Развитие эволюционных идеЙ в биологии

Воронцов Николай Николаевич

ЧАСТЬ IV. ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОГО ЭВОЛЮЦИОНИЗМА (НА ПУТИ К ТРЕТЬЕМУ СИНТЕЗУ)

 

 

Глава XIII. Источники третьего синтеза

 

С началом эпохи молекулярной биологии во всем мире резко изменился спектр исследователей. В биологию пошли физики, химики, нередко медики, т. е. люди, не имеющие основательной биологической подготовки. К сожалению, под давлением конъюнктуры во многих университетах подготовка биологов «классического» и «современного» профилей стала проходить по разным программам. Представители «современной биологии», пройдя ускоренный курс самой биологии по упрощенным программам, более владеют методикой биологии, а не ее методологией. Представители «классической» биологии нередко считают для себя нереальным уследить за успехами современной биологии и подчас путают архаичность образования с его классичностью. Как мне кажется, отсутствие биологического образования у первых и невинность в области элементарных проблем молекулярной биологии у вторых была и остается одной из основных причин взаимонепонимания, возникшего, в частности, при обсуждении эволюционных проблем в 70-х — начале 80-х гг. Сейчас наблюдается безусловное сближение между теми, кто еще вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма.

Но почему вообще спорят эволюционисты? Не являются ли эти споры свидетельством процветающей по сей день умозрительности в заключениях эволюционистов, натурфилософского подхода натуралистов к законам природы? Почему нет таких споров в среде физиков, химиков, молекулярных биологов?

На эти вопросы можно дать несколько ответов. Во-первых, споры эволюционистов вызваны тем, что биологическая эволюция — крайне сложный многокомпонентный и многофакторный процесс. Методы редукционизма в понимании таких многофакторных процессов не всегда хороши. Установление относительной роли этих факторов на разных этапах эволюционного процесса отнюдь не просто, а иногда и практически невозможно.

Во-вторых, как и во всякой науке, процесс познания бесконечен. Открытие новых явлений, факторов, закономерностей меняет всю систему наших взглядов на эволюцию, как на интегральный процесс, и потому попытка остановить развитие эволюционизма, завершить его каким-либо важнейшим историческим этапом (1859 — Дарвин; 1900 — переоткрьггие законов Менделя; 1926 — Четвериков; 1930—1932 — Фишер, Райт, Ромашов, Дубинин; 1937 — Добржанский или 1942 — Дж. Хаксли, Э. Майр — завершение СТЭ) не верна принципиально.

В-третьих, бесспорно, существуют и некоторые психологические основы конфликта. Как всегда в науке, действие вызывает противодействие, акция вызывает реакцию. Мы уже говорили о том, как настороженно относился Дарвин к пропаганде идей трансформизма Чемберсом. Мы уже рассмотрели примеры того, как популяризаторы Дарвина — люди вполне симпатичные нам психологически и радикальные по своим взглядам — невольно стимулировали развитие социал-дарвинизма и как в первой волне критики учения Дарвина причудливо переплелись истинный клерикальный антидарвинизм с гуманистическим анти-социал-дарвинизмом.

До сих пор еще существуют биологи, блюдущие невинность в элементарных основах современной биологии и думающие, что, например, об ароморфозах можно рассуждать и без знания современной биологии. Эта невинность порождает в качестве ответной реакции некоторое зазнайство в среде молекулярных биологов, в особенности среди тех из них, кто не получил нормального биологического образования, кому кажется, что можно судить об эволюции, не освоив того фактического и идейного багажа, который был накоплен биологией за 225 лет становления и развития научного трансформизма от Линнея и его оппонентов Мопертюи и Бюффона до наших дней.

В этой среде, а также среди некоторой части палеонтологов с геологическим образованием возникла та обстановка, в которой выросла и последняя волна антидарвинизма. Много шума вызывают взгляды сторонников так называемого «научного креационизма» на Западе. Конференция по проблемам макроэволюции в Чикаго (1980) выявила некоторую поляризацию взглядов эволюционистов — сторонников и противников СТЭ. Но вместе с тем сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока что еще далеки от его завершения. Есть множество вопросов (на части из которых мы остановимся в последующих разделах), вокруг которых идут споры. Но есть и некоторые бесспорные (на сегодняшнем уровне знаний) факты и концепции.

 

О чем не спорят эволюционисты

Существует некая бесспорная сумма фактов, есть некоторые эмпирические обобщения, есть некоторые итоги предыдущего синтеза генетики и классического дарвинизма, которые кажутся бесспорными и на сегодняшнем уровне знаний и которые никто из серьезных исследователей в настоящее время не пытается опровергнуть.

1. Жизнь существует на Земле около 3,8—4 миллиардов лет (о возникновении жизни мы здесь не говорим, здесь много неясного!). Бесспорно то, что в первый миллиард лет (а скорее всего, и два миллиарда лет) жизнь существовала только на прокариотном уровне, затем возникли эукариоты, среди них многоклеточные, и т. д.

2. Бесспорно, что в эволюции происходили приспособительные процессы, т. е. имел место адаптациогенез (спорно, однако, все ли признаки возникли в результате адаптациогенеза и всегда ли они адаптивны). Эволюционный процесс идет неравномерно и непрерывно.

3. Процесс адаптациогенеза идет при участии естественного отбора.

4. Элементарной эволюирующей единицей является популяция.

5. Материалом для эволюции (путем отбора, или путем дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и Их комбинации (микро- или макромутации — вокруг этого идет спор).

6. Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, то есть возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов. (Как идет этот процесс — постепенно или внезапно, градуалистически или сальтационно, — вокруг этого идет дискуссия.)

Приведенный список бесспорных на сегодня фактов, теорий, вероятных гипотез, конечно же, не претендует на полноту. Здесь мне хотелось бы лишь показать, что, наряду со спорными, есть и некоторые положения, кажущиеся нам достаточно устоявшимися.

Однако существует и множество вопросов, вызывающих среди эволюционистов ожесточенную полемику. Часть из этих вопросов будет рассмотрена в следующих разделах.

 

Формы видообразования во времени

Дарвиновская схема дивергенции на самом деле демонстрировала не только дивергентную эволюцию, но и эволюцию без распадения исходной ветви на дочерние. Возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Б. Рент в 1954 г. и Дж. Хаксли в 1957 г. предложили специальные термины для трех форм видообразования во времени (рис. 235), выделенных еще Дарвином.

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину. Синтезогенез (симгенез) выделен автором В 1980 Г.

Из Н. Н. Воронцова (1984).

Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволюция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Homo habilis) и человека прямоходящего (Homo erectus) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движущей, или ведущей, формы естественного отбора.

Кладогенез — процесс увеличения числа ветвей в группе. Только к кладогенезу и относятся понятия дивергентной эволюции и адаптивной радиации. Многочисленные примеры кладогенезов, связанные с идиоадаптациями А. Н. Северцова, дают группы, эволюировавшие в условиях ненасыщенных биогеоценозов изолированных территорий. Дивергенция австралийских сумчатых, давших на этом континенте сумчатого волока, сумчатую куницу, сумчатую летягу, сумчатых мышей и сумчатого крота, — наиболее популярный пример кладогенеза. Однако справедливости ради следует отметить, что все приведенные виды относятся не только к разным видам (и родам), но и к разным семействам отряда сумчатых.

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов (рис. 236), гавайские цветочницы (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

Из: D. Lack (1947).

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ, свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции. Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.

Стасигенез — процесс длительного сохранения вида или иного таксона без прогрессивного изменения в каком-либо направлении, без направленного отбором исторического развития в каком-то направлении (т. е. без анагенеза) и без дивергенции (без кладогенеза). По пути стасигенеза развиваются немногие переживающие свой век представители предковых групп. Реликтовые ракообразные — мечехвосты, кистеперая рыба — латимерия, реликтовое плеченогое — лингула, примитивная рептилия — гатгерия, сохранившаяся лишь на немногих островках у берегов Новой Зеландии — вот примеры таксонов, развивавшихся в последний период своей эволюции путем стасигенеза.

При стасигенезе в течение многих тысяч поколений действует стабилизирующая форма отбора, сохраняющая на протяжении тысячелетий то же среднее значение данного признака. Обнаружение подобных реликтов, подчас неотличимых от своих предков, живших сотни миллионов лет назад, нередко вызывает появление в широкой печати статей об остановке эволюции, о существований видов, не эволюировавших сотни миллионов лет, и т. п. На самом деле проявление стабилизирующей формы отбора не есть отсутствие отбора; отбор на поддержание одной и той же средней не есть отсутствие эволюции. При снятии пресса стабилизирующей формы отбора вариационная кривая изменчивости вида начинает расплываться, в популяции накапливаются такие мутации, какие при стасигенезе неминуемо отсекаются стабилизирующей формой отбора. Этот процесс дестабилизации онтогенеза и расширения диапазона изменчивости при снятии стабилизирующей функции отбора был тщательно изучен в известных опытах акад. Д. К. Беляева (1917—1985, рис. 238) и его ученицы Л. Н. Трут по изучению изменчивости у лисиц в процессе их приручения.

Рис. 237. Дивергенция по форме клюва и кладогенез гаванских цветочниц (Drepanididae).

По Е. О. Dodson из Ст. Скаврона (1965).

Как показали эти исследования, в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости при доместикации Д. К. Беляев связывал с дестабилизирующим отбором, что представляется мне неверным. Дестабилизация онтогенеза, вызванная снятием пресса стабилизирующего отбора, и дестабилизирующий отбор — это разные явления. Любое снятие стабилизирующего отбора ведет к неминуемому расширению диапазона изменчивости популяции как за счет выщепления рецессивных мутаций, так и за счет появления новых селективно нейтральных мутаций. При дестабилизирующем (или центростремительном) отборе идет отбор новых мутаций с тем же значением средних величин, но с более широкой нормой реакции генотипа.

К. М. Завадский предложил называть видообразование путем ветвления (т. е. кладогенез) сегрегациогенезом, а видообразование путем слияния разнородных таксонов именовать синтезогенезом. На самом деле в природе существует не две, а четыре формы видообразования.

Сейчас становится все более очевидным, что в природе, наряду с кладо-, ана- и стасигенезом, существует и достаточно широко распространена еще одна форма происхождения новых таксонов — путем аккумуляции геномов разных, ранее репродуктивно изолированных ветвей. Такую форму эволюции я предложил назвать симгенезом. Этот термин стал входить в литературу. Вскоре после публикаций, в которых мною обосновывалась роль симгенеза в эволюции, вышла интересная работа ленинградских герпетологов Л. Я. Боркина и И. С. Даревского, где . приведены убедительные примеры гибридогенного происхождения видов у позвоночных животных. Новейшие исследования В. П. Васильева показали большую роль полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании рыб. Е. Н. Панов успешно исследует роль гибридизации в формообразовании у птиц. Работы нашей лаборатории говорят о том, что на стыках ареалов аллопатрических форм, в частности, у сусликов (Spermophilus) или сурков (Marmota), существуют зоны диффузии генов через межвидовые изоляционные барьеры. Еще совсем недавно считалось, что гибридогенное видообразование наблюдается лишь в отдельных группах растений.

В чем состоит принципиальное отличие симгенеза (синтезогенеза) от сегрегациогенеза? При анагенезе и кладогенезе процесс видообразования может носить (но не обязательно) постепенный, градуалисгический характер. В этом случае можно говорить о том, что налэпление отдельных мутаций структурных генов, обеспечиваемое как отбором, так и генетико-автоматическими процессами (а нередко и совместным действием этих двух формирующих факторов эволюции), может идти постепенно. Так же постепенно (нередко вообще как побочный эффект дивергенции по другим признакам) формируются барьеры изолирующих механизмов эволюции, которые со временем могут стать абсолютными. Таким образом, в случае анагенеза и кладогенеза макроэволюция действительно может идти через микроэволюцию в соответствии с одним из постулатов СТЭ.

Иначе обстоит дело при симгенезе. Даже гибридогенное видообразование, не говоря уже о случаях образования таксонов более высокого ранга путем симгенеза, не может быть сведено к классическим микроэволюционным процессам, здесь нет элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции, ибо гибридная популяция ранее репродуктивно изолированных видов есть нечто принципиально новое: если в случае анагенеза и кладогенеза отбор, изоляция и генетико-автоматические процессы вызывают и направляют эволюцию, то в случае синтезогенеза инициирующим фактором является объединение разных геномов.

Бесспорно, что это объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. Но как элиминируемые, так и отбираемые индивидуумы в случае гибридогенеза оказываются изначально репродуктивно изолированными от родительских видов. Таким образом, синтезогенез должен рассматриваться (в случае возникновения таксона ранга вида и выше за счет объединения геномов разных видов) как макроэволюционный процесс, не вызванный микроэволюционными процессами. Вместе с тем ясно, что вслед за возникновением макроэволюционного акта начнут действовать на уровне новой генетической системы микро-эволюционные процессы.

Наиболее понятна и абсолютно доказана роль симгенеза на низших этапах макроэволюции, на уровне образования таксонов ранга вида, рода. Вместе с тем накапливаются данные, говорящие о том, что и мегаэволюция может идти за счет процессов интеграции разнородных геномов. Мы рассмотрим эти два уровня интеграции геномов порознь.

 

Симгенез в макроэволюции (видообразование)

 

Экспериментальный синтез видов

Возможность гибридогенного происхождения отдельных видов допускалась еще Линнеем и другими ботаниками того времени. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 20—30-х гг. XX века.

Общеизвестны классические опыты Георгия Дмитриевича Карпеченко (1899—1942) по синтезу межродового гибрида между редькой (Raphanus sativus) и капустой (Brassica oleracea). При гибридизации (рис. 239) геномы редьки RR и капусты ВВ, имеющие сходное число хромосом (2n=18), дают гаплоидные гаметы с 9 хромосомами типа Л и В; их слияние дает стерильный гибрид с геномом RB. Стерильность вызвана нарушением конъюгации хромосом в мейозе, поскольку хромосомы группы R не имеют гомологов в группе В. В результате нарушений мейоза образовывались единичные гаметы с нередуцированным числом хромосом с геномом RB. Слияние двух таких гамет ведет к возникновению аллополиплоида с геномом RRBB.

Рис. 239. Схема экспериментов Г. Д. Карпеченко по синтезу рафанобрассики — межродового гибрида с неограниченной плодовитостью, репродуктивно изолированного от предковых родов — редьки (Raphanus) и капусты (Brassica).

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

У полученного аллополиплоида в мейозе хромосомы R конъюгировали с if, а В с В. Таким образом, была впервые в мире преодолена гибридная стерильность. Эта работа Г. Д. Карпеченко, результаты которой были опубликованы в 1924—1927 гг., не только показала способ получения плодовитых гибридов при отдаленной гибридизации, что затем стало широко использоваться в селекционной практике всего мира, но и продемонстрировала пути видообразования за счет аллополиплоидии в мире растений. Не случайно итоговая работа 1927 г. имела подзаголовок «К проблеме экспериментального видообразования». По сути дела, синтез рафанобрассики был первым случаем конструирования нового генома, т. е. того, что в конце 70-х гг. нашего века стало называться генетической инженерией.

Практическое значение самой рафанобрассики было равно нулю. Она, как говорили недруги генетики из окружения Т. Д. Лысенко, унаследовала «от редьки вершки, от капусты корешки». Н. И. Вавилов прекрасно понимал принципиальное значение опытов Г. Д. Карпеченко и те огромные перспективы, которые открывает этот путь как в экспериментальном решении проблем видообразования, так и в практике селекции. В 1935 г. Карпеченко опубликовал краткую, но чрезвычайно емкую книжку «Теория отдаленной гибридизации». Ближайший сотрудник Н. И. Вавилова, разделивший трагическую судьбу своего учителя, Г. Д. Карпеченко своими экспериментами заложил основы экспериментального изучения роли полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании.

Если Г. Д. Карпеченко первым синтезировал новый, репродуктивно изолированный от родительских вид растений, то шведский генетик А. Мюнтцинг в 1931 г. впервые осуществил ресинтез дикорастущего вида пикульника Galeopsis tetrahit путем аллополиплоидии из двух диплоидных видов G. specioso и G. pubescens (рис. 240). Сотрудник Н. И. Вавилова Владимир Алексеевич Рыбин [502]Рыбин В. А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных диких видов // Бюл. прикл. ботаники, 1935, сер.А, №15, с. 87-115.
(1893—1979) ресинтезировал культурную сливу (Prunus domestica), создав копию ее генома (рис. 240) путем аллополиплоидной гибридизации терна (P. spinosa) и алычи (Р. divaricata). Дончо Костов ресинтезировал аллотетраплоидный культурный табак (Nicotiana tabacum) путем скрещивания двух диплоидных исходных видов (рис. 240). Путем ресинтеза было доказано аллополиплоидное гибридогенное происхождение ряда видов дикорастущих и культурных растений. Ботаники считают гибридизацию одним Из важнейших путей эволюции растений. Видообразование путем гибридизации разных видов, создание нового генома на основе объединения двух ранее обособленных генофондов — один из простейших примеров синтезогенеза.

Рис. 238. Дмитрий Константинович Беляев.

Фото из архива автора.

Рис. 240. Схема ресинтеза пикульника, табака и сливы.

Из: Воронцов Н. Н. (1980).

Американский ботаник Э. Андерсон и Г. А. Левитский были, по-видимому, первыми, кто графически представил принципиальные различия между дивергенцией видов путем кладогенеза и синтезогенезом (не используя этих терминов) при аллополиплоидии (рис. 241).

Рис. 241. Схема Андерсона-Левитского, демонстрирующая различия в филогенезе без аллополиплоидии (слева) и при аллополиплоидии (справа). 2, 4, 8 — основные наборы хромосом.

По Е. Anderson (1937) из Г. А. Левитского (1939).

До недавнего времени считалось, что гибридогенез и аллополиплоидия свойственны исключительно или преимущественно эволюции растений. В настоящее время накапливается все больше данных, говорящих о роли этого пути видообразования у животных, в том числе и у позвоночных. Обзор многочисленных уже данных о гибридогенном видообразовании у рыб можно найти в монографии В. П. Васильева. У рыбок щиповок (Cobitis) в Японии и в Подмосковье были обнаружены аллополиплоидные формы. О возможности полиплоидного происхождения лососевых писал в 1944 г. шведский исследователь Г. Свердсон, но его данным не придавали значения, его гипотезу рассматривали как экстравагантную. Считалось, что полиплоидия у бисексуальных животных невозможна. Однако кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 70-е гг., показали, что полиплоидия и гибридогенез играли важную роль в видообразовании многих групп рыб, в том числе и лососевых.

Исследования нашей лаборатории показали, что во многих случаях изоляционные барьеры между видами млекопитающих не абсолютны и поток генов может идти через видовые барьеры путем гибридизации. Отмечены в природе плодовитые гибриды между малым (Spermophilus pygmaeus) и крапчатым (Sp. suslicus), между большим (Sp. major) и краснощеким (Sp. erythrogenys) сусликами. Несмотря на частичное снижение плодовитости, между разнохромосомными формами слепушонок получены в эксперименте гибриды с 2n=44 при скрещивании форм с 2и—54 и 2n=34! Вероятно, некоторые из новых хромосомных форм, по кариологии достигающие видового ранга, возникли в результате природной гибридизации разных кариоморф.

Е. А. Ляпунова обратила внимание на то, что «гибридизация разнохромосомных форм в природе играет двоякую роль: с одной стороны, она может вести к возникновению новых хромосомных вариантов, а с другой стороны, пониженная плодовитость гибридов ведет к становлению изоляционных барьеров».

 

Полиплоидные комплексы

Наиболее парадоксальные случаи видообразования путем гибридизации — так называемые полиплоидные комплексы, открытые и подробно изученные американским ботаником-эволюционистом Г. Ледьярдом Стеббинсом (род. 1906). Представим себе четыре вида А, В, С и D, каждый из которых имеет только ему свойственный хромосомный набор с соответствующими диплоидными числами, равными 2n(АА )=18, 2n(ВВ )=22, 2n(CС )=16, 2n(DD )=24. Каждый из этих видов репродуктивно изолирован! ото всех остальных, занимает свою экологическую нишу. Эти виды могут дать шесть аллотетраплоидных вариантов: Е (2n=40, геном ААВВ ), F (2n=34, ААСС ), G (2n=42, AADD ), Н (2n=38, BBCC ), I (2n=46, BBDD), J (2n=40, CCDD ). Каждый из возникших аллотетраплоидов оказывается репродуктивно изолированным как от другого аллотетраплоида, так и от предковых видов A—D , т. е. генетически все они настоящие виды, а обладая различными генотипами и, соответственно, различными фенотипами, они смогут бороться за завоевание разных экологических ниш.

Если вновь, уже на уровне аллотетраплоидов произойдет нарушение процесса редукции числа хромосом в мейозе, то слияние тетраплоидных гамет может дать серию вариантов аллоокгоплоидов, например, AABBCCDD с 2n=80, т. е. форму, предками которой будут четыре диплоидных и два аллотетраплоидных вида. Такие формы, называемые полиплоидными комплексами, или компилоспециес (рис. 242), были получены в эксперименте и обнаружены в природе у некоторых родов цветковых растений (ежи — Dactylus [512]Речь идет о злаке (Dactylus ). Наиболее известный у нас вид этого рода — ежа сборная.
, хлопчатника — Gossypium, кларкии — Clarkia). Таким образом, предком одного вида, по крайней мере аллополиплоидного, может быть не один, а несколько видов.

То обстоятельство, что в ходе видообразования может происходить чередование дивергенции (кладогенеза) и процесса слияния разных ветвей одного ствола, было известно и равнее. Так, уже Ф. Г. Добржанский (1937) отчетливо представлял, что далеко не всегда новый вид образуется из одной популяции. Такую эволюцию Добржанский назвал ретикулярной, или сетчатой эволюцией (рис. 243). Однако когда говорят о ретикулярной эволюции, то обычно имеют в виду слияние генофондов нескольких популяций одного вида или же подвидов внутри вида, а начиная с видового уровня, когда возникает репродуктивная изоляция, говорят лишь о дивергентной эволюции. Истинная картина, наблюдающаяся в природе, как мы видели, может быть гораздо более сложной. Слияние генофондов разных видов в случае растений и животных с наружным оплодотворением может идти лишь за счет нарушений мейоза без разрушения иных эволюционных барьеров.

Рис. 242. Схема происхождения компилоспециеса (полиплоидного комплекса), родоначальниками которого являются несколько «старых» видов.

По Л. Стеббинсу (1977) из Н. Н. Воронцова (1980).

Аллополиплоидия, возникновение полиплоидных комплексов — все это примеры макроэволюции, идущей своеобразным путем. Здесь неуместно говорить о том, что микроэволюционные процессы предшествовали видообразованию (хотя не подлежит сомнению, что микроэволюционные процессы изменяли генотипические составы популяций каждого из предковых видов, что выживание возникших аллополиплоидов во многих случаях будет зависеть от таких микроэволюционных событий, как возникновение точковых мутаций отдельных генов, увеличение частот аллелей, повышающих приспособленность полиплоидов к каким-то конкретным условиям среды, и т. п.).

Рис. 243. Ретикулярная эволюция.

Из: Th. Dobzhansky (1951).

 

Симгенез в мегаэволюции

 

Симбиогенез — ранние теории

В 1867 году в Петербурге на немецком языке был опубликован труд 32-летнего ботаника А. С. Фаминцына (1835—1918) и его ученика О. В. Баранецкого о строении и природе зеленых клеток — гонидий у лишайников. Они показали, что зеленые клетки лишайников могут быть выделены из них, что гонидии способны к самостоятельному размножению зооспорами и делением клеток и что эти клетки похожи на свободноживущие водоросли одного из родов. Правда, молодые авторы не высказали предположения о том, что лишайники содержат в своем геле клетки водорослей и грибов, но такой вывод напрашивался сам. Всего лишь через два года этот вывод был сделан уже другим автором, но доказательства были найдены лишь через 11 лет.

В 1880—1885 гг. было подтверждено открытие швейцарско-немецкого ботаника Симона Швенденера (1829—1919), сделанное им в 1869 г., что лишайники, считавшиеся одним из типов царства растений, представляют собой не самостоятельные организмы, а продукты симбиоза грибов и водорослей. Каждый конкретный вид лишайников (а каждый систематик этой группы понимает, что такое вид у лишайников) состоит из специфического вида грибов и специфического для данного гриба симбиотического вида водорослей (впрочем, одни и те же виды водорослей могут встречаться у разных видов лишайников).

Таким образом, было показано, что целый тип растений (у ботаников принято говорить вместо типа об отделе, но это не меняет сути) возник не на основе дивергенции, а в результате симбиоза: не из одного, а из двух филумов, т. е. лишайники имеют симбиогенетическое происхождение с последующей дивергенцией симбиогенетических форм.

Это открытие потрясло умы естествоиспытателей. Оно настолько не укладывалось в стиль мышления эпохи классического дарвинизма с ее страстью к рисованию дивергентных родословных древ, что большинство ботаников просто-напросто исключило лишайники из филогенетической системы растений. Лишайники стали рассматривать как «дополнение» к низшим растениям. В их составе выделяли классы, семейства, но их не называли отделом. Подобное страусиное решение могло вполне удовлетворить преподавателей университетов, но не должно было снять с повестки дня вопрос о том, какова же роль симбиогенеза, т. е. формообразования на основе симбиоза, в эволюции.

Этот вопрос поставили в начале XX в. русские ботаники — уже упоминавшийся нами автор статьи 1867 года, ставший почтенным академиком А. С. Фаминцын и К. С. Мережковский (брат известного поэта Д. С. Meрежковского) — оригинальнейший и, к сожалению, полузабытый теоретик эволюционизма (рис. 244). Они выдвинули гипотезу симбиогенетического происхождения клеток зеленых растений. А. С. Фаминцын в 1907 и 1912 годах опубликовал две части своего труда «О роли симбиогенеза в эволюции организмов».

Рис. 244. Константин Сергеевич Мережковский.

Из А. П. Богданова (1889) .

К. С. Мережковский еще в 1905 г. подверг критике представление о том, что хлоропласта происходят в результате дифференциации цитоплазмы, он подчеркивал непрерывность пластид в чреде поколений. Мережковский предположил, что клетки сине-зеленых могли быть вероятными предшественниками хлоропластов и, таким образом, фотосинтезирующая клетка зеленых растений имеет симбиогенетическое происхождение. В 1909 г. Мережковский предложил широко используемый ныне термин «симбиогенез». «Прямым следствием этой концепции, как указывает и сам Мережковский, является признание полифилии органического мира в противоположность монофилии Геккеля и других эволюционистов конца XIX — начала XX в.», — справедливо пишут современные исследователи этой проблемы О. Г. Кусакин и A. Л. Дроздов. Представление о взглядах Мережковского на симбиогенетическое происхождение высших таксонов можно получить из рис. 245.

Концепция А. С. Фаминцына и К. С. Мережковского (1855—1921) была затем развита нашим видным ботаником Б. М. Козо-Полянским (1890—1957), который дал вполне дарвиновское объяснение этому явлению. Интересно, что все три отечественных автора, активно выступавших в начале нашего века в пользу симбиогенетической теории происхождения эукариотической клетки, были ботаниками. Ботаниками были и критики этой теории, в их число входил известный специалист по лишайникам А. А. Еленкин (1875—1942).

Проблема симбиогенеза в первой половине нашего века мало волновала цитологов, зоологов, микробиологов. К концу 30-х гг. все аргументы в спорах сторон были исчерпаны, и гипотеза Фаминцына — Мережковского вскоре была забыта.

Рис. 245. Представления К. С. Мережковского о происхождении высншх таксонов путем двукратного симбиогенеза.

Из: О. Г. Кусакин, A. Л. Дроздов (1994).

Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Споры могли вестись в основном на основе истолкования или перетолкования давно известных фактов.

 

Симбиогенез

новейшие теории

Электронно-микроскопические исследования 50—60-х гг. XX в. выявили поразительное сходство в ультраструктурах таких органелл клетки, как центриоли, входящие в состав митотического аппарата, и базальные тельца жгутиков (кинетосомы). Возникла мысль об общности происхождения этих органелл от какой либо общей исходной органеллы.

Давно обсуждавшаяся в литературе мысль о сходстве строения энергетических органелл клетки — митохондрий и пластид друг с другом также получила в те годы электронно-микроскопическое подтверждение. В первой половине 60-х гг. XX века было обнаружено, что эти группы цитоплазматических органелл не только способны к саморазмножению (авторепродукции), но и содержат внеядерную ДНК. На долю внеядерной ДНК авторепродуцирующихся органелл приходится от 5% (у большинства эукариот) до 40% (у трипаносом, имеющих сложную органеллу движения — блефаропласт, или кинетопласт) всей ДНК клетки.

В 1960-х годах было обнаружено принципиальное различие в строении ДНК у прокариот — клеточных организмов с недифференцированным ядром (бактерии, синезеленые) — и ящерной ДНК эукариот — клеточных организмов, у которых клетка подразделена на ядро и цитоплазму. Оказалось, что если ДНК ядра эукариот уложена в линейно упорядоченные структуры — хромосомы, то ДНК прокариот имеет кольцевидную упаковку, где двойная спираль ДНК замкнута в кольцо. Вскоре было доказано, что цитоплазматическая ДНК всех изученных до сих пор клеточных органелл эукариот имеет кольцевое строение, сходное с кольцевым строением ДНК бактерий и сине-зеленых.

Комплекс данных по ультраструктуре клеточных органелл и по анализу ДНК дал новый фактический материал для возрождения старой концепции симбиогенетического происхождения клетки эукариот. В наиболее энергичной форме эта концепция развивается американской исследовательницей Линн Саган-Маргулис. Эта гипотеза была поддержана многими специалистами.

Суть современной концепции симбиогенеза заключается в том, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза: 1) симбиоз крупной анаэробной амебоидной прокариотической клетки с мелкими аэробными бактериями привел к трансформации клеток последних в митохондрии; 2) симбиоз этой прокариотической клетки со спирохетоподобными бактериями привел к появлению жгутикового аппарата, кинетосом и центросом. Клетка с этим набором органелл после дифференциации ядра от цитоплазмы дала начало линии, ведущей к царствам животных и Грибов. Еще один акт симбиогенеза (3), произошедший в результате симбиоза с прокариотическими клетками сине-зеленых, привел к возникновению пластид — отсюда идет ствол царства растений (рис. 246).

В 1970-е годы были выдвинуты и несимбиогенетические теории происхождения митохондрий и некоторых других органелл, основанные на допущении возможности самостоятельной эволюции внутриклеточных органелл. Эти гипотезы иногда, в противовес симбиогенетическим, называют автогенетическими, что нельзя считать удачным. (Под автогенезом в эволюционной биологии понимается развитие структур независимо от воздействия среды, в том числе и от действия отбора. Однако сторонники «автогенетического» происхождения митохондрии и других органелл не пытаются отрицать влияния отбора на их возникновение.)

Согласно одной из этих теорий, митохондрии могли возникнуть путем впячивания (инвагинационно) за счет обособления пристенных мембран и локализации в митохондриях ферментов гликолиза и дыхания. Однако инвагинационная гипотеза не объясняет путей возникновения митохондриальной ДНК и ее сходства с ДНК прокариот.

Несколько более вероятной представляется клональная гипотеза происхождения ДНК-содержащих органелл цитоплазмы. Согласно концепции Богорада, можно предположить, что единый геном исходной прокариотической клетки мог претерпеть дупликацию (удвоение), затем дуплицированные участки сегрегировались и клонально редуплицировались из поколения в поколение, часть участков исходного генома обособилась затем в ядре (ядерная ДНК), другие дали авторедуплицирующуюся основу вне-ядерных органелл с их цитоплазматической ДНК.

Рис. 246. Схема возможной последовательности этапов симбиогенетического происхождения клеток эукариот, наложенная на возможное родословное древо клеточных (Caryota). Показана неоднократность этапов симбиогенеза клетки эукариот.

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

Тем не менее, несмотря на наличие уязвимых для критики мест (главное из них — проблема возникновения эукариотического ядра), симбиогенетическая теория возникновения клетки эукариот приобретает все большее распространение. Как справедливо отмечается в обзоре проблемы, «только гипотеза симбиогенеза способна дать объяснение многочисленным корреляциям между морфологическими и биохимическими признаками энергодающих органелл и свободноживущих прокариот».

Принимая здесь гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную, обратим внимание, что ее анализ с неизбежностью приводит к выводу не только о недивергентном происхождении ранних эукариот, но и о многократности этапов симбиогенеза [540]Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции... 1980.
.

Нам приходится признать, что фотосинтезирующие растения возникли в результате по крайней мере двух независимых актов симбиогенеза. Дело в том, что представители типа красных водорослей (Rhodophycea) отличаются от всех других типов эукариот отсутствием подвижности не только женской, но и мужской гамет, лишены жгутиковых стадий в развитии и вообще жгутиковых клеток, равным образом у них нет клеточного центра, в основе которого также лежит цитоплазматическая ДНК и те же структуры, что и в основе строения жгутиков. Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой. Можно построить и иную последовательность этапов симбиогенеза, но ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической.

Если в случае гибридогенеза и полиплоидных комплексов мы убедились, что макроэволюция на уровне возникновения новых родов и видов может иметь недивергентный, ретикулярный характер, то анализ данных по симбиогенетическому происхождению цитоплазматических органелл и внеядерной ДНК говорит нам о том, что мегаэволюция также может носить недивергентный характер, идти путем синтезогенеза.

 

Направленность эволюции

Эта проблема начала привлекать к себе особое внимание в начале 1920-х годов. Ортодоксальные дарвинисты неоднократно подчеркивали ненаправленность эволюционного процесса, безграничность эволюционных возможностей. Направление эволюционного процесса определяется, в рамках дарвинизма, лишь влиянием внешних факторов среды, лишь направлением действия отбора.

Н. И. Вавилов в своем законе гомологических рядов наследственной изменчивости в 1920 г. обратил внимание на существование определенной направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще но изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Эти исследования, проводившиеся Н. И. Вавиловым и его школой в течение 20 с лишним лет, были прерваны в августе 1940 г. (рис. 247). После работ Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной.

Рис. 247. Николай Иванович Вавилов. Последняя фотография.

Из архива НКВД.

Лев Семенович Берг (1876—1950, рис. 248) в 1922 г. подробно обсудил проблему направленности эволюции в целом. Берг подчеркивал, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «...изменчивость вовсе не безгранична; пределы ее могут быть наперед предсказаны». Эта мысль была высказана им в связи с анализом данных Вавилова о гомологических рядах изменчивости у злаков и бобовых. Сопоставляя концепцию эволюции по Дарвину (на основе случайности) с концепцией номогенеза (эволюции на основе закономерностей), Берг провел сравнение этих концепций по 10 позициям. Позиция №3 по Дарвину: эволюция идет на основе случайностей. Позиция №3 по Бергу: эволюция идет на основе закономерностей.

Рис. 248. Лев Семенович Берг.

Из: Э. М. Мурзаев (1983).

В отличие от вавиловского закона гомологических рядов, воспринятого современниками как периодическая система в биологии, концепция Берга была многими встречена в штыки. Некоторые ученые, приходившие на основе анализа своих материалов к сходным с Л. С. Бергом выводам, старались затушевать их связь с концепцией номогенеза. Так поступал и Н. И. Вавилов, и крупный отечественный гистолог А. А. Заварзин. Лишь неукротимый провинциальный профессор А. А. Любищев (1890—1972, рис. 233), а впоследствии С. В. Мейен (1937—1988, рис. 249) не скрывали связей своей критики селектогенеза со взглядами Л. С. Берга. Как же мы воспринимаем эту проблему сегодня?

В самом деле, существуют некоторые запретные состояния, к которым не могут привести никакие мутации. Так, у млекопитающих цвет волос может изменяться от черного, бурого, через рыжий и желтый к бесцветному, но не может быть зеленым или синим, поскольку в цепи реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, которые могли бы привести к возникновению зеленого цвета, эта мутация невозможна. и никакой естественный отбор не может подхватить то, что не может возникнуть. А как удобно было бы жителям лесов иметь зеленый волосяной покров!

Рис. 249. Сергей Викторович Мейен. Палеоботаник, эволюционист, философ. Один из критиков синтетической теории эволюции. Считал необходимым сочетать в будущей теории эволюции принципы номогенеза и селектогенеза.

Из архива журнала «Природа».

Эволюционные ограничения могут распространяться на таксоны высокого ранга. Так, например, представители класса амфибий живут от тропиков до тайги, населяют пустыни, есть и летающие лягушки, а в подземных пещерных водах Далмации живет слепой бесцветный протей. Казалось бы, дивергенция класса безгранична, но нет! Ни один вид амфибий не живет и не жил в морях (хотя амфибии — потомки рыб). Характерный для этого класса тип водно-солевого обмена, кожно-легочное дыхание делают невозможным их обитание в морской воде (как невозможно для акул обитание в пресных водах). Таким образом, в эволюции существуют некоторые запреты, а существование этих запретов говорит об определенной направленности эволюционного процесса. Для того, чтобы амфибии смогли вернуться в море, в котором жили их предки, они должны были бы полностью изменить свое размножение, развитие, потерять кожное дыхание и одновременно перестроить всю дыхательную и кровеносную систему, т. е. должны были бы стать другим классом — рептилиями, чтобы в виде плезиозавров, ихтиозавров и змей вернуться в море.

Хотя существуют прямые и обратные мутации, хотя возможна обратимость отдельных признаков в эволюции, но в силу статистических причин эволюция как процесс необратима. И чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор возможных путей для его дальнейшего исторического развития.

Прямые и обратные мутации могут иметь неравную вероятность. Хромосомные мутации характеризуются значительной векторизованностью: так, слияние двух одноплечих (акроцентрических — А) хромосом в одну двуплечую (метацентрическую — М) — процесс значительно более вероятный, чем обратное разделение М→2A.

Идея об определенной направленности, канализованности эволюции, признававшаяся еще Н. И. Вавиловым, с особой силой была акцентирована Л. С. Бергом. В 1922—1923 гг. Л. С. Берг подверг резкой критике теорию классического дарвинизма как тихогенеза (эволюции на основе случайностей) и селектогенеза (эволюции на основе отбора), и выдвинул теорию номогенеза, или эволюции на основе закономерностейt. В свое время эта теория, как и ее автор, были преданы остракизму. Конечно же, ныне в концепциях Л. С. Берга многое устарело (вспомним, что его работы появились за 4 года до работ С. С. Четверикова!,), многие его заблуждения бесспорны, но это были ошибки гения. Так, например, Берг считал, что естественный отбор не создает ничего принципиально нового, а лишь отбраковывает нежизнеспособных мутантов. По суш дела, здесь он говорил о той форме естественного отбора, которая позднее была названа И. И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором. Как было показано работами Шмальгаузена и его последователей, стасигенез, основанный на стабилизирующем отборе, не есть отсутствие эволюции. Ошибка Берга сводилась к тому, что он рассматривал дарвиновскую дивергентную форму эволюции как единственную, тогда как уже Дарвин описывал в своих трудах три формы эволюции — кладогенез, анагенез и стасигенез (см. выше).

Также бесспорно и то, что современное Л. С. Бергу общественное мнение в своей критике номогенеза было по научному уровню ниже Берга, шло позади Берга, и понадобилось более полувека для того, чтобы идеи о существовании определенной направленности эволюции приобрели немало сторонников. В последние годы P. Л. Берг — дочь JL С. Берга, сотрудница И. И. Шмальгаузена, первоначально далекая от номогенетических представлений отца, рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям».

Интересно отметить, что не только Л. С. Берг аккумулировал идеи Н. И. Вавилова, который, в отличие от Берга, был бесспорным дарвинистом, но и сам Н. И. Вавилов способствовал известности «Номогенеза», в частности, его переводу на английский язык. Конечно же, сегодня очень многое во взглядах Л. С. Берга устарело: он критикует ортодоксальный дарвинизм, еще не прошедший через синтез с генетикой популяций. Главное позитивное, что мне видится сегодня в концепции Берга, это представление о том, что в эволюции существуют запретные ходы, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, и это придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Таким образом, зная эволюционные запреты (итог предшествующего исторического развития) и оценивая возможное направление действия отбора, мы можем в некоторой степени предсказывать эволюцию и управлять ею.

 

Макромутации и макроэволюция

Еще до формирования СТЭ неоднократно высказывались предположения, что макроэволюция может идти не через микроэволюцию, а путем фиксации специфических макромутаций.

Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложены Ю. А. Филипченко, который считал, что вряд ли можно говорить о том, что макроэволюция идет через микроэволюцию. Филипченко здесь был близок к представлениям начала XX века, согласно которым мутации, ведущие к кардинальным перестройкам онтогенеза, могут стать основой для возникновения новых групп. Так, теория Гарстанга обсуждала вопрос о возможной роли педогенеза (личиночного размножения) в происхождении насекомых от шестиногих личинок многоножек. Болк выдвинул концепцию эмбрионализации онтогенеза как механизма возникновения из человекообразных обезьян гоминид, с их относительно крупным головным мозгом и уменьшенной лицевой частью черепа. В отличие от Ю. А. Филипченко, большинство последующих исследователей периода формирования и торжества СТЭ считали, что не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, равно как не существует специфичных механизмов для микро- и макроэволюции. В течение 30—70-х годов характерным для СТЭ было сведение эволюции к изменению частот аллелей.

Что такое макромутация? Это такая мутация, которая дает организму данного вида признак, свойственный таксону другого высокого ранга. Так, для разных видов плодовых мушек-дрозофил, как и для комнатной мухи, известна мутация tetraptera, в результате которой у этих представителей отряда двукрылых вместо редуцированной второй пары крыльев (жужжалец, или галтеров у мухи) возникают нормально развитые крылья (рис. 250). Для дрозофил и домовой мухи (Musca domestica) отмечены и другие нарушающие онтогенез так называемые гомеозисные мутации, при которых вместо антенны возникает нога (aristopedia) или вместо ноги возникает антенна (antennapedia). Большинство таких мутаций изучались в 20—30-е годы в школе Н. К. Кольцова в Москве (Б. Л. Астауровым, Е. И. Балкашиной), К. Бриджесом и Ф. Г. Добржанским в США, а также другом Кольцова Рихардом Гольдшмидтом в Берлине.

Какова роль подобных макромутаций в эволюции? Шансы на выживание таких монстров, безусловно, крайне малы, но, быть может, они могут дать начало новой линии развития? Еще в начале нашего века обсуждался, например, вопрос о том, что личиночное размножение, или педогенез, т. е. кардинальная перестройка индивидуального развития, может стать основой для возникновения новых групп (теория Гарстанга).

Рис. 250. Пример гольдшмидговской системной макромутации tetraptera у Drosophila melanogaster, при которой мухи теряют основной признак отряда Diptera — двукрылость.

Из В. Astaurov (1929).

Вновь привлек внимание к эволюционному значению макромугации крупнейший немецкий генетик Рихард Гольдшмидт (1878—1958, рис. 251). Когда становление СТЭ уже завершалось, Гольдшмидт выступил с ее критикой. В цикле лекций, прочитанных им в Йельском университете (1939), и в изданной на основе этих лекций книге он говорил о существовании принципиальной разницы между процессами микро- и макроэволюции и предложил гипотезу о роли макромутаций и системных мутаций (мутаций, изменяющих ход индивидуального развития — онтогенеза) в процессе возникновения высших таксонов.

По мнению Гольдшмидта, продуктом микроэволюции являются географические расы, обеспечивающие приспособленность вида как целого к разнообразным условиям внутри видового ареала. Виды и высшие таксономические категории происходят в результате единичных макроэволюционных изменений, обеспечивающих формирование совершенно новых генетических систем. Эти новые системы могут обладать новыми возможностями для адаптации, продуцируемыми системными мутациями. Опираясь на данные экспериментальной эмбриологии, Гольдшмидт показал, сколь большие потенции открывают изменения механизма онтогенеза за счет единичных макромутаций.

Начав с описания давно известного явления неотении (личиночного размножения) у аксолотля, который может под влиянием гормона щитовидной железы испытать метаморфоз и превратиться во взрослую форму — амблистому (Ambystoma mexicanum), Гольдшмидт предположил, что такая группа амфибий, как Perennibranchia, куда относится известный житель подземных озер Далмации протей (Proteus vulgaris), могла возникнуть полностью за счет неотении. Гольдшмидт обсуждает результаты парадоксальных опытов Хармса с рыбкой мангровых зарослей Periophtalmus, у которой два нижних глаза приспособлены для зрения в водной среде, а два верхних — в воздушной. Инъекции тироксина — гормона щитовидной железы личинки Periophtalmus — вызывают ускоренное развитие верхних глаз и образование настоящих «рук» из грудных плавников.

Рис. 251. Рихард Гольдшмидт в берлинский период его деятельности.

Фото из архива Общества Макса Планка.

Много позднее по отливкам мозга было показано, что гигантизм у нелетающих птиц-моа Новой Зеландии и эпиорнисов Мадагаскара связан с гиперфункцией гипофиза. Единичная мутация вызывает гигантизм и способствует занятию особых экологических ниш.

Анализируя эту проблему, я обратился к случаям фиксации макромутаций у млекопитающих. Мутации безволосости (hairless, nude) известны для многих лабораторных грызунов — мышей, крыс, хомячков Peromyscus, домашних кошек, собак, эфиопских овец. Среди 1037 родов современных млекопитающих для 53 родов безволосость является таксономическим признаком. Если исключить из этого числа всех китообразных, чья безволосость может быть объяснена как с позиций градуализма, так и макромутационно, остается пять родов млекопитающих, где макромутационное происхождение безволосости представляется несомненным. Это один род летучих мышей Cheiromeles из семейства Molossidae, африканский роющий грызун — голый землекоп Heterocephalus из семейства Bathyergidae (остальные роды семейства имеют волосяной покров), целебесская свинья бабирусса (Babyroussa, семейство Suidae) и морж (Odobaenus rosmarus) — единственный представитель ластоногих без волосяного покрова.

Второй случай фиксации макромутаций как видового признака относится к мутации мопсовидности, хорошо известной для человека, собак, домашних кошек и свиней. При этой мутации редуцируются межчелюстные кости, резко сокращаются размеры лицевой части черепа. Среди диких млекопитающих эта мутация фиксирована у Centurio senex — представителя листоносых летучих мышей (Phyllostomidae), тогда как лицевая часть черепа у представителей всех других родов данного семейства имеет форму, типичную для всех летучих мышей.

Третий случай — фиксация макромутаций, вызывающих онкогенный эффект у многих грызунов, — особенно интересен. Мутация, следствием которой является заболевание мышей, полевок, леммингов папилломатозом, приводит к разрастанию роговой выстилки эпителия желудка, где появляются многочисленные ворсинки — папиллы. Такие животные в конце концов гибнут, однако обычно успевают дать несколько пометов и передать этот ген потомству. У африканского хомяка Mystromys (подсемейство Cricetinae), азиатских роющих грызунов — цокоров Муоspalax (Myospalacinae, Cricetidae), африканских роющих грызунов Tachyoryctes (Tachyoryctinae, Cricetidae) и представителей совсем другого подотряда грызунов — африканских землекопов Cryptomys (Bathyergidae) я обнаружил существование ворсинчатого эпителия в желудке, полностью копирующего злокачественные новообразования при папилломатозе. Такие ворсинки способствуют развитию в желудке симбиотических микроорганизмов, участвующих в расщеплении клетчатки до моносахаридов. Таким образом, мутация папилломатоза, при которой формирование ворсинок сдвинулось на ранние этапы онтогенеза, смогла зафиксироваться у неродственных видов грызунов, обеспечив морфологическую основу для симбиоза с микроорганизмами, что способствовало биологическому прогрессу данных групп.

Почему же взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками? Почему лекции пожилого немецкого профессора в Йельском университете, читавшиеся на неважном английском языке, были не поняты или отвергнуты его американскими слушателями? Ведь Гольдшмидт, как и Кольцов, принадлежал к первому поколению генетиков, характеризовавшемуся уникальной широтой общебиологического образования, к поколению, которое легко переходило с одного объекта на другой, которое владело широчайшим экспериментальным арсеналом.

В анализе взглядов Р. Гольдшмидта отмечается, что два обстоятельства препятствовали в свое время принятию его концепции: во-первых, она звучала слишком фантастично для своего времени; во-вторых, критика неодарвинизма и зарождающейся СТЭ, во многом связанных с достижениями американских генетиков школы Т. Г. Моргана, тысячами рядовых американских биологов воспринималась как выступление представителя немецкой науки (в условиях начала второй мировой войны!) против наиболее выдающихся достижений американской и, в целом, англосаксонской науки. Психологически и исторически время для подобной критики было неблагоприятным. Парадоксальность ситуации состояла в том, что Р. Гольдшмидт сам был жертвой нацистского террора и был вынужден эмигрировать из Германии, однако его антифашистские взгляды были хорошо известны лишь немногим ведущим американским ученым. Позднее концепция макромутаций Гольдшмидта получила поддержку в работах крупнейших специалистов по биологии развития (А. Дальк, К. Уоддингтон). В новейших открытиях молекулярной генетики М. и А. Вольские, вслед за Уоддингтоном, видят новые свидетельства в пользу гольдшмидтовского макромугационизма.

В 1980 г. полузабытая книга Р. Гольдшмидта была переиздана и стала одной из наиболее цитируемых. Публикация книги палеонтолога С. Стэнли породила сомнения в том, что один из постулатов синтетической теории эволюции — о сводимости макроэволюции к микроэволюционным процессам — справедлив.

Многие современные авторы сходятся в том, что эволюция происходит не столько путем отбора постепенных изменений, сколько за счет фиксации внезапных, резких перестроек морфогенеза, которые могут дать так называемых «многообещающих монстров» Гольдшмидта. Существенные изменения морфологии могут происходить в результате мутаций регуляторных генов, под контролем которых идет морфогенез. Таким образом, идеи Гольдшмидта находят свое место в русле современного эволюционизма. Л. И. Корочкин предложил модель возможного эволюционного эффекта генетически подвижных (GM) ретровирусоподобных элементов, которые, по его мнению, могут вызывать появление «многообещающих монстров» — гольдшмидговских макромутаций.

В 1960-е годы было установлено, что удвоения отдельных участков ДНК, дупликации генов могут стать основой для формирования новых полипептидных цепей, принимающих на себя новые функции. Со временем дуплицированные гены внутри одного генома могут дивергировать, т. е. кодировать синтез несколько различных полипептидных цепей, чем объясняются различия в выполняемых ими функциях. Явления дупликации объясняют нам происхождение слегка отличающихся друг от друга по своему аминокислотному составу полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков. Вскоре было обнаружено, что дупликации могут захватить не только отдельные гены, но и большие участки хромосом. В настоящее время ясно, что близкие виды могут отличаться друг от друга по доле гетерохроматиновых неактивных участков хромосом. Все это вместе взятое позволило американскому генетику японского происхождения Сусумо Оно выступить со специальной книгой «Эволюция путем генных дупликаций», в которой подробно рассматривается роль дупликационных макромутаций в макроэволюции. По сути дела, идеи Оно во многом созвучны с идеями Р. Гольдшмидта.

В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о важной роли дупликаций в макроэволюции; во многих случаях удается более или менее точно определить время возникновения отдельных дупликаций. Так, фермент карбоангидраза, участвующий в обратимой гидратации СО2, представлен у плацентарных и сумчатых млекопитающих двумя полипептидными цепями КА-1 и КА-2, тогда как у беспозвоночных, рыб и птиц он состоит из единственной цепи. Эта дупликация могла произойти до ответвления родословного древа сумчатых и плацентарных млекопитающих, т. е. не позднее рубежа юры и мела или раннего мела («130 млн. лет назад), но не раньше отделения ствола рептилий, от которых произошли поздние птицы и млекопитающие, т. е. не ранее середины перми («260 млн. лет назад).

Мы знаем также, что ДНК в геноме эукариот представлена не только уникальными последовательностями нуклеотидов, но и в виде фракций с повторяемостью в сотни, тысячи и миллионы раз. Эта повторяющаяся (репетитная) ДНК может служить резервом для возникновения новых генов или замещения старых; будучи временно выключенной из активного функционирования, репетитная ДНК может претерпевать эволюцию своего нуклеотидного состава, причем эта эволюция может длительное время избегать контроля естественного отбора, поскольку высокорепетитная ДНК непосредственно не связана со структурными генами, т. е. с биосинтезом белка или с проявлением функциональной активности генов.

Есть все основания предполагать, что дупликации генома играли существенную роль в возникновении такого важного признака структурной организации тела многоклеточных, как метамерия. Метамерия совершенно независимо, неоднократно возникала в разных типах животного царства в результате морфологического процесса полимеризации частей тела, органов — метамерно повторяются органы у червей, членистоногих (примерами метамерных образований у млекопитающих являются такие повторяющиеся структуры, как позвонки, ребра, спинномозговые ганглии). Трудно представить себе, чтобы процесс полимеризации сегментов организма, ведущий к появлению метамерии, шел за счет отдельных точковых мутаций структурных генов путем микроэволюционных процессов. Легче представить себе возникновение метамерии путем дупликации значительных участков генома, в результате чего в процессе формообразования появляются множественные закладки метамерно расположенных органов. Сравнительно-генетический анализ амерных (несегментированных) и метамерных животных сможет раскрыть молекулярно-генетические предпосылки коренной перестройки формообразовательных процессов в связи с возникновением метамерии. Отметим, что явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов играли огромную роль в макроэволюции практически всех типов многоклеточных животных.

А. М. Уголев обратил внимание на возможность макроэволюции за счет комбинаторики элементарных функций и функциональных блоков. Одни и те же пептиды могут синтезироваться в тканях разного фило- и онтогенетического происхождения. Эти блоки могут переставляться внутри клетки, перераспределяться между частями одного органа или между разными органами. Так, инсулинпродуцирующие клетки у круглоротых и рыб расположены в кишечнике, а у млекопитающих — в поджелудочной железе. По Уголеву, отдельные функциональные блоки в ходе эволюции могут интегрироваться в комплексы более высокого порядка, которые затем эволюируют как единое целое. Из концепции функциональных блоков Уголева следует, что «рекомбинация» таких блоков представляет собой важный путь макроэволюции.

 

Парафилетическая эволюция

Для того, чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Эрнста Геккеля, выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо.

Рис. 252. Параллельная дивергенция ископаемых хомяков Megacricetodon по длине первого нижнего коренного зуба в последовательных слоях миоцена Испании и Франции от — М. minor primitivus к М. т. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбики) и анагенез последнего вида к М. gregarius.

Составлено по данным М. Freudenthal (1963) из: Н. Н. Воронцов (1982).

Для ископаемых хомяков рода Megacricetodon, чей филогенез был подробно изучен в последовательных слоях миоцена Испании и Франции, была показана синхронность процесса дивергенции предкового вида на два дочерних (рис. 252). Этот случай является уникальным примером синхронного преобразования одного вида в другой, идущего параллельно на разных территориях. Он не укладывается в рамки, концепции аллопатрического видообразования с географической изоляцией.

Как было показано в великолепном анализе Л. П. Татаринова, процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих — маммализации — захватил различные группы рептилий и происходил в них в значительной степени независимо друг от друга (рис. 253). Сходные процессы трансформации филогенетического древа в филогенетический куст, а то и в некоторое подобие мангровых зарослей, характерны для филогенезов почти всех подробно изученных групп. С чем это связано?

При дивергенции видов по частным признакам путем точковых мутаций общность генного состава разных видов, родов, семейств и даже отрядов может сохраняться достаточно долго. Завоевание новой адаптивной зоны обычно сопряжено с приобретением принципиально новых признаков, неким «подъемом организации», связанным с коренной перестройкой генома и, соответственно, всей биохимии, физиологии и морфологии организмов. В этом случае в гомологичных участках геномов разных видов могут происходить гомологичные мутации, которые легко подхватываются сходно направленным естественным отбором; в результате переход в другую адаптивную зону (например, завоевание суши амфибиями, окончательный отрыв от водной среды у рептилий или приобретение теплокровности, четырехкамерного сердца, новой структуры черепа у предков млекопитающих) может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие даже к разным семействам и отрядам исходного класса.

Рис. 253. Параллельное возникновение признаков млекопитающих в разных группах зверообразных рептилий и у мезозойских млекопитающих. Проценты показывают долю характерных для млекопитающих признаков в разных ископаемых группах рептилий. Римскими цифрами обозначены эволюционные уровни продвижения (грады) от рептилий до млекопитающих. Ясно, что млекопитающие относительно просто очерчиваются как уровень (града), но не могут быть очерчены как ветвь (клада). Филогения по Симпсону, процент сходства по Кун-Шнидеру.

Из Н. И. Воронцова (1980).

Многочисленные примеры парафилии на ботаническом материале приводит Н. Н. Цвелев. По мнению этого компетентного специалиста, как современные голосеменные, так и покрытосеменные возникли парафилетически.

В случае подобного парафилетического происхождения таксонов высокого ранга в результате параллельного преобразования геномов разных видов мы не можем отрицать того, что в основе парафилии все же лежит дивергенция, ибо сама возможность гомологичного мутирования и параллельного развития вызвана в конечном счете общностью их происхождения.

 

Роль вирусной трансдукции в макроэволюции. Проблема горизонтального переноса

Еще в 1957 г. К. Уодингтон оценил эволюционное значение открытия трансдукции (переноса) бактериальных генов от одного вида бактерий к другому через инфицирование бактериофагом и уже тогда предположил возможность существования подобного механизма переноса генетической информации не только у прокариот, к которым относятся бактерии, но и у эукариот. Следует признать, что эволюционисты до недавнего времени предпочитали не знать или не пытались оценить революционизирующее значение этих фактов для эволюционной теории. Как справедливо отметил С. В. Мейен в выступлении в дискуссии по докладу автора в Геологическом институте АН СССР, для теории не важно, имеем ли мы дело с редким или частым явлением, для теории важно, существует ли вообще данное явление или нет.

Те самые методы преобразования генома эукариот, которые ныне применяются в опытах по генной инженерии, могли быть использованы и природой в течение 3,5 млрд. лет органической эволюции. Вопрос о том, сколь часто могла сохраниться клетка организма, в которую с помощью вирусной трансдукции был внесен участок генома другого вида, рода или отряда, — вопрос количественный, а не качественный. Сколь бы редко не происходил этот процесс, для нас важно, что он принципиально мог происходить, что новый геном мог синтезироваться не только путем симбиогенеза, но и путем трансдукции.

Наиболее увлекательный пример горизонтального переноса между представителями разных подимперий органического мира — прокариотами и эукариотами — был открыт в 1981 г. Дж. Мартином и И. Фридовичем. Есть семейство сребробрюшковых рыб (Leiogna thidae) со светящимся брюшком. Его свечение обеспечивает симбиотическая биолюминесцирующая бактерия Photobacter leiognathi. Этот вид наряду с типичным для прокариот ферментом-металлопротеидом — Fe-супероксидисмутазой — имеет, как и рыбы, типичный для эукариот металлопротеид — Cu-Zn-супероксидисмутазу. Сравнение аминокислотного состава этого белка у данного вида фотобактерий и у сребробрюшковых рыб показало их сходство друг с другом, но не с другими металлопротеидами прокариот. Естественно предположение о горизонтальном переносе данного гена от рыб к симбиотическим бактериям!

Имеются данные о переносе прокариотного гена Fe-супероксидисмутазы в геном трех неродственных семейств растений: голосеменных (Ginkgoaceae) и двудольных покрытосеменных (Nymphacea и Cruciferae), тогда как у других 40 семейств сосудистых растений этот прокариотный ген найден не был. В капитальной сводке Р. Б. Хесина анализируется как экспериментальный материал по переносу генов между прокариотами и эукариотами, так и возможные случаи естественного «горизонтального переноса».

Палеоботаники допускают, что параллельное приобретение сходных признаков, например, эвкалиптовой формы листа у австралийских растений из разных семейств, которые в других странах имеют иную форму листа, своего рода «мода» на форму, связано с вирусной трансдукцией.

Возможность существования вирусной трансдукции и ее роль в макроэволюции еще более усложняет картину ретикулярности эволюционного процесса. Широчайшее распространение мозаичности эволюции за счет неравномерности темпов преобразования органов и признаков, ретикулярность эволюции — все это говорит о том, что представление филогенеза в виде дихотомического древа есть грубое, хотя во многих случаях и вынужденное, упрощение.

 

Адаптивность и нейтрализм в эволюции

 

Вопрос об адаптивности и нейтральности признаков активно обсуждался в литературе начиная с Ч. Дарвина. Вторая волна интереса к этой проблеме наблюдалась в середине 20-х годов XX века, когда зародилась генетика природных популяций (С. С. Четвериков и его школа). Третья волна возникла после открытия вырожденности генетического кода, что датируется концом 50-х годов, и после эволюционного осмысления вытекающих из этого открытия следствий. Вкратце остановимся на предыстории вопроса, так как знание ее может в какой-то степени пояснить истоки и причины продолжающихся по сей день споров вокруг этой проблемы.

Одним из основных тезисов теологии было представление о целесообразности всего мироздания и, в частности, о разумности, целесообразности живого мира. Дарвинизм дал материалистическое объяснение эволюции органического мира. Пропагандисты учения Дарвина и в особенности его популяризаторы, в отличие от самого Дарвина, сосредоточили свое внимание на попытках объяснения селекционистского происхождения каждого из признаков живого организма, тогда как для Дарвина центром проблемы оставалось происхождение новых систематических единиц, происхождение органического разнообразия, а не отдельных признаков, которые служат лишь маркерами той или иной систематической категории.

Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности». Так вышло, что понятие «органической целесообразности» из теологии и теософии («вот как разумно создан мир Божий, как разумно организованы живые существа!») перекочевало в естествознание. Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности». Вместе с тем такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен, имеет в каждый заданный момент исторического или индивидуального развития адаптивное значение. Рассмотрим, как относились к проблеме адаптивности и нейтрализма эволюционные и популяционные генетики 20—30-х годов.

 

Проблема адаптивности и нейтрализма в трудах С. С. Четверикова, его школы и современников

Нельзя не вспомнить о том, что писал С. С. Четвериков о проблеме адаптивности и инадаптивности в своей классической работе, революционизировавшей эволюционное мышление:

«На примере Am. betularia L. (—Biston betularia L., березовая пяденица — Н. В.) мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примером, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище — соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, не может быть сомнения, и современная генетика дает нам для ее понимания совершенно новую основу в учении о “плейотропном действии” генов. Но все же объяснять все бесчисленные случаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (Четвериков, 1926. Цит. по: Четвериков, с. 207; курсив С. С. Четверикова).

Более того, С. С. Четвериков счел необходимым вновь подчеркнуть идею нейтрализма в выводах:

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (с. 216—217; курсив С. С. Четверикова).

Идеи С. С. Четверикова о возможности дивергенции видов по нейтральным, а не адаптивным признакам нашли свое развитие в трудах создателей генетики популяций. Именно на основе этих идей Р. Фишер и С. Райт развили представление о дрейфе генов, а ученики и последователи Четверикова — Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, независимо от Фишера и Райта и в иной форме, развили теорию процессов, названных ими генетико-автоматическими и известных также как стохастические.

Р. Фишер в своей «Генетической теории естественного отбора», С. Райт в статье «Эволюция в менделевских популяциях», Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин в трех статьях 1931—1932 годов, опубликованных в кольцовском «Журнале экспериментальной биологии», в той или иной степени затрагивали проблему, поставленную С. С. Четвериковым.

В 1931 году Д. Д. Ромашов в статье «Об условиях “равновесия” в популяции» обратил особое внимание на неприспособительные, инадаптивные процессы в популяциях. Д. Д. Ромашов был, по-видимому, первым биологом, объединившим эволюционно-генетические идеи С. С. Четверикова с математическими идеями А. А. Маркова в популяционных исследованиях. Д. Д. Ромашов был связан школьной дружбой с математиком А. Н. Колмогоровым, с которым он консультировался по теории случайных процессов и от которого мог воспринять основные идеи и подходы великого отечественного математика Андрея Андреевича Маркова-старшего (1856—1922). А. А. Марков еще в 1907 г. разработал в абстрактной математической форме теорию случайных процессов, получившую известность как «теория марковских Процессов», и связанную с ней теорию «марковских цепей».

Теория «марковских цепей» исследует лишь такие системы, которые могут менять свое состояние не непрерывно, а в определенные, относительно дискретные промежутки времени, Такой системой, например, являются популяции, в которых пик размножения приходится на весну, а пик смертности — на период зимовки. В 1930-х годах общую теорию марковских процессов разрабатывал А. Н. Колмогоров. Начало ее приложениям в биологии, имевшим революционизирующее значение, положили работы Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина (1931).

Уже в работе Д. Д. Ромашова 1931 г., в опубликованной в следующем номере кольцовского «Журнала экспериментальной биологии» статье Н. П. Дубинина, а затем в знаменитой статье Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова 1932 г. фактически были описаны такие популяционные феномены, как «эффект бутылочного горлышка» и то, что мы теперь, вслед за Э. Майром, называем «принципом основателя» (подробнее см.: Бабков, 1983), следующие из четвериковских «волн жизни», из генетикоавтоматических процессов Дубинина—Ромашова и из «дрейфа генов» Фишера—Райта—Холдейна. Английский эколог Ч. Элтон еще в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяции нейтральных («неадаптивных») признаков. «Загадка того, почему различия между близкими видами неадаптивны (т. е. загадка происхождения видов), — писал Элтон (1934, с. 65), — все еще ждет своего объяснения». Д. Д. Ромашов обратил внимание на существование инадаптивного популяционного полиморфизма и на возможность дивергенции популяций по инадаптивным признакам за счет «ошибок выборки», т. е. за счет стохастических процессов. Объединение таланта и энергии Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина привело к появлению их классической работы «Генетическое строение вида и его эволюция» (1932).

Что было известно в пору «золотого века» генетики об адаптивности или инадаптивности отдельных аллелей? Немало. Н. В. Тимофеев-Ресовский при изучении относительной жизнеспособности особей — носителей отдельных мутаций у Drosophila funebris показал, что признак, безусловно адаптивный при одних условиях, становится нейтральным при других. Так, мухи с мутацией eversae при температуре 15—16°С имеют среднюю жизнеспособность 98,3% (по сравнению с жизнеспособностью мух «дикого типа» при данной температуре, принимаемой за 100%), при 24—25°С жизнеспособность мух повышается до 104%, а при 28—30°С вновь снижается до 98,5%. Отсюда следовало, что для данной мутации существуют два диапазона температур (»20°С и «26—27°С), внутри которых жизнеспособность мух дикого типа и мух — носителей мутации eversae одинакова и данная мутация ведет себя как нейтральный признак.

Совершенно ясно, что раз данный аллель имеет некий градиент приспособленности, варьирующей от «плюс-приспособленности» (фенотипы — носители данного аллеля обладают селективным преимуществом по сравнению с другими фенотипами) до «минус-приспособленности (фенотипы — носители данного аллеля статистически имеют больше шансов на элиминацию), то в этом градиенте приспособленностей есть и нулевая точка, при которой даже адаптивный признак может иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным аллелем.

Таким образом, даже признаки, имеющие явно приспособительное значение и при одних условиях контролируемые естественным отбором, в других условиях могут выходить из-под его контроля. Эти признаки в условиях временной нейтральности будут распространяться в популяциях или исчезать из них за счет действия стохастических или генетико-автоматических процессов.

 

Как различать: адаптивны или нейтральны аллели и кодируемые ими признаки?

Мы должны признать, что на практике решить этот вопрос очень трудно. Здесь возможно использование лишь косвенных свидетельств.

Большая широта изменчивости одного признака по сравнению с другим (при этом очень важно сопоставлять лишь сопоставимые признаки!) может свидетельствовать в пользу сравнительно большей нейтральности его по отношению к отбору. Так, например, у грызунов наибольшей изменчивостью характеризуются задний верхний коренной и передний нижний коренной зубы, причем самые задние отделы последнего верхнего и самые передние отделы переднего нижнего коренного зуба. Как было показано, при сдвиге зубных рядов относительно друг друга, когда нижняя челюсть движется вперед, именно эти наиболее изменчивые участки зубной системы оказываются нефункционирующими. Ограниченность функционирования упомянутых отделов зубной системы ведет к тому, что они ускользают из-под контроля стабилизирующей (а в ряде случаев и движущей) формы отбора, их онтогенез дестабилизируется за счет того, что отклоняющиеся от нормы вариации мало функционирующих частей органа не отсеиваются отбором (подробнее см.). Таким образом, сопоставление диапазонов изменчивости подлежащих сравнению признаков (например, разных коренных зубов, разных отделов одного зуба и т. п.) может быть одним из косвенных методов идентификации функциональной значимости или нейтральности признака.

Вторым методом, тесно связанным с предыдущим, может быть выявление компенсирующих и компенсируемых признаков, о чем подробно говорилось выше. В случае, если неравномерность темпов преобразования органов не служит способом достижения эврибионтности в разные сезоны, естественно полагать, что компенсирующий орган в большей степени может считаться адаптивным и находящимся под контролем отбора, нежели компенсируемый, который на данном этапе филогенеза таксона может вести себя как нейтральный признак.

Третьим методом, также дающим лишь косвенные данные, служит фено- и геногеографический анализ популяций. Обычно наличие клинального характера изменчивости рассматривается как свидетельство в пользу адаптивности того или иного признака. Особенно впечатляет совпадение градиента изофен или градиента аллельных частот с градиентом каких-либо физико-географических условий. Это совпадение почти всегда принимается как безоговорочное доказательство адаптивного значения анализируемого признака.

Рис. 254. Геногеография трансферринов длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). Виден мономорфизм краевых популяций и изо-ятов в центре ареала.

По Vorontsov, Frisman et al. (1980) из Воронцова, 1967.

К сожалению, такой вывод может оказаться преждевременным. Клинальный характер изменчивости может быть не только свидетельством адаптивности того или иного признака, но и результатом интрогрессивной гибридизации двух ранее изолированных популяций, приобретших в прошлом в условиях изоляции мономорфизм по разным аллелям одного гена, а ныне интеградирующих в широкой области при отсутствии существенных физико-географических барьеров.

Перерыв клины почти всегда говорит о недавнем возникновении контакта между ранее изолированными популяциями и о том, что фиксация разных аллелей в разных изолятах произошла случайно.

Рассмотрим некоторые примеры. На рис. 254 показаны частоты четырех аллелей трансферрина (Tf) в разных популяциях длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). В краевом юго-западном изоляте на Джунгарском Алатау был обнаружен мономорфизм по аллелю Tfpz, нигде более в пределах ареала вида не обнаруженному. Данный случай, с нашей точки зрения, может с равным успехом рассматриваться и как подтверждение селекционистской гипотезы (ибо эта популяция живет на крайнем юго-западе ареала), и как результат фиксации редкого аллеля в условиях изоляции под влиянием генетикоавтоматических процессов. Наличие в нескольких восточных изолятах этого вида (Якутия, Приамурье, Забайкалье) мономорфизма по аллелю Т/ц, как нам кажется, не может быть истолковано с селекционистских позиций, поскольку условия обитания вида в этих изолятах резко различны. Более вероятно предположение о том, что в прошлом в восточной, еще не расчлененной части ареала за счет дрейфа фиксировался данный аллель, который затем сохранился в неизменном виде и после расчленения некогда единого ареала на серию изолятов. Зона перерыва клины по данному гену четко проявляется в районе Байкала.

На части ареала того же вида от Алтая до Саян в большинстве популяций преобладает аллель Т/ю, а в виде редкого встречается Tfsh Однако в одном из полуизолятов Горного Алтая мы наблюдаем преобладание аллеля Tfsh Поскольку условия обитания в этом полуизоляте, судя по всему, существенно не отличаются от других точек сбора материала, то правомочно толковать обнаруженные отличия как результат дрейфа нейтральных аллелей, а не пытаться объяснить этот случай с селекционистских позиций.

На рис. 255 показана геногеография аллелей трансферринов другого вида сусликов — арктического (Sp. paryi), изученного нами в серии советско-американских исследований, проводившихся с 1969 года. Обращает на себя внимание мономорфизм популяций Чукотки и прилежащих частей Аляски по Tf 7 , тогда как по мере удаления от приберенгийской области частота этого аллеля как в Сибири, так и в Америке снижается. Казалось бы, существование этого градиента частот свидетельствует в пользу селекционистской трактовки полученных данных. Однако 100%-ная частота встречаемости Tf 7 в самой южной из американских популяций заставляет думать, что такой вывод был бы поспешным. Как было показано, мономорфизм по Tf 6 и Tf 7 в ряде американских популяций сформировался в изолятах, обособленных друг от друга покровным оледенением Канадского или Лаврентийского ледникового щита. На территории Сибири таких покровных оледенений не было, и поэтому не было столь ярко выраженных изолятов. Вот почему сегодня на территории Америки мы обнаруживаем ряд зон с перерывами клин, а в Азии — лишь одну слабо выраженную зону сгущения изофен у «бутылочного горлышка» — перешейка полуострова Камчатка. В данном случае более правдоподобным выглядит нейтралистское объяснение.

Рис. 255. Геногеография трансферринов арктического суслика Spermopfiilus paryi.

Из: Vorontsov, Frisman et al. (1980).

Рассмотрим теперь изменчивость окраски надкрылий у божьей коровки Harmonia axyridis. Окраска данного вида крайне полиморфна (рис. 256) за счет как генотипической, так и фенотипической изменчивости, а также мозаичного доминирования — своеобразного аналога процесса кодоминантности. Окраска надкрылий контролируется аллелями одного гена, ведущими себя за счет мозаичного доминирования как серия множественных аллеломорфов. Фено- и геногеографический анализ изменчивости показывает (рис. 257), что в пределах ареала вида существуют зоны резкого перерыва клин — в районе Байкала и Цусимского пролива. В последнем случае нарушение градиента частот, бесспорно, связано с изоляцией.

Рис. 256. Изменчивость рисунка надкрылий (элитр) у божьей коровки Harmonia (=Leis) axyridis. Все основные варианты окраски контролируются аллелями одного гена И. Число черных точек по красному фону у succinea (от 1 до 19) определяется фенотипической (неиаследственной) изменчивостью.

По Н. Н. Воронцову и А. В. Блехман (1986).

Рис. 257. Фено- и геногеография изменчивости окраски элитр у божьей коровки Harmonia axyridis на Азиатском континенте. В секторах — частоты фенотипов. Изоаллели — частоты рецессивного аллеля И в популяциях. Обратите внимание на клинальный характер смены частот на континенте и на зону разрыва клин между Кореей и Японией.

Из Н. Н. Воронцова (1983, 1988).

Климатические и иные природные условия Японских островов вряд ли столь существенно отличны от условий обитания данного вида на Корейском полуострове и в Приморье, чтобы этой разницей в условиях можно было объяснить кардинальные различия в частотах аллелей на континентальном Дальнем Востоке и на его островах. Вместе с тем на островах Дальнего Востока от Кюсю и Сикоку через Хонсю и Хоккайдо к Кунаширу существует отчетливо выраженный градиент изменчивости частот окраски (преобладание темноокрашенных форм на юге и снижение частоты этих форм на севере). Интересно, что этот градиент не нарушается такими физико-географическими преградами, как Сонгарский пролив или пролив Лаперуза. Как мы знаем, еще в конце плейстоцена все эти острова были частью единого большого острова. Вероятно, 18 тысяч лет, прошедших после обособления этих островов друг от друга, оказалось недостаточно для протекания в условиях довольно больших островов дрейфа генов, который бы мог нарушить явно селективную картину градиента аллелей с юга на север.

Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.

Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».

 

Нейтрализм и «недарвиновская эволюция»

Открытие вырожденности генетического кода цовлекло за собой эволюционную оценку этого явления. Существование избыточного числа кодонов информационной РНК (комплементарных соответствующим триплетам азотистых оснований ДНК) есть эволюционный механизм помехоустойчивости генетического кода. Характерно, что наибольшая степень вырожденности характерна для кодонов, шифрующих синтез наиболее распространенных аминокислот. Поскольку одну аминокислоту кодируют несколько вариантов кодонов (для аргинина, например, ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА и АГГ), то не всякая мутация замены одного нуклеотида другим приведет к замене соответствующей аминокислоты в полипептидной цепи.

На рис. 258 приведен возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аланина. Вследствие вырожденности кода 9 мутаций замещения могут привести к образованию кодонов, ответственных за синтез лишь 6 аминокислот. Мутации 4—6 в силу вырожденности не приведут к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи. Таким образом, мутации 4—6 оказываются нейтральными и выпадают из-под контроля естественного отбора.

Открытие молекулярного механизма нейтральных мутаций позволило М. Кимуре, а также Д. Кингу и Т Юкесу выступить с гипотезой недарвиновской эволюции, т. е. эволюции нуклеотидного состава ДНК, не контролируемой естественным отбором. Броскость термина «недарвиновская эволюция» вызвала бум вокруг гипотезы Кимуры, получившей как ярых приверженцев, так и ярых противников. И те, и другие, думается, впадают в крайности. В отечественной литературе с критикой представлений М. Кимуры выступил В. С. Кирпичников, а в поддержку его гипотезы — Ю. П. Алтухов и М. В. Волькенштейн.

Открытие вырожденности кода было лишь молекулярным подтверждением возможности существования нейтральных мутаций. Выше мы отмечали, что о нейтральности признаков и ее эволюционном значении писал еще С. С. Четвериков, работы которого, по-видимому, остались не известными М. Кимуре. В самом деле, мы хорошо знаем, что один и тот же аллель в разных условиях среды может иметь то положительную, то отрицательную селективную ценность. Но если это так, то существуют промежуточные состояния, когда селективная ценность мутаций оказывается нейтральной, т. е. состояния, в которых кривая селективной ценности проходит через нулевую точку. Это было ясно многим популяционистам еще на рубеже 1920—1930 годов; на существовании нейтральных мутаций в значительной степени основана теория генетического дрейфа.

Рис. 258. Возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аминокислоты аланина. Благодаря вырожденности кода часть нуклеотидных замещений не приводит к информационно значимым итогам. В результате нейтральности мутации 4-6 оказываются фенотипически не выраженными.

Из Н. Н. Воронцова (1980).

Сейчас понятно, что на молекулярном уровне ≈2/3 замещений нуклеотидных пар вызывают соответствующий фенотипический эффект в виде изменения полипептидной цепи, а ≈1/3 замещений не контролируется отбором. В эволюции, таким образом, взаимно сочетаются как процессы отбора, так и стохастические процессы дрейфа нейтральных мутаций. Ясно, что нельзя считать «недарвиновскую эволюцию» чем-то антидарвинистическим, а существование нейтрализма не исключает роли дарвиновского отбора в эволюции. Таким образом, «недарвиновская эволюция» за счет стохастических процессов и дарвиновский отбор есть непротиворечивые и взаимодополняющие друг друга концепции.

 

Молекулярная дивергенция: эволюция по структурным и регуляторным генам

К. Маркерт в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков: один и тот же фермент или неферментный белок может бьггь представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название изозимов (или аллозимов, поскольку они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. За счет изменения изоэлектрической точки молекулы белка не менее 1/3 таких аминокислотных замещений могут быть обнаружены методом электрофореза, который был внедрен в эволюционную и популяционную генетику X. Харрисом и Р. Левонтиным в 1966 г. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции. У нас он успешно использовался В. С. Кирпичниковым, Ю. П. Алтуховым и их учениками.

Методы подсчета доли полиморфных локусов и гетерозиготности каждой особи приведены в работе Фр. Айалы. Там же показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается сравнения темпов эволюции беспозвоночных и позвоночных. Очевидно, что существование генетического полиморфизма прямо не связано с темпами эволюции.

Сопоставление данных из разных литературных источников по оценке доли идентичных локусов у таксонов разного ранга в таких группах, как беспозвоночные и позвоночные, приводит к удивительным результатам. В табл. 5 приведены коэффициенты, характеризующие генетические дистанции (доли различающихся локусов в геноме) между сравниваемыми популяциями и таксонами, причем хорошо видно нарастание генетических дистанций по мере повышения таксономического ранга группы, т. е. по мере дивергенции. Сопоставление этих данных говорйт о существовании принципиальных различий в темпах изменения структурных генов между дрозофилами — единственной достаточно полно изученной группой беспозвоночных — и позвоночными. Нетрудно видеть, что уровень различий по доле структурных генов между разными видами дрозофил выше, чем между разными родами рыб, и сопоставим с разными родами саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода Peromyscus соответствуют по степени генетической дивергенции уровню видов-двойников у дрозофил.

Таблица 5. Различия в уровнях генетических дистанций по М. Нею (D N ) между таксонами разного уровня в различных систематических группах животных (при полном сходстве D N =0).

По разным авторам: F. Ayala et al. (1974), S. D. Ferris et al. (1974), G. Barrowclough & R. W. Corbin (1978), Н. Н. Воронцову (1980), Л. В. Фрисман и М. В. Павленко (1987) и др.

Продолжение табл. 5

Окончание табл. 5

Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.

В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.

 

Дискретность и континуальность в эволюции

 

Проблема континуальности и дискретности на разных этапах развития генетики и эволюционизма

Хотя прерывистость и непрерывность есть единые, но разные стороны любого процесса развития — как онтогенеза, так и филогенеза, — тем не менее, так уж устроен человеческий ум, такова история развития науки, что обычно одна личность больше акцентирует свое внимание на дискретности, а другая — на непрерывности (континуальности). Вокруг настоящих личностей формируются школы. Одна школа может сосредоточить свое внимание на одной стороне вопроса, может задержать развитие другой школы, другого направления. Нередко сторонники того или иного подхода оказываются слегка разобщенными во времени, тогда возникает конфронтация поколении, извечный конфликт отцов и детей.

Вся биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов. Реальность широких линнеевских видов — линнеонов, по терминологии Я. Лотси, — была настолько очевидна, разрыв между видами («хиатус») настолько глубок, что дискретность таксонов, их реальность (и изначальная «заданность» этой реальности) не вызывали сомнений.

Переведя трансформизм с натурфилософского уровня на уровень естественнонаучный, введя принцип естественного отбора как движущий и формирующий фактор эволюции (но не единственный движущий фактор эволюции, как подчеркивал сам Дарвин в «Заключении» к «Происхождению видов»), Дарвин-эволюционист выступил не только против столетних линнеевских традиций в систематике, но и вошел в конфронтацию с Дарвином-систематиком, который в своих исследованиях по систематике усоногих раков оставался на позициях дискретной линнеевской систематики.

Дарвин-эволюционист, введя динамику в понятие вида, говоря о постепенном, градуалистическом характере перехода от «разновидности» (ныне мы не пользуемся этим расплывчатым термином, а говорим, вслед за А. П. Семеновым-Тян-Шанским, о «подвиде») к виду, все время подчеркивал условность границ между «разновидностью» (подвидом) и видом. Таким образом, Дарвин и его последователи (например, выдающийся русский зоолог Н. А. Северцов) перешли от дискретности к континуальности систематических единиц, в том числе и вида.

Новый возврат к дискретности систематических единиц, к реальности вида начался в 1900 году с работ немецкого орнитолога О. Кляйншмидта, с классической работы отечественного энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (1910) и трудов поддержавшего его ихтиолога Л. С. Берга, а завершился исследованиями Б. Ренша, Ф. Г. Добржанского, Е. И. Лукина и Э. Майра (историю вопроса см. также: Mayr, Provine; Mayr).

Другой пример борьбы мнений и чередования концепций континуальности и дискретности относится к дискуссии между биометриками (Пирсон, Уэлдон) и ранними менделистами (Бэтсон и др.). История этого конфликта была подробно изучена в последнее десятилетие. И биометрики, и менделисты при этом ссылались на авторитет кузена Ч. Дарвина — Ф. Гальтона. Биометрики считали, что эволюция основана на отборе континуальных вариантов, а менделисты (и Гальтон был здесь первым) утверждали, что в основе эволюции лежит отбор дискретных вариантов. «В результате для интеграции менделевского наследования и дарвинова отбора и создания на этой основе генетики популяций потребовалась перемена действующих лиц: конфликт был снят новым поколением (Р. А. Фишер и др.)» (Бабков, 1983, с. 9).

Какое же отношение имеют эти примеры и проблема соотношения дискретности и континуальности к проблеме адаптивности и нейтральности в эволюции? Как это, на первый взгляд, ни странно — самое прямое.

Антиэволюционист, креационист основатель палеонтологии и сравнительной анатомии Ж. Кювье впервые на сравнительно-анатомическом уровне поставил проблему целостности организма, континуальности взаимосвязи его частей. Основы дискретного подхода к соотносительному развитию органов в историческом развитии заложил оппонент Кювье Ж.-Б. Ламарк (см. Мауг, 1982). Проблема корреляций, выдвинутая статиком Кювье, в дарвиновскую эпоху начала наполняться эволюционным динамизмом. Вместо представления о целостности корреляций (позднее стали говорить о «биологических координациях», отграничив их от более простых коррелятивных связей в организме) в пределах индивидуума возникло представление о континуально согласованном изменении частей организма в процессе эволюции. Такой точки зрения о согласованности изменения органов и признаков в эволюции придерживался, например, наш виднейший морфолог-эволюционист А. Н. Северцов.

Ранние генетики 10—20-х годов нашего века в противовес безликому конгинуализму морфологов-эволюционистов конца XIX века выдвинули представление о генотипе как мозаике генов и о фенотипе как мозаике признаков. Совершенно неожиданно идеи мозаичности в какой-то степени получили отклик среди части сравнительных анатомов и палеонтологов. Бельгийский палеонтолог Луи Долло и его ученик, последователь и друг австрийский палеонтолог и эволюционист Отенио Абель впервые обнаружили асинхронность в темпах эволюционного преобразования признаков, т. е. то явление, которое в 1950-х годах было названо Гэвином де Биром «мозаичностью эволюции».

Если организм есть мозаика признаков (адаптивных и инадаптивных), а генотип есть мозаика генов, то в эволюции должны соседствовать как отбор по адаптивным признакам, так и стохастические процессы, ведущие к случайной фиксации тех или иных аллелей в отдельных популяциях, а затем и к фиксации нейтральных признаков в качестве видовых. Единая концепция микроэволюции, вошедшая составной частью в синтетическую теорию эволюции, включает как детерминистические факторы (отбор), так и стохастические (дрейф генов). Новым, более поздним всплеском дискретных подходов в генетике была концепция Бидла-Тэйтума «один ген — один фермент».

Однако всякое действие рождает противодействие (так всегда было и будет в истории науки): в ответ на неуемный энтузиазм ранних генетиков-менделистов и генетиков моргановской школы, видевших во всем проявления дискретности, в недрах самой школы Т. Г. Моргана (в широком интернациональном понимании ее объема) возникло представление о целостности генотипа, о плейотропности действия гена, о генотипической среде.

В теории онтогенеза на смену представлениям о мозаичности развития пришло разработанное И. И. Шмальгаузеном представление об «организме как целом в процессе индивидуального и исторического развития».

Если весь геном пронизан плейотропными связями, то тогда нейтральные признаки могут существовать и поддерживаться за счет плейотропности, за счет отбора по одному из членов той цепи связей в организме, которая удачно была названа П. В. Терентьевым корреляционными плеядами. (Эта проблема тщательно исследована P. Л. Берг и ее ученицей Л. Д. Колосовой.) В таком случае на поверхности могут оказаться нейтральные сами по себе признаки, но их фиксация в популяции осуществлялась не за счет стохастических процессов, а как побочный результат действия отбора по адаптивно существенным признакам, коррелятивно связанным с нейтральными признаками за счет плейотропности.

 

Дискретность и континуальность видообразования

Как отмечалось выше, дискретность и континуальность, прерывистость и непрерывность — две стороны любого процесса развития, как исторического, так и индивидуального. До того, как возникла проблема происхождения органического разнообразия за счет исторического развития, проблемы соотношения прерывистости и непрерывности в филогенезе не существовало, поскольку не принималось существование самого развития.

Трансформизм второй половины XVIII — начала XIX века, корни которого нетрудно проследить и в античности, поставил проблему исторического развития органического мира и стал одним из источников того первого синтеза, который был осуществлен Ч. Дарвином и его ближайшими по времени последователями. Дарвиновский градуализм тесно связан с континуальностью его представлений о недискретном характере различий между «разновидностями» и видами. Биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов.

Элементы представлений о неравномерности темпов эволюции также можно найти у Дарвина. Тем не менее ясно, что классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный, градуалистический процесс. Провести границу во времени между родительским и дочерним видом, как правило, трудно. Аргументы и пользу дискретности процесса видообразования, его скачкообразности с особым интересом обсуждаются в кругах палеонтологов. Однако свидетельства неградуалистического видообразования нередко приводили натуралисты, далекие от палеонтологии и геологии.

Первая волна сальтационизма возникла на рубеже XIX—XX века. Ее появление нельзя рассматривать вне той обстановки, в какой находился эволюционизм после кончины Дарвина в 1882 году. Период «штурма и натиска» 60—70-х годов закончился. Эволюционная концепция была принята всеми. Эволюционный принцип из биологии проник в языкознание, философию, социологию. Стареющие ученики и соратники Дарвина либо ушли в новые отрасли биологии, либо стали разрабатывать частную филогенетику. Молодые ученые следующего поколения занимались цитологией, экспериментальной эмбриологией, механикой развития. Верными эволюционной тематике оставались зоологи и ботаники, но и они начинали искать новые решения. На смену градуализму пришли сальтационистские взгляды. С. И. Коржинский выступил в 1899 г. с концепцией «гетерогенезиса», говорившей о скачкообразном возникновении видов у растений. В 1903 г. Г. де Фриз предложил теорию видообразования за счет макромутаций.

Примерно в то же время дарвиновская концепция континуальности систематических категорий начала понемногу сменяться представлением об их дискретности и пониманием особой роли вида на иерархической лестнице таксонов. Эта линия дискретности, восстановления реальности вида идет от О. Кляйншмидта, А. П. Семенова-Тян-Шанского к Б. Реншу, Ф. Г. Добржанскому и Э. Майру. Синтетическая теория эволюции, полностью воспринявшая концепцию реальности, дискретности вида, внесшая много нового в понимание процесса видообразования, считала сам процесс видообразования градуалистическим, континуальным во времени. Излюбленным определением эволюции на протяжении десятилетий с момента формирования СТЭ было представление об эволюции как смене генных частот. Лишь относительно недавно под влиянием критики со стороны пункгуалистов представители синтетической теории эволюции согласились, что такое определение эволюции явно неудачно и что нельзя сводить макроэволюцию к простой смене генных частот.

Р. Гольдшмидт, по сути дела, был единственным из крупных биологов, по крайней мере единственным из генетиков, кто выступил в период торжества синтетической теории эволюции против концепции континуальности процесса видообразования, в защиту его дискретности. В те же годы, независимо от Гольдшмидта, с сальтационистскими взглядами на процесс видообразования выступил зоолог А. П. Кузякин [642]Кузякин АЛ. К теории вида и видообразования / Тез. докл. II научн. студ. конф. М., 1940. С. 14-16; Кузякин А. П. К теории вида и видообразования. (Близкие виды рукокрылых в аспекте их исторического развития) // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н. К. Крупской. 1958. Т. 65. С. 21-98.
. Однако эти выступления не были приняты современниками.

В конце 20-х годов XX века Г. Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый аллополиплоид — знаменитую рафанобрассику. В 30—40-е годы исследователи, принадлежащие к школам Н. И. Вавилова, М. С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль авто- и аллополиплоидии в видообразовании у растений, появились первые аналогичные данные и о животных. К началу 50-х гг. стало ясно, что у растений видообразование может идти и сальтационно. Принятие этой концепции было затруднено в нашей стране субъективными факторами. Сальтационистские взгляды о «порождении видов», не имеющие ничего общего с представлениями о дискретном хириктсре видообразования путем полиплоидии, начал пропагандировать в 1950 г. Т. Д. Лысенко. Критика «учения» Лысенко и его сторонников прозвучала в 1953—1958 годах на страницах редактировавшихся В. Н. Сукачевым «Ботанического журнала» и «Бюллетеня Московского общества испытателей природы, отдел биологический».

Отрицательное отношение к «сальтомутациям и метаморфозам», пропагандировавшимся в «новом учении о виде», подспудно распространилось и на любые иные гипотезы о возможности дискретного видообразования. Мне в те годы пришлось обратить внимание на то, что примеры сальтационного видообразования, приведенные А. П. Кузякиным, могли бы быть истолкованы как видообразование за счет хромосомных перестроек. Признавая эволюционную роль полиплоидии в видообразовании у растений, Дж. Хаксли предложил удачный термин «внезапное видообразование». Однако вопрос о возможности существования быстрого видообразования у бисексуальных животных оставался открытым.

В 1959 г. на конференции «Дарвиновские дни в Ленинграде» я выступил с докладом «Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi» [647]Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики (Muroidea — Cricetinae) in statu nascendlII Докл. АН СССР. 1960. T. 136, №6. C. 1448-1451.
. В этой работе показано, что в природе существуют два пути видообразования: 1) «обычный» (или, говоря сегодняшним языком, градуалистический), начинающийся с пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся репродуктивной изоляцией, и 2) «генетический» (или, пользуясь сегодняшней терминологией, пунктуализм на основе хромосомного видообразования), начинающийся с возникновения хромосомных перестроек, с возникновения репродуктивной изоляции и завершающийся дивергенцией по частотам аллелей и фенотипической дивергенцией. На основе изучения дивергенции близких форм хомяков было показано, что изменения хромосомных чисел (в особенности путем робертсоновских перестроек) могут не только завершать процесс экологической и морфологической дифференциации видов путем генетической изоляции, но и сами по себе служить основой для морфологической дивергенции близких форм. Ввиду наличия генетической изоляции в таких популяциях чрезвычайно быстро будут накапливаться генные мутации, которые в конце концов могут привести к формированию нового вида, отличающегося не только числом хромосом, но и целым комплексом морфологических и экологических особенностей.

«В процессе становления видов последним путем мы наблюдаем следующие этапы: (1). Генетическая изоляция существует при отсутствии хиатуса по морфологическим признакам. Экологическая самостоятельность форм сомнительна. По всем признакам, кроме строения кариотипов, — это еще подвиды... (даны примеры)... (2). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам очень мал. Формы викарируют экологически и географически... (даны примеры)... (3). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам выражен. Формы викарируют экологически, их ареалы могут налегать друг на друга, живут в разных биотопах (аллобиотопные виды), их ареалы могут налегать на незначительном участке... (пример)... или, далее, по всей площади ареала... (пример)... (4). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам велик.. Формы симпатрические и симби атопические... (примеры)... Этот путь дивергенции видов нередко недооценивается систематиками, “привыкшими” более к другому пути: географическая раса — подвид — аллопатрический вид (изоляция) — симпатрический вид. Однако время образования хиатуса по образу жизни и строению тела не зависит от срока образования генетически изолирующих механизмов. В одних случаях морфологический хиатус образуется раньше генетического, в других — много позже» (там же, с. 1450—1451).

Примером внезапного становления репродуктивной изоляции служит ситуация с завезенной в Колумбию Drosophila pseudoobscura (ранее этот вид был распространен от Гватемалы к северу). Через 10 лет после завоза при скрещивании самок из Колумбии с самцами из любого другого района в Fi все гибридные самцы оказались абсолютно стерильны. Исследования группы С. Левонтина (1969) показали, что никаких отличий в частотах аллелей между исходной и дочерней, репродукгивно изолированной популяцией нет, т. е. здесь репродуктивная изоляция опережает дивергенцию по точковым мутациям генов.

Эта позиция о возможности сосуществования в природе двух путей видообразования — «обычного» и «генетического» — была поддержана швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем, подробно изложившим на французском языке мою работу. М. Уайт предложил называть хромосомное видообразование, происходящее без территориальной изоляции, стасипатрическим. (Уайт процитировал статью Маттея 1960 года, но прошел мимо моей публикации того же года, изложенной в работе Маттея.)

В нашей книге были выделены специальные разделы, посвященные «постепенному» и «внезапному» видообразованию, где эти формы рассматривались как равноправные. Хотя сторонники синтетической теории эволюции допускали возможность «внезапного» видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений, для животных возможность возникновения нового вида путем хромосомных мутаций (т. е. на основе той же суммы генов) все еще казалась зоологам и палеонтологам проблематичной. Майр в своей монументальной сводке и многие вслед за ним задавали и задают вопрос: каким образом особь — носитель новой хромосомной мутации — может найти себе брачного партнера — носителя такой же мутации? Это во многом было связано со слабой изученностью в тот период изменчивости хромосом в природных популяциях.

Начав в 1956 г. исследования по сравнительной цитогенетике млекопитающих, мы в 1963—1964 гг. смогли развернуть их широким фронтом. Совместно с нашими сотрудниками из Института цитологии и генетики СО АН СССР, Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР было организовано свыше 40 экспедиций по сбору кариологического материала. Аналогичные исследования вслед за этим были проведены В. Н. Орловым в МГУ и ИЭМЭЖ АН СССР, В. Г. Ивановым и А. К. Темботовым в Кабардино-Балкарском университете, Э. А. Гилевой в Институте экологии УНЦ АН СССР и их сотрудниками. Позднее появились успешно работающие по кариологии млекопитающих ячейки в Саратове, Баку, Киеве, Пензе, Фрунзе, Томске, Магадане. В результате этой коллективной работы мы к настоящему времени располагаем данными о кариотипах 98% видов млекопитающих фауны бывшего СССР. Были открыты виды-двойники среди самых обычных форм, обнаружены случаи внутривидового и внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма, исследовано становление репродуктивной изоляции у хромосомно различных, но морфологически сходных кариоморф. Отдельные примеры становления таких хромосомных видов будут рассмотрены в следующем разделе.

Понемногу разные группы исследователей в разных странах начали приходить к выводу, что хромосомные мутации могут играть инициирующую роль в эволюционном процессе, что географическое видообразование — не единственная форма завершения микроэволюционного процесса, что видообразование не обязательно происходит градуалистически, что «внезапное» хромосомное видообразование встречается не только среди растений, но и среди животных.

Генетики начали вполне созревать для принятия возможности дискретного хода видообразования, когда с идеей о прерывистом характере этого процесса выступили палеонтологи. Основанный в 1975 г. журнал «Paleobiology» объединил вокруг себя палеонтологов-эволюционистов нового поколения, не готовых слепо принимать на веру достижения поколения отцов. Именно на страницах этого молодого журнала шло активное обсуждение выдвинутой Н. Элдриджем и С. Гулдом концепции «прерывистого равновесия».

Судьба этой концепции удивительна. Можно справедливо упрекать ее авторов в том, что они не обратили внимание на многие из работ своих предшественников. Можно упрекнуть их и в излишней рекламе своей концепции. Заметим также, что Гулд не только первоклассный эволюционист-палеонтолог, но и блестящий популяризатор. Однако, так или иначе, концепция «punctuated equilibria» — «прерывистого равновесия», как у нас принято переводить этот термин, — смогла стать центром дискуссий в эволюционной биологии, привлечь к себе сторонников и вызвать резкую критику противников.

На Западе вновь вспомнили про Гольдшмидта. Его полузабытая книга 1940 года вдруг стала одной из наиболее цитируемых, была переиздана в 1980 году. Палеонтолог С. Стэнли в своей монографии высказал сомнения в том, что один из основных постулатов синтетической теории эволюции о сводимости макроэволюции к микро-эволюционным процессам справедлив. На знаменитой конференции в Чикаго, посвященной макроэволюции, «пунктуализм» был расценен рядом авторов как оппозиция дарвинизму и синтетической теории эволюции.

Если отвлечься от бесспорного налета рекламы и сенсационности, то «бунтари-пунктуалисты» добились многого. Эволюционная биология вновь стала популярной и «престижной» для западного читателя наукой. Интенсивные дискуссии стимулировали сбор, обработку и обсуждение большого количества новых данных о видообразовании во времени. Сколь по-разному не расценивались бы серии ископаемых моллюсков из последовательных отложений озера Туркана в Центральной Африке, несомненно, что, вслед за классическими рядами временной изменчивости моллюсков Славонии и острова Кос в Эгейском море, в научный обиход введен принципиально новый материал. Самое важное, что острые дискуссии между пунктуалистами и градуалистами способствовали быстрейшему уточнению формулировок, отказу от устаревших догм.

Приведу лишь некоторые примеры работ, явно стимулированных этой дискуссией. Наконец-то молекулярные биологи пришли к выводу о неравномерности темпов молекулярной эволюции, были предприняты поиски молекулярных механизмов сальтационизма, классики синтетической теории эволюции в осторожной форме или достаточно явно признали, что макроэволюция не сводима к микроэволюции, более того, прозвучали голоса о том, что попытки такого сведения есть редукционизм. Вместе с тем под влиянием ответной критики пунктуалисты начали занимать менее категоричные позиции. Пришлось признать, что проблема соотношения прерывистости и непрерывности в видообразовании была достаточно четко поставлена еще Гольдшмидтом. Было высказано мнение о совместимости синтетической теории эволюции и с пунктуализмом, и с градуализмом. Впрочем, в этом вопросе мой старший друг и учитель Э. Майр занял, как мне кажется, достаточно консервативную позицию (Мауг, 1982). Особенно интересной и поучительной была реакция на споры вокруг пунктуализма и градуализма старейшины генетики популяций 92-летнего Сьюэлла Райта, подчеркнувшего, что пути видообразования могут быть различными. Пунктуалисты поняли, что палеонтологический материал может быть истолкован двояко, что на ископаемом материале трудно расшифровать движущие факторы эволюции, и обратились к материалам эволюционной генетики, и, в первую очередь, хромосомистики.

Вопрос о роли хромосомных перестроек в видообразовании стал ключевым в споре пунктуалисгов и градуалистов. И на конференции в Чикаго, и на симпозиуме в Дижоне, посвященном проблеме соотношения филетического градуализма с пунктуализмом, и на симпозиуме в Риме по механизмам видообразования особый интерес (наряду с темпами филогенеза) вызывали работы по цитогенетике млекопитающих. Не случайно один из создателей концепции «прерывистого равновесия» Гулд большое внимание уделяет внезапности хромосомного видообразования. В последние годы наметилось несомненное сближение точек зрения. Разумно осторожный подход к проблеме «прерывистого равновесия» проявляет палеонтолог Т. Шопф, близкий к создателям этой концепции. Очень важное значение имела публикация A. Л. Тахтаджяна, подчеркнувшего возможность существования у растений и градуалистического, и пунктуалистического путей видообразования. Знаменательно изменение отношения к пунктуализму в работах такого ведущего сторонника градуализма, как наш крупный палеонтолог Л. П. Татаринов — от полного неприятия к компромиссу.

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции, и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции, и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме, и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ).

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса». Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал, отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции». Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире». Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.

 

Хромосомное видообразование

 

Частота встречаемости хромосомных мутаций

Еще совсем недавно господствовало представление об относительной редкости хромосомных мутаций. Обзор данных по кариологии 2000 видов млекопитающих говорит о том, что около 4—5% видов характеризуются истинным внутрипопуляционным хромосомным полиморфизмом. Среди роющих млекопитающих (слепушонки, слепыши, цокоры, гоферы, туко-туко и др.) частота внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма достигает 40—50%. Создается впечатление, что частота возникновения оптически обнаруживаемых крупных хромосомных мутаций у млекопитающих (она, бесспорно, варьирует от группы к группе) может быть величиной порядка от 1×10-2 до 1×10-3, т. е. достаточно высокой.

Следующий вопрос, который возникает при этом: равновероятно ли образование разрывов по длине хромосом? Если шансы на разрыв хромосомы в любой точке равны, то вероятность встреч в зиготе двух одинаковых хромосомных мутаций крайне низка. В исследованиях по хромосомному полиморфизму у цокоров Myospalax туоspalax , по полиморфизму 7-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi было показано, что разрывы и слияния хромосом идут на границах гетерохроматиновых блоков, заполненных генетически инертным материалом, с эухроматиновыми (генетически активными) участками. В хромосоме имеются как бы «слабые места», по которым с наибольшей вероятностью происходят разрывы и последующие слияния. В результате возможно независимое возникновение в разных частях ареала гомологичных хромосомных мутаций. Так, в надвиде рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) независимая фиксация акроцентрического варианта Y-хромосомы вместо обычного метацентрика произошла в краевых популяциях юга Италии, Югославии и на Тянь-Шане. У близкого вида — красной полевки (Cl. rutilus) отмечена гомологическая мутация Y-хромосомы в популяциях Южного Алтая и Забайкалья. Неравновероятность хромосомных перестроек по длине хромосом резко повышает вероятность встречи «частых» хромосомных мутаций (типа разрывов на границе эухроматина и гетерохроматина или деления гетерохроматиновых участков) и снижает вероятность встречи «редких» хромосомных мутаций (типа разрывов аутосом по эухро-матиновым районам).

Еще четверть века назад представлялось, что спонтанный мутационный процесс, ведущий к возникновению хромосомных перестроек, идет монотонно, т. е. вероятность появления новых хромосомных мутаций из года в год одинакова. Открытие влияния вируса болезни Боткина на резкое повышение частоты хромосомных мутаций у человека было началом отказа от представлений о равномерности темпов возникновения хромосомных мутаций. Вслед за этим был обнаружен мутагенный эффект вирусов кори, энцефалита, гриппа и других вирусных заболеваний, ведущих к резкому возрастанию частоты хромосомных аберраций в популяциях человека и других видов. Эти факты дали основание выступить с гипотезой об эволюционной роли вирусных пандемий как поставщиков хромосомных мутаций. Вирусные пандемии, прокатываясь через ареал вида, оставляют за собой шлейф хромосомных мутаций, частота которых повышается на несколько порядков. Вслед за этим наступает депрессия численности вида, распадение единого ареала на серию изолятов — стаций переживания. В этих условиях особи — носители новых хромосомных мутаций оказываются не уникумами среди сплошь панмиктичной популяции с нормальным кариотипом, а почти равноправными членами популяций с ограниченной численностью особей.

В момент формирования гипотезы о роли вирусных пандемий как поставщика хромосомных мутаций еще не было ясно, равновероятно ли по длине хромосомы распределяются разрывы. Теперь мы знаем, что эти разрывы распределяются неравномерно и что шансы на встречу особей с одинаковой хромосомной мутацией непосредственно после вирусной пандемии резко повышаются. Мутации, вызываемые вирусной пандемией, достаточно однообразны — обычно это разрывы по границе гетерохроматина с эухроматином или делеции/дупликации гетерохроматиновых участков. Число наиболее обычных вариантов таких мутаций всегда меньше числа пар хромосом, и, как правило, они приурочены к небольшому, строго ограниченному числу хромосом и к достаточно строго локализованным участкам этих хромосом. Вслед за «плотным шлейфом» хромосомных аберраций с высокой частотой появления следует «разреженный шлейф» хромосомных мутаций с низкой частотой появления. Естественно, что шансы на встречу Особей — носителей двух одинаковых по локализации разрывов или слияний хромосомных мутаций сразу же вслед за вирусной пандемией крайне невелики. Однако и такая единичная особь — носитель редкой хромосомной мутации — может стать основателем новой кариоморфы.

 

Судьба единичных хромосомных мутаций робертсоновского типа

Робертсоновским процессом называется процесс слияния двух акроцентрических (одноплечих) хромосом в одну метацентрическую (двуплечую) или диссоциации одного метацентрика с образованием двух акроцентриков. Второе в силу чисто цитологических причин менее вероятно. Э. Майр был, безусловно, прав, когда говорил о малой вероятности встречи особей, у которых независимо друг от друга возникла бы одинаковая хромосомная мутация. Однако сейчас стало ясно, что существуют пути распространения в популяции единичной хромосомной мутации. Один из таких путей, связанный с возникновением мутации половых хромосом, был рассмотрен нами ранее.

В нашей лаборатории было изучено значение робертсоновских перестроек для становления и поддержания репродуктивной изоляции на примере разнохромосомных кариоморф слепушонок. Как подчеркивается в обзоре Е. А. Ляпуновой, возникновение хромосомной мутации, ведущей к абсолютной изоляции от исходной кариоморфы, в подавляющем большинстве случаев заканчивается гибелью данной мутации из-за отсутствия соответствующего брачного партнера.

Иной оказывается ситуация в случае частичной репродуктивной изоляции. Представим себе, что у вида с 2n=54, где все хромосомы акроцентрические, возникла робертсоновская транслокация в клетках зародышевого пути, уменьшившая гаплоидное число хромосом с 27 до 26. Гамета с п=26 + гамета с нормальным гаплоидным набором «=27, сливаясь, дают зиготу с 2n=53. Поскольку робертсоновские транслоканты характеризуются генетически сбалансированными хромосомами (набор генов в двух акроцентриках равен набору генов в одном метацентрике), то жизнеспособность такого робертсоновского транслоканта может быть не нарушенной. Имеется обширный материал по робертсоновским транслокациям у мышей, свидетельствующий о различной жизнеспособности разных комбинаций хромосом. Получены данные, говорящие о повышенной на 30—44% жизнеспособности гетерозиготных по робертсоновской транслокации слепушонок по сравнению с жизнеспособностью одной из исходных форм. У гетерозиготной по робертсоновской транслокации особи с 2n=53 мейоз будет происходить с частичными нарушениями. Исследование синаптонемных комплексов (Ск) в профазе I деления мейоза у гибридов разнохромосомных форм слепушонок показало, что у форм, отличных по одной робертсоновской транслокации, образуется тривалент, который затем может дать как сбалансированные, так и несбалансированные гаметы. Несбалансированные гаметы либо детальны сами, либо не могут дать жизнеспособные зиготы. Однако в случае расхождения по дочерним цитам II порядка одного метацентрика в одну клетку и двух акроцентриков в другую образуются жизнеспособные гаметы. 50% таких гамет от особи с 2n=53 будет иметь 27 хромосом, а 50% — 26.

Повышенная жизнеспособность гетерозигот по робертсоновским перестройкам может частично компенсировать повышенную смертность зигот за счет нежизнеспособных хромосомно несбалансированных вариантов. Ясно, что за счет неабсолютности репродуктивной изоляции между вновь возникшей и старой кариоморфами в изолированных и полуизолированных демах могут случайно накапливаться гетерозиготы по робертсоновским транслокациям. При скрещивании 53x53 будет происходить расщепление 1 (52): 2 (53): 1 (54). Хромосомно гомозиготные формы (52 и 54) не имеют той пониженной плодовитости, которая свойственна гетерозиготным формам. Ясно, что состояние популяции, в которой присутствуют формы с 2п—52, 53 и 54, неустойчиво. Возникновение любой мутации (включая поведенческую), способствующей распознаванию 52- и 54-хромосомных форм, или случайное пространственное разобщение 52- и 54-хромосомных форм по соседним микроучасткам будут способствовать снижению частоты образования гетерозиготных 53-хромосомных форм с их повышенной гибелью гамет и поддерживаться отбором.

Таким образом, неабсолютность репродуктивной изоляции робертсоновских транслокаций является, как говорят дипломаты, гарантом их выживаемости. Эта неабсолютность репродуктивной изоляции способствует в условиях нарушения панмиксии повышению частоты единично возникшей мутации в отдельных демах.

 

Случаи быстрой хромосомной дивергенции в природе

«робертсоновские веера».

Уникальной моделью хромосомного видообразования в природе служат так называемые «робертсоновские веера». Это понятие было предложено швейцарским классиком цитогенетики Робертом Маттеем (1900—1981) для обозначения широкой хромосомной изменчивости робертсоновского типа, когда в пределах вида обнаруживается практически полный набор теоретически ожидаемых хромосомных чисел. Первый такой веер был открыт для мышей рода Leggada [689]Matthey R., Jotterand М. Nouveau systeme polymorphe non-robertsonien chez des Leggada (Mus sp. ) de Republique Centrafricaine // Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 630-635; Matthey R. Eventual robertsonian fan chez les Mus (Leggada ) africans du grope minutoides-museuloides II Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 625-629.
. В тропической Африке обнаружен почти полный веер форм с 2n от 36 (все хромосомы акроцентрические) до 18 (все хромосомы — метацентрики). Однако эта широкая дивергенция наблюдается на обширной территории и не смогла быть изучена достаточно подробно.

Второй веер был открыт германским цитогенетиком Альфредом Гроппом и итальянским зоологом, гистологом и генетиком Эрнесто Капанна. Эти исследователи обнаружили значительную изменчивость робертсоновского типа у домовых мышей Mus domesticus надвида Mus musculus на территории Альп и Апеннинского полуострова, где хромосомные числа варьируют от обычного для вида 2n=40 (все хромосомы — акроцентрики) до 2n=22. Было показано, что между разными робертсоновскими вариантами кариотипа мышей существует репродуктивная изоляция разного уровня.

Третий веер был обнаружен в нашей лаборатории у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Ellobius talpinus. Этот случай хромосомного полиморфизма уникален. Робертсоновский веер слепушонок (рис. 259) отличается от такового у африканских леггад и апеннинских мышей весьма узкой локализацией зоны широкой изменчивости хромосом. На большей части ареала надвида Е. talpinus от Украины на западе до Манчжурии на востоке, от Копетдага на юге до степей Западной Сибири на севере представлены лишь две кариоморфы: Е. talpinus s. str. (2n=NF=54, этот вид характеризуется стабильным кариотипом) и Е. tancrei (2n=54, NF=56).

Рис. 259. Робертсоновский веер и хромосомное видообразование у роющих грызунов — слепушонок надвида Ellobius talpinus. Верхняя форма слева — E. talpinus s. str. — хромосомный вид, распространенный от Украины до Зауралья (2n=NF= 54, диплоидное число хромосом равно числу плеч). Вторая форма слева — E. tancrei — кариоморфа, распространенная от Аму-Дарьи до Монголии (кроме долины Вахша-Сурхоба в Таджикистане и высокогорий в Киргизии), 2n=54, NF=56 (в первой зоне хромосом произошла инверсия — поворот участка хромосомы на 180° при неизменном генном составе увеличилось число плеч от NF=54 до NF=56). Все остальные кариоморфы с 2n от 51 до 31 при неизменном NF=56 произошли за счет робертсоновского слияния хромосом и, быть может, гибридизации в одной долине Памиро-Алая, в долине рек Сурхоб-Вахш. Эти кариоморфы обладают частичной репродуктивной изоляцией, но не отличны морфологически и экологически.

По Е. A. Lyapunova et al. (1980) из Н. Н. Воронцова.

Иная ситуация наблюдается в узкой зоне гор Памиро-Алая и южного Тянь-Шаня от Душанбе на западе до оз. Чатыр-Кель на востоке. Здесь на базе кариотипа Е. tancrei с NF=56 сформировались многочисленные кариоморфы. Наибольшее разнообразие кариотипов наблюдается в узком участке долины рек Вахш—Сурхоб, где обнаружен полный робертсоновский веер кариоморф со всеми 25 возможными вариантами хромосомных чисел от 2n=54 до 2n=31. Показано, что значительная часть этого хромосомного разнообразия возникла в результате ... зации относительно небольшого числа исходных вариантов. В настоящее время в природе обнаружены и географически локализованы зоны распространения кариоморф с 2n=32 (северный берег Вахша—Сурхоба), 2n=34 (южный берег Сурхоба), 2n=50 (высокогорья Гиссарского хребта у Ходжа-Оби-Гарма, северо-западные склоны хребта Петра Первого, крайний восток долины Сурхоба у Ачик-Альмы), 2n=52 (Алайская долина, Алайский хребет и сырты близ оз. Чатыр-Кель). Все остальные варианты встречаются в гибридных зонах.

Как возникли низкохромосомные варианты? Более просто было бы представить себе серию робертсоновских мутаций 54→52→50→48→36→34→32. Однако если распространение 52- и 50-хромосомных форм не противоречит этой гипотезе, то распространение форм с 48—36 хромосомами лишь в зонах интрогрессии явно с ней не согласуется. Вот почему можно допустить, что эволюция от 54-хромосомного к 50-хромосомному кариотипу шла за счет поэтапных робертсоновских транслокаций, тогда как 34- и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16—20 акроцентрических хромосом в 8—10 метацентриков. Благодаря неабсолютности репродуктивной изоляции между кариоморфами со столь разными диплоидными числами, появление 32-хромосомной формы могло стать предпосылкой для последующего возникновения всего робертсоновского веера за счет гибридизации. Путем экспериментальной гибридизации в неволе был получен робертсоновский веер слепушонок. Однако если в неволе гибриды между формами 54 и 34 характеризовались гетерозиготностью по 20 акроцентрикам —_10 метацентрикам у гибрида с 44 хромосомами, то в природе мы встречаем гетерозигот лишь по одной паре хромосом. Таким образом, веер, существующий в природе, и веер, полученный в неволе, не вполне тождественны друг другу.

Как соотносятся кариологические отличия с морфологическими? Если для Е. talpinus s. str. (2n=NF=54) и E. tancrei (2/2=54, NF=56) были обнаружены и морфологические различия в строении зубов, в окраске меха, то для форм робертсоновского веера Вахша—Сурхоба мы не обнаружили морфологических отличий между разными кариоморфами, не было также обнаружено частотных отличий в спектрах изозимов. Таким образом, в случае робертсоновских вееров мы наблюдаем четкое опережение темпов хромосомной эволюции по сравнению с темпами эволюции как на генном, так и на морфологическом уровнях. Вместе с тем ясно, что существование частичной репродуктивной изоляции между кариоморфами, определяемой в 2—3% летальности гибридов между вариантами с близкими хромосомными числами и доходящей до 50% у форм с крайними кариотипами, создает предпосылки для дивергенции кариоморф по их экологии, этологии, морфологии, частотам аллелей.

В последние годы в нашей лаборатории был открыт и исследован еще один робертсоновский веер у субальпийских кустарниковых полевок (Pitymys) Кавказа и Закавказья.

С теоретической точки зрения возникновение новой кариоморфы, репродуктивно изолированной (частично) от родительской формы, является процессом скачкообразным. Особенно следует подчеркнуть тот факт, что у слепушонок мы встречаем отдельные полиморфные по числу хромосом популяции. Так, на сыртах Тянь-Шаня в одной популяции встречаются особи с 52, 51 и 50 хромосомами, на хребте Петра Первого — с 50, 49 и 48 хромосомами. Ясно, что такие популяции неустойчивы, и то, что их удается обнаружить в природе, достойно удивления. Поскольку экологически особи с разными числами хромосом одинаковы, занимают одну и ту же нишу, то, в соответствии с правилом Г. Ф. Гаузе, одна из кариоморф со временем неминуемо вытеснит другую. Существование частичной репродуктивной изоляции между разными кариоморфами дишь ускорит процесс конкурентного взаимоисключения. Таким образом, в результате действия процесса конкурентного взаимоисключения разные кариоморфы довольно быстро станут вторично аллопатричными.

Сторонники существования одной лишь аллопатрической формы видообразования в своих доводах нередко упускают, что аллопатрия может быть вторичной, и рассматривают результаты конкурентного взаимоисключения экологически близких, но репродуктивно изолированных форм как свидетельство в пользу аллопатрического видообразования. Нетрудно видеть, что здесь следствие путается с причиной.

Постепенный или прерывистый характер носит видообразование за счет перестроек хромосом? Несомненно, что становление хромосомной мутации, возникновение репродуктивной изоляции — процесс скачкообразный. Однако морфологическая дивергенция репродуктивно изолированных видов-двойников может существенно отставать по своим темпам от хромосомной дивергенции, может идти постепенно. В самом деле, если возникла вторичная аллопатрия хромосомно дивергировавших кариоморф и даже если прошел отбор на возникновение этологической изоляции этих кариоморф, совершенно не обязательно, что темпы морфологической эволюции этих видов-двойников окажутся более высокими, чем разных подвидов одного вида. Ведь эти виды-двойники могут занимать близкую нишу, и в этом случае они будут испытывать сходно направленное давление отбора и эволюировать постепенно, параллельно и в одном и том же направлении.

 

Роль хромосомного видообразования

За последние два десятилетия накоплен огромный материал по хромосомным наборам нескольких тысяч.видов животных. Еще недавно считалось, что роль хромосомных мутаций в видообразовании животных ограничена. Предполагалось, что видообразование происходит за счет географической изоляции, дивергенции изолированных популяций по мелким мутациям и лишь на завершающей стадии возникает система барьеров изолирующих механизмов эволюции, среди которых определенная роль отводилась и хромосомным различиям.

В противовес этой точке зрения автор выдвинул предположение о существовании двух путей видообразования: а) «обычного» — связанного с постепенным накоплением межпопуляционных различий и завершающегося возникновением репродуктивной изоляции; б) «генетического» — начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек до возникновения генных и экологических различий. Последняя форма была названа М. Уайтом стасипатрическим видообразованием.

Рис. 260. Резкие отличия в строении головки члена (glans penis) у тушканчиков сочетаются с удивительным сходством в строении хромосом. Возможно, что изоляция по строению гениталий сделала излишней дивергенцию по хромосомам в данной группе.

Из В. С. Виноградова (1937).

Для разных групп характерно преобладание разных механизмов видообразования. Такие группы, как лягушки и тушканчики, например, характеризуются поразительным однообразием хромосомных наборов: у большинства лягушек 2п=24, у тушканчиков (за двумя исключениями) 2n=48, у всех видов летучих мышей рода Myotis 2n=44. Очевидно, что дивергенция в этих группах, поддержание репродуктивной изоляции обеспечивается иными, нехромосомными механизмами. Для тушканчиков, например, характерно крайнее развитие видовых отличий в строении гениталий (рис. 260), особую роль в поддержании репродуктивной изоляции у многих амфибий и птиц играет поведенческая и сезонная изоляция.

В эволюции многих групп млекопитающих, в особенности грызунов (за исключением тушканчиков), приматов, непарнокопытных, характеризующихся особо высокими темпами эволюции, исключительную роль играет хромосомное видообразование. Темпы видообразования у млекопитающих находятся в прямой корреляции с темпами изменений хромосом (табл. 6).

В качестве примера видообразования, начинающегося с преобразования хромосом, приведем уже упоминавшегося роющего грызуна слепушонку надвида Ellobius talpinus. В одной из долин Памиро-Алая (в долине рек Сурхоб— Вахш) этот вид дает поразительную вспышку разнообразия хромосомных вариантов. На участке ареала длиной в 150 км наблюдается 16 кариоморф с 2n=31—54. Эти кариоморфы, возникающие за счет робертсоновского слияния одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентрические, морфологически неотличимы друг от друга, они неотличимы и по частотам электрофоретических вариантов белков, но за счет различий в числе хромосом между ними уже существует репродуктивная изоляция. В данном случае видообразование начинается с возникновения репродуктивной изоляции, т. е. именно так, как было постулировано нами более 35 лет назад.

Таблица 6. Темпы хромосомной эволюции в политипических родах моллюсков и позвоночных

Чем же отличается долина Сурхоба—Вахша в Таджикистане от других долин? Почему именно здесь обнаруживается столь широкая изменчивость хромосом? Дело в том, что по этой долине проходит крупнейший в Евразии тектонический разлом. Здесь гондванская по происхождению плита Индостана, некогда «приплывшая» к Азии, уходит под Азиатскую плиту. Район обнаружения робертсоновского веера кариоморф полностью лежит в зоне 9-балльной сейсмичности. При этом область наибольшего разнообразия 2n четко очерчивается изолинией средней периодичности землетрясений силой 9 и более баллов, равной 500—1000 лет.

Подробный анализ ряда случаев резкого увеличения хромосомной изменчивости внутри популяций позволил подтвердить эту зависимость. В Италии высокая лабильность кариотипа домовых мышей Mus musculus, о которой говорилось выше, также приурочена к сейсмически наиболее активным районам. Вспышки хромосомной изменчивости у слепышей надвида Spalax ehrenbergi наблюдаются в области рифта, идущего от Великих Африканских озер и Красного моря через Мертвое море, долину Иордана и Тивериадское озеро. Вспышки хромосомной изменчивости у надвида Spalax leucodon связаны с сейсмически активными областями Балкан и Турции. В то же время другие виды слепышей (Sp. microphthalmus, Sp. arenarius, Sp. polonicus, Sp. gigantheus), обитающие в сейсмически спокойных областях от Украины до Урала, хромосомно мономорфны. Еще до катастрофического землетрясения в Спитаке мы указали на связь широкой изменчивости хромосом у субальпийской полевки Pitymys daghestanicus с сейсмически активными районами Закавказья. Широкая изменчивость хромосом у американского роющего грызуна — гофера надвида Thomomys talpoides и у грызунов рода Proechimys также связана с сейсмически активными районами.

Вспомним, что кариотип человека (2n=46) отличается хромосомными перестройками от кариотипа его ближайших родичей — двух видов шимпанзе и гориллы (у них 2n=48). Есть все основания полагать, что 2/2=48 было исходным числом хромосом, общим для предков человекообразных, австралопитеков и человека. В крайне сложном и многофакторном процессе антропогенеза не последнюю роль должны были играть хромосомные мутации, обеспечившие репродуктивную изоляцию предков человека от их ближайших родичей, сохранивших в карйотипе 48 хромосом. Исходя из приведенных в начале этой книги данных о находках ранних ископаемых гоминид, можно предположить, что перестройки, обеспечившие переход от 48-хромосомного к 46-хромосомному кариотипу происходили в сейсмически активной области Великого Африканского рифта.

Напомним, что наиболее высокие темпы видообразования (о роли хромосомных мутаций в этом процессе пока нет данных) для замкнутых водоемов отмечены у фауны озер Байкал, Танганьика и расположенного на Балканах озера Охрид. Байкал и Танганьика лежат в сейсмически активных рифтовых зонах, Охрид — в высокосейсмичной Балканской зоне.

Каковы же причины высокой изменчивости хромосом в сейсмических районах? С тектоническими разломами связан целый букет мутагенных факторов: γ-излучение, высокая концентрация радоновых вод, солей тяжелых металлов и т. п. Несомненно также, что в сейсмических районах чаще, чем в несейсмических, происходит изоляция популяций или их частей — за счет обвалов, селевых потоков, изменения русел рек, что создает особо благоприятные условия для фиксации новых хромосомных мутаций и ускоряет темпы видообразования.

Разумеется, сейсмичность — не единственный экзогенный фактор, ведущий к повышенной изменчивости хромосом. Выше уже говорилось о роли вирусных инфекций в возникновении хромосомных повреждений. После вирусных пандемий численность популяции уменьшается и она вступает в новый экологический цикл, отягощенная значительным числом разнообразных хромосомных мутаций.

Существенно отметить, что хромосомные перестройки робертсоновского типа (2A→1M), инверсии участков хромосомы (т. е. перевороты участка хромосомы на 180°) не изменяют генного состава, здесь эволюция не затрагивает структурных генов, она вообще идет без точковых мутаций.

Другой важной формой преобразования хромосом в эволюции являются перестройки временно неактивных, так называемых гетерохроматиновых участков хромосом. Выпадения (делеции) и удвоения (дупликации) гетерохроматиновых участков играют важную роль в хромосомной эволюции. Многие случаи внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма у млекопитающих связаны именно с изменчивостью гетерохроматиновых районов. Как уже говорилось, граница между гетерохроматиновым блоком и соседствующим эухроматиновым участком является той границей, по которой проходят разрывы хромосом. На сусликах показана корреляция ряда видов, расположенных по степени уменьшения количества гетерохроматина, с рядом, расположенным по степени уменьшения фракции так называемых промежуточных повторов ДНК.

Весьма вероятно, что у млекопитающих с высоким темпами хромосомной эволюции дальнейшая генетическая дивергенция идет в большей степени за счет дивергенции ограниченного числа регуляторных генов, а не за счет накопления множества мутаций структурных генов.

 

Многообразие путей и форм видообразования

На примере хромосомного видообразования видно, что в природе реально существуют ситуации, в которых чрезвычайно быстро может осуществляться дивергенция, сопровождаемая возникновением репродуктивной изоляции. Но было бы ошибкой сводить все многообразие путей видообразования к хромосомному, всех форм видообразования к дивергенции.

Дарвин сосредоточил основное внимание на исследовании дивергентной формы видообразования. Однако, как мы помним, на своей классической схеме в «Происхождении видов» он отразил и две другие формы видообразования, получившие ныне название анагенеза и стасигенеза, тогда как дивергентная эволюция была названа в классификации Дж. Хаксли и Б. Ренша кладогенезом. Ныне ясно, что к этим трем формам видообразования следует добавить также видообразование путем гибридизации — синтезогенез, или симгенез (см. рис. 235).

Для значительного числа ископаемых форм с несомненностью доказано существование анагенетического пути видообразования, причем, например, для моллюсков африканского озера Туркана показано, что анагенетическая эволюция может идти градуалистически. Кладогенез может идти как за счет постепенной смены частот аллелей в периферических популяциях в соответствии со всеми канонами синтетической теории эволюции, так и за счет скачкообразного возникновения изолирующих механизмов эволюции. Лишь симгенез — более обычный для растений и более редкий у животных — представляется нам облигатно прерывистой формой видообразования. Вместе с тем несомненно, что от возникновения репродуктивно частично изолированной кариоморфы до становления вида с его ареалом, от возникновения аллополиплоида до обретения им своей ниши лежит немалая дистанция. И эта дистанция преодолевается кандидатом в новые виды на основе действия естественного отбора вкупе с другими факторами эволюции, такими, как изоляция, дрейф генов, молекулярный драйв, мейотический драйв.

Мне кажется, что ожесточенная дискуссия между сторонниками прерывистого и постепенного видообразования должна завершиться выработкой некоторых общих точек зрения. Подняв далеко не новую проблему скачкообразности видообразования, сторонники первой концепции вызвали весьма продуктивную дискуссию между пунктуалистами и градуалистами. Сейчас в результате этой дискуссии и благодаря бурному развитию хромосомных исследований мы можем утверждать, что в природе сосуществуют и градуализм и пунктуализм, и постепенное и внезапное видообразование.

 

Неравномерность темпов эволюции таксонов

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях.

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны. На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus. В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae.

Таблица 7. Возраст водоема и степень эндемизма у цихлидовых рыб (Cichlidae) Великих Африканских озер

По P. Greenwood (1974) [723] .

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер (табл. 7).

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации, основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига, переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.

Очень часто зоологи, ботаники, палеонтологи говорят о филогенетической классификации и систематике, не очерчивая четко границ этого понятия, и лишь декларируют принцип филогении, не пользуясь им в своей практической работе. Так называемая филогенетическая классификация в строгом смысле слова должна основываться на различиях во времени актов кладогенеза (разделения ветвей) в разных линиях исторического развития. Вместе с тем из-за неравномерности темпов эволюции, из-за широкого распространения, явления парафилии многие так называемые «естественные группы» на самом деле оказываются уровнями (градами), а не ветвями (кладами). Такие группы, как амфибии, рептилии, млекопитающие, при детальном анализе их филогении на самом деле распадаются на несколько клад, как это было убедительно показано в прекрасном исследовании Л. П. Татаринова, хотя каждая из этих групп четко очерчивается как уровень эволюционного процесса.

Применение молекулярно-генетических методов, в частности, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК для выяснения филогении относительно близкородственных групп в пределах отряда, семейства, показывает широкую распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов. Так, на основе методов ДНК-ДНК-молекулярной «гибридизации» и секвенирования митохондриального гена цитохрома b была продемонстрирована парафилетическая эволюция зубнбй системы и черепа у разных родов подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем Морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae.

Современная теория филогенетики и классификации нуждается в коренном пересмотре, исходя из новых представлений о ретикулярности эволюции, симбиогенезе, возможности трансдукции генетического материала из одного таксона в другой.

 

Неокатастрофизм и квантовая эволюция

На смену лейбницевско-дарвиновскому градуализму, воспринятому СТЭ, в 80-е годы XX века вновь вернулся интерес к проблеме катастрофических массовых вымираний. Такие вымирания, несомненно, могли не только освобождать экологические ниши, но и открывать новые адаптивные зоны, что усиливало бы действие движущей формы отбора и способствовало бы ускорению темпов эволюции.

Проблема резкой смены биот, например, на рубеже мезозоя и кайнозоя, давно волновала палеонтологов. Хочу подчеркнуть, что это была не единственная резкая смена экосистем и их состава в истории Земли, но наиболее близкая к нам по времени — 67—70 млн. лет назад. В качестве более древнего примера можно привести массовое вымирание трилобитов в середине палеозоя. А на рубеже палеозоя и мезозоя на границе между пермью и триасом исчезает более 95% пермских видов!

Еще в 1860 г. английский палеонтолог Джон Филлипс опубликовал схему изменения видового разнообразия во времени. Согласно схеме Филлипса, существовало четыре эпохи массового вымирания видов — в среднем палеозое, на рубеже палеозоя и мезозоя, в середине мезозоя и на рубеже мезозоя и кайнозоя. Наиболее массовые вымирания, по Филлипсу, характерны для рубежей палеозоя и мезозоя, а также мезозоя и кайнозоя.

По мнению физика Уолтера Альвареса, падение гигантского астероида диаметром 10 км в районе полуострова Юкатан (где поныне сохранился кратер; возможно, что другие части этого астроида упали в Мексиканский залив) вызвало столь большое загрязнение и задымление атмосферы, что это привело к резкому понижению температуры на планете, способствовало массовому вымиранию динозавров и мезозойской флоры, а также имело другие катастрофические последствия. Аргументы, подтверждающие гипотезу массовых вымираний, привели в своих трудах выдающиеся отечественные палеоботаники, геологи по образованию С. В. Мейен и В. А. Красилов. С критикой неокатастрофизма выступил наш известный палеозоолог, биолог по образованию, Л. П. Татаринов; впрочем, в его более поздних работах эта критика стала смягчаться.

Противники теории Альвареса упирали на то, что вымирание меловой фауны и флоры было не одномоментным процессом, а растянулось для некоторых групп на 3—5 млн. лет. Да и было ли падение юкатанского астероида глобальной катастрофой?

Геологи обнаружили необычайно высокое содержание иридия в районе юкатанского кратера. Последующие исследования позволили обнаружить синхронное увеличение концентрации иридия во многих местах Земли, в частности, в Крыму, на Дальнем Востоке. Концепция глобальности «иридиевой катастрофы» нашла подтверждение.

Одновременно разные группы ученых в разных странах (у нас — Н. Н. Моисеев и др.) начали моделировать экологические последствия глобальной ядерной войны и пришли к сходным выводам о том, что ядерная война способна вызвать катастрофические не только для человечества, но и для всей биосферы последствия — наступление «ядерной зимы» и связанное с этим катастрофическое изменение всех биот нашей планеты. По сути дела, опыты по имитационному моделированию последствий глобальной ядерной войны развили на новом уровне астероидную гипотезу отца и сына Альваресов. Неокатастрофизм вошел в моду, и ему нашлись многочисленные подтверждения.

Но не следует трактовать массовые вымирания как прямой результат встречи Земли с астероидом. По-видимому, подобные события имели ряд глобальных последствий, главными из которых были:

а) нарушение энергетического баланса Земли за счет уменьшения солнечной радиации, резкое уменьшение фотосинтеза;

б) резкая смена балансовых отношений в экосистемах;

в) распадение ареалов фоновых видов на стации переживания, в которых начинали действовать статистические процессы «инсуляризации», ведущие к случайному вымиранию видов с невысокой численностью;

г) освобождение прежде занятых экологических ниш, а главное — возникновение новых адаптивных зон, открывающих для ранее второстепенных групп возможности быстрой и бурной адаптивной радиации.

Катастрофические экологические и эволюционные последствия могут вызвать не только встречи с астероидами, но и изменения очертаний материков. Так, Южная Америка в течение большей части третичного периода была островом. Здесь сохранились сумчатые, ленивцы, броненосцы, муравьеды, дикобразообразные грызуны. И когда в плиоцене, всего 3,5 млн. лет назад, восстановился Панамский мост, по нему в Южную Америку из Северной хлынули относительно прогрессивные группы — кошки, медведи, хомяки, белки, олени. Они были настолько более эволюционно продвинуты, нежели аборигенные группы Южной Америки, что началась не просто конкурентная борьба за экологические ниши, а существенная перестройка всех экосистем, в результате которой полностью вымерли крупные сумчатые, эндемичные группы копытных — литоптерны, нотоунгуляты. Зато одни только хомяки дали в Южной Америке за краткий промежуток времени свыше 50 новых родов. В геологическом масштабе времени вымирание одних групп и быстрая дивергенция других происходили практически мгновенно, но в этом случае причиной катастрофического вымирания была смена лидирующих, фоновых групп.

Помимо космических и экологических факторов, нарушающих монотонность макроэволюционного процесса удалось выявить и экзогенные факторы, влияющие на частоту возникновения мутаций. Мы уже говорили о резком увеличении встречаемости хромосомных мутаций у млекопитающих в сейсмически активных районах (Памиро-Алай, Армения, Апеннины, Великий Африканский рифт). Здесь в зонах интенсивной тектоники плит на поверхность выходит комплекс мутагенных факторов: радон, тяжелые металлы, радиация. К сейсмически активным зонам принадлежат озера Охрид на Балканах, Байкал, Танганьика, и все они характеризуются высокими темпами эволюции и бурной дивергенцией многих эндемичных групп. В зоне Великого Африканского рифта возникли хромосомные мутации, отделившие 46-хромосомных представителей Homo (и, быть может, австралопитеков) от 48-хромосомных человекообразных обезьян.

Возрождение неокатастрофизма стимулировало появление в Америке ряда публикаций, в том числе и книг по так называемому «научному креационизму». Сформировавшийся в период «железного занавеса» как ответная реакция на «запретный плод» пиетет к любым англоязычным публикациям породил повышенный интерес к этим идеям и в нашей стране. Однако аргументация сторонников «научного креационизма» в лучшем случае находится на уровне аргументов епископа Уилберфорса во время его знаменитого спора с Гексли и лежит за пределами современной науки.

 

Неравномерность темпов эволюции органов и признаков. Принцип компенсации функций

Другая важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма. Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. На основе этого представления был сформулирован принцип Копа—Депере, согласно которому вымирание группы есть следствие узкой специализации по всем структурам, достигнутой в результате синхронности преобразования разных органов и их систем в одном и том же направлении.

Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем. А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции. Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии [741]Тахтвджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.
(эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.

Фото автора.

Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.

Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов». Вместе с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК, темпы замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравномерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков. Вот почему гипотетическое родословное древо эволюции одного белка не может совпадать с аналогичным древом для другого белка, как не будут совпадать и расчеты времени, потребного на одно замещение аминокислоты в белковой молекуле (табл. 8).

Таблица 8. Неравномерность темпов эволюции разных белков в терминах частот аминокислотных ( t a ) и нуклеотидных ( t n ) замещений (за 10 9 лет).

Благодаря вырожденности генетического кода не все мутации ДНК проявляются в белке.

По разным авторам из О. Мауо (1983)

Значительная степень обособленности, независимость темпов эволюции разных молекул, разных морфологических структур, мозаичность является одной из характернейших особенностей эволюционного процесса.

Вопрос о координированности преобразования разных органов одной системы был исследован мною в серии работ на примере пищеварительной системы грызунов. Если бы биологическая координация существовала в том виде, в каком она представлялась А. Н. Северцову, то можно было бы ожидать у форм, приспособленных к тому или иному типу питания, одинаковые уровни специализации разных органов одной системы (рис. 262). Среди грызунов одним из широко распространенных путей специализации пищеварительной системы является переход от семеноядного (белково-липоидного) к зеленоядному (углеводному) типу питания. При изучении степени приспособленности отдельных органов пищеварительной системы оказалось, что органы данной системы у одного вида могут находиться на совершенно разных уровнях специализации, а адаптивные ряды, построенные на основании изучения одного органа, не соответствуют рядам, построенным по другим органам или звеньям пищеварительной системы (рис. 263). Это означает, в частности, что по строению зубов пластничатозубая крыса (рис. 263—1, Ni) больше, чем все другие виды мышей и крыс, приспособлена к травоядному питанию, тогда как по строению желудка и слепой кишки этот вид приспособлен к семеноядному питанию.

Рис. 262. Гипотетическая схема равномерности темпов преобразования органов одной системы при переходе от семеноядного (слева) к зеленоядному (справа) питанию:

з — зубы, ж — желудок, п — печень, с — слепая кишка, т — толстая кишка; А, В, С, D — гипотетические формы с синхронным преобразованием пищеварения. Из Н. Н. Воронцова (1963).

ис. 263. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы В трех группах фызунов.

По Н. Н. Воронцову (1963).

I — семейство мышеобразных (Muridae ), II-III — семейство хомякообразных (Cricetidae): II — подсемейство хомяков (Cricetinae ), III — подсемейство полевок (Microtinae ). Обозначения строк как на предыдущем рисунке. Латинские буквы — названия изученных родов и видов (расшифровки сокращений см.: Воронцов, 1963).

Рис. 264. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы и компенсация функций у грызунов полевок (Microtinae):

А — прометеева полевка (Prometheomys); Б — лемминги (Lemmus); а — жевательная поверхность коренного зуба; б — желудок (штриховка — роговой эпителий, не заштрихован — железистый участок); в — слепая кишка; г — ободочная спираль толстой кишки. Стрелками показано направлеиия специализации от менее специализированного (семеиоядного) к более специализированному (травоядному) строению. Из Н. Н. Воронцова (1961).

Нам удалось показать, что разный уровень специализации разных звеньев одной системы органов, находящихся в биологической координации друг с другом, не есть исключение, что такая неравномерность темпов эволюции носит универсальный характер (рис. 264—266).

 

Глава XIV. От антропоцентрического мышления к биосферному (вместо заключения)

Хочу напомнить, что человечество живет не только за счет ресурсов современной биосферы, но и за счет эксплуатации продуктов былых биосфер. Железные и марганцевые руды Кривого Рога, Урала и горы Кируна в Швеции — продукт деятельности железобактерий. Самородная сера — результат деятельности серобактерий. Все горючие ископаемые — нефть, газ, каменный уголь, сланцы, торф — продукты былых биосфер. Почвы — продукт сложного взаимодействия живой и косной материи. Эксплуатация этих ресурсов началась в эпоху железа, но в полной мере развернулась со времен «промышленной революции» XVII—XVIII веков, а в XX веке темпы ее все возрастают. Рассмотрение экологических последствий промышленной и технической революции не может быть вмещено в объем этой книги.

Все три существовавшие до недавнего времени в мире политико-экономические системы сравнимы по губительному воздействию на биосферу. «Общество потребления», куда входят крупнейшие капиталистические страны Запада и Япония, используют основную долю энергетических и сырьевых ресурсов мира за счет двух других систем. Япония, например, сохранив до 90% своих островных лесов, живет за счет уничтожения лесов Филиппин, Индонезии, Приморья и Сибири, за счет нефти стран Ближнего и Среднего Востока. Идеология «общества потребления» антиэкологична, хотя этим странам удалось стабилизировать рост населения и добиться больших успехов в развитии экологического образования и воспитании экологического мышления.

Советский Союз продлил свое существование с конца 60-х годов до 1991 г. за счет перекачки необработанной нефти в Европу, за счет продажи необработанного круглого леса во все страны мира, за счет обмена магаданского золота на канадскую и американскую пшеницу, за счет низкого уровня оплаты труда и переэксплуатации природных ресурсов, принадлежащих не нам, а нашим внукам и правнукам. Основной лозунг нашего недавнего прошлого — «все на благо человека, все во имя человека» — антиэкологичен. Человечество есть лишь часть биосферы, и проведение в жизнь этого лозунга вело (и ведет) к необратимому нарушению балансовых соотношений в системе биосфера—экосистема—человеческие популяции.

Страны «третьего мира», потребляющие в расчете на одного жителя меньше ресурсов современной и былых биосфер, ответственны за неконтролируемую рождаемость, порожденную этим высокую детскую смертность и переэксплуатацию природы в таких странах, как Индия, Пакистан, Бангладеш, Бразилия, страны Центральной и Северной Африки.

Антропоцентрическое мышление пронизывает общества всех трех типов. Оно губительно для биосферы, для составляющих ее экосистем, для сохранения видового и экосистемного биоразнообразия, для вида Homo sapiens, выживание которого зависит в первую очередь от устойчивости биосферы, а последняя зависит от сохранения биоразнообразия.

Каждый из видов, населяющих нашу планету, есть результат многомиллионолетней эволюции, носитель неповторимых генетических особенностей. Мы обязаны сохранить и передать потомкам то биологическое разнообразие, которое существует на Земле. Это биоразнообразие не может не восхищать нас красотой и неповторимостью эволюционных путей, приведших к формированию каждого вида. И если проблема охраны природы была так остро поставлена лишь в последние десятилетия, то причины видового разнообразия в общем были ясны эволюционистам еще на рубеже XIX и XX веков.

То принципиально новое, что внес наш век в понимание проблемы органического многообразия, сводится к следующему: сохранение биоразнообразия — непременное условие существования на Земле человека. Развитием этих идей мы обязаны многим ученым и мыслителям разных стран мира, в том числе и нашим соотечественникам. Возникло учение о биосфере как особой, связанной с жизнью оболочке планеты (В. И. Вернадский). Возникло представление о взаимосвязях видов в природных сообществах или биогеоценозах (В. Н. Сукачев). Была поставлена проблема «биосфера и человечество» (Н. В. Тимофеев-Ресовский). Было показано, что устойчивость сообщества тем выше, чем больше число составляющих его видов (Г. Ф. Гаузе). Была сформулирована задача сохранения биоразнообразия (Э. Вильсон, П. Эрлих, Э. Майр, П. Рейван).

Постепенно не только натуралисты, но и ученые других специальностей, широкие массы людей начинают понимать, что удивительное разнообразие форм жизни — это не просто результат приспособления каждого вида к конкретным условиям среды (абиотической и, главное, биотической), но и важнейший механизм обеспечения устойчивости всего биогеоценоза, всей биосферы, состоящей из множества биогеоценозов, иными словами — механизм обеспечения стабильности жизни на Земле.

Мы все еще рубим леса, посаженные во время великой реформы Александра II. Мы развеиваем по ветру ставропольские, кубанские и украинские черноземы, формировавшиеся в течение последних сотен тысяч лет. Увы, политики планируют жизнь всего на 4—5 лет, от одних выборов до других. Наивные экономисты пытаются влиять на решения министров и парламентариев, не зная элементарных балансовых законов природы. Основы биологии, без которых невозможно понимание элементов экологии, не преподаются ни экономистам, ни юристам, ни журналистам, ни инженерам. Нельзя рассматривать проблемы экологии и охраны природы без основательной эволюционно-биологической подготовки. Экологизация мышления без его биологизации невозможна. Перечень рецептов и рекомендаций, не объясняющих причинные связи, не будет воспринят «обществом потребления» и сообществом развивающихся стран, которые стремятся догнать это общество по параметрам потребления вещества и энергии на душу населения.

Бологизация образования, не только сельскохозяйственного, медицинского, но и технического, и гуманитарного, пропаганда не только гуманного отношения к природе, но и экономической, социальной целесообразности экологически ориентированной политики — вот то, что должно быть противопоставлено технократическим тенденциям.

Антиэкологическое, антропоцентрическое мышление может перейти от сходящих со сцены поколений к поколениям, которые будут ответственны за принятие решений завтра и послезавтра. И на смену технократам одной политической системы придут технократы другой политик ческой системы, не обладающие основами естественнонаучной культуры, без которой немыслим сегодня гуманизм.

Эволюционная идея, достигнув наибольшей разработанности в биологии, оказала и оказывает огромное влияние не только на все естествознание, но и на все те науки, где реально может быть использован исторический и сравнительный методы познания. Вот почему, как я надеюсь, эта книга сможет оказаться полезной не только специалистам-биологам, но и просто интеллигентному читателю, на которого рассчитывает автор.