Кинестезия (от гр. кинезис — движение, естезис — чувство) — это совокупность процессов, обеспечивающих возникновение ощущений о положении различных частей тела и его перемещениях. В основном обеспечивается активностью проприоцептивной (совокупность рецепторов мышц и суставов) и вестибулярной систем при участии осязания и зрения. На основе кинестезии осуществляются рефлексы противодействия ускорению (замедлению), поддержания нормальной ориентации, сохранения позы, организация и регуляция произвольных движений. Удержание позы, необходимой для состояния покоя или любого движения, достигается через противодействие мышц влиянию силы тяжести. А так как последняя действует непрерывно, то и мышцы должны постоянно находиться в напряжении, т. е., не производя никакой видимой работы, находиться в тонусе []. Для удержания устойчивой позы во время движения не менее важно и противодействие мышц ускорению или замедлению. При несоблюдении этих двух противодействий неминуемы деформация, потеря равновесия и падение тела.

Посредником между действиями силы тяжести и ускорения (замедления), с одной стороны, и состоянием системы мышц, с другой, которое формируется двигательной системой, служит вестибулярная система. Материальную основу этих двух взаимосвязанных систем составляют соответственно двигательный и вестибулярный анализаторы. Вестибулярным и двигательным анализаторами собака пользуется всегда, относительно независимо от физического и эмоционального состояний, поскольку они оба противодействуют постоянному влиянию силы тяжести. Работа этих двух анализаторов обусловливает два тоже взаимосвязанных чувства: равновесия и мышечно-суставного.

2.6.1. ЧУВСТВО РАВНОВЕСИЯ

Чувство равновесия основано на восприятии специальными рецепторами лабиринта внутреннего уха действия силы тяжести и ускоренного или замедленного движения и на их оценке путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов в ЦНС нервных импульсов. В результате формируются ощущения характера этих внешних действий при определенном переживании данного явления, т. е. создании эмоций. Материальную основу чувства равновесия составляет вестибулярный анализатор, состоящий из трех частей:

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— воспринимающей — рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки полукружных каналов и преддверия улитки в лабиринте внутреннего уха — вестибулярный аппарат;

— центральной — вестибулярное, или Дейтерса, ядро (продолговатый мозг), красное ядро (средний мозг), мозжечок, таламус, лимбическая система и вестибулярный центр в коре головного мозга.

Поскольку вестибулярная система находится в голове животного, то перемещения прежде всего и даже только головы воспринимаются в первую очередь рецепторами вестибулярного аппарата, шейных мышц и суставов. Данные структуры первыми воспринимают потерю равновесия, ускоренное или замедленное движение. Поэтому формирование и реализацию чувства равновесия следует рассматривать как результат того или иного положения прежде всего головы.

Лабиринт внутреннего уха, объединяющий вестибулярный и слуховой аппараты, представлен костной и перепончатой мембранами. Между ними находится жидкость — перилимфа, а внутри последней — эндолимфа. Причем объем перилимфы значительно превышает объем эндолимфы. В первой преобладают ионы хлора и натрия, во второй — ионы калия. Рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки вестибулярного аппарата расположены на специальных возвышениях в ампулах полукружных каналов, а также в овальном и круглом мешочках преддверия улитки. Волоски рецепторных клеток погружены в вязкую массу, секретируемую опорными клетками. В мешочках в ней находятся кристаллы фосфат-карбоната кальция — отолиты.

Полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Тем самым они отражают трехмерность окружающего пространства. Ампула представляет собой расширение одного конца каждого канала и соединена, как и другой, нерасширенный его конец, с преддверием улитки. Так что полукружный канал фактически — это хотя и неправильная, но окружность. Рецепторные клетки в каждой ампуле ориентированы в одну сторону. Однако при сравнении ампул друг с другом рецепторные клетки ориентированы в разные стороны, т. е. тоже охватывают все пространственные направления. Последнее усиливается тем, что правые и левые парные каналы однонаправлены и находятся в одной плоскости, но рецепторные клетки в их ампулах ориентированы в разные стороны. Внутреннее основание мешочков преддверия улитки как ложе рецепторных и опорных клеток неровное, «холмистое». В результате клетки ориентированы в разные стороны, тоже охватывая все пространственные направления.

Механизм работы вестибулярного аппарата, раздражителями которого являются сила тяжести и ускорение (или замедление), заключается в следующем. Под действием силы тяжести покровные структуры, будучи неподвижными, давят на также неподвижные рецепторные клетки, вызывая их раздражение. Это давящее действие ослабляется во время поднимания головы и усиливается во время ее опускания. При ускорении рецепторные зоны движутся в одном направлении с головой. Покровные структуры, имеющие вязкую консистенцию и даже включения твердых тел (отолиты), в силу инерции покоя отстают от рецепторных клеток, загибая их волоски в сторону, противоположную направлению движения. При замедлении или прекращении движения головы в том же состоянии находятся и рецепторные зоны. Покровные же структуры как более вязкие теперь в силу инерции движения продолжают перемещение в первоначальном направлении, загибая волоски рецепторных клеток в обратную сторону. Любое загибание волосков является раздражением рецепторных клеток. Однако и в отсутствие какого-либо движения рецепторные клетки всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения под давящим влиянием покровных структур, т. е. в тонусе. В результате отходящие от рецепторов нервные волокна сигнализируют ЦНС об их «нулевом» статусе постоянным потоком импульсов даже в неподвижном состоянии головы. Это значительно облегчает, ускоряет и уточняет восприятие вестибулярным аппаратом специфических раздражений. Он как бы всегда готов к их восприятию.

В связи с разным ориентированием рецепторных клеток любое раздражение усиливает исходное возбуждение у одних клеток и ослабляет у других. В частности, во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток. В результате увеличивается поток нервных импульсов в ЦНС от возбуждающихся рецепторных клеток и уменьшается от тормозящихся. Это повышает точность формирования в ЦНС ощущения действия силы тяжести и специфики конкретного вида движения, его направления и величины ускорения или замедления.

Ранее указывалось, что для вестибулярного аппарата характерны два раздражителя: сила тяжести и ускорение (замедление). Причем второй раздражитель может быть в двух вариантах: линейном и угловом. Однако элементы вестибулярного аппарата неодинаково чувствительны к каждому из этих раздражителей. Так, в ампулах полукружных каналов рецепторные клетки воспринимают угловое ускорение или замедление (вращение) через сдвигающее воздействие покровных структур на их волоски. Отолитовый аппарат мешочков преддверия улитки воспринимает и силу тяжести, и линейное ускорение или замедление (прямолинейное движение) через соответственно давящее и сдвигающее воздействия покровных структур [,]. Он как бы «не видит» разницы между силой тяжести и ускорением.

Уместно отметить два интересных момента в работе вестибулярного аппарата в связи со спецификой его строения. Первый — в условиях невесомости нарушается работа вестибулярного аппарата, в частности, в виде невозможности определения верха и низа. Это является следствием прекращения давления потерявших массу покровных структур на рецепторные клетки, т. е. их раздражения. Второй — при равномерном движении головы покровные структуры перемещаются одинаково (и по скорости, и по направлению) с рецепторной зоной. Значит, покровные структуры не загибают волоски рецепторных клеток, не вызывают их раздражения. То же самое происходит при длительном постоянном ускорении или замедлении. Тогда покровные структуры и рецепторные зоны движутся с одинаковой скоростью, в одном направлении и тоже становятся неподвижными относительно друг друга. В результате и в этом случае прекращается раздражение рецепторных клеток [,,].

Итак, при нарушении ориентации головы относительно силы тяжести, при ускоренном или замедленном движении возбуждается вестибулярный аппарат. Но он является лишь начальной, воспринимающей частью вестибулярного анализатора, который в целом и управляет работой мышц, противодействующих силе тяжести, ускорению или замедлению. Только таким путем обеспечиваются сохранение равновесия и удержание позы во время движения. Следовательно, назначение вестибулярного аппарата заключается в запуске сложного, многоступенчатого механизма указанного процесса управления, т. е. функционирования всего вестибулярного анализатора. Но предварительно необходимо заметить, что любая поза формируется работой скелетных мышц: их разгибателей и сгибателей. Понятно, что для устойчивого положения тела одна группа мышц в пределах каждого сустава должна сокращаться, другая при этом расслабляться. Причем в зависимости от ситуации соотношение сокращения и расслабления разгибателей и сгибателей в разных суставах может быть одинаковым или неодинаковым. Следовательно, вестибулярный анализатор именно таким образом и должен управлять работой этих мышц.

Возникшие в рецепторах вестибулярного аппарата нервные импульсы по нервным волокнам через ганглий попадают в первичный вестибулярный нервный центр в продолговатом мозгу, возбуждая его. Он называется вестибулярное ядро, или ядро Дейтерса. Оттуда возбуждающие сигналы через спинной мозг идут к мышцам-разгибателям. В результате их сокращения, например, выпрямляются и расставляются конечности с целью сохранения равновесия при резком ускорении или замедлении. Это хорошо видно на примере собаки, которую быстро повернули вокруг собственной оси. Она на мгновение застывает, склонив голову и расставив лапы []. Естественно, это возможно при одновременном расслаблении сгибателей в пределах одних и тех же суставов. А дальше могут быть две ситуации: действие возмущающих сил продолжается или прекращается. В первом случае организм стремится стабилизировать свое новое положение, во втором случае он стремится вернуть исходное состояние. В обоих случаях работа мышц-разгибателей должна быть уравновешена работой сгибателей, т. е. их сокращением. Но такое возможно только при расслаблении мышц-антагонистов, т. е. разгибателей. Причем в первой ситуации это происходит в разных суставах, во второй — в одних и тех же. Для управления такими процессами вступает в силу другой механизм, который заключается в следующем.

Вестибулярное ядро испытывает два воздействия: возбуждающее от вестибулярного аппарата и тормозное от красного ядра (средний мозг) и мозжечка. Следствием первого воздействия является сокращение разгибателей, следствием второго — их расслабление и сокращение сгибателей. Баланс этих воздействий и их следствий обусловливается обстановкой: при нарушении равновесия тела преобладают сигналы от вестибулярного аппарата, а при его восстановлении, стабилизации преобладают сигналы красного ядра и мозжечка, т. е. оба воздействия осуществляются одновременно, но в разной степени. Такое возможно потому, что одни группы нейронов в пределах одного нервного центра могут возбуждаться, другие — тормозиться. В то же время отдельные группы нейронов в каждом нервном центре управляют мышцами разных суставов. В результате в одних из них могут сокращаться (или расслабляться) разгибатели, в других — сгибатели. Поэтому в реальных условиях обе группы мышц работают с переменной интенсивностью в поочередном режиме. Такие действия осуществляются через спинной мозг в ходе выполнения команд из нервного центра вестибулярной системы и других отделов головного мозга в виде комплексного саморегулирующегося процесса (см. Мышечно-суставное чувство). Только так организм может чувствовать себя комфортно и адекватно постоянно меняющимся условиям в связи с действием силы тяжести и внезапным ускорением или замедлением.

Необходимо отметить, что все это происходит на определенном эмоциональном фоне. Он формируется в гипоталамусе на основании приблизительного образа положения тела или его движения. Такой образ создается в таламусе путем грубых анализа и синтеза сигналов, пришедших из нервного центра вестибулярной системы и связанных с ней других систем. Далее сигналы поступают в корковый вестибулярный нервный центр (височная зона). Здесь указанные процессы протекают наиболее тонко с созданием точного образа положения тела или его движения. Это позволяет так управлять работой мышц, чтобы оно в наибольшей степени соответствовало создавшейся ситуации в связи с действием силы тяжести и ускорением или замедлением. О корковом представительстве вестибулярного анализатора свидетельствует возможность выработки условного рефлекса. Например, вращали камеру, в которой сидела собака. Через 15…20 с после начала вращения в ротовую полость ей вливали соляную кислоту, что, естественно, усиливало слюноотделение. Через несколько сочетаний обоих действий одно только вращение усиливало слюноотделение. Удалось даже выработать дифференцировочный условный рефлекс на вращение в обратную сторону, которое не подкреплялось. В результате слюноотделение у собаки усиливалось при вращении в одну сторону и не усиливалось при вращении в другую сторону [].

Способы достижения адекватного положения тела хорошо видны на примере последствий изменения положения головы животного. Так, при ее поднимании повышается тонус мышц-разгибателей, а при опускании он снижается. Вот более детальное изложение данного явления. При поднимании головы разгибаются и вытягиваются передние конечности. При опускании головы происходит обратное. Эти процессы особенно важны в начале перемещения тела. Так, для движения вперед необходимы опускание головы и увеличение тонуса задних конечностей. Для движения назад необходимы, наоборот, поднимание головы и увеличение тонуса передних конечностей. Более сложные процессы происходят при поворотах головы, поскольку они в большей степени воспринимаются рецепторами не только вестибулярного аппарата, но и шейных мышц. Так, при повороте головы вправо повышается тонус разгибателей правой половины туловища и правых конечностей. При повороте головы влево повышается тонус разгибателей левой половины туловища и левых конечностей []. Во всех, казалось бы, разных ситуациях любое положение тела в результате перераспределения тонуса мышц соответствует направлению силы тяжести, т. е. оно сохраняет равновесие.

Этому способствует работа еще двух анализаторов: зрительного и кожного, сигналы которых поступают в вестибулярное ядро, а из последнего возбуждающие сигналы поступают к глазным мышцам []. В результате во время вращения тела глаза следят за окружающими предметами, задерживаясь на них, пока они не исчезнут из поля зрения. Затем взгляд фиксируется на новых предметах и т. д. Причем при ускорении глаза поворачиваются в направлении, противоположном вращению, а при замедлении они поворачиваются в обратную сторону. То же происходит при прямолинейных ускорении и замедлении. В любых ситуациях сигналы из глаз поступают обратно, в вестибулярное ядро, настраивая его, подобно сигналам из вестибулярного аппарата, на управление работой соответствующих мышц. Поэтому зрение и осязание служат дополнительными каналами поступления информации о положении тела относительно окружающей среды, т. е. они расширяют сферу восприятия вестибулярной системы. В результате повышается эффективность ее работы при формировании более точного соответствия положения тела действию силы тяжести и противодействия ускорению или замедлению [,,].

У собак чувство равновесия очень хорошо развито благодаря совершенному функционированию вестибулярной системы. Только мгновенным перераспределением тонуса разных групп мышц, как следствия мгновенного срабатывания вестибулярного аппарата, можно объяснить устойчивость тела при резких поворотах на высокой скорости. Необходимо заметить, что голова (командный пункт), повернувшаяся на ходу первой, в несколько раз меньше туловища с конечностями (исполнитель), которые она «тянет» за собой. Наиболее красочно данное физически необычное явление видно в классических «беговых» породах, особенно у крупных борзых. Они, как известно, имеют узкую, легкую, сухую голову при массивном относительно нее туловище и длинных конечностях.

Способность сохранять равновесие еще больше проявляется при поражениях опорно-двигательной системы. Так, собаки, лишившись передних лап, через 2…3 мес научались ходит на задних, даже если они одновременно лишались зрения; однако такого научения не происходит в отсутствие слуховых проходов []. Последнее, вероятно, связано с совместным расположением, сходным строением и общим принципом работы вестибулярного и слухового аппаратов. По собственному наблюдению автора, дворовая собака средних размеров, потерявшая левую кисть, нормально сохраняла равновесие на оставшихся трех лапах на месте и на ходу. Продолжая жить во дворе с другими собаками, она ничем не отличалась в их общих похождениях, но передвигалась, естественно, прыжками. Интересно, что, по мнению того же Л. Ф. Уитни (1997), уже зародыши щенков обладают хорошо развитым чувством равновесия. В доказательство он приводит результаты рентгеновского исследования: когда мать поворачивается в одну сторону, зародыши переворачиваются в другую сторону, чтобы находиться сверху.

Таким образом, собак можно беспроблемно использовать в ситуациях, когда им придется сохранять равновесие — будь то ограниченное пространство с искусственными препятствиями или полевые условия с пересеченной местностью. Особенно обоснованно этим можно пользоваться в специальных видах дрессировки, связанных с нарушением и восстановлением равновесия.

2.6.2. МЫШЕЧНО-СУСТАВНОЕ ЧУВСТВО

Мышечно-суставное чувство основано на восприятии рецепторами мышц и суставов (проприорецепторами) своего состояния, преобразовании его в нервные импульсы, оценке этих пришедших в ЦНС сигналов, формировании ощущения сложившегося состояния мышц, суставов и в целом скорости движения и положения тела и его частей, переживании данного явления, т. е. создании определенного эмоционального фона.

Материальную основу мышечно-суставного чувства составляет двигательный анализатор, который состоит из трех частей:

— воспринимающей — рецепторы мышц и суставов (проприоре-цепторы);

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной — спинной, продолговатый, средний (красное ядро) и промежуточный (таламус) мозг, мозжечок, лимбическая система и кора головного мозга.

Проприорецепторы мышц представлены мышечными и сухожильными веретенами. Мышечные веретена имеют в середине расширение — ядерную сумку (ядра — внутренние шаровидные включения) или вместо нее — ядерную цепочку. Внутри находятся также очень тонкие продольные мышечные волокна (интрафузальные) (от лат. fusus — веретено), соединенные своими концами на полюсах веретен. Каждое мышечное веретено прикреплено одним концом к сухожилию, а другим к основному (экстрафузальному) мышечному волокну. Мышечное веретено активируется при удлинении вследствие растяжения «своего» экстрафузального мышечного волокна. Интрафузальные мышечные волокна оплетены двумя видами центростремительных нервных волокон со свободными чувствительными окончаниями: по центру веретена — первичными, по периферии — вторичными.

Первичные нервные волокна более толстые, с быстрой, но неполной адаптацией, с низким порогом возбуждения. В связи с высокой чувствительностью они реагируют на начало и конец растяжения веретена, выполняя функцию датчика его скорости. Вторичные нервные волокна более тонкие, с малой адаптацией или вовсе без нее, с высоким порогом возбуждения. В связи с низкой чувствительностью они улавливают только само растяжение веретена, выполняя функцию датчика его степени. В мышечных веретенах с ядерной сумкой преобладают первичные нервные волокна, в мышечных веретенах с ядерной цепочкой — вторичные нервные волокна. Отсюда роль каждого из этих веретен заключается в рецепции разных параметров своего растяжения: скорости и степени. В целом они информируют ЦНС о скорости движения. Кроме того, к интрафузальным мышечным волокнам из ЦНС подходят центробежные (фузимоторные) нервные волокна. Возбуждающие сигналы с их окончаний осуществляют активацию мышечных веретен через сокращение концевых участков интрафузальных мышечных волокон [,,,,].

Сухожильные веретена содержат очень тонкие сухожильные (интрафузальные) волокна, соединенные своими концами на их полюсах. Каждое сухожильное веретено одним концом встроено в основную ткань сухожилия, другим прикреплено к мышечному (экстрафузальному) волокну. Активируется путем растяжения вследствие сокращения этого волокна. Интрафузальные сухожильные волокна тоже оплетены центростремительными нервными волокнами со свободными чувствительными окончаниями [,,].

Проприорецепторы суставов представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в соединительнотканной основе суставных сумок и связок. По способу работы суставные рецепторы делят на: 1) быстро и полно адаптирующиеся и 2) медленно и неполно адаптирующиеся. Первый класс рецепторов возбуждается только во время движения. Причем одни из них возбуждаются при сгибании сустава, другие — при разгибании, а третьи — в обоих его состояниях. В целом частота возбуждения быстро адаптирующихся суставных рецепторов зависит от скорости движения.

Второй класс рецепторов возбуждается и во время движения, и в покое, но в последнем случае при условии определенного положения сустава. Угол его сгиба относительно состояния рецепторов является рецептивным углом (в отличие от рецептивного поля в других органах чувств, например в коже, в глазу). Причем отдельные группы этих рецепторов максимально возбуждаются при разных рецептивных углах. Такой рецептивный угол для данной группы рецепторов является оптимальным. При сгибании сустава под другими углами, отличающимися от оптимального, возбуждение данной группы рецепторов ослабляется и при достаточно большой угловой разнице может дойти до нуля. Для другой группы таких же рецепторов оптимальный угол будет иным, и по обе стороны от него возбуждение тоже будет ослабляться вплоть до нуля при достаточно большой угловой разнице и т. д. С другой стороны, границы рецептивных углов соседних зон перекрываются. В результате при любом сгибе сустава уровень возбуждения отдельных групп рецепторов охватывает широкий диапазон: от максимума до нуля. Таким образом, положение сустава в данный момент сигнализируется статическим распределением возбуждения среди групп рецепторов с медленной и неполной адаптацией. Информация о скорости и направлении движения содержится в степени возбуждения быстро и полно адаптирующихся рецепторов []. Разные проприорецепторы выполняют неодинаковую функцию, но для всех них раздражением служит растяжение, хотя его источники, место положения и способ вызывания разные.

Проводящая часть двигательного анализатора представлена центростремительными (афферентными) нервами от проприорецепторов в спинной и головной мозг и центробежными (эфферентными) — от мозга к мышцам и их веретенам. Часть центростремительных нервов оканчивается на двигательных (моторных) центрах спинного мозга. Другая их часть проходит по нему в головной мозг в виде двух восходящих путей. Один из них — через продолговатый мозг и таламус в кору головного мозга, второй — тоже через продолговатый мозг, но в мозжечок. Оба пути перекрещиваются в продолговатом мозгу.

Центробежные нервы проходят в виде нисходящих путей от головного мозга через спинной мозг к мышцам. Они несут сигналы от коры головного мозга (пирамидный путь), красного ядра (руброспинальный путь), вестибулярного ядра и мозжечка (вестибулоспинальный путь), четверохолмия (тектоспинальный путь) и сетчатой формации (ретикулоспинальный путь) к альфа- и гамма-мотонейронам (МН) двигательных центров спинного мозга. От первых сигналы поступают к основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, от вторых — к мышечным волокнам веретен (интрафузальным). Эти сигналы не только выполняют функцию команд к сокращению мышц, но и прежде всего поддерживают их в постоянном тонусе.

Центральная часть двигательного анализатора представлена спинным и разными отделами головного мозга. Их функции обусловливаются саморегулирующимся механизмом координации работы скелетных мышц. Этот механизм служит способом реализации функции вестибулярного анализатора (см. Чувство равновесия). В результате и обеспечивается устойчивое положение тела в пространстве в условиях постоянного действия силы тяжести. В то же время переживание работы данного механизма обусловливает эмоциональный фон в связи с чувствами равновесия и мышечно-суставного, составляющих вместе чувства положения тела и движения (кинестезию).

Знания о функционировании двигательной системы организма накапливались достаточно долго. Они определялись следующими понятиями: «между мозгом и мышцами существует нервная петля: один нерв проводит влияние от мозга к мышцам, а другой сообщает мозгу об их состоянии». Уместно заметить, что понятия «рефлекторная дуга», «прямая и обратная связи» и «плюс-минус взаимодействие» сравнительно недавно вошли в физиологический обиход. К. Белл так в 1826 г. впервые описал с непревзойденной ясностью значение того, что впоследствии Ч. С. Шеррингтон (1906) назвал проприорецепцией (от лат. proprius — собственный): «Если этот круг прерывается перерезкой двигательного нерва, прекращается движение. Если он нарушается перерезкой второго нерва, исчезает ощущение состояния мышц и поэтому прекращается регуляция их деятельности» []. Позже И. П. Павлов (1912–1913) сформулировал, что для точной мышечной работы необходимы постоянные раздражения от самого двигательного аппарата. Без них движения не могут быть выполнены, поскольку они в каждый данный момент не регулируются. В ЦНС есть такие участки мозга, которыми, очевидно, и анализируется мелкодробящаяся двигательная активность. Благодаря этому и возможны все разнообразные вариации мускульных движений (1952).

Зная достаточно точно состав нервной петли двигательного анализатора, можно рассмотреть разные по сложности механизмы его функционирования в двух ситуациях жизни собаки, например при нарушении равновесия и повреждении кожи конечности. Эта сложность определяется «этажом» ЦНС управления работой скелетных мышц.

В первой ситуации от раздражения вестибулярных рецепторов сигналы поступают в вестибулярное ядро (продолговатый мозг), а оттуда — в альфа-МН спинного мозга и далее к мышцам-разгибателям, которые сокращаются. Вследствие этого растягиваются находящиеся в них сухожилия и мышцы-сгибатели и одновременно растягиваются сухожильные и мышечные веретена. Это вызывает возбуждение находящихся в них чувствительных окончаний центростремительных нервов. В результате тормозные сигналы поступают по ним в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей, вызывая их расслабление, а возбуждающие сигналы — в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, вызывая их сокращение. Таким образом возможно восстановление нарушенного равновесия.

Во второй ситуации от раздраженных кожных рецепторов возбуждающие сигналы поступают в мозжечок и красное ядро (средний мозг), которые являются антагонистами вестибулярного ядра. Из первых двух структур возбуждающие сигналы приходят в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, а тормозные сигналы в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В результате уменьшается опора на пораженную конечность. В то же время в парной, интактной, конечности для нейтрализации возросшей нагрузки сигналы из вестибулярного ядра через соответствующие альфа-мотонейроны вызывают, наоборот, сокращение мышц-разгибателей и расслабление мышц-сгибателей. В результате поражаемый участок кожи выходит из-под повреждающего действия, и в то же время сохраняется равновесие.

Координация работы мышц-антагонистов осуществляется в основном механизмом саморегуляции по короткой рефлекторной петле, т. е. через спинной мозг. Однако этого может оказаться недостаточно для адаптации в обеих ситуациях. Тогда механизм управления состоянием альфа-мотонейронов усложняется с целью более точной и адекватной их работы. Так, в случае продолжающегося недостижения цели в виде, например, недостаточного для данной ситуации сокращения мышц включается принудительный механизм. Он заключается в активации сигналами из головного мозга гамма-мотонейронов, импульсы из которых вызывают напряжение мышечных веретен за счет сокращения интрафузальных волокон. Возбуждающие сигналы оплетающих окончаний центростремительных нервов поступают в альфа-мотонейроны. Команда из них приводит к дополнительному сокращению мышц. В результате снимается напряжение, а потому прекращается возбуждение мышечных веретен. В случае необходимости расслабления чрезмерно сократившихся мышц сигналы из головного мозга не поступают на альфа- и гамма-мотонейроны, не возбуждая их, и мышцы с силу своей эластичности расслабляются [,,,].

Таким образом, благодаря функционированию двигательного анализатора осуществляется координация работы отдельных групп скелетных мышц, позволяющая организму сохранять равновесие, уходить из-под поражающих воздействий, предотвращая чрезмерное напряжение мышц, в то же время постоянно поддерживая их в тонусе. Однако описанный вариант функционирования двигательного анализатора может оказаться недостаточно адаптивным, поскольку его механизмы срабатывают относительно однотипно в срочном и кратковременном порядке и в автоматическом режиме. И тогда для ухода из-под поражающего или вызывающего какой-то дискомфорт влияния раздражающих факторов собака совершает произвольные действия. Разумеется, в их основе лежат те же механизмы управления работой скелетных мышц. Но теперь они функционируют в течение необходимого времени и в самых разнообразных вариантах, а самое главное — волевым путем. То же происходит и при желании собаки преднамеренно начать, продолжить, изменить или прекратить движение.

Необходимо отметить два общих принципа, лежащих в основе любых способов координации работы скелетных мышц. Первый принцип координации: сила сокращения мышцы определяется степенью ее предварительного растяжения. Одновременно сокращается мышца-антагонист и растягивается ее сухожилие. При этом растягиваются мышечные и сухожильные веретена мышцы-антагониста, что приводит их в состояние возбуждения. Однако мышечные и сухожильные веретена могут возбуждаться не только при сокращении мышцы-антагониста, но и при растяжении мышцы и сухожилия под влиянием подвешенного груза [,] или его поднимания [].

Второй принцип координации: расслабление мышц происходит вследствие торможения их альфа-мотонейронов сигналами из специальных тормозных нейронов спинного мозга. А они активируются теми же сигналами, которые одновременно возбуждают альфа-мотонейроны сокращающихся мышц-антагонистов (см. Свойства НЦ, гл. 1).

Как и у других анализаторов, в работе двигательного анализатора есть чувственная (эмоциональная) составляющая. Эмоциональный фон в работе любого анализатора формируется в гипоталамусе (промежуточный мозг) на основе грубых анализа и синтеза в таламусе приходящих от рецепторов сигналов (кроме обонятельных). Казалось бы, это в полной мере относится и к двигательному анализатору. Тем более что по одному из восходящих путей в спинном мозгу нервные импульсы от мышечных и суставных рецепторов проходят в кору головного мозга через таламус, который связан с гипоталамусом. А поскольку работа мышц и суставов единый процесс, то в результате формируется единое мышечно-суставное чувство, которое, кроме того, наряду с чувством равновесия является основой чувств положения тела и движения (кинестезии).

Тем не менее, учитывая разные условия активации мышечных и суставных рецепторов, можно предположить об их различном вкладе в формирование мышечно-суставного чувства. По мнению Дж. Сомьена (1975), эта неопределенность была разрешена публикацией в 1967 г. статьи С. Джелфана и С. Картера о наблюдении за больными людьми, которым делали операции на запястье или плюсне под местной анестезией. Экспериментатор надавливал на конечность или потягивал за сухожилие. Однако больные, не глядя, чувствовали надавливание на мышцу через кожу и движение суставов, но не ощущали растяжение мышцы. Отсюда Дж. Сомьен сделал вывод, что массивный поток потенциалов действия от мышечных рецепторов растяжения, который, как известно, возникает в таких условиях, не вызывает ощущения, т. е. у млекопитающих отсутствует «мышечное чувство» в буквальном смысле этого слова (см. эпиграф). Поэтому функция мышечных рецепторов ограничивается моторным контролем, т. е. автоматическим, неосознаваемым контролем двигательной активности в виде постоянной детекции ошибок (под ошибкой понимается разница между состояниями мышечных рецепторов веретен и основной мышцы). Их соответствие друг другу обусловливается результатами сопоставления команды мышце из ЦНС и сигналов обратной связи в нее от мышечных рецепторов. Было бы обоснованно предположить, что местная анестезия может блокировать чувствительность мышечных рецепторов или как-то нарушить их функцию. Да и сама болезнь, неизвестная в описании наблюдения С. Джелфана и С. Картера, могла как-то повредить рефлексу с неминуемо растягивающихся вместе с мышцей мышечных веретен (рецепторов), в том числе его эмоциональному элементу, начиная с ощущения. Ведь еще в 1826 г. К. Белл, не зная о проприорецепторах, писал, что при перерезке нерва от мышц к мозгу (в нервной петле мышцы — мозг — мышцы) исчезает ощущение их состояния. А если еще учесть, что мышечная деятельность постоянно создает многообразные осознаваемые статические и динамические состояния организма, в том числе произвольные позы и движения, то трудно себе представить, что такая деятельность никак не ощущается. К тому же по одной работе с ограниченными данными вряд ли можно согласиться с расширительным выводом Дж. Сомьена (см. эпиграф). Кроме того, представленные функции мышечных веретен, даже если они характерны для здоровых людей, могут полностью и не распространяться на всех млекопитающих. Тем более что эмоциональная составляющая работы мышечных рецепторов у животных не оговаривается. Но даже если допустить существование только суставного чувства, без мышечного, придется учитывать, что характер работы суставов, а значит, и характер формируемого ею чувства во многом обусловливаются состоянием связанных с ним и мышц, поскольку работа мышц и суставов — единый процесс. Поэтому для характеристики функции двигательного анализатора, в том числе анализа чувств статических и динамических состояний организма, вполне обоснованно пользоваться общепринятым выражением «мышечно-суставное чувство». К тому же слово «чувство» означает не только переживание (эмоции) или его результат, но и обозначает тип восприятия раздражения, например осязание, зрение и др.

Наиболее адекватные в создавшейся ситуации команды на выполнение необходимых поз и движений строятся в двигательном центре коры головного мозга. Именно здесь происходят наиболее детальные анализ и синтез сигналов из мышечных и суставных рецепторов. В результате формируются наиболее тонкие ощущения и чувства осуществленных позных и двигательных процессов.

Высший двигательный центр находится в теменной области коры головного мозга и состоит из двух зон: сенсорной и моторной. В сенсорную зону поступают сигналы от рецепторов. Возникшее в ней возбуждение передается в моторную зону, которая выдает команды через спинной мозг мышцам. Вот высказывание И. П. Павлова (1912–1913): «В больших полушариях есть двигательный анализатор кроме глазного, ушного, кожного, в который от двигательных аппаратов идут сигналы о каждом моменте движения. И работа двигательного анализатора состоит в том, чтобы систематизировать сигнальные раздражения, чтобы можно было исполнять точные движения». Механизм управления работой мышц подробно рассмотрен выше.

Об участии коры головного мозга в функции двигательного анализатора свидетельствует возможность выработки условных рефлексов. Н. И. Красногорский (1911) у собаки с фистулой слюнной железы пассивное сгибание левого голеностопного сустава подкреплял вливанием в рот раствора соляной кислоты или подкормкой. После многократных таких сочетаний уже только сгибание сустава вызывало истечение слюны. Далее был выработан дифференцированный условный рефлекс. Пассивное сгибание левого заплюсневого сустава подкрепляли подкормкой, а сгибание левого голеностопного сустава не подкрепляли. В результате со временем сгибание заплюсневого сустава вызывало истечение слюны, а сгибание голеностопного сустава истечение слюны не вызывало, хотя в предыдущем опыте, когда сгибание того же голеностопного сустава сопровождалось подкормкой, оно вызывало отделение слюны. Интересно, что в период обучения оба условных рефлекса проявлялись и при сгибании правых суставов, но поскольку оно не подкреплялось, правые условные рефлексы скоро угасли. В другом опыте собаку приучили хватать мясо при подгибании передней лапы [].

Во всех описанных опытах проявляется один и тот же механизм выработанного условного рефлекса как функции двигательного анализатора: возбуждение двигательного центра (пассивное сгибание сустава) активировало пищевой центр (отделение слюны). В опыте И. С. Розенталя и др. (1949) на собаке выработку условного рефлекса осложняли. Приподнимание лапы или ее сгибание в определенном суставе сопровождали подкормкой. После ряда таких сочетаний собака, желая получить корм, сама приподнимала лапу или сгибала ее в том же суставе, т. е. совершала активное действие. Это обусловлено тем, что в период обучения возбуждение из активированного первым двигательного центра пассивным движением лапы поступает в активированный во вторую очередь пищевой центр (подкормкой), а в период реализации уже выработанного условного рефлекса, наоборот, возбуждение из активированного первым пищевого центра (мотивация голодом) поступает в двигательный центр, активируя его (активное движение лапой), т. е. проявляется двусторонняя проводимость условных связей [].

Еще одним фактором, включающим двигательный анализатор, является сила тяжести. Причем происходит это в процессе реализации функции непосредственно реагирующего на нее вестибулярного анализатора или при искусственном растяжении мышцы приложенным грузом. В обоих случаях возбуждаются одновременно растянувшиеся мышечные и сухожильные веретена (рецепторы). Понятно, что уровень активности сигналов от возбужденных рецепторов в ЦНС зависит от величины силы тяжести (массы груза). В специальных опытах Н. А. Шустин (1949) путем выработки дифференцировочного УР выявил способность собаки различать предметы по их массе. Приподнимание зубами предмета с одной массой сопровождали подкормкой, такой же контакт с предметом другой массы не подкрепляли [].

Мышечно-суставное чувство реализуется в сочетании не только с чувством равновесия, но и с осязанием, зрением, обонянием и слухом. Все они формируются в результате работы соответствующих анализаторов. Причем корковые центры этих анализаторов выполняют роль сенсорных зон для моторной зоны коркового двигательного центра. Сигналы из них корректируют реакцию моторной зоны на сигналы собственной сенсорной зоны. В результате функция двигательного анализатора становится более адекватной окружающей среде, а потому более эффективной. Например, при каждом перемещении изменяется натяжение кожи и, следовательно, возбуждение ее рецепторов. Анестезия кожи в области сустава приводит к неправильной оценке направления и величины движения. О тесной связи двигательного и кожного анализаторов свидетельствует опыт по выработке дифференцировочного условного рефлекса (см. Осязание): собака поднимала разные лапы в зависимости от места и вида раздражения кожи []. В опытах И. С. Розенталя (1935–1940) у собаки после удаления кожно-сенсорной зоны КГМ или ее ослепления значительно затруднялась выработка двигательного УР [].

Ранее указывалось, что собаку можно научить различать предметы по их массе. Затем ее обучили различать предметы по месту расположения. Оказалось, что дифференцировочные пространственные рефлексы вырабатывались значительно быстрее, чем дифференцировочные гравитационные []. В обоих случаях использовали один методический прием: собаку поощряли за контакт с предметами с одними массовыми и пространственными характеристиками и не поощряли за контакт с предметами с другими массовыми и пространственными характеристиками. Вероятно, в связи с подкреплением или неподкреплением предметы различались зрительным центром по месту расположения в большей степени, чем по их массе для сенсорной зоны двигательного центра. Поэтому формирование возбуждения при восприятии подкрепляемых характеристик предметов и формирование торможения при восприятии неподкрепляемых их характеристик осуществляется в зрительном центре определенней и быстрей, чем в сенсорной зоне двигательного центра. В результате очень скоро после начала обучения из зрительного центра в моторную зону двигательного центра поступали побудительные сигналы от нейронов, связанных с восприятием только подкрепляемых характеристик предметов. Тогда как из собственной сенсорной зоны побудительные сигналы в ту же моторную зону еще долго поступали от нейронов, связанных с восприятием неподкрепляемых характеристик. Иными словами, при выработке дифференцировочного двигательного условного рефлекса сигналы от зрительных рецепторов оказались для двигательного центра более определенными, эффективными и информативными, чем сигналы от мышечных и суставных рецепторов.

Создается впечатление, что работа двигательного анализатора в чистом виде как ответ на раздражение мышечных и суставных рецепторов более примитивна по сравнению с его работой в ответ на совокупные раздражения одновременно и других рецепторов, а формируемое мышечно-суставное чувство беднее и слабее, чем формируемое комплексное чувство, включающее кроме мышечно-суставного еще и зрение. В результате в последнем случае собака осуществляет более совершенные действия на более богатом эмоциональном фоне.

В то же время одновременно работающие анализаторы обладают определенной самостоятельностью. Это установил еще Н. И. Красногорский (1911) при работе с собаками с фистулой слюнной железы, раздражая кожу и сгибая сустав. Но в одном случае вливанием в пасть раствора соляной кислоты или подкормкой подкреплялось раздражение кожи, в другом так же подкреплялось сгибание сустава. В результате слюна вытекала без подкрепления в первом случае только при раздражении кожи, во втором случае — только при сгибании сустава. После удаления сенсорной зоны двигательной области КГМ пропал слюноотделительный УР на сгибание сустава, но сохранился на раздражение кожи. После удаления кожно-сенсорной области КГМ пропал тот же УР на раздражение кожи, но сохранился на сгибание сустава. Разумеется, в последнем случае слюноотделительный рефлекс стал менее полноценным, поскольку, как указывалось выше, любые действия, связанные с работой двигательного анализатора в чистом виде, менее совершенны, чем при ее сочетании с работой других анализаторов, в данной работе — с кожным.

В любом случае эффективность функции двигательного анализатора увеличивается путем упражнения за счет значительного повышения чувствительности мышечных и суставных рецепторов. Это происходит, например, в качестве компенсации при потере зрения и слуха []. Так, потерявшая зрение собака постепенно научается нормально передвигаться за счет компенсаторного повышения эффективности совместной работы вестибулярного и двигательного анализаторов наряду с обострением осязания, обоняния и слуха.

Итак, свободное поведение собаки и любое общение с ней, будь то повседневное на бытовом уровне, дрессировка или специальное использование, основаны главным образом на ее двигательной активности. Эффективность последней обусловливается степенью адекватности ответов организма на раздражение рецепторов двигательной и других систем, а также сформированными в связи с этим чувствами положения тела и движения (кинестезией). Они, в свою очередь, определяются чувствами равновесия и мышечно-суставным.

Таким образом, двигательная система собаки оснащена совершенными механизмами саморегуляции, работающими по принципу прямой и обратной связей в автоматическом и произвольном режимах. Качество двигательной активности собаки повышается путем запуска и управления ее двигательной системой в сочетании с чувством равновесия, осязанием, зрением, обонянием и слухом. В физиологическом аспекте это означает работу двигательного анализатора совместно с работой вестибулярного, кожного, зрительного, обонятельного и слухового анализаторов. Причем каждый из них должен быть источником полноценного сигнала для двигательной системы, эффективность которой увеличивается путем тренировки. Все сказанное позволяет считать возможным использование собак в разнообразных для их двигательной активности условиях в связи с высокими пластичностью и адаптацией.

Единицей врожденного поведения служит безусловный рефлекс (БР), а вызывающий его раздражитель называется ключевым. При длительном непроявлении БР пороговая величина вызывающего его ключевого раздражителя падает. Например, собаку приучают не подходить к кормушке без команды. Пока она не очень голодна, в кормушку кладут, допустим, несколько кусочков лакомства, чтобы она решилась подойти, нарушив незакрепленный еще запрет. При сильном голоде для совершения такого «подвига» достаточно положить в кормушку всего один кусочек лакомства. Или насосавшиеся щенки отползли от матери. Если прошло мало времени после сосания, т. е. пока в вымени мало молока, необходимо, чтобы тревожные сигналы поступали от нескольких щенков, тогда мать начинает беспокоиться. Если после кормления прошло много времени, т. е. накопилось много молока, чтобы вызвать беспокойство матери, достаточно тревожного сигнала одного щенка.

В жизнедеятельности собаки безусловные рефлексы редко проявляются в элементарном виде, как, например ориентировочный рефлекс. Чаще они проявляются комплексно, в виде инстинктов, которые лежат в основе соответствующих видов врожденного поведения: социального, защитного, пищевого, территориального, полового, родительского, щенячьего, игрового, гигиенического, свободного и комфортного, агрессивного.

3.1.1. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Социальное поведение у собак направлено на формирование социального (иерархического) положения в стае. Однако не во всех породах групповой образ жизни выражен одинаково. Например, чау-чау, шарпей, некоторые борзые, американский черно-подпалый кунхаунд предпочитают независимость [,,,]. Но и в группах таких малообщительных собак, конечно, существуют определенные иерархические отношения. Стайный образ жизни облегчает добывание и пользование такими главными благами, как корм и место пребывания. Однако не все члены стаи одинаково пользуются ими, поскольку обладают разными способностями их отстаивать. Это и определяет характер взаимоотношений и поведения собак в разнообразных ситуациях, начиная с раннего возраста, когда щенки, казалось бы, полностью зависят от матери.

Члены стаи упорядочение, в соответствии с индивидуальными особенностями располагаются на ступеньках иерархической лестницы. В любой стае она выстроена однотипно — по степени силы или, наоборот, слабости ее членов, т. е. они по возможности потреблять те или иные блага от «общественного пирога» располагаются по иерархическим ступенькам сверху вниз или, наоборот, снизу вверх. Наверху находится самый сильный, самый опытный кобель-лидер, доминант. Он не только в первую очередь обеспечивает себя всем необходимым, но и следит за порядком в стае, а также защищает стаю и занимаемую ею территорию. На следующей ступеньке находится кобель-субдоминант, который в меньшей степени обладает качествами лидера, но в большей степени, чем остальные члены стаи. Такая закономерность сохраняется до самой нижней ступеньки, «обитатель» которой ограничен в своих возможностях в разных сферах жизни стаи. Причем обитатели нижних ступенек всегда (с разной периодичностью и в разных ситуациях, но достаточно упорно) стремятся занять места вышестоящих собратьев. Ну, а тем, естественно, не менее часто и еще более упорно приходится отстаивать право на свои иерархические ступени. Причем интенсивность соперничества, ожесточенность драк соответствуют степени иерархической близости соперников. Если они занимают достаточно удаленное друг от друга социальное положение, значительных трений между ними, как правило, не происходит. Иерархические передвижки могут свершаться без борьбы, так как каждый член стаи знает, кто сильнее его самого, а кто слабее, например согласно возрасту. Так что каждый может без борьбы отступить перед более сильным и может ожидать, что более слабый, в свою очередь, отступит перед ним самим, если попадутся друг другу на пути []. Определять намерения и возможности противника собака учится в процессе стайной жизни [] по многочисленным способам самовыражения (мимика, телодвижения, позы, голос и др.). Например, в состоянии сильной агрессии собака старается выглядеть как можно выше, мощней, с высоко поднятой головой, взгляд твердо устремлен на противника, поднятые уши вытянуты вперед, мочки носа приподняты, пасть открыта и как бы укорочена, с оскалом, кожа на морде сморщена, шерсть на спине вздыблена, хвост высоко поднят с максимально открытой анальной областью. При противоположном крайнем состоянии — страх и подчинение — собака старается стать незаметной, она прижимается к земле, лапы полусогнуты, опущенная голова и взгляд направлены в сторону, уши отведены назад и прижаты, пасть закрыта, губы оттянуты назад, кожа на морде разглажена, шерсть на спине лежит, опущенный плотно прижатый хвост закрывает анальную область. Чаще, в реальной жизни, эти крайние проявления сглажены. Например, у собаки, сильно боящейся и в то же время от отчаяния готовой броситься на соперника, данные признаки проявляются следующим образом: голова слегка поднята, мочки носа расширены, взгляд устремлен на противника, уши полуприжаты, пасть оскалена, углы губ чуть оттянуты назад, кожа на морде сморщена, хвост полуприподнят с частичным открытием анальной области. Во всех случаях издаются не менее разнообразные и информативные голосовые сигналы в виде рычания, лая, визга, скулежа и др. [,]. Все эти визуальные и голосовые сигналы свидетельствуют об эмоциональном состоянии собаки.

Несмотря на врожденность самовыражения, его правильному и всеобъемлющему пониманию собака начинает учиться в процессе стайной жизни с щенячьего возраста. В результате любых нарушений такого «образования» из щенка вырастает собака, не способная сосуществовать с членами стаи со всеми вытекающими для нее и других печальными последствиями.

Отмечены значительные породные различия в характере самовыражений, предшествующих драке. Например, у борзых очень бедный, но эффективный мимический, пантомимный и голосовой репертуар: вожаку достаточно пристально посмотреть на претендента на кусок мяса, чтобы тот отошел, отвернувшись, а если этого недостаточно, то подаются более устрашающие сигналы (и все почти без рычания!). Противоположный вариант самовыражений проявляют гончие и лайки в виде очень разнообразного спектра мимики и пантомимы, среди которого пристальный взгляд — лишь малая часть, в основном — разнообразные голосовые сигналы. Кавказские и среднеазиатские овчарки занимают промежуточное положение по самовыражению: у них богатая визуальная сигнализация при бедном голосовом выражении []. При несоблюдении правил «общественного поведения», обозначаемого различными вариантами самовыражения, естественные социальные подвижки могут приобретать катастрофическую форму. Понятно, что их вероятность наиболее высока при оспаривании права на лидерство.

Однако иногда собаки неправильно оценивают друг друга даже при явных самовыражениях одной из них и, казалось бы, их известности для другой. Это обусловлено тем, что одна из них запомнила внешний облик другой, которая в прошлом обошлась с ней слишком жестоко или, наоборот, имела с ней дружеские контакты. Тогда поведение, связанное с памятью о прошлом общении, может не соответствовать действительному поведению повстречавшейся особи. Иными словами, жизненный опыт, основанный на его индивидуальных особенностях, пересилил жизненный опыт, основанный на его видовых особенностях. В результате неожиданные партнеры в лучшем случае мирно разойдутся, так и не поняв друг друга, но скорее всего возникнет конфликт. Описывая данные ситуации, Ё. Бергман (1992) предположительно их объясняет сильным различием собак разных пород по внешнему виду. Например, одна из пород, представитель которой доставил когда-то неприятности, возможно, по разумению запомнившей это собаки, относится к другому виду животных, к которому она всегда относится отрицательно.

Отношения между членами стаи могут строиться не только по цепочке сверху вниз или снизу вверх, но и переплетаться по горизонтали. Последние обусловливаются, например, родственными или дружескими связями. Внутристайные отношения изменяются во времени в соответствии с естественной взаимодинамикой социального положения отдельных особей. Это связано не только с возрастом, но и с индивидуальными способностями: добывание корма, охрана территории, успех у противоположного пола, воспитание щенков, «дипломатичность и сговорчивость» и др. Причем у разных особей указанные и другие способности могут быть развиты в разных мере и соотношениях. Поэтому при пользовании тем или иным благом в какой-то ситуации особь, которая занимает более низшую ступеньку после лидера, например № 6, может доминировать над вышестоящей особью № 4. А последняя по каким-то индивидуальным признакам может находиться в дружеских отношениях с особью № 8, которая в целом уступает даже особи № 6, и т. д. Отношения особей № 4 и № 8 составляют основу разнообразных лояльных союзов в виде дружеского общения. В результате реализации каких-то необычных индивидуальных способностей у одного из членов стаи иерархическое положение может измениться. Допустим, лидер оказался неспособным вывести стаю из внезапно возникшей опасной обстановки, возглавить ее защиту. Не исключено, что один из членов стаи, в повседневной жизни занимающий средний ранг, оказался в роли лидера в этой необычной ситуации, т. е. в данной ситуации сложилась новая иерархия. Поскольку в реальной жизни подобный сценарий обычен, в этологии различают два понятия: лидер (в повседневной жизни) и вожак (в необычной ситуации). Ну, а дальше, «временный» лидер может сохранить свое доминантное положение, т. е. сместить прежнего лидера, или подняться ближе к нему, или возвратиться на свою прежнюю иерархическую ступеньку, или даже занять «за дерзость» более низкую ступень.

Таким приемом, создавая экстремальную ситуацию, пользуются специально, чтобы обеспечить лидерство хозяина перед собакой. Этот прием как способ реализации в роли лидера использовал К. Лоренц (1992) во взаимоотношениях со своей собакой, которую он приобрел в возрасте 1,5 года. Поэтому она проявляла полную независимость. Держась с ней тактично и ненавязчиво, он сумел завоевать ее доверие настолько, что она по доброй воле сопровождала его в далеких прогулках и послушно бежала за его велосипедом, когда удавалось заманить ее подальше. Попав в неисследованные места, собака чувствовала уверенно себя только рядом с ним. В данной ситуации отношение собаки к человеку уподоблялось отношению волка к вожаку, ведущему его через чужую территорию. В результате человек обретает в глазах собаки статус волка-вожака. Или, например, кобель, в целом со «скромными способностями», но по каким-то признакам приближенный к лидеру, становится над многими высокоранговыми членами стаи. То же самое и сука, в повседневной жизни находящаяся на нижних иерархических ступеньках, но ставшая «дамой сердца» лидера, оказывается над многими высокоранговыми соперницами. Разумеется, при низвержении покровителя или прекращении реализации необычных индивидуальных способностей большинство вновь возникших связей нарушается, и в основном все становится на свои места в исходной вертикали. В то же время могут завязываться новые связи, в других направлениях. И так происходит периодически. Причем иерархические перемещения могут быть и в связи с ситуацией за пределами стаи. Например, сука, вернувшаяся после «свадьбы» в доминирующей стае, может занять в своей стае место доминирующего кобеля [].

Иерархическая борьба неодинаково происходит у собак разного пола. Кобели, как правило, не начинают выяснять отношения с драки. Ей предшествуют разнообразные демонстрации угроз, облегчающих понимание намерений и способностей соперников. Этого может быть достаточно, чтобы они мирно разошлись, или для бегства одного из них. Если хотя бы один из соперников будет стремиться к драке, то она неминуема с непредсказуемым исходом. Но даже в этой ситуации в случае принятия одним из них позы подчинения боевые действия другого, как правило, прекращаются или перенацеливаются. Такого не происходит при выяснении отношений у сук. Восприняв просьбу соперницы о пощаде, другая с еще большей злостью набрасывается на нее, т. е. демонстрация подчинения у сук не является тормозом для продолжения «боевых действий» или сигналом для их прекращения [,,]. В качестве обобщения можно сказать, что в целом способы и исход реализации претензий на социальное место в любой сфере жизни собак переплетаются.

Одним из факторов, обусловливающих формирование и поддержание иерархии, служит степень жесткости и однообразия использующихся для этого способов [].

Иерархия может быть линейной, когда члены стаи жестко ставят друг друга на социальные ступеньки сверху вниз преимущественно путем драк. Причем лидер озабочен в основном самообеспечением. А оно может реализоваться только через сохранение своего высшего ранга, который он отстаивает грубо и даже жестоко. Взаимоотношения членов стаи его интересуют постольку, поскольку они могут угрожать опять-таки его социальному положению. Тем более что периодически выступающие претенденты на наиболее высокий ранг выясняют отношения преимущественно в драках. Так что каждая особь заботится только о своем социальном положении, связанном с определенными благами, грубо отстаивая его. В результате в стае слишком большое неравенство; постоянны ссоры, «нервотрепка», сытость одних и голод других, часты травмы и даже гибель некоторых животных. В таких некомфортных условиях затруднено и размножение. А немногочисленный поэтому молодняк, если и вырастает физически здоровым (что мало вероятно), то, как правило, имеет нарушенную психику, с ограниченным набором умений нормальных взаимоотношений. Поэтому выросшие в таких жестких и даже жестоких условиях собаки способны решать естественные споры преимущественно путем драк с невысокой вероятностью благоприятного для себя исхода. Понятно, что линейная иерархия в силу своей негибкости социально неэффективна, энергетически невыгодна, поскольку слишком много сил уходит на выяснение отношений, и биологически опасна в связи с ущербностью питания, отдыха, размножения и развития потомства.

Другой тип иерархии — ролевой. В ней члены стаи в соответствии со своими способностями тоже находятся на определенных иерархических ступеньках. Но они располагаются не только по вертикали, как в предыдущей стае, но и по горизонтали за счет, например, родственных связей или дружественных отношений. При этом изменения внутристайных отношений могут быть связаны с наличием каких-то одних выдающихся способностей и мало развитых других у отдельных особей, т. е. роль каждой особи в зависимости от ситуации естественным образом меняется. В результате иерархические отношения усложнены и потому не могут решаться каким-то одним способом, например дракой. Тем не менее и в данной стае постоянно выясняются отношения и периодически сменяются социальные положения ее членов. Но они, как правило, не начинаются с драки. Ей предшествуют разнообразные демонстрации угроз. Этого может быть достаточно для разрешения конфликта к обоюдному удовлетворению соперников. Но даже если они сочтут такой исход недостаточным и все-таки возникнет драка, то она может не быть конечным способом выяснения отношений. Существуют не менее разнообразные демонстрации подчинения, которые, как правило, служат сигналом прекращения боевых действий.

В такой стае, конечно, есть и лидер, который, будучи сильнейшим, тоже в первую очередь обеспечивает себя всеми благами. Но еще следит за порядком, пресекая его нарушения, даже если они непосредственно не угрожают его социальному положению. Такой лидер — сильнейший не столько физически, сколько умственно, психически, имеет разнообразный социальный опыт. Это позволяет ему в конфликтных ситуациях соразмерно демонстрировать угрозы и уверенность в себе, совершать упреждающие, иногда имитирующие драку, действия. Лидер гасит или изменяет слишком грубые, неадекватные выяснения отношений между членами стаи, иногда провоцируя коллективное усмирение и обучение какого-нибудь «зарвавшегося» пса. Кроме того, принятая в стае высокая ритуализация включает разнообразные проявления просьб и взаиморасположения, что часто приводит к их удовлетворению. Мирной атмосфере в стае способствуют также лояльные союзы некоторых выросших вместе собак, взаимовыгодно общающихся. Все это, вместе взятое, смягчает поддержание иерархического порядка и естественную смену социальных положений, делает более гибкими и разнообразными сочетания социальных ролей. Одновременно создаются благоприятные условия для отдыха и размножения, формируется взаимопомощь в добыче корма, защите себя и территории, воспитании потомства. Поэтому многочисленные щенки, развиваясь в социально разнообразной и поведенчески обогащенной среде, в которой драки часто заменяются разными демонстрациями, а многие действия совершаются совместно, вырастают не только физически здоровыми, но и психически уравновешенными, социально опытными, иерархически гибкими и т. п.

Различия линейной и ролевой иерархий определяются разными условиями формирования стай. В первом случае вынужденно (поскольку не могут жить в одиночку) объединяются преимущественно чужие собаки разного возраста, как правило, с малым социальным опытом, часто озлобленные, будучи изгнаны из других стай. Естественно, ни о какой иерархической гибкости, а тем более о взаимопомощи и обо всем, что с ними связано, не может быть и речи. В результате создается стая первого типа с непрочными, жесткими и однообразными внутренними связями, с малочисленным, как правило, психически неуравновешенным сменным поколением, социально, этологически и биологически ущербная, а потому обычно недолговечная. Во втором случае стая представляет в основном разрастающуюся семью. Родственные и дружеские связи неминуемо смягчают естественные социально-ролевые подвижки, облегчают формирование взаимопомощи и всего, что с ней связано, в частности, социально рациональное воспитание потомства. В процессе жизни к стае прибиваются другие собаки, которые, если воспримут сложившийся здесь уклад, становятся равноправными ее членами. Со временем они могут создать свои семьи, что повышает их социальное положение. В результате исходная семья разрастается или вновь образовавшиеся семьи от нее отделяются. В последнем случае с большой вероятностью в них будут те же гибкие социально-ролевые отношения с мягкими естественными их изменениями.

Особенности стай двух типов обусловлены не только происхождением, но и изначальным поведением собак, которое характерно для отдельных пород. В первую очередь это проявляется в численности находящегося вместе поголовья за счет взаимотерпимости или, наоборот, агрессивности в стае. Так, гончих и сворных борзых может быть несколько десятков особей разного пола. У них обычны лояльные союзы, чаще между кобелями-братьями или ровесниками. Драки между кобелями редки, чаще между суками, обладающими, как говорилось ранее, слабой упреждающей ритуализацией и даже ее восприимчивостью. Но и они, как правило, не принимают опасного оборота. В эти стаи нетрудно ввести чужих — не только щенка, но и взрослую собаку, если она сразу не претендует на высокий ранг. Противоположный вариант социального поведения у кавказских и среднеазиатских овчарок. Их численность в группах, как правило, ограничивается единицами с еще меньшим количеством сук. В этих группах лояльные союзы очень редки. Лишь у среднеазиатских овчарок отмечают порой прочную и длительную связь матери со взрослой дочерью; тогда «бабка нянчит внуков» и иногда даже лактирует. В целом отношения в группе сильно социализированы, причем социальные структуры кобелей и сук строго разграничены. Конфликты между собаками обычны и жестки, но богатая ритуализация у кобелей ограничивает их масштаб и пагубность. Драки между суками жестоки и даже с летальным исходом, а без «присмотра» кобеля-вожака постоянны. Прием чужого неполовозрелого щенка в стаю возможен, но при условиях, если ему придать запах членов группы (подстилки из-под них) и предварительно длительно кормить кормами, традиционными для членов группы. Введение чужой взрослой собаки, как правило, не реально. Ее немедленно атакуют не только кобели, но и опытные суки. Причем последние постоянно терроризируют чужую суку, даже если она стала объектом внимания вожака, т. е. приобрела его покровительство. По некоторым признакам социального поведения лайки занимают промежуточное положение между гончими и борзыми, с одной стороны, кавказскими и среднеазиатскими овчарками — с другой. Лояльные союзы и введение в группу чужой взрослой собаки в принципе возможны, но при условии низкой агрессивности и под тщательным контролем. Драки сук не смертельны [].

Таким образом, стайный (групповой) образ жизни собак обусловливается их определенным социальным поведением и иерархической структурой стаи, т. е. относительно друг друга. Как любое поведение, оно является способом удовлетворения той или иной потребности через реализацию соответствующего каждой из них инстинкта. Успех пользования тем или иным благом определяется не только индивидуальными способностями, но и взаимоотношениями членов стаи. Защитное, пищевое, территориальное, половое и другие виды поведения в реальной жизни проявляются чаще не в «чистом виде», номинально, а на определенном социальном фоне в условиях взаимодействий между особями, т. е. становятся соответственно социально-защитным, социально-пищевым, социально-территориальным, социально-половым и др. Но даже в таком виде они могут сочетаться в разных соотношениях. Необходимо учитывать, что характер исполнения любого врожденного поведенческого акта в определенной степени обусловливается индивидуальными особенностями; а потому его проявление в пределах общего для всех собак вида может иметь какие-то индивидуальные оттенки.

3.1.2. ЗАЩИТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Защитное поведение служит для избегания и нейтрализации беспокоящих и повреждающих факторов, т. е. самосохранения. В случае какого-то беспокойства защитное поведение собаки зависит от конкретной ситуации и определяется спецификой действующего фактора, ее индивидуальными особенностями и обстановкой. Восприняв появившийся объект, собака может насторожиться, затаиться, пойти навстречу, отбежать или убежать в случае явной опасности, превышающей ее оборонительные способности (дистанция бегства). В случае продолжающегося приближения объекта и невозможности избежать контакта с ним собака, будучи «загнанной в угол» (критическая дистанция), бросится на объект [] или примет позу подчинения, если этот объект высокоранговая собака, т. е. она [] проявит соответственно активнооборонительную реакцию (АОР) или пассивно-оборонительную реакцию (ПОР). Когда встречаются знакомые человек и собака, финал может обусловливаться характером их иерархических отношений, степенью определенности положения «кто в доме хозяин».

Понятно, что характер защитного поведения собаки, в том числе размер указанных дистанций, обусловливаются соотношением боязни (страха) и любопытства, а также степенью нежелания контактировать с объектом и агрессивности. Например, при не слишком большом беспокойстве собака может ограничиваться первым этапом. При очень быстром достижении критической дистанции, мгновенно сменившей дистанцию бегства, сразу следует последний этап, т. е. нападение или принятие позы подчинения. Но во всех ситуациях характер защитного поведения собаки определяется спецификой ее высшей нервной деятельности.

Описанный тип защитного поведения собаки проявляется в свободном естественном состоянии. В принципе так же собака действует в качестве телохранителя, охранника, причем без команды. Всю площадь вокруг охраняемого человека по степени его безопасности можно разделить на четыре условные зоны. Первая, самая дальняя — безразличная зона, когда собака не обращает внимания на появившийся объект. Наконец, он приблизился настолько, что собака обратила на него внимание, поскольку попал во вторую зону — зону внимания. По мере ее преодоления объектом собака все более возбуждается. Далее объект пересекает еще одну невидимую границу, попадая в третью зону — зону охраны. Собака начинает делать предупредительные знаки, граничащие с нападением. Но оно может и не произойти, если объект остановится в начале этой зоны. Если же он продолжает приближаться, то попадает в четвертую зону — критическую, где неминуемо следует нападение []. Разумеется, границы этих зон изменяются. Поведение собаки в данной ситуации зависит от типа ее высшей нервной деятельности, а также от поведения человека.

3.1.3. ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Пищевое поведение направлено на насыщение. В соответствии со своей природой хищника собака, как правило, активно ищет корм, быстро и жадно его поедает и, при возможности, в больших количествах. Иногда относит корм в сторону и даже прячет. Все это определяется хорошо развитой пищевой мотивацией, соответствующей нерегулярному питанию ее диких предков и родственников. Разумеется, у разных собак пищевое поведение проявляется неодинаково в связи со многими факторами: индивидуальными особенностями, условиями воспитания и содержания, степенью голода, состоянием здоровья, присутствием других животных и каких-то иных помех и т. д.

Элементом пищевого поведения является охотничье поведение как способ добычи. Оно используется не только для самообеспечения, но и в интересах человека (охотника). Пищевое поведение условно можно представить как собственно пищевое (охота для самообеспечения) и как собственно охотничье (добыча в интересах человека). В зависимости от назначения использования собак такие два вида поведения могут разобщаться — это когда добычу они не поедают, поскольку ее забирает охотник, сюда относятся борзые, гончие, подружейные. А могут совмещаться: это когда собаки охотятся для самообеспечения, например сторожевые пастушьи — кавказские и среднеазиатские овчарки. По данным признакам охотничьи лайки занимают промежуточное положение, поскольку они, в зависимости от ситуации, проявляют оба типа поведения. Во время собственно охоты добыча, разумеется, предназначена охотнику. В другое время лайки, будучи очень самостоятельными, охотятся для самообеспечения, а также могут получать от охотника в награду добычу или какую-то ее малоценную часть [].

Неохотничьих собак, как правило, кормит человек, хотя при случае они не отказываются и от охоты для самообеспечения. Правда, невоспитанные особи охотятся на домашних животных, даже не будучи голодными. Охотничье использование собак физиологически можно представить как торможение пищевого поведения на конечном этапе. Полностью охотничье поведение целенаправленно подавляют у ездовых и поисково-спасательных собак во избежание отвлечения от основной работы, которое может стоить людям, особенно попавшим в беду, здоровья и даже жизни. Таким образом, особенности пищевого поведения собак зависят и от характера их использования.

3.1.4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Территориальное поведение обусловлено стремлением находиться на определенном участке и охранять его. Как правило, собаки держатся группой как на своей территории, так и при посягательстве на чужую. Занимаемая и охраняемая территория состоит из неравноценных участков. В середине обычно находятся наиболее безопасные, комфортные, а потому наиболее важные для жизнедеятельности (места отдыха, выкармливания щенков, охоты, водопоя и др.), а на периферии — менее ценные и менее безопасные места. И обитатели этих участков тоже не равноценны. В центре располагаются высокоранговые, старшие, групповые, в том числе семейные, особи, на периферии — низкоранговые, молодые и одиночные. Потому поведение их не одинаково. Первые — наиболее сильные, смелые, уверенные и упорные, вторые — преимущественно слабые, неуверенные, боязливые и очень тревожные. Соответственно своему положению и действуют они по-разному в случае посягательства на охраняемую территорию. В бой с пришельцами, естественно, вступают сначала обитатели периферии, т. е. «пограничники». В силу своих, как правило, скромных способностей они редко оказывают действенное сопротивление. Но зато, отступая к центру охраняемой территории, поднимают тревогу. В ответ к ним присоединяются более эффективно действующие обитатели центрального участка. В результате вероятность изгнания «захватчиков» значительно повышается [].

Однако по мере продвижения от границы к середине охраняемой или, наоборот, захватываемой территории «боевой дух» нападающих и обороняющихся меняется местами. Исходные смелость, уверенность и упорство нападающих сменяются боязливостью, неуверенностью и тревожностью. Обороняющиеся становятся, наоборот, более смелыми, уверенными и упорными («дома и стены помогают»). Превратившись из обороняющихся в наступающих, они могут обратить пришельцев в бегство, изгнав их со своей территории. Если враждебная сторона не удовлетворится таким исходом, ситуация на границе сменяется на первоначальную с соответствующими действиями вновь осмелевших захватчиков с возможным положительным для них результатом. Так может повторяться несколько раз. Затем формируется какая-то точка равновесия, где хозяева и пришельцы находятся в равных состояниях смелости и боязни. В результате проявляется компромиссное поведение, когда стремления к нападению и бегству возникают одновременно и примерно в равной степени. В этой точке противники только угрожают друг другу, не нападая, и могут мирно разойтись, иногда продолжая демонстрировать угрозы. При малейшем нарушении такого равновесия в виде проявления слабости одной из враждующих сторон данная точка может переместиться в сторону «штаб-квартиры» или, наоборот, к границе территории. Это служит сигналом к возникновению драки, которая тоже может перемещаться маятникообразно. Результатом может быть бегство дрогнувшей стороны, прежде чем она серьезно пострадает [,]. Однако те же бывшие противники могут мирно общаться за пределами своих территорий. В этой буферной зоне они обмениваются информацией, например в виде пахучих меток, находят себе разного рода союзников и партнеров, а возникающие иногда конфликты ограничиваются различными демонстрациями [].

Борьба за «место под солнцем» проявляется и на своей территории (особенно если она небольшая) между членами стаи. Причем ее интенсивность прямо пропорциональна плотности их проживания. Последняя, как и иерархическое положение, обусловливает ту или иную форму борьбы между знакомыми и даже родственными собаками от демонстраций угроз до ожесточенных драк. Как правило, это заканчивается бегством уступивших []. Правда, если «квартирный вопрос» решают суки, то, как указывалось ранее, возможен летальный исход. Таким образом, владение собаками территорией, как и социальное положение каждой из них, — явление непостоянное. Результат зависит от соотношения способностей и возможностей владельцев территории и претендентов на нее в каждый период времени.

Территориальное поведение собак обусловливается еще и породными особенностями. Например, у сворных борзых и гончих оно выражено очень слабо, а от человека территория совсем не охраняется. У кавказских и среднеазиатских овчарок территориальное поведение, наоборот, выражено очень сильно. Причем охраняется, в том числе от человека, не только своя, но и любая понравившаяся территория и даже какой-либо облюбованный объект. По указанным признакам лайки занимают промежуточное положение [].

3.1.5. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Половое поведение направлено на удовлетворение полового инстинкта. У собак его специфика заключается в том, что сука может спариваться только во время течки (1…3 раза в год), а кобель — всегда; сука выбирает кобеля по экстерьеру и поведению, а он руководствуется только ее сексуальным состоянием. Иногда образуются постоянные пары.

С наступлением течки сука часто и понемногу мочится, метя свои местонахождения. Запах мочи обусловливается наличием феромона метил-n-оксибензоата, выделившегося стенками влагалища под влиянием эстрогенов, количество которых в организме суки в этот период максимальное. Одновременно благодаря действию эстрогенов формируется высокая активность поведения. Оно выражается не только в общем беспокойстве с нарушением сна, аппетита и послушания, но и в стремлении к бродяжничеству в поисках особей противоположного пола. Сука их находит также по мочевым меткам, запах которых обусловливается другим феромоном, образующимся у кобелей под влиянием андрогенов. Таким образом, запаховые мочевые метки собак обоего пола служат сигналом и ориентиром в поисках друг друга []. Если возле суки оказывается несколько кобелей, то выделяется доминант, который не позволит низкоранговым особям даже подойти к ней. Однако это еще не значит, что она предпочтет именно его. Главным критерием отбора служат внешние данные и поведение кобеля. О готовности к спариванию свидетельствуют многокомпонентные сигналы суки и ритуал ухаживания кобеля. В частности, они обеспечивают нейтрализацию иногда высокой агрессивности партнеров и способствуют ее подавлению. Указанные сигналы включают, например, заигрывание, позы, а также многообразные знаки неагрессивности и дружелюбия. Лишь в этой ситуации может произойти спаривание.

Необходимо отметить некоторые факторы в половом поведении собак. Начальный контакт между животными необязательно заканчивается спариванием, поскольку нервно-гормональное состояние суки может обусловливать неготовность к нему. Кстати, иногда кобели при таком состоянии не пытаются спариваться или делают попытки, как правило, безрезультатные. Физиологическая неготовность суки вызвана незрелостью фолликулов и потому невозможностью овуляции, которая протекает спонтанно, т. е. не обусловливается спариванием. Состояние готовности суки наступает в среднем через две недели от начала течки с небольшими колебаниями.

Таким образом, в половом цикле суки есть два состояния: более длительное — течка и менее длительное — охота, которые определяются соответствующим нервно-гормональным фоном. Когда сука находится в состоянии охоты в естественных условиях, происходит спаривание; к этому моменту нарастает интенсивность запаха обоих половых партнеров и оставляемых ими мочевых меток []. Следует учитывать, что неудачи в прежних контактах могут оставаться в памяти животных, поэтому если новый партнер в чем-то похож на «автора» прошлой неудачи, то образовавшееся когда-то и сохранившееся состояние торможения может превысить вновь сформировавшееся состояние возбуждения. В результате новое спаривание будет затруднено или не состоится.

Известны необычные проявления полового поведения собак. Например, у живущих вместе сук часто происходит синхронизация наступления течки. Но если они не живут вместе и встречаются только периодически, а одна из них находится в течке, такой синхронизации, как правило, не происходит. Однако данный феномен иногда проявляется в крайних вариантах. Так, у суки, живущей среди окружения с совпадающим половым циклом во времени, периодичность полового цикла может временами совпадать, а может и не совпадать с периодичностью их течек. Для другой суки даже кратковременного, мимолетного общения с особью в состоянии течки вполне достаточно для прихода в течку. Скорее всего, это объясняется взаимодействием двух встречных индивидуально специфичных факторов: запаховых, поведенческих и других сигналов пришедшей первой в течку суки и степенью восприятия таких сигналов, эффективностью их действия на пусковые механизмы у общающихся с ней особей. Однако характер реализации групповой течки определяется не только женскими гормонами, но и мужскими, которые синтезируются тоже в фолликулах, но другими клетками. В частности, нарастание содержания в крови тестостерона и лютеинизирующего гормона, в основном стимулирующего гормональную деятельность яичников, идет параллельно. Происходит это в конце периода течки, перед овуляцией, когда содержание эстрогенов, наоборот, начинает падать []. В результате меняется соотношение женских и мужских половых гормонов в сторону роста последних, которые участвуют в формировании агрессивности. С другой стороны, на реализацию пусковых сексуальных механизмов влияет и социальный фактор []. Считается, что уровень иерархической ранговости обусловливается среди прочих факторов количеством андрогенов. Следовательно, одним из способов ее поддержания служит агрессия. Такое многостороннее действие андрогенов может привести к созданию следующей ситуации в свободно живущей стае собак. С одной стороны, низкоранговые суки с синхронизацией полового цикла (течки), как правило, подстраиваются под высокоранговых. С другой стороны, последние, обычно более старшие и иногда раньше пришедшие в течку, а потому более возбудимые и агрессивные, подавляют своим поведением проявление охоты, а порой и овуляцию у молодых и низкоранговых сук [], даже если они пришли в это состояние раньше.

В период отсутствия течки суки могут пытаться спариваться с суками в течке и даже с кобелями, проявляя и другие признаки поведения последних. Такие попытки могут осуществляться и между суками в состоянии течки, хотя с кобелями они нормально спариваются. Значительно реже «совокупляются» кобели, когда они не могут реализовать свое сильное возбуждение. Ё. Бергман (1992), описывая все эти явления, считает их причиной накопление в организме собак обоего пола андрогенов, но поскольку их количество разное у кобелей и сук, то и роль их как половых партнеров разная и переменная. По наблюдениям Г. К. У. Инглэнда (2002), кастрированные суки тоже пытались взбираться на других сук и осуществляли тыкающие движения. Он посчитал это основанием усомниться в гормональных причинах подобного поведения, сославшись на отсутствие данных об избытке андрогенов или иных специфических гормональных изменений у кастрированных особей. Тут нужно заметить, что описанное явление в соответствующих условиях может стимулироваться состоянием ЦНС в виде памяти о прошлых сексуальных событиях: такая ситуация обычна при поздней кастрации. Кроме того, следует учитывать, что источниками андрогенов являются надпочечники.

Е. Бергман приводит примеры, когда описанные явления принимают совсем уж «гипертрофированный» вид. Так, нетечные суки во время сильно желаемого события (не связанного с половой ситуацией) под влиянием какого-то раздражителя проявляли половую активность. В частности, они делали попытки совокупляться с другими суками, с разными предметами и даже с человеком. А у сильно возбужденных течными суками кобелей повышалась чувствительность к музыке. Объясняя данные явления, автор оказался более осторожным: «Сколько-нибудь определить причину таких действий на фоне смещенных реакций не берусь. О них могу сказать лишь, что они относятся к неагрессивным состояниям и не вызывают у противоположной стороны ни явной ответной агрессивности, ни страха».

Можно предположить, что физиологической основой таких смещенных реакций служит одно из свойств нервных центров (см. гл. 1). Это способность возбужденного нервного центра посылать ответные на действие раздражителя сигналы не к своим исполнителям, а по несвойственному для него пути в другой нервный центр, который обусловливает обычную для себя поведенческую реакцию, наиболее важную в данный момент, но не адекватную действию раздражителя.

Необходимо заметить, что половое поведение, будучи изначально врожденным, для своей нормальной реализации требует определенного созревания не только в виде нервно-гормонального фона, но и в процессе игровых, имитирующих половое поведение тренировок в щенячьем возрасте. Поэтому во взрослой жизни оно осуществляется в комплексном виде переплетения врожденной программы с соответствующими приобретенными навыками, направляясь постепенно формирующейся и постоянно пополняющейся памятью.

3.1.6. РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Родительское поведение направлено на сохранение потомства и в целом вида. Материнское поведение начинается со стремления суки обустроить для родов гнездо. В процессе родов она разгрызает послед, если он не прорвался, поедает его вместе с околоплодной жидкостью, у щенков перегрызает пуповину и принимает удобную для их присасывания позу. Поедание последа с околоплодной жидкостью не просто полезно, но и необходимо, так как содержащиеся в них эстрогены повышают чувствительность матки к вызывающему ее сокращение гормону окситоцину, который стимулирует и молокоотдачу. В результате создаются условия для нормального завершения родов и восстановительных после них процессов, а также для полного удаления молока при сосании. Последнее способствует не только полноценному питанию щенков, но и образованию новых порций молока и поддержанию молочной железы в здоровом состоянии. Кроме того, эстрогены повышают секрецию пролактина, который обусловливает синтез молока, формирует материнское поведение. Оно проявляется в тщательном вылизывании щенков, что способствует их стимуляции путем массажа, а также потреблению эстрогенов с остатками околоплодной жидкости. В свою очередь, запах, исходящий от щенков, усиливает контакт с матерью, при котором они прочно воспринимают, запечатлевают друг друга, делаются импринтированными друг на друга (импринтинг — простейший способ мгновенного обучения). Выраженность этого контакта зависит от времени после родов: в наибольшей степени он проявляется в период 2…12 ч после них []. С другой стороны, теснейший контакт суки со щенками именно в данный критический период обусловливает продолжительную высокую активность материнского поведения. Оно проявляется прежде всего в достаточном количестве молока и удобной для щенков позе, максимально длительном пребывании с ними и поддержании гигиенических условий в гнезде, в защите щенков и др. Таким образом, изначально сформировавшееся материнское поведение превращается в обоюдный процесс, поддерживаемый как самой сукой, так и щенками.

Это имеет чисто практическое значение: щенок, выпавший по каким-то причинам из поля зрения матери до наступления критического периода, может быть потом ею не принят. В то же время чужой щенок, подложенный в данный период, скорее всего, будет принят как свой. Кроме того, малейшее нарушение состоявшегося контакта со щенками настораживает мать. Так, по наблюдениям Леви (1934), сука строже относится к щенкам из своего помета, которых выкармливали соской, чем к тем, которых она выкармливала сама. Более того, известны случаи отказа суки от своих щенков, приобретших по каким-либо причинам посторонние запахи. По всем указанным причинам при нормальном течении родов и успешном присасывании щенков человек не может (и не должен) заменять им мать. Его роль должна в конце концов сводиться к обеспечению тесного контакта суки со щенками и устранению помех этому естественному процессу. Несмотря на, казалось бы, определенность и однозначность роли материнского запечатления, его последствия бывают самые разнообразные в зависимости от индивидуальных особенностей собаки: от неприятия сукой своих щенков до приема чужих щенков и даже детенышей животных другого вида через 2 нед и позже после щенения.

Постепенно сука начинает периодически покидать гнездо. Далее наблюдается очень интересное явление. Через 3 нед после рождения и позже, т. е. когда щенки начинают видеть и слышать и все чаще остаются голодными, они начинают тыкаться мордочками в углы губ и дергать за губы вернувшуюся насытившуюся мать. В большинстве случаев она срыгивает полупереваренный корм, который они с аппетитом поедают, например у боксеров [], так как он готов к усвоению их еще несовершенной пищеварительной системой. Со временем сука все меньше времени проводит в гнезде, препятствуя сосанию из-за болезненности при покусывании сосков. У нее постепенно пропадают молоко и интерес к щенкам; в среднем после 1…1,5 мес лактации.

Кобели тоже могут участвовать в воспитании щенков, даже чужих. Это участие выражается по-разному, например в виде охраны гнезда, подкормки щенков и их матери, социального обучения щенков и др.

Материнское поведение собак в принципе мало отличается от такового у других хищников. Но есть одно состояние, которое типично для собак и очень редко встречается у других животных. Имеется в виду ложная беременность (щенность), или ложная лактация. Оно заключается в том, что неповязанные суки могут вести себя как щенные и даже лактировать. Вот один из примеров такого состояния: собака становится осторожной, иногда агрессивной, старается уединиться, строит гнездо и «щенится» примерно в физиологический срок. Иногда в гнездо она таскает различные предметы, подкладывая под себя и «кормя» их. Такое стремление усиливается, если предметы чем-то напоминают щенков и издают пищащие звуки. Одновременно сука пытается найти и взять щенков из других гнезд и даже котят (и действительно их выкармливает). Иногда при этом она распространяет свою заботу и на человека.

Ложная беременность сопровождается соответствующими внешними признаками: увеличиваются живот и молочные железы, из которых может выделяться молоко. Интересно, что морфологические и поведенческие признаки отсутствуют у одних или проявляются иначе у других: одни только «вынашивают» и «щенятся», другие только лактируют, а у третьих проявляются оба процесса. Но даже в пределах одного типа поведения оно само и соответствующие ему морфологические признаки у разных особей выражены неодинаково.

Один из механизмов описанного явления известен, но причина его непонятна. Рядом исследователей, в том числе автором [], установлено, что у сук с внешним проявлением всех форм ложной щенности повышен уровень пролактина крови. Как указано выше, он ответствен за формирование материнского поведения, а также за развитие молочных желез и секрецию молока. Ложную щенность независимо от формы проявления невозможно отличить от истинной щенности по уровню прогестерона, который поддерживает беременность, а при его недостатке беременность прекращается. Однако материнское поведение проявляется у некоторых сук и без ложной щенности, в период между течками.

Родительское поведение отличается разнообразием и зависит от многих факторов, например от породы. Так, суки сворных борзых и гончих очень внимательны не только к своим щенкам, но и к чужим. Это выражается в том, что одновременно щенящиеся особи могут объединять свои пометы, кормить их и ухаживать за ними по очереди. Тогда «освободившиеся мамаши» покидают гнездо по каким-то своим надобностям. Одновременно щенков могут выхаживать суки ложнощенные и даже не щенившиеся без признаков ложной щенности. В результате создается «детский сад» с матерями, няньками и кормилицами. Случаи, когда суки загрызали чужих щенков, не отмечены, что сочетается с отсутствием запрятывания своих щенков. Кобели могут принимать умеренное участие в воспитании потомства, а высокоранговые особи даже отрыгивают щенкам полупереваренный корм в ответ на их слишком бурное приветствие. При случае взрослые члены стаи занимаются социальным образованием щенков, как правило, в «тактичной» форме.

Прямо противоположное поведение у лаек, кавказских и среднеазиатских овчарок. Суки тщательно прячут свои гнезда, которые устраивают индивидуально и очень строго охраняют. Самоотверженно защищают щенков от любых посягательств, иногда надолго сохраняя относительно близкие отношения со взрослыми детьми. Все это уравновешивается стремлением при малейшей возможности уничтожить чужих щенков. Последнее у лаек наблюдается реже. Кобели не интересуются маленькими щенками, но активно занимаются их социальным воспитанием в более старшем возрасте. Особенно жестоко к подрастающим сыновьям относятся кобели кавказских и среднеазиатских овчарок, всячески требуя их подчинения. Подросшим дочерям они симпатизируют, принимая их как потенциальных половых партнерш [ 7 ].

3.1.7. ЩЕНЯЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поведение щенка представляет собой «обратную сторону» материнского поведения и неразрывно с ним связано. Более того, эти два вида поведения в значительной степени определяют друг друга. Например, материнское поведение будет проявляться только в том случае, если контакт со щенками уже установился.

Поведение щенка, как и в целом его развитие, формируется по фазам, периодам [,,,,]. Первая такая схема поведения была предложена Дж. П. Скоттом (1973). Оптимальное прохождение всех фаз развития щенком обязательно для построения адекватного, «правильного» поведения, которое во многом определяет качество жизни взрослой собаки. Причем каждая фаза развития щенка характеризуется наибольшей чувствительностью к действию определенных факторов. Реакция на них обусловливается состоянием нервной системы и способствует формированию специфичного для этой фазы поведения, проявляющегося и впоследствии. Например, в 3…4-недельном возрасте минимальные контакты со сверстниками и людьми приводят к образованию более значительных социальных связей по сравнению с теми, которые вызываются многократным повторением аналогичных контактов в более позднем возрасте [,].

Вот почему один из основоположников учения об импринтинге К. Лоренц (1937) назвал такой период «критическим» в дополнение к прежнему названию — «чувствительный» в связи с повышенной чувствительностью организма к действию каких-то факторов. Именно в этот период нервная система щенка наиболее подвержена модификации и, вероятно, наиболее быстро созревают механизмы, необходимые для реакции на действие того или иного фактора []. Поэтому первые опыты гораздо важнее последних, так как производят более сильное впечатление. Но для успешности такого процесса высокая чувствительность в этот период должна сочетаться с не менее высокой способностью к запечатлению (импринтингу) и запоминанию воспринятого как простейшему способу обучения. По той же причине при необходимости труднее всего стереть результаты самых первых и самых последних впечатлений []. Следовательно, каждая фаза развития щенка является критической для построения специфичного для нее поведения. Со временем, в течение последующих периодов развития, формируемое поведение усложняется и рационализируется в связи с совершенствованием аналитико-синтезирующей способности соответствующих нервных структур. Сюда включается все более совершенная работа анализаторов. В отсутствие оптимальных условий в критические (чувствительные) периоды нарушается построение специфичного для них поведения (см. эпиграф). В будущем это трудно поддается исправлению или вообще неисправимо (применительно к человеку — «эффект Маугли»). В результате поведение взрослой собаки будет «неправильным», неадекватным, принося несчастье не только ей самой, но и всем, кто с ней общается.

Понятно, что границы критических (чувствительных) фаз для щенков разных пород могут быть сдвинуты во времени, а проявления одного и того же поведения в пределах одной фазы могут отличаться. Тем более что такие колебания возможны даже в пределах одного помета. Но сначала обратим внимание на то, что основу врожденного поведения щенка составляют три элемента: ориентировочное, контактное и пассивнооборонительное []. В основе первого лежит ориентировочная реакция (ОР), рефлекс — обращение внимания на внешние факторы, раздражители; второго — положительное взаимодействие с привлекающими факторами, раздражителями; третьего — пассивнооборонительная реакция (ПОР), рефлекс как способ избежания неблагоприятных факторов, раздражителей и защиты от них. Правда, эти врожденные поведенческие реакции развиваются постепенно и, как уже проявляющиеся с первых часов жизни, «обрастают» условными связями. В результате исходные реакции усложняются и расширяются, усиливаются или ослабляются и даже видоизменяются. Например, при нормальных условиях развития щенка пассивно-оборонительная реакция заменяется ориентировочной и активно-оборонительной реакцией (АОР), а в отсутствие таких условий она, наоборот, усиливается.

Период новорожденности (постнатальный) — первые две недели жизни. Щенок малоподвижен, слеп и глух. Постоянно находится под матерью. Его активность определяется двумя стремлениями: не замерзнуть и поесть. В первом случае он беспокоится, прижимаясь к матери и другим щенкам. Во втором случае он сосет, энергично отталкиваясь задними лапами, продвигаясь вперед с прогнутой спиной, а передними надавливая по обе стороны соска [], совершает «молочные шажки» []. В этот период у щенка функционируют 4 анализатора: вкусовой, обонятельный, кожный и, очень слабо, двигательный. Их работа и определяет соответствующие им чувства в результате проявления ориентировочных реакций. При поднесении к 1…2-суточному щенку суконки, смоченной каким-либо пахучим веществом, он замирает и в зависимости от природы этого вещества отворачивается или тянется к ней. Новорожденный щенок иначе реагирует на запах матери, чем на запах другой собаки, даже беременной или кормящей. Да и вообще у него по-разному проявляются ОР на разные запаховые раздражители. У новорожденного щенка функционируют кожный и двигательный анализаторы. Коснувшись мордой чего-нибудь, он начинает вертеть головой, совершает соответствующие движения всем туловищем в поиске соска матери [,]. В. А. Трошихин объясняет это доминирующим состоянием пищевого нервного центра, притягивающего к себе возбуждения даже от раздражений, не направленных к вкусовым рецепторам (см. Свойства НЦ, гл. 1). А. Л. Ф. Уитни (1997) связывает наличие реакции новорожденного щенка на прикосновение с тем, что выделительные процессы осуществляются у него только при вылизывании матерью. Прикосновение к движущемуся щенку снижает его двигательную активность и кратковременно прекращает скулеж. При исходном спокойном состоянии тот же раздражитель, наоборот, усиливает двигательную активность []. Несмотря на кажущиеся слепоту и глухоту новорожденного щенка, соответствующие органы чувств потенциально готовы к функционированию. Так, В. А. Трошихин наблюдал у щенка обобщенную реакцию на звук в возрасте 4…6 сут, а четкую — 9…15 сут, хотя слуховые проходы еще закрыты. Глаза приоткрываются в первый день жизни, а зрачковый рефлекс проявляется сразу []. Да и моргают щенки при закрытых глазах [].

В свое время считалось, что деятельность организма щенка в первые 2…3 нед жизни ограничивается безусловными рефлексами. В это время у него не формируются условные рефлексы, а осуществляется безусловно-рефлекторная адаптация в виде стереотипных ОР []. Поэтому щенок не способен чему-либо обучаться []. Это вполне обосновывалось бездействием коры головного мозга в первые 10 сут жизни, в которой независимо от состояния сна или бодрствования электрические импульсы незначительны. Так что все поведение щенка происходит без участия центров КГМ []. Однако другие исследования показали, что такое представление не вполне справедливо. Головной мозг новорожденного щенка, конечно, очень мал, составляя в среднем около 12 % массы мозга взрослой особи (беспородная, гончая, овчарка), однако его кора имеет хорошо развитые основные извилины. Правда, нейроны в ней еще очень незрелы, располагаются плотно друг к другу и почти лишены отростков, необходимых для передачи информации. Тем не менее врожденная деятельность, например пищевая, в первые же часы жизни переплетается с условными связями, становясь сложнорефлекторной. В результате начинает осуществляться примитивная аналитико-синтезирующая деятельность, например в виде дифференцировки положительных и отрицательных раздражителей. Эти процессы сопутствуют приросту массы головного мозга в первую и вторую недели жизни на 51 и 57 % соответственно []. Например, В. Г. Кассиль и Л. К. Гулина (1986, 1987) вырабатывали у щенков в первые часы жизни отрицательные (отвергательные) УР на экологически неадекватные запаховые раздражители и положительные (пищевые) УР. Причем ОР проявлялся в соответствии с биологической значимостью запахового стимула. В опыте Витаевой и Кассиля (1976, 1977) раздражение центра положительных эмоций («центра удовольствия») в головном мозгу 3-суточного щенка вызывали замыканием электрической цепи нажатием педали. Сначала это делали принудительно, затем щенок сам нажимал педаль, вызывая раздражение НЦ, совершая одновременно направленную вперед обонятельно-двигательную реакцию. Причем в ходе обучения ОР изменялся, а его интенсивность определялась степенью удовольствия, которое щенок сам себе доставлял.

К 5-суточному возрасту у щенков образуются условные двигательные и лейкоцитарные реакции на время приема корма при естественном режиме вскармливания (каждые 3 ч). За 15…20 мин до очередного кормления щенки начинают двигаться и поскуливать; в крови отмечается повышение числа лейкоцитов (Н. М. Вавилова, В. Г. Кассиль, 1984). У. К. Стенли и др. (1970) вырабатывали дифференцировочный УР у щенков гончих в первую неделю жизни: они выбирали матерчатую или проволочную поверхность, лишь одна из которых подкреплялась молоком. В 2-недельном возрасте у щенков быстрее вырабатывались дифференцировки при их последующих переделках (У. П. Бейкон, У. К. Стенли, 1970). По данным У. К. Стенли (1970), щенки младше 2-недельно-го возраста оказались способны также к выработке классических УР и инструментальных реакций избегания и избавления. Правда, обучить щенков искусственным навыкам очень трудно. Необходимо многократно повторять сигналы, а выработанный навык без последующего закрепления очень быстро забывается вследствие слабости долговременной памяти. Необходимо заметить, что положительные и отрицательные УР вырабатываются с разной скоростью: первые значительно успешнее, чем вторые. Это объясняется более ранним развитием возбудительных процессов, чем тормозных. Поэтому при обучении до 3-недельного возраста подкрепление должно быть только пищевым, поскольку оборонительные УР еще нестойки, а потому применение запрещения, наказания неэффективно []. К тому же слабость тормозного процесса у таких щенков сочетается с невозможностью слишком длительного обучения []. У щенков, не достигших 2-недельно-го возраста, почти невозможно выработать реакцию избегания. В то же время инструментальный УР с пищевым подкреплением можно выработать уже у суточных щенков (У. К. Стенли и др., 1963).

Итак, при оптимальных условиях периода новорожденности, которые определяются преимущественным нахождением щенка на естественном подсосе, у него нормально проявляется свойственное этому периоду поведение. Оно служит базой для дальнейшего формирования адекватного, «правильного» поведения, во многом определяющего качество жизни взрослой собаки. Однако при сокращении подсосного периода неминуемо сокращается непосредственный тактильный контакт с матерью, полноценной замены которому не существует, и это приводит к нарушению эмоциональной уравновешенности во взрослом состоянии. Такой щенок на всю жизнь остается пугливым, избегает телесного контакта с собаками и людьми, трудно привыкает к смене обстановки, у него слишком низкий порог оборонительного поведения и частые перемены «настроения». Взрослые собаки такого типа, как правило, создают в группе конфликтные ситуации, не занимая в ней высокого ранга [,]. Необходимо добавить, что при раннем отъеме щенки лишаются также вкусовых и обонятельных контактов, которые очень важны для их благополучия и которые тоже ничем заменить нельзя. А когда такие щенки подрастут, то будут излишне бояться не только телесного контакта, но и любого другого.

Нереализация врожденного поведения, связанного с питанием в раннем возрасте, формирует дальнейшее поведение. Например, щенки получали молоко из соски, не совершая отмеченных выше «молочных шажков» []. В результате у выросших собак не сформировались моторные навыки и координация действий передних конечностей и ротового аппарата. Это привело к тому, что они не умели разделывать большие куски корма. Кроме того, у них отмечены тоническое напряжение передних конечностей и переступание ими с растопыренными пальцами. Конечно, такие отклонения от нормы усугубляли эмоциональную неуравновешенность, сформированную в связи с нарушением естественного вскармливания. Можно привести и другие последствия недополучения «материнской заботы». В ряде работ показано, что суки, выросшие в таких пометах, сами становились плохими матерями []. Одновременно страдают не только родительские, но и половые функции, которые у щенка будут либо подавлены, либо проявятся в ненормальной форме вплоть до отсутствия реакции на особей противоположного пола. В результате таких собак нельзя использовать как производителей [].

Таким образом, даже самый ранний период жизни щенка — первые 2 нед, когда его благополучие обусловлено только тесным контактом с матерью и однопометниками, является критическим (чувствительным) для возможности полноценной реализации свойственного ему врожденного поведения. На основе последнего в совокупности с восприятием факторов внешней среды приобретается первый жизненный опыт, необходимый для формирования поведения, т. е. первичного обучения. Именно оно во многом и определяет взрослую жизнь собаки.

Переходный период — третья и четвертая недели жизни щенка. В это время появляются сначала зрение, потом слух, что значительно расширяет и рационализирует его активность. Так, в 3-недельном возрасте щенок четко следит за движущимися объектами и вздрагивает от резкого звука, поворачиваясь в его сторону. Пытается также навострить ухо на заинтересовавший его звук []. Следовательно, щенок способен вполне осознанно воспринимать визуальные и звуковые раздражители и даже двигаться в их сторону. В частности, мать он теперь воспринимает не только по запаху и тактильно-температурно, но и по виду, и по звуку. Одновременно усложняется и специализируется ОР. Например, в ответ на тактильное раздражение появляются сосательные движения, чмоканье и направленное перемещение к его источнику, щенок издает урчание, как при нахождении соска матери. Такая ситуация подтверждает доминирующее состояние пищевого нервного центра, обусловливающего пищевые действия щенка в ответ на не связанные с питанием раздражения (см. Свойства НЦ, гл. 1). Интересно, что при действии индифферентных раздражителей характерны не только двигательные реакции, но и вегетативные: сначала урежение, потом учащение дыхания с одновременным учащением работы сердца, а при очень резком и неожиданном их действии возможны также выделительные процессы. При угасании ОР ослабевают или пропадают его вегетативные элементы, но дольше всего сохраняется дыхательный компонент. И в конце концов ориентировочная реакция у щенка становится такой же, как у взрослой собаки [].

К концу первого месяца жизни щенок начинает покидать гнездо, выходя из-под защиты матери и попадай в незнакомое окружение. Невольно ему приходится реагировать на разнообразные внешние факторы. Некоторые из них привлекают его и побуждают двигаться в их направлении. Другие, наоборот, пугают, и единственным способом защиты служит пассивнооборонительная реакция в виде вздрагивания, прекращения движения, прижимания к какому-то объекту, скулежа, попытки бегства и т. д. Например, проявляется оборонительная реакция на звуковой раздражитель. Такая реакция для месячного щенка является нормальной, будучи самоохранительным рефлексом. По мере ознакомления щенка с окружающей средой этот рефлекс заменяется исследовательским рефлексом (Ю. П. Фролов, 1924). Происходит это при неподкреплениях объекта страха реальной угрозой, наказанием, а привлекающих объектов — положительным действием. В обоих случаях щенок запоминает происшедшее. В результате формируются привыкание и запечатление [,,] как простейшие способы обучения. Необходимо отметить, что привыкание возможно только с того момента, когда созрели механизмы внутреннего торможения, в частности угасания.

В случае же подкрепления (поощрения или наказания) действий внешних факторов осуществляется более сложный способ обучения в виде выработки соответственно положительного или отрицательного условного рефлекса, например пищевого или оборонительного. Однако скорость их образования еще невелика в связи со слабо развитой памятью, и необходим неоднократный повтор упражнения (Н. М. Вавилова, В. Г. Кассиль, 1984). Поэтому данный период жизни щенка назван периодом первичной условно-рефлекторной адаптации. Это свидетельствует о дальнейшем развитии у него коры головного мозга и, в частности, об усилении в ней электрической импульсации. Согласно представлениям (Ё. Бергман, 1992) об ее слабости в предыдущем возрастном периоде «включателями» такой активности КГМ служат зрение и слух. Правда, такую роль могли выполнять и обоняние, и вкусовое чувство, и осязание, которые тоже развиваются с возрастом. Тем более что они достаточно развиты даже у новорожденного щенка.

В переходном периоде начинают проявляться индивидуальные особенности. В то же время в поведении щенков разных пород не наблюдали особых различий. Однако они проявляются при сравнении типов пород. Так, щенки активных по характеру пород (доберманы, борзые, легавые и др.) более подвижны, чем флегматики (ньюфаундленды, сенбернары и др.), сердитые отличаются от добронравных и т. д. В этот период щенки пытаются играть, облаивать друг друга, имитируя агрессию. Однако все эти проявления нестойки, кратковременны и часто сменяют друг друга []. Различные формы социального поведения внутри пометов впервые появляются у щенков в 2…3-недельном возрасте в следующей последовательности: социальные исследования, игра, агонистическое поведение []. Причем социальные исследования несколько чаще начинали кобели, а игры и агонистическое поведение — суки. В этих закономерностях проявились индивидуальные и породные различия.

К концу первого месяца жизни щенок проявляет большое любопытство, разнообразные реакции на окружающее и попытки его исследования, т. е. в данный период времени он обладает высокой чувствительностью и восприимчивостью к различной информации. Эту способность необходимо использовать, целенаправленно знакомя щенка с самыми разнообразными факторами внешней среды, постоянно их меняя. Эффективность такого процесса обеспечивается способностью щенка к привыканию, запечатлению и выработке условных рефлексов. В результате он быстрее ориентируется в новой обстановке, целесообразно реагируя на привлекающие, вредящие и безразличные раздражители. Тем самым и в этом периоде формируется базовое поведение, но более сложное, чем в предыдущем, которое в определенной мере тоже будет обусловливать качество жизни взрослой собаки.

Переходный период, как и предыдущий, является критическим в отношении свойственных ему процессов жизнедеятельности, в том числе определенных поведенческих актов, которые, если не проявились, то в будущем уже не проявятся. Это является следствием недоразвития или прекращения развития соответствующих морфологических структур. Например, у нормальных в других отношениях собак, выращенных в темноте, не только не развиваются оптически нервные пути, но и мозг имеет меньшую массу и менее развит. И хотя их глаза морфологически нормально сформированы, такие животные абсолютно не способны видеть, фактически являясь слепыми []. Критичность данного периода подтверждается реализацией вкусового чувства. Если до двух месяцев не познакомить щенков со вкусом мяса, в дальнейшем они отказываются его есть. Собак, конечно, можно приучить к мясной пище, однако они будут ее есть без всякого удовольствия. Естественно, это относится к развитию и других чувств. Следовательно, развитие высших анализаторов у незрелорождающихся млекопитающих, к которым относится собака, не происходит само по себе. Необходимо воздействие адекватных образу жизни вида слуховых, зрительных, запаховых, вкусовых и других впечатлений на всех этапах развития. При этом условия выращивания должны соответствовать требованиям породы и окружающей среды.

Период социализации — первые 5…12 нед (1…3 мес) жизни щенка. Именно в этот период, особенно с 8-й по 10-ю неделю (по Дж. П. Скотту и Дж. Л. Фалл еру, 1965), формируются нормальные социальные контакты с собаками и людьми. Круг общения щенка может включать много собак, разнообразных по возрасту, воспитанию, социальному положению, физиологическим особенностям, здоровью и т. д., т. е. «собачья среда» проявляется во многих вариантах. Однако щенок живет в еще более сложной среде, естественной и искусственной, главное место в которой занимает человек, т. е. он должен приспособиться к «человеческой среде» — социально адаптироваться. Понятно, что разделение понятий социализация и социальная адаптация чисто условное, поскольку щенок находится в единой «собачьей и человеческой среде» и приспосабливается к разнообразию внешней среды через запечатление, привыкание и формирование условного рефлекса, т. е. в многовариантной среде.

Щенок, который только миновал переходный период, уже более адекватно видит и слышит, более уверенно и целенаправленно двигается. Это является существенным дополнением к хорошо развитым ранее обонянию, вкусовому и кожному чувствам, что позволяет более полно и целесообразно воспринимать внешнюю среду и более точно отвечать на действия ее факторов. Причем все чувства теперь функционируют на более высоком уровне по сравнению с предыдущим возрастом. Данный период жизни щенка называют «экзальтационным», имея в виду его повышенную чувствительность []. В возрасте 1…3 мес особенно остра необходимость внешних стимулов для нормальной организации нервной системы. В противном случае формируется аномальное поведение как результат отсутствия или недостатка разнообразных индуцирующих сенсорных воздействий, приводящих к дегенерации нервной системы. И тогда попадание выросшей в таких условиях собаки в нормальную обстановку с неожиданным потоком сенсорной информации само по себе может вызвать аномальное поведение.

Физиологическое состояние щенка в 1…3-месячном возрасте обусловливает его максимальную чувственную открытость действующим на него факторам: «собачьим» и «человеческим», живым и неживым, естественным и искусственным и др. В результате осуществляется более расширенное по сравнению с предыдущим периодом ориентировочно-исследовательское поведение. Оно выражается в усиленном стремлении приблизиться к окружающим объектам, исследовать их путем рассматривания, прислушивания, обнюхивания, облизывания, прикосновения, покусывания и др. В период максимальной исследовательской деятельности щенки предпочитают взаимодействовать с более сложными предметами []. Такая восприимчивость щенка к любым сигналам создает благоприятные условия для эффективного обучения, формирования социального положения среди собак и взаимоотношений с человеком, в том числе в выполнении его команд, и для адекватного поведения в различной обстановке. Но в любых сферах жизнедеятельности щенка первичное обучение и в этот критический период (1…3 мес) осуществляется путем запечатления, привыкания и выработки условных рефлексов. Данные процессы, особенно первый, возможны потому, что щенок способен в этом возрасте воспринимать любую информацию, в том числе социальную, так как его ВНД пока «свободна», «незанята», «открыта» для разных социализирующих воздействий и приспособления к разным сообществам. В результате именно в этот период щенок относительно легко вписывается в любую стаю или семью, представляя себя их членом. Так что сближение щенка с собаками или людьми, наиболее эффективное и перспективное в возрасте 1…3 мес, — лишь частный случай. С таким же успехом щенок вводится, например, в стадо овец или коз. В результате импринтирования на них он считает себя членом любого из этих стад; эту особенность используют при воспитании пастушьих собак [].

Дальнейшее развитие происходит также на основе принципа базового обучения путем знакомства щенка с большим числом разнообразных факторов. Но только более эффективно, рационально и перспективно в связи с его более глубокими чувствительностью и восприимчивостью, а также приобретенным ранее жизненным опытом. О ничем не заменимом восприятии щенком факторов сферы обитания сказали Е. Ю. Федорович и Е. С. Непринцева (2002): «Развивающая среда, разнообразная и полная событий и переживаний, особенно в период с 6 по 10…12 недели жизни, так же важна, как и племенной отбор».

Взаимоотношение щенка в 1…3-месячном возрасте с собаками формируется и определяется в основном в процессе взаимных контактов в помете. Они проявляются уже в возрасте 2…3 нед в форме социального поведения: социальных исследований, игры и агонистического поведения []. В 6…8 нед социальные исследования несколько чаще начинают суки, а другие виды социального поведения — кобели. Причем агонистическое поведение кобели и суки проявляли чаще с кобелями. Интересно, что между игрой и агонистическим поведением не было границ: в процессе проявления они переходили друг в друга. Отмечено, что индивидуальные различия между щенками складываются по нарастающей от 6-й к 8-й неделе, а социальное положение среди них твердо устанавливается к 8-й неделе. Причем индивидуальные иерархические различия к данному сроку отрицательно коррелировали с рангом щенка в игре в 3-ю неделю и с его рангом в агонистическом поведении в 3…4 нед, т. е. преимущества щенка в этих видах социального поведения в раннем возрасте не гарантируют его высокий социальный ранг в последующем.

Большое значение в жизни щенка имеет игра, она может начинаться с целью успокоения, подчинения, избегания и др. В игре не только определяется социальное положение щенка, но и происходят его физическая, чувственная и моторная тренировка, а также формируются другие действия, необходимые во взрослой жизни. Она позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий. Следовательно, игра представляется не какой-то особенной категорией поведения, а совокупностью щенячьих проявлений обычных форм поведения [].

Статус щенка в человеческом сообществе определяется взаимоотношениями с человеком и постоянным знакомством со средой его обитания. В результате формируются комфортное состояние, ощущение себя партнером человека и человека — своим партнером. Если щенку приходится общаться больше с человеком, чем с собаками, то он воспринимает его членом стаи [].

На таком фундаменте значительно облегчается обучение действиям по команде. Но здесь необходимо учитывать, что у щенка в 1…3-месячном возрасте хорошо развиты возбудительные процессы, но все еще слабо развиты тормозные. Это проявляется в следующих вариантах. У щенков быстро вырабатывается условный рефлекс с пищевым подкреплением. Но он сравнительно долго осуществляется и по неподкрепленным сигналам, даже не очень близким к подкрепляемому. Например, щенка научили подходить к определенному месту или прыгать через барьер по свистку с использованием поощрения, но он это же делает на голос, и даже на световой сигнал, хотя они не похожи на свисток и не подкрепляются. Такое явление объясняется тем, что слабо развитое условное (внутреннее) торможение не ограничивает иррадиацию (распространение) возбуждения от нейронов, работающих при звуке свистка, на другие нейроны в пределах слухового центра и даже в зрительном центре (см. Свойства НЦ, гл. 1). Отсюда трудно вырабатывается различение двух факторов, из которых лишь один связан с подкреплением ответного действия, т. е. долго формируется дифференцировочное торможение. По той же причине долго не угасает выработанный условный рефлекс, когда его подкрепление прекратилось. Но это является следствием недоразвития другого вида условного (внутреннего) торможения — угасательного. В результате щенок может продолжать положительно реагировать на факторы, которые перестали быть благоприятными, или продолжать отрицательно реагировать на факторы, которые перестали быть неблагоприятными. Более того, неучитывание факта слабого развития торможения у щенка при выработке отрицательного УР с помощью электроболевого подкрепления приводит впоследствии к замедлению обучения даже пищедобывательному навыку.

Слабое развитие процессов торможения по сравнению с возбудительными обусловливает особенности дрессировки щенка. Так, сначала его учат выполнению команд, связанных с проявлением двигательной активности, например «Место!», «Ко мне!», «Гуляй!», а также приучают к кличке. Затем, по мере развития тормозных процессов, его учат выполнению команд, связанных с прекращением двигательной активности и с запрещением, например «Сидеть!», «Лежать!», «Стоять!», «Фу!» []. Выполнение этих и других команд формирует повседневные взаимоотношения с человеком. У щенков в возрасте 1…3 мес есть еще одна особенность высшей нервной деятельности — слабая долговременная память. В результате часто приходится периодически подкреплять уже выработанный условный рефлекс. Кроме того, при значительном отодвигании подкрепления от условного сигнала выработка УР (с выдержкой) затруднена или невозможна; в случае принуждения у щенка может развиться невроз. Например, при выработке у щенка следового УР, когда безусловное подкрепление отодвигается от условного сигнала (команды) сразу на 60 с, у щенка наблюдается запредельное (охранительное) торможение в форме сна (один из видов безусловного торможения) или невротическое состояние в форме неадекватного возбуждения. Если же период между командой и подкреплением увеличивают постепенно с 0 до 10 с, то к возрасту 4 мес можно добиться длительной выдержки. Ну а в целом созревание тормозных процессов и долговременной памяти происходит параллельно [].

Однако собака, кроме того что она является компаньоном человека, имеет еще и пользовательное значение, которое определяется ее рабочими качествами. В их основе лежат соответствующие инстинкты, проявляющиеся естественно, без предварительного обучения. Об одном из них писал Л. В. Крушинский (1944): «На основании двадцатилетнего наблюдения в различных ведомственных школах и питомниках служебных собак я убедился, что встречаются особи, имеющие стремление без всякого предварительного обучения носить во рту различные предметы. Такие собаки обучаются и самой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко». То же самое он замечал и у ретриверов (1991). Причем подобные инстинкты проявляются с раннего возраста. Так, по наблюдениям Ё. Бергмана (1992), его таксы свободно плавали в возрасте 5 нед. Щенки легавых пород вскоре после отъема (2…2,5 мес) пытаются ловить бабочек, на которых щенки иных пород не обращают порой никакого внимания []. По другим данным, щенки легавых пород в возрасте 2…3 мес без всякого обучения при выходе на открытое пространство осуществляют поиск, используя верхнее чутье и иные элементы присущего им охотничьего поведения [,]. А. А. Чумаков (1963) приводит два примера такого поведения. Семинедельный английский сеттер, пущенный на лужайке с низкой травой, где был подсажен перепел, проявил правильный поиск, потянул против ветра, сделал стойку, но вскоре задрожал и закачался, очевидно, от чрезмерного нервного напряжения. Четырехмесячные пойнтеры, выращенные в Москве в небольшом вольере, никогда не видевшие никакой дичи, не подвергавшиеся никакой дрессировке, не знавшие даже ошейника, будучи вынесены на лужайку, где был выпущен подсадной перепел со спутанными ногами, проявили правильный ход, поиск, верхнее чутье, потяжку, стойку и подводку. Щенки норных пород в возрасте 1…2 мес при первой же возможности обследовать ближайшее пространство норовят залезть в темные узкие углы []. А 2…2,5-месячные щенки лабрадоров обладают способностью вести челночный поиск и таскать во рту различные предметы (Ю. А. Бабушкина, 2002). У лаек естественные охотничьи способности начинают проявляться несколько позже. Случается, что 6-месячный щенок в одной из прогулок по лесу найдет жирующую на земле белку, проследит ее путь к ближайшему дереву и зальется по ней азартным лаем. Правда, начальная форма проявления этих инстинктов характеризуется неловкостью, неустойчивостью, кратковременностью и прочими несовершенствами. С целью придания им уровня полноценных рабочих качеств их нужно развивать и рационализировать в направлении будущего использования собаки. В частности, охотнику, заметившему проснувшийся интерес щенка лайки к белке, остается только подкрепить его похвалой, показать свою заинтересованность [].

У щенков большинства пород период с 1-го по 4-й месяц жизни для специального обучения тоже является критическим (чувствительным), поскольку именно в это время происходит стойкое и перспективное запечатление. Вот несколько примеров. Щенки норных пород в возрасте 3…4 мес вполне готовы для при-травки по крысам. А. Михальская приводит пример формирования тесной связи между пастушьей собакой породы мареммано амбруццеле и скотом: щенка в возрасте 8…10 нед держат вместе со стадом для исключения из его поведения социализации на собак и человека. Причем для укрепления такого контакта импринтированная с детства на стадо сука «представляет» ему своих щенков []. Примерно так же воспитывают других пастушьих собак — испанского мастифа. Обычно пастухи знакомят щенков со стадом в 2-месячном возрасте, они играют с ягнятами в небольшом загоне, где хозяину легче проследить за действиями будущего охранника. В 4-месячном возрасте их переводят в общее стадо. Там они привыкают все время находиться среди животных, а также не мешать работе пастушьих овчарок, которые управляют стадом по команде человека []. Л. Ф. Уитни (1997) приводит совсем уж экзотический пример, когда 3-месячный щенок по команде хозяина загонял в хлев 20 маленьких поросят. Именно в этот период отрабатывают начальные элементы аппортировки, а затем и хватки у щенков боксера в возрасте 2,5…3 мес [], знакомят будущую собаку-спасателя в возрасте 10 нед с подвалами, шахтами, узкими проходами и начинают обучать ходьбе по приставной лестнице задом наперед и т. д., отрабатывают аппортировку у щенков разных пород в возрасте 6 нед, 8…10 нед, знакомят с водой в возрасте 6…10 нед. Как известно, работа борзых осуществляется в два этапа: бег (например, за зайцем или лисицей) и завершающий бросок, сбивание, схватывание и удержание жертвы. Так вот, первый этап — это врожденная способность; приходится даже ограничивать страстное желание гнаться за всем, что движется. А осуществлению завершающего этапа надо учить, и причем в определенном возрасте. В противном случае вовремя непритравленные собаки охотиться не умеют. Некоторые из них, догнав зайца, бегут рядом с ним, тычут в него носом, приглашая играть []. О необходимости определенного доучивания щенков и волчат в осуществлении охотничьего инстинкта указывает и В. Л. Новиков: не имея должного опыта, они подкрадываются к добыче не слишком умело и этим спугивают добычу (1997).

Все исследователи, знатоки, практические пользователи рабочих собак говорят о невозможности или, во всяком случае, огромных трудностях отработки специальных навыков в зрелом возрасте, если это не было сделано хотя бы в начальном виде до 4-месячного возраста. Такое явление усугубляется выращиванием щенка в обедненной среде, особенно охотничьих собак. В результате держания борзых взаперти они теряют все качества, которые дали им природа и порода []. Период запечатления в сознании щенка (лайки) облика членов своей будущей стаи, т. е. собак и человека, приходится на первые два месяца жизни. При выращивании щенков в вольере питомника без ласки, игры и прогулки с человеком они становятся дикими, как волчата или иные звери, и трусливыми. В дальнейшем с трудом привыкают к человеку и плохо поддаются дрессировке [].

Одно-трехмесячный щенок в еще большей степени, чем в предыдущей, восприимчив к действию факторов, вызывающих беспокойство, страх, неуверенность и др. Наибольшее запечатление отрицательных воздействий происходит в возрасте 8…10 нед []. Поэтому необходимо смягчать действие таких факторов, отвлекая внимание щенка, с формированием ощущения отсутствия реального вреда. В противном случае даже взрослая собака будет бояться резких звуков, объектов необычного вида, неожиданных прикосновений и т. д. А если такого щенка еще и наказывать при естественном для него проявлении страха, как, якобы, за трусость, то можно нанести ему трудно исправимую или вообще непоправимую психическую травму. Особенно пагубны последствия испуга спящих щенков []: «Никогда не должно подходить с шумом к щенкам во время сна: они бывают необыкновенно пугливы, а внезапное пробуждение может напугать щенка до того, что он сделается робким и диким на всю жизнь».

Таким образом, в период 1…3 мес жизни щенка путем адекватных и соразмерных поощрений за желательные и наказаний за нежелательные поступки в наибольшей степени закладываются основы в целом «правильного» поведения взрослой собаки. И наоборот, в результате ошибочных поощрений и наказаний в этом возрасте формируются основы будущего неадекватного, «неправильного» поведения. Дальнейшая судьба нормальной для возраста 1…3 мес ПОР и связанное с ней поведение взрослой собаки зависят от условий жизни щенка. Если он постоянно сталкивался со многими явлениями естественной и искусственной среды, то он скоро, обращая внимание на внезапные или необычные факторы, перестает их бояться, привыкает к их действию. Иными словами, ПОР у щенка сменяется ОР и даже АОР. Здесь необходимо заметить, что даже в благоприятных условиях характер проявления ПОР имеет породные и индивидуальные особенности. Поэтому возраст ее проявления даже в пределах одного помета может колебаться от 2…2,5 до 3…4 мес и дольше (В. Г. Гусев, 1978). Породные особенности обусловливают формирование и АОР. Так, природная робость щенка немецкой овчарки заставляет его всего бояться и все облаивать, а при малейшей опасности прижиматься к хозяину. По мере взросления у него формируется условная связь между атакой и безопасностью. В результате вырастает смелый, атакующий защитник. Щенки ротвейлера и черного терьера менее робки и рано обретают чувство безопасности. Поэтому часто проходит много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился, что кажущееся добродушие есть самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника (В. Г. Кассиль, 1995).

Если же щенок в возрасте 1…3 мес воспитывался в обедненной среде с однообразными проявлениями и в ограниченном пространстве, то он и во взрослом состоянии останется трусливым, бурно реагируя на изменения обстановки. В доказательство зоопсихологи обычно приводят классическую работу С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова (1933), выполненную в лаборатории И. П. Павлова. Половину щенков из одного помета выращивали в свободных условиях, другую — изолированно. В результате собаки, выросшие из щенков второй группы, всю жизнь были трусливыми с сильно выраженной ПОР (Н. М. Вавилова, В. Г. Кассиль, 1989). Одновременно у них оказалось искаженным и общее поведение, особенно социальное (3. А. Зорина и др., 1999). То есть у них, по И. П. Павлову, сохранился щенячий рефлекс естественной осторожности, который в условиях свободы затормаживается еще в младшем возрасте при знакомстве со всем разнообразием внешнего мира [,].

Такие же результаты, правда, значительно позже, получили Кларк (1959), Дж. П. Скотт и Дж. Л. Фаллер (1965). Далее можно привести результаты выращивания щенков в условиях недостаточности сенсорных воздействий (в условиях депривации — лишения общения). Так, щенки одного помета, которых не взвешивали, по сравнению с теми, которых взвешивали, независимо от пола, оказались более робкими и менее дружелюбными []. Более того, лишение тактильных контактов в виде игр с собратьями или их недостаток не только делают щенков потом социально неприспособленными, физически неловкими и неумелыми, но и нарушают формирование полового поведения. В результате выросшие кобели не могли нормально спариваться, делая много лишних и неумелых движений; даже после единичных удачных спариваний копулятивное поведение не улучшалось (Н. М. Вавилова, В. Г. Кассиль, 1984). Интересно, что пагубное влияние отсутствия или недостатка имитирующих половых игр в детстве сказывается в основном на кобелях (Л. Ф. Уитни, 1997). Однако, по данным Павловского, то же случилось и с сукой, выращенной в изоляции; она при появлении кобеля просто с ним играла, и только обладание половым опытом позволило ему с ней спариться.

Изолированное выращивание щенков приводит к искажению пищевого поведения во взрослом состоянии. Будучи голодными, такие собаки позволяли отнимать корм более молодым, но нормально выращенным особям, делясь даже со щенками (Р. Мелзак, У. Р. Томпсон, 1956). Но и на этом не заканчивается искажающее действие лишения или недостатка общения щенков. Нарушаются даже такие, казалось бы, обязательные врожденные реакции, обычно выполняемые сходу, автоматически, как реакции на угрозу и боль. По наблюдениям те же собаки дружелюбно относились к человеку как нормально выращенные, но в отличие от последних они не убегали, когда на них замахивались. В последующей работе R. Melzack и Т. Н. Scott (1957) показали, что такие собаки не только мало избегали источников боли, но и часто стремились к ним (см. Осязание).

Таким образом, при недостаточном общении щенка в первые 3 мес жизни с собаками он на всю жизнь остается чужаком. Постоянно вызывая конфликты и страдая от «неделикатных нравоучений» сородичей, будет их избегать и при встрече принимать подчиненное положение. А если щенки находятся в изоляции больше 14 нед от рождения, т. е. дольше периода социализации, в дальнейшем они не реагируют на сородичей, и их поведение ненормально (Дж. П. Скотт, Дж. Л. Фаллер, 1965; В. Г. Гусев, 1978). При недостаточном общении щенка того же возраста с людьми он и во взрослом состоянии будет их бояться, избегать, а при невозможности этого проявлять агрессию. Такая собака не сможет чувствовать себя членом «человеческой стаи», в лучшем случае признавая только хозяина, в основном из чувства страха. Естественно, у выросшей из такого щенка собаки чувство страха будет усиливаться, если владелец будет ее понуждать находиться среди незнакомых людей (X. Р. Аскью, 1999).

Важно знать влияние выращивания если не в изоляции, то хотя бы в обедненной среде на обучаемость собак. Животные, выращенные в такой среде, отстают от тех, которые выращены в домашних условиях, но набору тестов, включающих решение задач на ориентацию и обходные пути, обучение отсроченным реакциям и по тесту «открытое поле» (У. Р. Томпсон, У. Хирон, 1954). По наблюдениям Дж. Л. Фалера (1967), собаки, выращенные дома, делали меньше ошибок при последовательных переделках пространственной дифференцировки, чем собаки, выращенные в изоляции. Интересно, что автор, вероятно, не считал описанную ситуацию катастрофической и в перспективе безнадежной, поскольку писал, что другие различия между двумя группами, кроме отношения к людям, были очень незначительны, а ежедневное 10-минутное пребывание собаки в нормальных условиях в течение 2 нед оказалось достаточным для устранения многих эффектов депривации. Скорее всего, такой прием имеет чисто научный интерес, поскольку вряд ли подобная коррекция, да еще с применением транквилизаторов, как предлагает автор, обеспечит оптимальное состояние или положение собаки в обычной среде своих собратьев или людей, а тем более проявление нормальной способности к дрессировке.

Современные представления о значении целенаправленного воспитания и самообучение щенка в возрасте 1…3 мес для качества его взрослой жизни интересно сопоставить с мнением известного в прошлом охотника и тонкого знатока борзой породы собак П. М. Мачеварианова, высказанным в его монографии «Записки псового охотника Симбирской губернии», впервые изданной в 1876: «Борзая — животное хищное, употребляемое для травли… Поэтому ее хищнические свойства и наклонности стараться поддерживать сообразными с ее натурой, пищей и воспитанием. С 3-месячного возраста щенков иметь за ними бдительный надзор, поскольку они делаются смышленее, резвее и озороватее: начинают кидаться на домашнюю птицу и гоняться за ней. Достаточно щенка наказать слабой розгой за первую шалость: он будет всегда вежлив, и тогда уже можно за ним присматривать слегка. Излишняя строгость делает щенка робким и сиротливым, что остается навсегда. Несмотря на то, что щенки воспитываются на совершенной свободе, следует непременно ходить с ними в поле, в кусты и в лес…».

Как видно, мнения, основанные на исследованиях, проведенных с начала 30-х гг. XX в., и основанные на обширных наблюдениях талантливого практика (личных и его коллег) второй половины XIX в., совпадают в главном: качество жизни взрослой собаки закладывается в первые 3…4 мес жизни. В связи с этим интересно заметить, что в суждениях П. М. Мачеварианова «проглядывают» явления и понятия, которые значительно позже вошли сначала в научный обиход, а потом и в широкое употребление среди кинологов: запечатление (импринтинг), критический (чувствительный) период, обогащенная и обедненная среда, эмоциональная восприимчивость щенка и др.

Подростковый период включает промежуток времени от 3 мес до полового созревания (6…10 мес). Для этого периода характерна повышенная активность щенка, как чувствительная (воспринимающая и оценивающая), так и двигательная (исследовательская и ПОР). Причем по сравнению с предыдущим периодом все виды активности становятся более стойкими и дифференцированными. Это заключается в том, что подросший щенок теперь обследует не все подряд и с неодинаковыми интересом и интенсивностью. Так же по-разному проявляется ПОР. В результате щенок более четко определяет объекты и процессы, которые можно не избегать, а если избегать, то в разной степени. Это [] стало возможным благодаря достаточно высокому уровню развития аналитико-синтезирующей способности ЦНС, т. е. щенок более осмысленно воспринимает и оценивает окружающий мир и реагирует на него с четким различением известного и неизвестного, знакомого и незнакомого, своих и чужих и т. д. Е. Н. Мычко и В. А. Беленький (1996) представили три последних этапа жизни щенка в виде динамики соотносительного осознания себя и других собак, а также людей, т. е. себя в стае. Причем все эти этапы входят в состав единого периода социализации, но в разных качествах в последовательные фазы. Такая последовательность, скорее всего, тоже определяется уровнем развития аналитико-синтезирующей активности ЦНС щенка в виде ее усложнения, дифференцированности, четкости работы и т. д.

Первая фаза — «Мы»; совпадает с проявлением возможности воспринимать мир с помощью зрения и слуха, т. е. к концу 3 нед жизни. В понятие «Мы» кроме самого себя входят собаки и люди, постоянно находящиеся в поле зрения и слуха щенка.

Вторая фаза — «Я» и «Они»; совпадает с 3…4 мес жизни. Щенок воспринимает себя отдельно от всего окружающего. Но оно едино в плане интереса, привлекательности или, наоборот, непривлекательности, незнакомости, непонятности и т. п., а потому все его объекты требуют сходного по характеру исследования. В частности, воспринимаемые собаки и люди в равной степени оцениваются щенком. Они ему интересны и поначалу вызывают сходные положительные исследовательские реакции.

Третья фаза — «Свои» и «Чужие»; охватывает 8…10 и даже 12 мес жизни (в зависимости от особенностей развития). Теперь выросший щенок четко различает своих и чужих, т. е. членов стаи и субъектов вне ее. К первым он относится положительно, ко вторым — отрицательно или, во всяком случае, настороженно. Причем и к тем, и к другим принадлежат и собаки, и люди. Взаимоотношения с ними определяются в основном характером социальной адаптации, сформировавшейся в предыдущем критическом (чувствительном) периоде, т. е. в первые 3…4 мес жизни.

Взрослая жизнь выросшего щенка начинается периодом половозрелости (10…12 мес). Ее качество в большей степени определяется оформившимся социальным положением в «собачьей и человеческой среде», степенью комфорта или, наоборот, дискомфорта в условиях действия факторов, естественных и связанных с человеческой деятельностью. Решающее значение могут иметь пищевые предпочтения, реализация половой функции, проявление ориентировочных, оборонительных, агрессивных и других реакций, способность учиться, в том числе адекватно реагировать на внезапно возникшие ситуации и т. д. И конечно, в сфере взаимоотношений с людьми качество жизни собаки во многом обусловливается эффективностью самого разнообразного рабочего использования.

Таким образом, поведение и психика взрослых собак со всеми их проявлениями закладываются в щенячьем возрасте в критические (чувствительные) периоды.

3.1.8. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Проявление форм врожденного поведения — это способ удовлетворения соответствующих им потребностей: социального положения, самозащиты, насыщения, охраны территории, полового влечения, выращивания потомства и др. Оно осуществляется путем реализации специфичной для каждой из них мотивации (желания, стремления). Однако при этом возможны препятствия, помехи, опасности типа социальной конкуренции, угрозы индивидуальной безопасности, недоступности жертвы на охоте, кормового и полового соперничества, посягательства на охраняемую территорию и т. д., которые могут привести даже к гибели животного. Поэтому должна быть какая-то универсальная неспецифическая мотивация, которая помогла бы успешной реализации специфических мотиваций в удовлетворении соответствующих им потребностей. Причем для большей эффективности эта неспецифическая мотивация должна быть врожденной, т. е. проявляться сходу или, во всяком случае, без длительного и сложного обучения. Такой неспецифической мотивацией является агрессия, а проявляющееся на ее основе поведение — агрессивное. Следовательно, в угрожающих ситуациях агрессия обеспечивает большую вероятность удовлетворения потребности. При этом мотивационная особенность агрессии заключается в том, что она является не только неспецифической, но и вспомогательной, дополнительной к основным, специфическим мотивациям []: социальной, защитной, пищевой, половой, родительской.

По сути своей агрессия представляет собой комплекс поведенческих реакций, изначально направленных на причинение вреда кому-то или чему-то или представляющих угрозу такого поведения. Здесь необходимо обратить внимание на определяющее смысловое значение слова «изначально». Бурно и радостно встречающая собака тоже может нанести какой-то ущерб, но это, конечно, не агрессия, поскольку такой неожиданный исход ею «не планировался». Агрессия всегда проявляется в специфических для данного вида угрожающих движениях и в драках []. Основной областью мозга, с функционированием которой связано формирование эмоций и, следовательно, агрессивное поведение, является гипоталамус. Причем при раздражении отдельных его зон можно моделировать не только разные виды агрессии, но и разные формы одного и того же ее вида, например нападение сходу или с подкрадыванием.

По мнению этологов, агрессия направлена на обеспечение благополучия, включая разнообразные варианты (индивидуальная безопасность, поддержание социального положения, насыщение и сохранение своей территории, половое влечение и его удовлетворение, защита потомства и др.), т. е. свободы и комфорта. Причем полезность агрессии реализуется на разных уровнях: индивидуума, семьи, неродственной группы и в целом вида. Один из основоположников этологии К. Лоренц еще в 1966 г., характеризуя общее значение внутривидовой агрессии, писал о видосохраняющей функции борьбы между собратьями по виду в естественных условиях или, лучше сказать, в доцивилизованных условиях. Однако название «внутривидовая» в данном контексте не всегда соответствует его формальному смыслу. X. Р. Аскью (1999) развивает отмеченное и другими исследователями предположение, что собаки, с самого рождения находившиеся в тесном контакте с человеком, воспринимают его как своего сородича и поэтому их агрессивное поведение по отношению к нему можно назвать «внутривидовым». Понятно, что эти собаки воспринимают своих биологических сородичей как чужаков, постоянно избегая, боясь, и конфликтуют с ними, т. е. проявляют как бы межвидовое поведение, включая и агрессию. Однако если агрессия обусловлена сильным, неискоренимым страхом перед человеком из-за недостаточного опыта общения с ним в первые 2…3 мес жизни, то это является проявлением «межвидовой агрессии». В целом ряде ситуаций собаки могут агрессивно реагировать на людей, никогда не нападая на собак, и наоборот. Таким образом, в названиях «внутривидовая» и «межвидовая» агрессии зоологический и этологический смыслы могут не совпадать.

Будучи врожденной, агрессия обладает всеми свойствами инстинкта. Например, в условиях нереализации агрессия способна накапливаться, и тогда собака активно ищет возможность ее реализовать. В частности, даже в оптимальных условиях обитания агрессивное животное найдет повод для проявления такого поведения. В подобных условиях порог раздражимости резко снижается. Это обусловливает немедленное нападение в ответ на малейшее действие провоцирующего раздражителя [].

С другой стороны, агрессивное поведение может быть достаточно гибким и разнообразным. Так, у щенков одного помета изначально агрессия проявляется по-разному. Это обусловливает возможность ведения отбора по данному признаку в сторону его усиления (служебные собаки) или ослабления (охотничьи собаки, поводыри, спасатели и др.) [,]. В частности, в старой специальной литературе описываются обычные случаи немедленного уничтожения аборигенных борзых (азавак, салюки, слюги, тазы, тайган), проявивших агрессию к человеку. Правда, такая селекция не всегда оправдывает себя. Так, широко известно, что представители таких пород, как американский стаффордширский терьер, бультерьер, питбультерьер и др., специально выведенные для собачьих боев, достаточно часто проявляют агрессию и в отношении людей, как правило, с печальным исходом. То же бывает и с такой породой собак, изначально травильной в отношении скота, как ротвейлер. Значительно реже это случается с собаками породы боксер, предки которых тоже были травильными и даже «медведедавами» [].

Характер проявления агрессии обусловливается и особенностями воспитания. Так, изолированное выращивание щенка, в том числе недостаток различных контактов в критические периоды его жизни, и рано приобретенный опыт отрицательного общения [] способствуют накоплению агрессивного состояния в ответ на действие обычных, но для него непривычных раздражителей. Однако реализация агрессии сдерживается одновременно сформировавшейся трусостью. В результате вырастает злобно-трусливая собака, которая всего боится, но при малейшей возможности преодолеть страх совершает нападение, как правило, исподтишка. В то же время у щенка, выращенного в обогащенной среде, наполненной различными раздражителями, действия непривычных факторов значительно меньше вызывают проявления агрессии. Агрессия может принять форму инструментального условного рефлекса, если будет подкрепляться каким-то внешним фактором []. Вот несколько примеров таких подкреплений и их результатов при жизни собаки в семье. Проявившую агрессию собаку отвлекают от объекта внимания лаской, лакомством и т. п., однако всевозможные уступки и уход от адекватной реакции только поощряют и усиливают такое поведение []. Уступки даже только при подозрении проявления агрессии собака воспринимает как свою победу и в следующий раз будет добиваться цели, сразу начиная с агрессивных действий []. Причем это возможно как в свободной жизни собаки, так и в процессе дрессировки, что затрудняет любое общение с ней. Но в обоих случаях агрессия направлена на удовлетворение каких-то потребностей.

Вне специального отбора на агрессивность или ее невольного провоцирования этот вид поведения неодинаково проявляется в разных ситуациях. Так, порог осуществления агрессивного поведения снижается с усилением уверенности собаки в себе, а в условиях отрицательных эмоций (страх, неуверенность, стремление к бегству и т. п.) степень агрессивности, наоборот, снижается. Правда, и в этих условиях при невозможности избежать опасности собака, «будучи загнанной в угол», может совершить вынужденное нападение.

По характеру проявления агрессия бывает прямая и непрямая. Первая заключается в нападении на кого-то (драка) или на что-то мешающее. Однако для психически нормальной собаки драка — экстремальное явление, которому предшествует ряд мелких конфликтов и демонстраций угроз, или имеется какая-то веская причина для осуществления такого действия сходу. Второй вид агрессии заключается в демонстрациях угроз, с помощью которых значительно быстрее достигается цель с экономией сил (физических и психических) и избежанием травм. В такой ситуации собаки (как правило, незнакомые, с невыясненным социальным положением) становятся друг против друга в максимально напряженной позе с высоко поднятой головой, виляя поднятым хвостом, с чуть отведенным взглядом. В случае «договоренности» медленно расходятся, оставив мочевые метки — «импонирование» [], в демонстрационной позе «высокомерие» []. По сути своей такое действие представляет собой компромиссное поведение, когда стремления к нападению и бегству возникают одновременно и примерно в равной степени. В результате все заканчивается угрозами без драки. В случае «настаивания» одной из сторон следует нападение или бегство. Причем нападению и бегству способствуют различные перемещения [] или касания соперников друг друга []. В целом агрессию вызывает любое отклонение общепринятых форм общения, например проявление дурного нрава. Причем она долго держится после достижения цели, а при смене раздражителя возобновляется []. Способствует агрессии хорошее знание соперниками друг друга [] или страх перед объектом агрессии []. Чаще агрессия осуществляется в ответ на невозможность избежать любого проявления помехи или дискомфорта. Кроме того, уровень агрессивности определяется степенью терпимости, характерной для собак тех или иных пород (см. Социальное поведение, гл. 3). Например, у гончих и сворных борзых в связи с очень высокой терпимостью критическая дистанция для нападения небольшая, потому агрессивность долго не проявляется и слабо выражена. У кавказских и среднеазиатских овчарок, наоборот, в связи с низкой терпимостью критическая дистанция для нападения значительно больше, потому агрессивность проявляется раньше и более выражена. Лайки по этим признакам занимают промежуточное положение [].

При изучении межпородных различий сравнивали 5 пород собак по внутригрупповой агрессивности. Оказалось, что уровень ее проявления снижается в соответствующем порядке: жесткошерстный фокстерьер, басенджи (африканская охотничья), колли (шотландская овчарка), бигль (английская гончая) и американский кокер-спаниель. Однако драчливость как одна из форм агрессивности не всегда соответствовала ее уровню. Лишь у биглей и кокер-спаниелей отмечены драки. В группах фокстерьеров и колли высокая агрессивность уравновешивалась сдерживающими ее социальными отношениями с богатой ритуализацией, потому и драки у них были не часты. А у басенджи, которые по уровню агрессивности занимали промежуточное положение между этими двумя породами, такой сдерживающий эффект оказался слабее. Поэтому, несмотря на достаточную выраженность иерархических отношений, драки у них были чаще, чем у собак других пород [].

Агрессия в большей степени свойственна кобелям, т. е. связана с андрогенами. Она нарастает по мере полового созревания у кобелей в большей степени, чем у сук, и снижается после кастрации медленней у кобелей, чем у сук. Поэтому с помощью тестостерона и его производных можно повышать, а с помощью его антагонистов, например эстрогенов, понижать агрессивность [,,]. Проявление агрессии можно также регулировать нейротропными и психотропными веществами. Она усиливается под действием холинергических веществ [], транквилизаторов, некоторых наркотических средств, кофеина и других психостимуляторов, а ослабляется под влиянием аминазина, опиатных анальгетиков в повышенных дозах [] и антихолинергических веществ. Интересно, что указанные и другие вещества играют разную роль в формировании того или иного вида агрессии. Так, пищевая (хищническая) агрессия в меньшей степени обусловливается половыми гормонами по сравнению с другими ее видами, например, между кобелями (особенно в результате их изоляции) или вызванная раздражительностью. В целом в формировании пищевой (хищнической) агрессии определяющую роль играют лобные отделы коры головного мозга: гипоталамус и миндалина []. Последние две структуры, будучи элементами лимбической системы, в связи друг с другом и сетчатой формацией обусловливают эмоции, «окрашивающие» конструируемое здесь же пищевое, половое и социальное поведение (см. Обоняние, гл. 2). Возбуждаются миндалина и гипоталамус среди прочих факторов сигналами из дополнительной обонятельной луковицы, т. е. проявлению пищевой (хищнической) потребности способствует запах намечаемой жертвы.

Существуют поведенческие реакции, которые препятствуют прямому проявлению агрессии или изменяют ее, — это избегание, ритуализация и перенаправленность (переадресовка). Избегание предотвращает контакт с потенциально агрессивной собакой, а потому не создает условий для реализации этого ее свойства.

Ритуализация направлена на умиротворение «агрессора» с помощью специальных демонстраций: отвода взгляда; подставления, выпячивания уязвимых мест; щенячьего поведения; действий, характерных для суки во время вязки, и других поз. Все это включает тормозные процессы, не позволяющие проявить агрессию, причинить серьезные физические повреждения угрожаемой особи [,,,,]. К. Лоренц (1992, 1994) приводит примеры такого поведения. Заботящиеся о потомстве животные к моменту его появления отличаются повышенной агрессивностью к посторонним, но не к потомству. Вероятно, те же механизмы формируют у кобеля, общающегося с матерью его щенков, долготерпение во время иногда неприятных «шалостей» с их стороны и игр с ними. Однако кобель может не рассчитать свои силы и нечаянно укусить щенка. То же может произойти и со стороны суки в процессе «воспитания» щенков. Почувствовав боль, щенок сразу падает на спину, подставив живот и выпустив несколько капель мочи. То же происходит и при встрече щенка с испугавшей его собакой. Как правило, нагнавшие страх взрослые особи тотчас обнюхивают эти капли и самого щенка. И опять же какой-то тормозной механизм, поведение или запах щенка в возрасте до 7…8 мес не позволяют взрослой собаке его укусить. При этом размеры не играют никакой роли: в такой паре наблюдались старый злобный фокстерьер и смирный щенок сенбернара, который в несколько раз крупнее. Торможение агрессии происходит и в межполовых отношениях собак. Даже при серьезном нападении суки кобель сразу не огрызается, в крайнем случае резко поворачивает зад, и если сука продолжает нападать, отвечает ей. То есть самец совершает противоестественное действие. Свое личное отношение к данному явлению К. Лоренц выразил так: «Я бы совершенно не доверял кобелю, укусившему суку» (1994).

Однако в некоторых ситуациях агрессия не уменьшается при демонстрации подчинения более слабым соперником, т. е. у инициатора агрессии не срабатывает тормозной механизм. Первая такая ситуация связана с взаимоотношениями сук (см. Социальное поведение, гл. 3). Даже после проявления подчинения в процессе выяснения отношений агрессивная особь с еще большей злостью старается добить более слабую соперницу. Среди кобелей, как правило, такого не бывает, хотя схватки между ними более жестокие. В большинстве случаев разъяренный кобель как-то изменит или прекратит агрессию по отношению к побежденному и показавшему это сопернику, не нанося ему смертельных ран или, во всяком случае, не будет долго преследовать убегающего. Исключение составляют кобели бойцовых пород, которых выводили для драк до «победного конца» даже при демонстрации подчинения побежденным соперником. Так что летальный исход в таких поединках — обычное дело, да и одна из целей алчных владельцев таких собак [,]. У животных этих пород и в отдельных линиях внутри них селекционно закрепляются психопатологии в виде безудержной злобы, нечувствительности к боли, упрямства и т. д. Отмечены и другие ситуации, когда позы подчинения не прекращают и даже не изменяют агрессию: действия некоторых щенившихся сук в отношении чужих щенков (никакие, единственно возможные для последних позы подчинения и жалобные звуковые сигналы о пощаде не остановят агрессивную суку, которая обязательно их убьет) и крупных собак в отношении мелких.

Перенаправленность (переадресовка) — третий способ предотвращения или изменения агрессии в результате смещенного поведения возбужденной собаки (см. эпиграф). Причем новым объектом агрессии может стать даже какой-то предмет [], а новое поведение, как правило, не соответствует фактору, вызвавшему первоначальную агрессию (Р. К. Borchelt, V. L. Voight, 1982). Такая перенаправленность происходит в случае невозможности или нежелания реализовать агрессию на причинный объект, а сохранившаяся потребность разрядки требует удовлетворения []. Например, молодой кобель в состоянии агрессии рядом с высокоранговым кобелем нападает на более слабую особь или какой-то предмет, со злостью роет землю или грызет цепь и т. д.; такой ход гарантирует ему безопасность []. Живущая в стае собака предпочитает проявлять агрессию на посторонних собак. В случае невозможности этого она нападает на собак своей стаи, причем тем с большей активностью, чем лучше их знает. Это тоже наиболее безопасный вариант разгрузки в виде перенацеленной агрессии, поскольку точно известно, что объект атаки вполне «по плечу». К. Лоренц (1994) приводит еще один вариант переадресовки агрессии. Живущая в стае собака вполне сознательно, по желанию, может отводить свою агрессию от ближайшей к ней по личной расположенности особи на любого доступного ей члена стаи. В результате происходит различие: друг и все остальные — появляется личная связь.

Разные виды агрессии общепринято называть по основным формам врожденного поведения, которым она сопутствует: социальная, защитная, территориальная, половая и т. д. Исключение составляет пищевая (хищническая) агрессия. Среди этологов нет единого мнения о наличии в пищевом (хищническом) поведении элемента агрессии, а следовательно, одновременно отрицается наличие агрессии в охотничьем поведении как общепризнанном проявлении пищевого (хищнического) инстинкта. По мнению О. Меннинга (1982), охотничье поведение не стоит рассматривать как агрессивное, поскольку оно является частью пищевого поведения. Агрессивное поведение, будучи видотипич-ным (угрозы, драки), резко отличается от поведения на охоте при нападении на добычу, в частности, отсутствием предварительных угроз, которые были бы бесполезны (непонятны) жертвам — животным других видов []. Наиболее четко разграничивает агрессивное и охотничье поведение В. Л. Новиков (1997). Агрессивное отличается от охотничьего отсутствием стремления преследовать удаляющийся объект, а охотничье от агрессивного — отсутствием демонстрации угроз. Таким образом, наиболее общий аргумент против признания охотничьего поведения агрессивным — это отсутствие угроз нападения. Но ведь любое агрессивное поведение (будь то добывание корма, задержание или атака при охране) в равной степени осуществляется с изначальной целью или уничтожить объект, или, как минимум, обезвредить его. И то и другое, по определению, и есть агрессия. И при этом не имеет значения наличие или отсутствие демонстраций желания напасть, независимо от его цели. И уж, конечно, нападение не перестает быть агрессией из-за того, что нападавший не стал преследовать жертву, которая оказалась проворней его. Поэтому вполне обоснованы мнения Д. Дьюсбери (1981), В. А. Беленького и Е. Н. Мычко (2000) о правомочности существования пищевой (хищнической) агрессии наряду с другими ее видами, поскольку по способу осуществления хищничество агрессивно!

Интересно, что охотничье поведение, не направленное на добывание пищи, вполне признается агрессией, хотя тоже не содержит демонстраций угроз и не всегда сопровождается преследованием удравшей жертвы. К этому можно отнести уничтожение некоторыми суками чужих щенков, нападение крупных собак на мелких и вообще собак на домашних животных. Правда, последние два варианта возможны вследствие невоспитанности. Как потенциальный хищник невоспитанная собака не может остаться равнодушной к двигающейся мимо или на расстоянии «дичи». Разумеется, соответствующим воспитанием эта естественная страсть может быть подавлена или частично ослаблена. Особо можно отметить отношения между кошкой и собакой, хотя кошка для нее не служит даже «дичью». К. Лоренц (1992) предполагает, что одной из причин, возможно, является странное сочетание похожести у них некоторых действий, особенно агрессивных, с их взаимонепониманием. Правда, позже (1994) он охарактеризовал «законность» немотивированного голодом охотничьего поведения собаки как неизбежное и неисправимое: собаки с величайшим азартом вынюхивают, рыщут, гоняют, хватают и рвут, когда они вовсе не голодны. Каждому любителю собак известно, что азартного пса-охотника нельзя, к сожалению, отучить от его страсти никакой кормежкой. По этому поводу Д. Дьюсбери писал (1981), что нападение хищника на жертву, хотя оно часто связано с потреблением пищи, в значительной степени основано не на чувстве голода. Таким образом, даже такое «извинительное» охотничье поведение по своему характеру является агрессивным (вредящим, по определению). Так почему такое же охотничье поведение, но мотивированное голодом, нельзя считать агрессивным?!

Таким образом, агрессия — еще один вид врожденного поведения собаки. Другие формы врожденного поведения предназначены для удовлетворения конкретных потребностей: социального положения, самозащиты, насыщения, охраны территории, получения и сохранения потомства и др. Агрессия в отличие от них при нормальной психике собаки и отсутствии специального научения не является самоцелью, а сопровождает удовлетворение этих потребностей. Поэтому она представляет собой универсальную, неспецифическую форму врожденного поведения, дополнительно к специфическим его формам. В целом агрессия служит удовлетворению потребностей в достижении разнообразных видов комфорта и в ликвидации разнообразных видов дискомфорта, т. е. она играет видосохраняющую роль. В доказательство К. Лоренц (1994) писал: «Мы ни разу не обнаружили, чтобы целью агрессии было уничтожение сородича, хотя, конечно, в ходе поединка может произойти несчастный случай». В естественных условиях, как правило, соперники одного вида при соблюдении «правил поведения» избегают трагической развязки при выяснении отношений. В неестественных условиях, например в неволе, агрессивное поведение может привести к губительным последствиям. Все это в полной мере относится к собакам: их жизнь в щенячьем возрасте (в критические периоды) в обогащенной среде, в т. ч. в разнообразном общении с сородичами, или при ограниченном контакте с ними и вообще в обедненной, однообразной среде (см. Щенячье поведение).

Следует отметить, что представление К. Лоренца и других этологов о биологической пользе агрессии относится и к ее пользовательному назначению. И во многих сферах работы собаки агрессия необходима, но в строго определенном, специфичном направлении. Например, пастушья собака должна быть умеренно агрессивной к нарушившим порядок животным из стада и сильно — к посягателям на него, охотничья собака — к добыче, охранная собака — к посягателям на охраняемый объект, поисковая собака — к преследуемому объекту. Всякие отклонения агрессии от основной цели, переключения ее на другие объекты снижают эффективность выполнения работы, а то и делают ее невозможной. Неуместно проявление агрессии в спасательно-разыскной службе, где собака не должна ничем и никем отвлекаться от основной работы, которая требует от нее огромного напряжения и от которой может зависеть здоровье и даже жизнь людей. Собака, которая является членом многих семей, тем более не должна проявлять агрессию. Выполнение этого возможно только при следующих условиях: человек должен уметь обращаться с собакой, она должна быть надлежащим образом воспитана и по своим качествам соответствовать психическому и физическому состояниям людей, с которыми она живет и работает.

Изначальное проявление многих видов врожденного поведения у собак несовершенно, а некоторые вообще отсутствуют. Так что жизнь щенка заключается не только в анатомо-физиологическом развитии, но в формировании и отработке навыков, которые будут составлять его взрослую жизнь. Но и тогда ему придется сталкиваться с новыми явлениями, использование которых тоже осуществляется путем обучения (научения) в определенной степени на основе природных и ранее освоенных умений, а также механизмов формирования приобретенного поведения и его нервного обеспечения. Это лишний раз свидетельствует об условности разделения врожденного и приобретенного поведения.

3.2.1. ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ (ИМПРИНТИНГ)

Запечатление (импринтинг) представляет собой в основном элемент периодизации развития детеныша. Основная специфичность запечатления заключается в приверженности конкретным периодам жизни щенка, характеризующимся повышенной восприимчивостью действия определенных факторов, и в невозможности или неполноценности его реализации в другое время. Сущность и значение запечатления, особенности его реализации на разных этапах развития щенка, условия, благоприятствующие и препятствующие этому процессу, результаты его реализации и нереализации подробно рассмотрены в разделе «Щенячье поведение».

Давно было замечено, что птенцы выводковых птиц, т. е. зрелорожденные, как только становятся способными стоять, начинают следовать за любым движущимся объектом. Одним из первых описал это явление Д. А. Сполдинг (1873), наблюдавший такое поведение у цыплят. В дальнейшем данное явление изучали многие исследователи, но наиболее полно австрийский этолог К. Лоренц (1937). Он изолировал от сородичей серых гусят, которые общались только между собой и с ним. В результате гусята принимали его (и других людей) за мать, повсюду следовали за ним, не обращая внимания на гусей. Причем это происходило даже тогда, когда птенцы стали старше. Желая подчеркнуть краткость и локальность во времени, прочность и необратимость данного явления, К. Лоренц назвал его Pragung (нем. — чеканка; einpraqen — отпечатывать, запечатлеть). Но в научной среде, а затем и в широком пользовании привилось название «импринтинг» (от англ. imprint — отпечаток, запечатлевать). Поскольку в конкретном периоде проявляется очень высокая чувствительность к действию определенного фактора, К. Лоренц назвал его чувствительным. А так как такое необычное восприятие возможно только в конкретный период, он получил второе название — «критический». В дальнейшем запечатление исследовали на других видах птиц, в т. ч. птенцовых, т. е. незрелорожденных, и на различных видах млекопитающих вплоть до приматов.

Различают запечатления (обучение) привязанности, пищевое, социальное и половое. Запечатление привязанности наступает сразу после рождения детеныша с помощью обоняния и осязания, а затем зрения и слуха в виде восприятия образа матери, однопометников и вообще любого объекта, с которым в это время произошел контакт. Одним из проявлений запечатления привязанности служит рефлекс следования, для вызывания которого, например у птиц, комбинированное воздействие зрительных и слуховых раздражений эффективней, чем только зрительных []. У зрелорожденных животных эти два события совмещены, у незрелорожденных рефлекс следования проявляется значительно позже, чем запечатление привязанности, например, у жеребят и лосят — через несколько часов после рождения, а у щенков норки и хоря — в начале второго месяца после рождения (после становления нормальных зрения и слуха) [], у щенков собаки — к концу первого месяца жизни.

Запечатление привязанности образно можно представить как емкость, которая заполняется различными восприятиями, способными заменять и дополнять друг друга, лишь бы они все соответствовали одному и тому же чувствительному (критическому) периоду. Так, П. Гитон (1959) наблюдал, что содержащиеся группой цыплята, т. е. частично заполнившие свои «запечатляющие емкости» восприятиями друг друга, перестают следовать за предметами через три дня после вылупления, а содержащиеся изолированно цыплята, т. е. не заполнившие свои «запечатляющие емкости» восприятиями друг друга, продолжают следовать за предметом значительно дольше [].

Пищевое, социальное и половое запечатления наступают у щенков намного позже и более продолжительны: первые два — до 2 мес после рождения, третье — до 6…8 мес (половозрелость). Причем последние два осуществляются через разнообразные имитирующие социальные и половые игры с однопометниками или с чужими сверстниками. Полноценная реализация этих видов запечатления является обязательным условием построения нормального видоспецифического поведения, в т. ч. формирования адекватных взаимоотношений с человеком. В случаях невозможности свойственного собакам обучения или его неполноценности в соответствующие периоды развития нарушается формирование любого видоспецифического поведения (см. Щенячье поведение).

Исходя из высокой чувствительности к импринтингу в определенные возрастные периоды, было бы неверно считать, что это обусловливается именно возрастом. В действительности такая ситуация — лишь частный случай, поскольку высокая чувствительность определяется особым состоянием организма, которое может быть и у взрослого животного. Такое состояние формируется, например, к концу щенности, во время и сразу после щенения и обусловливает запечатление матерью появившегося потомства. Это является единственным условием установления естественного контакта между ними с последующим нормальным выкармливанием. По той же причине именно в этот период, только при таком состоянии матери высока вероятность того, что она примет и выкормит приемышей. В случае отсутствия или неполноценности такого контакта мать не примет не только чужих, но и своих щенков, так как период обучения матери восприятию своих, а тем более чужих щенков очень короткий: всего несколько часов после щенения (см. Родительское поведение). Данное явление хорошо известно: например, если козе не дать козленка в течение 1 ч после окота, то она его отвергнет; но даже 5-минутный контакт с ним в чувствительный период предотвратит такую реакцию в случае последующей разлуки даже на 3 ч [].

Таким образом, запечатление (импринтинг) — это способ обучения с разной потребностью в тренировке, но в любых его вариантах осуществляется в строго определенные периоды жизни и заключается в формировании особого состояния организма в виде высокой чувствительности и невозможности в другое время.

3.2.2. ПРИВЫКАНИЕ

Привыкание — это простейший способ обучения, поскольку связан, как правило, с однозначностью раздражения и не требует активной тренировки. Он заключается в прекращении реакции на раздражение, не оказывающего ни положительного, ни отрицательного действия, т. е. никак не подкрепляемого. Такой процесс развивается постепенно: с каждым последующим восприятием недействующего раздражения реакция на него ослабляется и в конце концов пропадает. Щенок постепенно прекращает бояться внешних факторов, не несущих реальной угрозы (см. Щенячье поведение). Команды, подаваемые собаке ничем не обязывающим тоном, в виде уговоров, без подкрепления очень быстро перестают ею восприниматься, не отвлекая от начатых занятий. Период привыкания укорачивается в случаях более частого, кратковременного или слабого недействующего раздражения. При поступлении того же сигнала через какое-то время реакция на него восстанавливается, но постепенно опять пропадает в результате его предъявления без какого-то воздействия, т. е. опять происходит привыкание. Причем, чем короче период отсутствия этого сигнала, тем скорее пропадает реакция на него.

Таким образом, данный способ обучения отличается от других тем, что осуществляется в виде прекращения реакции. В целом значение привыкания заключается в рационализации поведения, отсутствии реакции на бесполезные для организма сигналы.

3.2.3. ПОДРАЖАНИЕ

Подражание, или имитация, — это способ обучения, который состоит в том, что одна собака повторяет действия другой. После нескольких повторений она приобретает навык их выполнения. Причем такое явление может осуществляться и в отношении природного навыка, не требующего обучения. Так, по наблюдениям Т. Мархлевски (1930), легавая делает стойку не только на запах дичи, но и при виде другой собаки в положении стойки. Вероятность подражания тем выше, чем лучше животные знают друг друга и более положительно настроены друг на друга. Собаки подражают не только собратьям и не только в повседневной жизни. Например, при решении сложных в искусственных условиях задач они используют наблюдаемые действия людей. Так, в тесте обхода ширмы им требовалось 5…6 повторений для правильного его исполнения, а если человек показывал, как решить задачу, то только 2…3 повтора: причем не имеет значения, хозяин или чужой человек демонстраторы []. При анализе такого и других вариантов общения возникает вопрос: чувствуют ли собаки, следит за ними человек или нет во время подачи словесных команд? Для ответа на этот вопрос им проигрывали записанные на магнитофонную ленту словесные команды в следующих ситуациях: хозяин смотрел на собаку или на человека в ее присутствии, или не смотрел ни на нее, ни на человека, или прятался от нее. Оказалось, что на реакцию собаки на словесные команды влияют направление внимания хозяина и визуальный доступ к нему [].

Подражание может происходить и не только с целью обучения, что особенно наглядно у таких общественных животных, как собаки. Обычное явление, когда одна из отдыхающих вместе собак, восприняв появившийся объект как источник беспокойства, начинает лаять и кидаться на него. Как правило, другие члены группы делают то же самое, хотя некоторых из них этот объект не беспокоил, и будь они одни или в более спокойной компании, наверное, не вели бы себя так бурно в подобной обстановке. Может сложиться и противоположная ситуация, когда появившийся объект положительно привлечет одну из собак и она с радостью побежит к нему (или за ним). Велика вероятность того, что и другие члены группы последуют ее примеру, хотя опять же в иной обстановке некоторые из них могли такого стремления и не проявить. В обоих случаях подражание обеспечивает консолидацию группы.

Таким образом, основное значение подражания состоит в приобретении личного жизненного опыта, а также в обогащении популяции своим и чужим жизненным опытом и в сохранении ее стабильности в разных ситуациях.

3.2.4. УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

3.2.5. МЕТОД ПРОБ И ОШИБОК

Условный рефлекс, названный инструментальным, не повторяет безусловный, на основе которого он выработан, а содержит иные действия для достижения цели. Главная роль в его осуществлении принадлежит инициативе животного. Например, собаку приучили подходить к кормушке с кормом (БС) по звонку (УС). На обычном ее пути поставили неизвестные ей препятствия, которые надо преодолеть, чтобы достичь цели: потянуть за веревку, привязанную к дверце, затем пройти через дверцу, нажать на педаль, связанную с механизмом подачи кормушки, вспрыгнуть на стол и подойти к кормушке с кормом. Поскольку привычный звонок побуждает к действию, собака совершает разнообразные движения между препятствиями наудачу, в основном бесполезные, путем слепого поиска правильного решения. То есть она совершает пробы и ошибки, пока случайно не выполнит действие, в результате которого неожиданно появится кормушка. Разумеется, описанные действия не повторяют прежний беспрепятственный способ достижения цели. Значит, собака приобрела инструментальный УР методом проб и ошибок (способ научения), путем проявления собственной инициативы. При многократном повторении того же маршрута она в конце концов научится совершать правильные действия сходу, но УР все равно останется инструментальным, поскольку отличается от изначального, беспрепятственного способа поедания корма, на основе которого он выработан.

Однако обучение методом проб и ошибок может осуществляться без изначально побуждающего внешнего УС, а под влиянием определенного состояния организма, например того же голода []. Именно он формирует у собаки поисковое поведение в виде эмоциональных проявлений, различных движений, контактов с разными объектами, преимущественно бесполезных, и др., пока неожиданно, случайно, одно из ее действий подкрепляется кормом. Разумеется, со временем на том же маршруте голодная собака все меньше совершает ненужных действий и, наконец, учится совершать единственно верное, за которым последует вознаграждение. Это тоже инструментальный УР, поскольку осуществляется с помощью такого же инструмента, как активный, хотя и слепой, поиск правильного решения путем реализации инициативы, но без всяких внешних побуждений. Оригинальность этого инструментального УР заключается в том, что он не начинается с побуждающего внешнего УС, как описанный перед ним, хотя тоже заканчивается восприятием БС объекта правильного действия. В дальнейшем собака будет использовать только верный маршрут для получения вознаграждения.

Впервые данный метод обучения описал английский психолог Э. Торндайк в книге «Интеллект животных» (1898), теоретически его обосновал и количественно измерил. Он сконструировал «проблемный ящик», в котором было несколько устройств, препятствующих выходу наружу. Помещенное в ящик животное (чаще кошка) должно было выйти из него и получить поощрение. В целом поведение испытуемого складывалось следующим образом: в процессе множества беспорядочных движений (проб), которые в большинстве неудачны (ошибки), животное неожиданно совершает нужное действие (случайный успех), которое впоследствии выполняет быстрей и чаще. Из этих трех типов поведения находящегося в ящике животного назвали данное обучение «метод проб, ошибок и случайного успеха». Правда, впоследствии убрали третью часть названия, и оно приобрело современный вид «метод проб и ошибок». Идею исследования данного метода обучения Э. Торндайку предложил его учитель — психолог К. Ллойд-Морган, наблюдавший, как его собака самостоятельно открывает садовую калитку.

3.2.6. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (ИНСАЙТ)

Различные способы обучения можно рассматривать как формы высшей нервной деятельности, общими элементами которых являются тренировки и протяженность во времени. Однако в жизни собаки бывают такие ситуации, когда, попав в новую обстановку, ей нужно действовать сразу, без каких-то проб и тренировок. Но для этого она должна не только воспринять окружающие объекты и явления, но и уловить связь между ними, т. е. оценить ситуацию (англ. insight — проницательность, проникнуть в суть). При этом, конечно, могут использоваться ранее сформировавшиеся знания, но при условии способности собаки резко перейти от них к новому способу действия, наиболее адаптивному в неожиданно возникшей новой обстановке. В противном случае прошлый опыт, шаблонные знания могут помешать «рассудочному» действию.

Л. В. Крушинский 1911–1984

Такую форму ВНД рассматривают как рассудочную, т. е. как начальный этап мышления. Ввиду ее ограниченности у животных Л. В. Крушинский, длительно изучавший это явление, дал ей название элементарная рассудочная деятельность (ЭРД). Наиболее характерным ее свойством он считал способность животных улавливать простейшие связи между предметами и явлениями окружающей среды, оперировать ими при построении программы поведения в новых ситуациях. Уникальная особенность рассудочной деятельности заключается в способности животного сразу, без специального обучения принять решение к адекватному поведенческому акту. Этим ЭРД отличается от способов научения. Рассудочная деятельность животных известна давно, и ее изучали многие исследователи, наблюдая их поведение в природе и лаборатории. Но Л. В. Крушинский с помощью специальных экспериментов дал ей количественную оценку, работая со своими сотрудниками на многих видах животных — от рыб до приматов. Наиболее полно результаты таких исследований изложены в его книге «Биологические основы рассудочной деятельности» (1977, 1986). По признанию самого автора, предпосылкой для экспериментальных исследований ЭРД животных послужили наблюдения за их поведением в естественных условиях.

Элементарная рассудочная деятельность реализуется в разных формах, но, по наблюдениям Л. В. Крушинского, поведение животных в природе в достаточной степени основывается на двух обобщенных формах: экстраполяции и оперировании вмещаемостью объектов, или их мерностью (размерностью). Поэтому они взяты как способы количественной оценки ЭРД животных, в том числе собак.

Под экстраполяцией понимают способность переносить знания того или иного явления на каком-то отрезке пространства и времени в каких-то условиях за их пределы. Обязательным условием экстраполяции является способность воспринимать положения предмета и себя и их изменение относительно неподвижных точек окружающей среды, т. е. в системе координат, или в системе отсчета [] этих точек. Впервые данное явление описал известный американский писатель-натуралист Е. Сетон-Томпсон (1902): летящая ворона выронила кусок хлеба в ручей, который протекал через тоннель. Заглянув в него, она перелетела на другую сторону и выхватила ранее выроненный кусок хлеба из вытекающей из тоннеля воды.

Еще пример: собака видит предмет, который, двигаясь, скрывается за непрозрачной преградой. Она должна экстраполировать направление движения предмета, т. е. догадаться, в каком направлении он движется, и подойти к месту его появления.

Опыт, проведенный Л. В. Крушинским, заключался в следующем. В комнате за прозрачной ширмой по одну сторону находились две кормушки (наполненная с приманкой и пустая), а по другую — собака. Посередине ширмы через поперечную щель собака видела обе кормушки. Ее допускали к приманке. Затем собаку отводили на исходную позицию напротив щели, и она видела, как кормушки разводили в разные стороны за ширмой. Через некоторое время ей предлагали найти приманку, для этого она должна обойти ширму с той стороны, куда передвинута наполненная кормушка. Видя в щель начало движения обеих кормушек, собака должна догадаться, на каком краю ширмы будет кормушка с приманкой. С каждым животным опыт проводили дважды в связи со сменой направления движения кормушек. Оказалось, что из 124 беспородных собак с первого предъявления правильный обход совершили 85,5 %, неправильный — 11,3 % и отказывались от обхода 3,2 %. В целом первый правильный обход выполнили 87,9 % собак, в том числе сначала проявившие отказ. Результаты опыта свидетельствуют о способности собак к экстраполяции направления движения как форме ЭРД. Далее сравнили проявление этой же способности у их диких родственников по тем же показателям: экстраполяция у волков составила 100 %, остальные показатели — 0,0 % (л = 10); у красных лисиц — 90,0; 6,7; 3,3 и 93,3 % (л = 30); у корсаков — 83,3; 16,7; 0,0 и 83,3 % (л = 12); у енотовидных собак — 75,0; 25,0; 0,0 и 75,0 % (л = 8); у песцов — 60,0; 35,0; 5,0 и 60,0 % (л = 20). Как видно, собаки по уровню ЭРД в форме экстраполяции направления движения занимают вполне приличное место (несколько выше среднего) между одновременно испытанными дикими сородичами.

Далее метод с использованием ширм усложнили, применяя различные приставки. Оказалось, что и в этом варианте при первом предъявлении количество правильных обходов ширмы преобладало над неправильными (р<0,001). Затем сравнивали поведение этих собак и тех, которые предварительно освоили простой вариант, т. е. без приставок. Оказалось, что при первом предъявлении разница в решении задачи между группами незначительна. Таким образом, решение усложненного варианта прежней задачи подтвердило достаточно высокую способность собак к экстраполяции направления движения как одной из форм элементарной рассудочной деятельности, а значение предварительного опыта освоения ее простого варианта невелико. Это соответствует сказанному выше при общей характеристике ЭРД в связи с возможностью использования ранее сформированных знаний.

Оперирование вмещаемостью фигур, или их мерностью, как вторая форма ЭРД предполагает способность животного понимать, что объемный объект может быть помещен в объемную фигуру, а не в плоскую. Например, собаке скармливали приманку из цилиндра между стеной и параллельным ей непрозрачным экраном. Рядом стояли пирамида и треугольник, причем размеры треугольника и грани пирамиды одинаковы. Затем собаку отводили на стартовую позицию на 8…9 м от экрана, а за ним цилиндр вкладывали в пирамиду. Далее пирамиду и треугольник поднимали над экраном, вращали вокруг своих осей, демонстрируя форму фигур, разносили в противоположные стороны и ставили за непрозрачные экраны. Через небольшой промежуток времени собака должна была найти приманку, которую потом не отдавали во избежание формирования связи между местом нахождения пирамиды и подкреплением. С этой же собакой проводили второй вариант опыта: меняли направления разнесения фигур. Всего в работе участвовали 102 собаки (беспородные и немецкие овчарки). Оказалось, что число выборов объемных и плоских фигур составило 77 и 67 при средней затрате времени 20 и 18 с соответственно; число отказов от их выбора — 58; число собак, выбравших два раза одни и те же объемные фигуры, — 16, плоские — 11. Даже при отказах выборки фигур, которые составили около 1/4 всех возможностей (102×2), оказалось, что собаки с близкой частотой выбирали объемные и плоские фигуры, затратив примерно одинаковое время. Да и численность выбора одинаковых фигур оказалась сходной.

Условия данного опыта несколько изменили и сделали более благоприятными для животных. Собака свободно стояла перед прозрачной ширмой с вертикальной щелью, через которую ее подкармливали. По другую сторону ширмы перед щелью находились две плотно сдвинутые платформы, перед которыми помещали кусок мяса или сахара одинакового размера. Поставив между ширмой и собакой непрозрачный экран, приманку вложили в объемную фигуру, которую поместили на платформу, а на другую — плоскую фигуру. Затем экран убирали и платформы с фигурами, которые вращали вокруг своих осей для демонстрации их формы, за прозрачной ширмой раздвигали в противоположные стороны. Далее собака искала приманку, которую съедала. В опытах использовали 30 пар соответствующих друг другу объемных и плоских фигур (например, пирамида и треугольник, куб и квадрат) самых разных очертаний и цветов. Но внутри одной пары фигуры были одного цвета, а грань объемной фигуры одинакова по очертанию и величине с плоской фигурой. В опыте участвовали 19 беспородных собак, из которых при первом предъявлении 9 выбрали объемные фигуры, 10 — плоские. При повторах опыта до 3 раз всего они выбрали 109 объемных фигур и 113 плоских, хотя подкреплялся только выбор объемных фигур. Полученные результаты согласуются с результатами предыдущего опыта без подкрепления: собаки не способны понимать возможность вмещения объемного объекта в объемную фигуру, но не в плоскую. В этом эксперименте участвовали 10 волков, на которых ранее изучали способность экстраполяции. Опыты проводились 3 раза в неделю по 1 разу с каждой особью. Приманкой служило нарезанное кубиками вареное мясо. Оказалось, что 7 волков решили задачу правильно и 3 — неправильно. По экстраполяции и способности к оперированию размерностью фигур волки, по мнению автора, видимо, обладают несколько более высокоразвитой рассудочной деятельностью, чем собаки.

Однако в защиту собак уместно сделать одно замечание. По крайней мере, в описываемом труде Л. В. Крушинского не говорится о попытках выявления способности собак различать плоские и объемные фигуры вообще, безотносительно их сравнительной вмещаемости. Так что одной из причин непонимания собаками вместимости объекта только в объемную фигуру может быть просто неспособность отличить ее от плоской фигуры. Разумеется, это замечание не отрицает высказанную автором оценку ЭРД собак, поскольку неразличение объемных и плоских фигур тем более свидетельствует об ограниченности в данном направлении их ЭРД.

Опытным путем были продемонстрированы лишь два варианта элементарной рассудочной деятельности: экстраполяция направления движения и способность к оперированию размерностью фигур. Поэтому нет оснований экстраполировать полученные результаты на вероятные другие ее формы высшей нервной деятельности, которые собаки могут реализовать в различных внезапно сложившихся ситуациях. Наверняка каждый общающийся с собакой не раз замечал ее способность адекватно и сразу решать неожиданно возникшие задачи, успешно выходить из, казалось бы, безвыходных положений.

При изучении ЭРД у разных видов животных Л. В. Крушинский с сотрудниками замечали, что после правильного решения задач при первом (и первых) предъявлении у испытуемых очень часто появляется неадекватное поведение в виде снижения правильности их решения, отказа от работы, односторонних обходов ширмы при решении экстраполяционных задач, двигательного возбуждения вплоть до ступора, различных форм фобий, т. е. боязни обстановки и др. У животных, неспособных решать задачи сходу, таких отклонений поведения не наблюдали, и с повтором предъявлений верность решения задач, как правило, повышалась. Такие разные состояния сообразительных и несообразительных в данных опытах животных свидетельствуют о том, что ЭРД и обучаемость — разные формы ВНД, которыми разные особи наделены от природы в неодинаковой степени. Однако уровень и соотношение указанных форм ВНД у отдельных особей в определенной степени зависят от физиологического состояния, сложности возникшей задачи и условий, в которых пришлось ее решать. С другой стороны, ЭРД и обучение, как оказалось, вызывают в организме разную степень напряжения. Создается впечатление, что у части животных есть какой-то защитный механизм, предохраняющий их при умственной нагрузке от нервного срыва. Но вероятная цена этого защищенного состояния — несообразительность в отношении способности решения задач сходу, т. е. к ЭРД, но при достаточной сообразительности для их решения путем повторения, т. е. для способности к обучению.

Логическое решение задач, в частности альтернативный выбор, представляет для животных большие трудности, которые могут вызвать перенапряжение ВНД, приводящее к неврозам. У собак выявили, например, нарушения холинергических механизмов работы мозга, обеспечиваемых парасимпатической нервной системой, которые играют ведущую роль в решении экстраполяционных задач. Поэтому препараты, обладающие холиномиметическим действием, в частности центрофеноксин (люцедрин), относящийся к ноотропным средствам, восстанавливают мозговую способность. В то же время введение холинолитиков (атропин и др.) перед опытом по экстраполяции приводит к односторонним обходам ширмы []. Будучи вовремя замеченными и недалеко зашедшими, неадекватное поведение и вызывающие его неврозы нивелируются путем прекращения испытаний и предоставления отдыха. После этого при повторных предъявлениях верность и легкость решения задач, как правило, повышаются. Это объясняется тем, что вырабатываются УР, автоматизм которых требует меньшего нервного напряжения, чем логическое решение одной и той же задачи, т. е. элементарная рассудочная деятельность сменяется условно-рефлекторной деятельностью. Иными словами, одна форма ВНД переходит в другую.

Взаимосвязь врожденного и приобретенного поведения заключается в том, что для нормального осуществления врожденного поведения необходимо определенное доучивание в критические периоды жизни щенка, а характер формирования приобретенного поведения под влиянием обучения определяется природными особенностями собаки. Однако приобретенное поведение может формироваться и на эвристическом уровне, т. е. без тренировки, сходу, на основе элементарной рассудочной деятельности, а специфика такого вида приобретенного поведения в определенной степени обусловливается природными особенностями [,,]. Согласно Л. В. Крушинскому структура поведения включает три взаимосвязанных элемента: инстинкт, научение и элементарную рассудочную деятельность. Причем их соотношение меняется в связи с уровнем развития животного в пределах вида: с его повышением эта «троица» сдвигается от первого элемента к третьему, от шаблонности к пластичности в сторону наибольших гибкости и адаптивности. Наиболее наглядно это проявилось при решении собаками экстраполяционных задач (одни решали их с помощью элементарной рассудочной деятельности, другие — путем научения), за счет двойственности их интеллекта, т. е. способности разрешать проблемные ситуации.

3.2.7. ИНТЕЛЛЕКТ

Под интеллектом (лат. intellectus — ум, рассудок; мыслительные способности) понимают способность решать наиболее сложные задачи в связи с возникшей ситуацией, т. е. максимальную умственную способность. Она имеет свой уровень у каждого животного и выражается, в частности, в наиболее или наименее адаптивном поведении, т. е. в высоком или низком интеллекте. Это в полной мере относится к собакам с их способностью формировать адаптивное поведение путем того или иного вида обучения или сходу, т. е. с помощью элементарной рассудочной деятельности. Однако собака — не только биологический объект с естественными способностями к самообеспечению, но и объект использования в интересах человека как в повседневном общении, так и в работе. И во всех этих сферах ее поведение тоже может быть и наиболее, и наименее адаптивным и в то же время специфичным в каждой сфере, непохожим одно на другое. Следовательно, при сравнении собак, в том числе по породам, в проявлении одной и той же способности необходимо учитывать фоновые, изначальные для них особенности: генетические и морфофизиологические, природные способности и воспитание, образ жизни и направление использования и др. Поэтому не может быть единого и единственного понятия интеллекта как наиболее сложной формы высшей нервной деятельности.

Отталкиваясь от теории X. Гарднера о множественности интеллекта у собак, выделено три его типа:

— инстинктивный — способность осуществить какую-то деятельность без обучения, определяемую природными данными;

— рабочий — способность осваивать курс послушания и изменять неподкрепляемое поведение;

— адаптивный — способность к обучению и решению проблемных задач.

Известно, что собаки проявляют инстинктивный интеллект, т. е. наилучшим образом выполняют такие действия, склонность к которым у них самопроизвольно, без всякого обучения проявляется в раннем возрасте: скучивание животных (пастушьи породы — колли и ее производные), или охрана, или совокупность того и другого (сторожевые пастушьи — кавказская, среднеазиатская и южнорусская овчарки, мастифы); преследовать и схватывать добычу (гончие, борзые), иногда — именно птицу (легавые, спаниели); носить во рту предметы (ретриверы); стремление к воде (ньюфаундленд и спаниели) или в различные углубления и в какие-то укрытия (таксы, фокстерьер) и др. Разумеется, эти изначальные действия у щенков несовершенны, неумелы и для роста до уровня рабочих качеств требуют тренировки (см. Щенячье поведение). Реализация этих природных наклонностей выражается не только в качестве работы, но и в характере ее исполнения в связи с человеком, т. е. в степени самостоятельности (охотничьи лайки, гончие, борзые) или, наоборот, в ориентировании на него (пастушьи, легавые, ретриверы, спаниели), а также в связи с собаками, т. е. в степени выраженности стайности (гончие, русская псовая борзая) или в стремлении к малочисленности (кавказская овчарка, аборигенные борзые). Природные качества проявляются и в повседневной жизни собак, например известны своей независимостью и от людей, и от собратьев чау-чау.

Реализация природных наклонностей обусловливается и морфофизиологическими особенностями. Так, собаки одной и той же специализации могут быть высокими и низкими, грузными и изящными, более возбудимыми и более спокойными и т. д. Для иллюстрации Г. Уилкс приводит такой пример. В 1940 г. провели сравнительное изучение способности биглей и бладхаундов (обе — гончие) работать по следу человека. Маршрут был проложен так, что «беглец» несколько метров проходил над землей. Бигли теряли след в том месте, где «беглец» забирался на дерево. Бладхаунды теряли след в том же месте, но на мгновенье, подняв голову, снова обнаруживали его. Тем не менее исследователи после анализа событий, заснятых на кинопленку, сделали вывод, что бигли не менее интеллектуальны, чем бладхаунды, просто они ниже ростом. Бигли имеют два типа: высота в холке до 33 и 33…38 см, а у бладхаундов 69 см. Поэтому сравнения по уровню инстинктивного интеллекта можно проводить только внутри группы собак со сходными природными особенностями. Кроме того, специфика инстинктивного интеллекта может сказываться на проявлении других его типов. Поэтому результаты оценки в иных программах испытаний могут обусловливаться не умом или глупостью собак (по выражению Г. Уилкса, гениальностью или идиотизмом), а другими природными признаками, изначально благоприятствующими и не благоприятствующими этим испытаниям, т. е. инстинктивным интеллектом.

Основу рабочего интеллекта собак составляет способность освоения курса послушания, что проявляется, например, в выполнении команд. Для выявления его уровня в разных породах С. Корен собрал мнение более 200 судей — кинологов США и Канады по оценке послушания. На их основе была составлена шкала выраженности этой способности по двум показателям: числу повторов для понимания новых команд и подчиняемости по первой команде. Шкала охватывает шесть групп с такими итоговыми оценками по 104 породам: наиболее способные (менее 5 повторов, подчиняемость 95 % и лучше), просто способные (соответственно 5…15, 85 % и лучше), хорошая способность (15…25, 70 % и лучше), средняя способность (25…40, 50 % и лучше), низкая способность (40…80, 30 % и лучше) и очень низкая способность (80…100 повторов, подчиняемость 25 % и хуже). К I группе отнесены: бордер-колли, пудель, немецкая овчарка, золотистый ретривер, доберман-пинчер, шелти, лабрадор ретривер, папийон, ротвейлер, келпи. К последней VI группе отнесены: ши-цу, бассет-хаунд, мастиф, бигль, пекинес, бладхаунд, борзые, чау-чау, бульдог, басенджи, афганская борзая. Остальные породы находятся в промежуточных группах. На основании результатов оценки можно предположить, что собаки I группы наиболее интеллектуальны, а собаки последней наименее интеллектуальны в послушании. Однако посмотрим, на каком фундаменте проявляются «гениальность» одних и «идиотизм» других. В I группе оказались пастушьи, подружейные и сторожевые породы (если не считать крошку папийона), которые в работе максимально ориентированы на человека. А пастушьи собаки, кроме того, должны выполнять достаточно сложную работу самостоятельно, управляя группами животных, причем в любых условиях. В частности, бордер-колли должен весь день пасти овец, решать проблему добывания еды и жить на открытом воздухе, спасаясь от дождя, холода и жары, т. е. без тренировки своего интеллекта он не выживет (Г. Уилкс, 2002). В качестве примера противоположного влияния условий содержания на интеллект приводится среднестатистическая афганская борзая (имеется в виду выведенный декоративный афган), которая накормлена, выкупана, вычищена, прогулена и заласкана без выполнения какой-либо работы. Немецких овчарок и ротвейлеров при всей их современной многофункциональности изначально тоже использовали для наведения порядка среди животных (само название — овчарка).

Так что было бы странно, если бы представители данных пород не были столь послушны и сообразительны при любом проявлении других типов интеллекта. В VI группе половину пород составили охотничьи, для представителей которых (гончие и борзые), как и для сторожевых пастушьих, характерны независимость и самостоятельность в работе. Понятно, что такие природные признаки не способствуют изначальной готовности к послушанию и скорому подчинению. Следовательно, данная система оценки рабочего интеллекта собак выявила не столько межпородные различия, сколько особенности их врожденного поведения, в т. ч. ориентирование на человека, в определенной степени обусловливающее эти особенности. Поэтому заранее можно было предположить преимущество в послушании, например, подружейных собак (ретриверы, пудель — I группа), которые, как говорят, «хозяину в рот смотрят», перед чау-чау, мастифом (IV группа), отличающихся своенравием и независимостью. Во всяком случае, у борзых низкие послушание и подчиняемость связаны не с низким интеллектом, а с известной независимостью поведения. Так, аборигенная афганская борзая, декоративное производное которой афган, оказалась на самой нижней позиции на шкале рабочего интеллекта. «Говоря об уме собаки, многие подразумевают способность к дрессировке, выучиванию команд и их беспрекословному выполнению в угоду человеку… Если же собака проявляет характер и не хочет подчиняться, то ее считают своенравной и глупой. Такой ярлык был навешен и на афгана, когда выяснилось, что обычной служебной дрессировке он не поддается, даже уклоняется от нее… Она ставит собаку в подчиненное положение, а эти собаки согласны учиться, работать, но только на равных. Все современные владельцы аборигенных афганских борзых утверждают, что сожительство с человеком носит, скорее, покровительственный характер, а выпущенные на волю, они вполне проживут охотой и найдут себе пристанище» []. Вряд ли на это способна собака с низким интеллектом. Таким образом, уровень первичного послушания и исходной подчиняемости, по С. Корену, не может быть мерилом действительно рабочего интеллекта в равной степени для изначально разных по поведению собак. К тому же рабочий интеллект, судя по названию, должен отражать не столько первичное послушание, сколько качество исполняемой работы, и совсем не обязательно, что борзые и гончие (VI группа) окажутся в своей специализации менее интеллектуальными, чем подружейные и пастушьи (I группа) — в своей.

Породы собак различаются по адаптивному интеллекту, т. е. по способности обучаться и решать проблемные задачи. Для его оценки обычно предлагают коэффициент интеллекта (IQ), только для собак (CIQ). Он включает 12 независимых тестов. Пользуясь ими, Г. Уилкс оценил своих собственных бассет-хаунда (Конни) и бордер-колли (Дрим). В результате тестирования Конни оказалась на самой верхней ступени интеллекта; она очень быстро обучалась и легко запоминала выученное. А Дрим — ниже средней, она всегда имела проблемы с обучением и запоминанием. Но такая оценка оказалась не окончательной. Дело в том, что Конни при малейшем стрессе или отвлечении чем-нибудь отказывалась работать. У Дрим — все наоборот: пусть с трудом, но освоенный навык она выполняла всегда, в любых условиях. Кроме того, она любила находиться в центре внимания людей. Понятно, что эти собаки в условиях оценочного ринга при состоянии даже небольшого напряжения показали бы, скорее всего, противоположные результаты: Дрим воспринималась бы более интеллектуальной, чем Конни, хотя проявившиеся индивидуальные особенности обеих собак не имеют прямого отношения к интеллекту. Таким образом, невозможно отдать предпочтение породному или индивидуальному фактору по влиянию на результаты оценки адаптивного интеллекта по CIQ ввиду разного их проявления в разных условиях у одной и той же особи и слишком малого числа испытуемых.

О влиянии породного фактора на адаптивный интеллект можно судить по работе Дж. П. Скотта и Дж. Л. Фаллера (1965), проводившейся в течение 12 лет на более чем 100 собаках 5 пород (бигль, кокер-спаниель, басенджи, шелти, фокстерьер) и их помесях. Одним из ее фрагментов было испытание в большом лабиринте. По результатам его прохождения бигли и басенджи получили наивысшие оценки, а фокстерьеры и шелти — очень невысокие. Учитывая особенности присущего каждой породе поведения, это можно объяснить следующим образом. Бигли от природы способны точно реагировать на изменения обстановки и соответственно быстро менять поведение, что является одним из основных их рабочих качеств как представителей гончих. То же можно сказать и об относящихся к этой группе басенджи, только они более медлительны.

С другой стороны, фокстерьеры и шелти легко запоминают и быстро узнают повторяющиеся последовательности сигналов и точно по ним работают. Разумеется, такие природные способности мало способствуют прохождению лабиринта. В то же время у биглей выявилась проблема при выполнении однообразных последовательных действий. Они оказались мало успешными по поведению в стандартных программах. Однако адаптивный интеллект (способность решать проблемные задачи) проявился в испытанных породах уже в возрасте 5 нед при выполнении таких тестов, как обход, манипуляция объектами, задержанная реакция и пространственное ориентирование. По результатам исследования ни один из пометов щенков не был лучшим или худшим во всех тестах. Следовательно, сравниваемые породы в интеллектуальном плане не глупее и не умнее друг друга. Просто они генетически, изначально, запрограммированы на решение разных задач. Поэтому в каждой породе одни из особей лучше, другие — хуже при сравнении друг с другом. И в то же время в каждой породе проявилась разная способность в любой форме поведения.

Для более углубленного изучения способности щенков решать задачу в тесте «обход» [] применяли препятствия (П) разного рода: простой забор посреди комнаты с проходами по обе стороны между ним и стенами (П 1), тот же забор у самой стены с проходом между ним и другой стеной (П 2), U-образный забор с узкими (П 3) и широкими (П 4) проходами между ним и стенами. Пометы состояли в целом из 31 щенка обоего пола 5…7-недельного возраста следующих пород: бигль, лабрадор, бордер-колли, английский сеттер и немецкая овчарка. Оказалось, что самые медленные обходы к сидящему по другую сторону П 1 экспериментатору совершали бигли и лабрадоры, П 2 — немецкие овчарки и бигли, П 4 — бордер-колли и английский сеттер, П 3 щенки всех пометов обходили сходно. Пол щенков на результаты не влиял. Помимо основного показателя — времени обхода — отмечали сопутствующие элементы поведения щенков (интенсивность вокализации и частоту выделительных процессов). Первый показатель наиболее сильно проявился у немецких овчарок, наиболее слабо — у биглей (количественно показан только случай с П 2). Влияние пола щенков сказалось только при обходе П 2 и П 4. В первом случае самыми голосистыми оказались суки лабрадора и овчарки, во втором — самыми молчаливыми оказались суки лабрадора и кобели английского сеттера. Выделительные процессы наиболее часты при обходе П 3 и редки — П 2, отсутствовали у биглей и наиболее часты у бордер-колли. Причем время обхода, интенсивность вокализации и частота выделительных процессов уменьшались от первых двух-трех попыток обхода к десятой. Объясняется это тормозящим влиянием страха вначале, который в течение опыта ослабляется, а способность обучения — возрастает. В целом правильность обхода достигала 90 % без предварительной тренировки, но ни один помет не был самым быстрым или самым медленным при обходе всех препятствий. Таким образом, результаты данного исследования подтверждают вывод, что каждая порода собак решает проблемные задачи по-своему в связи со спецификой ситуации.

К такому выводу значительно раньше (1924) пришел наш соотечественник В. Л. Дуров, который в течение многих лет наблюдал поведение дрессируемых животных. В разных условиях обучения по-разному проявляются видовые и индивидуальные особенности, в том числе умственные способности животных (к этому моменту лишь два исследователя обозначили их в отношении животных словом «интеллект»: Г. Романес (1882) и Э. Торндайк (1898). Причем такой принцип умственной специфичности, по мнению В. Л. Дурова, применим и к человеку.

Можно заключить, что на уровне современных знаний биологии собак не существует какого-то обобщенного, универсального интеллекта как свойства их ВНД. Его нельзя определить, применяя какой-то единый коэффициент (CIQ), ибо в разных сферах испытаний он может быть разный. Многообразие интеллекта животного обусловливается его генетическими, физиологическими, индивидуальными и другими особенностями.

Работы по изучению интеллекта у собак продолжаются. Венгерские исследователи выяснили, что собаки в случае надобности, например для получения спрятанного корма, способны подстраивать свои намерения под поведение хозяев. Кроме того, собаки способны передавать информацию о где-то спрятанном вознаграждении от одного человека другому, даже если они информированы только словами и жестами []. В общем, собаки способны использовать информацию в связи с действиями людей при решении какой-то задачи (см. Подражание). В итоге такая их способность воспринимать поведение компаньонов может быть важной для мягкого и эффективного сосуществования обоих видов []. Все это можно считать как бы развитием и иллюстрацией высказывания В. Л. Дурова, сделанного еще в 1933 г.: «Собака, не умеющая говорить на человеческом языке, но усиленно пытающаяся понять человеческую речь, следит за каждым движением человека, тонко различает каждую интонацию, каждый оттенок в голосе».

3.2.8. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Поведение собак можно формировать с помощью разных способов обучения и на основе элементарной рассудочной деятельности. Но во всех случаях оно проявляется как бы в одном варианте. То же самое можно отметить и про обусловливающие его процессы возбуждения и торможения по их уровню и соотношению. Следовательно, и высшая нервная деятельность, складывающаяся из этих процессов и составляющая основу поведения, тоже представлена в одном типе. Но это не отражает индивидуальные и породные особенности поведения собак и влияние условий их выращивания. Так что физиологическое разнообразие ВНД обусловливается составляющими ее процессами возбуждения и торможения, а характер их проявления — генетическими и негенетическими факторами. Все это и определяет множественность форм поведения.

Таким образом, тип ВНД определяется совокупностью индивидуальных особенностей данного животного, обусловленных наследственностью и жизненным опытом.

3.3.1. ТЕМПЕРАМЕНТЫ И ТИПЫ ВНД

С давних времен люди замечали друг у друга разное поведение в виде той или иной активности, т. е. темперамента. Так, древнегреческий врач Гиппократ и его последователи выделили четыре типа темперамента: холерический (холе — желчь), сангвинический (сангвис — кровь живая), флегматический (флегма — слизь) и меланхолический (меланхоле — черная желчь). По их определению, холерики стойки и, как теперь бы сказали, сильно возбудимы, нервозны, но слабо тормозимы, бурно реагируют на смену обстановки. Сангвиники очень стойки, в одинаковой степени возбудимы и тормозимы, спокойно реагируют на смену обстановки. Флегматики — все то же самое, что у сангвиников, но слабо выражено последнее качество; это приводит к различным нарушениям поведения и даже здоровья при резких и частых сменах обстановки. Меланхолики — очень нестойкие, боязливы и нерешительны, болезненно реагируют на смену обстановки. Таким образом, названия темпераментов, используемые до сих пор, исходили из наличия и качества жидкостей организма — желчи, крови и слизи. Они, по представлениям древнегреческих врачей, и определяют поведение человека. А по записям в священной книге Веды в древней Индии, они вообще обусловливают благополучие организма. Эти темпераменты стали приписывать и животным, в частности собакам.

При всей реальности указанных темпераментов они длительно оставались эмпирическими умозаключениями, поскольку по современным представлениям определяющие их названия биологические жидкости имеют слишком опосредованное отношение к формам поведения и в то же время не были известны непосредственные его причины.

В ходе изучения физиологических процессов у собак еще в начале XX в., т. е. задолго до формирования понятия высшей нервной деятельности и ее типов, в лабораториях, например В. М. Бехтерева и И. П. Павлова, было замечено, что у отдельных особей с разной успешностью вырабатываются условные рефлексы и по-разному они пропадают. Собаки индивидуально реагировали на одну и ту же обстановку и на ее изменение. По мере накопления данных такие явления стали объяснять разным соотношением процессов возбуждения и торможения. Так, П. М. Никифировский (1910) охарактеризовал три группы подопытных собак: сильно возбудимые со слабым торможением, мало возбудимые с сильным торможением и с одинаково развитыми возбуждением и торможением. И только И. П. Павлов через 15 лет в основу классификации ВНД положил процессы возбуждения и торможения, взяв за основу три их характеристики: силу, уравновешенность и подвижность. Под силой понималась способность нервной системы работать длительно, а также при действии сильных или внезапных раздражений, т. е. нервная система обладает высокой работоспособностью. Под уравновешенностью понималось равенство в силе процессов возбуждения и торможения. Под подвижностью понималась способность перехода от возбуждения к торможению и обратно. Таким образом, совокупность нервных процессов определяет ВНД как таковую, а разнообразие их характеристик определяет ее типы. Впервые И. П. Павлов сообщил об этом в 1935 г. в статье «Общие типы ВНД животных и человека». Он выделил четыре типа ВНД: три сильных, различающихся по уравновешенности и подвижности нервных процессов, и один слабый.

И. П. Павлов 1849–1936

Сильный неуравновешенный тип — сильная возбудимость при слабом процессе торможения, а в целом — высокая работоспособность. У собак быстро отрабатываются основанные на возбуждении УР и очень медленно и непрочно — тормозные УР (дифференцировка, условный тормоз, выдержка), которые к тому же часто растормаживаются.

Сильный уравновешенный подвижный тип — в равной степени сильные возбуждение и торможение, которые при необходимости легко сменяют друг друга; в целом — высокая работоспособность. У собак быстро и прочно вырабатываются любые УР, в том числе запаздывающие, легко переделывается стереотип.

Сильный уравновешенный малоподвижный (инертный) тип — в равной степени сильны возбуждение и торможение, но эти процессы с трудом сменяют друг друга; в целом — высокая работоспособность. У собак быстро и прочно вырабатываются любые УР, но они медленно перестраиваются при изменении раздражений, в частности, с трудом переделывается стереотип.

Слабый тип — слабо развиты возбуждение и торможение, поэтому трудно судить об их уравновешенности и подвижности; в целом — низкая работоспособность. У собак с трудом вырабатываются любые УР, при сильных и резко сменяемых раздражениях они быстро впадают в запредельное торможение, склонны к истерии, легко подвержены неврозам.

Перечисленные типы ВНД непосредственно определяют темпераменты и служат их нервной основой: холерический, сангвинический, флегматический и меланхолический соответственно. Их следует воспринимать как исходные ориентиры, как системы отсчета в связи с возможностью разнообразных вариаций, что обусловливает соответствующие им разнообразные формы поведения.

Такая потенциальная изменчивость проявления типов ВНД у животных обусловлена постоянно меняющимися реальными условиями. Так, собака, проявившая сильный тип ВНД в одних условиях, может проявить в других условиях какие-то черты слабого типа и наоборот. Тогда в первом случае говорят о сильном типе слабой вариации, а во втором — о слабом типе сильной вариации. То же может происходить и с подвижностью нервных процессов (Л. В. Крушинский, 1991). Недаром И. П. Павлов, выявляя тип ВНД у животных, в том числе у собак, помещал их в специально сооруженную толстостенную «башню молчания», изолирующую их от внешних воздействий.

Возбуждение может преобладать над торможением или наоборот в разной степени. Следовательно, в реальной жизни должно существовать большое разнообразие типов ВНД. Так, И. П. Павлов считал, что на основе трех свойств возбуждения и торможения (силы, уравновешенности и подвижности) теоретически возможно формирование 96 вариаций типов ВНД []. В действительности в зависимости от методов исследования, состояния животного и других факторов их может оказаться больше или меньше. В группах сходных пород, животные в которых обладают специфическим и близким темпераментом, могут встречаться одни типы ВНД и не встречаться другие, а имеющиеся типы могут проявляться в различных вариациях, т. е. в виде подтипов.

О. В. Перепелкина (1996) сравнивала 46 рабочих собак легавых пород — островных (выведены на Британских островах) и континентальных (выведены в Германии). Считается, что первые значительно темпераментнее вторых. И действительно, почти все островные собаки (ирландский и английский сеттеры) были отнесены к неуравновешенному типу ВНД, а почти все континентальные (курцхаар и дратхаар) — к уравновешенному подвижному типу. Интересно, что вариации отмечены не только в неуравновешенном типе, что естественно, но и в уравновешенном типе в виде разных порогов возбуждения и торможения (табл. 2). Объединяет две группы пород их принадлежность к сильному типу. Общая тенденция специфического распределения собак по «своим» типам ВНД подтверждается их наличием в «несвоих» типах: в уравновешенном оказалось минимальное число особей островных пород (2), причем только в группе максимально возбудимых и тормозимых, а в неуравновешенном типе оказалось минимальное число особей континентальных пород (1) и только в группе с наименьшим преобладанием возбуждения над торможением.

2. Разные типы ВНД у легавых собак

Типологические различия ВНД могут определяться не только породой собак, но и их полом. Так, по данным Л. В. Крушинского (1994), в группе из 22 сук 10 из них (45,4 %) обладали сильным типом и 12 (54,6 %) — слабым. В то же время в группе из 31 кобеля 25 (80,5 %) обладали сильным типом и только 6 (19,5 %) — слабым. Оказывается, в группе сук больше особей со слабой нервной системой, чем с сильной, а среди кобелей преобладают особи с сильной нервной системой, т. е. у них более сильная нервная система, чем у сук. Это подтверждается установленным еще в лаборатории И. П. Павлова фактом ослабления нервной системы кобелей в результате кастрации, особенно при слабом типе и если она проведена в щенячьем возрасте.

Таким образом, типологические особенности ВНД можно определить путем оценки составляющих ее процессов возбуждения и торможения по известным показателям: силе, уравновешенности и подвижности. Для этого применяют разные методы, но все они проводятся в экстремальных условиях и направлены на выявление пределов работоспособности нервной системы в этих трех характеристиках.

3.3.2. ОЦЕНКА СИЛЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ

О силе возбуждения свидетельствует поведение собаки: при предъявлении сильных раздражителей она не только не впадает в состояние запредельного торможения, но и способна выработать на них УР. Причем возбудителем может быть состояние голода, механическое, звуковое и другие воздействия, лекарственные средства. И. П. Павлов применял собакам кофеин, который повышал возбудимость до такой степени, что снижалась работоспособность и, как следствие, затруднялась выработка УР. Особи сильного типа выдерживали дозы препарата до 0,8…1,0 г без ухудшения выработки УР, а особи слабого типа — лишь до 0,05…0,10 г. При повышении возбудимости с помощью голода стойкие пищевые УР вырабатывались у животных сильного типа и нестойкие — у животных слабого типа []. Использовали и такие методы определения силы возбуждения. При обычном кормлении в 20…30 см от кормушки включали трещотку. В результате одни собаки продолжали есть, не обращая на нее внимания, другие отходили от кормушки, но потом возвращались, а третьи совсем не подходили. Понятно, что от первого действия к последнему сила возбуждения снижалась. Следующий метод позволял количественно определить силу возбуждения. Голодную собаку с прикрепленным на шее шагомером (прибор, регистрирующий значительные движения) привязывали на поводок длиной 2 м, а на некотором расстоянии хозяин с кормушкой подзывал ее. Стремясь к еде, собаки с сильным возбуждением совершали до 360 движений, а собаки со слабым возбуждением — лишь 20…30 движений, после чего успокаивались [].

3.3.3. ОЦЕНКА СИЛЫ ТОРМОЖЕНИЯ

Главным показателем силы тормозного процесса (торможения) являются скорость и прочность выработки дифференцировки (дифференцировочного торможения). При слабости этого процесса дифференцировка вырабатывается с трудом, т. е. долго проявляется реакция на неподкрепляемый сигнал. Но даже когда она вырабатывается, то в результате увеличения продолжительности действия неподкрепляемого сигнала с 20…30 с до 3…5 мин возобновляется реакция на него, т. е. дифференцировка срывается. Слабость тормозного процесса проявляется и в виде прекращения слишком длительной выдержки, особенно в присутствии беспокоящих факторов. Такие явления характерны для холериков и меланхоликов. Известно, что препараты брома снижают активность нервной системы в виде усиления тормозного процесса. Однако при передозировке сверх какого-то порогового уровня успокаивающее действие препарата прекращается и проявляется сильное возбуждение, т. е. происходит срыв тормозного процесса. У собак с сильным торможением, у которых легко вырабатывается дифференцировка, дача препарата брома до 8…10 г усиливает этот процесс и выработку других тормозных УР, в том числе выдержки. У собак со слабым торможением, у которых с трудом вырабатывается дифференцировка, значительно меньшая доза препарата (> 0,5…2,0 г) срывает ее []. Первая ситуация характерна для сангвиников и флегматиков, вторая — для холериков и меланхоликов.

3.3.4. ОЦЕНКА ПОДВИЖНОСТИ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ

Подвижность нервной системы определяется скоростью и легкостью переключения с возбуждения на торможение и обратно. Например, у собаки с фистулой слюнной железы действие тормозного сигнала вызывает задержку слюноотделения в ответ на предъявление возбуждающего сигнала через 1…2 с после него. При высокой подвижности нервных процессов это длится лишь в первые несколько секунд с последующей быстрой нормализацией выделения слюны в ответ на возбуждающий сигнал (иррадиация и концентрация торможения). При низкой подвижности нервных процессов восстановление заторможенного слюноотделения длится гораздо дольше. Другой пример. У собаки вырабатывается отрицательный УР на тормозной сигнал (неподкрепляемый) и положительный УР на возбуждающий (подкрепляемый — подкормка). Затем прежний тормозной сигнал стали подкреплять, а прежний возбуждающий сигнал подкреплять перестали. Естественно, со временем сформировалась новая дифференцировка: на ранее тормозной сигнал, который теперь стал возбуждающим, осуществляется положительная реакция, а на ранее возбуждающий сигнал, который теперь стал тормозным, осуществляется отрицательная реакция. При высокой подвижности нервных процессов такая перестройка происходит после 10…15 новых сочетаний (по выражению И. П. Павлова, при «сшибке» раздражений нейроны быстро освобождаются от торможения), а при низкой подвижности нервных процессов — только после 100…150 сочетаний []. Первая ситуация наиболее ярко протекает у сангвиников, вторая — у флегматиков.

3.3.5. ОЦЕНКА УРАВНОВЕШЕННОСТИ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ

Уравновешенность возбуждения и торможения определяется близостью обоих нервных процессов по силе. Оценивается путем выявления сравнительных уровней положительной и отрицательной реакций на соответственно возбуждающий и тормозной сигналы близкой интенсивности.

3.3.6. РЕАЛИЗАЦИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ТИПОВ ВНД И ПРЕОБЛАДАЮЩЕЙ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Типологические особенности ВНД у собак можно выявить в различных сферах их использования, например на службе и охоте. Начнем с анализа оценки качества дрессировки собак для службы связи, у которых испытывали силу процесса возбуждения включением трещотки во время еды (табл. 3) и поддразниванием кормушкой на заведомо недосягаемом для них расстоянии (табл. 4). Оказалось, что для особей с более сильной ВНД характерна тенденция уменьшения числа особей от отличной оценки к плохой, а для особей с менее устойчивой ВНД характерна обратная тенденция []. В целом это свидетельствует о лучшей дрессируемости собак с более сильной ВНД.

3. Оценка качества дрессировки собак при воздействии трещотки

4. Оценка качества дрессировки собак по количеству движений

Далее анализируется отработка одного из навыков в защитно-караульной службе (ЗКС) — выдержки — у собак пород немецкая овчарка (табл. 5), ротвейлер и ризеншнауцер, имеющих сильный тип ВНД, но различающихся по уравновешенности. Как известно, нормальное выполнение этого навыка требует наличия достаточно сильного тормозного процесса.

5. Время выработки навыка «выдержка» у немецких овчарок с разными типами ВНД

Примечание, n — количество особей.

Так же отрабатывалась выдержка у собак других пород: при уравновешенном типе ВНД (ротвейлер; n = 7) быстрей и прочней, чем при неуравновешенном типе (ризеншнауцер; n = 4), но в последнем случае, по данным И. В. Егоренковой (1999), с усилением преобладания возбуждения над торможением выдержка отрабатывалась дольше, трудней и менее прочно. Уместно добавить, что для нормального осуществления других навыков ЗКС — защиты (дрессировщика, хозяина) и задержания — большое значение имеет подвижность нервных процессов. При ее высоком уровне достаточно команды для прекращения собакой хватки. При малой подвижности нервных процессов возбуждение не сменяется по команде торможением. Тогда собаку приходится оттаскивать («применять механику»).

Типологические особенности ВНД сказываются на рабочих качествах и охотничьих собак. Так, лайка с уравновешенным типом ВНД, увидев на дереве белку, сразу начинает ее облаивать, не спуская с нее глаз и в то же время не упуская из вида охотника и слушая его команды. Излишне возбудимая лайка остервенело бросается на дерево, не обращая внимания на охотника и его команды. Гончая с уравновешенным типом ВНД, преследуя зверя, отдает голос, но как только сколется (потеряет след), замолкает, найдя след, снова отдает голос. Излишне возбудимая гончая продолжает отдавать голос и после скола, и попав на ненужный след.

Не меньшее значение имеет подвижность нервных процессов, например смена возбуждения торможением. Так, лайка с подвижным типом ВНД по команде охотника перестает «мять» полузадушенную белку и спокойно отходит. Лайка с инертным типом ВНД лишь после нескольких окриков охотника может быть и перестанет «мять» белку, но как только охотник прикоснется к ней, начнет на нее кидаться []. Излишняя возбудимость нарушает оптимальный режим охоты и у легавых. Например, мало возбудимые собаки не проявляют гоньбы птицы (погони после ее взлета), а у сильно возбудимых особей она проявляется в 33 и 36 % случаев в континентальных и островных породах соответственно. Другой показатель — «непроявление чутья» (спугивание птиц, недоработка, пустые стойки) — наблюдается у сильно возбудимых легавых всегда, а у особей с умеренной возбудимостью — в 57 % случаев. Таким образом, различные состояния составляющих ВНД процессов возбуждения и торможения обусловливают рабочие качества собак.

Однако по типу ВНД не всегда удается прогнозировать оптимальное направление использования собак, поскольку обусловленное им поведение может неодинаково проявляться в разных условиях. С другой стороны, рабочих собак используют в разнообразных сферах, например защита, охота, розыск и др. И все они имеют по несколько узких специализаций, различающихся по характеру исполнения. Например, охрана объекта, задержание, пастьба животных — в первом случае, погоня и нападение на добычу, наведение охотника на добычу и подноска ее — во втором случае, поиск людей при катастрофах, розыск различных веществ, выборка и опознание — в третьем случае. Каждое из них требует специфических действий, хотя совершающие их животные могут иметь сходный тип ВНД.

Для определения «чистого» типа ВНД требуются специальные условия, исключающие всякие помехи, что в реальных ситуациях невозможно. Поэтому для предварительного решения вопроса о конкретном использовании собаки необходимо кроме типа ВНД выявить такой вид поведения, который в заданных условиях проявляется наиболее сильно и часто. Его принято называть преобладающей реакцией поведения (ПРП), например оборонительный, пищевой, половой, ориентировочный и их разные комбинации в зависимости от условий [], а также от природных особенностей. Известны разные способы определения ПРП, в частности, такой: перед привязанной в незнакомой обстановке голодной собакой хозяин (дрессировщик) ставит наполненную кормушку и уходит. Неожиданно появляется помощник, который, пытаясь ее забрать, нападает на собаку. Далее определяют ее реакцию в виде ПРП по М. М. Укроженко, 1992:

Активнооборонительная (АОР) — Набрасывается на помощника, к кормушке возвращается не сразу.

Пассивнооборонительная (ПОР) — Трусливо оглядывается, от помощника убегает или прижимается к земле, ест урывками или отказывается от корма.

Пищевая — Ласкается к помощнику при дразнении, потом огрызается, жадно ест, не обращая на него внимания.

Ориентировочная — Долго принюхивается, приглядывается, корм ест не сразу, оборонительной реакции не проявляет.

Возможны всякие комбинации (АОР — пищевая реакция и др.) в зависимости от природных особенностей и условий работы собаки.

Обладателей АОР и ПОР вариантов иногда называют соответственно «жесткая» и «мягкая» собака. Первая не отступит ни при каких воздействиях, при ударе стеком будет нападать с еще большей яростью — преобладает АОР. Вторая с виду может казаться очень агрессивной во всех ситуациях, но под давлением дрессировщика отступит — преобладает ПОР [].

Определение типа ВНД и ПРП составляет начальный этап в программе испытаний собаки на пригодность к той или иной работе. Такой вариант значительно облегчает и делает более надежным ее специальное обучение. Например, велика вероятность, что собака с преобладанием АОР будет хорошо работать в охранной службе, а с преобладанием ориентировочной реакции — в разыскной службе и поводырем. Неоднозначным представляется использование собаки с преобладанием пищевой реакции. В связи со своим пристрастием она ненадежна в охране и непригодна в розыске взрывчатых веществ, если не будет приучена обозначать находку определенным сигналом, но не пищевым поведением: в первом случае она может соблазниться лакомством вместо охраны и, кроме того, как и во втором случае, это может стоить ей здоровья и даже жизни, поскольку под лакомство может подделываться любое взрывчатое, наркотическое или отравляющее вещество. Непригодна она и как поводырь, потому что при первом же предъявлении лакомства может бросить своего подопечного. В то же время такую собаку, вероятно, можно успешно использовать в других видах разыскной работы. Животные с преобладанием ПОР, скорее всего, малопригодны в стрессовой ситуации, которая задержит проявление возможных у них полезных качеств. Разумеется, вся описанная прогностическая информация в отношении использования собаки с той или иной ПРП, как и с тем или иным типом ВНД, лишь предварительная, но на ее основе обоснованно принимается решение о направлении использования и методе специальной дрессировки конкретной особи. В частности, у особи с ПОР это качество может быть врожденным или приобретенным в результате выращивания щенка в обедненной среде (см. Щенячье поведение). С другой стороны, такая собака может обладать полезными качествами и после специального обучения успешно использоваться, например в выборке или опознании в спокойной обстановке. Необходимо учитывать, что любая ПРП при всей ее «узости» по сравнению с типом ВНД тоже редко осуществляется в «чистом» виде, возможны любые вариации и комбинации. И тогда несвоевременное проявление незаметной в обычной обстановке «добавочной» реакции может затруднить специальную дрессировку, а в дальнейшем нарушить конкретную работу собаки.

Оригинально представили ПРП охранных собак К. Ф. Дьюет и Д. Дьюет (1997): в сочетании с другими признаками поведения в виде контакта взглядом, т. е. насколько часто и упорно смотрят в глаза противнику. К сожалению, нечетко представлены типы ВНД и темпераменты. Например, в шкале темпераментов половина «уравновешенных собак» показана как сангвиники, а другая половина — с защитно-оборонительным инстинктом (а кто они по темпераменту?). Так вот, сангвиников разделили на три группы по уровню мотивации: без нее (единственная мотивация — себялюбие, ленивы), средняя (социальны, любопытны, но одна и та же игра быстро надоедает) и хорошая (сверхсоциальны, жизнерадостны и постоянно в игре). Контакт взглядом составил 25, 30…40 и 50 % соответственно. Собак с защитно-оборонительным инстинктом также разделили на три группы: слабый (социальны, но насторожены, веселы и сторонятся людей, часто демонстрируют голосовую агрессию, но при натиске теряют уверенность и отступают), нормальный (доминантны, но охотно подчиняются хэндлеру, не слишком агрессивны, но при угрозе и по команде нападают) и сильный (очень доминантны, но подчиняются хэндлеру с твердым характером, очень недоверчивы, не допускают незнакомых людей). Контакт взглядом (смотрят прямо в глаза) по группам составил 60…70 %, 70…80 и 80…90 %. Представлены крайние варианты. Неподдающиеся дрессировке — альфы: антисоциальны, внешность угрожающая, очень агрессивны, кусают собственного владельца, глаза застывшие, холодные, смотрят прямо в глаза, контакт взглядом 90…100 %. Меланхолики: при всей своей злобности в сочетании с боязнью и нападением исподтишка почти не смотрят в глаза.

Типы высшей нервной деятельности и преобладающая реакция поведения взаимосвязаны, поскольку обусловлены одними и теми же процессами возбуждения и торможения, особенно при сопоставлении сильного и слабого типов с АОР и ПОР, в обиходе обозначаемых как смелость и трусость. Принято считать, что АОР соответствует сильному типу ВНД, а ПОР — слабому. Для проверки этого, казалось бы, естественного предположения Л. В. Крушинский (1991) определял тип ВНД у собак одного питомника, не проявлявших и проявлявших ПОР (табл. 6).

6. Тип ВНД у собак без проявления ПОР и обладающих ПОР

Оказалось, что среди трусливых собак (с ПОР) встречаются оба типа ВНД, причем с сильным немного больше, чем со слабым (54,3 и 45,7 %). Почти все смелые особи (без ПОР) оказались сильного типа (93,8 %). С другой стороны, все собаки слабого типа ВНД были трусливыми с ПОР (93,4 %). И если некоторые из них кусаются, то они это делают из страха, как правило, исподтишка. Таких называют злобно-трусливыми. Следовательно, трусость не означает только слабость ВНД, а ее отсутствие не означает только силу ВНД или, с другой стороны, высокая работоспособность собаки не гарантирует отсутствие трусости, так же как трусость еще не означает низкую работоспособность. Отнесение части собак с ПОР к сильному типу ВНД позволило И. П. Павлову в последние годы жизни отказаться от противопоставления трусости возбудимости и от отождествления ее со слабостью нервной системы, считая трусость реакцией, маскирующей истинную силу нервной системы.

Вполне обоснованно предположить, что собаки, обладающие АОР, скорее всего, будут сильного типа, т. е. проявлять высокую работоспособность. Интересно, что АОР (злобность) у одних собак направлена на людей, у других — на собак. Наиболее вероятно это является следствием выращивания щенков в изоляции от людей в первом случае и в изоляции от собак — во втором (см. Щенячье поведение).

При решении, в каком направлении будет использоваться конкретная собака, нельзя принимать во внимание какой-то один показатель поведения. Тем более что методы выявления силы ВНД и ПРП — разные: первая определяется как реакция на очень сильный раздражитель, а вторая — как реакция на угрожающий здоровью раздражитель, хотя, может быть, и не очень сильный. На фоне такой неоднозначности можно сделать чисто практические выводы: в идеале для работы в экстремальных условиях надо использовать смелых собак, а для работы в угрожающих здоровью условиях нельзя использовать собак слабого типа ВНД.

Оказалось, что в основе АОР и ПОР лежат разные процессы, одновременно протекающие в нервной системе собак. Это доказывается, например, тем, что введение морфия ослабляет АОР, не влияя на ПОР, особенно у злобно-трусливых особей, у которых злобность может совсем исчезнуть, останется только трусость. Хорошо известно, что АОР у собаки с соответствующим воспитанием можно усилить, а при отсутствии АОР ее невозможно сформировать. В то же время ПОР можно вызвать у любой собаки. Это согласуется с проявлением АОР и ПОР у потомков родителей, проявляющих эти реакции. Так, установлено, что если оба родителя обладают АОР, то она проявлялась у 92,3 % потомков, а если у родителей отсутствует АОР, то ее не будет и у потомков. Если у обоих родителей выражена ПОР, то она проявлялась у 91,8 % потомков, если родители не обладают ПОР, то она проявлялась у 1,6 % потомков. При наличии АОР или ПОР у одного из родителей они проявлялись у 60,0 и 53,5 % потомков соответственно [].

Большинство особей без ПОР принадлежат к сильному типу ВНД, а среди особей с ПОР сильный тип ВНД лишь ненамного превышает слабый тип (см. табл. 5). Это подтверждает высказанное ранее мнение И. С. Розенталь (1930) о том, что щенки сильного типа могут с возрастом изжить «детский рефлекс естественной осторожности» (по И. П. Павлову), а у щенков слабого типа полная задержка данного рефлекса невозможна. Такому положению способствуют условия выращивания (см. Щенячье поведение). В частности, малообогащенная среда создает условия для проявления трусости, а обогащенная среда способствует формированию агрессивного поведения или «рефлекс естественной осторожности» в условиях свободы затормаживается еще в щенячьем возрасте при знакомстве со всем разнообразием внешнего мира. Причем затормаживание такого рефлекса настолько зависит от условий воспитания, что если они очень неблагоприятны, то оно не происходит даже у собак сильного типа ВНД.

Одновременно проявление обеих оборонительных реакций обусловливается и породной принадлежностью собак. Так, по наблюдениям Л. В. Крушинского, при домашнем содержании среди доберманов очень мало особей с ПОР, а среди немецких овчарок 20…30 % трусливы. Даже при выращивании доберманов в полной изоляции, а немецких овчарок в частичной среди первых трусливых оказалось меньше, чем среди вторых. Одновременное влияние условий выращивания и породы собак на проявление трусости (ПОР) и злобности (АОР) изучали на эрдельтерьерах (ЭТ) и немецких овчарках (НО), воспитанных дома (на свободе) и в питомнике (в изоляции). Причем каждый признак поведения был разбит на 6 ступеней по степени проявления от самого слабого (1) до самого сильного (6). Эти ступени объединили в 2 группы: 1…3 и 4…6. Критерием служило проявление реакции собакой, сидящей в клетке, на приближающегося и дразнящего человека. Виды реакции по обеим группам в пределах каждого признака поведения распределились следующим образом:

Есть и нулевой вариант, когда собака не обращает внимания на человека (табл. 7).

7. Степень проявления трусости (ПОР) и злобности (АОР) по породам и воспитанию

Примечание. 0 — отсутствие реакции на человека.

Оказалось, что при домашнем воспитании меньше трусливых собак, чем при воспитании в питомнике: у ЭТ — 19,0 против 41,4 %, у НО — 48,4 против 87,9 %. Причем трусливых особей среди ЭТ значительно меньше, чем среди НО: 19,0 против 48,4 % при домашнем воспитании и 41,4 против 87,9 % при воспитании в питомнике.

При домашнем воспитании больше злобных собак, чем при воспитании в питомнике: у ЭТ — 83,8 против 46,9 %, у НО — 90,4 против 59,6 %, причем особей с АОР среди ЭТ несколько меньше, чем среди НО: 83,8 против 90,4 % при домашнем воспитании и 46,9 против 59,6 % при воспитании в питомнике. Это вполне согласуется с общеизвестным мнением, что эрдельтерьеры более спокойны и уравновешены, чем немецкие овчарки. Это выразилось в значительно большем числе нейтральных особей (нулевые варианты обоих признаков поведения) среди ЭТ, чем среди НО: по трусости — 81,0 против 51,6 % в свободных условиях и 58,6 против 12,1 % в изолированных условиях, а по злобности — 16,2 против 9,6 % в свободных условиях и 53,1 против 40,4 % в изолированных условиях. Кроме того, у ЭТ выше подвижность нервных процессов, чем у НО. Это выразилось в менее выраженных изменениях поведения при переходе из одних условий в другие у ЭТ по сравнению с НО.

В свое время Л. В. Крушинский (1938) наблюдал в Московском зоопарке, что гибриды волков и собак, как правило, проявляли повышенную трусость по сравнению с родителями. С другой стороны, волки отличались от собак значительно меньшей возбудимостью. Тогда возникло предположение о том, что пониженная возбудимость скрывает истинную трусость (ПОР). В этом плане она схожа со злобностью (АОР), которая тоже мало проявляется при низкой возбудимости. Причем в этих условиях обе оборонительные реакции не проявляются, даже если они запрограммированы наследственно. Механизм этого явления был раскрыт двумя путями: генетическим и фармакологическим. Волков, отличавшихся трусостью и слабой возбудимостью, скрещивали с нетрусливыми сильно возбудимыми собаками. Их потомство обладало повышенной возбудимостью и еще большей трусостью. Поначалу это можно было связать со спецификой волков как диких животных.

Аналогичную работу провели с собаками. Гиляцких лаек, нетрусливых и слабо возбудимых, скрестили с немецкими овчарками, тоже нетрусливыми, но сильно возбудимыми. Полученное потомство было сильно возбудимым и трусливым (ПОР). Для большей убедительности того положения, что ПОР скрывается за малой возбудимостью, решили ее повысить с помощью химических веществ. У таких же лаек введение стимулятора кокаина действительно повышало возбудимость и раскрывало трусость (ПОР). Затем препарат ввели другим собакам: нетрусливым (без ПОР), но слабо возбудимым, трусливым (с ПОР) и злобным (АОР). В результате у первых с повышением возбудимости появилась трусость (ПОР), у вторых усилилась трусость и у третьих — злобность. Однако в начальных опытах не учитывали силу нервных процессов, которая может сочетаться с ПОР и с АОР. Потому препарат стали вводить собакам сильного и слабого типов ВНД. В результате у первых повысилась возбудимость с раскрытием ПОР, а у вторых из-за большой дозы кокаина при их слабой возбудимости произошло ее торможение с усилением трусости (ПОР).

Затем проверили проявление оборонительных реакций при изменении гормонального состояния организма. Известно, что гормоны щитовидной железы повышают возбудимость, а их недостаток снижает. Злобным (АОР) и трусливым (ПОР) собакам скармливали тиреоидин (вызывали гипертиреоз). В результате у первых повысилась АОР, у вторых — ПОР. После удаления щитовидной железы (атиреоз) ослабли обе оборонительные реакции. Таким образом, это подтверждает высказанное ранее Л. В. Крушинским (1938) положение о том, что непроявление трусости (ПОР) и злобности (АОР) не означает их потенциальное отсутствие и что выявить обе скрытые оборонительные реакции можно повышением возбудимости, т. е. слабая возбудимость скрывает трусость (ПОР) и злобность (АОР), а сильная возбудимость их раскрывает.

Итак, поведение собак обусловливается уровнем, качеством и соотношением процессов возбуждения и торможения, а значит, определяется типом ВНД, а также внешними условиями. Правда, для первичной оценки собак дополнительно необходимо выявлять преобладающую реакцию поведения. Но поскольку тип ВНД и ПРП сочетаются в разных вариантах, то они должны служить лишь исходным ориентиром при специальном обучении собак для конкретного направления их использования (работы).

3.4. МЕХАНИЗМ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ (функциональная система поведения)

Рассматривая поведение собак, обычно имеют в виду, что оно проявляется в виде рефлексов, которые, как известно, являются ответом на раздражение (например, внешний стимул) с участием ЦНС, а само действие предопределяет достижение цели, ради которой оно осуществляется. Такая трактовка вполне уместна при анализе врожденного поведения и классических УР. Однако она никак не согласуется с характером выполнения инструментальных УР и элементарной рассудочной деятельностью (ЭРД). В этих сферах поведения внешний стимул может отсутствовать, а если и присутствует, то в сочетании с целевым объектом, находящимся за препятствиями, ранее собаке неизвестными. Тогда ответное начальное действие не гарантирует достижение цели, ради которой оно совершилось. В таких случаях главным стимулом служит особое состояние организма, которое И. П. Павлов назвал основным влечением, или рефлексом цели (1916). Однако эти исходные названия не привились в широком употреблении. Вместо них стали использовать названия мотивация или, реже, драйв (англ. motive, drive — побуждение, стимул). Рефлекс цели в отличие от других рефлексов состоит не в ответе на внешние раздражители, а в активном поиске их [], т. е. внешнего объекта, на который направлен внутренний стимул, например корм и голод, половой партнер и половое влечение, объект общения и желание общаться и др. В случае инструментального УР это осуществляется методом проб и ошибок, включающим неправильные, а потому неподкрепляемые, т. е. бесполезные, действия и случайно найденное правильное решение, реализация которого только и может привести к достижению желаемого. В случае же ЭРД полезный результат может быть получен лишь сходу, т. е. путем однократного, но единственного верного действия.

П. К. Анохин 1898–1974

Однако такое разделение рефлексов (цели и других его видов) представляется условным. Ведь при совершении даже инстинкта заранее известна цель, ради которой он осуществляется и обретение которой тоже служит способом получения полезного результата. В этом смысле оба вида рефлекса являются целенаправленными поведенческими актами. Учение о внутренних механизмах целенаправленного поведения (ЦП) разработал П. К. Анохин (1932 и позже) и развили его ученики (К. В. Судаков и др.). Желая подчеркнуть участие в этом всего организма, он ввел понятие функциональная система. Под ней понималась единая, самоорганизующаяся, комплексная физиологическая система, все элементы которой взаимодействуют в получении полезного результата. Это могут быть давление крови, насыщение, размножение и т. д. (биологическая сфера), а также желание (или нежелание) общаться, соблюсти (или нарушить) иерархию и т. д. (социальная сфера). Целью этих и иных реакций является достижение биологического и социального комфорта путем поддержания относительного постоянства соответствующих биологических и социальных показателей, т. е. сохранения гомеостаза. Последний нарушается под действием каких-то внешних и внутренних факторов. Восприятие и ощущение этих нарушений называется соответственно потребностью биологической и социальной. А любой поведенческий акт потому и является целенаправленным, что служит удовлетворению конкретной потребности. Наличием потребности, полезного результата и других элементов функциональная система ЦП отличается от классической схемы УР, хотя, по существу, и включает ее в свой состав.

Механизм формирования функциональной системы ЦП и его осуществления заключается в следующем. Недостаточные или избыточные количественно и качественно биологические и социальные показатели обусловливают соответствующие потребности. Нервные и гуморальные сигналы об этом поступают в «свои» зоны гипоталамуса. Там на их основе формируются разные эмоции типа голода или насыщения, страха или удаления опасности, полового возбуждения или его удовлетворения, социального дискомфорта или комфорта и др. Все они являются отражением врожденной памяти. Возникшие в связи с ними отрицательные или положительные эмоции совместно с породившими их потребностями стимулируют построение соответствующих мотиваций и постоянно их сопровождают. Таким образом, мотивации проявляются в виде эмоционально окрашенных стремлений (желаний) к удовлетворению потребностей. В соответствующих мотивациогенных зонах гипоталамуса пришедшие сигналы — потребности превращаются в другие сигналы, которые по восходящим путям распространяются в разные отделы мозга, в том числе в сенсомоторную (двигательную) зону коры. Они организуют ЦП, приводящее к удовлетворению потребности. В итоге помимо восстановления гомеостаза формируются положительные эмоции. Причем оба эти результата ЦП оставляют следы в ЦНС в виде приобретенной памяти. При многократном повторении благополучно кончающихся событий их следы в ЦНС закрепляются и затем, извлекаясь из памяти, используются в похожих ситуациях. Так что со временем в случае возникновения той же потребности построение связанной с ней мотивации стимулируется не только исходными эмоциями, как было вначале, но и потом возникшими положительными, и часто последними даже в большей степени, чем первыми.

Однако в случае неудачной организации ЦП потребность остается неудовлетворенной. И тогда не только не восстанавливается гомеостаз, но и формируются отрицательные эмоции. Причем оба эти результата тоже оставляют следы в ЦНС в виде приобретенной памяти. Так что в случае повторения той же потребности строятся новые мотивации под влиянием эмоций (врожденных и приобретенных), но уже с учетом прежнего неудачного действия. Все это способствует организации правильного ЦП для удовлетворения сохранившейся потребности с формированием положительных эмоций и других нервно-психических процессов.

В реальной жизни могут возникать сразу несколько потребностей по причине выхода за пределы нормы нескольких биологических или социальных показателей. Но какой-то из них изменяется более значимо для организма. Он и будет определять первоочередное удовлетворение связанной с ним потребности, которая окажется доминирующей, ведущей по отношению к другим. Последние в соответствии с уровнем жизненной важности тоже выстраиваются в порядке очередности их удовлетворения. Кроме того, обычно одна и та же потребность может быть удовлетворена разными способами, т. е. путем реализации разных мотиваций. Поэтому из их числа тоже выбирается наиболее приемлемая в данной ситуации, с помощью которой наилучшим образом удовлетворится данная потребность. В результате в первую очередь будет работать доминирующая, ведущая мотивация. Однако доминирующая мотивация редко сама формирует ЦП: только если в раннем возрасте, когда преобладающие врожденные реакции мало зависят от внешних условий, или при осуществлении таких же реакций во взрослом состоянии. Обычно возбуждение, вызванное ведущей потребностью, сочетается с возбуждениями, вызванными обстановочными и пусковым раздражителями через соответствующие органы чувств (обстановочная и пусковая афферентации). Под пусковым раздражителем понимается любой внешний, в том числе команда, или внутренний стимул. Эти возбуждения тоже «обращаются» к памяти, поскольку похожая ситуация могла быть раньше. Затем они поступают в гипоталамус. В результате на основе обстановочного и пускового возбуждений формируются мотивации и тоже на определенном эмоциональном фоне. Далее сигналы поступают в разные отделы мозга, в том числе в двигательную зону коры. В итоге взаимодействуют три вида мотиваций: доминирующая, обусловленная ведущей потребностью, и обусловленные обстановочным и пусковым возбуждениями. Такой интегральный процесс с участием памяти П. К. Анохин назвал афферентным синтезом.

Каждая из двух последних мотиваций и обе вместе могут способствовать или препятствовать реализации доминирующей мотивации в зависимости от прошлого опыта и воспитания. Результат их взаимодействия основан на стремлении к положительным ощущениям (и к избеганию отрицательных). Будучи врожденным, это стремление проявлялось, например, у щенка в специальном опыте уже в 3-суточном возрасте в виде самовозбуждения с помощью электромеханического устройства (см. Щенячье поведение). В процессе афферентного синтеза формируется итоговая, высшая мотивация, которая приводит к следующему этапу ЦП — принятию решения. На его основе работающий нервный центр приобретает состояние акцептора результата действия (АРД). Его первоочередными задачами вначале как аппарата предвидения являются мысленное построение возможных результатов намеченных действий и соотнесение их с ведущей потребностью, т. е. нервный центр выполняет роль идеального АРД. При совпадении или несовпадении этих двух показателей он отдает соответствующую команду органам-исполнителям, которые, придя в состояние возбуждения (эфферентный синтез), выполняют необходимые действия. Сигналы о полученных результатах по принципу обратной связи поступают в нервный центр (обратная афферентация). Теперь он выполняет роль реального АРД: фактические результаты сопоставляются с предвиденными, идеальными. Понятно, что они могут совпадать или не совпадать. Это означает соответственно удовлетворение или неудовлетворение потребности. В первом случае на фоне сформировавшихся положительных эмоций действия прекращаются, во втором случае на фоне сформировавшихся отрицательных эмоций строится новый афферентный синтез с дальнейшей организацией правильного ЦП и последующими вышеописанными нервно-психическими процессами. Но в любом случае итог сопоставления фактического и предвиденного результатов сохраняется в памяти.

Рассмотрим осуществление механизма целенаправленного поведения в общении с собакой при выполнении ею навыка — безопорное преодоление препятствия, впервые описанного В. С. Варлаковым и И. И. Затевахиным (1991). Из возможных потребностей, на основе которых выполняется навык (пищевой, игровой, самосохранения и др.), была выбрана пищевая и созданы условия, при которых она становится доминирующей (голод). Возникшие во внутренних органах биохимические сигналы поступают в деятельный нервный центр и преобразуют его исходное состояние в состояние мотивационного возбуждения, приводящего к формированию доминирующей (пищевой) мотивации. Она участвует в построении функциональной системы, объединяющей определенные структуры мозга. Тем самым обеспечиваются формирование и реализация ЦП с достижением приспособительного результата: преодолев препятствие, собака должна насытиться. Но предварительно доминирующая мотивация активирует память, отражающую предыдущий опыт обучения безопорному прыжку с последующим удовлетворением пищевой потребности. Восприняв и оценив обстановку как благоприятную (знакомая дрессировочная площадка) и услышав ранее успешно выполняемую команду «Барьер!», собака принимает решение в виде программы действий: совершить прыжок и получить лакомство. После осуществления того и другого в ведущем нервном центре, возбуждение которого определило реализацию намеченных действий, сопоставляются предвиденный и фактический результаты. Их согласование служит сигналом прекращения действий и отражается в памяти (в процессе осуществления обратной связи), в том числе о сформировавшихся положительных эмоциях, включающих частичное насыщение. Они обусловливают коммуникабельное по отношению к дрессировщику состояние собаки, готовность к новой работе и иногда даже попытку самостоятельно повторить прыжок.

Однако не всегда ситуация складывается так удачно, и происходит отклонение от этого оптимума, что обусловливает формирование иного, соответствующего новой ситуации поведения. Так, собака, не рассчитав прыжок, задела барьер и не получила, естественно, лакомства, хотя претендовала на него, предвидя правильное выполнение действия. После такой неудачи в ведущем нервном центре опять происходит сопоставление предвиденного и фактического результатов. Правда, теперь произошло их рассогласование в виде неудовлетворения пищевой потребности, что послужило сигналом повторения действия, но в исправленном варианте. Этому же способствуют одновременно сформированные отрицательные эмоции, включающие чувство голода. Для его утоления строится новая доминирующая мотивация и на ее основе новая функциональная система ЦП. При благоприятном стечении обстоятельств оно заканчивается безопорным прыжком и поощрением лакомством с последующими описанными ранее нервно-психическими процессами. В случае повторения неправильного прыжка и неудачных попыток его правильного выполнения возможно утомление нервного центра (см. гл. 1), которое, превратившись в доминантное состояние, способно пересилить пищевую потребность. В результате ее затухания собака может отказаться работать.

В еще большей степени это происходит, например, при необходимости преодолеть высокий глухой забор после привычного для нее низкого штакетника. Тогда рассогласование предвиденного и фактического результатов обусловливается не только неудовлетворением пищевой потребности, но и возникшими болевыми ощущениями. Поэтому пищевая мотивация сменяется оборонительной, включающей страх. В итоге собака тем более отказывается работать. На дрессировочной площадке могут складываться и другие нештатные ситуации, например, появление новых, необычных объектов, друзей или врагов и т. д. Тогда пищевая потребность может смениться соответственно ориентировочно-исследовательской, игровой, агрессией и т. д. с построением новых функциональных систем ЦП. Оно реализуется в виде удовлетворения вновь возникших потребностей, а не выполнения команды. В результате нарушается нормальная работа собаки, вплоть до отказа от нее.

Таким образом, любое общение с собакой должно кончаться благоприятным для нее результатом, в том числе формированием положительных эмоций, даже если предварительно нельзя избежать неблагоприятных воздействий. При многократном повторении благополучно кончающихся событий само ожидание собакой положительного результата служит сильнейшим стимулом желательного поведения. Это ожидание снижает вероятность проявления нежелательного поведения и облегчает его исправление, если оно все-таки сформировалось.