганде учения Дарвина. В 1876 г. он опубликовал в «Вестнике Европы» блестящий «Очерк вопроса о происхождении видов». Однако наиболее существенна для нас работа И. И. Мечникова как эмбриолога, как эволюциониста. Подобно А. О. Ковалевскому, И. И. Мечников был широко образованным зоологом. Для этих исследователей не существовало психологических барьеров, хорошо известных каждому современному специалисту в области какой-то одной группы организмов: они работали практически со всеми группами животных. «Наряду с коренной перестройкой идейной направленности эмбриологических исследований А. О. Ковалевский и И. И. Мечников обогатили эмбриологию новым фактическим материалом. В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы, — пишет Ю. И. Полянский. — Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспозвоночных, а также низших хордовых (до ланцетника включительно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в ряде блестящих исследований. Многие из этих работ представляют собой большие научные открытия, в корне изменившие взгляды на положение в системе и филогенетические отношения той или иной большой группы беспозвоночных и низших хордовых».

Большой вклад в изучение эмбриологии и морфологии «промежуточных форм», наряду с А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым, был внесен и другими отечественными эмбриологами. В частности, эмбриология колониальных и одиночных оболочников была подробно изучена казанским профессором В. Н. Ульяниным. Русские имена часто встречаются и в видовых названиях гребневиков. Так, Александр Ковалевский открыл в 1883 г. в Красном море способного к передвижению по дну гребневика, названного им Coeloplana metschnikovi в честь И. И. Мечникова. Этот ползающий (а не планктонный) гребневик утратил многие признаки радиальной симметрии и напоминал своим строением ресничных червей турбеллярий — типичных двусторонне-симметричных животных со следами редуцированных радиально-симметричных органов. В следующем 1884 г. А. А. Коротнев у берегов Суматры открывает еще одну форму ползающих гребневиков, названную в честь А. О. Ковалевского Ctenoplana kowalewskij. Позднее у берегов Новой Гвинеи американец Уиллей открыл новый вид ктеноплан и назвал его в честь Коротнева С. korotnevi.

Проблема одно- или многокорневого происхождения типов оставалась, да и по сей день остается труднейшей из проблем эволюционного учения. В то время как решительный Геккель сформулировал теорию гастреи для доказательства монофилетического происхождения многоклеточных, Мечников предложил другую теорию. Уже Через два года после обнародования Геккелем теории гастреи (1872) с критикой этой концепции выступил известный отечественный эмбриолог и зоолог Владимир Владимирович Заленский (1847—1918, рис. 168).

Заленский (1874) отметил, что гаструлоподобные организмы или их личиночные стадии вовсе не имеют столь широкого распространения, как о том писал Геккель. Заленский напомнил о том, что низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии — вообще лишены пищеварительной полости. Почему же примитивное многоклеточное должно было уже иметь кишечное впячивание, если даже среди современных форм многоклеточных сохранились группы без полости желудка?

Рис. 168. Владимир Владимирович Заленский.

Из А. П. Богданова (1888).

Мечников обратился к тем же бескишечным турбелляриям. В 1877 г. он приходит к выводу о том, что внутриклеточное пищеварение клеток внутренней паренхимы этих плоских червей является первичным процессом. В дальнейших исследованиях Мечников обратил внимание на то, что процесс истинного гаструлярного впячивания крайне редок, а у низших многоклеточных он встречается далеко не всегда. Эндодерма нередко образуется за счет множественных иммиграций клеток наружного слоя внутрь, а не за счет впячивания. Таким образом, Мечников приходит к выводу о том, что гастрея есть филогенетически довольно позднее образование, и она не может считаться гипотетическим предком всех многоклеточных.

В отличие от Геккеля, Мечников не торопился, и его гипотеза фагоцителлы (сначала использовался термин «паренхимелла») в окончательном виде появилась через десятилетие после первых публикаций о паренхимелле в монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886).

Согласно Мечникову, первичный колониальный многоклеточный организм был представлен сходно устроенными клетками, образующими шаровидное скопление, т. е. это аналог бластулы. Все клетки несут жгутики, и все клетки колонии в равной мере питаются. Те из клеток, которые успели захватить пищу участком голой протоплазмы, теряли жгутик. Перегруженные пищей, эти клетки частично мигрировали внутрь шаровидной колонии, частично концентрировались у нижнего края колонии. Со временем происходит разделение функций между наружным слоем клеток, ответственным за движение колонии, и внутренним — фагоцитобластом, ответственным за питание на основе фагоцитоза. Такая колония, названная Мечниковым фагоцителлой, была, по-видимому, первичным предком многоклеточных, от нее произошли, с одной стороны, губки, а с другой стороны — бескишечные турбеллярии. Обзор гипотез происхождения многоклеточных дан А. В. Ивановым.

Гипотезы гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова на протяжении столетия фигурировали в учебниках зоологии и эмбриологии как равноправные и взаимно конкурирующие.

Ситуация изменилась в наши дни. Обсуждая проблемы происхождения многоклеточных животных, А. В. Иванов привел аргументы в пользу мечниковской фагоцителлы (1968). Вскоре вышли работы немецкого зоолога Грелля, посвященные полузабытому крошечному существу трихоплаксу — обычному обитателю морских аквариумов, в том числе и московских. Многоклеточное ползающее существо трихоплакс (рис. 169) было известно еще в конце прошлого века. Его принимали за личинку неизвестного вида медуз. У зоологов и паразитологов известно немало случаев, когда порознь описываются личинки и взрослые стадии и лишь затем, после наблюдения всего цикла развития удается воссоединить в единую картину рассыпанную мозаику фактов. Полагали, что и в данном случае со временем удастся установить, к какой из взрослых форм следует относить трихоплакса. Однако наблюдения Грелля показали, что и при кормлении гонадотропными гормонами трихоплакс не претерпевает метаморфоза. Вскоре было выяснено, что трихоплакс сам может размножаться. Что же это — не личинка? Или мы имеем дело с неотенией — личиночным размножением, при котором в процессе эволюции оказалась утерянной взрослая стадия?

Рис. 169. Трихоплакс — представитель выделенной А. В. Ивановым (1973) группы Phagocitellozoa — живая модель мечниковской «фагоцителлы».

Из В. В. Малахова (1990).

Эти вопросы, уже на рубеже 60-х и 70-х гг. XX века, привлекли внимание классика отечественной морфологии и зоологии Артемия Васильевича Иванова (1906—1990, рис. 170). В ту пору у нас еще не было морских аквариумов, в которых на Западе трихоплакс размножается половым и вегетативным путем. Где достать трихоплакса?

А. В. Иванов обратился за помощью к своему старому другу и коллеге Ю. И. Полянскому. Ю. И. Полянский многократно бывал на морских биостанциях Франции и как заботливый университетский профессор, свято поддерживающий традиции классического зоологического Большого практикума в Ленинградском университете, конечно же, впрок заготовил и трихоплаксов, которые и были предоставлены А. В. Иванову.

Переисследовав трихоплакса (после Грелля), Иванов пришел к выводу, что трихоплакс представляет собой живую модель мечниковской фагоцителллы. На основе этих данных Иванов в 1973 г. предложил выделить в составе животного царства новый раздел — фагоцителловых (фагоцителлозоа), к которому относится пока что один трихоплакс. Раздел — еще более высокая таксономическая единица, чем тип. В 50-х гг. нашего века А. В. Иванов прославился исследованием нового типа животных — погонофор — и их морфологического и систематического разнообразия. Открытие нового типа по масштабам может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы. Можно было думать, что А. В. Иванову «повезло», но на самом деле погонофоры были известны еще в 30-х гг., и лишь В. Н. Беклемишев и А. В. Иванов увидели в них все черты их своеобразия. И вот через много лет тот же автор делает другое замечательное открытие! Мы видим, что в науке «везет», как правило, одним и тем же исследователям, тем, кто может непредвзято, во всеоружии общебиологической культуры взглянуть на давно известное и увидеть в нем то, что не удалось разглядеть менее проницательным предшественникам. Установление филогенетических связей трихоплакса, обоснование нового раздела фагоцителловых — выдающееся открытие современной биологии, тесно связанное с работами И. И. Мечникова, говорящее о непрерывающейся идейной связи исследований в области проблемы происхождения многоклеточных в отечественной биологии на протяжении более чем столетия.

Рис. 170. Артемий Васильевич Иванов.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Здесь уместно упомянуть еще об одном качестве И. И. Мечникова — оригинальности мышления, критичности и неортодоксальности. Мечников допускал возможность распространенйя нейтральных признаков: «Признаки, наиболее существенные в борьбе за существование и потому фиксируемые естественным подбором, не необходимо совпадают с признаками наибольшей морфологической важности». Как настоящий натуралист, Мечников не проходил мимо материала, не чурался проверки казалось бы раз и навсегда установившихся гипотез. Так, посетив о. Мадейру, на котором Дарвином были описаны бескрылые формы насекомых, Мечников собрал унесенных в море крылатых насекомых, перемерил у них длину крыльев и не обнаружил отличий от выживших на острове особей тех же видов. Отсюда Мечников приходит к выводу о том, что афоризм «природа не делает скачков» имеет ограниченное значение. Мечников предположил, что такой признак, как бескрылость у насекомых океанических островов, возник скачкообразно и затем закрепился путем естественного отбора. А. Е. Гайсинович обратил внимание на то обстоятельство, что в этом отношении Мечников может считаться предшественником Коржинского и де Фриза.

И. И. Мечников не принадлежал к числу ортодоксов. Он внимательно следил за новым в эволюционном учении. В отличие от многих других дарвинистов первой генерации, доживших до переоткрытия законов Менделя, — Геккеля, Тимирязева, Уоллеса, Мензбира — Мечников воспринял генетику. В 1909 г. Мечников писал в статье, посвященной полувековому юбилею дарвинизма: «Ортодоксальные дарвинисты поддерживали тезис, что виды могут рождаться лишь в результате очень слабых индивидуальных изменений, как утверждал Дарвин. Все, что было сказано в защиту быстрых изменений, как, например, мутаций энотеры де Фриза... относится лишь к культурным растениям... совершенно не доказывает, что естественные виды когда-либо развивались таким образом... Если слушать ортодоксов, то наука совершенно не прогрессировала со времени работ Дарвина. Однако же совершенно неоспоримым является тот факт, что организмы, в значительной степени варьирующие, до некоторой степени подтверждают изменения, произошедшие внезапно, без промежуточных этапов». Описывая свои сорокалетней давности данные о длине крыльев у насекомых, занесенных в открытый океан, Мечников заключает: «Итак, весьма вероятно, что виды, населяющие Мадейру, лишенные крыльев, развились благодаря мутации, т. е. внезапной атрофии своего летательного аппарата».

Исключительная объективность в изложении фактов, спокойное рассмотрение конкурирующих точек зрения, внимательный разбор возражений противников — вот те замечательные академические качества, которые характеризуют творчество А. Ковалевского и Мечникова. Они не только идейные последователи Дарвина, не только его ученики, развившие его учение, поставившие эмбриологию на эволюционные рельсы, но и нравственные преемники духовных дарвиновских традиций.

Мечников всегда подчеркивал неокончательность выводов, спорность данных. Завершая «Очерк вопроса о происхождении видов», Мечников писал: «Я старался с возможной объективностью представить читателю исторический ход и современное состояние его и показать, что, несмотря на то, что за дело принялись самые способные и гениальные люди, научная разработка основных положений трансформизма еще только что начинается. При изложении почти каждого частного вопроса я должен был указывать на неполноту наших сведений, которая особенно чувствительна в деле таких основных пунктов, как, например, естественный подбор и изменчивость. Науке трудно будет управиться с затруднениями и дать ответ на многие существенные вопросы, пока целое поколение ученых не примется дружно за разработку их. Одна из главных целей этого очерка и состояла именно в том, чтобы, указав на такие вопросы, сделать более доступной их научную разработку...»

 

* * *

Итак, если в 1859—1861 гг. после выхода «Происхождения видов» эволюционизм был принят абсолютно всеми, то формирование дарвинизма и его признание потребовало значительно больше времени. Труд Дарвина окончательно выбил почву из-под ног у креационизма и любых других форм антиэволюционизма. Антиэволюционизм исчез, он сменился антидарвинизмом, т. е. отрицать факт эволюции было бессмысленно, споры шли вокруг того, какими путями, на основе каких закономерностей идет эволюционный процесс.

Наибольшее внимание в своей критике противники дарвинизма — английский философ Герберт Спенсер (1820—1903), уже упоминавшиеся нами Н. Я. Данилевский, Н. Н. Страхов и другие — сосредоточили на следующих вопросах:

1) может ли естественный отбор, выполняющий функцию «сита», отсеивающего нежизнеспособных, играть творческую роль, обеспечивать поступательность эволюционного процесса. Этот вопрос оставался неразрешенным до синтеза генетики и дарвинизма (еще в 1922 г. выдающийся отечественный зоолог и географ Лев Семенович Берг видел в природе лишь стабилизирующую роль отбора, отсекающую все отклонения от нормы, но отрицал существование и роль движущей формы отбора);

2) каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не растворяясь при скрещивании носителей этих признаков с особями, несущими иные признаки?

Последний вопрос беспокоил и самого Дарвина. Наука его времени, как и он сам, признавала континуальный (слитный) характер наследования. Гениальное открытие Г. Менделем (1865) дискретности наследования признаков и закономерностей перераспределения альтернативных признаков в поколениях в течение 35 лет было предано забвению. В качестве антитезы дарвинизму в эти годы (а не после выхода в свет ламарковской «Философии зоологии») возник ламаркизм, взявший на вооружение наиболее слабые стороны учения Ламарка — «наследование приобретенных признаков», «стремление» организмов к усовершенствованию. Не видя путей, каким образом новые признаки могут сохраняться в популяции при скрещивании с особями — носителями старых признаков, определенную дань ламаркизму в своей концепции пангенезиса вынужден был отдать и Дарвин.

Мы рассмотрели, как сторонники и пропагандисты учения Дарвина смогли завершить тот синтез, который был начат самим Дарвином: возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмбриология, сравнительная и историческая биогеография. Начался период длительного расцвета филогенетики и составляющих ее дисциплин. Дарвинизм был поразительно легко принят систематиками. Мы уже отмечали идейную преемственность линнеевской идеи иерархичности таксонов с дарвиновской схемой дивергенции.

Однако в понимании вида линнеевская систематика существенно расходилась с эволюционной, последарвиновской систематикой. Линнеевская концепция вида считала вид чем-то стабильным, она исходила из платоновской «идеи»: музейный типовой экземпляр волка соответствовал всем волкам — это один вид; музейному образцу шакала соответствуют все шакалы — это Другой вид. Изменчивость как нормальный процесс линнеевской систематикой не рассматривалась. Типологическая концепция рассматривала вид, исходя из широкого понимания его границ, из его реальности. Дарвин-систематик придерживался линнеевской концепции вида.

В «Происхождении видов» Дарвин впервые обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и на относительность границ между «разновидностью» (Дарвин пользовался этим расплывчатым и потому ныне не употребляемым понятием) и видом — с другой. В этом проявлялась преданность Дарвина, быть может бессознательная, лейбницевскому «закону непрерывности». Оказалось, что реально существующие в природе особи не идентичны полностью типовому экземпляру. Об это писал, в частности, в приведенном выше отрывке В. О. Ковалевский. Акцентирование внимания на условности границ между разновидностью и видом привело в последарвиновский период к тому, что все сколько-нибудь отклонявшиеся от типового музейного экземпляра вида (носителя платоновской «идеи») особи стали описываться как самостоятельные виды.

На смену широкой концепции линнеевского вида (он был назван в 1916 г. голландским генетиком Я. Лотси линнеоном) пришла узкая концепция некоего элементарного вида (жорданона, по Лотси, названного так в честь французского ботаника Алексиса Жордана (1814—1897), который смог выделить из одного линнеевского вида до 200 наследственно стойких форм, каждой из которых он придал видовой статус). Бесчисленное описание новых видов-жорданонов привело систематику рубежа XIX—XX веков к утере той дискретности между видами, которая реально существует в природе.

После периода торжества дарвинизма в 1860—1880-х годах развитие этого учения вышло на плато, и многие молодые биологи, вступавшие в науку в 80-х и 90-х годах и на рубеже нашего столетия, предпочитали искать новых путей в биологии — в цитологии, экспериментальной биологии и иных не классических для того времени областях биологии.