При подготовке первых космических полетов большое внимание уделялось изучению поведения и состояния животных в космосе и в длительных лабораторных опытах (Газенко, Яздовский, Черниговский, 1962). В предлагаемой книге излагаются исследования, направленные на изучение состояния собак во время их пребывания в кабине небольших размеров и при различных методах тренировки. Изучение было предпринято с целью выявить лучший способ быстрой и наименее безболезненной подготовки животных к запуску в космос. Необходимо было также разработать четкие критерии отбора собак для подобных экспериментов.
Первые попытки создания рациональной системы тренировки к пребыванию в кабине имели целью в наибольшей степени облегчить собакам привыкание к условиям жизни в кабине. В качестве основных принципов такой системы перед запуском Лайки на втором искусственном спутнике Земли были выдвинуты последовательность и постепенность (Газенко, Георгиевский, 1962). Реализация этих принципов могла предполагать различные построения системы тренирующих воздействий.
По одной системе животные приучались к ношению специальной одежды во время пребывания в клетках. Размеры клеток при этом последовательно уменьшались, отчего собаки каждый раз оказывались в условиях большего ограничения подвижности.
Другая система предполагала проведение тренировки в два этапа. На первом — животные в ассенизационной одежде размещались в клетке размером 540×410×200 мм. Этот этап тренировки считался законченным, когда собаки спокойно находились в данных, условиях в течение десяти суток. Целью второго этапа было приучение животных длительно находиться в герметической кабине, оборудованной для полета, при питании из автомата, в обстановке шума действующих агрегатов и т. д. При этом происходило угасание ориентировочных, пассивно-оборонительных и других реакций, приучение животных к условиям малой подвижности. Все это считалось наиболее важным.
Критериями тренированности собак, годных к длительному пребыванию в кабине, было 20-суточное пребывание в тесной клетке, спокойное поведение и отсутствие каких-либо общих расстройств и местных повреждений. При этом изменения в сердечно-сосудистой и в дыхательной системах во время тренировок не должны были выходить за пределы нормальных колебаний. В 1958 г., используя описанную выше систему, для опытов в герметической кабине было отобрано шесть животных. Среди них Лайка — первое живое существо, побывавшее в полете.
Однако для окончательного решения вопросов тренировки необходимо было детальное изучение в условиях кабины деятельности целого ряда систем организма, установление основных форм нарушений жизнедеятельности, общего их характера и индивидуальной выраженности. Чтобы облегчить тренировку, важно было также выявить механизмы, лежащие в основе неблагоприятных изменений.
Все эти задачи решались с помощью экспериментов, описываемых ниже. В целях получения наиболее отчетливых результатов в соответствии с принципом постепенности и последовательности тренировка животных проводилась в четыре этапа: этап 7-часовой тренировки, 12-, 19-часовой, этап многосуточной тренировки. Условно многосуточная тренировка после пребывания собак в кабине в течение 7, 12 и 19 час. была названа первым способом (второй способ тренировки предполагал помещение животных в кабину на длительный срок без предварительного приучения к ней). В серии, когда собаки помещались в кабину на период 5–7 час. (38 опытов), использовалось 16 животных. Животные вначале 6–7 раз подряд фиксировались в кабине на 5 час, затем 3–4 раза на 7 час. Фиксация проводилась в разные периоды суток, в том числе в ночные, что приучало собак находиться в кабине в любое время. После этих экспериментов животные переводились в виварий и, следовательно, отдыхали от обстановки опытов.
Никаких воздействий во время опытов не применялось. Поведение было произвольным. Днем собаки бодрствовали, изредка дремали. При затемнении время, когда животные дремали, значительно увеличивалось. Ночью собаки спали. Во время бодрствования вели себя спокойно и «деловито»: прислушивались к звукам вне кабины, ненужных движений не производили, оживлялись при подходе людей, виляли хвостом. Во время открывания кабины радостно ласкались к экспериментатору и лаборантам, лизали руки, некоторые повизгивали. Кормились в период опытов в часы кормления в виварии. До и после 7-часовых опытов выводились на 10–15 мин. на прогулку, где много двигались и нормально испражнялись. Все это создавало предпосылки хорошего состояния. Поэтому материалы, полученные при 7-часовых экспериментах, считались «фоновыми» и характеризовали нормальное состояние собак в камере.
При тренировке, когда время нахождения в кабине увеличивалось до 12 час, собаки так же, как при 7-часовых опытах, фиксировались в камере в разные периоды суток, кормились там и т. д. Было проведено 29 12-часовых экспериментов на 12 собаках.
Третий этап тренировки заключался в продлении сроков опытов до 19–20 час, в течение которых животные не могли нормально двигаться и испражняться. Никаких других отличий от 7- и 12-часовых экспериментов не было. На девяти собаках было поставлено 34 опыта этой серии.
Конечной целью любых тренировочных воздействий являлось многосуточное непрерывное пребывание животных в камере. Уже при 19-часовых экспериментах регистрировалось значительное ухудшение состояния собак, поэтому дальнейшее увеличение длительности опытов вряд ли было возможно. Кроме того, это было бессмысленно, так как животные не могли до бесконечности задерживать выделения. Значит, единственным выходом было заставить их испражняться в кабине, что можно было достичь путем отмены прогулок. Четвертый этап этих экспериментов отвечал данной задаче. Собак фиксировали в кабине на 15–20 суток и, следовательно, вообще лишали прогулок и возможности нормально испражняться. Четвертый этап данных опытов или экспериментов по так называемому первому способу тренировки принципиально отличался от предыдущих этапов. Все остальные воздействия были теми же.
Экспериментальное исследование четырехэтапного метода построения тренировочных воздействий показало ряд существенных недостатков такого способа подготовки. Многих собак, тренируемых по этому методу, пришлось признать негодными к длительному пребыванию в камере.
В связи с этим был продуман новый способ тренировки, исключающий факторы, отрицательно влияющие на собак. Он получил название второго способа.
Собак без постепенного приручения сразу фиксировали в кабине на длительный срок. Животные попадали в более тяжелые условия, чем во время тренировки по первому способу, так как они не были приучены долго обходиться без движений; отсутствие прогулок лишало их возможности испражняться в нормальных условиях. Других принципиальных отличий от первого способа тренировки не было. В опытах по первому способу тренировки использовалось 14 и по второму 13 собак в возрасте от 2 до 4 лет.
Изучение состояния и поведения животных позволило выявить некоторые типичные патологические реакции ограниченной подвижности, компенсаторные реакции, изменения психического состояния. Таким образом, кроме узких практических задач, тренировка играла роль методического приема для исследования ряда общебиологических явлений.
Материалы 7–20-суточных экспериментов не дали ответа на вопросы: как влияет не 20-суточное, а более длительное пребывание собак в камере? Улучшается их состояние или, наоборот, наступает детренированность? Если улучшается, то какой срок является оптимальным? Если наступает детренированность, то в чем она выражается? Когда наступает детренированность? Какие признаки говорят о начальных стадиях этого явления?
Это побудило продлить исследования до двух месяцев. По характеру воздействия на собак такие эксперименты не отличались от предыдущих: животные фиксировались и с ними не гуляли. Из кабины они не вынимались (для обследования и проведения проб осторожно переносились на стоящий рядом стол или стенд). В этих опытах использовалось семь собак: три находились в кабине по 65 суток, остальные — 40, 47 и 60 суток.
В связи с программой полета «Космос-110» было проведено три 50–55-суточных эксперимента. В этих опытах собаки фиксировались в определенном положении, при котором они не могли сидеть и лежать, а стояли и висели в лямках.
Методика. Данные предварительных обследований
Опыты проводились в камерах, кабинах (Бахрамов, Яздовский, 1962) и станках-макетах космических кабин, некоторые из них имитировали только существенные части камер (их размеры, место ассенизационного отверстия, стойки для фиксации и т. д.). Габариты кабин — 60×48×48 см. Кабины для удобства наблюдений, работы и выполнения гигиенических процедур располагались на специальных подставках высотою 70–80 см. Стенки кабин делались из металла, сетки и фанеры. Для наблюдения за собаками кабины имели иллюминаторы, иногда выполнялись из органического стекла, иногда вообще не имели стен (рис. 1–4). Пол камеры выстилался теплыми, хорошо моющимися материалами, вынимался для гигиенической обработки. В задней части пола имелось отверстие (60–70 мм), куда в ряде экспериментов вставлялась горловина ассенизационного бака, находящегося под полом кабины. По углам кабины были вмонтированы планки с расположенными по их длине отверстиями, к одному из которых прикреплялись карабинчики цепочек, фиксирующих собак.
Температура воздуха в экспериментальной комнате и кабинах была комфортной (17–21°), содержание кислорода и углекислого газа нормальным, влажность не превышала 50–70%. В экспериментальной комнате располагалось от одной до четырех — шести камер и станков, а также стол дежурного. Днем животные находились при естественном освещении, с наступлением сумерков на столе дежурного горела неяркая (с козырьком) лампочка.
Проблема поения и кормления собак в этих условиях, имитирующих космические, доставила много хлопот.
Было установлено, что в сутки собаки весом от 4,5 до 8,0 кг употребляли в среднем 130 мл воды и ее количество никогда не превышало 200 г. Для нормального состояния собак весом 7,3; 5,7 и 4,3 кг было достаточно соответственно 100, 80 и 50 г пищи в виде брикетов из мяса, сухарей и жира по 500 ккал на 100 г. Количество мочи значительно превышало поступление воды. Дополнительное количество, очевидно, образовывалось за счет сгорания водосодержащих пищевых продуктов.
В условиях невесомости обычное для собак лакание жидкости непригодно: вода, разбившись на небольшие шарики, не попадая в ротовую полость, уносится в разные стороны. Поэтому вначале была поставлена задача выработать у взрослых животных сосательные рефлексы. Долго безуспешно бились над ее решением (Горд, 1966). В результате опытов были получены данные, отрицающие такую возможность: собаки, вместо того чтобы сосать, использовали другие способы добывания пищи из соски, осуществляли движения, оказавшиеся для данного животного наиболее эффективными (нажимали языком, прикусывали соску, слизывали выделяющиеся капельки, применяли смешанные приемы). Сосание не возникало, несмотря на то что в этих случаях собакам удавалось добыть за 20 мин. мизерные количества пищи.
На следующем этапе для выработки сосания были использованы различные приемы, разработанные на основе метода В.Л. Дурова (Дуров, 1924; Герд, 1958). У 9 из 13 собак появились реакции, внешне напоминающие сосание, но настоящих сосательных рефлексов не обнаружено.
В результате дополнительного изучения этого вопроса было установлено, что у взрослых собак рефлексы сосания отсутствуют и выработать их невозможно: мускулатура губ, щек, языка взрослых животных не приспособлена к созданию отрицательного давления в ротовой полости, она тоньше, чем у щенят, не имеет четко выраженных продольных валиков, поперечных складок, жировых включений; при схватывании соски возникают просветы между губами, обнажаются зубы. Очевидно, рабочие структуры, участвующие в акте сосания и иннервирующие лицевым, подъязычным и трайничным нервами, на определенном этапе эмбриогенеза и постнатального периода перестраиваются для лакания и других форм пищедобывательных рефлексов.
Такое заключение сделало необходимым поиск других путей водообеспечения животных. Выход был найден. Составили специальную смесь, представляющую собою вязкую желеобразную массу, куда вода входила как составная часть. Оказавшись структурно связанной с различными пищевыми продуктами, вода в условиях невесомости не могла выливаться из открытой банки. Подобный остроумный метод водоснабжения, устранивший многие сложные и, на первый взгляд, неразрешимые проблемы, был с успехом применен советскими учеными уже при запуске в 1957 г. второго искусственного спутника с Лайкой на борту.
Проблема питания в описываемых экспериментах решалась в одних опытах путем обычного кормления, когда пища в мисках ставилась перед животными так, как это делалось в виварии.
Рис. 1. Макет кабины для полета и тренировок
Рис. 2. Макет кабины для тренировок с открытым верхом. Собака Метель
Рис. 3. Макет кабины для тренировок
Рис. 4. Кабина для тренировок из проволочных сеток
В других — животным давались специальные смеси, состоящие из 20 г белков, 36 г жиров, 8 г углеводов, 250 г воды. Применялся также и аппарат кормления (рис. 5). Перед собаками дважды в сутки автоматически выдвигалась банка-контейнер с желеобразной пищей (Антипов и др., 1962; Балаховский, Карпова, Симпура, 1962; Герд, Гуровский, 1965).
Автомат имел форму ящика, был расположен под полом кабины. По существу, это была конвейерная лента с гнездами, в которые вставлялись специальные коробки, наполненные пищей. Лента двигалась не непрерывно, а периодически. Каждая из коробок, попадая в то место, где перед лапами собаки находился специальный люк, открывалась. Включение автомата и открывание крышки сопровождалось характерным шумом. Общий вес рациона был 300–500 г. В него входили высококачественные продукты, являющиеся источником всех необходимых питательных веществ, солей и витаминов. В пище, скармливаемой в автомате питания, содержалось небольшое количество балластных веществ, смесь была диетически совместима и содержала потенциальные запасы воды, освобождающиеся при сгорании пищевых веществ.
Способность питаться из автомата воспитывалась в специальных опытах (Балаховский, Карпова, Симпура, 1962). Животных в течение четырех-семи суток приучали брать пищу из банки-контейнера, подвешиваемой к их клетке в виварии, а затем из той же банки, но вмонтированной в автомат питания, и, наконец, в условиях тренировочных опытов (в ассенизационной одежде, с физической аппаратурой и т. д.). Вначале собаки не притрагивались к пище, несмотря на пищевое возбуждение, одновременно у них росла жажда, обусловившая негативное отношение к пище. Однако по мере потребления водонасыщенной смеси порции пищи начинали съедаться все быстрее.
Рис. 5. Автомат питания
Под полом кабины две коробочки с пищей помещались в ямке около передних лап животных и автоматически открывались два раза в сутки
Рис. 6. Фиксация собак в кабине
Момент еды из автомата питания
Рис. 7. Ассенизационная одежда
Рис. 8. Собака Белка в ассенизационной одежде
Животных пугал шум автомата питания: они рвались, испуганно оглядываясь, замечая движение крышки пищевого контейнера, подтягивали под себя лапы, долго не двигались и не делали никаких попыток обнюхать, а тем более взять корм. Постепенно шум автомата действовал на собак все меньше, вызывал ориентировочную реакцию, а еще через некоторое время — типично пищевую. Животные поспешно убирали передние лапы, чтобы открывающаяся крышка не задела их, следили за коробкой с пищей, виляли хвостом, облизывались.
В 16 длительных опытах собаки находились в так называемой фиксирующей одежде (Газенко, Гюрджиан, 1962), состоящей из лифчика и штанишек, выполненных из прочной и мягкой ткани. Система ремней позволяла хорошо подогнать одежду к размерам тела собаки. В области плечевого и тазового пояса лифчика и штанишек симметрично от средней линии спины были вмонтированы четыре кольца, к которым с помощью карабинчиков прикреплялись легкие цепочки или ремни. Другим своим концом они крепились к планкам по углам кабины (рис. 6). Такая система фиксации позволяла животным продвигаться вдоль кабины в пределах 10–25 см и в пределах 5–15 см по ширине. При этом они не имели возможности делать повороты более чем на 15–25°, что было существенно для сохранения правильного положения тела, необходимого для кормления, работы ассенизационного устройства и т. д.
Под фиксирующую одежду собак одевалась так называемая ассенизационная одежда (Газенко, Гюрджиан, Захарьев, 1962), позволяющая с помощью специальной резиновой трубки удалять в бак под полом выделения животных. Ассенизационная одежда состояла из мочекалоприемника, прилегающего к тазовой области тела собак, и особого лифчика, надеваемого на плечевой пояс для фиксации приемника на собаке (рис. 7–8). Различные части ассенизационной одежды изготовлялись из прорезиненного трикотажа и резины, были эластичными, прочными и мягкими на участках, соприкасающихся с кожей животных.
Для исследования состояния собак в ходе данных экспериментов использовались следующие методы:
— регистрация пульса, числа дыхательных движений, температура тела;
— оценка пищевых реакций, взвешивание;
— регистрация периодичности мочевыделений и дефекации, количеств мочи и кала;
— регистрация явлений сна и бодрствования;
— оценка поведенческих реакций, регистрация актограммы;
— эмоциональные пробы;
— исследование по высшей нервной деятельности.
Поскольку в работе предполагалось сравнивать состояние собак, находящихся в экспериментах разной длительности, в основном использовались среднесуточные, в некоторых опытах среднедневные характеристики. Получаемые показатели часто выражались в процентах. За 100% принималось время суток или другого какого-либо периода.
Для оценки получаемых материалов важно было иметь исходные данные, которыми могли быть величины, полученные в условиях нормальной жизнедеятельности, например до опыта, в условиях недлительных 7-часовых экспериментов или в виварии. Поэтому использованию в данной работе многих методических приемов предшествовало предварительное обследование большего количества собак. Ниже говорится о полученных при этом материалах одновременно с подробным изложением методов обследования состояния и поведения собак.
Частота сердечных сокращений, циклов дыхательных движений и температура тела. Средняя частота сердечных сокращений у собак весом от 4,5 до 8,0 кг, как об этом говорит большой статистически обработанный материал (около 72 тыс. измерений), равнялась 113 ударам в минуту (при сигме 21,05 и коэффициенте вариаций 30,9%). Большой коэффициент вариации зависел от того, что пульс собак часто менялся от внешних обстоятельств (достаточно, например, было раздаться в лаборатории какому-либо звуку или войти лаборанту, как частота пульса увеличивалась). В связи с этим о величинах пульса во время или после опыта судили, сравнивая их с величинами до начала эксперимента. У Лайки, например, исходная частота пульса до воздействия вибрацией равнялась 106 ударам в минуту (Георгиевский, Юганов, 1962), в предстартовом периоде — 78–120 ударам (Балаховский и др., 1962) и т. д.
Частота дыхательных циклов в среднем равнялась 14 дыхательным движениям в минуту (при сигме 2,73 и коэффициенте вариации 26,7%), при некоторых обстоятельствах она увеличивалась до 36 (у Лайки) и больше циклов дыхательных движений.
Температура тела была более стандартным показателем и ее изменения регистрировались в пределах десятых или сотых долей градусов.
Запись этих показателей (рис. 9) производилась с помощью аппаратуры. Частота пульса и ЭКГ записывались на электрокардиографах и многоканальных электроэнцефалографах (фирмы «Альвар» или «Саней»). Использовались игольчатые, накладные, а также наклеенные электроды. Для регистрации частоты дыхания применялись угольные и тензометрические датчики. Температура тела измерялась с помощью термопары и регистрировалась на потенциометре НЗ-370. Иногда число пульсовых ударов и количество дыхательных движений регистрировались пальпаторно, температура — с помощью ветеринарных и обычных термометров. В ходе некоторых исследований измерение физиологических показателей производилось каждый час, в других — каждые 30 и 15 мин.
Оценка пищевых реакций собак делалась на основании определения количества съеденной пищи от утренней и дневной нормы. Описывались поведенческие реакции при раздражении пищей дистантных рецепторов, чувствительных окончаний полости рта и языка. Отмечался внешний вид собаки.
Взвешивание (рис. 10). В опытах использовались собаки весом от 4 до 8 кг. Лайка, например, весила 6,1 кг. Белка — 4,3, Стрелка — 5,2 кг. Во время опытов взвешивание производилось периодически в зависимости от их длительности.
Показатели выделений. Сокращение двигательной активности, невозможность перемещаться и необходимость испражняться в местах еды и сна, отсутствие запаховых раздражителей, стимулирующих акты выделения, отсутствие возможностей создавать специфические позы — все это значительно изменяло протекание функций выделений и могло быть причиной многих неблагоприятных сдвигов в области выделения. В связи с этим регистрировалось время мочеиспускания и дефекации, количество мочи и кала, отмечался цвет, консистенция и оформленность кала.
Для того чтобы охарактеризовать возникающие в экспериментах изменения, надо знать величины показателей данных функций при нормальном состоянии собак. В литературе (Балаховский, Карпова, Симпура, 1962; Заводчиков и др., 1973) вопросы количества и периодичности этих функций освещены недостаточно. В связи с этим были проведены опыты, позволяющие судить о показателях выделительной системы собак в условиях вивария.
Было выявлено, что мочеиспускание животных весом от 4,5 до 8 кг в клетках вивария происходило 2–5 раза в день. Каждый раз выделялось от 25 до 70 г мочи. Во время прогулок число актов выделения мочи у самцов значительно возрастало, а количество выделяемой мочи уменьшалось до 10–2 г. В этом случае мочеиспускание становилось безусловным рефлексом, имеющим значение своеобразной «метки» участка (Моуэт, Фарли, 1968; и др.). Отношение дневного и ночного диуреза было 3:1. Моча была желтого или оранжевого цвета. Акты дефекации происходили раз в сутки, при этом выделялось от 50 до 110 г кала серо-желтого или коричневого цвета, кал имел полутвердую консистенцию, был хорошо оформлен.
Рис. 9. Запись физиологических показателей
Сон и бодрствование рассматривались как показатели общего состояния и состояния нервной системы животных. Известно, что длительность и характер сна собак определяются характером их служебных функций, распорядком дня, видами деятельности хозяина. Большое значение имели условия сна: если животные спали в тревожной обстановке и, проснувшись, должны были переходить к активным действиям, их сон становился чутким. В противном случае они спали крепко. В кабине сон животных изучался с помощью хронометражных сплошных наблюдений, позволяющих установить соотношение его продолжительности и продолжительности периодов бодрствования.
Рис. 10. Взвешивание собак
Большое значение в изучении сна также имела запись актограммы.
Глубина сна определялась но силе тех раздражителей, с помощью которых достигалось пробуждение. В помещении лаборатории были установлены три пневматические груши, издававшие при нажиме на педаль в течение 5 сек. нерезкие звуки: звуки маленькой груши не воспринимались ухом человека, средней — воспринимались как тихое шипение, большой — чуть погромче. В состоянии бодрствования такие внешние раздражители у всех собак вызывали выраженную ориентировочную реакцию, и она не угасала, несмотря на то что звуки никогда не подкреплялись (производились они не чаще одного раза в 5 дней). При пробе на глубину сна на собак действовали вначале звуками слабой интенсивности, а если они не просыпались, — средней и наибольшей. Соответственно сон определялся как поверхностный, более глубокий, крепкий и очень крепкий. Часто такой метод регистрации состояния сочетался с записью актограммы.
Данные наблюдения, актограммы и реакций на внешние раздражители позволяли определять четыре степени состояния сна: очень крепкий, затем глубокий или крепкий (отличный и хороший) и поверхностный (плохой), выделялся также сон с промежуточными характеристиками — посредственный.
Исследование распределения сна и бодрствования собак при их содержании в виварии показало, что животные просыпались в 5–6 час; лающие собаки будили остальных. С 7 до 17 час. регистрировались активные виды бодрствования. После 17 час. активность быстро падала и к 20 час. достигала минимума: собаки спали. Особенно глубоким сон был с 22 до 4–5 час.
Показатели поведения. В отечественной литературе вопросам поведения и психики животных издавна уделялось внимание. Еще на заре развития биологической науки в России эти вопросы разрабатывались К.Ф. Рулье (1952). В начале этого столетия фундаментальные исследования по вопросам поведения и психики животных были проведены В.В. Вагнером (1910–1912). А.Н. Северцов (1922) пробовал реализовать биологический аспект поведения, начавшийся разрабатываться еще Ч. Дарвином (1927). По вопросам психологии писал Д.Н. Кашкаров (1928), В.М. Боровский (1936), Н.Ю. Войтонис (1949). Во второй половине нашего века выходят работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (1958, 1965), являющиеся результатом тщательных многолетних экспериментальных исследований по конструктивной деятельности обезьян. По вопросам поведения обезьян писали Г. 3. Рогинский (1948), Э.Г. Вацуро (1948), Я. Дембовский (1959, 1963). Большой фактический материал был собран Н.А. Тих (1966, 1970). Интересное исследование на обезьянах было выполнено С.Л. Новоселовой (1968), в плане изучения вопросов поведения и психики работали Г.Ф. Хрустов (1967), Л.А. Фирсов (1972), Ю.Г. Трошихина (1973) и др. Интересные данные по поведению животных изложены в книге К.Э. Фабри (1976). Большое значение в развитии работ по изучению поведения и психики имели теоретическо-методологические исследования Л.С. Выготского (1934), С.Л. Рубинштейн (1964), А.Н. Леонтьева (1972), Л.И. Анцыферовой (1952, 1961), Е.В. Шороховой (1969).
В работах И.П. Павлова (1951а, б) была сделана попытка оценивать по поведению изменения функционального состояния нервной системы собак. По характеру двигательных и позных рефлексов судили, например, о выраженности экспериментально вызванных невротических состояний. Большой интерес в этом плане представляли исследования Л.В. Крушинского, направленные на изучение поведения животных в норме и патологии (1960).
Изучение поведения собак в данной работе проводилось в двух формах: в эпизодической и в форме так называемого сплошного наблюдения. Большое значение также имела запись актограммы.
При эпизодических наблюдениях экспериментатором и лаборантами в журнале делались отметки, характеризующие поведение собак в отдельные моменты. При сплошном по автоматически включающемуся каждые 3–6 мин. зуммеру, ориентируясь на строго определенные внешние признаки, с помощью заранее разработанной системы буквенных обозначений регистрировался тот вид деятельности животных, который наблюдался в данный момент. Например, записывалось: прыгает на месте, скулит. Отмечались особенности протекания данных форм поведения: прыгает в ответ на внешний раздражитель или без видимых внешних побуждений, а в результате внутренней потребности двигаться. Другие буквы и значки позволяли фиксировать характер прыжков животных (была выбрана трехбалльная их оценка: прыгает энергично, со средней силой, вяло; скулит очень громко, громко, тихо; очень часто, часто, редко).
Рис. 11. Проверка записи актограммы
Запись всех этих характеристик каждые три минуты при одновременном наблюдении за двумя-четырьмя животными, несмотря на буквенные обозначения, требовала от лаборантов хорошо отработанных навыков. С целью получения качественных записей дежурство каждого наблюдателя в дневное время продолжалось 2 часа, в ночное — 1,5. Все это делало организацию таких наблюдений сложным процессом.
Большое число стандартных отметок за сутки при сплошном наблюдении давало возможность количественно (чаще в процентах к общему времени суток и периодов) охарактеризовать время пребывания собак в различных состояниях и, таким образом, судить по видимым признакам о некоторых поведенческих явлениях, характерных для животных.
Большое значение для изучения двигательного поведения придавалось актограмме. Для ее записи (рис. 11) в качестве датчиков применялись пневматические, угольные и пьезометрические датчики. Они располагались под пробковой подстилкой клеток в виварии и в кабине: первая группа датчиков соответствовала плечевому поясу стоящих и лежащих собак; вторая — задней части тела. Запись осуществлялась на кимографате с помощью потенциометра НЗ-370, а также приспособленных для этой цели электрокардиографов. Производилась в период бодрствования в одно и то же время в течение нескольких часов и даже суток. Расчет обычно делался за час периода бодрствования или сна. Подсчитывалось число всплесков писчика и определялась (в мм) амплитуда каждого всплеска; первое позволяло судить о количестве движений, а второе — об их интенсивности.
Известная роль также отводилась записи на магнитофонную пленку звуков, издаваемых собаками. Звуки также записывались в течение часа, нескольких часов подряд, а в особенно ответственные моменты — в течение суток. Определялся вид звуков, их продолжительность, степень громкости, характер звуковых оттенков.
Исследование поведения с целью диагностики состояния собак предполагало его изучение в норме, т. е. в виварии. Ниже очень коротко излагаются результаты такого исследования, проведенного с помощью наблюдений и актограммы.
Виварий — светлое помещение с рядами клеток (их размеры 2,5×2,0 м и больше), сделанных из железных прутьев и только в некоторых случаях обитых снаружи фанерой. Пробковый пол в одной части клетки выстилался свежим сеном, в другой находилась кормушка, в третьей пол был гладким и несколько покатым, имел крупные отверстия, через которые моча и кал попадали в поддон и убирались служителями.
Поведение животных во многом определялось общим распорядком их содержания в виварии. Основными моментами в этом отношении были следующие. В 8 час. приходили служители вивария, шла его уборка; с 9 до 10 час. был период кормления; с 10 до 16 час. виварий посещался экспериментаторами и лаборантами, уводящими собак на опыты и приводящими их по окончании работы; в 16–17 час. животные кормились вторично. Затем виварий запирался.
В соответствии с этим к 8 час. утра все животные вивария бодрствовали, ждали прихода служителей. Активность собак с 8 до 10 час. нарастала и достигала кульминации в связи с кормлением. Потом на фоне общего бодрствования, за исключением тех моментов, когда в виварий приходили люди, бурно встречаемые животными, наблюдался некоторый спад активности до периода второго кормления. Собаки, за которыми регулярно приходили в виварий, находились в более напряженном состоянии и, как правило, двигались в 2–3 раза больше, чем другие. С 16 до 17 час. активность животных возрастала в связи с вторичным кормлением. После 17 час. она начинала быстро падать. Все эти явления были хорошо прослежены по данным актограммы.
В клетках вивария животные осуществляли разные виды действий, совмещая их с никогда не прекращающейся ориентировкой. Обходили небольшое пространство клетки, двигались, реагировали на других собак, царапали пол, не будучи голодными, лизали пустую миску, находили другие развлечения. Одни делали все это быстро, другие медленно. Шум около входной двери сразу настораживал все население вивария. У собак поднимались ушки, они начинали принюхиваться, вглядываться, сразу оказывались в том месте клетки, откуда лучше всего виден вход в виварий. В следующий момент, когда становилось ясно, что шум не ведет к значительным последствиям, они продолжали прерванные занятия или переходили к другим. Иногда вместо разнообразных видов деятельности регистрировались относительные стереотипные действия или даже автоматизированные, т. е. с одинаковым построением составляющих двигательных актов, пауз и соотношений между ними. Во многих случаях собаки спокойно сидели или лежали в клетках, иногда стояли, повернувшись всем телом к двери вивария. В дневные часы чаще они находились в активных позах и их мускулатура была напряжена. Это позволяло животным быстро вскочить и перейти к активным видам ориентировки или к другим действиям.
Подвижность собак в 3–4 раза возрастала перед часами их кормления. Животные начинали возбужденно ходить, часто прислушивались и смотрели на входную дверь, принюхивались к различным запахам.
Реакции на человека были примерно одинаковыми. Животные пристально следили за людьми, адресуя к ним все свои двигательные и голосовые реакции, яростно и безудержно лая. Многие от нетерпения царапали лапами прутья клетки и ее пол. Когда человек подходил к собакам, они преображались: переставали лаять, тянули к нему мордочки, лапы, старались лизнуть руку, виляли хвостом. Все это говорило о том, что описанные до подхода человека реакции были проявлением сильного стремления к человеку, а возбуждение, возникшее при этом, носило отнюдь не агрессивный характер. Такие формы поведения по отношению к людям были характерны для большинства животных. Были и собаки, которые при входе человека в помещение ограничивались тем, что пристально следили за ним, и только потом интенсивно ласкались.
Сильное возбуждение в ответ на многие раздражители было характерно для животных, находящихся в виварии: бурное проявление и напряжение двигательных реакций, громкий лай. Это давало основание для вывода о том, что в однообразных условиях животные использовали любые возможности подвигаться и полаять. Очевидно, обстановка, бедная внешними воздействиями, вызывала подобные утрированные реакции.
Фиксация на протяжении суток методом актограммы того, сколько данная собака двигается и сколько находится в относительно спокойном состоянии, показала, что для каждого животного имелось различное соотношение активных и пассивных форм поведения. Также отличались собаки по степени выраженности характера и интенсивности своих движений: у некоторых часто регистрировались бурные виды реакций, у других спокойные, но активные. Выделялись животные с вялыми формами движений.
С целью изучения поведения собак в кабине при опытах различной длительности оно исследовалось во время многократных 7-часовых пребываний животных в этих своеобразных условиях. Ниже очень коротко в систематизированном виде излагаются результаты изучения поз, двигательных реакций и звуков собак.
Позы. В кабине у собак регистрировались следующие позы: стоячая, сидячая (активная и пассивная) и лежачая (активная и пассивная).
Стоячая поза в условиях кабины была позой максимальной подвижности и наиболее широкого обзора. Возникала она при активных видах бодрствования, т. е. при ожидании чрезвычайных раздражителей и при их появлении, всегда регистрировалась в период кормления. В других случаях стоячая поза была признаком возбужденности животных.
Активная сидячая поза в кабине, так же как и стоячая, обеспечивала возможность эффективных видов ориентировки (голова сидящих животных находилась примерно на том же уровне, что и в позе, когда они стояли). Кроме того, сидячая поза также обеспечивала быстрый переход к действиям. Преимуществом активной сидячей позы была большая, чем при стоянии, расслабленность мускулатуры, что делало ее позой меньших энергетических затрат организма и, следовательно, более адекватной условиям кабины.
Пассивная сидячая поза характеризовалась тем, что собаки сидели в расслабленном положении тела, привалившись к стенке, иногда используя в качестве добавочной опоры бедро и латеральную часть головы. Было установлено, что днем такая поза появлялась крайне редко и чаще всего при значительных неблагоприятных сдвигах в состоянии животных. Глубокой ночью, наоборот, она могла регистрироваться как нормальное положение тела.
При активной лежачей позе мускулатура туловища и шеи были напряжены, что обеспечивало возможность скорых перемен этого положения тела и, следовательно, быстрый переход к стоячей и сидячей позам, т. е. к позам деятельности. Это говорило о том, что активная лежачая поза позволяла сохранять в условиях кабины необходимые виды активности при максимальном расслаблении мускулатуры тела. Исследования показали, что такая поза была характерна для собак, находящихся в эксперименте.
Лежачая пассивная поза — поза расслабления мышечных групп тела животных. При ней собаки лежали на боку или на животе, иногда привалившись спиною к стенке кабины. Максимально расслабленными также были задние и передние конечности, шея и голова. Такая поза непригодна для ориентировочной и других видов деятельности. У здоровых собак она возможна только в спокойной обстановке при глубоком покое.
Движения. Движения собак в кабине в основном были связаны с ориентировкой и с появлением в экспериментальном помещении людей. Можно также выделить группу движений, возникавшую в ответ на внешние раздражения, — собак, запахи и т. д., на внутренние раздражители, а также группу действий, появляющихся в результате потребности двигаться в кабине.
Ориентировочная деятельность животных в кабине протекала в двух формах: в форме ожидания и в форме распознавания биологического смысла появляющихся факторов. Ожидание регистрировалось на протяжении многих часов: собаки стояли, сидели, лежали, и все их органы чувств были ориентированы в направлении возможных источников внешних воздействий, т. е. на дверь в экспериментальное помещение, на окна или соседнюю с другой собакой кабину. Голова повернута к дверям, ушки чуть приподняты, ноздри раскрыты для запаха, глаза на подвижной голове в любую минуту способны воспринять появляющееся изображение. В таком состоянии собаки находились часами.
Ориентировочная деятельность при распознавании биологического смысла возникшего раздражения определялась по преобразованию микроориентировочных реакций в макроориентировочные действия: появлялись быстрые и широкие движения ушных раковин, возникали повороты головы, активные виды принюхивания. Животные при этом вскакивали или меняли позы на позы большего обзора: лежачую на сидячую, сидячую на стоячую. Однако деятельность такого рода была весьма непродолжительной: всего несколько секунд, и тут же ее сменяли реакции на уже распознанный раздражитель.
Экспериментатор и лаборанты вызывали весьма стойкие положительные эмоционально окрашенные комплексы двигательных реакций: собаки приближались к той стенке камеры, откуда человек был виден лучше всего, все время фиксировали его взглядом, производили энергичные движения хвостом. При приближении экспериментатора просовывали к нему морду, старались лизнуть. Степень выраженности таких реакций зависела от характера сложившихся взаимоотношений людей и животных. В некоторых случаях положительный комплекс действий на человека был весьма бурным, в других — умеренным. Иногда собаки ограничивались поворотами головы и постукиванием хвоста. Все эти реакции обладали большой стойкостью и примерно одинаковым выражением в отношении одних и тех же людей. Случаи отсутствия подобных действий и изменения степени интенсивности таких реакций почти не регистрировались.
Отрицательно эмоционально окрашенный комплекс движений выражался в активных оборонительных действиях. Собаки подходили к той стенке, откуда был хорошо виден человек, принимали позы угроз по отношению к нему, наскакивали на сетку или, стоя неподвижно, скалили зубы. Другая форма, связанная с отрицательным отношением к человеку, — пассивная оборона. В этом случае животные отходили в глубь камеры и стояли там, оскалившись, в угрожающей позе. Так же животные реагировали на других собак.
К действиям, возникающим в ответ на внутренние раздражения, были отнесены часто наблюдаемые в камере реакции потягивания, отряхивания, облизывания лап и пустых кормушек.
К группе движений, возникающих в кабине в результате потребности двигаться, относилось так называемое двигательное беспокойство — большое число немотивированных двигательных образований неоконченной формы и часто переключающихся на другие движения. Сюда же относились и такие формы целесообразной в условиях кабины активности, как подскоки вверх, топтания на одном месте, раскачивания из стороны в сторону, припадания на передние лапы и т. д. Такие действия начинали производиться в различной форме, а затем часто ритмизировались. Иногда они осуществлялись длительно и в интенсивной форме.
Голосовые реакции. Изучение этих форм поведения показало их связь с эмоциями.
Смысловое значение лая определялось его появлением при виде людей, перед прогулкой, при задержках в кормлении, если пища находилась на виду у животных. Собаки лаяли, когда человек подходил к кабине, в которой находились другие животные, и переставали делать это при подходе и контакте человека с ними. Все эти факты заставляли определить такую голосовую реакцию, как лай приманивающей формы.
Такой лай всегда вызывался положительными раздражителями (человеком, пищевыми воздействиями, собаками другого пола). Его длительность определялась длительностью действия данного раздражителя. Как правило, лающие собаки находились в стоячих позах и осуществляли многие движения: прыгали, припадали на передние лапы, интенсивно вертели хвостом.
Лай угрожающей формы был проявлением сторожевого рефлекса в ответ на шумы различного происхождения; иногда он возникал при появлении некоторых людей и других собак. У лабораторных животных, не имеющих ни своего хозяина, ни дома, лай такой формы был относительно редким явлением. В телодвижениях и позах собак при лае угрожающей формы сказывалось напряжение, голова была повернута к источнику раздражения.
Обе формы лая, будучи связаны с эмоциями противоположного знака, значительно отличались друг от друга по определенным оттенкам звуковой гаммы, воспринимаемым на слух. В рабочем порядке такие оттенки получили название радостных и угрожающих. Материалы длительных опытов позволили обнаружить большое количество различных звуковых оттенков, была, например, выявлена форма угрожающего лая, содержащая в себе многие голосовые моменты, характерные, с одной стороны, для скуления и, с другой — похожие на радостные проявления. Такие факты говорили о необходимости определения характера звуковых реакций не по одному признаку, а на основании комплекса различных явлений.
Голосовой реакцией, близкой к лаю приманивающей формы по смысловому значению, был визг, появляющийся в отличие от лая в случаях более близких контактов людей с собаками. Визг был голосовой реакцией менее громкой и четкой, чем лай. Часто он сопровождался большим количеством телодвижений типа ласкающихся. Визг также мог сопровождать болевые раздражения, наиболее частой формой при этом была форма взвизгивания.
Поскольку в основном визг был связан с положительными эмоциями, эта форма реакции, так же как и лай, характеризовалась многими радостными оттенками звуков, осуществляющимися при этом на более высоких нотах. Для визга были типичны многие моменты, напоминающие по своей тональности и другим характеристикам скуление. Однако в целом весь комплекс голосовых реакций на слух хорошо дифференцировался от других звуков, издаваемых животными.
При еде рычание возникало на других животных и в редких случаях — на некоторых людей. Оно характеризовалось определенными мимическими движениями морды и тела: морщилась кожа около носа, иногда обнажались зубы, телодвижения прекращались, возникала застывшая поза, устремленная на источник раздражения.
Перечисленные звуковые реакции появлялись у собак произвольно и в основном в ответ на внешние раздражители. Поэтому они были отнесены к активным голосовым реакциям.
Другая группа звуков была названа пассивной. Пассивные голосовые реакции возникали под влиянием ухудшившегося состояния организма и психики собак. Сюда относились стоны, регистрируемые в наиболее трудные моменты экспериментов, скуление и вой. Особенно частой реакцией в условиях кабины было скуление. Оно возникало при виде людей, когда те входили в лабораторное помещение, и при близких контактах собак с человеком. В этих случаях скуление было направлено на определенный объект. Часто также оно появлялось при отсутствии видимых раздражителей, под влиянием внутренней потребности.
Скуление было иногда громким, иногда тихим, продолжительным и прерывистым. Материалы длительных опытов, в которых оно получило весьма развитые формы, говорили о богатстве эмоциональных и звуковых компонентов этой голосовой реакции; анализ на слух позволял делать вывод о большом количестве жалобных оттенков и других минорных нот. На протяжении скуления они могли меняться более 10–15 раз. Сопутствующие скулению объективные показатели ухудшенного психического состояния говорили о том, что эта голосовая реакция была выражением и показателем неблагоприятных сдвигов в психике животных.
Скуление часто сопровождалось различными двигательными и позными реакциями собак: они ласкались, подпрыгивали и крутились, все телодвижения обнаруживали стремление к человеку. Скуление без видимых внешних причин происходило в разных позах. Животные, например, лежали, положив голову на передние вытянутые лапы, или сидели, чуть приподняв морду и время от времени вскидывая ее.
Во многих случаях отмечалась связь скуления и с лаем и с визгом: животные, начав лаять или визжать, затем переходили к скулению. Соотношение двух реакций по времени и интенсивности звуковых оттенков в условиях кабины чаще всего предполагало значительное превалирование скуления.
Звуковые реакции воя наблюдались относительно очень редко. При этом, очевидно, они протекали в элементарной форме. Связь воя с отрицательными эмоциями и плохим психическим состоянием доказывалась анализом случаев его появления и данными по эмоциональным и психическим пробам. Вой у одного из животных всегда возникал как продолжение скуления, у другого как самостоятельная реакция: собака усаживалась, поднимала голову и начинала выть вначале тихо, а затем погромче. Продолжительность воя варьировала от 30 сек. до 7 мин.
Высшая нервная деятельность. Учение русского исследователя И.П. Павлова, появившееся в первых десятилетиях нашего века, было началом изучения физиологических характеристик рецепторной и двигательной деятельности животных. Павловский метод анализа сложных нервных реакций позволяет рассматривать поведение животных в неразрывной связи с деятельностью их мозга. Работы И.П. Павлова (1951а, б) и его продолжателей Э.Г. Вацуро (1948), Б.М. Теплова (1949), В.П. Протопопова (1950), Л.Г. Воронина (1952, 1970), Э.А. Асратяна (1959, 1970), П.В. Симонова (1962, 1972), П.К. Анохина (1968), К.В. Судакова (1971), работы И.С. Бериташвили (1966, 1974), Л.В. Крушинского (1967, 1970) внесли большой вклад в понимание многих явлений, в том числе явлений поведения и психики животных. Большую роль они также играли в решении ряда практических задач при отборе и подготовке собак для полетов.
В данной работе с помощью изучения высшей нервной деятельности преследовалась цель определить влияние на нервную систему и психику животных тех условий, в которые попадают собаки при их подготовке к космическим полетам и во время самих полетов.
Исследование высшей нервной деятельности производилось в относительно непроницаемом для звуков изолированном помещении. Животные находились в одной его комнате, экспериментатор и записывающая аппаратура — в другой. Следить за животным можно было через смотровую щель.
Рефлексы исследовались на специальной установке (рис. 12, 13). Перед животным располагалась панель с тремя видами световых сигналов разной интенсивности: красной лампочкой — 5 люкс, зеленой — 8 и желтой — 15 люкс. Панель под небольшим углом опиралась на своеобразный столик с тремя прямоугольными планками-крышками. Под этими планками располагались кормушки автоматически вращающегося диска, что обеспечивало подачу под планки трех-четырех нарезанных по 10–15 г кусочков сырого мяса. Движение собаки лапой с усилением не менее 50 г по средней линии центральной планки приводило к откидыванию крышки и доступу животного к кормушке.
Рис. 12. Установка для изучения двигательно-пищевых рефлексов
Экран со световыми раздражителями различной интенсивности и столик с кормушками, закрытыми планками-педалями. Мясо в кормушки подается путем вращения. Справа — пульт экспериментатора
Рис. 13. Образец записи условно-рефлекторной деятельности животных
1 — положительный раздражитель; 2 — свет средней интенсивности (дифференцировка); 3 — свет большей интенсивности (дифференцировка); 4 — ответная реакция собаки; 5 — латентный период
На чернильно-пишущем приборе с большой скоростью протяжки регистрировалось время и длительность подачи светового сигнала разной интенсивности, латентный период двигательной реакции, количество бесполезных движений, совершающихся по другим планкам и совершающихся без должного нажима по центральной планке.
Для исследования высшей нервной деятельности применялась одинаковая последовательность подачи раздражителей. Стереотип условнорефлекторных раздражителей был следующим: вначале давали три положительных сигнала (красный свет малой интенсивности), затем две дифференцировки (желтый свет большой интенсивности), потом красный, т. е. опять положительный, а за ним зеленый дифференцировочный — свет средней интенсивности. После этого следовало четыре положительных сигнала, а затем две дифференцировки (желтый свет большой и зеленый свет средней интенсивности). Заканчивался стереотип тремя положительными (красными) сигналами.
Время изолированного действия каждого из условных раздражителей 10 сек. Интервал между ними 30 сек. Включение света совершалось автоматически с помощью электросекундомера. Действие положительного раздражителя прекращалось при проявлении у животных правильных движений и откидывании крышки кормушки.
Критерием прочности условных рефлексов служило минимальное число ошибок (один-два) в течение трех — пяти предъявлений систем условных рефлексов.
Задача быстрого получения требуемых рефлексов решалась с помощью дрессировки, осуществляемой по методу В.Л. Дурова. Эффективность такого метода доказывалась тем, что нужные экспериментатору движения возникали в течение одного занятия, отрабатывались и начинали появляться на искусственный сигнал в течение двух-трех. Таким образом, относительно сложные рефлексы формировались всего в течение трех-четырех дней.
На основе теории дрессировки (Дуров, 1924; Герд, 1957, 1958) было разработано и использовано в практике несколько способов выработки пищедобывательных рефлексов. Коротко опишем один из них, используемый для выработки описанного стереотипа условных реакций.
Экспериментатор на глазах животных клал мясо в кормушку и покрывал ее крышкой. Такие наталкивающие воздействия были рассчитаны на получение у собак реакций, из которых можно развить нужные действия. Появлялись многочисленные пробы собак носом сдвинуть планку-крышку. Такие реакции тем не менее не сопровождались подкрепляющими воздействиями. В результате животные, возбуждаясь под влиянием запаха мяса, переходили к другим приемам воздействия на крышку — возникали движения лапой. Несмотря на несоответствие формы, а иногда и места приложения этих действий (осуществлялись, например, вкось и не по средней планке), собаке давалась большая порция мяса — так называемое обильное подкрепляющее воздействие. Такое воздействие, с одной стороны, стимулировало различные виды реакций собак (лапами), а с другой — тормозило некоторые рефлексы и, главное, — действия носом.
Дальше экспериментатор не спешил кормить собак, а, показывая мясо над планкой-кормушкой, старался получить действие определенной формы — только по планке, не много скребущих движений, а одно; не касание, а с нажимом. Возникновение такой реакции или действия с одним-двумя нужными экспериментатору качествами поощрялось, но не обильными, а минимальными или средними порциями пищи. Такое количество корма закрепляло определенные черты действия и в то же время стимулировало возникновение других моментов, недостающих для совершенства всего рефлекса в целом.
Наталкивающие воздействия на этой стадии преобразовывались. Теперь уже экспериментатор не показывал мясо; для возникновения требующихся рефлексов достаточно было указательных жестов.
На этом же или на следующем занятии жесты человека стали предваряться зажиганием красной лампочки — будущего положительного раздражителя, а действия собак подкрепляться из кормушки. Если животные двигали лапой сразу после появления на экране света, они получали обильные или средние порции пищи, несмотря на деградированные виды возникавших у них действий. Сочетание наталкивающих и дифференцированных подкрепляющих воздействий быстро восстанавливало утерянные качества двигательных образований. С помощью обильных подкреплений также уничтожался страх собак перед щелчками, сопровождающими автоматическое движение кормушек.
Трудным моментом был переход собак к действиям без присутствия человека. Уход экспериментатора в соседнее помещение вызывал стремление к нему и тормозил многие активные реакции животных, звуки приборов начинали вызывать страх. Экспериментатору несколько раз приходилось входить к собакам и вновь репетировать с ними наиболее трудные элементы их поведения. Система наталкивающих воздействий значительно перестраивалась: снова становились необходимыми натуральные пищевые воздействия — показ мяса. Нарушалась система дифференцированного подкрепления: собаки кормились, несмотря на то что плохо или вообще не делали тех движений, которые были у них выработаны.
Сразу после того, как у животных отрабатывалась система нужных экспериментатору рефлексов на положительный сигнал, начинали применяться дифференцировочные раздражители. В варианте раздражителей, применяемых в этой работе, дифференцировка на свет средней интенсивности (зеленый) возникала у животных относительно быстро, а дифференцировка на свет большой интенсивности (желтый свет) образовывалась трудно и длительное время была непрочной.
Анализ данных, полученных при такой выработке условных рефлексов, показал значительные индивидуальные различия собак. У некоторых животных описанная система воздействий вызывала большую активность: двигательные реакции возникали быстро, но часто переслаивались нетребующимися действиями и реакциями, несовершенными по своей форме. Затормозить эти двигательные образования (отсечь их), выработав четкие дифференцировочные реакции, добиться их возникновения в ответ на условный раздражитель у данной группы животных было непросто. В результате быстрое формирование рефлексов на стадии наталкивания сопровождалось длительными процессами шлифовки, отсечения и выработки сигналов на стадии отработки. Длительно у этой группы собак протекал и процесс упрочения выработанных рефлексов, у двух из 14 животных — Десны и Осетра — время от времени приходилось возвращаться к процессу отработки и упрочению системы выработанных рефлексов.
У другой группы собак, наиболее типичными представителями которой были Лопасня и Уводь, наоборот, труднее было получить нужные экспериментатору действия впервые. Возникшие и обильно подкрепленные, они затем быстро отрабатывались и упрочивались. У одного из числа этих животных (Лопасни) рефлексы были выработаны за 70 мин., отработаны за 15 мин., переход к действиям в изолированном помещении (без человека) совершился за 40 мин., упрочение рефлексов было достигнуто за 10 мин.
У всех животных, у которых была выработана система рефлексов, реакции в ответ на раздражители обладали большой прочностью: собаки реагировали на все положительные сигналы, латентный период был относительно небольшим, реакции на дифференцировочные раздражители и межсигнальные реакции отсутствовали.
Изучению рефлекторной деятельности предшествовало исследование у подопытных собак с помощью определенных способов особенностей реакций их центральной нервной системы. Для определения силы возбудительного процесса использовали двадцатикратное повторение положительных сигналов при уменьшении до 5 сек. интервалов между раздражителями. Сила тормозного процесса — способность нервной системы выдерживать длительное концентрированное торможение — испытывалась с помощью традиционной для павловской школы пробы с удлинением действия тормозного раздражителя и с помощью пробы с удлинением до 15 и 20 мин. интервала времени перед тормозными раздражителями. Подробно эти пробы и результаты обследования центральной нервной системы изложены на 90 с. этой книги.
Эмоциональное состояние собак. В данной работе была предпринята попытка оценки эмоциональных процессов собак как показателей психического и нервного состояния. И.П. Павлов (1951а, б) считал, что патологические изменения в высшей нервной деятельности собак приводили к появлению у них чувства страха и эта эмоция внешне выявлялась в гипертрофированных видах осторожности. Например, будучи здоровой, собака свободно и без малейшей задержки брала еду, положенную у края лестничной площадки, а заболев, не подходила к краю и отказывалась от еды, так как боялась упасть.
Эмоции — психологическое понятие. Биологическая их сторона была показана еще Ч. Дарвином (1927), о нейрофизиологическом механизме говорил В.И. Бехтерев (1954). Считается, что эмоции — древний механизм приспособительного характера психики животных, позволяющей эффективно оценивать воздействия и реагировать в ситуациях недостаточной ориентации. Потребности и связанные с ними эмоции имеют побудительный характер, создающий направленное поведение животных и формулирующий различные типы добывательных или отвергающих действий. Интенсивно изучались и сейчас изучаются физиологические механизмы эмоций (Анохин, 1966; Симонов, 1966, 1972, 1975; Мясищев, 1970; Судаков, 1971).
Была сделана попытка оценить состояние эмоций собак с помощью методик, значительно не нарушающих ход экспериментов. В связи с этим были применены пробы, выявляющие состояние как отрицательных эмоций, так и положительных: проба на высоту, с гвоздями, с нагрузкой, с действием на животных различных запаховых раздражителей, проба на положительные эмоции.
При пробе на высоту животных ставили на узкую (8×30 см) площадку, укрепленную на высоте 150 см. Записывалась ЭКГ, позволяющая определить частоту пульса во время пребывания собак на площадке, проводился хронометраж и по специально разработанной системе отмечались поведенческие реакции. В ряде случаев, как и при следующих пробах, производилась киносъемка животных.
При пробе с гвоздями (см. рис. 19) между ног собак, привязанных на столе или в кабине, на 30 мин. клали доску с выступающими кверху на 1,8 см остриями гвоздей. Гвозди действовали как устрашающие раздражители безболевого компонента. Записывался пульс, время, отмечались поведенческие реакции.
Проба с нагрузкой (см. рис. 18) вначале применялась для испытания выносливости собак. Груз (круглые камешки) в мешочках помещался с помощью широкой лямки; свисая по бокам, он равномерно давил на спину животных. Через несколько секунд после того, как груз оказывался на спине, собаки спокойно ложились. Для того чтобы предотвратить это, пришлось пользоваться доской с гвоздями (рефлекс на нее предварительно угашался). Это и превращало данную методику в прием, позволяющий судить об эмоциональном состоянии собак.
Проба с действием на животных неприятных запаховых раздражителей. Струя пахнущего воздуха через воронку с помощью небольшого насоса направлялась в нос животному. В качестве запахов, вызывающих отрицательные эмоции, использовался тимол и аммиак, а положительных — запах колбасы. Регистрировались те же показатели, что и при предыдущих методах исследования эмоционального состояния.
Проба на положительные эмоции предполагала запись актограммы собак, реагирующих на человека. Актограмма записывалась 15 сек. Экспериментатор производил при этом всегда одни и те же действия: входил в лабораторное помещение, шел к камере животных, ласкал их.
В качестве еще одного показателя положительных эмоций делалась попытка использовать радостные движения хвоста животных. С этой целью вначале приспосабливался шагомер, а затем движения хвоста оценивались с помощью наблюдений как энергичные, средней силы и вялые.
Исследование влияния на собак в нормальном их состоянии перечисленных выше проб для изучения фоновых характеристик было проведено на 12 животных в возрасте от 2,5 до 4 лет (вес 6–9 кг).
При первых пробах на высоту пульс в среднем учащался на 18 ударов в минуту. Дыхание изменялось на два — четыре движения. Несмотря на небольшое пространство площадки, преобладающее большинство собак стояло на нем устойчиво и свободно, хорошо ориентировалось в таких условиях, многие из животных примеривались к прыжку. Только одна собака проявила скованность, и одна — беспокойство. После трехкратного повторения этой пробы пульс и частота дыхания собак во время их пребывания на доске перестали изменяться. Поведение стало еще более активным.
Вид острых гвоздей вызывал ярко выраженную ориентировочную реакцию: возникало пристальное всматривание в гвозди, осторожность и скованность всех движений, т. е. черты комплекса испуга, появлялось значительное (в среднем на 32 удара в одну минуту) учащение пульса, постепенно приходящее в норму. Интересно отметить, что все подопытные животные воспринимали доску с гвоздями как опасный предмет только зрительно: они никогда не делали проб дотянуться до нее лапой, сесть на нее или лечь. Время нормализации пульса над доской варьировало от 5 до 89 сек. При повторных подкладываниях доски ориентировочная реакция выражалась менее, а затем исчезала, собаки переставали вести себя испуганно и скованно, нормализация пульса наступала быстрее.
Укладывание груза на спину вызывало у некоторых собак учащение пульса, у других замедление (в среднем на 8 ударов в минуту). Такое изменение держалось 1–5 мин. У шести животных пятикратное удерживание груза приводило к тому, что пульс при укладывании груза изменяться переставал. Более «чувствительным» оказалось время, в течение которого животные могли удерживать груз. Пять собак делали это в течение 25–55 сек., шесть — 60–90 и одна — 152 сек.
Вначале животные стояли над доской с гвоздями под грузом спокойно, затем появлялось умеренное двигательное беспокойство и скуление, потом значительное беспокойство и громкие виды голосовых реакций. Окрик тормозил беспокойство, только когда оно было небольшим. Это позволило различить три степени трудности удерживания груза. Груз снимался через 10 сек. после появления значительных видов беспокойства.
Запись актограммы с целью оценки положительных эмоций на подход человека позволила обнаружить появление различного количества двигательных реакций в ответ на подход различных людей. Некоторые из них, воспринимаемые собаками как хозяева, вызывали особенно большое количество движений высокой интенсивности (70–100 движений при средней их амплитуде 10,2 мм), другие — относительно умеренное количество реакций (25–50 при амплитуде 6,3 мм) и третья группа людей — небольшое число реакций (8–15 при средней амплитуде 4,5 мм).
Предварительное исследование состояния и поведения собак во время эмоциональных проб позволило также говорить об индивидуальных реакциях животных. Так, например, у Охты и Протвы почти во всех случаях наблюдались относительно незначительные вегетативные сдвиги. У Яхромы и Гжелки, наоборот, пульс и кровяное давление изменялись существенно, особенно у первого животного. В ряде случаев было также отмечено отсутствие синхронности между вегетативными показателями и поведением собак: у Мги, например, большие величины пульса при пробе доски с гвоздями не сопровождались скулением, внешне собака сохраняла все признаки спокойного поведения (ориентировка на окружающее, дружелюбное отношение к экспериментатору и т. д.). Осетр и Воря — собаки с относительно устойчивым пульсом, — наоборот, характеризовались ярко выраженными признаками негативного поведения. Воря — относительно сильная собака крепкого сложения — через 25–30 сек. после того, как на ее спину укладывался груз, начинала лаять, визжать, а потом громко скулить. Специально проведенные с этим животным опыты показали, что такое поведение не отражало действительных возможностей этой собаки удерживать груз: оказалось, что Воря способна переносить тяжесть в 3 раза большую, чем принято. Было также замечено уменьшение интенсивности звуковых реакций этой собаки и даже их полное исчезновение в случаях, если экспериментатор и лаборанты удалялись из экспериментального помещения.