Реакции и поведение собак в экстремальных условиях

Герд Мария Александровна

Глава третья

СОСТОЯНИЕ СОБАК ПРИ ПЕРВОМ СПОСОБЕ ТРЕНИРОВКИ

 

 

Первый способ тренировки являлся окончательным этапом 7-, 12- и 19-часовых опытов. Животные после этих экспериментов фиксировались в камере на 15–20 суток и, в отличие от предыдущих этапов лишенные прогулок, вынуждены были начать испражняться в условиях камеры.

Различные показатели состояния собак исследовались в первые часы опыта, когда животные не могли испытывать отрицательных воздействий факторов эксперимента. Полученные при этом данные рассматривались как фоновые. Показатели состояния собак затем изучались в конце 1-х суток, во 2-е или в 3-й сутки в связи с тем, что в этот период ожидалось ухудшение функциональных характеристик организма. Затем с некоторыми интервалами различные пробы применялись на протяжении всего эксперимента, и это позволяло проследить характер изменений различных функций под влиянием тренировки.

 

Вегетативные показатели

В 1–3-и сутки пребывания в кабине у большинства собак пульс учащался (на 5–11 ударов в минуту). У одного животного наблюдалось стойкое урежение пульса на два-три удара. Частота пульса в ряде случаев имела большой коэффициент вариации, иногда значительно учащенный пульс регистрировался на протяжении нескольких часов.

Число дыхательных циклов в период 1-х суток пребывания в эксперименте увеличивалось (на 3–7 дыхательных движений). Температура тела в 1-е сутки опытов колебалась в небольших пределах (на 0,15–0,25°).

На стадии выдоха у многих собак возникали голосовые реакции, напоминающие звуки, производимые в болезненном состоянии. Приобретая затяжную форму, они становились жалобными стонами. Иногда регистрировались громкие и особенно продолжительные виды стонов. Характерно, что они часто отмечались во сне, и это говорит о непроизвольности таких реакций.

Все эти данные свидетельствуют о существенном изменении в конце 1-х суток вегетативных показателей состояния собак.

Такие изменения были выражены значительно больше, чем в 19-часовых опытах, что, очевидно, можно объяснить более длительным пребыванием животных в эксперименте.

У пяти собак отмечались нарушения суточной периодичности: значительное увеличение частоты пульса и числа дыхательных движений ночью и урежение этих показателей днем.

В ходе последующих экспериментов на фоне относительной нормализации состояния вегетативных функций наблюдались периоды повторных неблагоприятных изменений этих показателей. У одних собак они возникали относительно редко — 1–2 раза — и в период первой трети опытов, у других чаще — 3–4 раза — и на протяжении всего опыта (у Тайфуна). Величины изменения пульса, числа циклов дыхания и температуры при этом были меньшими, чем в начальные сутки эксперимента.

Наибольшие величины пульса, дыхания и температуры тела характеризовали вегетативные процессы собак перед появлением у них выделений (табл. 5). При этом многие животные находились в активных позах и производили движения. Сразу после мочеиспускания и дефекации сердце переставало биться учащенно, число дыхательных циклов уменьшалось, понижалась температура тела, часто животные переставали двигаться и ложились. У одной из собак (Ночки) отмечалась одышка и нарушение ритма дыхания.

Таблица 5. Показатели состояния собаки Линды в третьем эксперименте семичасовых опытов и на 10-е сутки тренировки по первому способу

 

Пищевые рефлексы

Во 2–4-е сутки опытов аппетит собак был плохим: они либо ничего не ели, либо съедали 10–30% суточного рациона. Вес большинства животных в это время снижался в среднем на 0,41 кг, что для маленьких собачек было существенно. Значительно сокращалось водопотребление (в сутки на 30–65%).

В 5–7-е сутки опытов, т. е. после первичной нормализации выделений в условиях кабины, собаки стали есть и пить несколько больше. К концу экспериментов у многих животных было обнаружено даже небольшое увеличение их первоначального веса (в среднем на 0,29 кг).

 

Выделения

По истечении первых 20 час. пребывания в опыте у некоторых собак отмечалось значительное увеличение жидкости в тканях: объем задних конечностей (перед запястным суставом) увеличивался в 0,1–0,2 раза. При пальпации определялся наполненный мочевой пузырь. Тем не менее мочеиспусканий и дефекаций в камере не было. Значит, животные задерживали выделительные процессы. Факторами, позволяющими им делать это, очевидно, в некоторых случаях были усиленные движения собак, а в других затаивание. Об этом говорили случаи появления данных актов при условии, если животным мешали двигаться, или, наоборот, заставляли делать это.

Без каких-либо воздействий акты мочеиспускания возникали только тогда, когда собаки уже не могли задерживать мочу. Об этом свидетельствовало непроизвольное возникновение выделений, их появление в сонном и полусонном состоянии, т. е. при ослабленном тормозящем действии коры, а также очень большие количества мочи при первом акте выделения (в 4–6 раз больше, чем в норме).

Акты дефекации происходили с еще большей, чем мочеиспускание, задержкой. Кал был более твердым, чем обычно, часто зернистым и более светлым, вес его в 3–4 раза превышал обычный. Дефекация сопровождалась значительными мышечными усилиями, протекала в 5–10 раз дольше, чем вне экспериментальных условий, собаки долго не могли найти нужных поз, некоторые стонали и жалобно скулили.

Выполнение актов мочеиспускания и дефекации тогда, когда уже невозможно было их задерживать, переполнение мочевого пузыря и прямой кишки, отсутствие подходящих условий и т. д. — все превращало мочеиспускание и дефекацию в задачу, трудную для нервной системы и организма собак. В ряде случаев можно говорить о появлении в связи с задержкой актов выделения болезненных состояний. По-видимому, этим можно было объяснить значительные изменения в 1-е сутки эксперимента вегетативных показателей, суточной ритмики, возникновение стонов и т. д.

Повторные мочеиспускания и дефекация также происходили с трудом, нерегулярно и по-разному у разных животных. В 57% случаев от общего числа суток отмечались нарушения ритмов мочеиспускания. У большинства собак они имели место на протяжении всех опытов, например, в отдельные сутки моча не отделялась совсем или отделялась всего 1–2 раза (олигоурия), у трех животных, кроме олигоурезиса, отмечался палакиурезис (мочеиспускание более 15 раз в сутки).

Рассмотрение полученного фактического материала (табл. 6 и 7) показало рефлекторную природу подобных явлений. О задержке мочеиспусканий при экстремальных воздействиях, как о явлении, имеющем рефлекторную природу, писали И.Г. Гурвич и В.С. Лозинская (1971).

Таблица 6. Проявление актов мочеиспускания при тренировке по первому способу

Длительные задержки мочи в 1-е сутки опытов у большинства животных имели место и в последующем, что, по всей вероятности, было свидетельством силы тормозных процессов и в том числе условных тормозных процессов. Относительно нормальный ритм мочеиспусканий возникал, и то не у всех собак, только с 3–4-х суток. Можно думать, что напряжение тормозного процесса у некоторых животных приводило к срывам в области выделительных процессов, при которых длительное задерживание, выражавшееся в отсутствии актов или в олигоурезесе, затем сменялось палакиурезисом. При этом некоторые животные относительно быстро выходили из этого состояния, у других (Денька) ритм нормализовался, но после очередного задерживания вновь возникли срывы в области выделительных процессов, у двух собак (Ночки и Майны) цалакиурезис продолжался до конца опыта.

В ходе дальнейших опытов ритм выделительных процессов (табл. 7) нормализовался у одной собаки (Метели), которая выделяла мочу не менее 5 раз в сутки. Относительно нормальным ритм выделений был также у Ветерка и Линды, хотя до конца опытов у них отмечались отдельные случаи олигоурезиса.

Таким образом, при тренировке по первому способу, когда животные, используясь до этого в 12- и 19-часовых опытах, постепенно приучались к кабине, в системе выделительных функций происходили значительные нарушения. Особенно они были выражены в начале экспериментов. Несмотря на некоторую нормализацию явлений мочеиспускания и дефекации в ходе дальнейших экспериментов, полного восстановления этих отправлений в кабине не происходило.

Таблица 7. Частота появления актов мочеиспускания в период тренировки по первому способу

 

Сон

В начале экспериментов сон животных был значительно нарушен по всем показателям: собаки спали в основном либо плохо, либо посредственно: часто просыпались (при звуках груши самой слабой интенсивности), не могли заснуть, долго укладывались, скулили во сне. 62% времени сна не спали, а находились в полудремотном состоянии. По данным актограммы количество движений во сне (36) превышало их число в 7-часовых опытах в среднем в 8,3 раза. Хорошо спали только в глубокие часы ночи (23–3 час). Все это говорило о существенных изменениях состояния нервной системы собак.

В последующие сутки экспериментов наблюдалось значительное увеличение времени сонных состояний, собаки начинали спать днем, улучшалось качество сна. При этом в первой половине экспериментов часто возникал сон с ухудшенными характеристиками, но в последующие сутки он восстанавливался. Хуже других животных спали собаки Линда и Ночка, особенно Линда.

 

Поведение

В начальные сутки опытов у многих животных поведение было значительно изменено. Собаки почти все время находились в активных позах, много прыгали, вертелись, у них часто регистрировались продолжительные двигательные реакции большой интенсивности. Одна из них (Ветерок) находилась в беспокойном состоянии более 14 час. в сутки. При этом она не проявляла усталости и интенсивно реагировала на многие внешние воздействия. Две другие (Тайфун и Ураган) также упорно двигались. У Тайфуна регистрировалось большое количество движений, возникающих без видимых внешних раздражителей. Животное часто уставало, о чем свидетельствовал факт смены интенсивных движений расслабленными позами. У Урагана большое число гипертрофированных двигательных образований сменялось относительно спокойным состоянием. За час бодрствования в конце 1-х суток в среднем у этих трех животных с помощью актограммы фиксировалось 164 движения при средней их амплитуде 12,1 мм.

У Линды, Ночки, Денька отмечалась, наоборот, вялость всех отправлений. Они сидели и лежали, когда другие собаки стояли. У Линды наблюдалась пассивная сидячая поза, возникающая, как об этом уже говорилось, при резких неблагоприятных сдвигах.

Двигались Животные мало: за час было отмечено 22 движения средней амплитуды 3,7 мм.

Двигательная активность остальных собак в целом относительно мало отличалась от нормы. В наиболее трудные моменты 1-х суток эксперимента наблюдалось ее повышение у одних собак и спад у других.

По мере продолжения многосуточных опытов по тренировке животные начинали вести себя менее возбужденно. За час 4-х и 7-х суток с помощью актограммы в среднем по трем собакам было зарегистрировано 69 движений с амплитудой 6,9 мм. В отдельные моменты опытов регистрировалось повышение двигательного беспокойства одних собак и затаивание других. Однако затем эти явления исчезали. По мере удаления от начала экспериментов такое ухудшение наблюдалось реже и носило менее выраженные формы.

В ходе дальнейших экспериментов две из прежде малоподвижных собак стали двигаться, а у третьей (Ночки) состояние общей двигательной вялости углубилось. Она почти не реагировала на людей, большую часть времени лежала, лапы часто находились в луже мочи, кожа и шерсть были испачканы, рефлексы ухода за ними не возникали.

Со второй половины экспериментов, и особенно с 8–10-х суток, регистрировалось появление многих реакций, типичных для длительного пребывания животных в кабине. Увеличивалось число движений, появляющихся в силу потребности двигаться. Часто возникали действия, имеющие другое назначение: собаки отряхивались, меняли позы, играли с кормушкой. Регистрировались утрированные двигательные реакции, когда на раздражители, обычно вызывавшие умеренную активность, животные отвечали бурно и продолжительно, движения производились с вовлечением в них неоправданно многих двигательных звеньев.

Увеличение движений в кабине следовало рассматривать как положительное явление компенсаторного характера. У отдельных животных (у Ветерка, Урагана, Берты) оно было выражено особенно наглядно. У одной собаки (Кляксы) на 9–12-е сутки наблюдалось появление такого разнообразия реакций, которого до этого у нее не было. У некоторых животных (Линды, Сигмы), наоборот, компенсаторные реакции развивались плохо.

Изменение в ходе опытов числа движений показано в табл. 8. По ее материалам отчетливо видно увеличенное (у других собак — уменьшенное) число движений в 1-е сутки опытов, что определялось общим ухудшением состояния животных. Затем отмечался некоторый спад двигательной активности и повторный ее подъем при возникновении компенсаторных реакций.

Звуковые реакции. В 1-е сутки опытов, когда собакам было особенно тяжело в связи с переходом на новый лад жизнедеятельности, три из них издавали стоны, некоторые скулили, у одной (Тайфуна) регистрировался вой. Стоны исчезли после 2-х суток, скуление в ходе продолжения экспериментов и по мере привыкания животных также стало производиться реже.

Таблица 8. Число двигательных реакций и средняя величина их амплитуды за час бодрствования во время тренировки по первому способу (данные актограммы)

С 4–7-х суток фиксировались активные голосовые реакции. Вначале они были единичными явлениями, а к 10–15-м суткам приобрели массовость и большое разнообразие форм: животные лаяли и визжали со многими переливами, иногда очень долго (80 сек. подряд и более). Голосовые вариации наблюдались не только у разных собак, но и у одного и того же животного. Голос начали подавать собаки, которые до сих пор звуков не издавали (Альфа, Метель, Вира). У двух животных (Ураган и Альфа) регистрировалось рычание.

С 10–18-х суток опытов скуление, реже вой, стало появляться снова. При этом скуление и вой так же, как и активные реакции, производились в многообразных формах. У некоторых животных скуление содержало до 12–16 звуков разной тональности и смысловых оттенков (в основном жалобных). Особенным изобретательством в этом плане отличались Линда и Бета.

Появление развитых голосовых реакций сопровождалось интересным феноменом — прислушиванием к собственным звукам: животные застывали в какой-либо одной позе, поднимали ушки, наклоняли голову (позы, типичные для этого феномена, с одновременной записью звуков многократно фиксировались на киноленте).

Другим явлением, характерным для последней стадии длительных опытов, были преобразования активных звуковых реакций в пассивные. Собаки, например, лаяли вначале громко и грозно, затем эта голосовая реакция переходила в лай приманивающей формы, а еще через несколько секунд — в визг. Заканчивался весь этот голосовой комплекс жалобным скулением.

В последней стадии опытов наблюдалось увеличение случаев рычания.

 

Эмоции

Известно, что эмоции имеют два знака (положительный и отрицательный), характеризуются различными химическими субстратами и степенью участия холинэргических и адренэргических механизмов.

Для эмоциональных проб, как и для показателей поведения и психики, на всем протяжении экспериментов были типичны значительные отклонения в ту и другую сторону, что говорило о зависимости этих проб от многих условий. Это требовало особенно тщательного анализа условий проведения таких проб, анализа исходных состояний собак, возможных сдвигов в этих состояниях под влиянием внешних условий и условий данного момента и т. д. В результате подготовка к таким опытам занимала в 3–4 раза больше времени, чем сам опыт.

В 1–2-й дни эксперимента у некоторых собак (Тайфун, Линда, Ночка) проба на высоту, на доску с гвоздями (рис. 18), проба с нагрузкой (рис. 19) вызывали гипертрофированные формы страха: пульс учащался на 10–17 ударов в минуту, регистрировались задержки дыхания, дрожь тела, скуление, груз удерживался не более 25 сек. У других животных (Альфа, Метель, Бета, Вира) этих явлений не наблюдалось.

Эмоциональные пробы на положительные раздражители говорили о ярко выраженных эмоциях и об отсутствии нарушений: подход людей вызывал обычное число движений — 68 со средней амплитудой 9,3 мм. Движения хвостом также были значительными.

Таким образом, в 1-е и 2-е сутки эксперимента реакции на пугающие отрицательные раздражители усилились, а на положительные остались неизменными.

В 4–7-е сутки показатели эмоциональных проб на высоту и на доску с гвоздями были значительно лучше, чем в 1–2-е сутки. Вместо скованности у некоторых собак наблюдались попытки спрыгнуть с доски. На подход человека у собак появлялось в среднем 72 движения с амплитудой 9,4 мм. Движения хвостом также были выраженными.

В 16–19-е сутки в ответ на эмоциональные пробы были получены факты, которые в основном говорили о хорошем эмоциональном состоянии животных. Пульс и число дыхательных движений значительно варьировали. Однако гипертрофированных видов страха в этот период опытов не отмечалось. У одной из собак (Кляксы), которая в первой трети опыта была животным с рядом ухудшенных показателей, в этот период наблюдалось резкое улучшение всех эмоциональных проб.

У некоторых животных наблюдалось небольшое, но статистически достоверное ослабление эмоционального реагирования на людей. У подвижных собак в 19-е сутки эксперимента по данным актограммы вместо 74 до опыта возникло 51 движение, у малоподвижных вместо 49 отмечалось 23 движения. Особенно выраженное изменение таких реакций было характерно для Тайфуна и Ночки. Значительно менее энергичными были движения хвостом. Сокращение интенсивности этих реакций как чуткого показателя эмоционального обеднения было весьма существенным.

Рис. 18. При пробе с гвоздями в период шести суток пульс, дыхание и поведение (дрожала, скулила) собаки Ночки значительно изменились

Рис. 19. Проба с нагрузкой — мешочки с круглыми камешками на спине собаки

В первые часы 20-суточных опытов вегетативные показатели и поведение собаки Ночки при этой пробе существенно не изменились

Следовало отметить еще одну особенность эмоциональных проявлений этого периода, условно названную раздвоенностью. Стремясь к человеку или к пище, собаки проявляли реакции, которые внешне можно было принять за выражение интенсивных эмоций (на актограмме возникала характерная для таких эмоций запись со многими пиками). Тем не менее на самом деле эмоциональные реакции животных были ослаблены, о чем говорили позы, вялый характер реакций ласкания, недостаточно интенсивные движения хвоста, отсутствие интереса к содержимому кормушки и т. д.

 

Психика

Известно, что И.П. Павлов (1951а, б) на Неврологическом конгрессе в 1931 г. поднял вопрос о нарушении психической деятельности животных и возникновении у них астенических состояний. Такой вывод был сделан на основании работ А.Д. Сперанского (1925, 1927), М.К. Петровой (1953), Н.А. Подкопаева (1926), наблюдавших собак в необычных условиях. При наводнении, в случае, описанном А.Д. Сперанским, у животных было отмечено появление выраженных форм страха. Впоследствии это психическое явление приобрело стойкие формы, чем обусловило длительные изменения психики и патологические сдвиги в нервной системе.

Очевидно, изменения психики собак в условиях содержания в маленькой кабине имели иную природу и меньшую выраженность. В основе здесь также лежало изменение эмоциональных реакций, однако для этого случая характерно не резкое увеличение отрицательных эмоций, а обеднение положительных. Степень и характер сдвигов также были различными. А.Д. Сперанский и И.П. Павлов говорили в этом случае о торможении значительной степени. Материалы экспериментов, характеризующих высшую нервную деятельность собак в кабине (описанные ниже), заставляли предполагать некоторое ослабление тормозных процессов, главным образом активных, а у отдельных животных (Тосна и Ночка) их истощение.

Кроме уменьшения положительных и гипертрофии отрицательных эмоций (страха), признаками ухудшения психического состояния были нарушения в двигательной сфере: минимализация движений и значительное двигательное немотивированное беспокойство. Сюда же, по-видимому, относились звуковые реакции минорного характера (скуление и вой).

В 1-е сутки экспериментов у одних животных возникало улучшенное психическое состояние, у других оно определялось неблагоприятными изменениями в выделительной и других системах, а также изменениями, возникающими в связи с новизной обстановки опытов. У собак с существенными задержками моче-и каловыделения (Ночка, Тайфун и др.) регистрировались ухудшение эмоциональных проб, отрицательные сдвиги в сфере движений, появление стонов и скуления. Все это — признаки, свидетельствующие об угнетенном состоянии психики. У двух собак (Метель и Альфа) с незначительными сдвигами в функциях выделения психическое состояние было хорошим. Таким же оно было и еще у одной собаки (Вира), неблагоприятные изменения в организме которой в основном начались с 3-х суток.

К 4–7-м суткам собаки привыкали к условиям длительного нахождения в кабине. При этом выделительные функции либо не улучшались, либо улучшались незначительно. Данные эмоциональных проб, увеличение движений у малоподвижных собак и их уменьшение у интенсивно двигающихся, возникновение активных голосовых реакций, урежение случаев скуления, исчезновение воя — все говорило об улучшении психического состояния собак по сравнению с переходным периодом. На следующем этапе (в 9–14-е сутки) привыкание собак к кабине выразилось в появлении у них мощно развившихся компенсаторных образований.

Очевидно, биологический смысл компенсаторных образований заключался в мобилизации поведенческих возможностей организма для борьбы с усиливавшимися и сублимирующимися по мере удлинения экспериментов воздействиями камеры, где животные не могли нормально и много двигаться, а также находиться в окружении меняющихся запаховых, шумовых и других раздражителей.

Психика, по-видимому, выступала в роли явления, организующего развитие и богатство таких факторов. У психически полноценных животных (Ветерок, Метель, Бета) компенсаторное поведение получало наиболее выраженный характер, а у собак с ухудшенным состоянием наблюдался, наоборот, отказ от интенсивных мер борьбы с малой подвижностью и бедностью впечатлений.

В 15–19-е сутки регистрировались противоречивые показатели эмоциональных проб и в то же время отчетливое уменьшение выраженности положительных эмоций. Возникновение и увеличение числа случаев рычания свидетельствовало о возрастании раздражительности и, следовательно, о сдвигах в нервной системе. Опять появлялось скуление.

Все эти факты говорили о том, что в последней четверти опытов на фоне относительно хорошего психического состояния собак у некоторых из них стали регистрироваться моменты, свидетельствующие о неблагоприятных сдвигах в области психических реакций. У разных собак выраженность таких явлений была неодинаковой. У большинства их либо вообще не было, либо они были, но в еле уловимых формах. У Тайфуна и Линды выраженное ухудшение психических реакций прослеживалось по ряду показателей, и это позволяло считать, что обстановка камеры для этих животных являлась сильно действующим фактором, при котором компенсаторные реакции, организуемые самими собаками, не могли противостоять ее отрицательным воздействиям. Пример другого животного (Кляксы) говорил, что после появления и развития компенсаторных реакций, т. е. к 19-м суткам, у собак могут улучшаться результаты эмоциональных проб и психическое состояние.

У Ночки по мере увеличения длительности эксперимента состояние угнетения возрастало. Животное все меньше реагировало на раздражители. Эмоции страха при эмоциональных пробах на высоту, доску с гвоздями и пробу с нагрузкой увеличивались и приобретали патологические формы. Число движений на человека сокращалось, неряшливость нарастала. Значительно изменялись вегетативные показатели и суточная ритмика. Все это позволяло говорить о невротических сдвигах в психическом состоянии собаки.

 

Обсуждение полученных результатов

Рассмотрение данных, собранных на протяжении опытов по первому способу тренировки, показало, что состояние собак существенно ухудшалось в начале экспериментов. Затем происходило его улучшение, несмотря на то что животные продолжали оставаться в кабине. На фоне такого улучшения в отдельные периоды экспериментов, и особенно в первой их половине, наблюдались повторные неблагоприятные сдвиги в состоянии организма и в поведении. Однако, они были менее значительными, чем в начальные сутки опытов. По мере продолжения экспериментов такие явления сглаживались. Эти факты позволяли говорить о двух периодах экспериментов, названных переходным периодом и периодом нормализации.

Ухудшение состояния собак в переходный период было выражено весьма существенно и характеризовалось значительно большими отклонениями, чем в 19-часовых опытах. Процесс нормализации при тренировке по первому способу охватывал не все проявления организма. Например, полностью не достигалась нормализация функций выделения.

Анализ различных сдвигов с целью выявить те из них, которые могли играть в появлении неблагоприятных изменений определяющую роль, позволил предположить, что такое значение имели нарушения в выделительной системе. Об этом говорил тот факт, что наибольшие изменения разных функций регистрировались в начале опыта, когда у животных особенно длительно не было мочеиспускания и дефекации. В пользу такого предположения также свидетельствовало улучшение общего и психического состояния собак после испражнений. Периоды нормализации у многих животных начинались с осуществления актов выделения и имели наиболее полное выражение в случаях, если налаживался их ритм.

Изменения в реакциях нервной системы и в психике собак, поставленных в условия, при которых они должны были выделять мочу и фекалии в маленькой кабине, можно представить себе следующим образом. Безусловные рефлексы моче- и каловыделения вначале тормозились сильными условными, и их баланс определялся взаимоотношениями корковых и подкорковых влияний, передающих импульсы на второй, третий и четвертый сегменты спинного мозга, где расположены клеточные тела эфферентных невронов. При весьма значительном усилении безусловных раздражителей (максимальное наполнение мочевого пузыря, скопление большого числа жидкостей в тканях и т. д.) условные корковые рефлексы тормозились подкорковыми и конфликтные взаимоотношения выделительной системы разворачивались внутри одной и той же потребности: потребности в немедленном опорожнении мочевого пузыря и прямой кишки и потребности не испражняться в помещении кабины.

Олигоурезис, очевидно, возникал в результате произвольных задержек актов выделения и объяснялся теми же механизмами, что и длительные (сутки и более) рефлекторные задержки. Палакиурезис регистрировался, и об этом уже упоминалось, после отсутствия мочеиспускания в течение суток или после очень резкого появления выделений, т. е. после ишурии и олигоурезиса. Очевидно, длительное сдерживание актов выделения приводило к перенапряжению тормозного процесса и к срыву в области функциональных взаимоотношений симпатической и парасимпатической систем, иннервирующих акты мочеиспускания. Чрезмерное двигательное беспокойство и, наоборот, затаивание в свете этих высказываний можно трактовать как следствие этих нарушений, проецирующихся в область двигательного анализатора.

Можно выдвинуть предположение, что постепенное увеличение времени пребывания в кабине от 7 до 12 и от 12 до 19 час. способствовало упрочению рефлексов задерживания выделений и, следовательно, затрудняло привыкание собак к многосуточному нахождению в камере. Выше при рассмотрении результатов 12-и 19-часовых опытов уже говорилось о ломке сложившегося при таком методе тренировок стереотипа. Переход к многосуточным опытам также предполагал ломку врожденных рефлексов собак. Известно, что собаки относятся к роду canis, представители которых не испражняются в том жизненном пространстве, которое используется ими для постоянного отдыха, пищи, кормления потомства и т. д. (Моуэт, Фарли, 1968).

Влияние функций выделительной системы наглядно выявлялось при сравнении состояния собак с состоянием в аналогичных опытах обезьян, которые не так щепетильны, как собаки, ибо выделения у них в природе возникают в любом месте и во многих позах. Профессор Н.А. Рокотова со своими сотрудниками (Рокотова и др., 1962) на основании тщательно собранных и статистически обработанных фактов установила отсутствие у этих животных в фиксирующей клетке существенных нарушений жизнедеятельности.

Улучшение по мере тренировки различных функций организма собак происходило не одновременно. Вегетативные показатели восстанавливались довольно быстро, улучшалось пище- и водопотребление, а также сон. Поведенческие реакции нормализовались значительно медленнее, хотя, например, такие голосовые реакции, как стоны и звуки при дыхании, исчезали у многих животных после первого моче- и каловыделения и в большинстве случаев не возобновлялись.

Специфика реакций отдельных животных, по-видимому, определялась характером, глубиной нарушений и зависела от состояния нервной системы. Наиболее значительные сдвиги регистрировались у четырех собак: у подвижного Тайфуна, Ночки, Кляксы и Линды. При этом у двух последних со второй трети опытов стало наблюдаться улучшение всех функций.

Очевидно, реакции скуления и воя могут быть причислены к признакам, свидетельствующим об ухудшенном и угнетенном состоянии психики собак. Такая их роль не может быть выявлена с помощью каких-либо специальных методов. Однако, скуление и вой всегда появлялись в случаях неблагоприятных изменений психических реакций. В первые часы экспериментов психическое состояние собак было связано с ориентировочными рефлексами, биологически несовместимыми со звуками. Затем в начальные сутки опытов под влиянием кумуляции неблагоприятных явлений в организме возникало угнетенное психическое состояние, и оно обнаруживалось в виде скуления и воя. В дальнейшем по мере привыкания к условиям эксперимента состояние организма и психики улучшалось и скуление становилось редким явлением. В конце опыта психическое состояние несколько ухудшалось и сразу возрождалось скуление. При этом появление скуления часто регистрировалось на гораздо более ранних стадиях, чем возникновение обеднения положительных эмоций, гипертрофированных форм страха, уменьшения интенсивности движений хвостом и т. д. Все это говорит о том, что скуление являлось ранним признаком ухудшения психического состояния собак.