Влияние на собак 7-часового пребывания в камере
Вегетативные показатели: после трех-четырехразового пребывания в 7-часовых опытах наблюдалось снижение пульса (на 5–11 ударов в минуту), числа дыхательных движений в минуту (на 2–3), уменьшалась (на 0,03°) температура тела. По-видимому, такое снижение вегетативных показателей объяснимо сокращением активности животных в связи с их пребыванием в кабине.
Пищевые реакции были нормальными: корм съедался полностью за 8–20 мин. Внешний вид (блестящая шерсть, холодный мокрый нос) говорил о хорошем их состоянии. Во время проведения опытов восемь собак прибавили в весе (в среднем на 0,29 г). Выделения происходили до и после опытов на прогулках и, следовательно, совершенно нормально.
Сон и бодрствование. В первых 7-часовых опытах собаки в среднем за сутки спали более 10 час, особенно глубоко в период от 20 до 5 час. (они находились в состоянии сна 97% времени). Во время сна по данным актограммы животные в среднем за час производили три движения с амплитудой 2,7 мм. Начиная с 5-го часа сон становился поверхностным (12 движений), животные пробуждались при слабых внешних раздражителях.
Наиболее активным бодрствование было в 9, 10 и 16–17-м часу, т. е. в обычные периоды кормления. С 10 до 16 час. животные в камере лежали с открытыми глазами или сидели, живо реагируя на окружающие воздействия. Иногда днем наблюдалось полудремотное или дремотное состояние. Эти данные говорили о том, что распределение сна и бодрствования в эксперименте отражало нормальную ритмику явлений, закрепленную в онто-и филогенезе и поддерживаемую распорядком жизни вивария. Некоторое увеличение продолжительности сна (до 15 час. в сутки) говорило о развитии сонного торможения, что, очевидно, объяснялось состоянием малой подвижности и спокойной обстановкой.
Высшая нервная деятельность исследовалась у трех собак. Изучение функционального состояния нервной системы этих животных до 7-часовых опытов не выявило существенных сдвигов: процессы возбуждения и торможения обладали достаточной силой. Собаки реагировали на положительные сигналы с латентным периодом, равным одной с половиной или менее одной секунды. Межсигнальные реакции регистрировались в количестве двух-трех реакций, и то у одной собаки. Из 12 дифференцировочных раздражителей животные не реагировали на два. Следовательно, баланс процесса возбуждения и торможения также характеризовался положительно.
Исследование высшей нервной деятельности, проводимое в камере на последнем часу пребывания животных в опыте, показало отсутствие под влиянием экспериментов сдвигов в функциях нервной системы.
Среднее время латентного периода на положительные раздражители не изменялось. Реакций на дифференцировочные раздражители не было, запредельное торможение отсутствовало, межсигнальных реакций было мало. Нервная система оказалась способной выдерживать длительное концентрированное торможение при удлинении действия тормозного раздражителя, наблюдалось только два случая срыва дифференцировки на свет средней интенсивности (желтый, 15 люкс). Проба, применяемая для оценки баланса процессов возбуждения и торможения, дала примерно те же результаты, что и до опыта.
Таким образом, высшая нервная деятельность собак значительных отличий не обнаруживала. Значит, при условии прогулок 7-часовое пребывание в кабине не влияет на основные процессы высших отделов центральной нервной системы.
Поведение. В позах покоя собаки находились в среднем за сутки 11,5 часа, в пассивной лежачей ночью 7 час. в позах действия (сидели и стояли) 11,5 часа. Таким образом, характер позных состояний отражал нормальную ритмику сна и бодрствования.
В двигательном отношении в 7-часовых опытах собаки 18 час. в сутки вели себя спокойно, т. е. почти не двигаясь (двигались 6 час). На вопрос о том, какие производились движения и каково было их соотношение, отвечает табл. 1 (за 100% в ней принято общее количество движений). В этой же таблице показано изменение количества движений по мере привыкания собак находиться в кабине.
Чаще всего животные осуществляли ориентировочную деятельность в форме ожидания возможных раздражений. Ориентировочная деятельность в форме распознавания раздражителей в среднем отмечалась в 27% случаев. Большой удельный вес имели реакции на людей, число этих реакций определялось количеством появления лаборантов в экспериментальном помещении. В большинстве случаев это были положительно эмоционально окрашенные реакции и только у одной собаки (Вычегды) регистрировались пассивно-оборонительные рефлексы. Движения, возникшие без внешних раздражений, проявлялись в виде нерезких форм раскачивания, топтания на месте и т. д. Быстрые прыжки, энергичные подскоки, выраженные формы припадания на передние лапы в 7-часовых опытах не наблюдались.
Таблица 1. Соотношение различных видов двигательных реакций в 7-часовых опытах, %
По мере увеличения числа экспериментов количество ориентировочных реакций на человека уменьшалось. Животные, вначале реагировавшие на любые воздействия, затем отвечали лишь на сильные. Увеличение времени, когда собаки не двигались, и отсутствие у Зимы в третьем опыте таких реакций, как подскакивание, топтание на месте и т. д., говорило о том, что животные, привыкая, начинали вести себя еще спокойнее. Более частые, чем вначале, отряхивание, потягивание, смена поз свидетельствовали о произвольном появлении таких реакций, компенсирующих, очевидно, недостаточность движений.
Медленные реакции движения в среднем составляли соответственно 51 и 35% от общего числа всех реакций, т. е. преобладающее число (только 12% движений совершалось относительно резко и быстро). В 40% случаев животные поворачивали одну голову, в 31% случаев двигали только головой и хвостом. Действия, совершаемые с помощью многих двигательных звеньев (туловища, лап, головы и хвоста), возникали относительно редко (в 16% случаев). Таким образом, характеристика интенсивности движений также указывала на спокойный характер поведения собак. Несмотря на то что большинство собак вело себя спокойно, встречались и такие, которые усиленно двигались весь период бодрствования. Например, Печора двигалась более 11 час, т. е. 46% времени суток.
В начале экспериментов собаки не издавали звуков, затем у некоторых они стали появляться. При этом обнаружились большие индивидуальные различия. У одной наблюдались все виды звуковых реакций. Другая чаще визжала, меньше лаяла и никогда не рычала. Третья в преобладающем большинстве (74% случаев) рычала, четвертая лаяла (в 95% случаев), пятая скулила (89% случаев). Три собаки звуков не производили. Индивидуальные различия прослеживались при анализе громкости и длительности голосовых реакций. Наиболее необычными были звуковые реакции собаки Гильды: скулила она часто, но тихо. Минорный характер этих звуков сочетался с вялыми реакциями на внешние раздражения.
Эмоциональное состояние всех собак после опытов было таким же, как до экспериментов. На узкой высоко расположенной площадке частота пульса не изменялась или увеличивалась в пределах, являющихся нормой для этих воздействий; животные были спокойны, скованность движений не отмечалась, наоборот, регистрировались попытки спрыгнуть с доски.
Запись актограммы с целью оценки положительных эмоций позволяла говорить о сохранности этих психических явлений. Собаки интенсивно двигались: в среднем за 15 сек. осуществлялось 39 движений при средней амплитуде 7 мм.
Проба с действием на животных различных запаховых раздражителей вызывала адекватные реакции, активное избегание неприятных запахов и облизывание при пищевых запахах.
На прогулках собаки были весьма подвижны и ласковы.
Все сказанное позволило сделать следующие выводы.
Семичасовое пребывание собак в камере при условии предварительных прогулок переносилось животными легко и никаких неблагоприятных сдвигов в их организме не вызывало. Нормальная условнорефлекторная деятельность, отсутствие признаков раздражительности, положительно эмоционально окрашенные двигательные и голосовые реакции — все свидетельствовало о хорошем самочувствии.
Спокойное поведение собак, очевидно, представляло собою целесообразное приспособление к условиям пребывания в небольшой кабине и в обстановке сокращенного числа внешних воздействий. Отсутствие в течение 7 час. движений, очевидно, не влияло отрицательно, так как животные могли интенсивно двигаться.
Следует остановиться на индивидуальных особенностях трех из шестнадцати обследованных собак.
Повышенная двигательная активность одного животного (Печоры) могла рассматриваться как нормальное явление, так как по остальным показателям собака не отличалась от других: хороший ночной сон, положительные эмоции. То же самое следовало сказать о Вычегде, проявлявшей нетипичную для других собак злобность. По-видимому, это было отражением не состояния нервной системы, а индивидуальных особенностей животного.
Иначе следовало трактовать поведение собаки Гильды, у которой не было значительных отклонений, но в кабине она была более вялой, чем другие животные, эмоциональные пробы у нее оказались несколько ухудшенными, радостные формы реагирования почти не регистрировались. Все это позволяло сделать вывод об изменении психического состояния этой собаки.
В связи с тем, что сразу по окончании эксперимента Гильда становилась подвижной и проявляла положительные эмоциональные реакции, говорить о существенном характере этих изменений нельзя. Очевидно, условия опыта вызвали незначительное и кратковременное ухудшение общего психического состояния. По всей вероятности, среди собак встречаются отдельные индивидуумы, у которых в условиях кабины возникает такое явление.
Влияние на собак 12-часового пребывания в камере
Состояние животных при опытах такой длительности изучалось после первого и второго 12-часового опыта, а также при последних (9–11-м) опытах такой длительности. Последнее позволяло судить о приученности животных находиться в кабине по 12 час. подряд.
Вегетативные показатели. Известно, что частота пульса собак значительно варьирует при действии на них различных раздражителей. Поэтому в нерабочие часы учреждения (от 18 до 6 час.) имел место относительно небольшой коэффициент вариации частоты пульса. В дневное время суток коэффициент вариации частоты пульса существенно увеличивался.
Пульс и число дыхательных движений в первых 12-часовых опытах учащались после 8-го часа опыта, т. е. в то время, когда в предыдущих 7-часовых опытах собак выводили на прогулку. Затем после 8-го часа частота пульса и число дыхательных движений либо несколько уменьшались, либо были учащенными до конца эксперимента. При последних 12-часовых опытах пульс и число дыхательных движений на протяжении 8–12-го часа относительно стандартизировались. Температура тела оставалась неизменной. В табл. 2 сведены данные, характеризующие изменения вегетативных функций по мере увеличения числа опытов. По-видимому, такое явление свидетельствовало о привыкании собак находиться в кабине по 12 час. подряд.
Пищевые рефлексы. Если корм подавался в начальные часы экспериментов, собаки ели нормально, начиная с 8-го часа опыта аппетит резко ухудшался. Однако после многократного пребывания животных в камере на протяжении 12 час. подряд они съедали полную пищевую норму.
Вес животных колебался в незначительных пределах, у двух собак увеличился (в среднем на 0,22 г).
Мочеиспускание и дефекация собак в 12-часовых опытах всегда происходили во время прогулок, следующих сразу после опыта. Животные быстро бежали в парк, и у них сразу появлялись выделения. Это свидетельствовало о том, что последние часы опыта они, находясь в камере, испытывали потребность в мочеиспускании и дефекации.
Таблица 2. Частота пульса, дыхание и температура тела собак за период суток во время 12-часовых опытов (30–48 замеров)
Сон и бодрствование. Сон, протекающий в первых 12-часовых опытах в период от 7–8-го часа с начала эксперимента, значительно ухудшался: собаки долго не могли заснуть, крутились, просыпались при слабых звуках груши. На актограмме за 10 сек. наблюдалось большое число всплесков писчика. Все это позволяло говорить о плохом сне.
В последних 12-часовых опытах состояние сна было значительно лучшим: собаки просыпались при звуках груши средней интенсивности. Число всплесков писчика на актограмме уменьшалось в 2–3 раза. Среднесуточное время сна по мере увеличения продолжительности экспериментов увеличивалось: животные начинали спать днем (табл. 3).
Показатели высшей нервной деятельности. Условнорефлекторная деятельность при 12-часовых опытах исследовалась в первом и втором экспериментах (на протяжении 10–11-го часа), а затем в 14-м и 15-м.
Обследование высшей нервной деятельности во время 8-го часа в первых 12-часовых опытах, когда собаки еще не были приучены так длительно находиться в кабине, позволило обнаружить незначительные сдвиги в условнорефлекторной деятельности: собаки реагировали на все положительные сигналы, но было сорвано семь (из 28) дифференцировок, появились межсигнальные реакции (22).
Таким образом, продление опытов с 7 до 12 час. приводило к некоторому ухудшению реакций нервной системы. Характер этого ухудшения и его однонаправленность у всех собак заставляли предположить ослабление активного тормозного процесса и превалирование в связи с этим процесса возбуждения.
Таблица 3. Изменение (%) времени сна собаки Метели по мере привыкания к кабине (100% — время каждого периода)
Подобные сдвиги в области реакции нервной системы имели временный характер, так как через час после окончания опыта и на следующий день наступала полная нормализации условно-рефлекторной деятельности.
Обследование высшей нервной деятельности в последних 12-часовых опытах показало, что животные, привыкшие находиться в кабине по 12 час, четко реагировали на все положительные сигналы, число срывов дифференцировок было минимальным, количество межсигнальных реакций относительно небольшим.
Поведение в первых 12-часовых экспериментах. Начиная с 7–8-го часа, у большинства собак регистрировалось двигательное беспокойство: животные часто меняли позы, вертели головами, топтались на месте, прыгали и т. д. (у одной собаки подобные реакции были особенно упорными, длительными и производили впечатление элементов двигательного невроза). Причиной возникновения таких реакций, особенно в первых опытах, могла быть возбужденность, отчетливо проявлявшаяся в период 3-го часа 12-часовых опытов. Однако по мере увеличения числа опытов такие двигательные реакции становились менее интенсивными и длительными, уменьшалось количество ориентировочных реакций. После шестого — восьмого опыта начали появляться движения, возникающие у собак без внешних раздражений (прыжки и топтание на месте, раскачивания, потягивания, отряхивания) (табл. 4).
Теми же явлениями, очевидно, следовало объяснить изменение и характер голосовых реакций животных. В первых 12-часовых опытах, начиная с 8-го часа, проявлялось голосовое беспокойство: собаки скулили, некоторые тихо и жалобно, другие громко. Таких реакций не было в 7-часовых опытах, следовательно, наблюдалось ухудшение общего эмоционального состояния животных. В последних 12-часовых экспериментах животные не скулили. Возникли положительно эмоционально окрашенные реакции: лай, визг, в ряде случаев — рычание. Звуки становились более длительными и разнообразными по своей тональности и другим характеристикам. Лай и визг без внешних на то воздействий появлялся, так же как и движения, в силу внутренней потребности животных производить голосовые реакции.
Таблица 4. Соотношение различных видов двигательных реакций в 12-часовых опытах, %
Общий вывод сводился к следующему. Удлинение опытов до 12 час. вызывало некоторое ухудшение различных реакций; ухудшался сон, рефлекторная деятельность и поведение. Степень таких сдвигов, по-видимому, была относительно небольшой, о чем свидетельствовало быстрое привыкание к 12-часовому пребыванию в кабине, а также полная нормализация состояния собак после прогулок.
Анализ индивидуальных особенностей собак позволял выделить животных, которые довольно быстро приспособлялись находиться в кабине 12 час. подряд. У одной собаки со слабыми возбудительными и тормозными процессами продление опытов вызывало существенные функциональные изменения реакции: регистрировалось быстрое истощение возбудительного процесса, резкое ухудшение тормозного и значительные изменения психического состояния (собака то двигалась, до предела натягивания крепления, то часами лежала, не шелохнувшись и не реагируя на сильные раздражители; тяжело дышала, все время скулила.
Влияние на собак 19-часового пребывания в камере
Вегетативные показатели. В первых 19-часовых опытах, начиная с 12-го часа, когда в предыдущих экспериментах собаки выпускались из кабины и бежали на прогулку, частота пульса и дыхательных движений увеличивалась или уменьшалась (увеличивалась соответственно на 10–26 и 8–16). Изменение этих показателей были большими, чем в грудные моменты 12-часовых экспериментов. Дыхание у ряда собак становилось поверхностным и прерывистым, чего не было при 12-часовых экспериментах. Иногда выдох сопровождался звуками, напоминающими стоны. Температура тела возрастала на 0,11°.
Нарушалась суточная периодичность вегетативных функций: если 12-й час опыта совпадал с ночным временем суток, то частота сердечных сокращений и число дыхательных движений, а в ряде случаев и температура тела, были столь же повышенными, как и в активные периоды суток. После того как животные использовались в 19-часовых опытах многократно, они привыкали находиться в кабине такое время, и все эти явления либо не отмечались вообще, либо имели место в минимальной степени.
Пищевые реакции. После длительного пребывания в кабине животные в первых 19-часовых экспериментах отказывались принимать пищу. В последних — стали есть, но делали это вяло: съедали менее 30% суточного рациона.
Выделения. Поскольку в 7- и 12-часовых экспериментах мочеиспускание и дефекация происходили во время прогулок, когда кончались опыты, предполагалось, что после 12 час. пребывания в камере животным было тяжело сдерживать мочеиспускание и дефекацию и они могли начать испражняться в камере. Однако, несмотря на все признаки потребности в выделениях, собаки продолжали терпеть и выделения появлялись только по окончании опытов во время прогулок.
Оказавшись вне камеры, животные проявляли большое нетерпение: быстро бежали к выходу, при этом отмечались массовые случаи капельного выделения мочи (случаи непроизвольного мочеиспускания по дороге были редкими).
Количество появлявшейся мочи и кала, их цвет, консистенция и оформленность были нормальными.
Сон. В первых 19-часовых опытах после 10–12-го часа собаки спали плохо, просыпались; одни животные вставали, нетерпеливо переступали лапами, повизгивали, другие лежали не двигаясь, но с открытыми глазами.
В последних экспериментах сон улучшался, регистрировались полусонные состояния, однако полной нормализации сна в конце 19-часовых экспериментов также не происходило.
Высшая нервная деятельность (рис. 14–17). При первых 19-часовых опытах в период 12–14-го часа наблюдались функциональные нарушения: сорванным оказался большой процент дифференцировок (77,3%), появлялось много (43%) межсигнальных реакций, регистрировалось отсутствие (в 26,3% случаев) реакций на положительные сигналы. Собаки в станке крутились, производили беспорядочные движения лапами, неэффективные нажимы на крышку-кормушку (нажимы менее 50 г), издавали звуки. После прогулок условнорефлекторная деятельность животных сразу приходила в норму.
Таким образом, продление экспериментов изменяло соотношение возбудительного и тормозного процессов в сторону преобладания возбудительного. Очевидно, возникала широкая иррадиация процесса возбуждения по всем структурам мозга. Значительно ухудшалось внутреннее торможение.
В период 12-го и 13-го опытов 19-часовых экспериментов, т. е. после относительного привыкания животных находиться в кабине по 19 час, показатели высшей нервной деятельности улучшались по сравнению с таковыми в начале 19-часовых опытов. Процент сорванных дифференцировок снизился до 31,1, число межсигнальных реакций — до 2,8, реакции на положительные сигналы отсутствовали в 13,6% и т. д. Менее возбужденным стало поведение животных в станке. Сравнение этих данных с материалами, полученными в первых 12-часовых опытах, указывало на относительную существенность таких сдвигов в высшей нервной деятельности. После привыкания собак находиться в кабине по 19 час. подряд нервное состояние улучшалось в меньшей степени, чем при привыкании к 12-часовым экспериментам.
Поведение. Было нарушено то соотношение поз покоя и действия, которое отмечалось при опытах меньшей длительности: 14 час. в сутки животные стояли и сидели, что говорило о большей, чем в других экспериментах, возбужденности собак.
Существенно увеличилось число двигательных реакций, они стали интенсивными. У многих собак отмечалось значительное увеличение реакций, возникающих без внешних раздражений (топтаний на месте, прыжков и т. д.). Показатели актограммы в период 12–19-го часа 19-часовых опытов возросли в среднем в 1,4 раза. У одной собаки, как и в 12-часовых экспериментах, наблюдалась смена повышенной двигательной активности малоподвижностью.
Существенные изменения регистрировались также и в области звуковых реакций. Животные не только скулили, но иногда и стонали, чего не наблюдалось в 12-часовых опытах.
Таким образом, удлинение 12-часовых опытов до 19-часовых ухудшало общее состояние собак и, в частности, состояние их нервной системы, что видно при изучении поведения и обследовании животных разными методами. Ухудшение получало особенно выраженные формы после 13 час. и нарастало к концу 19-часовых опытов.
Обсуждение полученных результатов
Обобщая все вышесказанное о состоянии собак при 7-, 12-и 19-часовом нахождении в опытах, можно сказать, что при 7-часовом пребывании в кабине животные чувствовали себя хорошо, при большем удлинении наблюдалось некоторое ухудшение их состояния. Особенно резкие формы такого ухудшения возникали в период удлинения опытов, т. е. начиная с 8-го часа в 12-часовых экспериментах и 12-го часа в 19-часовых. Этот период времени для) собак, привыкших находиться в опытах по 7 и 12 час, был переломным, так как в этом случае возможности испражняться вне экспериментальной обстановки и двигаться оказывались отсроченными.
Рис. 14. В ожидании светового сигнала
Рис. 15. Сигнал появился
Рис. 16. Двигательная реакция в ответ на сигнал
Рис. 17. Пищевая реакция
Можно предположить, что появление неблагоприятных сдвигов в организме собак, изменение их сна и поведения объяснялось ломкой выработанного в 7-часовых и 12-часовых экспериментах стереотипа ритма выделений. Это говорило о том, что общее ухудшение состояния животных в данных экспериментах начиналось с ухудшения деятельности их нервной системы.
Полученные данные позволяли поставить вопрос о разных типах двигательного поведения здоровых, психически нормальных животных и определить двигательное поведение, условно названное спокойным. Такое поведение было преимущественной формой реагирования большинства (35 из 37) животных в описанных выше опытах. Изменялось оно только в период 9–12-го часа в 12-часовых опытах, а также в период 13–19-го часа в 19-часовых, когда у животных регистрировалась либо повышенная, либо пониженная двигательная активность. Спокойное двигательное поведение характеризовалось выраженными видами ориентировок и реагирований на внешние раздражители, оптимальным темпом двигательных элементов, составляющих эти реагирования. Интенсивность реагирований была адекватна силе вызывавших ее раздражителей. При отсутствии таковых животные не производили движений вообще: удобно сидели, лежали и не двигались. В двигательных образованиях при спокойном типе двигательного поведения отсутствовали или встречались в минимальном числе лишние двигательные включения (суетливость). Двигательное беспокойство либо не регистрировалось, либо регистрировалось редко. В данных и последующих экспериментах спокойным двигательным поведением было принято считать такое поведение, при котором у животных по данным актограммы регистрировалось от 40 до 90 движений в час со средней амплитудой около или чуть больше 6,5 мм.