Конечно же, «экспериментаторы» и «описатели» существовали и в биологии XVIII в. — Бюффон был писателем, Линней описателем, а Спалланцани экспериментатором, однако это разделение больше зависело от вкусов тех или иных лиц, а не от разделения труда, вызванного различной инструментальной вооруженностью.

В последней трети XIX в. в биологии впервые наметились четкие границы между теми дисциплинами, для которых решающую ррль играет эксперимент, и теми, где основной методологический принцип — познание историчности на основе изучения сравнительного ряда форм. По сути дела, именно дарвинизм ввел исторический метод в биологии как метод познания (о чем так хорошо писал К. А. Тимирязев, а в недавнее время — Эрнст Майр).

С проникновением исторического метода в полевую и музейную биологию исчезла «описательная биология». Те, кто по сей день пытаются противопоставить современной экспериментальной биологии устаревшую описательную, демонстрируют невинность в понимании методологии науки. С момента «разделения труда» между экспериментальной и сравнительной биологией обе эти ветви кое-что приобрели, но кое-что и потеряли. Экспериментаторы потеряли биологичность, сравнительные биологи приобрели боязнь приборов, боязнь эксперимента.

 

Постановка задачи. Объект и метод в биологии

История биологии говорит о том, что прогресс в изучении жизни зависит от гармоничного сочетания трех факторов: 1) от идейности постановки задачи; 2) от выбора соответствующего этим задачам объекта исследования (под объектом в данном случае может подразумеваться и серия разных видов, родов и более высоких таксонов) и

3) от правильности выбора соответствующего этим задачам (причем не обязательно самого совершенного и наиболее дорогостоящего) методического арсенала. Лишь сочетание этих трех условий ведет к прогрессу биологии.

Первое поколение цитологов, экспериментальных эмбриологов, генетиков воспитывалось, как правило, в условиях старых университетов, кафедр, лабораторий, с их многолетними традициями, с длительными и фундаментальными большими практикумами. В число этих традиций в лучших лабораториях (например, в коллективе, группировавшемся вокруг Н. К. Кольцова, или в школе Н. И. Вавилова) входило понимание эвристической ценности поразительного разнообразия жизни на Земле и следовавшее отсюда стремление выбрать из этого огромного видового разнообразия наиболее удачные (хотя и не всегда наиболее легкодоступные) объекты исследования.

Работы, выполненные на случайном материале, из-за неудачного выбора объекта, из-за отсутствия настоящей постановки задачи создают лишь «информационный шум» в науке. Нередко приходится слышать, что случайные эксперименты или отдельные разрозненные описания затем могут стать кирпичиками новой системы знаний, что период накопления таких данных, полученных с помощью ультрасовременных для данного времени методов, сродни линнеевскому периоду в биологии. Такое сравнение не правомочно.

Идейность постановки задачи у Линнея и его лучших последователей не вызывает сомнений: это вычленение признаков, удобных для построения иерархической системы, и само построение такой системы. Для ее решения исследовались выборки биологических объектов разной степени сходства. Эти исследования велись на доступном для науки того времени методическом уровне изучения макроморфологии для макроскопических объектов и микроморфологии для микроскопических форм.

Известный отечественный гидробиолог и эколог Г. Г. Винберг справедливо обратил внимание на прогностическую ценность классификации биологических объектов. В самом деле, если на основе сравнительного изучения ряда признаков мы помещаем данный вид в систему органического мира, то уже исходя из его систематической принадлежности мы можем предсказать множество еще не открытых его свойств.

Рис. 171. Титульный лист работы Менделя «Опыты над растительными гибридами».

Проследим на примере из истории развития цитологии и генетики значение гармоничного сочетания идейности постановки задачи, выбора объекта исследования и адекватных методик. Успех первых опытов Грегора Менделя (1822-1884, рис. 171, 172) был связан не только с четкой постановкой задачи, не только с использованием непривычных для биологов того времени статистических методов обработки экспериментальных данных, но и с удачным выбором объекта — гороха, для которого еще в конце XVIII в. английский садовод Томас Эндрью Найт (1759—1839) показал существование дискретности наследования признаков формы и окраски семян. Вспомним обескуражившую Менделя неудачу, когда после опытов с горохом он решил проверить существование открытого им дискретного наследования признаков на других растениях — ястребинках, объекте, неадекватном для изучения данных закономерностей. Трагические последствия этого неудачного выбора известны — Мендель ушел из науки, а открытые им на горохе законы наследственности (1865) оставались забытыми в течение 35 лет.

Рис. 172. Монастырский садик в Брно (Брюнне), где Г. Мендель проводил свои опыты.

Из: Orel et al. (1965).

С последарвиновским периодом хронологически связано бурное развитие цитологии. Создание клеточной теории в 1838—1839 гг. было последним этапом дохромосомного периода развития учения о клетке. Все это время техника исследования оставалась практически той же, с помощью которой Роберт Гук (1635—1712) увидел клетку, точнее, клеточную оболочку в пробке, а Антони ван Левенгук (1632—1723) — мир простейших. Открытие клеточного деления — митоза — и хромосом стало возможным лишь благодаря коренному усовершенствованию микроскопа и разработке новых гистологических и цитологических методов. В 1850 г. Джованни Амичи (1786—1863) — итальянский оптик, астроном и натуралист — впервые предложил водно-иммерсионные объективы. В 1860—1880 гг. появились жидкости, консервирующие клетку, и клеточные красители. На этой методической основе в 1867 г. немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1824—1877), а вслед за ним в 1871 г. Александр Ковалевский и в 1872 г. отечественный ботаник Эдмунд Фридрихович Руссов (1841—1897) смогли наблюдать под микроскопом и описать отдельные стадии митоза.

В 1873 г. йенский физик Эрнст Аббе (1840—1905) — ведущий конструктор и идеолог фирмы Карл Цейс — создал осветитель для микроскопа. В том же году немецкий зоолог и эмбриолог Антон Шнейдер (1831—1890) при исследовании дробления яйцеклеток низших червей турбеллярий обнаружил стадии митоза, позднее получившие названия метафазы и анафазы. В 1874 г. Отто Бючли (1848—1920, рис. 173) — широко образованный немецкий натуралист, геолог, зоолог, протистолог и цитолог — на клетках нематод и моллюсков описал митотическое веретено и показал одновременность деления структур, которые позднее были названы хромосомами. В том же 1874 г. московский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков (1843—1877) на живых спорах плаунов и хвощей смог впервые наблюдать некоторые стадии митоза у растений. В 1875 г. Эдуард Страсбургер (1844—1912) — варшавянин, ставший йенским профессором, друг Э. Аббе — не только вслед за Бючли описывает веретено, но и обращает внимание на общность картин митоза в клетках растений и животных и устанавливает последовательность его фаз. От первого наблюдения отдельных этапов митоза до определения стадий митотического цикла прошло лишь 8 лет!

Рис. 173. Отто Бючли.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

В 1878 г. тот же Аббе предложил использовать гомогенную масляную иммерсию для микроскопии и сконструировал соответствующий объектив. В 1882 г. немецкий орнитолог и гистолог Вальтер Флеминг (1843—1905), сочетая чрезвычайно удачный новый объект — личинки хвостатых амфибий, которые, как мы теперь знаем, отличаются рекордно большим содержанием ДНК на ядро и, соответственно, рекордно крупными хромосомами, — с новым методом фиксации (жидкость Флеминга), новыми методами окраски и масляно-иммерсионной микроскопией, первый открыл продольное расщепление хромосом в митозе. В том же году В. Флеминг создал теорию митоза.

Возникновение теории индивидуальности хромосом и их генетической непрерывности в чреде поколений теснейшим образом связано с введением в 1883 г. бельгийским зоологом и цитологом Эдуардом ван Бенеденом (1846—1910) еще одного удобного объекта для изучения митоза и оплодотворения (а впоследствии и мейоза) — яиц лошадиной аскариды, вида, характеризующегося крайне низким числом хромосом и рядом интересных особенностей деления направительных телец. Именно на этом объекте Теодор Бовери (1862—1915, рис. 174) — немецкий эмбриолог, зоолог, сравнительный анатом и цитолог — на рубеже XIX и XX вв. доказал существование индивидуальности хромосом — важнейшее для становления цитогенетики открытие.

Рис. 174. Теодор Бовери.

Из: И. Stubbe (1963).

 

Переоткрытие законов Менделя. Первые шаги генетики

 В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848—1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864—1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871—1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя.

Рис. 175. Карл Эрих Корренс.

Из: А. Е. Гайсинович (1988).

Рис. 176. Эрих фон Чермак.

Из: А. Е. Гайсинович (1988).

Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.

Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.

Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana.

Рис. 177. Гуго де Фриз.

Из А. Б. Гайсиновича (1988).

Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.

Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.

Из R. W. Clark (1984).

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?

В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.

Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).

Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».

Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные). И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.

* * *

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899), где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.

Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.

3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.

4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.

5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)

К. А. Тимирязев резко критиковал С. И. Коржинского за недооценку роли естественного отбора, он противопоставлял Коржинскому де Фриза, который признавал творческую роль отбора. Критика Коржинского Тимирязевым, ранняя смерть Коржинского, последующее господство лысенковщины в нашей стране с 1930-х по конец 1960-х годов, когда мутационная теория была попросту запрещена, привели к тому, что имя С. И. Коржинского как предшественника де Фриза и Р. Гольдшмидта оказалось полузабытым.

Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.

Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).

Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.

На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов. Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.

Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации» Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.

Следует отметить, что уже в 1920-х гг. подавляющее большинство генетиков отошло от автогенетических позиций раннего менделизма и справедливо рассматривало эволюционный процесс как результат взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Тем не менее развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга до середины 1920-х гг., когда начался период второго синтеза.

 

Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

 

История синтеза генетики и дарвинизма

В 1905 году ученик М. А. Мензбира и Н. К. Кольцова (рис. 181) по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959, рис. 182) обратил внимание на то обстоятельство, что периодические колебания численности (или «волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора. Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение аллелей (взаимоисключающих состояний одного и того же гена), чем в предыдущую волну.

Рис. 181. Николай Константинович Кольцов.

Из: В. Полынин, 1969.

Рис. 182. Сергей Сергеевич, Четвериков.

Фото из архива автора, 1969.

В 1921 г. в Советскую Россию приехал ближайший сотрудник Моргана, будущий лауреат Нобелевской премии Герман Мёллер (1890—1967, рис. 183), рассказавший Кольцову и Четверикову о работах школы Моргана по хромосомной теории наследственности, выполненных на разводимых в пробирках американских видах дрозофил. Энтомологу Четверикову стало ясно, что с не меньшим успехом можно работать и на европейских видах этого рода. В отличие от американских генетиков, Четвериков решил изучать природные популяции дрозофил, личинки которых питаются грибами.

Рис. 183. Герман (Германович) Мёллер (второй слева) — сотрудник Н. И. Вавилова, член-корреспондент АН СССР — и его ассистент К. Офферман (третий слева) с советскими генетиками академиком АН УССР И. И. Аголом (крайний слева) и основателем Медико-генетического института С. Г. Левитом. И. И. Агол и С. Г. Левит были расстреляны. Мёллер в 1937 г. уехал из СССР в республиканскую Испанию, а затем в США. Фото начала 1930-х годов.

Из: Baumunk und Rieß (1994).

Активная творческая деятельность Четверикова в Кольцовском институте была, увы, непродолжительной. «Этот период охватывает короткие 8 лет с 1921 по 1929 г., но он очень насыщен и оставил глубокий след в истории отечественной и мировой генетики. Именно тогда под руководством Сергея Сергеевича сформировался очень активный коллектив исследователей, одна из сильнейших школ, положивших начало экспериментальной генетике и, в частности, эволюционной генетике в нашей стране». Четвериков организовал на Звенигородской биостанции и в кольцовском Институте экспериментальной биологии (ныне — Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях, а также знаменитый семинар «Дрозсоор» («совместный ор о дрозофиле»), вокруг которого зародилась отечественная, а вслед за ней и мировая генетика природных популяций.

За свою долгую и трудную жизнь Четвериков опубликовал лишь 33 работы, из которых статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:

1) мутационный процесс происходит в природных популяциях (что тогда было совсем не очевидно);

2) большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;

3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди— Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида;

5) по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

6) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

7) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать и временная экологическая изоляция [Здесь можно усмотреть развитие идей немецкого зоолога и путешественника Морица Вагнера (1813—1887), выпустившего в 1868 г. книжку «Теория Дарвина и закон миграции организмов», впервые высказавшего мысль о том, что один отбор без пространственной изоляции не может привести к возникновению нового вида. Эти идеи были обобщены в посмертно изданном сборнике его избранных работ «Происхождение видов путем пространственной изоляции» (1889). От Четверикова представления о роли изоляции в видообразовании воспринял Н. В. Тимофеев-Ресовский, выдвинувший в конце 30-х гг. изоляцию как один из элементарных эволюционных факторов. В 40-е и последующие годы идеи М. Вагнера уже на новом популяционном уровне знаний активно пропагандировал и пропагандирует Эрнст Майр];

8) изоляция, наряду с наследственной изменчивостью, «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации» [Из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис Тимофеева-Ресовского и многих других создателей СТЭ о том, что макроэволюцш идет только через микроэволюцию. Существенно то, что Четвериков уже в 1926 г. называет изоляцию основным фактором эволюции!];

9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии;

10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида [Важнейшее заключение! Четвериков представлял возможность недивергентного, анагенетического (см. ниже) видообразования без изоляции и считал, что дивергентное видообразование, или кладогенез, невозможно только на основе отбора без изоляции];

11) отбор, как и свободное скрещивание, ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

12) свободное скрещивание — панмиксия — ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму;

13) отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и, благодаря множественности (плейотропносги) действия генов, влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

В этой статье, равно как и в более ранних выступлениях и в работах, сделанных с учениками, С. С. Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики Четверикова по кружку — Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900—1981), Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (1899—1973), Николай Константинович Беляев (1899—1937), Борис Львович Acmaypoe (1904—1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899—1981), Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899—1963), Александр Николаевич Промптов (1898—1948), Петр Фомич Рокицкий (1903—1977), Сергей Романович Царапкин (1892—1960), Сергей Михайлович Гершензон (1906—1998); последователи Четверикова — Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975), ученик ленинградского генетика, зоолога и эволюциониста Юрия Александровича Филипченко (1882—1930); Николай Петрович Дубинин (1907—1998), ученик московского генетика и эволюциониста Александра Сергеевича Серебровского (1892—1948) и сотрудник Кольцова — заложили в конце 20—начале 30-х гг. основы генетики природных популяций (рис. 184—195). И хотя Четвериков в 1929 г. был арестован и, несмотря на хлопоты Н. К. Кольцова, К. С. Станиславского и наркома Н. А. Семашко, выслан на Урал и во Владимир, прекратил свои популяционные работы и навсегда покинул Москву, а «Дрозсоор» распался и от лаборатории остались «рожки да ножки», позже она все же возродилась на новой основе под руководством Н. П. Дубинина.

Рис. 184. Николай Владимиович Тимофеев-Ресовский. Фото Esko Suomalainen (1943).

Из архива автора.

Рис. 185. Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (урожденная Фидлер).

Из: Н. В. Тимофеев-Ресовский (1995).

Рис. 186. Николай Константинович Беляев.

Из архива Н. Б. Астауровой.

Рис. 187.Борис Львович Астауров.

Фото С. И. Раджабли.

Судьбы участников «Дрозсоора» типичны для судеб отечественной интеллигенции тех лет. Н. К. Беляев уехал после ареста Четверикова в Тбилиси, занимался генетикой шелкопряда; был арестован и расстрелян в 1937 г. Б. Л. Астауров уехал в Среднюю Азию, выжил, стал академиком АН СССР, в 1966 г. воссоздал Кольцовский институт (разогнанный в 1948 г.) и был его директором. Автор классических работ по регуляции пола у шелкопряда. Е. И. Балкашина вместе с сестрой отправилась в ссылку в Восточный Казахстан, работала энтомологом на Усть-Каменогорской санэпидстанции и отошла от науки. Ее совместные с Б. Л. Астауровым исследования макромутаций широко цитировались Р. Гольдшмидтом (1940) в его монографии о макроэволюции. Д. Д. Ромашов под влиянием стресса на несколько лет попал в психиатрическую клинику, выжил и стал одним из ведущих теоретиков популяционной генетики; с 1948 по 1955 г. был безработным.

Рис. 189. Дмитрий Дмитриевич Ромашов.

Из архива Н. Б. Астауровой.

Рис. 188. Елизавета Ивановна Балкашина.

Из архива автора.

Рис. 190. Александр Николаевич Промптов.

Из: А. Н. Промптов (1956).

Рис. 191. Петр Фомич Рокицкий.

Из: Гершензон (1992).

А. Н. Промптов уехал в 1937 г. в Нижний Новгород, затем в Колтуши под Ленинградом, прославился как натуралист своей книгой «Птицы в природе», занимался генетикой поведения животных. После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. покончил с собой. П. Ф. Рокицкий был арестован, позднее работал в области генетики домашних животных под Москвой, после 1948 г. оказался в Коми филиале АН СССР, занимался биометрией и статистикой. После 1965 г. получил хорошие возможности в Минске, стал академиком АН Белоруссии. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские и С. Р. Царапкин в 1925—1945 гг. работали в Германии и, казалось бы, избежали участи своих московских товарищей по семинару. Но в 1945 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский и С. Р. Царапкин были арестованы, получили по 10 лет заключения с последующим «поражением в правах», были посмертно реабилитированы лишь в конце 1991 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский был избран членом многих академий мира, но не у себя на родине. С. М. Гершензон, сын крупнейшего культуролога России М. О. Гершензона, автор классических работ в области популяционной генетики 30—40-х гг., открыл мутагенное действие ДНК в 40-х гг. и вплотную подошел к пониманию роли ДНК в явлениях наследственности. Ему принадлежат первые работы по предсказанию обратной передачи информации с РНК на ДНК. В 1948 г. эти исследования были запрещены, а Нобелевские премии достались зарубежным ученым. С. М. Гершензон стал академиком АН Украины. Так сложились судьбы четвериковской школы.

Рис. 192. Сергей Михайлович Гершензон.

Из: Гершензон (1992).

В начале 1930-х гг. Н. К. Кольцов пригласил в свой институт Н. П. Дубинина — ученика А. С. Серебровского и Д. Д. Ромашова. «Через Д. Д. Ромашова была  передана  эстафета эволюционной генетики, и факел,  зажженный  ранее четвериковской школой, — писал Б. Л. Астауров, — не погас. В дальнейших исследованиях  Тимофеевых-Реовских за рубежом, лаборатории  Н. П. Дубинина  в Кольцовском  институте, многих других советских генетиков  (особенно  А. А. Малиновского,  P. Л. Берг, В. С. Кирпичникова, Ю. М. Оленова,) и в лаборатории Ф. Г. Добржанского за рубежом линия эволюционной и популяционной генетики, начатая в лаборатории С. С. Четверикова, получила дальнейшее развитие».

Рис 193. Юрий Александрович Филиппенко.  Основатель  петроградско-ленинградскои школы генетиков. Эволюционист. Ввел понятия «микроэволюция» и «макроэволюция». Созданная им лаборатория генетики АН СССР после его кончины  возглавлялась Н. И. Вавиловым, который преобразовал ее в Институт генетики АН СССР (ныне — Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН).

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Действительно, несмотря на то, что работа Четверикова была опубликована по-русски, а публикации его учеников в отечественных журналах вышли с большим опозданием и в неполном виде, его идеи были быстро разнесены по свету. Н. В. Тимофеев-Ресовский неустанно пропагандировал идеи своего учителя среди европейских генетиков, а Ф. Г. Добржанский — среди американских. Следует также отметить, что оба эти исследователя были по своему изначальному образованию зоологами, и потому они смогли пропагандировать идеи Четверикова не только в генетических, но и в зоологических кругах.

Рис. 194. Феодосий Григорьевич Добржанский.

Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).

Обмену многими идеями и методами между ведущими тогда генетическими школами — американской и советской — способствовало несколько обстоятельств: многие работы советских генетиков печатались на европейских языках, в 20-е годы многие советские генетики выезжали за рубеж на длительные сроки (рис. 196—198). Среди них были Н. И. Вавилов, Н. К. Кольцов, блестящий ученик Вавилова безвременно погибший в сталинских тюрьмах цитогенетик Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899—1942), классик цитогенетики растений Михаил Сергеевич Навашин (1896—1973), генетик и селекционер растений Антон Романович Жебрак (1901—1965), а в конце 20 — начале 30-х гг. в СССР по приглашению Вавилова долгое время работали ученики Моргана — Мёллер (1890—1967), которого советские коллеги звали Германом Германовичем, будущий Нобелевский лауреат, избранный в те годы членом-корреспондентом АН СССР; Кэльвин Бриджес (1889-1938) — один из создателей хромосомной теории наследственности, а также ведущий специалист по генетике хлопчатника С. Е. Харланд.

Рис. 195. Александр Ссргеенич Серебровский (слева) — создатель школы генетиков в МГУ; руководитель работ по теории дробимости гена. Ввел понятия «геногеография» и «феногеография». Предложил генетические методы регуляции численности насекомых. Николай Петрович Дубинин (справа). Москва, зоотехнический ин-т, 1928 г.

Из архива автора.

Крупнейший английский генетик-эволюционист Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892-1964, рис. 199) встречался с Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 г., в его лаборатории был осуществлен перевод четвериковской статьи 1926 г., в работах его ученицы Сесиль Гордон (1936, 1939) отмечалась инициирующая роль работы Четверикова в последующих исследованиях; этим переводом пользовались сотрудники и гости лаборатории Холдейна.

Наряду с развитием генетики природных популяций, которое было инициировано Четвериковым, возникает и теоретическая популяционная генетика. Классические работы англичанина Рональда Фишера (1890—1962, рис. 200) — математика и теоретического физика по образованию, исследовавшего теорию доминантности, вероятностные аспекты теории мимикрии, выпустившего в 1930 г. книгу «Генетическая теория естественного отбора», американского теоретика Сьюэлла Райта (1889—1988, рис. 201) — зоолога по образованию и генетика животных по опыту работы, в 1930 г. откликнувшегося обширной рецензией на книгу Р. Фишера, а в 1931 г. выпустившего монографию «Эволюция в менделевских популяциях», независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе.

Рис. 196. Советские генетики (все в шляпах) на экскурсии по Берлину во время Международного генетического конгресса (1927). Слева направо: Ю. А. Филипченко, 11. И. Вавилов, Г. А. Левитский, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Г. Д. Карпеченко (сидит). Последний массовый выезд отечественных генетиков за границу перед закрытием «железного занавеса».

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 197. Интернациональный коллектив учеников Т. Г. Моргана (в центре) в Калифорнийском институте технологии («КалТек»), Пасадена, 1930 г. Во втором ряду — Рокфеллеровские стипендиаты Ф. Г. Добржанский (второй слева), Г. Д. Карпеченко (третий слева). Пятый слева — К. Бриджес.

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 198. Н. И. Вавилов, Т. Г. Морган и Н. В. Тимофеев-Ресовский на Международном генетическом конгрессе в Итаке (США, 1932). Н. И. Вавилов — вице-президент конгресса — был единственным приехавшим из СССР. Н. В. Тимофеев-Ресовский прибыл из Берлина.

Здесь следует обратить внимание на одно важное заключение из работы Четверикова (1926): «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм». Эта идея была развита Р. Фишером, С. Райтом, Н. П. Дубининым, Д. Д. Ромашовым, а затем, на основе новейших открытий молекулярной биологии, была вновь подхвачена в 60-х гг. М. Кимурой, Дж. Кингом и другими сторонниками так называемой «недарвиновской эволюции».

Рис. 199. Джон Б. С. Холдейн.

Из: Genetics (1965).

Рис. 200. Рональд Эйлмер Фишер.

Из: R. W. Clark (1984).

Рис. 201. Сьюэлл Райт.

Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов».

Предложенное в 1908—1909 гг. английским математиком Годфреем Гарольдом Харди (1877—1947) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции» и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом (1862—1937) в статье «О закономерностях наследственности у человека» правило Харди—Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена (доминантного А и рецессивного а), действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) абсолютная панмиксия — неограниченность вариантов скрещивания; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но не свойственно подавляющему большинству других групп).

Несоблюдение этих идеальных условий приводит, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, так что в конечном счете одни популяции могут со временем оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятным выживанием под действием сходного естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Д. Д. Ромашова, Н. П. Дубинина, Тимофеева-Ресовского, Дж. Холдейна, А. А. Малиновского, С. Ли . В 1935 г. в СССР Андрей Николаевич Колмогоров (1903—1987, рис. 202) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяции, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними .

Рис. 202. Андрей Николаевич Колмогоров.

Фото 1930-х гг. из архива автора.

В отличие от Фишера и Райта, исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди—Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов».

Ленинградский генетик Юрий Александрович Филипченко (1882—1930) в 1927 г. предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, то есть дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, то есть дивергенцию на уровне выше вида. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию. Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции.

Термины Ю. А. Филипченко «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. В отличие от Филипченко, эти ученые считали, что макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям.

В конце 1927 г. Ф. Г. Добржанский стал сотрудником Т. Г. Моргана, весьма критически относившегося к возможности синтеза генетики и дарвинизма. Морган неоднократно подчеркивал пропасть между «натуралистами» и «учеными»: Добржанский, как и Четвериков, и как Тимофеев-Ресовский, не укладывался в построенную Морганом схему — он начинал как энтомолог-натуралист. Морган считал мутации аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе. Когда Морган узнал о работе Четверикова, о работах Тимофеева-Ресовского и Дубинина, продолживших это направление, он не проявил к ним того интереса, который проявили его ученики Г. Мёллер, А. Стертевант и другие.

В 1937 г. Добржанский выпустил небольшую по объему книгу «Генетика и происхождение видов», в которой показал возможность приложения популяционногенетических данных к решению проблемы видообразования. Он сформулировал в этой книге продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» — тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой — способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. В этой же книге было введено в широкий научных обиход полузабытое к тому времени правило Харди— Вайнберга.

В 1939—1943 гг. Тимофеев-Ресовский предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции), элементарную единицу эволюции (популяция). В этом стремлении выделить элементарные, далее не членимые акты в эволюционном процессе видно несомненное влияние длительного общения Н В. Тимофеева-Ресовского с физиками школы Н. Бора, проходившего в течение 30-х гг. При несомненном сходстве популяционно-генетических работ Добржанского и Тимофеева-Ресовского, при сходстве объектов (дрозофилы, «божьи коровки»), между эволюционными работами этих исследователей, развивавших традиции четвериковской школы, были и отличия. Добржанский, в отличие от Тимофеева-Ресовского, стал широко использовать для популяционных и сравнительных исследований изучение строения гигантских политенных хромосом личинок дрозофил. По этому же пути пошел и Н. П. Дубинин, успешно осуществивший вместе с Б. Н. Сидоровым, Н. Н. Соколовым, Б. Ф. Кожевниковым, Г. Г. Тиняковым ряд классических исследований цитогенетических особенностей природных популяций дрозофил. Наибольший интерес в эволюционном отношении представляли работы Н. П. Дубинина и Б. Ф. Кожевникова, в которых целенаправленно были получены из обычных 8-хромосомных дрозофил 6- и 10-хромосомные формы, репродуктивно изолированные от родительского вида. Аналогичная работа на растениях была выполнена Е. Н. Герасимовой-Навашиной на растении скерда (Crepis): ею был получен совершенно новый кариотип, в котором растение не содержало ни одной не перестроенной хромосомы предкового вида (рис. 203). Эти работы, выполненные задолго до появления модных слов о «генной и клеточной инженерии», были, по сути дела, одними из первых попыток конструирования генома с заранее спроектированными свойствами.

Рис. 203. Схема получения кариотипа нового синтезированного вида Crepis nova:

а — хромосомы Cr. tectorum; б, г — исходные гетерозиготные транслоканты; в, д — те же транслокацни, но переведенные в гомозиготное состояние; г — гибрид между в и д; ж-п — девять возможных комбинаций хромосом в потомстве е; п — Cr. nova.

Е. Н. Герасимовой из: Н. Н. Воронцов.

Идеи Четверикова роли явления рецессивности в эволюции с помощью Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского распространились по мировому сообществу генетиков и эволюционистов и стали восприниматься как самоочевидные. В нашей стране на эти идеи особое внимание обратил Иван Иванович Шмальгаузен (1884—1963). В самом деле, ведь отбор идет по фенотипам, и, таким образом, особи с генотипами АА и Аа, имея одинаковый фенотип благодаря доминантности аллеля А над рецессивным аллелем а, обладают равной селективной ценностью перед лицом естественного отбора. Таким образом, под покровом доминантного аллеля А рецессивный аллель а может очень долго существовать в популяции даже в том случае, если гомозиготы по рецессивному аллелю аа имеют пониженную жизнеспособность (табл. 3).

Таблица 3. Темпы возрастания частоты доминантного аллеля А в популяции, испытывающей слабое действие отбора (особи с генотипами АА и Аа имеют 1%-ное селективное преимущество по сравнению с генотипом аа). По К. Пэтау, 1939

Как видно из теоретических расчетов, полученных в 1939 г. немецким теоретиком К. Пэтау, нарастание частоты доминантного аллеля в случае его селективной ценности вначале идет относительно быстро, но затем замедляется и не приводит на протяжении многих тысяч поколений к полному исчезновению селективно не выгодного рецессивного аллеля. При смене условий, в случае, если генотип аа будет иметь повышенную селективную ценность в сравнении с генотипами АА и Аа, повышение частоты аллеля а пойдет в обратном направлении в сравнении с рассмотренным в таблице и более быстрыми темпами. Это явление существования в популяции рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии было названо И. И. Шмальгаузеном и С. М. Гершензоном в терминологии межвоенной поры «скрытым мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости».

Генетикам-популяционистам того времени все более убедительным представлялось сведение микроэволюционного процесса к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Но поскольку и макроэволюция представлялась в ту пору бесспорным продолжением и развитием микроэволюции, то и вся эволюция стала постепенно восприниматься как процесс неуклонного и постепенного изменения частот аллелей. В результате к моменту возникновения синтетической теории эволюции генетикам-популяционистам стал представляться бесспорным процесс постепенности смены частот, т. е. постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Таким образом, произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности», к дарвиновскому градуализму. Интересно, что на этот раз возврат к градуализму произошел в среде генетиков, среди которых еще за 20—30 лет до этого господствовали макромутационистские представления.

Однако градуализм преобладал лишь среди генетиков-популяционистов, притом связанных с изучением животных объектов. В 20—30-е годы стало ясно, что в видообразовании растений особую роль играет кратное увеличение числа хромосом — полиплоидия. В объединении идей эволюционной цитогенетики и ботаники участвовали исследователи многих стран. В СССР это были, в первую очередь, ученые школы Николая Ивановича Вавилова (рис. 204): Г. А. Левитский (рис. 205), от которого идут термины «кариотип» и «идеограмма»; Г. Д. Карпеченко (рис. 206), впервые получивший плодовитый межродовой гибрид — рафанобрассику, плодовитость которого обеспечивалась за счет удвоения хромосомных наборов каждого из родительских видов; П. М. Жуковский и А. Р. Жебрак (рис. 207, 208), много сделавшие для изучения полиплоидии у злаков; М. А. Розанова, исследовавшая роль полиплоидии в природе у ягодных форм; О. С. Стрелкова и А. П. Соколовская, на протяжении десятилетий изучавшие полиплоидию среди цветковых растений в природе и показавшие высокую концентрацию полиплоидов в экстремальных условиях высоких широт и высокогорий; В. А. Рыбин, осуществивший ресинтез культурной сливы; Дончо Костов — болгарский генетик, исследовавший полиплоидию у пасленовых, каучуконосов и других растений и ресинтезировавший одну из форм табака; В. П. Зосимович, начавший исследование сахарной свеклы с изучения дикорастущих видов рода и полиплоидии у них. Не меньший вклад внесли ученые школы Михаила Сергеевича Навашина (Е. Н. Герасимова-Навашина, В. А. Поддубная-Арнольди, Н. А. Чуксанова), а также Лидия Петровна Бреславец; в Швеции — А. Мюнтцинг, А. Густафсон, А. Леван, А. и Д. Лёвэ, в Японии — X. Кихара и его ученики; в Дании — О. Хагеруп, в Германии — Э. Баур, Г. Тишлер и Ф. Веттштайн; в Англии — Сирил Дарлингтон (рис. 209), создавший учение о хромосомах как генетических системах; большой коллектив американских цитогенетиков и ботаников — Э. Андерсон, Э. Бэбкок, Дж. Болдуин, А. Блексли, А. Эвери, Т. Гудспид [403]Anderson E. The species problem in Iris // Ann. Mont. Botan. Garden, 1936, v.23, p.457-509; Babcock E. B., Cave M. S. A study of intra- and interspecific relations of Crepis foetida L. // Zeitschr. fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 1938, B. 75, S. 124-160; Blakeslee A. F., Bergner A. D., Avery A. G. Geographical distribution of chromosomal prime types in Datura stramonium. // Cytologia (Tokyo), 1937, p.1070-1093.
, трио исследователей дикой флоры — Дж. Клаузен, Д. Кек и У. Хизи [404]Clausen J. D., Keck D. D., Hiesey W. M. The concept of species based on experiment // Amer. J. of Botany, 1939, v.26, p.103-106.
, а начиная с 40-х гг. ныне здравствующий выдающийся ботаник-эволюционист Л. Стеббинс (рис. 210) — все они, и десятки других, не упомянутых здесь исследователей на конкретных примерах демонстрировали, в отличие от дрозофилистов, дискретность не только полиплоидии как цитогенетического механизма, но и видообразования в целом. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) в большей степени создавалась исследователями животных, нежели растений, и этот огромный массив фактов из цитогенетики растений не был в полной мере аккумулирован СТЭ.

Рис. 204. Николай Иванович Вавилов.

Из: С. Резник (1968).

Рис. 205. Георгий Андреевич Левитский. Классик цитогенетики. Член-корреспондент АН СССР. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И. Вавиловым. Погиб в лагерях.

Из: С. М. Гершензон (1992).

Рис. 206. Георгий Дмитриевич Карпеченко. Классик цитогенетики. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И, Вавиловым. Погиб.

Из: С. М. Гершензон.

Рис. 208. Антон Романович Жебрак. Президент АН Белоруссии. В 1948 г. был снят со всех постов за критику Т. Д. Лысенко. В середине 50-х годов — заведующий кафедрой ботаники Московского фармацевтического института, где вместе с В. В. Сахаровым восстановил подготовку генетиков.

Из. Выдающиеся советские генетики (1980).

Рис. 207. Петр Михайлович Жуковский. Ботаник, генетик, эволюционист. Академик ВАСХНИЛ. Был директором вавиловского Всесоюзного института растениеводства. с 1948 г. был вынужден прекратить работы по генетике.

Из: Соратники Николая Ивановича Вавилова (1994).

Рис. 209. Сирилл Дарлингтон (1903-1981) — в центре, слева — Г. Г. Мёллер, справа — Н. В. Тимофеев-Ресовский. 1930-е гг.

Архив журнала «Природа».

Другим источником синтеза генетики и эволюционизма стали работы Н. И. Вавилова и его последователей по изучению закономерностей изменчивости. Вавиловский «закон гомологических рядов наследственной изменчивости» (1922) впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций. Там, где большинство исследователей видело простую случайность, Вавилов увидел закономерность. Эти работы Вавилова развивались не только его школой, но и вызвали интерес у таких далеких от изучения культурных растений биологов, как ихтиолог Л. С. Берг, как гистолог А. А. Заварзин-старший.

Рис. 210. Ледьярд Стеббинс.

Из: G. L. Stebbins (1952).

 

Систематика и биогеография

Как мы уже говорили, последарвиновская систематика исходила из условности границ между видом и «разновидностью». Если эта граница условна, то от чутья систематика, его чувства меры и научной моды в значительной степени зависело, где провести границу видового ранга. Конец XIX в. породил «видодробительские» тенденции, эти тенденции в значительной степени были унаследованы и систематиками XX века. Достаточно напомнить тот факт, что вавиловская флора культурных растений создавалась, исходя из широкой концепции вида, а задуманная В. Л. Комаровым «Флора СССР» придерживалась узкой концепции вида. Для того, чтобы возник новый взгляд на проблему внутривидовой изменчивости, в зоологических музеях и в гербариях должны были накапливаться серийные материалы. Одним из первых, кто не только работал с серийным материалом, но и разработал специальные статистические методы анализа внутривидовой изменчивости, был немецкий ихтиолог Э. Хейнке, опубликовавший в 1898 г. монографию «Естественная история трески». Уже в конце XIX в. на некоторых ископаемых моллюсках австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845—1890) смог продемонстрировать непрерывный характер изменчивости во времени (рис. 211) и говорил о произвольности и субъективности границ между видами во времени. Таким образом, накопление материалов еще не спасало от отсутствия удовлетворительной концепции.

Рис. 211. Непрерывный характер изменчивости раковины моллюсков во времени. Род Poludina из нижнего плиоцена Славонии:

а — исходная форма, близкая к ныне живущей P. unicolor ; б-и— промежуточные формы, описанные как P. neumayri ; к — «конечная» форма P. hoernesi .

Из: М. Неймайр (1919).

Такой концепцией стала работа отечественного энтомолога Андрея Петровича Семенова-Тян-Шанского (1866—1943, рис. 212) «Таксономические границы вида и его подразделений», в которой была предложена иерархическая схема соподчинения внутривидовых категорий (вид—подвид—раса—племя), впервые введен подвид как систематическая единица. Эта работа получила поддержку систематиков-практиков — концепцию Семенова-Тян-Шанского поддержали в России ихтиолог Л. С. Берг, орнитолог В. Л. Бианки. Постепенно стало приходить понимание того, что вид не есть низшая таксономическая единица, что внутривидовая изменчивость определяется не уникальными, уклонившимися от «типа» особями, а представляет собой всеобщий процесс, что, за исключением однояйцовых близнецов, не существует двух полностью идентичных друг другу особей, что вид состоит из множества популяций и подвидов; стала очерчиваться и формулироваться широкая концепция политипического вида.

Рис. 212. Андрей Петрович  Семенов-Тян-Шанский.

Фотография конца 1880-х гг. Из: А. П. Богданов (1892).

Началась ревизия дробных видов. Во многих случаях по своему объему «новые» политипические (состоящие из нескольких подвидов) виды во многом совпадали с широкими видами Линнея. Но новая концепция политипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важную роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких зоологов О. Кляйншмидта — учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша, Э. Штреземанна, известного нашим читателям по классической работе о кольцевых ареалах чаек группы серебристая—клуша (Larus argentatus), выполненной совместно с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, и, в особенности, выдающегося эволюциониста современности Эрнста Майра (род. 1904, с начала 30-х гг. работает в США, рис. 213).

Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.

Фото автора.

Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов [412]Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Труды Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 20, в.З, с. 109 (имеется множество переизданий).
. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.

По мнению Э. Майра, подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.

 

Палеонтология и эволюционная морфология

В течение многих лет палеонтология была прибежищем катастрофико-сальтационистских и неоламаркистских построений. Те из палеонтологов, кто сталкивался с непрерывными рядами форм, как М. Неймайр, трактовали непрерывный характер изменчивости с неоламаркистских позиций наследования приобретенных признаков; те, кто видел перерывы геологической летописи, трактовали процесс видообразования с облигатно-сальтационистских позиций. Удивительно, почему не возникло контакта между ранними мутационистами-генетиками и сальтационистами-палеонтологами. Было бы слишком упрощенно считать всех палеонтологов «досинтетического периода» ламаркистами или неокатастрофистами. На дарвиновских позициях стояли, например, американский палеонтолог В. Грегори, отечественные палеонтологи П. П. Сушкин и А. А. Борисяк (1872—1944).

Рис. 214. Эдвард Коп. Начав с поддержки Ч. Дарвина, этот выдающийся палеонтолог с 1868 г. стал отходить от дарвинизма к неоламаркизму.

Из: В. Ю. Решетов (1986).

 

Экология и теория естественного отбора

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором [436]См.: Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Трошин А. С. (ред.) Руководство по цитологии. М.-Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 359-389.
. Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии. Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

Из Sh. Kingsland (1985).

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва. В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже. В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами.

Альфред Джеймс Лотка (1880—1949, рис. 224), американо-австрийский биофизик (уроженец Львова, входившего тогда в Австро-Венгрию, получил образование в Германии, Франции, защищал диссертацию в Англии, работал в США), начал обсуждать на математическом уровне эволюционные проблемы еще в 1912 г. В 1925 г. Лотка опубликовал книгу «Элементы физической биологии», а в 1932 г. рассмотрел конкуренцию двух экологически близких видов в статье «Рост в смешанных популяциях: конкуренция двух видов за общий источник пищи».

Рис. 224. Альфред Лотка.

Из Sh. Kingsland (1985).

Сколь существенным нам теперь ни кажется вклад В. Вольтерры и А. Лотки в математическую теорию борьбы за существование, эта точка зрения ретроспективна. На деле же существовал (да и сейчас еще существует) огромный разрыв между математическим моделированием популяционных процессов и той реальной ситуацией, с которой имеют дело и которой верят биологи-эмпирики. Для того, чтобы биологи поверили в существование постулированных Вольтеррой и Лоткой колебательных процессов, нужны были эксперименты.

Рис. 225. Владимир Владимирович Алпатов.

Фото из архива автора.

Рис. 226. Раймонд Пёрль.

Из Sh. Kingsland (1985).

Эти эксперименты были выполнены в 1929—1934 гг. юным советским биологом Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986). История этих работ примечательна. В 1927 г. молодой зоолог Владимир Владимирович Алпатов (рис. 225) был командирован в США. В лаборатории Раймонда Перля (1879—1940, рис. 226), биометра, автора монографии «Биология популяционного роста», Алпатов познакомился с работами Вольтерры и Лотки, со спорами вокруг них. Вернувшись в 1929 г. в Москву, Алпатов предложил студенту Гаузе (рис. 227) заняться экспериментальной проверкой конкурентных взаимоотношений между видами. Эта работа была выполнена в руководимой Алпатовым лаборатории экологии Института зоологии при Московском университете.

Г. Ф. Гаузе выбрал для опытов предельно узкие экосистемы, состоящие из 2—3 видов. В первой серии опытов изучался рост численности парамеций, живших в строго определенном объеме воды и получавших строго дозированное количество корма (бактерии или дрожжи). Результаты были тривиальны, они напоминали классические опыты Р. Чэпмана (1924) по росту численности мучных хрущей: через короткий промежуток времени при данном количестве корма в данном объеме жидкости численность инфузорий выходила на плато, то есть была получена логистическая кривая (рис. 228—А).

Рис. 227. Георгий Францевич Гаузе.

Фото из архива семьи Гаузе.

Рис. 228. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (А) И смешанных (Б) культурах. По Gause (1934).

Черные кружки — P. aurelia, белые кружки — P. caudatum. При выращивании по отдельности оба вида процветают, но в смешанной культуре P. caudatum не может выжить и вымирает.

Далее Гаузе поставил опыт в системе из двух экологически близких видов парамеций, питающихся одним видом бактерий. При этом было показано, что два экологически близких вида не могут сосуществовать, выживал тот, кто быстрее размножался (рис. 228—Б). На основе этого опыта было сформулировано правило, получившее затем в мировой литературе название «правило Гаузе», «принцип Гаузе», «закон Гаузе» или «принцип конкурентного взаимоисключения», которое часто излагается в афористической форме: одна ниша — один вид.

Рис. 229. Результаты конкуренции между двумя видами, занимающими разные ниши.

По Гаузе из: А. А. Парамонов (1945).

Однако если взять близкие виды парамеций с частичным перекрыванием ниш (рис. 229), то в пробирке, где сосуществуют оба вида, их суммарная численность будет больше, чем численность каждого из видов при одиночном содержании, хотя численность особей каждого из видов при смешанном содержании будет ниже, чем в «монокультуре». Из этой серии опытов Гаузе можно сделать вывод (он не был сделан самим экспериментатором), что монокультура экологически наименее эффективный способ наращивания биомассы, иными словами, монокультура — наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.

Наконец, Гаузе сконструировал экосистему хищник-жертва из парамеции—жертвы и хищной инфузории Didinium nasutum (рис. 230). При однородной среде в пробирке хищный дидиниум уничтожал парамеций и затем вымирал сам (рис. 230—А). В следующем опыте Гаузе оттянул на горелке дно пробирки, создав убежище, где могли спрятаться более изящные парамеции, но куда не могли проникнуть боченковидные дидиниумы. В этих условиях хищник, как правило, постепенно погибает, а жертва восстанавливает свою численность (рис. 230—5). Затем Гаузе смоделировал иммиграцию — т. е. через определенные промежутки времени добавлял в систему новых особей каждого вида (рис. 230—5). При этом удалось полностью воспроизвести синусоидальную цикличность колебаний жертвы и запаздывающую по фазе цикличность колебаний численности хищника, постулированную Вольтеррой.

Рис. 230. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum в однородной и разнородной среде:

А — в однородной среде; Б — в неоднородной среде; В — в однородной среде с периодическим вселением новых особей.

По Gause (1934).

Блестящие эксперименты Гаузе, проведенные им в возрасте 19—24 лет, произвели огромное впечатление на современников. В 1934 г. на основе серии статей, опубликованных в советских журналах, в Балтиморе вышла знаменитая книжка Гаузе «Борьба за существование», а в 1935 г. в Париже — «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование». Эти работы были удостоены премии ЦК комсомола для молодых ученых, они подробно излагались в учебнике Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1938).

В 1935 г. Г. Ф. Гаузе вместе с молодым талантливым физиком-теоретиком А. А. Виттом провел математический анализ поведения смешанных популяций в связи с проблемой отбора в таких популяциях. К несчастью, А. А. Витт, вместе с другим талантливым физиком М. П. Бронштейном (мужем Л. К. Чуковской) был арестован в 1937 г. и погиб в руках НКВД. Эти работы Гаузе не получили развития.

Приобретя опыт культивирования микроорганизмов, Гаузе затем заинтересовался антибиотической активностью микроорганизмов как проявлением борьбы за существование. В годы войны им был создан первый отечественный антибиотик, на протяжении десятилетий он возглавлял Институт по изысканию новых антибиотиков. Микробиологам Гаузе не был известен как эколог-эволюционист, а экологи не связывали излагающееся во всех учебниках «правило Гаузе» с именем нашего современника. Когда говорят о преимущественно раннем созревании математиков и позднем биологов, я всегда вспоминаю монографию «Борьба за существование», опубликованную 24-летним Г. Ф. Гаузе.

Математической теории борьбы за существование посвящены также труды наших соотечественников А. Н. Колмогорова (1936, 1972) и работавшего во Франции В. А. Костицына, опубликовавшего в 1937 г. в Париже монографию «Математическая биология».

Несмотря на то, что экологам больше чем генетикам свойственно искать адаптивный смысл любого признака, крупнейший английский эколог Чарлз Элтон в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяциях нейтральных признаков. Эта позиция была развита им в 1930 г. в его книге «Экология животных и эволюция». По мнению Элтона, «этим путем могут устанавливаться видимо неадаптивные различия между тесно связанными видами». Таким образом, к идее «дрейфа генов» или «генетико-автоматических процессов», независимо от генетиков и одновременно с ними, начали подходить и экологи.

 

Второй синтез

В этой краткой книге нет возможности раскрыть все источники синтетической теории эволюции. Наиболее четко прослеживается синтез генетики и классического дарвинизма, но этот синтез привел лишь к популяционной генетике, а не к синтетической теории эволюции. Решающие события наступили на рубеже 30—40-х гг. В 1937 г. была опубликована книга Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», в 1939 г. вышли «Пути и закономерности эволюционного процесса» И. И. Шмальгаузена в СССР и монографическая статья Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюция» в Германии.

В 1940 г. харьковский зоолог и эволюционист Ефим Иудович Лукин (род. 1904) опубликовал большую сводку «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов». В этой работе с исключительной полнотой представлены разнообразные данные по генетике изменчивости, становлению внутривидовой дифференциации видов. Эта книга была, несомненно, крайне удачной попыткой объединения данных генетики и микросистематики. К сожалению, авторские экземпляры этой книги не были разосланы зарубежным исследователям до начала войны, а затем часть тиража погибла в период оккупации. Ф. Г. Добржанский откликнулся на выход книги Лукина весьма положительной рецензией, но из-за войны эта книга все же осталась почти не известной на Западе и до сих пор не привлекла к себе того внимания историков науки, которого она, безусловно, заслуживает.

Если отвлечься от некоторых быть может излишне полемичных страниц, то книга Е. И. Лукина по сути дела рассматривает и решает тот же круг вопросов, что и интернациональный коллектив авторов «Новой систематики», опубликованной в том же 1940 году.

Джулиан Хаксли (1887—1975, рис. 231) — внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, общий биолог, эволюционист и общественный деятель (первый Генеральный директор ЮНЕСКО) — верно оценил значение систематики и генетики для построения новой системы эволюционных понятий. Он организовал и возглавил «Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами».

Рис. 231. Джулиан Хаксли.

Из: R. W. CIark (1984).

К концу 30-х гг. сам Дж. Хаксли от проблем прогресса в эволюции, исследований относительного роста перешел к изучению естественного отбора, внутривидовых таксонов. Он изучил постепенный (как мы теперь говорим «клинальный») характер внутривидовой изменчивости и предложил термин «клина» (1939), обсуждал проблему влияния экологических факторов на внутривидовую д ифферен циацию.

Понимая важность рассмотрения концепции вида на стыке различных дисциплин, Хаксли для написания «Новой систематики» (рис. 232) собрал интернациональный коллектив — 23 авторов из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия), среди которых явно преобладали англичане (19 авторов). Среди создателей книги — такие исследователи, как Н. В. Тимофеев-Ресовский (раздел «Мутации и географическая изменчивость»), С. Дарлингтон (раздел «Таксономический вид и генетические системы»), С. Райт («Статистические закономерности менделевской наследственности в связи с видообразованием»), Г. Меллер («Значение исследований дрозофилы для систематики»), Гэвин де Бир («Эмбриология и систематика»), Э. Б. Форд («Полиморфизм и систематика»), Н. И. Вавилов («Новая систематика культурных растений») и другие известные эволюционисты того времени.

Рис. 232. Суперобложка изданного под редакцией Дж. Хаксли интернационального труда «Новая систематика».

Хотя при таком разнообразном коллективе авторов не удалось столь четко сформулировать задачи «новой систематики», как это сумел сделать Эрнст Майр в своей книге «Систематика и происхождение видов», но тем не менее основные позиции стали ясны. Морфологическая концепция вида систематиков сменилась концепцией «биологического вида» генетиков-популяционистов, в которой критерий репродуктивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим (не путать с нескрещиваемостью разных видов!).

Период видодробительства сменился периодом «широкой концепции политипического (то есть состоящего из нескольких подвидов) вида»; в практической систематике хорошо изученных групп уже в 30-е гг. началось объединение множества монотипических форм с аллопатрическим (неперекрывающимся в пространстве) распространением в широкие политипические виды. При этом, как всегда бывает при наступлении моды, нередко все аллопатрические формы, как с обособленными, так и с разобщенными генофондами, неосмотрительно сливали в один вид. Возникло убеждение, что концепция вида приемлема лишь для перекрестно размножающихся форм с половым процессом, лишь для современных или синхронно существующих видов, но не годится для «видов во времени».

Свое название синтетическая теория эволюции получила от книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез», опубликованной в 1942 г. В 1943 г. Герхард Хеберер выпустил первое издание коллективного труда «Эволюция организмов. Достижения и проблемы эволюционного учения». Среди многих его разделов интересна глава Г. Бауэра и Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюционные исследования на животных» объемом около 80 страниц, развивающая те же идеи, которые были изложены в статье Н. В. Тимофеева-Ресовского 1939 г., но на еще более обширном фактическом материале. В. Циммерманн большую главу посвятил методам филогенетики (в этом отношении немецкий том, в котором рассматривались как микро- так и макроэволюционные аспекты, выгодно отличался от «Новой систематики»). Однако по условиям военного времени все эти книги стали по-настоящему доступны лишь в послевоенный период. К тому времени вышли и «Темпы и формы эволюции» Симпсона, и замечательная книга англо-австралийского цитогенетика М. Дж. Д. Уайта (1910—1983) «Цитология животных и эволюция», где были рассмотрены цитогенетические аспекты видообразования у животных, и «Факторы эволюции» Шмальгаузена, и многие другие книги, в которых в общем-то с удивительным единством трактовались эволюционные феномены. Наступила эра торжества синтетической теории эволюции.

 

Постулаты СТЭ

Несмотря на значительное число сводок по синтетической теории эволюции (СТЭ), до последнего времени не было сделано попыток в четкой форме сформулировать ее основные положения. К. М. Завадский приводит шесть пунктов, предложенных Ф. Г. Добржанским и Э. Безигером для определения эволюции как процесса, однако и в них трудно увидеть основы теории.

Как это ни странно, чуть ли не первая попытка формулировать в тезисной форме основные положения СТЭ принадлежит ее критику А. А. Любищеву (1890—1972, рис. 233). Любищев впервые предложил применительно к основным положениям эволюционизма использовать понятие «постулат». Согласно определению, «постулат (от лат. postulatum) — требование, предложение (условие, допущение, правило), в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причем именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата». Как я уже отмечал ранее, основные положения СТЭ обоснованы эмпирическими наблюдениями и поэтому являются не аксиомами, а именно постулатами. К сожалению, как сторонники СТЭ, так и ее критик А. А. Любищев не сформулировали четко постулаты «селектогенеза» (этим термином — эволюция на основе отбора — Любищев обозначал СТЭ и ее идейных предшественников). Мы попробовали вычленить эти постулаты «по Любищеву». Римскими цифрами даны «основные» постулаты, арабскими — «частные».

Рис. 23З. Александр Александрович Любищев — энтомолог, философ, критик синтетической теории эволюции.

Из: А. А. Любищев (1991).

I. Основная проблема СТЭ — «проблема приспособления, целесообразности».

1. «В природе нет целеполагающих начал».

2. Все признаки имеют приспособительное значение («монополия или гегемония телеогенеза», по Любищеву):

а) потребность в приспособлении и само приспособление возникают синхронно;

б) приспособления носят утилитарный характер.

II. Средством эволюции является «отбор наилучших среди множества худших».

1. Изменчивость непрерывна и неограниченна.

2. Эволюция дивергентна.

3. Изменчивость носит случайный (тихогенетический) характер.

4. Монистичность факторов на всех уровнях эволюции (микро- и макроэволюционных).

С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский на основе анализа разных статей Любищева выявили 12 любищевских постулатов селектогенеза. Как мне кажется, уже из этого сопоставления ясно, что сам А. А. Любищев не смог четко вычленить и сформулировать эти постулаты.

В 1978—1980 гг. мною были предприняты попытки сформулировать основные постулаты СТЭ>. Эти формулировки, конечно же, не претендуют на то, чтобы считаться исчерпывающими; может быть, другие исследователи разделят некоторые из предложенных постулатов на ряд самостоятельных, а другие сочтут нужным слить воедино, но вряд ли это существенно изменит их смысл. Нетрудно видеть, что некоторые из этих постулатов непосредственно следуют из работ самого Дарвина, тогда как другие возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX в. Мне представляется оправданным выделение следующих 11 постулатов СТЭ.

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ периода «штурма и натиска».

Мутационная изменчивость — поставщик материала дли естественного отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), — «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда наименование этой теории — «селектогенез» (развитие на основе отбора).

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60—70-х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

К 60—70-м гг. стало ясно, что термин «популяция» без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного поколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о «географических», «ландшафтных», «экологических» и иных типах популяции.

В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин «дем» как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление — демэкология. Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Не удивительно поэтому, что классический случай иерархичности пространственных внутривидовых структур у прыткой ящерицы, исследованный А. В. Яблоковым, И. С. Даревским, Н. Н. Щербаком и их сотрудниками, стал одним из немногих примеров соподчинения внутривидовых структур разного ранга и вошел в учебники. Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, «было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций». Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров «о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга».

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский, предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из отологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7).

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс.

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида. Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы.

Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

Понимая несовершенство биологической концепции вида, российские исследователи братья Полянские в 50-х годах активно обсуждали проблему вида у растений и животных без полового процесса. В. И. Полянский посвятил специальную книгу проблеме вида у водорослей; Ю. И. Полянский обсуждал проблему вида у простейших. Ю. И. Полянский вспомнил о понятии «эволюция эволюции», намеченном И. И. Шмальгаузеном в его неоконченных трудах. Эту тему затем развили историки науки К. М. Завадский и Э. И. Колчинский. По мнению Ю. И. Полянского (1904—1993, рис. 234), к проблеме вида надо подходить с позиций «эволюции эволюции», понимая, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

За пределами этой системы — вида — эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макро-эволюционном уровне.

10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

Рис. 234. Юрий Иванович Полянский.

Фото из архива автора.

 

Таксономическая и временная ограниченность биологической концепции вида

В момент возникновения СТЭ и в первый период распространения этой безусловно прогрессивной для своего времени концепции была очевидна ее таксономическая и временная ограниченность. Разработанная для высших бисексуальных диплоидных организмов, концепция вида представлялась в 40—50-х гг. единственным уязвимым местом СТЭ. Тогда казалось, что формы без полового процесса — это либо тупики эволюции, либо немногочисленные примитивные группы. Но уже в 50-х гг., как мы видели, специалисты в области низших растений и протистологии отмечали очевидную неполноту биологической концепции вида. Возражения против этой концепции приведены, в частности, A. Л. Тахтаджяном и сводятся к тому, что биологическая концепция не универсальна, так как не применима к унисексуальным и к аллопатрическим видам.

Последующие десятилетия выявили то обстоятельство, что формы без полового процесса оказались таксономически гораздо более многообразными, чем казалось ранее, а случаи партеногенеза были обнаружены даже среди высших позвоночных — так, например, И. С. Даревский в начале 60-х гг. впервые обнаружил естественный партеногенез у ящериц — представителей наземных позвоночных.

Применение генетических, цитологических, в том числе ультраструктурных, а также молекулярно-биологических методов исследования к простейшим показало не только таксономическую неоднородность этой группы (бывший тип простейших ныне разделяется не менее чем на четыре, чаще на восемь типов!), но и резко увеличило число признаваемых классическими систематиками видов.

Думается также, что создатели СТЭ не всегда отдавали себе отчет в том, что число вымерших видов живых организмов явно больше тех 2—2,5 миллионов видов, которые нам известны среди современных форм. По-видимому, это стало ясно также в последние десятилетия. Биологическая концепция вида вместе с тем вполне удовлетворительно работает у высших перекрестноразмно-жающихся организмов. В последующие годы, в особенности на рубеже 70 и 80-х гг., стали выявляться все новые и новые спорные и нерешенные проблемы СТЭ.

* * *

Уместно напомнить, что СТЭ возникла в домолекулярную эпоху развития биологии. Открытие двойной спирали ДНК, понимание информационной роли нуклеиновых кислот, расшифровка генетического кода и биосинтеза белка, возникновение ультраструктурной цитологии, связанное с применением электронной микроскопии, открытие вырожденности генетического кода, обнаружение внеядерной ДНК, открытие сходства вне-ядерной ДНК с ДНК прокариот, открытие молчащих генов, открытие среди ДНК фракций уникальных и повторяющихся последовательностей, обнаружение «прыгающих генов», возникновение проблемы «нестабильности генома» — вот далеко не полный перечень открытий в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и цитологии, сделанных после становления СТЭ. Имеют ли эти открытия отношение к теории эволюции? Дают ли они основания для полного или частичного пересмотра основных постулатов СТЭ? Это те вопросы, вокруг которых на рубеже 70—90-х гг. нашего века ломались и ломаются копья.