Сумчатые

История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.

Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.

Новое вторжение хищных плацентарных Северной Америки в позднем плиоцене вызвало быстрое угасание многих других сумчатых Южной Америки, среди которых до настоящего времени дожили только опоссумы и ценолестесы.

Иначе протекала история сумчатых в Австралии. На этот континент, по-видимому, не имевший в кайнозое тесной сухопутной связи с Азией, плацентарные млекопитающие почти не проникали (исключение представляют рукокрылые и мышиные, проникавшие в Австралию, как полагают, островным путем). Поэтому сумчатые, у которых здесь не было опасных конкурентов среди более высокоорганизованных эвтерий, стали испытывать адаптивную радиацию по многим разнообразным направлениям. Архаические всеядно-насекомоядные сумчатые развились здесь в богатую фауну настоящих хищных и травоядных — нынешних сумчатых. И если в голоцене наблюдается ее заметное обеднение, то в этом нельзя не усмотреть уже влияния человека, особенно европейцев, с приходом которых связана интродукция в Австралию некоторых форм плацентарных.

 

Плацентарные

Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из них изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов плацентарных, так как при всей их скудости они ведут к однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.

Начиная наш обзор с кондиляртр (рис. 17), мы должны заметить, что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных.

По-видимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним — для пантодонт, хищных и др. Однако собственно кондиляртры полностью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, в том числе тех, которым они сами дали начало.

Как показывают сведения о распределении родов кондиляртр во времени, эта группа испытывала расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в ее развитии, продолжавшийся в раннем эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохи. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание кондиляртр до миоцена.

Рис. 17. Фенакодус, представитель отряда кондиляртр

Рис. 18. Гиенодонт

К сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что изоляция в какой-то мере территории Колумбии от других областей препятствовала проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, должно быть, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене (когда кондиляртры стали исчезать с лица Земли) древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, таких опасных креодонтов, как гиенодонты (рис. 18) и оксиениды.

Рис. 19. Макраухения

Рис. 20. Тоатерий

Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными кондиляртрами, как фенакодус и др. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировавшие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду, прежде всего, некоторые признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр. Можно думать, что эти животные составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне- и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшие, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители кондиляртр. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых (вероятных потомков кондиляртр) и возникновении гиенодонтид и оксиенид основную причину угасания древних плацентарных.

Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).

Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.

Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы литоптерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, приведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена. Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение литоптерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники. Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптернам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.

Среди литоптерн, составляющих семейство прототериид, развивалась ветвь диадиафорус — тоатерий (рис. 20), в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая из этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоатерия. Инадаптивность (по В. О. Ковалевскому) строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем, и предплюсной, наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподиями — диадифоруса и др. Вполне понятна поэтому большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение по сравнению с пришельцами из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.

С точки зрения проблемы вымирания заслуживает внимания исчезновение на грани раннего и среднего миоцена амфиционов и среднего и позднего миоцена — гемиционов.

Амфицноны — архаическая группа хищников, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем миоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена. Что же касается хемиционов, принадлежащих к семейству медвежьих, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины стали встречаться рейсе, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной Америке и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.

Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.

Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.

Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, вероятно, и тем, что стопоходящие урсиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники. Развитием дигитиградии объясняется, должно быть, победа махайродусов над сансаносмилусами, у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, урсавус, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиенидами и фелидами.

Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников, и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехождение (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения.; Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождения заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным (по В. О. Ковалевскому) способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции. Впоследствии, однако, дигитиградия оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенности быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.

Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.

Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).

Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.

Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)

Рис, 21. Энтелодонт

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

Рис. 22. Халикотерий

Рис. 23. Бронтотерий

К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.

Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепалые, преимущественно крайне низкокоронковые животные, едва ли могли легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные с боков и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к таким условиям передвижения). Однако поскольку низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой и сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда, у мелких форм, даже к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной.

Все же несмотря на то что халикотерии занимали специальную нишу, их ареал, судя по имеющимся у нас данным, резко уменьшился к концу плиоцена и в плейстоцене ограничился только некоторыми областями Азии. Это, возможно, связано как с широким распространением в конце миоцена и в начале плиоцена охотившихся на них пальцеходящих хищников, так и с заметным иссушением климата, вызвавшим сокращение влажных биотопов, представлявших местообитания этих животных. Полное исчезновение халикотериид было ускорено также инадаптивным строением их коренных зубов.

Обращаясь к бронтотериям (рис. 23), мы должны заметить, что в отличие от халикотериид эта группа непарнопалых имела свой период расцвета (средний и поздний эоцен), когда ее многочисленные представители населяли всю голарктику.

К началу олигоцена наблюдается, однако, заметный упадок в развитии этих непарнопалых, и хотя в это время некоторые формы бронтотериид достигают максимального увеличения размеров и крайней специализации признаков черепа и зубного аппарата, они, по-видимому, не переживают среднего олигоцена. Все же нельзя сказать, что существование бронтотериид резко прерывается в середине олигоцена, ибо в позднем эоцене существовало двенадцать родов бронтотериид, в ранем олигоцене их стало восемь, а в среднем сохранилось два или три рода и при этом заметно сократился их ареал (среднеолигоценовые формы известны только в Монголии).

Нам представляется вполне приемлемым объяснение причин вымирания бронтотериид, предлагаемое Осборном (1929). По мнению этого автора, бугорчато-лунчатые зубы бронтотериев, состоящие из двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного и двух полулунных гребней на наружной, являются инадаптивыми, так как из таких зубов не могут развиваться ни высококоронковые, ни гребенчатые зубы. За отсутствием поперечных гребней, соединяющих внутренние бугорки с наружными гребнями, увеличение высоты коронки привело бы к развитию изолированных столбиков и полулуний. В процессе эволюции у бронтотериев увеличивалась высота полулуний, а бугры оставались низкими.

Рис. 24. Эласмотерий (кости черепа)

В результате получились наполовину гипсодонтные и наполовину брахиодонтные зубы.

Такие коренные зубы у бронтотериев, естественно, не могли служить исходным типом для развития коренных зубов копытных, питавшихся относительно жесткой травянистой растительностью. Если добавить к этому массивность и явную инадаптивность строения конечностей, а также неуклюжесть животных в целом, станет очевидным, что бронтотериям было трудно выдерживать конкуренцию со стороны более совершенно организованных и более подвижных форм непарнопалых. В частности, различные группы носорогов, распространившиеся с позднего эоцена и раннего олигоцена по всей голарктике, были опасными конкурентами для бронтотериид, ставших на путь захвата относительно сухих стаций. Обладая лофодонтными зубами и относительно стройными конечностями, носороги, особенно экологически близкие к бронтотериям аминодонты и отчасти индрикотерии, могли относительно быстро вытеснить последних бронтотериид из занимаемой ими экологической области.

Халикотерии, обладавшие такими же буно-селенодонтными зубами, как и бронтотерии, просуществовали до плейстоцена только благодаря отмеченному выше своеобразию их строения, позволившему им надолго закрепить за собой специальные экологические ниши леса.

Находим небезынтересным также вопрос о вымирании эласмотериев (рис. 24), одной из наиболее любопытных групп носорогов, выработавших в процессе эволюции более совершенную, чем у лошадиных, гипсодонтность. Исчезновение эласмотериев объяснить нелегко. Эти носорогообразные были вполне приспособлены к жизни в сухих саваннах и полупустынях. Их зубы были как нельзя лучше адаптированы к питанию жесткой растительностью. Весьма крупные размеры и, вероятно, толстая, как у прочих носорогов, кожа делали их трудноуязвимыми для хищников. И тем не менее настоящие эласмотерии (род Elasmotherium), существовали недолго (с позднего плиоцена до среднего плейстоцена), а область их распространения была относительно невелика (Восточная Европа, Средняя Азия, Китай). Однако внимательное исследование признаков строения эласмотериев дает основание считать эту ветвь носорогов в некоторой степени инадаптивной.

Жизнь в открытых пространствах требует быстрой ориентации и подвижности, связанных не только с необходимостью избегать встречи с хищниками, которые не представляли, быть может, особой угрозы для эласмотериев, но и для освоения хороших пастбищ. Отлив же головного мозга эласмотериев свидетельствует об относительно низком уровне развития центральной нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены перед небольшими и слабо развитыми полушариями переднего мозга. Если учесть, что другие носороги уже в миоцене достигли свойственного современным формам усложнения головного мозга или даже превзошли их в этом отношении, то такое исключительное положение эласмотерия может вызвать удивление.

Одно из возможных объяснений причины резкого отставания эласмотериев от других носорогов в развитии головного мозга заключается в следующем допущении. Относительно быстрое увеличение высоты коронки зубов давало ранним эласмотериям такие громадные преимущества перед другими носорогами и прочими копытными, захватившими степные и полупустынные стации, что эта новая обстановка не предъявляла в начале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый «застой» в развитии головного мозга. Впоследствии же, когда широко распространились настоящие лошади и настоящие антилопы — вероятные конкуренты плейстоценовых эласмотериев, биотическая обстановка сильно осложнилась. В условиях этой новой обстановки низкоорганизованных эласмотериев не могли уже выручать гипсодонтныё коренные, тем более что в целом животное оставалось массивным и неуклюжим, а его трехпалые конечности не были в достаточной мере приспособлены к быстрому передвижению. Наконец, вполне вероятно, что последний удар был нанесен эласмотериям похолоданием, связанным с оледенением.

Следует отметить, кроме того, что позднейший, из известных представителей эласмотериев был современником раннепалеолитического человека. Можно думать поэтому, что и человек каменного века сыграл некоторую роль в его окончательной экстерминации.

Заметим в заключение, что в раннетретичный период истории млекопитающих многие группы становились на путь скорейшего приобретения признаков специализации, обеспечивающих им относительное преуспевание. Однако, как показывает анализ этих сравнительно быстро развивающихся приспособительных особенностей палеогеновых млекопитающих, почти все они явно инадаптивного характера и ведут лишь к недолговечному господству их обладателей. Действительно, очень немногие инадаптивные ветви палеогеновых млекопитающих пережили олигоценовую эпоху и только две из них, тапиры и носороги, достигли наших дней. Все это с несомненностью свидетельствует об огромной роли инадаптивной эволюции в истории млекопитающих. По-видимому, этот способ эволюции являлся весьма важным условием вымирания млекопитающих, особенно раннетретичных групп класса Mammalia.