Общеизвестно, что на нашей планете некогда существовали виды и роды, которые совершенно вымерли. Однако не все знают, возможно, о том, что число видов, составляющих нынешний органический мир, представляет лишь ничтожную долю общего числа видов, населявших Землю от древнейших времен до нашей эпохи. Полностью исчезло более 99 % всех возникавших на Земле видов. Можно было бы назвать много вымерших групп животных и растений, но здесь достаточно, нам кажется, ограничиться ссылкой на некоторые примеры из числа наиболее известных и ярких.

В морях мезозойской эры были широко распространены головоногие моллюски — аммониты; все они, несомненно, вымерли уже в мезозойское время. Совершенно вымерли такие группы мезозойских пресмыкающихся, как ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, птерозавры, динозавры и др. Лишь немногие из разнообразных групп копытных раннетретичного времени могут рассматриваться как предки современных форм. Подавляющее большинство этих древних групп копытных полностью вымерло. Исчезли из геологической летописи многочисленные хоботные, среди которых особенно выделялись плоскобивневый платибелодонт и огромный динотерий, имевший большие загнутые вниз бивни нижней челюсти. Вымерли своеобразные саблезубые кошки и многие другие.

Невольно возникает вопрос о причинах вымирания органических форм, в свое время широко распространенных, Ученые разных специальностей — геологи, палеонтологи, биологи, нередко даже физики, астрономы и химики высказывали различные предположения о факторах вымирания видов. Поначалу эта проблема не кажется трудноразрешимой. Мало ли было изучено всевозможных пертурбаций земного и космического порядка, которые могли вызвать уничтожение многих групп растений и животных: горообразовательные процессы, вулканическая деятельность, достигавшая временами огромного размаха, резкие изменения климата и т. д.

Возникло значительное число гипотез, пытающихся объяснить причины вымирания миллионов органических форм, разновременно населявших моря, континентальные водоемы и сушу, такими якобы универсальными факторами, охватывающими весь земной шар со всеми видами местообитаний, как космическая радиация, заражение атмосферы радиоактивными элементами, содержащимися в продуктах вулканических извержений, миграция радиоактивных элементов из недр земли, возникновение больших температурных скачков между днем и ночью, резкое увеличение солнечной активности и др. Однако все эти гипотезы катастрофического воздействия на органический мир страдают одним общим недостатком: они не объясняют определенно выборочного характера вымирания. Действительно, исчезали одни группы организмов, но выживали другие, в том числе явно менее защищенные от действия различных радиаций, чем те, которые вымерли. Эти гипотезы не дают нам также удовлетворительного объяснения того, что выжившие группы животных оказывались, как правило, более высокоорганизованными, чем вымершие.

Многие исследователи отводят решающую роль воздействию климатических факторов. Конечно, нельзя отрицать значения такого общего условия вымирания, как изменения климата, однако только этим невозможно объяснить повсеместное вымирание широко распространенных организмов в определенные геологические эпохи. Климаты Земли не изменялись внезапно и повсюду одинаково, а следовательно, и вымирание, вызванное непосредственно климатическими изменениями, должно было носить местный характер. По той же причине не могут быть признаны удовлетворительными гипотезы, объясняющие вымирание больших групп организмов действием горообразовательных явлений, эвстатическими колебаниями уровня моря, падением метеорнтоз, якобы менявших температуру поверхности Земли, и другими изменениями физико-географической обстановки.

Следует отметить, наконец, что до сих пор продолжают пользоваться успехом среди естествоиспытателей, казалось бы, давно отвергнутые наукой гипотезы «старения» и «умирания» видов, которые ни в коей мере не подтверждаются фактами из истории органического мира. Правда, сторонники идеи старения обычно указывают на признаки «усталости», якобы возникающие у представителей филогенетических ветвей, которые приближаются к своему окончанию. Однако при ближайшем рассмотрении этих «старческих» признаков оказывается, что они в действительности являются адаптивными особенностями, связанными с определенными условиями существования. Палеонтология не дает нам также оснований для уподобления истории развития видов жизненному циклу особей. Дело в том, что начало родословной линии любого современного организма теряется в глубине далекого Геологического прошлого, и все же ныне существующие виды продолжают развиваться и проявлять склонность к неограниченному размножению и расширению ареала.

Сознавая несостоятельность гипотез, объясняющих вымирание широко распространенных в геологическом прошлом групп организмов только теми или иными абиотическими факторами, некоторые ученые Запада стали усматривать причину вымирания в воздействии на организмы сложного комплекса условий как биотических, так и абиотических, принимая, таким образом, дарвиновское толкование проблемы вымирания. Но и эти ученые затрудняются дать объяснение причин, как они полагают, почти внезапного и повсеместного исчезновения динозавров (заврисхий и орнитисхий) и ряда других больших групп рептилий. Так, видный теоретик палеобиологии Дж. Г. Симпсон, мастерски используя дарвиновскую концепцию вымирания для объяснения причин исчезновения многих групп ископаемых млекопитающих Южной Америки, Австралии и других областей, находит ее тем не менее неприменимой к случаю вымирания динозавров. Он считает, что эти мезозойские рептилии не могли испытывать конкуренции со стороны более прогрессивных групп животных, так как млекопитающие, по его мнению, быстро распространились лишь после исчезновения динозавров и некоторых древних групп пресмыкающихся мезозоя.

Однако некоторые ученые (С. А. Северцов, Л. Ш. Давиташвили и др.) решительно высказывались в пользу признания биотических факторов вымирания динозавров, считая, что только дарвиновский подход дает ключ к выяснению условий и причин геологически относительно быстрого угасания, даже таких больших и широко распространенных групп животных, как мезозойские рептилии. Придерживаясь того же взгляда, что и эти ученые, мы постараемся показать справедливость дарвиновской концепции вымирания на примере некоторых крупных групп позвоночных, полное исчезновение которых особенно озадачивало эволюционистов. Однако прежде чем ознакомиться с историей исчезновения из геологической летописи этих крупных групп вымерших позвоночных, небесполезно, нам кажется, напомнить здесь вкратце основные положения учения Ч. Дарвина о вымирании.

По Дарвину, вымирание старых форм и появление новых и усовершенствованных форм тесно связано одно с другим. При этом виды или группы видов исчезают постепенно. Сначала вид становится редким и лишь после этого вымирает. Усовершенствованные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают уничтожение родоначального вида, а новый род может вытеснить ранее возникший род этого же самого семейства. Наконец, виды одной группы могут вытеснить виды другой, если первые имеют какое-нибудь преимущество перед вторыми. Однако пблное вымирание какой-нибудь группы организмов происходит медленнее, чем ее возникновение, так как отдельные представители исчезающей группы могут выживать в некоторых особо благоприятных для этого условиях. Лишь в некоторых случаях вымирание происходило, согласно наблюдениям Дарвина, сравнительно быстро. Причиной этому могли служить относительно быстрые и значительные изменения как биотической, так и абиотической среды (внезапная иммиграция или необычайно быстрое развитие новой группы форм, изменения в распределении суши и моря и др.).

Как будет видно из дальнейшего, эти положения дарвинизма сохраняют силу до настоящего времени.

В брошюре нам нередко придется упоминать глазные стратиграфические подразделения мезозойской и кайнозойской групп, поэтому (чтобы облегчить чтение текста) мы предпосылаем ему общепринятые схемы стратиграфического подразделения этих групп (табл. 1 и 2).

Таблица 1. Схема стратиграфического подразделения мезозоя

Таблица 2. Схема стратиграфического подразделения кайнозоя

Вымирание мезозойских рептилий

При рассмотрении случаев вымирания различных групп динозавров естественно возникают два важных вопроса. Первый — можно ли считать установленным наукой факт геологически почти внезапного повсеместного исчезновения динозавров? И второй — можно ли принимать за доказанную истину, что вымирание динозавров происходило независимо от процесса развития млекопитающих?

Ответы на эти вопросы нам дают данные об исчезновении из геологической летописи представителей некоторых основных групп динозавров и новейшие сведения о развитии и распространении мезозойских млекопитающих.

Заврисхии, или ящеротазовые динозавры

В развитии динозавров отряда заврисхий наблюдаются два главных направления. Это — адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы) — с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотряду целурозавров. По-видимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, целурозавры испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.

Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд карнозавров. Наиболее характерные черты филогенеза карнозавров — постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей.

Наиболее преуспевающими среди целурозавров оказались те группы, которые благодаря весьма своеобразной специализации сумели избегнуть конкуренции со стороны других заврисхий. К числу этих групп относятся целуриды и орнитомимиды. Целуриды — весьма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями были широко распространены в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в позднеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как компсогнатус и орнитолестес (рис. 1), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции.

Рис. 1. Орнитолестес

Рис. 2. Орнитомимус

Своеобразная специализация этих и близких к ним, но слабо изученных раннемеловых целурозавров Евразии совершенно очевидна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли преимущественно хватательную функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, по всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется труднообъяснимым. Однако прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, рассмотрим происшедших от них орнитомимид (рис. 2), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда целурозавров, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства — струциомимус, или страусоподобный).

Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целурозавров, были весьма быстро бегающими животными, в значительной мере утратившими хищнические черты, но приобретшими хорошо выраженную хватательную способность рук. Не удивительно, что столь своеобразное сочетание признаков строения орнитомимид служит причиной значительных разногласий относительно их образа жизни. Существует мнение, что эти тероподы питались яйцами пресмыкающихся. Ничто не подтверждает, однако, такой узкой специализации этих животных. Вполне возможно, что более близки к истине ученые, считавшие их фитофагическими животными. Некоторые исследователи находили у орнитомимид в строении передних конечностей аналогии с ленивцами и предполагали на этом основании, что они, цепляясь длинными пальцами передних конечностей за ветки деревьев, срывали своим роговым клювом листья и молодые побеги. Впрочем, весьма совершенная приспособленность орнитомимид к быстрому бегу ставит под сомнение их тесную связь с лесом. Они были, скорее всего, обитателями мало облесенных мезозойских равнин, где их пищу составляли преимущественно травянистые растения, а также, быть может, моллюски, черви и насекомые.

Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки — целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела.

Распределение во времени количества родов целурозаврид и орнитомимид дает нам следующую картину. Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре шесть или восемь (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в позднем меле шесть или семь, при этом четыре или пять из них не моложе раннего сенона, а среди сеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки). Среди орннтомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего мела (Азия), один — к раннему сенону (Азия), два — к позднему сенону (Северная Америка). Из позднесенонских родов один исчез несколько раньше (Белли-Ривер), чем другой, доживший до самого конца периода (Лэнс).

Таким образом, мы видим, что, хотя обе группы целурозавров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до Лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орннтомимид же только один род достиг позднего Маастрихта.

Как уже было отмечено, причину вымирания целурозаврид и орннтомимид трудно видеть в конкуренции с другими динозаврами. Едва ли удастся указать группу мезозойских хищников из числа рептилий, которые могли бы соперничать с ними в беге и подвижности. Неизвестны нам также представители заврисхий и орнитисхий, которых можно было бы рассматривать в качестве непосредственных конкурентов орннтомимид. Что касается воздействия абиотической среды, то, по нашему мнению, этот фактор не мог иметь решающего значения для исчезновения целурозавров, распространившихся по всему свету.

Одной из наиболее важных причин вымирания целурозавров нам представляется широкое распространение и довольно значительная адаптивная радиация таких групп млекопитающих, как многобугорчатые, сумчатые и, возможно, плацентарные. Особенно тяжелые последствия для орннтомимид должно было иметь расселение многобугорчатых, занимавших, по всей видимости, как влажные, так и относительно сухие стации и питавшихся преимущественно растительной пищей. На запасе пищевых ресурсов орннтомимид могло отразиться также распространение, помимо млекопитающих, некоторых страусоподобных птиц. Правда, нам неизвестны такие птицы из меловых отложений, но широкое распространение в раннем эоцене Европы и Северной Америки огромной бегающей диатримы указывает на то, что их предки могли уже существовать позднемеловое время.

Экологические взаимоотношения между целурозавридами и млекопитающими также складывались, вероятно, не в пользу первых. Зубной аппарат известных нам меловых сумчатых указывает на то, что они были всеядными животными, поедавшими не только разнообразную растительную пищу, но и мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий. Не были особенно разборчивыми в еде, вероятно, и прочие меловые млекопитающие. Правда, многобугорчатых принято считать растительноядными животными, но их морфологическое разнообразие свидетельствует о том, что некоторые из них питались как растительной пищей, так и моллюсками, насекомыми и мелкими позвоночными, а также, возможно, падалью. Кроме того, хотя нам пока мало что известно о позднемеловых плацентарных, но нет сомнения, что среди них могли быть как плотоядные, так и травоядные формы, близкие по способу питания к целурозаврам. Надо полагать, что многие из этих архаичных плацентарных занимали относительно сухие стации, представляющие также местообитания орнитомимид и, вероятно, большинства целурозаврид.

Будучи гораздо более высокоорганизованными и весьма активными животными, пожирая огромное количество беспозвоночных и мелких позвоночных, а также растений, млекопитающие стали быстро вытеснять целурозавров. В результате этого в позднем сеноне заметно сократилась площадь распространения этих теропод и ни один род целурозавров не дожил до самого конца эпохи.

Представители инфраотряда карнозавров — исключительно хищные, преимущественно крупные или очень крупные заврисхии, характеризующиеся наличием острых и режущих, зазубренных по краям зубов, двуногостью и весьма значительной редукцией передних конечностей, приспособленных к хватанию. Одну из самых долговечных групп среди заврисхий составляют мегалозавры, существовавшие от ретического века до конца мезозоя. Эта группа достигла своего расцвета в поздней юре и раннем меле, когда ее родов было уже более десяти. В дальнейшем наметился упадок в развитии мегалозаврид, и хотя в позднем меле отмечается существование по крайней мере четырех родов, три из них относятся к нижнему ценоману, а один — к турону.

Рис. 3. Тираннозавр

При сопоставлении истории мегалозаврид с данными по вымиранию других динозавров явно бросается в глаза связь между угасанием первых и исчезновением обширных групп растительноядных заврисхий, а также орнитисхий. Эта связь не может быть случайной. Упадок в раннемеловое время растительноядных динозавров, составляющих, безусловно, основную добычу мегалозаврид, не мог не отразиться на этих хищных формах, окончательному вымиранию которых способствовало, по-видимому, также развитие от одной юрской ветви мегалозаврид группы самых крупных хищников — наиболее приспособленных к плотоядному образу жизни тираннозавров (рис. 3).

Как показывают данные по геологическому распространению известных нам родов тираннозаврид, к самому концу мела с достоверностью могут быть отнесены только горгозавр и тираннозавр, при этом область их распространения, если судить по известным нам находкам, ограничивается территорией Восточной Азии и штата Вайоминга Северной Америки. Общее число форм тираннозаврид невелико: оно гораздо меньше числа родов большинства других семейств заврисхий и, в частности, мегалозаврид. Это дает нам основание высказать предположение, что тираннозавры, несмотря на их крайнюю специализацию, не имели такого широкого распространения, как их позднеюрские и раннемеловые сородичи. Правда, возникшие у них приспособления к хищническому образу жизни, по-видимому, послужили решающим преимуществом перед мегалозаврами и обусловили их более длительное существование, но эти приспособления оказались недостаточными для того, чтобы уберечь тираннозавров от угасания и вымирания.

Сильное увеличение размеров тела, и в особенности, головы, и крайняя редукция передних конечностей, безусловно утративших способность схватывания и раздирания добычи, говорит о том, что у тираннозавров средством нападения на добычу должны были служить исключительно массивные и мощные челюсти, вооруженные саблевидными зубами с зазубренными краями. Такая специализация, превращавшая тираннозавров в опаснейших хищников для крупных и неповоротливых завропод и некоторых других динозавров, делала их в то же время малоприспособленными в борьбе с относительно мелкими и быстро бегающими формами. Поэтому почти полное вымирание в позднемеловое время завропод, с одной стороны, и широкое расселение орнитомимид и таких обитателей малодоступных тираннозаврам стаций, как гадрозавры, — с другой, не могло не отразиться губительным образом на этих гигантских тероподах, пищевые ресурсы которых должны были быть ограничены численностью преимущественно завропод и некоторых орнитопод.

Особенно поучительна палеонтологическая история завропод, прослеживаемая с середины юры почти до конца мела. Завроподы (рис. 4) имели массивное тело, мощные конечности (передние в большинстве случаев значительно короче задних), длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой, и очень длинный хвост. Череп у завропод был поразительно мал. Соответственно до невероятности мал был у них и сильно сжатый в передне-заднем направлении мозг, занимавший незначительную по объему полость в самом заднем отделе мозговой капсулы. Подотряд завропод включает в себя не только крупнейших из всех пресмыкающихся, но и крупнейших из всех вообще наземных животных всех времен.

Рассмотрение истории формирования фауны завропод показывает, что в целом расцвет этого подотряда совпадает с поздней юрой. Большинство завропод не пережило эту эпоху. Лишь тираннозавры оказались относительно долговечными, но среди них только две или три формы достигли конца мела. Таким образом, в истории этой большой группы заврисхий выделяются два основных момента вымирания: в конце юры и конце мела; при этом более внезапным и потому труднообъяснимым может показаться юрское вымирание. В конце юры и в начале мела исчезают более десяти родов, тогда как к началу палеогена вымирают последние две или три формы завропод, сохранившиеся только на территории Европы и Северной Америки.

Нельзя не удивляться тому, что при рассмотрении вопроса о вымирании завропод, чаще всего объясняемого такими общими причинами, как, например, поднятие материков в конце мела и сильное сокращение площади, занимаемой заболоченными низменностями, обычно упускают из виду факт исчезновения большей части представителей этого подотряда уже в конце юры или в самом начале мела.

Рис. 4. Диплодок, представитель завропод

Немало было высказано различных мнений о причинах и факторах гигантизма у завропод. Многие исследователи усматривали в чрезмерном увеличении тела завропод проявление некоего уродства. Другие, напротив, полагали, что это — адаптивная особенность завропод, служившая важнейшим средством их защиты. Некоторые авторы, признавая приспособительный характер гигантизма, считали его в то же время главной причиной вымирания этих заврисхий. Мы не станем здесь анализировать все эти предположения. Отметим лишь, что, по нашему мнению, сам по себе гигантизм не мог, быть губительным для завропод. Если бы это было так, то конца юры не пережили бы не только диплодоки и брахиозавры, но и большинство других гигантских завропод. Кроме того, как известно, вымиранию подверглись в конце мела не только гиганты и не только динозавры вообще, но и многие другие группы рептилий.

Неоднократно высказывалось мнение, что гигантские и неуклюжие заврисхии с крошечным головным мозгом должны были быть особенно чувствительны к изменениям климата в конце мела. С этим общим положением трудно согласиться, так как если бы изменения климата имели решающее значение в вымирании завропод, то можно было бы предположить, судя по исчезновению наибольшего числа родов завропод в конце юры, что именно в это время произошли какие-то существенные и почти повсеместные изменения абиотической среды. Между тем нам неизвестны данные геологии, которые указывали бы на подобные изменения среды в конце юры для территории, особенно густо заселенной в эту эпоху завроподами (Северная Америка и Западная Европа).

Нет сомнения, что вымирание завропод к началу мела и их, по-видимому, полное исчезновение в самом конце этого периода должны были быть непосредственно связаны не столько с изменениями внешней обстановки, повсеместность и одновременность которых маловероятны, сколько с усложнением биотических отношений как внутри группы завропод, так и между ними и другими пресмыкающимися, а также, по всей вероятности, млекопитающими.

Орнитисхии, или птицетазовые динозавры

Отряд орнитисхий состоит исключительно из растительноядных динозавров, распределяющихся в четыре подотряда: орнитоподы, стегозавры, анкилозавры и цератопсии. Подавляющее большинство орнитисхий существовало только в меловое время. Конца этого периода, судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, не пережил ни один представитель отряда орнитисхий. Уже поэтому понятен исключительный интерес к птицетазовым динозаврам, причину исчезновения которых некоторые авторы относят также к числу неразрешимых загадок палеонтологии.

Одну из наиболее изученных групп орнитисхий составляют динозавры, объединяемые в семейство игуанодонтид.

Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (криптодрако). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-видимому, почти по всему свету, но подлинного расцвета они достигли в раннемеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуанодонтид, а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки. Только в Европе сохранились два рода: краспедодон из сантона Бельгии и близкий к североамериканскому камптозавру рабдодон из позднего сенона Австрии и некоторых других мест. Таким образом, хронология исчезновения игуанодонтид показывает обычную в истории развития многих групп органических форм картину: возникновение — расцвет — упадок — угасание.

Имеющиеся у нас сведения об экологии игуанодонтид приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнитисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников. Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона (рис. 5), с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту и обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то, что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.

У камптозавра (рис. 6) конечности были менее специализированы, чем у игуаиодонта. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. Несмотря на некоторые отличия от игуанодонтов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозавры были в общем сходны с ними. Можно подумать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтов было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.

Рис. 5. Игуанодон

Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтов нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как известно, великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуанодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуанодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозавров, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мегалозавриды. Само собой разумеется, что сокращение нормальной плотности популяции игуанодонтид, как и во всех подобных случаях, должно было ставить их в весьма затруднительное положение, уменьшая шансы репродукции и делая их легкоуязвимыми со стороны тех или иных изменений абиотической среды.

Рис. 6. Камтозавр

Рис. 7. Гребнеголовый гадрозавр Corythosaurus

Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодонты, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения, или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем сказать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский представитель группы каптозавров — рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовидных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища, безусловно, оставалась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно, позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?

Прежде чем касаться вопроса о вымирании другой крупной группы птицетазовых — гадрозаврид (рис. 7), обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.

Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.

Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.

В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).

Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.

Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.

Так или иначе со временем развитие гадрозаврид уподобилось наводнению, и именно с этого момента стали попадать в захоронения их многочисленные остатки. Однако не следует забывать, что рост их популяций и широкое расселение не могли не повлечь за собой развитие у хищных специальных навыков и повадок, позволявших им охотиться на гадрозавров. Так, хотя гадрозавры должны были спасаться от преследования тираннозаврид в воде, можно ли быть уверенным в том, что полуводный образ жизни был вполне доступен молоди? Нет сомнения, что юные особи гадрозаврид должны были по крайней мере большую часть времени проводить в прибрежных зарослях, а не в воде. Хищные же динозавры, вероятно, постепенно «научились» разыскивать добычу в зарослях и стали истреблять гадрозавровую молодь. Но и водная среда не могла быть безопасной для молодых особей. Различные фолидозавриды, нотозухиды и прочие представители группы крокодилов должны были быть опасными врагами гадрозаврид, в особенности молодых, в воде. Кроме того, если учесть, что гадрозавры могли впадать в свойственное пресмыкающимся состояние оцепенения ночью и в холодную погоду, то в это время должны были подвергаться опасности как молодые, так и взрослые их особи. Наконец, представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион орнитомимид и позднесенонских млекопитающих входили и яйца гадрозавров.

К сожалению, нам неизвестна даже в самых общих чертах та сложная система цепей питания, которая связывала в позднем сеноне наземных и полуводных позвоночных территории Северной Америки. Описанный нами своеобразный зубной аппарат гадрозаврид свидетельствует о приспособлении этих животных к питанию преимущественно растительностью какого-то особого типа. При этом следует учесть, что сезонные колебания массы того или иного вида растительности могли быть весьма ощутительны и обусловлены в раннем Маастрихте как возможным похолоданием, так и поеданием этих растений животными. Правда, трудно указать динозавров, со стороны которых гадрозавры могли бы испытывать конкуренцию в добывании пищи, но не исключена возможность, что такими группами были млекопитающие, в частности многобугорчатые и плацентарные.

В свете новейших данных по мезозойским плацентарным млекопитающим, свидетельствующих об их довольно значительной адаптивной радиации уже в позднем меле, мы вправе допустить особенно важную роль этих животных в экстерминации гадрозавров. Если учесть к тому же, что область распространения подавляющего большинства этих орнитопод была ограничена территорией Северной Америки, то нетрудно представить себе, что широкое расселение млекопитающих могло обусловить относительно быстрое угасание и полное вымирание гадрозавров. Следует принять во внимание также очень низкую по сравнению с млекопитающими организацию нервной системы гадрозавров, о чем в достаточной мере свидетельствуют весьма малая величина (около 1/20 000 веса тела) и примитивное строение у них головного мозга.

Приступая к обзору четвероногих орнитисхий, прежде всего расскажем вкратце о представителях подотряда стегозавров, палеонтологическая история которых почти целиком связана с юрой. Эта группа, объединенная единым происхождением, характеризуется малыми размерами головы, короткими передними конечностями, высоко выгибающейся кверху над длинными задними конечностями спиной и присутствием двух рядов пластин и шипов, расположенных на протяжении шеи, туловища и хвоста (рис. 8). Кончик хвоста несет у некоторых форм Длинные остроконечные шипы. Зубы у стегозавров были маленькие, расположенные в один ряд. Головной мозг был крошечным.

Рис. 8. Стегозавр.

Рис. 9. Нодозавр полакантрс

Рис. 10. Анкилозавр

Стегозавры были, несомненно, наземными орнитисхиями, питавшимися преимущественно листьями и плодами кустов и высокими травами. Неуклюжие и неповоротливые, крайне низкоорганизованные стегозавры были слабо защищены от врагов. Поэтому упадок и исчезновение этих животных в самом начале мелового времени, естественно, не кажутся неожиданными. По-видимому, несмотря на их устрашающий облик и даже вооруженный шипами хвост, стегозавры не внушали особого страха широко расселившимся в поздней юре мегалозавридам, которые легко могли справляться с этими громоздкими орнитисхиями при нападении на них сбоку. Главную причину вымирания стегозавров мы склонны видеть как раз в преследовании их со стороны хищных динозавров, а также конкуренции со стороны камптозавров и отчасти завронод.

Подотряд нодозавров, или анкилозавров, объединяет большую группу исключительно меловых орнитисхий, нередко называемых панцирными динозаврами (рис. 9, 10). Тело было у них широкое и уплощенное, спина покрыта прочно соединенными костными пластинками, составляющими единый панцирь, хвост был заключен в костные кольца и у некоторых форм снабжен длинными костными шипами. Зубы были слабо развиты (в некоторых случаях их не было вовсе). Геологический возраст некоторых родов нодозавров точно не установлен, но сведения по всем другим родам убеждают нас в том, что ни один из них не достигал позднего Маастрихта, или Дания. Мы не улавливаем упадка в истории развития нодозавров, быть может, из-за неполноты геологической летописи. Кульминация в их эволюции намечается в сантоне или кампане. В раннем Маастрихте (формация Эдмонтон), предшествовавшем времени, по-видимому, окончательного вымирания нодозавров, они встречаются несколько реже.

Трудно допустить, чтобы одной из главных причин вымирания нодозавров могло быть их преследование со стороны хищников: прочный панцирь мог служить им достаточно надежной защитой от многих врагов (пожалуй, только одни тираннозавриды могли изувечить или даже перегрызть некоторым из них горло).

Рис. 11. Трицератопс.

Очень быстрое исчезновение этих панцирных орнитисхий могло быть связано, прежде всего, с распространением млекопитающих. Нодозавры нам представляются одной из тех групп динозавров, для которых расселение млекопитающих должно было быть особенно опасным. Будучи несомненно фитофагами, нодозавры приспосабливались, по-видимому, к питанию либо мягкими и сочными травами, не требующими тщательного перетирания, либо плодами некоторых бобовых и прочих растений, с которыми их мелкие режущие зубы быстро справлялись. Следовательно, у них, как и у гадрозавров, выбор пищи должен был быть несколько ограничен. В то же время надо думать, что указанная выше растительность составляла также основную пищу многих групп мультитуберкулят, сумчатых и плацентарных млекопитающих.

Нарушение экологической системы, связанное, должно быть, с резким уменьшением в занимаемых нодозаврами стациях запаса потребляемой ими в пищу растительности, могло вызвать весьма быстрое в геологическом смысле вымирание этих крайне неуклюжих и низкоорганизованных орнитисхий. Не следует, однако, думать, что в данном случае, как и во всех подобных случаях, животные вымирали просто от голода. Недостаток пищи должен был быть, по нашему мнению, главной причиной, обусловливавшей резкое обострение биотических отношений внутри группы, с одной стороны, и между нодозаврами и хищниками — с другой, способствуя быстрому разрежению популяций и вслед за этим угасанию всей группы в целом.

Подотряд цератопсий, или рогатых динозавров, также относится к числу тех групп мезозойских пресмыкающихся, исчезновение которых связывают обычно с великим вымиранием на грани мезозоя и кайнозоя. Наиболее характерные черты строений цератопсий — неуклюжесть, массивность и огромные размеры головы, украшенной рогами и костным воротником; морда узкая, сплющенная поперечно. Зубной аппарат состоит, как у гадрозавровых, из щечных батарей зубов, ростральный отдел морды снабжен роговым клювом. Размеры животных и пропорции их конечностей колеблются в широких пределах (рис. 11).

Хронология исчезновения рогатых динозавров вполне согласуется с дарвиновской концепцией постепенного сокращения ареала и вымирания групп организмов. Если древнейшие из церотопсий известны не только из Северной Америки, но и Южной Америки и Азии и число их родов достигало шести, то в самом конце мелового периода область распространения этих динозавров ограничилась территорией нескольких штатов Северной Америки, а число родов сократилось до одного или двух. Судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, расцвет рогатых динозавров наблюдается в раннем сеноне, но уже в начале позднего сенона происходит упадок. Правда, сохранившийся до конца сенона трицератопс характеризуется значительным видовым разнообразием, но лишь один или два вида этого рода достигли самых верхов мела.

Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жизни: в отличие от гадрозавровых они были, по-видимому, обитателями суши. Однако, по нашему мнению, цератопсии обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Надо думать, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как и в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то что нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, ранних плацентарных и многобугорчатых, можно с уверенностью высказать мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении отношений между ними, связанном главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератопсий, служат, на наш взгляд, приводимые нами далее сведения о распространении позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, и о строении их зубов, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной пищи.

Рис. 12. Ихтиозавр

Рис. 13. Эласмозавр, представитель подотряда плезиозавров

Таким образом, как явствует из рассмотрения возможных факторов вымирания отдельных групп орнитисхий, важнейшим из них, несомненно, должна была быть эволюция плацентарных млекопитающих, предрешившая вытеснение ими большинства динозавров вообще.

Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).

Птерозавры, или летающие ящеры

Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.

Рис. 14. Тилозавр, представитель семейства мозазавров

Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактилоидей, были лучше приспособлены к полету (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поискам пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов.

Рис. 15. Рамфоринх.

Древнейший из рамфоринхоидей, относящийся к семейству диморфодонтид, известен из раннего лейаса Англии, два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии; один — из позднего лейаса Англии, один — из средней юры Англии и, наконец, три — из поздней юры Баварии. Собственно рамфоринхы (семейство Rhamphorhynchidae) — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — рамфоринх (рис. 15) — происходит из золенгофенского литографского известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.

Птеродактилы, составляющие наиболее архаическую группу подотряда птеродактилоидей, существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (три или четыре) — только из литографского камня и вельда Германии. Другая группа птеродактилоидей — орнитохеириды представлена одним родом в ценомане Англии и, возможно, СССР и двумя родами в апте Англии.

Птеранодонтиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантские птеранодоны (рис. 16) из сантона Северной Америки, орнитостома из ценомана Англии, никтозаурус из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и апатомерус из нижнего мела Канзаса. Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра, более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании.

Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонты, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.

Существенно то, что различные ветви птерозавров вымирали в разное время: диморфодонтиды существовали с лейаса до поздней юры, рамфоринхиды — только в поздней юре, птеродактилиды — с поздней юры до раннего мела, орниторинхиды — в раннем меле, птеранодонтиды — с ценомана почти до конца мела.

Видимо, главную причину исчезновения в мезозое птерозавров следует искать не во всесветном изменении климата или иных пертурбациях в абиотической среде. Здесь очевидна связь исчезновения одних групп летающих ящеров с возникновением других, а также птиц, сосуществовавших с птерозаврами уже по меньшей мере с поздней юры. Действительно, трудно усомниться в том, что смена во времени примитивных рамфоринхоидей, полет которых по степени своего совершенства заметно уступал полету птеродактилоидей, относительно более высокоорганизованными представителями второго из этих подотрядов — результат продолжительной и острой (из-за экологической близости между собой обоих подотрядов) конкуренции между ними, завершившейся к началу мела полной победой птеродактилов. Конечно, известная роль в экстерминации рамфоринхов принадлежала, должно быть, и птицам (показательно в этом отношении присутствие в литографском камне, наряду с археоптериксами, и рамфоринхоидей).

Однако если в юре птицы могли еще не быть главными конкурентами летающих рептилий, то в меле, особенно во второй половине этого периода, по-видимому, борьба с ними уже играла решающую роль в вымирании птерозавров. Правда, нам очень мало известно о меловых птицах, но то, что в самом конце мела существовали высокоспециализированные новые птицы (помимо ихтиорнисов и гесперорнисов, какие-то водные птицы, найденные недавно в формации Хелл-Крик в Монтане), в достаточной мере свидетельствует о полном завоевании ими к этому времени всех экологических ниш, доступных летающим рептилиям. Огромное преимущество птиц перед птерозаврами совершенно очевидно — они быстрее летали, умели плавать и нырять, были более подвижными и ловкими, обладали теплокровностью и более высокой организацией головного мозга.

Правда, головной мозг летающих ящеров в большей мере приближается к птичьему, чем у археоптериксов (Дешазо, 1962), но это внешнее сходство с птичьим мозгом связано у них с сильным развитием органов зрения, свойственным летающим формам вообще. В то же время мозжечок по размерам заметно уступал птичьему, указывая на меньшее совершенство локомиции у птерозавров. Так или иначе в борьбе за господство в воздухе птерозавры не могли выдержать конкуренции со стороны птиц и им относительно быстро пришлось уступить место этой прогрессировавшей группе позвоночных.

Рис. 16. Птеранодон

Рассмотрение истории динозавров и других групп мезозойских рептилий показывает, что их эволюция происходила в течение громадного промежутка времени — на протяжении всего мезозоя появлялись и исчезали различные формы и группы форм. И если к концу этой эры угасали многие семейства динозавров и прочих отрядов рептилий (около тридцати семейств), то немало было и таких семейств пресмыкающихся, которые продолжали существовать в кайнозое (около двадцати). При этом роковую для многих групп рептилий грань между мезозоем и кайнозоем пересекли даже столь примитивные группы, как эозухии и мезозухии (примечательно, что первую из этих групп некоторые исследователи сближают с предковой для динозавров группой текодонтов). Существовали также группы рептилий (например, бонды), которые достигли, по-видимому, широкого распространения уже в конце мела, т. е. в течение отрезка времени, когда происходило якобы повсеместное и почти одновременное исчезновение динозавров, сопровождавшееся, как это принято считать, столь же быстрой сменой их млекопитающими.

У нас мало точных сведений о географическом распространении отдельных групп динозавров, но даже те скудные данные, какими мы располагаем, указывают, что вымиранию некоторых из них предшествовало заметное сокращение их ареала. Такая последовательность явно намечается, например, в истории целурозавров, теропод, цератопсий и др.

Касаясь вопроса о продолжительности угасания позднемеловых групп рептилий, не следует проходить мимо цифр абсолютного возраста. Дело в том, что упадок и быстрое угасание самых поздних из них (эласмозавры, гадрозавры, цератопсии и др.), как это видно из новейших сведений о времени исчезновения динозавров, соответствуют позднему кампану и раннему Маастрихту. Весь период от начала упадка до окончательного вымирания групп совпадает, следовательно, с отрезком времени от начала позднего кампана до конца Маастрихта, который, по довольно многочисленным уже данным абсолютного летосчисления, равен приблизительно 15 млн. лет. Конечно, никак нельзя считать внезапным процесс вымирания форм, протекавший в течение столь длительного времени.

Таким образом, мы считаем себя вправе утверждать, что нет доказательств в пользу внезапного, одновременного и повсеместного исчезновения динозавров и прочих мезозойских групп рептилий. Имеющиеся скудные пока данные свидетельствуют скорее об обратном: вымирание динозавров происходило постепенно, хотя явно в ускоренном темпе на протяжении того отрезка времени, который соответствует позднему сенону. Полному или почти полному исчезновению групп, пользовавшихся в позднемеловое время широким распространением, предшествовал их упадок. Отсутствие реликтовых форм этих групп в низах палеоцена мы склонны объяснить чрезвычайной редкостью захоронений представителей малых популяций, каковые должны были составлять угасающие группы, и, быть может, выпадением из захоронения тех типов местообитаний, где еще сохранились динозавры.

Переходя к рассмотрению вопроса о сосуществовании динозавров и плацентарных млекопитающих, мы должны заметить, что до недавних пор науке не были известны достоверные случаи совместного захоронения представителей обеих этих групп животных. Однако в настоящее время у нас имеются вполне определенные указания на присутствие плацентарных млекопитающих в поздней юре и раннем меле. Это свидетельствует о том, что эволюция млекопитающих должна была значительно продвинуться уже в раннем меле. В позднем же меле существовала довольно разнообразная фауна плацентарных, среди которых, несомненно, могли быть и относительно крупные формы, вероятно, наиболее опасные враги динозавров без различия экологических особенностей.

Примечательны в этом отношении сведения о лэнсском комплексе млекопитающих (верхний Маастрихт). Как выяснилось за последние годы, в эпоху Лэнса существовало по меньшей мере четыре рода многобугорчатых, размеры которых варьировали от одного из крупнейших представителей млекопитающих мезозоя менискессуса до очень мелкой мезодомы. Многобугорчатые Лэнса отличались разнообразием признаков, указывающих на их приспособление к различной пище. Как полагают, они заполняли экологические ниши грызунов в фауне Лэнса.

Присутствовали в Лэнсе также насекомоядные, которые совместно с многобугорчатыми составляли более половины популяция млекопитающих рассматриваемой эпохи. Однако ведущая роль в фауне Лэнса принадлежала, по-видимому, сумчатым, самые крупные из которых достигали размеров фокстерьера. Морфология их зубного аппарата свидетельствует о том, что они были преимущественно всеядными, подобно ныне живущим опоссумам.

Исключительный интерес представляет позднемеловая фауна Бэг Крик (формация Хелл-Крик), представленная многобугорчатыми насекомоядными и довольно многочисленными кондиляртрами. Всего в состав фауны Бэг Крик входит двадцать видов млекопитающих: многобугорчатых — девять, сумчатых — шесть, насекомоядных — четыре и кондиляртр один, Однако кондиляртры, выделяющиеся в фауне Бэг Крик обилием особей одного и того же вида, встречаются, по новейшим данным, и в других местонахождениях формации Хелл-Крик, в частности в Бэг Крик Вест и Гербихт-Хелл, откуда известны пять видов рода протунгулатумов. Богатая фауна миогобугорчатых и насекомоядных известна в настоящее время также из нижнего (Хобур) и верхнего (Байн-Дэак) мела Монголии.

Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих мезозоя. Если некоторые из ныне живущих всеядных сумчатых и насекомоядных поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.

Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры. Напомним, что представители таких групп современных млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.

Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами, безусловно, весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие, несомненно, быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные калорийнее, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время малоразборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших слаборазвитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.

Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода Некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих. Ясно, что распространение более высокоорганизованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых уже находились к тому времени в состоянии упадка.

Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно, связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.

Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.

Сумчатые

История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.

Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.

Новое вторжение хищных плацентарных Северной Америки в позднем плиоцене вызвало быстрое угасание многих других сумчатых Южной Америки, среди которых до настоящего времени дожили только опоссумы и ценолестесы.

Иначе протекала история сумчатых в Австралии. На этот континент, по-видимому, не имевший в кайнозое тесной сухопутной связи с Азией, плацентарные млекопитающие почти не проникали (исключение представляют рукокрылые и мышиные, проникавшие в Австралию, как полагают, островным путем). Поэтому сумчатые, у которых здесь не было опасных конкурентов среди более высокоорганизованных эвтерий, стали испытывать адаптивную радиацию по многим разнообразным направлениям. Архаические всеядно-насекомоядные сумчатые развились здесь в богатую фауну настоящих хищных и травоядных — нынешних сумчатых. И если в голоцене наблюдается ее заметное обеднение, то в этом нельзя не усмотреть уже влияния человека, особенно европейцев, с приходом которых связана интродукция в Австралию некоторых форм плацентарных.

Плацентарные

Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из них изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов плацентарных, так как при всей их скудости они ведут к однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.

Начиная наш обзор с кондиляртр (рис. 17), мы должны заметить, что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных.

По-видимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним — для пантодонт, хищных и др. Однако собственно кондиляртры полностью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, в том числе тех, которым они сами дали начало.

Как показывают сведения о распределении родов кондиляртр во времени, эта группа испытывала расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в ее развитии, продолжавшийся в раннем эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохи. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание кондиляртр до миоцена.

Рис. 17. Фенакодус, представитель отряда кондиляртр

Рис. 18. Гиенодонт

К сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что изоляция в какой-то мере территории Колумбии от других областей препятствовала проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, должно быть, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене (когда кондиляртры стали исчезать с лица Земли) древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, таких опасных креодонтов, как гиенодонты (рис. 18) и оксиениды.

Рис. 19. Макраухения

Рис. 20. Тоатерий

Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными кондиляртрами, как фенакодус и др. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировавшие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду, прежде всего, некоторые признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр. Можно думать, что эти животные составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне- и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшие, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители кондиляртр. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых (вероятных потомков кондиляртр) и возникновении гиенодонтид и оксиенид основную причину угасания древних плацентарных.

Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).

Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.

Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы литоптерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, приведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена. Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение литоптерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники. Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптернам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.

Среди литоптерн, составляющих семейство прототериид, развивалась ветвь диадиафорус — тоатерий (рис. 20), в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая из этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоатерия. Инадаптивность (по В. О. Ковалевскому) строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем, и предплюсной, наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподиями — диадифоруса и др. Вполне понятна поэтому большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение по сравнению с пришельцами из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.

С точки зрения проблемы вымирания заслуживает внимания исчезновение на грани раннего и среднего миоцена амфиционов и среднего и позднего миоцена — гемиционов.

Амфицноны — архаическая группа хищников, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем миоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена. Что же касается хемиционов, принадлежащих к семейству медвежьих, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины стали встречаться рейсе, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной Америке и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.

Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.

Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.

Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, вероятно, и тем, что стопоходящие урсиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники. Развитием дигитиградии объясняется, должно быть, победа махайродусов над сансаносмилусами, у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, урсавус, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиенидами и фелидами.

Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников, и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехождение (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения.; Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождения заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным (по В. О. Ковалевскому) способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции. Впоследствии, однако, дигитиградия оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенности быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.

Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.

Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).

Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.

Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)

Рис, 21. Энтелодонт

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

Рис. 22. Халикотерий

Рис. 23. Бронтотерий

К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.

Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепалые, преимущественно крайне низкокоронковые животные, едва ли могли легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные с боков и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к таким условиям передвижения). Однако поскольку низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой и сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда, у мелких форм, даже к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной.

Все же несмотря на то что халикотерии занимали специальную нишу, их ареал, судя по имеющимся у нас данным, резко уменьшился к концу плиоцена и в плейстоцене ограничился только некоторыми областями Азии. Это, возможно, связано как с широким распространением в конце миоцена и в начале плиоцена охотившихся на них пальцеходящих хищников, так и с заметным иссушением климата, вызвавшим сокращение влажных биотопов, представлявших местообитания этих животных. Полное исчезновение халикотериид было ускорено также инадаптивным строением их коренных зубов.

Обращаясь к бронтотериям (рис. 23), мы должны заметить, что в отличие от халикотериид эта группа непарнопалых имела свой период расцвета (средний и поздний эоцен), когда ее многочисленные представители населяли всю голарктику.

К началу олигоцена наблюдается, однако, заметный упадок в развитии этих непарнопалых, и хотя в это время некоторые формы бронтотериид достигают максимального увеличения размеров и крайней специализации признаков черепа и зубного аппарата, они, по-видимому, не переживают среднего олигоцена. Все же нельзя сказать, что существование бронтотериид резко прерывается в середине олигоцена, ибо в позднем эоцене существовало двенадцать родов бронтотериид, в ранем олигоцене их стало восемь, а в среднем сохранилось два или три рода и при этом заметно сократился их ареал (среднеолигоценовые формы известны только в Монголии).

Нам представляется вполне приемлемым объяснение причин вымирания бронтотериид, предлагаемое Осборном (1929). По мнению этого автора, бугорчато-лунчатые зубы бронтотериев, состоящие из двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного и двух полулунных гребней на наружной, являются инадаптивыми, так как из таких зубов не могут развиваться ни высококоронковые, ни гребенчатые зубы. За отсутствием поперечных гребней, соединяющих внутренние бугорки с наружными гребнями, увеличение высоты коронки привело бы к развитию изолированных столбиков и полулуний. В процессе эволюции у бронтотериев увеличивалась высота полулуний, а бугры оставались низкими.

Рис. 24. Эласмотерий (кости черепа)

В результате получились наполовину гипсодонтные и наполовину брахиодонтные зубы.

Такие коренные зубы у бронтотериев, естественно, не могли служить исходным типом для развития коренных зубов копытных, питавшихся относительно жесткой травянистой растительностью. Если добавить к этому массивность и явную инадаптивность строения конечностей, а также неуклюжесть животных в целом, станет очевидным, что бронтотериям было трудно выдерживать конкуренцию со стороны более совершенно организованных и более подвижных форм непарнопалых. В частности, различные группы носорогов, распространившиеся с позднего эоцена и раннего олигоцена по всей голарктике, были опасными конкурентами для бронтотериид, ставших на путь захвата относительно сухих стаций. Обладая лофодонтными зубами и относительно стройными конечностями, носороги, особенно экологически близкие к бронтотериям аминодонты и отчасти индрикотерии, могли относительно быстро вытеснить последних бронтотериид из занимаемой ими экологической области.

Халикотерии, обладавшие такими же буно-селенодонтными зубами, как и бронтотерии, просуществовали до плейстоцена только благодаря отмеченному выше своеобразию их строения, позволившему им надолго закрепить за собой специальные экологические ниши леса.

Находим небезынтересным также вопрос о вымирании эласмотериев (рис. 24), одной из наиболее любопытных групп носорогов, выработавших в процессе эволюции более совершенную, чем у лошадиных, гипсодонтность. Исчезновение эласмотериев объяснить нелегко. Эти носорогообразные были вполне приспособлены к жизни в сухих саваннах и полупустынях. Их зубы были как нельзя лучше адаптированы к питанию жесткой растительностью. Весьма крупные размеры и, вероятно, толстая, как у прочих носорогов, кожа делали их трудноуязвимыми для хищников. И тем не менее настоящие эласмотерии (род Elasmotherium), существовали недолго (с позднего плиоцена до среднего плейстоцена), а область их распространения была относительно невелика (Восточная Европа, Средняя Азия, Китай). Однако внимательное исследование признаков строения эласмотериев дает основание считать эту ветвь носорогов в некоторой степени инадаптивной.

Жизнь в открытых пространствах требует быстрой ориентации и подвижности, связанных не только с необходимостью избегать встречи с хищниками, которые не представляли, быть может, особой угрозы для эласмотериев, но и для освоения хороших пастбищ. Отлив же головного мозга эласмотериев свидетельствует об относительно низком уровне развития центральной нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены перед небольшими и слабо развитыми полушариями переднего мозга. Если учесть, что другие носороги уже в миоцене достигли свойственного современным формам усложнения головного мозга или даже превзошли их в этом отношении, то такое исключительное положение эласмотерия может вызвать удивление.

Одно из возможных объяснений причины резкого отставания эласмотериев от других носорогов в развитии головного мозга заключается в следующем допущении. Относительно быстрое увеличение высоты коронки зубов давало ранним эласмотериям такие громадные преимущества перед другими носорогами и прочими копытными, захватившими степные и полупустынные стации, что эта новая обстановка не предъявляла в начале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый «застой» в развитии головного мозга. Впоследствии же, когда широко распространились настоящие лошади и настоящие антилопы — вероятные конкуренты плейстоценовых эласмотериев, биотическая обстановка сильно осложнилась. В условиях этой новой обстановки низкоорганизованных эласмотериев не могли уже выручать гипсодонтныё коренные, тем более что в целом животное оставалось массивным и неуклюжим, а его трехпалые конечности не были в достаточной мере приспособлены к быстрому передвижению. Наконец, вполне вероятно, что последний удар был нанесен эласмотериям похолоданием, связанным с оледенением.

Следует отметить, кроме того, что позднейший, из известных представителей эласмотериев был современником раннепалеолитического человека. Можно думать поэтому, что и человек каменного века сыграл некоторую роль в его окончательной экстерминации.

Заметим в заключение, что в раннетретичный период истории млекопитающих многие группы становились на путь скорейшего приобретения признаков специализации, обеспечивающих им относительное преуспевание. Однако, как показывает анализ этих сравнительно быстро развивающихся приспособительных особенностей палеогеновых млекопитающих, почти все они явно инадаптивного характера и ведут лишь к недолговечному господству их обладателей. Действительно, очень немногие инадаптивные ветви палеогеновых млекопитающих пережили олигоценовую эпоху и только две из них, тапиры и носороги, достигли наших дней. Все это с несомненностью свидетельствует об огромной роли инадаптивной эволюции в истории млекопитающих. По-видимому, этот способ эволюции являлся весьма важным условием вымирания млекопитающих, особенно раннетретичных групп класса Mammalia.